Post on 12-Jan-2016
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ASISTENTE EN INVESTIGACIÓN SOBRE ACTIVIDAD ELÉCTRICA
CEREBRAL THETA Y GAMMA EN LOS PROCESOS DE MEMORIA
DECLARATIVA.
Antecedentes
El Centro de Investigación Biomédica de Michoacán (CIBIMI), es una
institución creada por el Instituto Mexicano del Seguro Social (IMSS) en 2011,
como un campo importante de investigación científica y cuyos resultados son la
base de futuros beneficios para los derechohabientes, oportunohabientes y la
misma sociedad. Este centro impulsa igual número de investigaciones con temas
de neurociencias, enfermedades metabólicas y crónicas degenerativas y de
metabolismo experimental.
Como parte de la materia Prácticas Profesionales I de octavo semestre de
la licenciatura en psicología de la Universidad Latina de América (UNLA), se hizo
contacto con la Dra. María Esther Olvera Cortés, encargada del Laboratorio de
Neurofisiología Experimental dentro del CIBIMI. Fue así que se me integró como
asistente dentro de una investigación para una tesis de maestría que la Dra.
Olvera está supervisando. Dicha investigación está interesada en medir y
comparar la actividad eléctrica alfa y gamma en los procesos de memoria no
declarativa entre adultos mayores (derechohabientes del IMSS) y jóvenes adultos.
Para ello se está elaborando un plan de trabajo que incluye evaluación mental y
cognitiva, cuya base fundamental será el estudio de electroencefalograma (EGG).
Definición del problema
Como parte de la materia de Prácticas Profesionales I y alumna de 8°
semestre de la licenciatura en psicología, se vuelve necearía la puesta en práctica
de los conocimientos que han sido adquiridos a lo largo de la licenciatura. Al
mismo tiempo, se busca dirigir o acercar a la práctica profesional dentro de un
área de interés por lo que se vuelve necesaria la búsqueda de un espacio o
institución que pueda vincularme con dicha área preferente.
Justificación
La práctica profesional me dará herramientas que de alguna u otra manera
hubieran sido difíciles o imposibles de conseguir dentro de la universidad.
Asimismo, me acerca al área de especialización de interés que es la
neuropsicología, aportándome conocimiento teórico y práctico acerca del estudio
neurológico desde diferentes áreas como la biología, la química y la psicología.
Objetivos
Estudio y comprensión de los procesos de memoria y su relación con la
actividad eléctrica en el cerebro.
Comprender, estudiar y realizar correctamente estudios de EEG.
Realizar entrevistas, pruebas psicométricas y estudios de EEG a los
participantes de la investigación.
Marco Teórico
La memoria es una función neurocognitiva que permite registrar, codificar,
consolidar, retener, almacenar, recuperar y evocar la información previamente
almacenada (Portellano, 2005).
Rains en 2004 puntualiza el hecho de que a pesar de que comúnmente se
habla de la memoria, sería más preciso hablar sobre sistemas de memoria. Estos
sistemas funcionan con cierto grado de independencia, pero también son
intrínsecamente interdependientes. Puedes ser categorizados a lo largo de varias
dimensiones:
a) En términos de lo que es recordado:
Memoria episódica y semántica: la memoria episódica se refiere a las
experiencias personales específicas, mientras que la semántica se refiere a la
información general que no está unida de manera consciente a una experiencia
personal particular.
Memoria explícita e implícita (declarativa y no declarativa): la memoria
explícita se refiere a la representación consciente (colección) de eventos pasados,
en contraste con la memoria implícita, la cual se refiera a la representación no
consciente de eventos pasados; existen varios tipos de memoria implícita como lo
son la ejecución o habilidad motora, habilidades perceptuales, habilidades
cognitivas, aprendizaje no asociativo y el condicionamiento clásico.
b) En términos de capacidad y duración:
Memoria icónica y ecoica: Las representaciones altamente precisas
aunque de corta vida en la modalidad visual son denominadas memoria icónica.
Las que se encuentran en la modalidad auditiva son las denominadas ecoicas.
Memoria a corto plazo: Sistema de memoria explícita donde la información
solo está disponible durante pocos segundos y con una capacidad limitada.
