Post on 22-Jan-2018
MUTACIONES (I) Y MANIPULACIONES GENÉTICAS
TEMA 16
MUTACIONES
Cambios en la información hereditaria, consecuencia de cambios en el material genético, que pueden manifestarse en el fenotipo.
No son mutaciones los cambios de fenotipo debidos a factores ambientales
Una consecuencia de las mutaciones es la evolución biológica.
Se habla de evolución biológica cuando en una población se ha acumulado suficiente cantidad de mutaciones como para considerar a dicha población como de una especie diferente a aquella a la que pertenecían sus predecesores.
TIPOS DE MUTACIONES
Según su origen: Naturales: espontáneas Inducidas: provocadas artificialmente con radiaciones, sustancias químicas
u otros agentes mutágenos.
Según el tipo de célula: Somáticas: no se heredan. Germinales: se transmiten a la descendencia.
Según la extensión del material afectado: Cariotípicas: cambios en el número de cromosomas propios de la sp. Cromosómicas: cambios en la ordenación de los genes en los cromosomas. Génicas: producen alteraciones en la secuencia de nucleótidos de un gen.
MUTACIONES CARIOTÍPICAS
Son alteraciones en el número de los cromosomas propios de la especie.
Se denominan también mutaciones cromosómicas numéricas o genómicas.
Pueden ser: Euploidías: Afecta al número de juegos completos de
cromosomas con relación al número normal de cromosomas de la especie.
Aneuploidías: el individuo presenta algún cromosoma de más o de menos respecto a la dotación cromosómica normal de la especie.
EUPLOIDÍAS
Se debe a meiosis defectuosas en uno o en los dos progenitores, que producen gametos con número diploide de cromosomas.
Se pueden clasificar por el número de cromosomas que se tengan en: Monoploidía. Las células presentan un solo juego (n) de cromosomas. Poliploidía. Si presentan más de dos juegos; triploides (3n), tetraploides
(4n), etc.
También se pueden clasificar por la procedencia de los cromosomas en: Autopoliploidía. Los juegos proceden de la misma especie. Alopoliploidía. Los juegos proceden de la hibridación de dos especies.
Ejemplo de origen de una triploidia Si durante la primera división de la meiosis del ovocito primario se produce la no disyunción de todos los cromosomas homólogos se producirá una célula con 2n cromosomas y un corpúsculo polar sin cromosomas.
La segunda división de la meiosis dará un óvulo con 2n cromosomas. La unión de este óvulo con un gameto masculino (n) puede producir un zigoto triploide (3n)
En las plantas pueden conseguirse euploides, experimentalmente, por tratamientos con colchicina.
Ejemplo de origen de una triploidia Si durante la primera división de la meiosis del ovocito primario se produce la no disyunción de todos los cromosomas homólogos se producirá una célula con 2n cromosomas y un corpúsculo polar sin cromosomas.
La segunda división de la meiosis dará un óvulo con 2n cromosomas. La unión de este óvulo con un gameto masculino (n) puede producir un zigoto triploide (3n)
En las plantas pueden conseguirse euploides, experimentalmente, por tratamientos con colchicina.
Ejemplo de origen de una triploidia Si durante la primera división de la meiosis del ovocito primario se produce la no disyunción de todos los cromosomas homólogos se producirá una célula con 2n cromosomas y un corpúsculo polar sin cromosomas.
La segunda división de la meiosis dará un óvulo con 2n cromosomas. La unión de este óvulo con un gameto masculino (n) puede producir un zigoto triploide (3n)
En las plantas pueden conseguirse euploides, experimentalmente, por tratamientos con colchicina.
Ejemplo de origen de una triploidia Si durante la primera división de la meiosis del ovocito primario se produce la no disyunción de todos los cromosomas homólogos se producirá una célula con 2n cromosomas y un corpúsculo polar sin cromosomas.
La segunda división de la meiosis dará un óvulo con 2n cromosomas. La unión de este óvulo con un gameto masculino (n) puede producir un zigoto triploide (3n)
En las plantas pueden conseguirse euploides, experimentalmente, por tratamientos con colchicina.
POLIPLOIDÍAS
La poliploidía es bastante frecuente en las plantas superiores: Plátanos: triploides Patatas: tetraploides Trigo: hexaploide, etc.
A veces se provoca experimentalmente, ya que se suelen obtener variedades agrícolas más productivas o resistentes a las enfermedades.
El efecto más apreciable de estas mutaciones es el aumento de tamaño de los individuos.
Trigo blando, hexaploide Soja, tetraploide
POLIPLOIDÍAS
ANEUPLOIDÍAS
Se dan cuando el zigoto presenta cromosomas de más o de menos.
