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1 Introducción a la Fisiología.
Concepto. Evolución. Homeostasis
La Fisiología se define como aquella ciencia biológica que estudia las funciones de los seres vivos y el modo como éstas se regulan. Su estudio requiere un buen conocimiento de la constitución morfológica y química del organismo y de los procesos bioquímicos y biofísicos que tienen lugar en su seno. Sin embargo, no basta saber qué hace determinado órgano, aparato o sistema; los fisiólogos deben conocer cómo lo hace, ya que el problema real es aprender a desarrollar esta ciencia para llegar a resolver su último problema: la naturaleza de la vida.
La forma en que un órgano está regulado es tan importante como la forma en que funciona. Dado que tanto los tejidos, órganos, aparatos o sistemas individuales son componentes de la comunidad funcional que constituye el organismo, resulta importante comprender cómo trabajan en conjunto; cómo se influyen, se complementan o se regulan entre sí; y la forma en que pueden ayudarse, competir o cooperar cuando los recursos son limitados. Sin bien es necesario planificar el estudio del organismo animal por aparatos y sistemas analizándolos por separado, debe tenerse siempre presente que funcionan como un todo.
La Fisiología veterinaria o de los animales domésticos es esencialmente una fis iología comparada. Su propósito es determinar cuáles son las bases comunes de las manifestaciones y
ALBINO GARCÍA SACRISTÁN
procesos vitales en las diversas especies animales tomando en consideración las particularidades morfológicas y funcionales resultantes de la adaptación de cada especie a determinadas condiciones de vida. Los principios vi tales se encuentran ligados a estructuras materiales ordenadas, a células, tejidos y órganos que están agrupados de manera armónica en un todo en los organismos superiores.
La Fisiología es parte integrante de la Biología y va a estudiar actividades de los seres vivos, es decir, lo que llamamos procesos. Básicamente existen tres tipos de procesos biológicos:
1) Procesos concernientes al funcionamiento reciprocamente condicionados de las partes del sistema.
Es decir, los concernientes a la unidad del ser vivo y al equilibrio dinámico. Respecto a los primeros, está fuera de toda duda que lo que realmente existe es un ser vivo y no sus partes, lo cual no impide que por razones didácticas se llegue al conocimiento del todo unitario a través de sus partes.
El equilibrio dinámico del ser vivo lleva implícito que no hay forma o situaciones estables. Estructuras tenidas como estables sabemos que están en continuo intercambio; así, el calcio del hueso se equili bra dinámicamente con
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el de la sangre, estando este proceso en muchos casos dirigido por una acción hormonaL Igualmente, en el músculo, los aminoácidos que forman sus proteínas se encuentran en equilibrio dinámico con los plasmáticos, estando asimismo este equilibrio bajo el más complejo control endocrino.
2) Procesos concernientes al funcionamiento del conjunto como un todo, ante variaciones del medio que lo contiene.
En otras palabras, se trataría de los procesos que conciernen a la adaptación del animal al ambiente, ya que este animal no vive en el vacío, sino en un entorno ambiental que va a ejercer acciones sobre la forma y función. Es claro que un animal cuyo hábitat es habitualmente frío presenta una determinada forma y función con fines adaptativos, y dentro de un contexto generaL Pero también en un contexto particular hay características adaptativas, de modo que este animal al que nos referimos posee un tiroides más desarrollado o de mayor capacidad secretora.
Otro ejemplo, ya generalizado, es el relacionado con el sistema digestivo respecto a la dieta, de manera que cuando la mitad de una camada de animales omnívoros crece a base de una a limentación rica en proteínas, y la otra mitad con una dieta pobre en este nutriente y rica en hidratos de carbono, después de cierto tiempo unos animales presentan un intestino delgado más grueso y largo, y los otros corto y menos grueso. Fisiológicamente poseen las enzimas específicas, proteasas y amilasas, en las cantidades adecuadas al tipo de dieta que ingieren.
3) Procesos concerniences a la constitución de las partes del sistema o que afectan a la forma de estas partes.
Serían los procesos concernientes a la forma. Parece contradictorio hablar de forma cuando se indicaba en el primer tipo de procesos que aquélla es algo dinámico y cambiante. No existe tal contradicción, puesto que dado el cambio de forma con el tiempo, siempre que nos refiramos a una forma determinada, fijaremos las coordenadas temporales que la encuadren. Para entender esta forma dinámica habrá que tener en cuenta: fllogenia, ontogenia e historia individual.