Memoria de trabajo: Este tipo de memoria incluye a la de corto plazo, sin
embargo la memoria de trabajo es importante para la regulación y guía de la
conducta en curso y los procesos mentales. Cuenta con dos componentes: un
almacén temporal general, integrado por varios sistemas especializados
denominados espacio de trabajo; y el segundo componente que es la función
ejecutiva que coordina de manera global las actividades de la memoria de trabajo
hacia el interior y exterior del espacio del trabajo. La memoria de trabajo es, por lo
tanto, una confluencia de sistemas de memoria explícita (memoria semántica y
episódica), sistemas de memoria implícita (procesamiento en el espacio de trabajo
y función ejecutiva) e información ambiental inmediata en la memoria a corto
plazo.
Memoria reciente o memoria de duración intermedia: Se refiere a un
almacén que contiene información durante un periodo intermedio entre la memoria
a corto plazo y la de largo plazo.
Memoria a largo plazo: Es un sistema que almacena gran cantidad de
información, tanta que sus límites no han sido definidos.
Portellano (2005) indica que el desarrollo de la Neurobiología y
posteriormente el de la Neuropsicología demostraron que la memoria es una
función supramodal no unitaria que depende del funcionamiento integrado de
numerosos circuitos que se localizan en distintas estructuras del sistema nervioso
central, contrario a la concepción localizacionisita antigua. Sin embargo, existen
ciertas estructuras neuronales que intervienen en diferentes procesos de memoria:
Lóbulos temporales:
Tienen gran importancia en el proceso de archivar e integrar la información, así
como acompañarla de un significado emocional y facilitar la formación de
recuerdos a largo plazo, facilitando los procesos de reconocimiento.
Lóbulos frontales:
Son responsables de varias modalidades de memoria: de trabajo, contextual,
temporal, prospectiva y la metamemoria.
Lóbulos parietalales:
Están implicados en la memoria a corto plazo, donde el hemisferio izquierdo es
responsable de la memoria verbal a corto plazo y el derecho de la memoria no
verbal a corto plazo. Contiene los centros de la memoria espacial y somestésica.
Diencéfalo
Participa junto a las áreas temporales en la codificación y consolidación de la
información, siendo responsables de la secuenciación temporal de los recuerdos.
Ganglios basales
Son responsables del almacenamiento de recuerdos de las relaciones
sistemáticas entre estímulos y respuestas, asumiendo un importante papel en el
aprendizaje de hábitos motores y en el recuerdo de tareas que se han adquirido
mediante múltiples ensayos. También intervienen en la memoria no declarativa o
implícita y en la memoria de procedimiento.
De acuerdo con un modelo prominente del lóbulo temporal medial (LTM) en
el humano, la memoria declarativa es el componente de almacenamiento de
información de hechos, conocimientos generales y los detalles contextuales de
sucesos pasados; también sirve para organizar esta información en episodios o
hechos coherentes a los cuales se pueden acceder más tarde. Múltiples regiones
cerebrales se asumen para interactuar con el fin de coordinar estos procesos
complejos tanto para la codificación y recuperación de la memoria declarativa.
Específicamente, se ha propuesto que la formación de la memoria implica una
compleja interacción entre el hipocampo y una amplia red de regiones corticales,
incluyendo la corteza prefrontal, parietal y temporal, aunque las funciones
mnemónicas exactas de estas áreas todavía están en discusión (Pisoni et al.,
2015).
Endel Tulving, (2002), define a la memoria episódica como:
…un sistema de memoria recientemente evolucionado, tardío en el
desarrollo y temprano en el deterioro orientado al pasado y, es también más
vulnerable que otros sistemas de memoria a la disfunción neuronal, y
probablemente único en los seres humanos. Hace posible el viaje mental en el
tiempo a través del tiempo subjetivo, desde el presente hacia el pasado, lo que
permite volver a experimentar, a través de la conciencia autonoética, las propias
experiencias anteriores. Sus operaciones requieren, pero no se limitan, del
sistema de la memoria semántica. La recuperación de la información de la
memoria episódica (el acto de recordar o recuerdo consciente) está supeditada a
la creación de una disposición mental especial, llamada "modo de recuperación
episódica". La memoria episódica se ayuda de una red ampliamente distribuida de
regiones cerebrales corticales y subcorticales que se superpone con, pero también
se extiende más allá de las redes de los que se ayudan otros sistemas de
memoria. La esencia de la memoria episódica radica en la conjunción de tres
conceptos –el sí mismo, conciencia autonoética y tiempo subjetivamente
percibido.
