Hipóteses

Rios (Wallace 1852)

Refúgios (Haffer 1969)

Gradientes (Endler 1977; 1982)

Distúrbio-vicariância (Colinvaux 1987, Bush 1994)

Rios-refúgios (Ayres e Clutton-Brock 1992)

Museu (Fjeldsa 1994)

Paleogeografia (Rasanen et al 1990; Hoorn et al 1995; Campbell et al 2006)

soerguimento dos Andeseustasiaformação de lagos

Novas informações sobre as hipóteses

Formação da paisagem AmazônicaAndes + eustasia + desenvolvimento da drenagem

Soerguimento dos Andes

Variação global no nível do mar

Miller et al 2005

5mya

Miller et al 2005

último episódio denivel do mar alto:50m cerca de 5 Ma

tendência de diminuiçãodo nível do mar duranteo Plioceno (esfriamento)

Ciclos glaciais

“Despite episodic marine incursions in the early/middle Miocenethere is no further support of transgressive events affectingwestern Amazonia thereafter.” Rosseti et al 2005

Origem da drenagem moderna:Padrões de sedimentaçãoPalinologia

Hoorn 1995

Wesselingh e Salo 2006

34-23 Ma 23-17 Ma

17-9 Ma 8 MaLago Pebas

Lundberg 1998

11.8 a 10 mya

Lundberg 1998

10 - 8 mya

Conexão com o marpelo oeste

interrompida:"Lago Pebas"

Hoorn 2006, Sci.Amer.

Origem da drenagem moderna:(Hoorn, 1995)

Conexão com ooceano atlântico:Fluxo para o leste

15-10 mya

Mioceno:incursões marinhas no oeste

Origem da drenagemno Mioceno

Implicação: terra firme no oesteda Amazônia desde 8/10 myr

11.8-10.0 Ma (Lundberg et al. 1998)

15.97-11.6 Ma

11.8-11.3 Mariver

Figueiredo et al. 2009 Geology

Os rios são muito antigos e estáveis pra explicar a origemdas espécies Amazônicas durante o Plio-Pleistoceno...

Ucayali

Magdalena valley

San Juan del Oro

Iça

Ceara rise

drenagem

drenagem

drenagem

Lago Amazonas

Sistema interconectado de grandes corpos de água, quemudavam conforme a deposição de sedimentos nas bacias

O Lago Amazonas existiu até o desenvolvimento do sistemaatual de drenagem do Rio Amazonas há 2,5mya

Terras baixas Amazônicas até cerca de 2,5mya:vasto complexo de grandes lagos rasos cercados por regiõespantanosas, que ficavam inundadas por vários meses

Estabelecimento do Rio Amazonas moderno

Antes: final do Mioceno

Proposta: final do Plioceno

Lago Amazonas e o estabelecimento da drenagem atual

Espaçamento dos maiores tributários do RioAmazonas atualmente sugere que a drenagemdo Lago Amazonas ocorreu ao longo de umperíodo de tempo razoável.

Estudos para caracterizar a proveniência de sedimentos ao longoda bacia:

Idade dos sedimentos determina se vieram dos Andes ou dosplanaltos - direção das paleocorrentes

Hoorn e Campbell: estudos concentrados no extremo oeste dabacia

evidências de sedimentosprovenientes do leste nabacia do Solimões

GrupodeAnálisedeBaciasSedimentaresdaAmazônia

GrupodeAnálisedeBaciasSedimentaresdaAmazônia

Fluxo transcontinental de leste para oeste

Soerguimento dos Andes durante o Mioceno

Estágio intermediário - bacia dividida em duas:porção leste drenando para leste, e porção oestealimentada pelos Andes e pelo alto estratigráficocorrespondente ao arco de Purus

Drenagem transcontinental para leste estabelecidagradualmente entre Plio e Pleistoceno - efeito aindado soerguimento dos Andes

Nogueira 2008

Bacia do Solimões no final doMioceno

2007

A drenagem Amazônica na sua configuração atual nãosurgiu antes do Plioceno

Os rios Amazônicos são dinâmicos e seu curso atual podeter sido estabelecido em tempos muito recentes

Desenvolvimento dadrenagem moderna:Fim do Mioceno: 8 mya (Hoorn et al 1995)

Fim do Plioceno: 2.5mya (Rossetti et al.2005, Campbell et al. 2006, Nogueira 2008)

Hipótese da “tricotomia basal”

Bates 2001

Espécies de várzea

Espécies de Terra Firme

Aleixo e Rossetti 2007

Alterações Climáticas: Quaternário - últimos 2 mya

cerca de 80 ciclos

períodos glaciais: mais longos, mais frios, nível do mar mais baixo, menorconcentração de CO2 na atmosfera

período atual: interglacial que teve início há 10.000 anos (Holoceno)

Refúgios (Haffer 1969, Vanzolini e Williams 1970)

Padrões de endemismo

Variação na precipitação e padrões deendemismo como fatores principais

Haffer 1969

Principal efeito: alternância de períodos secos e úmidoscom mudanças correspondentes na distribuição de

vegetação florestal e aberta

precipitação:

acima de 2000mm: floresta tropical

entre 2000mm e 1500mm: mais espécies decíduas

menos de 1500mm: condições ruins para haver floresta

- maior diversidade genética nas áreas onde houve estabilidadeambiental histórica

- expansão populacional recente nas áreas instáveis, gerandohomogeneidade genética

- padrões congruentes sobrepostos

- diversificação durante o Quaternário

Teoria dos refúgios:

- eventos cíclicos causando vicariância: vários eventos de especiaçãoocorrendo ao mesmo tempo - simetria das árvores filogenéticas

Será que as florestas são mesmo vulneráveis `as alterações natemperatura e precipitação?