En la forma de un fémur de un caballo incluye indudablemente la evolución filogenéti-
ca, puesto que no será la misma la que presente un animal de nuestros días que la del remoto pasado, ni tampoco la del futuro.
También influirá el desarrollo ontogénico, ya que el fémur medio de un caballo de 6 meses será distinto al de 5 años, bien se trate de caballo del pasado, del presente o del futuro.
Por tanto, siempre que se quieran indicar los parámetros biométricos de un animal, se necesitará fijar el tiempo fi logenético y ontogénico a que nos referimos para que los datos sean concretos y comparables.
Pero además, este hipotético caballo, puede ser de cualquier época, posee una historia individual distinta, de tal modo que uno puede vivir, por ejemplo, bajo un determinado régimen de alimentación o con una gimnasia funcional muy intensa, y otro con otro régimen alimentario o con poca actividad muscular. Esta historia, pues, influirá en la biometría del fémur y se tendrá en cuenta para fijar, coordinar y definir la forma en un momento determinado.
Tenemos, por tanto, tres tipos de procesos biológicos, que van a determinar las grandes ramas en que se divide la Biología. Los procesos implicados en el funcionamiento del ser vivo como un todo se incluyen en la F isiología; los relacionados con la adaptación al medio ambiente son patrimonio de la Ecología; y, por último, los que corresponden a la forma se encuadran en la Morfología.
Esta tajante división no lo es tanto, pues cada una de las ciencias biológicas en sus múltiples subdivisiones hace que sus raíces progresen, se entrecrucen y crezcan en terrenos comunes, formando en definitiva el «árbol» de la Biología.
EVOLUCION HISTORICA DE LA FISIOLOGIA
Básicamente la evolución de la Fisiología se puede dividir en cinco períodos:
a) Desde los comienzos de la Medicina hasta la época de Hipócrates.
El conocimiento se funda en las consideraciones racionales y especulativas de los filósofos de la naturaleza, con las prácticas empíricas orientadas hacia el tratamiento de la enfermedad. Hipócrates (460-377 a.C.) es con-
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siderado como el fundador de la Ciencia Médica occidental; sus ideas, recogidas en escritos propios y de sus discípulos, ejercieron una influencia muy poderosa.
b) Desde Hipócrates a Galeno.
Es un período esencialmente descriptivo, con una duración de 5 siglos. La Fisiología no se consideraba una ciencia independiente, por cuanto se la confundía con la Zoología, Anatomía y Patología. Los actos del organismo se atribuían a entidades abstractas, como la fuerza atractriz, retentriz y expultriz de que el tubo digestivo suponían que se hallaba provisto para verificar la ingestión, digestión y expulsión de las materias alimenticias. Admitiéndose que los fenómenos vitales eran extraños a las leyes físico-químicas.
e) Desde Galeno hasta 1628 con la publicación del libro de Harvey.
Galeno de Pérgamo (129-201) acepta las teorías hipocráticas sobre los flu idos orgánicos, las cualidades contrarias y las fuerzas o virtudes de la naturaleza; capta de P latón las tres formas de espíritu o pneuma, y de Aristóteles el principio vital y el finalismo así como la tendencia a interpretar teleológicamente los procesos vitales. En cuanto a la Fisiología, Galeno la encauzó por nuevos derroteros, estableciendo una larga lista de funciones, principales y secundarias, para explicar esta ciencia.
Durante este período se inicia el desarrollo de la anatomía, la iatrofísica, la iatroq uímica, la observación microscópica y la experimentación metodológica, que desarrolladas de una manera más amplia y sistemática conducen a una profunda revisión de las ideas de la antigüedad, desechando gran número de errores y estableciendo las raíces de la nueva Fisiología.