A diferencia de la memoria semántica, la memoria episódica declina
considerablemente con la edad. La observación formal acerca de que la memoria
episódica es afectada por el envejecimiento ha existido por décadas y se ha
documentado en numerosas ocasiones. La memoria episódica se prueba
típicamente al pedir a las personas que aprendan información explícita (por
ejemplo, una lista o una historia), para después de un período de tiempo
determinado se le pida ser recordado. Los tres aspectos de la memoria episódica
incluyen la fase de codificación, la fase de almacenamiento, y la recuperación de
la información codificada y almacenada. Estas tres fases muestran los efectos
diferenciales del envejecimiento. Los adultos mayores en general tienen dificultad
en las tareas de memoria episódica que puede ser parcialmente explica por una
superficialidad más profunda de codificación, en comparación con adultos más
jóvenes - es decir, los adultos mayores recuerdan menos información por un
mayor procesamiento limitado de los estímulos iniciales del estudio. Este idea es
apoyada por los hallazgos de que una edad mayor está relacionada con la
disminución de la adquisición o recuperación temprana de nueva información en el
grado de olvido (es decir, el cantidad de información perdida en relación con la
cantidad de la información codificada). Sin embargo, en el recuerdo libre la lista de
tareas sobre el paradigma de aprendizaje, los adultos de más edad recuerdan
menos palabras en contraparte que los adultos joven; cuando se administra el
estímulo correcto en una paradigma de reconocimiento, los adultos mayores
tienden a incorrectamente endosar más estímulos o láminas distractoras.
En un estudio comparativo entre jóvenes adultos y adultos mayores, se encontró
que en la comparación con la recuperación exitosa de la memoria, ambos grupos
de edad mostraron una mayor actividad oscilatoria cuando fallaron en la
recuperación de una memoria en regiones consistentes con la red de prominencia
(SLN), una red cerebral también asociada con errores de no-memoria. Ambos
grupos también mostraron un fuerte acoplamiento funcional entre regiones SLN
durante ensayos incorrectos y en los patrones intrínsecos de la conectividad
funcional. En comparación con los adultos jóvenes, los adultos mayores
demostraron (1) una menor actividad en el SLN durante los ensayos de sin éxito;
(2) la conectividad funcional intrínseca más débil entre los nodos y la corteza
prefrontal dorsolateral; y (3) una menor diferenciación de la conectividad funcional
SLN durante los juicios incorrectos través condiciones de memoria. Estos
resultados sugieren que la SLN se dedica durante los fallos de recuerdo, como lo
es para los errores no de memoria, que pueden ser debido a errores en general,
tienen especial relevancia para la adaptación de comportamiento. En los adultos
mayores, la desdiferenciación de la conectividad funcional dentro de la SLN a
través de condiciones de memoria y la reducción de acoplamiento funcional entre
ella y la corteza prefrontal puede indicar más pobre comunicación entre la red y el
uso menos flexible de los procesos de control cognitivo, ya sea mientras se intenta
la recuperación o cuando la vigilancia se lleva a cabo después de la recuperación
ha fallado. Este artículo es parte de un SI Número especial titulado: Memoria y el
Envejecimiento.
Electroencefalograma
Inventado por Hans Berger alrededor de 1920, el electroencefalograma
(EEG) es una medida de la actividades eléctrica cerebral derivada de un banco de
electrodos colocados sobre el cuero cabelludo (Rains, 2004).
El EEG es el registro de la actividad rítmica cerebral que se disponen en
varios canales que representan las áreas de donde se obtuvieron. Dadas las
bases fisiológicas de la actividad rítmica cerebral, las oscilaciones que se obtienen
y que se visualizan en un registro ya sean en papel o digitalmente en una pantalla,
resultan de la sumatoria de los potenciales postsinápticos excitatorios e inhibitorios
de las neuronas. Estas señales son de baja amplitud, pero gracias a una serie de
amplificadores diferenciales se logran magnificar y analizar (Morillo, 2005).