Será que a duração dos ciclos seria suficiente para causarespeciação?

(tamanho das populações isoladas)

Alterações tão drásticas na distribuição das áreas florestais nãocausaria muita extinção?

(dificuldade de ‘medir’ extinção)

Extinções no Quaternário:

- Diversidade de plantas se desenvolveu principalmente durante o Terciário

diversidade no Mioceno parece maior que no Holoceno

- Diminuição da temperatura causou extinções nas terras baixas, e permitiu a

expansão da vegetação associada a climas mais frios

- Tanto extinção quanto especiação em isolamento sob stress relacionado `a

temperatura e precipitação podem ter ocorrido nos refúgios

(van der Hammen e Hooghiemstra 2000)

reconstrução da vegetação no LGM

há ou não evidências de extensas áreas de savanas na Amazôniadurante o Quaternário?

-savana seca em Katira (Rondônia)-savana em Carajás- savana nas Guianas e Suriname-campos de dunas na região do baixo Rio Negro e Rio Branco e nos Llanos daColômbia e Venezuela

Refúgios

Precipitação total / ano

Precipitação nos 4 meses mais secos

Amazônia atual

Precipitação média: 2 a 5,9 m/yr - limita a resposta ambientala mudanças na precipitação

Corredor seco: entre Belém e Santarém com precipitaçãoanual abaixo de 1,75 m/yr

4 centros de alta precipitação:- NW Amazônia: mais de 3,6 m/yr - Andes- Central, 5ºS: 2,4 m/yr- NE, perto de Belém: 2,8 m/yr - convergência noturna- W/SW, base dos Andes

CorredorSeco

NW Amazonia

Central

W / SWAmazonia

tradewinds

NE doCorredorSeco

Amazônia durante o LGM

-fragmentada em refúgios ou manteve sua área estável?

- composição florística influenciada por conexões com florestasAndinas ou Atlânticas?

A floresta era diferente do que é hoje

Diferenças nas expressão do ‘sinal climático’ entre o oeste e oleste da Bacia

Amazônia durante o LGM

indicação clara de um clima mais frio: 5ºC a menos

‘O ponto de vista de que a floresta não foi substituída porsavanna não é mais suportado pelos dados”

‘O limite da floresta Amazônica no hemisfério norte estavacerca de 200km mais ao sul, e o limite no hemisfério sul estavacerca de 300km para o norte.’

SST reconstructions:

Pólen:

Diminuição na precipitação: 30% a 40% Belém, Santarém, Uaupés20% Manaus, Porto Velho, Cuiabá

Reconstrução dos padrões de precipitação durante o LGM

Reconstrução da paleovegetaçãoÁrea de floresta úmida reduzida em 54%(fl. ombrófila reduzida em 80% / fl. semi-decídua aumentou em 60%)

Meio do Holoceno(6.000 anos atrás)

LGM - diminuição de20% na precipitação(21.000 anos atrás)

Mayle et al 2004

Bacia Amazônicapredominantemente

coberta por floresta noLGM

floresta sazonal(decídua)

temperaturas mais baixas compensamparte do efeito da diminuição na

precipitaçãodiferenças ecológicas em relação `a

floresta atual

Modelo: produção primária e biomassa inferidas com base emtemperatura, precipitação e concentração de CO2

apesar de de taxas mais baixas de CO2 e maior aridez durante oLGM, Amazônia continua predominantemente coberta por floresta

porcentagem de floresta(não distingue tipo de floresta)

porcentagem de gramíneas

Cowling et al 2004, PRSL

Modelo: temperatura, precipitação, fluxo de calor (CO2)

Alterações climáticas têm sido estudadas pro LGM, e informações sobreelas têm sido incorporadas em estudos de filogeografia

Está claro que afetaram a organização da diversidade que vemos hoje“dentro” de espécies “biológicas”

ou seja, afetaram a diversificação recente, ou a distribuição espacial deuma diversidade pré-existente

um erro de interpretaçãotaxonômica pode dar aimpressão de uma biota

Amazônica antiga e de umamenor importância dos ciclos

climáticos do Pleistocenocomo geradores de

diversidade

Localidades Localidades de de coletacoleta

Dados Dados ecológicosecológicos

Predição daPredição da distribuição distribuição nono presente presente

Projeção paraProjeção para o o passadopassadoLGM e último interglacialLGM e último interglacial

Modelagem ClimáticaModelagem Climática

AlgoritmoAlgoritmo

Distribuição potencial Distribuição potencial nono presente presente

Campephilus rubricollisCampephilus rubricollisFormicarius colmaFormicarius colmaPhylidor pyrrhodesPhylidor pyrrhodesAutomolus infuscatusAutomolus infuscatusPipra coronataPipra coronataTangara mexicanaTangara mexicana

Distribuição de espécies de aves Amazônicas

Espécies usadas:(atualmente são distribuídas emtoda a bacia)

HafferHaffer’’s Refugias Refugia

Bonaccorso et al 2006

Distribuição potencial no LGM

Áreas historicamente estáveis na MataAtlântica (Carnaval e Moritz 2008)

Carnaval et al 2009