Un hecho trascendental de esta época fue el descubrimiento de la circulación de la sangre, que rompe por completo con las ideas de Galeno. Tbn An-Nafis, en el siglo XTTT, había descrito la circulación menor, como vía necesaria para que la sangre del corazón derecho alcanzara el ventrículo izquierdo, pero su hallazgo no tuvo repercusión y quedó como ignorado. Doscientos años más tarde, Servet (1511-1553) hace el mismo descubrimiento, basado como el anterior en razones teóricas. Pero había de ser Harvey (1587-1657) quien aportara una visión nueva y revolucionaria sobre el movimiento de la sangre, como una ver-
dadera circulación, fundada en consideraciones anatómicas y en observaciones fisiológicas en corazones animales aplicando la vivisección. Sus descripciones establecen con claridad los principios básicos por los que se rige la circulación de la sangre en sus ciclos menor y mayor, el papel de las contracciones del corazón, el origen del pulso, la función de las aurículas, arterias y venas, de las válvulas venosas y muchos otros aspectos.
d) Siglos XVII y XVlll
La Fisiología del siglo XVII es todavía en forma predominante una <<Anatomía animada>>, una <<Morfología funcional y comparada>> que, combinada con experimentos de vivisección, permitió deducir conclusiones, en general atinadas, acerca del significado funcional de los órganos.
El siglo XVlll es una etapa de grandes progresos en Física y en Química que van a permitir un análisis multilateral y más depurado de los fenómenos fisiológicos. Los conocimientos de electricidad permitieron los primeros experimentos sobre la estimulación eléctrica en animales, y los hallazgos de Galvany (1737-1798) demostraron no sólo la capacidad de respuesta, sino la existencia de una electricidad biológica relacionada con el proceso de contracción muscular. Haller (1708-1777) afirmó que el músculo y el nervio son excitables y que esta excitabilidad es una de las propiedades fundamentales de la materia viva. Lavoisier (1743-1794) estableció el origen oxidativo del calor animal y la analogía entre los procesos de combustión química y la función respiratoria. Estas conclusiones constituyeron una de las piedras angulares de la Fisiología.
A lo largo del siglo XVTTT, la Fisiología se va constituyendo como ciencia autónoma, a la vez que recibe el impulso de los incesantes descubrimientos en los más diversos campos, lo que da lugar al nacimiento de numerosas ciencias que crecen a ritmo cada vez rápido, proceso que seguirá sin solución de continuidad hasta nuestros días.
e) Siglos XIX y XX
Es en el siglo XIX cuando la Fisiología alcanza su mayoría de edad constituyéndose, tras el gran desarrollo de la anatomía, en la segunda <<ciencia básica>> de las ciencias biomédicas. El concepto de <<principio vital>> o <<fuerza vital>> que lleva a los fisiólogos al desarrollo
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del «Vitalismo», tanto tradicional como romántico, para el conocimiento de las funciones orgánicas, comienza a perder su vigencia a mediados del siglo XIX. A partir de esa fecha se desarrolla un nuevo concepto científico-natural y se adopta definitivamente el experimento, propiamente dicho, como regla general de la investigación fisiológica.
Este cambio de la Fisiología vitalista por la Fisiología vivisectiva genera el inicio de la Fisiología experimental, que adquiere su máxima representación con Bernard (1813-1878) en Francia y con Ludwig (1816-1895) en Alemania. Estos dos grandes fisiólogos, trabajando fundamentalmente con animales enteros el primero y sobre órganos aislados el segundo, establecen el canon metódico e intelectual del experimento fisiológico y una fecunda pauta para convertir en saber científico el saber biomédico. Tanto Bernad como Ludwig forman a una pléyade de científicos que irradian el saber a otras naciones, en las que serán origen de nuevas escuelas fisiológicas.
La Fisiología, en el siglo XIX, se configura como una disciplina plenamente individualizada, con cátedras, laboratorios propios, revistas y sociedades científicas especializadas.