La actividad de una gran cantidad de neuronas produce cambios de voltaje
medidos en microvolts (mv) que pueden variar en un rango aproximado de 10 a
100 mv. La actividad eléctrica cerebral se mide de acuerdo con el número de
ciclos u ondas que se generan en un segundo. Un ciclo es comprendido como la
medida desde la parte más alta (cresta) de una onda hasta la parte más alta de la
siguiente onda, la parte más baja dela onda se le denomina valle (Vizut, 2007).
Normalmente se describen cinco tipos de ritmos cerebrales definidos por
sus respectivos rangos de frecuencia y representados por letras griegas. Aunque
dichos rangos varían según los autores y algunos textos incluyen frecuencias que
aparecen únicamente en áreas cerebrales o situaciones específicas, como los
ritmos Mu, Lambda y Kappa, puede decirse que los siguientes valores coinciden
con los rangos utilizados habitualmente en la literatura para describir estos ritmos
cerebrales: delta (δ), 0.5–3.5 Hz; theta (θ), 4–7.5 Hz; alfa (α), 8–13 Hz; beta (β),
14–29 Hz; gamma (γ), 30–45 Hz (Carrasco, 2010).
Vizut en 2007 describe a la actividad oscilatoria en términos cognitivos y
sensoriales:
La actividad oscilatoria producida por cada una de estas frecuencias refleja
diferentes aspectos del procesamiento cognitivo y sensorial (Basar, Basar-
Eroglu, Karakas, & Schurmann, 2001; Pfurtscheller & Lopes da Silva, 1999;
Ward, 2003). Por ejemplo, la actividad de la banda alfa se asocia a cambios
en las demandas atencionales, arousal y expectancia (Klimesch,
Doppelmayr, Russegger, Pachinger, & Schwaiger, 1998), así como a
procesos de memoria (Babiloni et al., 2004a; Klimesch, 1999) y control
inhibitorio (Klimesch, Sauseng, & Hanslmayr, 2007). La potencia de la
banda theta se modifica durante la realización de tareas de memoria
(Klimesch et al., 2001; Klimesch et al., 2006; Sederberg, Kahana, Howard,
Donner, & Madsen, 2003), procesos de reconocimiento y toma de
decisiones (Jacobs, Hwang, Curran, & Kahana, 2006). La banda gamma
parece relacionada con la atención (Jensen et al., 2007), la percepción del
objeto (Tallon - Baudry & Bertrand, 1999), procesos de familiaridad (Gruber
et al., 2008) y de memoria (Gruber &Muller, 2006; Conrad, Giabbiconi,
Muller, & Gruber, 2007; Jensen et al., 2007) (Carrasco, 2010).
La frecuencia depende de los generadores subcorticales y corticales
activados cuando está presente un cierto estado en el individuo. Por medio
de registros intracraneales de la actividad eléctrica se descubrió que el
hipocampo es una de las estructuras subcorticales que generan el ritrpo
theta (Oddie y Bland, 1998). Asi mismo este ritmo está regulado por la
corteza cingulada y la corteza prefrontal-medial superficial (Asada y cols,
1999). El tálamo, el sistema reticular y la corteza parieto-occipital son
asociados con la generación del ritmo alfa (lnouye y cols. 1986; Nunez,
1995). El ritmo beta parece también generarse en la via ascendente del
sistema reticular y el tálamo (Nunez, 1995).
Sistema internacional 10-20 de colocación de electrodos
En 1958 se creó un sistema para la localización y colocación de electrodos
llamado sistema internacional 10-20 de colocación de electrodos. Este sistema
pretende un formato estándar internacional cuyo procedimiento mide y localiza
equitativamente el espacio y la posición entre los electrodos, utilizando marcas
identificables en el cráneo como puntos de referencia mediante el cual
aseguramos que los electrodos se coloquen sobre las mismas áreas,
independiente del tamaño de la cabeza.
El sistema fue llamado “10-20” porque los electrodos están espaciados
entre el 10% o 20% de la distancia total entre un par de marcas señaladas en el
cráneo (nasion, inion y los preauriculares de lado derecho e izquierdo). Estas
marcas son utilizadas como puntos de referencia para la posterior localización de
los electrodos (Harner & Sannit, 1974).