Entre los fisiólogos más destacados puede mencionarse a los británicos: Foster (1836-1907); de su laboratorio en Londres y en Cambridge salieron grandes fisiólogos, como Langley (1852-1925), que estableció los principios fundamentales de la morfología y funcionamiento del sistema nervioso autónomo; Sherrington (1857-1951), con cuyos estudios experimentales se lograron sensibles progresos en el campo del sistema nervioso central; Bayliss ( 1866-1924) y Starling ( 1866-1927), que crearon el término «hormona» y comprobaron que la mucosa del duodeno liberaba una hormona llamada secretina. En el área francesa destacan: Magendie ( 1783-1855), activísimo y polifacético fisiólogo experimental, maestro de Bernard; Marey (1830-1904), Richet (1850-1935), etc. Pese a la gran importancia de muchos de ellos, con Bernard como máximo exponente, la fis iología francesa del siglo XIX no llegó a ser todo lo que podría haber sido, fundamentalmente porque el fisiólogo era a la vez clínico y también por el considerable retraso en crear institutos fisiológicos propiamente dichos. En el área germánica, la figura más importante en el inicio de este período es M üller (180 1-1858), tanto por su ingente obra personal como por la escuela científica que en torno a él se consti-
tuyó; Du Bois-Reymond (1818-1896), que desarrolló ampliamente la electrofisiología; Helmholtz (1821-1894), genial fisiólogo y físico, que inventó el oftalmoscopio; Pflüger (1829-1910), que estableció la regulación de los movimientos intestinales; Engelmann (1843-1909), que comprobaría la estriación muscular durante la contracción. En el área norteamericana: Bowditch (J 840-1911), profesor en Harvard y discípulo de Bernad y de Ludwig, y Newell Martín (1848-1896), profesor en Baltimore y discípulo de Foster, lograron elevar a la fis iología a nivel internacional; Cannon (1871 -1 945), conocido por sus trabajos en la médula adrenal y por haber establecido el término de «homeostasis», y varios más han contribuido al rápido ascenso de su país hacia el puesto cimero de la fisiología mundial. Entre los fisiólogos rusos merece especial mención Pavlov (1849-1936), máxima figura de la fisiología mundial en los primeros decenios del siglo XX, creador de la doctrina de los reflejos condicionados. En Argentina, Houssay ( 1887-1971 ), que desarrolló la neurofisiología, generando una pléyade de investigadores en este campo fundamental de la Fisiología.
Durante la segunda mitad del siglo XX, la Fisiología alcanza proporciones abrumadoras, tanto por el número de laboratorios y de fisiólogos, como por el de publicaciones sobre esta ciencia. En 1950, Du Bois escribió que la Fisiología era en los Estados Unidos «Un gigante acromegálico», expresión que bien pudo ser referida al mundo entero. A título de ejemplo: durante los años 1975-1977, el número de trabajos publicado en el mundo acerca de las hormonas de la corteza adrenal alcanzó la cifra de 12 839.
En la época actual, la instrumentación está tan perfeccionada que el fisiólogo se ha visto obligado a limitar su búsqueda a un campo reducido y perfectamente definido, creándose especialidades dentro del ámbito de la Fisiología.
la Fisiología en las Facultades de Veterinaria
Con la creación de las Escuelas de Veterinaria a mediados del siglo XVIII (Lyon, 1762; Alfort, 1766; Viena, 1767; Turín, J 769; Copenhague, 1773; Uppsala, 1775; Giessen, 1777, etc.), la Fisiología de los animales domésticos, que ya había sido utilizada en parte por médicos y zoólogos en Fisiología comparada, adquirió creciente importancia.
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El predominante lugar ocupado por el caballo como anima] de t racción y de silla, le colocó, hasta principios del siglo XX, en el primer plano del interés veterinario. El estudio de las marchas y de la actividad muscu lar ocupó así a los fisiólogos en el campo de una fisi ología especial de los movimientos.
El elevado incremento de los trastornos funcionales en el tracto gastrointestinal y la repercusión que éstos tenían en las explotaciones animales, fue el motivo que impulsó los estudios de la F isiología del sistema digestivo con relación a sus diferencias anatómicas. Igualmente, la esterilidad y los trastornos de la reproducción en los animales domésticos han ocupado y siguen teniendo gran interés para los fisiológicos veterinarios.
El estudio de la neurofisiología y neuroendocrinología es en la actualidad de un interés fundamental para el desarrollo de la medicina veterinaria.
La primera Escuela en España se funda a principios de 1792 en Madrid con el nombre de <<Real Colegio de Veterinaria>>, ubicándose en un edificio y huerta situados por fuera de los muros de la antigua Puerta de Recoletos; actualmente estos terrenos están ocupados por la Biblioteca Nacional y la Plaza de Colón. La Fisiología se enseña desde que se inaugura la Escuela como «el órgano y su función>>; es en 1800, con motivo del segundo plan de estudios, cuando se incluye la Fisiología como asignatura independiente, orientándose su docencia hacia la Hipofisiología. En 1847 se crean las Escuelas de Córdoba y Zaragoza; en 1852 la de León y en 1882 la de Santiago de Compostela (desaparecida en 1924), y más recientemente las Facultades de Barcelona, Cáceres y Murcia en 1982; Lugo en 1983 y Las Palmas en 1990.