La nomenclatura usa letras mayúsculas y subíndices numéricos. Los
electrodos frontales, centrales, temporales, parietales y occipitales se reconocen
con las letras: F, C, T, P y O respectivamente. El subíndice par indica el hemisferio
derecho mientras que el impar el hemisferio izquierdo (Morillo, 2005). La “z” es
utilizada como referencia puntos localizados en la línea media de la cabeza
(Harner & Sannit, 1974).
Nicolas-Alonso & Gomez-Gil, 2012.
Oscilaciones Theta y Gamma y la memoria episódica
En ratas, las neuronas piramidales en el hipocampo se disparan a causa de
una determinada ubicación en el medio ambiente. Estas “células de lugar”
disparan ráfagas fuertes de espigas cuando la rata se mueve a través de una
ubicación en el medio ambiente, el “campo de lugar'', y menos fuertemente en la
periferia de dicho campo. Las neuronas piramidales del hipocampo se disparan en
el pico de las oscilaciones theta cuando la rata entra en el campo de lugar y luego
se disparan progresivamente antes de los ciclos theta posteriores conforme a la
rata corre de un lugar a otro (revisado inBuzsa'ki, 2002; O'Keefe y de Recce, 1993;
Skaggs et al., 1996; revisado de Yamaguchi et al., 2007). Por ejemplo, si una rata
se está moviendo a lo largo de un camino desde la posición A hacia la posición C,
las neuronas que codifican la posición A originalmente se disparan tarde en el
ciclo theta y luego se dispararán progresivamente antes en el ciclo theta conforme
la rata se aproxima a la posición C (Lisman, 1999). Esta modulación en el disparo
de células piramidales en relación a la fase de oscilaciones theta es llamada
“precesión de fase”. Esta precesión de fase se ha encontrado en la región CA1
del hipocampo (O'Keefe y recce, 1993) y de manera más amplia en todo el
hipocampo (Skaggs et al., 1996).
Cuando el animal entra en un campo de lugar, las oscilaciones theta se
restablecen, de modo que las células que se disparan en el campo de lugar se
activarán en el pico del ciclo theta. Las entradas que llegan a la cima de las
oscilaciones theta inducen el potencial de largo plazo (LTP) (Revisado en
Buzsa'ki, 2002; Hölscher et al., 1997; Huerta y Lisman, 1995; Pavlides et al.,
1988). La activación de las células de lugar son luego fortalecidas por el LTP, de
manera que las mismas señales ambientales evocaran los disparos en las
primeras fases de las oscilaciones theta en los posteriores ciclos. Después del
aprendizaje, cuando el animal entra en un campo de lugar familiar, la misma
entrada llega en las sinapsis potenciadas, dando lugar a activación de las
neuronas postsinápticas, incluso cuando no está en su estado despolarizado en la
cima de las oscilaciones theta. Por lo tanto, la experiencia puede causar el LTP
que permite que las neuronas se disparen progresivamente en las fases más
tempranas del ciclo theta, conduciendo a la precesión de fase.
Se ha propuesto que la interacción entre oscilaciones gamma y theta
codifican y ordenan temporalmente representaciones de la memoria de trabajo
(Lisman y Idiart, 1995). En extensión a esta teoría, se ha sugerido que el modelo
del código theta/gamma puede funcionar como un búfer de la memoria de trabajo
para la codificación de los recuerdos episódicos (Jensen y Lisman, 2005) y para
ordenar el lugar y recuerdos episódicos. El código theta/gamma también puede
ser una esquema más dominante de codificación en general para representar el
orden en la corteza (Jensen y Colgin, 2007; Lisman, 2005). Para la memoria
episódica de ordenamiento temporal, el modelo de código theta/gamma postula
que en cada ciclo gamma un conjunto de neuronas se dispara por una dada
representación de la memoria episódica. Diferentes asambleas de neuronas
representando diferentes representaciones de la memoria episódica, disparan en
diferentes ciclos gamma. Estos ciclos gamma se superponen en las diferentes
fases del ciclo theta. El acoplamiento entre oscilaciones gamma y theta no es
estático sino que cambia con el tiempo por el aprendizaje.