Diversos han sido los fisiólogos veterinarios que han contribuido al desarrollo de esta ciencia en España. Entre ellos se pueden destacar:
• Casas de Mendoza (1801-1872), catedrático de Fisiología de Madrid, es a utor de numerosos textos de veterinaria; dentro de las obras de orientación fisiológica que publicó destaca <<Elementos de Fisiología Veterinaria>>, en 1834, que constituye el primer libro que sobre esta ciencia veterinaria se edita en España. Durante varios años, Casas fue Director de la Real Escuela de Veterinaria de Madrid contribuyendo de manera muy eficaz a que el veterinario ampliase sus actividades científicas.
• Aleo/ea Fernández (1853-1897), catedrático de Fisiología en Santiago de Compostela y en Madrid, es el primero en España en desarrollar la Fisiología veterinaria como ciencia experimental. En la cátedra de Madrid montó un labora torio de Fisiología, modelo por aquel entonces, donde trabajando con el método gráfico comprueba centros nerviosos, presión y velocidad sanguínea, e investiga órganos de secreción interna. Alcolea publica numerosos trabajos así como varias obras: «Fisiología filosófica y general>>, en 1890; <<Mecánica anima]>>, en 1889, etc., también dirigió <<La Veterinaria Contemporánea>>, que constituyó el primer ensayo en España de una revista puramente científica.
• Díaz Vi/lar (1857-1944), catedrático de Fisiología en Córdoba y en Madrid, consagra muchos años de perseverante labor a investigar y comprobar los fenómenos vita les de las diversas especies domésticas. Publicó en 1907 un extenso texto: <<Manual de Fisiología Experimental>>, que está planteado por el camino de la experimentación, desembarazándose de hipótesis absurdas o filosóficas; con este excelente texto, Díaz Villar delimita claramente la moderna Fisiología, basada en la experimentación animal y en los principios fisico-químicos, que permiten explicar los fenómenos vitales.
El desempeño de la Cátedra de Fisiología por Díaz Villar coincide con el momento en que las ciencias biológicas en España adquieren proyección internacional, gracias en especial a los trabajos de Ramón y Cajal (1852-1934) y sus discípulos. En el campo de la Fisiología surgen en nuestro país dos excelentes escuelas que van a permitir modernizar los estudios de esta disciplina. Gómez Ocaña (1860-1919), catedrático de Fisiología en la Facultad de Medicina de Madrid, Pi Suñer en la de Barcelona y Negrin (1892-1956), fisiólogo formado en la Universidad de Leipzig, que sucede al primero en la Cátedra de Madrid, contribuyen como grandes maestros a formar dos grandes grupos de excelentes fisiólogos y farmacólogos hasta entonces prácticante inexistentes en nuestro país. Agruparon a los jóvenes interesados en el estudio de la Fisiología y la Bioquímica en los laboratorios de Fisiología de la Junta para Ampliación de Estudios en Madrid y del Instituto de Fisiología de Barcelona, lugares en los que llevaron a cabo una labor de investigación apreciable con arreglo a criterios internacionales, al tiempo que con clara visión
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de futuro dichos jóvenes eran enviados al extrajera para completar su formación, en especial a laboratorios alemanes e ingleses.
• Morros Sardá (1901-1961), catedrático de F isiología en Santiago de Compostela y en Madrid, se formó en el laboratorio de Fisiología de la Junta para Ampliación de Estudios de Madrid, en Francia y en Bélgica. Morros fue uno de los primeros en demostrar la participación de la adrenalina en el síndrome general de adaptación, apoyando su tesis con sólidos a rgumentos. Escribió numerosos tratados y monografías de gran calidad docente, entre los que destaca: «Elementos de Fisiología>>, en 1951, que fue durante muchos años una excelente guía para numerosas generaciones de alumnos y profesores.