A través de la fase de precesión, con forme se presentan los episodios,
cada ciclo gamma que representa una específica representación de la memoria
episódica, se dispara en una fase anterior del ciclo theta. El código gamma/theta
sugiere que las poblaciones de neuronas no disparan continuamente dentro del
ciclo theta, pero si dentro de los ciclos gamma que se superponen el ritmo theta.
De acuerdo con lo anterior, la investigación muestra que las poblaciones de
neuronas se disparan entre 5-7 veces dentro del ciclo theta (Bragin et al., 1995;
Csicsvari et al., 2003; y Soltesz Deschenes, 1993). Por ejemplo, los recuerdos
episódicos incluyen una serie de representaciones específicas de la memoria
como ''Jerry tiró sus dulces'', ''Mono en jaula los agarró'', ''Jerry triste '' (Lisman,
1999). Análogo a una rata que se mueve a lo largo de un camino desde la posición
A hacia la C, las neuronas de codificación de ''Jerry tiró sus dulces'', ''Mono en
jaula los agarró '', y ''Jerry triste'' originalmente van a dispararse al final del ciclo
theta y luego lo harán progresivamente antes en el ciclo theta. Por lo tanto, las
neuronas que codifican para cada representación de la memoria serán activadas
en una fase diferente del ciclo theta y el orden temporal de la secuencia del evento
que compone a la memoria episódica se mantendrá. Por lo tanto, la interacción
entre las oscilaciones gamma y theta proporciona un mecanismo para la
obligación y el ordenamiento temporal de las representaciones individuales de la
memoria episódica de regiones corticales dispersas para codificar los recuerdos
episódicos.
En humanos este debe ser representado por el acoplamiento de
gamma/theta durante la codificación de recuerdos episódicos. Aunque no hay
evidencia directa de ordenamiento temporal de las oscilaciones gamma super-
impuestas a oscilaciones theta durante la codificación episódica, consistente con
esta idea, un estudio con mostró coherencia entre áreas rinales y del hipocampo y
de acoplamiento gamma/theta en la exitosa codificación de palabras (Fell et al.,
2003). Por lo tanto, existen crecientes pruebas (en animales y humanos) de que el
incremento de energía gamma en regiones posteriores corticales y la modulación
theta de oscilaciones gamma en las regiones del lóbulo temporal medial, afianza la
codificación de nuevos recuerdos episódicos.
Fase de precesión. Cuando el animal entra en un campo de lugar, el ritmo
theta se restablece de manera que las células que se disparan en ese campo de
lugar se activarán en el pico del ciclo theta. Las entradas que llegan a la cima del
ritmo theta inducen el LTP. La activación de las células de lugar son entonces
fortalecidos por el LTP para que las mismas señales ambientales evoquen el
disparo en las fases anteriores del ritmo theta en ciclos posteriores.
En un estudio de 2003 por Sederberg et. al. se exploró el papel de las
oscilaciones corticales del cerebro en la formación de la memoria. En concreto, si
los cambios en la actividad oscilatoria durante la codificación de un elemento
puede predecir su posterior recuerdo. Se encontró un aumento de la actividad
theta (4-8 Hz) durante la codificación exitosa de palabras recordadas
significativamente en 51 sitios, predominantemente en la corteza temporal y frontal
derecha. Así como un aumento de la actividad gamma (28-64 Hz) en 45 sitios
corticales ampliamente distribuidos, que predijo significativamente el recuerdo
posterior. Basado en este y en otros estudios de Sederberg et. al. otro estudio
realizado en 2014 por… encontraron que la recuperación de episodios pasados
específicos se desarrolla en tres etapas electrofisiológicos compuestas por: (1)
oscilaciones theta tempranas en la corteza temporal derecha, (2) aumento en la
actividad de alta frecuencia (HFA) en el hemisferio izquierdo que incluye el lóbulo
temporal medial (MTL), giro frontal inferior, así como la corteza ventrolateral
temporal, y (3) la activación motora/lenguaje durante la vocalización en el ítem de
recuperación. De estas respuestas, el aumento de HFA en el MTL izquierdo,
predijo el rendimiento de la memoria. Estos resultados sugieren que el recuerdo
espontáneo de recuerdos episódicos verbales implica un patrón espacio-temporal
de los cambios espectrales de todo el cerebro; Sin embargo, la actividad de alta
frecuencia en el MTL izquierda representa una vía final común de la recuperación
episódica.
Osipova et. al. (2006) se encargaron de un estudio de
magnetoencefalografía utilizando estímulos pictóricos, se identificó la actividad
oscilatoria en las bandas gamma (60-90 Hz) y theta (4.5-8.5 Hz) durante las
operaciones de la memoria declarativa en participantes sanos. Tanto la actividad
theta y gamma fueron más fuertes durante el posterior recuerdo de los ítems en
comparación con los items olvidados más tarde (el “efecto de memoria posterior").
En la sesión de recuperación, la actividad theta y gamma fue más fuerte durante el
reconocimiento de los items en comparación con los nuevos items correctos
rechazados (el “efecto viejo/nuevo”). La actividad gamma fue también fuerte
durante el reconocimiento de los viejos elementos con respecto a los viejos
elementos olvidados (el "efecto del reconocimiento”). Se observaron los efectos en
la banda theta sobre áreas parietotemporal derechas, mientras que las fuentes de
los efectos en la banda gamma fueron identificados en el áreas de Brodmann
18/19. Se propuso que la actividad theta se acopla directamente a las operaciones
mnemónicas (procedimiento de asociación mental para facilitar el recuerdo de
algo). El aumento en la sincronización neuronal en la banda gamma en las zonas
occipitales puede resultar en una unidad más fuerte de las zonas posteriores,
facilitando así, tanto la codificación de la memoria como su recuperación.
Alternativamente, se propuso que la sincronización gamma podría reflejar
representaciones siendo reforzadas por la actividad de arriba hacia abajo de las
áreas de memoria de más alto nivel.
Dentro de este mismo estudio, se menciona que el aumento de la potencia
de la banda gamma durante la codificación y la recuperación de la memoria
declarativa muy probablemente refleja una mejora en la sincronización neuronal.
El trabajo experimental y teórico muestra que en una neurona que recibe múltiples
inputs es más probable que ésta se dispararé si se sincronizan dichos inputs. Las
oscilaciones theta podrían desempeñar un papel en la plasticidad sináptica. Se ha
demostrado tanto en registros in vitro como in vivo que la potenciación a largo
plazo en el hipocampo en ratas puede ser inducida por el emparejamiento del
estímulo inducido con el pico del ritmo theta del hipocampo. Sin embargo, en un
estudio realizado por Burke et. al. en 2013, se encontraron tanto aumentos como
disminuciones en la sincronía de theta que ocurrían muy cerca unos de otros tanto
en tiempo como en espacio durante la formación de la memoria. Así como
activaciones gamma a menudo asincrónicas, lo que indica que la mayoría de los
aumentos de la energía gamma durante la codificación no representan
necesariamente oscilaciones sincrónicas temporales.
En un estudio realizado en 2012 por Shih et. al, encontraron que theta
incrementa durante la codificación exitosa de la asociación entre objeto-lugar
relacionado con movimientos voluntarios del ojo, mientras alfa se encontró
disminuida. Asimismo, las oscilaciones theta se encontraron incrementadas en
relación con la subsecuente recuperación exitosa del recuerdo. Estos resultados
claramente demuestran la importancia del theta durante la codificación de la
asociación entre objeto-lugar, de acuerdo con la predicción de la teoría
computacional. En suma, en esta prueba, se encontró que las redes de
sincronización theta distribuidas sobre el área cortico-hipocampal, son
colaboradoras en la codificación de la asociación entre objeto y lugar.
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Psychology. Recuperado el 04 de abril de 2015, de
http://www.annualreviews.org/doi/full/10.1146/annurev.psych.53.100901.135114
Cronograma de actividades propuestas
FEBRERO
L Ma Mi J V S D
1
2 3 4 5 6 7 8
9 10 11 12 13 14 15
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23 24 25 26 27 28
XIII Reunión del Grupo Bioseñales “Neurodesarrollo de la Cognición y
la Conducta”
Prácticas con EEG
MARZO
L Ma Mi J V S D
1
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Conferencias por la Semana Internacional del Cerebro
Prácticas con EEG y lecturas