• Cascejón Calderón (1923- ), catedrático de Fisiología en Córdoba desde 1948 a 1988, se formó en el laboratorio del profesor Morros e investigó sobre la conducta del toro de lidia mediante técnicas electrofisiológicas. Tradujo al español la obra de Dukes: «Physiology of D omestic Animals>>, en 1966, y fue coeditor en 1979 del libro: <<Fundamentos de Fisiología Animal>>, que durante varios años se utilizó como texto de Fisiología en las Facultades de Biológicas, Farmacia y Veterinaria.
En 1967 se establece un nuevo Plan de Estudios de la Licencitura en Veterinaria en las Universidades españolas. En este Plan se incluye la Bioquímica como asignatura independiente de la Fisiología. No cabe duda de que la Fisiología ha descendido en popularidad por el espectacular desarr.ollo de la Bioquímica. Peters discutía, ya en 1954, si la fragmentación de la Fisiología iba en detrimento de las Ciencias Fisiológicas o en su beneficio a largo plazo. La experiencia ha demostrado que la independencia de la Bioquímica, efectiva a nivel internacional desde su primer Congreso en 1949; le ha supuesto un gran estímulo para su desarrollo. Sin embargo, la F isiología y la Bioquímica están tan íntimamente relacionadas que cualquier progreso en una materia determinada depende en gran parte de Jos progresos realizados en otra. El enfoque químico de los problemas de la vida ha tenido tanto éxito que la Fisiología <<Clásica>> de alguna forma ya no está de moda, siendo necesario evitar que se abra una brecha entre las dos disciplinas. Sin contacto con la F isiología, como iguales, la Bioquímica se convierte en poco más que en química aplicada o en la química de los pro-
duetos naturales, y la F isiología no debe olvidar que los fenómenos que estudia reciben en su mayor parte su más simple explicación en términos de la química. Lo mismo podría decirse en relación con la Biofisica.
Con motivo de la Ley de Reforma Universitaria de 1983, se modifica sustancialmente la estructura clásica de las cátedras de Fisiología, estructurándose en á reas de conocimiento, fisiología o biología animal, y en departamentos.
HOMEOSTASIS
Aunque puede considerarse a la atmósfera como el ambiente del organismo animal, sólo las células superficiales y los recubrimientos de la cavidad bucal y las vías respiratorias se ponen en contacto directo con ella. La inmensa mayoría de las células del organismo están rodeadas por el líquido extracelular que las baña y las células circunvecinas. El líquido extracelula r se halla en movimiento constante por todo el organismo, y permanentemente se va mezclando por la circulación sanguínea y por difusión entre la sangre y los espacios tisulares. Por tanto, el organismo animal en realidad vive dentro de sí mismo, en un medio interno regulado y protegido de la amplia gama de condiciones que constituyen el medio externo.
Las células del organismo captan oxígeno, energía y sustratos químicos del líquido extracelular y excretan en él sustancias de desecho y subproductos. Como las células del organismo están dispuestas de manera compacta y el volumen del líquido extracelular es pequeño, las cantidades de energía y sustratos químicos de que pueden disponer de inmediato las células son pequeñas y la capacidad del medio interno más próximo para absorber sus productos de desecho es limitada. Para conservar el medio adecuado para las células, el organismo se sirve de sistemas autorreguladores que le permiten mantener la constancia del medio ambiente interno. A esto se le denomina homeostasis.
Esencia lmente todos los órganos y tejidos del organismo animal llevan a cabo funciones que ayudan a mantener la homeostasis. Así, el líquido intersticial que baña las células efectúa intercambios con la sangre a través de los capilares. La sangre, que es bombeada por el corazón, circula entre las células y los pulmones, con los que intercambia gases, y a través del
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tubo digestivo, del cual obtiene agua, nutrientes y sustratos. Cuando la sangre a traviesa los riñones se eliminan aquellas sustancias plasmáticas que no son necesarias para las células. Por lo tanto, los sistemas respiratorio y digestivo brindan al organismo los elementos nutritivos necesarios, mientras que los pulmones y riñones facil itan la eliminación de los productos metabólicos terminales. Todos estos procesos se encuentran regulados por el sistema nervioso y endocrino, permitiendo mantener la composición del medio interno. Gran parte del estudio de la Fisiología se relaciona con la conservación de la constancia del medio interno u homeostasis, estudio q ue se irá desa-
rrollando con detalle a lo largo de distintos temas.
BIBLIOGRAFIA
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