Pueden darse tanto en los autosomas (Síndrome de Down), como en los heterocromosomas (el síndrome de Turner o de Klinefelter).
Éstas alteraciones se denominan: Monosomías. Falta uno de la pareja de cromosomas
homólogos. Trisomías. Se tienen tres cromosomas en lugar de los dos
normales. Tetrasomías: si se tienen 4, etc.
Ejemplo de origen de una trisomía 21 o síndrome de Down.
En la especie humana se da un tipo de trisomía, particularmente corriente, es la llamada trisomía 21 o síndrome de Down (también conocida como mongolismo).
Parece ser que las trisomías se originan por una no disyunción de los cromosomas en la primera división de la meiosis.
Ejemplo de origen de una trisomía 21 o síndrome de Down.
En la especie humana se da un tipo de trisomía, particularmente corriente, es la llamada trisomía 21 o síndrome de Down (también conocida como mongolismo).
Parece ser que las trisomías se originan por una no disyunción de los cromosomas en la primera división de la meiosis.
Ejemplo de origen de una trisomía 21 o síndrome de Down.
En la especie humana se da un tipo de trisomía, particularmente corriente, es la llamada trisomía 21 o síndrome de Down (también conocida como mongolismo).
Parece ser que las trisomías se originan por una no disyunción de los cromosomas en la primera división de la meiosis.
Ejemplo de origen de una trisomía 21 o síndrome de Down.
En la especie humana se da un tipo de trisomía, particularmente corriente, es la llamada trisomía 21 o síndrome de Down (también conocida como mongolismo).
Parece ser que las trisomías se originan por una no disyunción de los cromosomas en la primera división de la meiosis.
ANEUPLOIDÍAS
Síndrome de Down-Trisomía 21: retraso mental, ojos oblicuos, piel rugosa, crecimiento retardado.
Síndrome de Edwars-Trisomía 18: Anomalías en la forma de la cabeza, boca pequeña, mentón huido, lesiones cardiacas.
Síndrome de Patau-Trisomía 13: Multiples anomalías que terminan provocando la muerte del feto o bebe; labio leporino, lesiones cardiacas, polidactilia…
Niña con Sindrome de down
Sindrome de Down
La personas con síndrome de Down presentan estatura baja, cabeza redondeada, frente alta y aplanada, y lengua y labios secos y fisurados.
Presentan epicanto, pliegue de piel en la esquina interna de los ojos. Las palmas de las manos muestran un único pliegue transversal, y las plantas de los pies presentan un pliegue desde el talón hasta el primer espacio interdigital (entre los dos primeros dedos).
El cociente de inteligencia (CI) varía desde 20 hasta 60 (una inteligencia media alcanza el valor 100), pero con procedimientos educativos específicos y precoces algunos consiguen valores más altos.
Sindrome de Edwards
Síndrome de Klinefelter
Síndrome de Turner
MUTACIONES CROMOSÓMICAS
Son cambios en la estructura de los cromosomas.
Se deben a roturas por radiaciones u otros agentes mutagénicos y/o a errores en la recombinación de la meiosis.
MUTACIONES CROMOSÓMICAS
Se pueden agrupar en dos tipos: Las que suponen pérdida o duplicación de segmentos: Deleción cromosómica: Es la pérdida de un segmento de un cromosoma. Duplicación cromosómica: Es la repetición de un segmento del
cromosoma. Las que suponen variaciones en la distribución de los segmentos de los
cromosomas. Inversiones: Un segmento cromosómico de un cromosoma se encuentra
situado en posición invertida. Translocaciones recíproca: Intercambio de fragmentos entre dos
cromosomas. Translocación no recíproca o translocación en un cromosoma de un
segmento cromosómico perteneciente a otro cromosoma (inserción).
MUTACIONES CROMOSÓMICAS
DELECIÓN
DELECIÓN
En la especie humana, una
deleción particular en el cromosoma 5 provoca el síndrome " cri du chat" (grito de gato) que se caracteriza por microcefalia, retraso mental profundo y detención del crecimiento.
DELECIÓN
Las mutaciones cromosómicas se ponen de manifiesto al observar el emparejamiento de los cromosomas homólogos en la meiosis.
DUPLICACIÓN
La repetición de un segmento de un cromosoma conlleva el aumento de la cantidad de material genético.
De este modo, pueden llegar a aparecer nuevos genes sin que se modifiquen los antiguos, lo que puede favorecer la evolución biológica.
INVERSIÓN
TRASLOCACIÓN RECÍPROCA
TRANSPOSICIÓN
EFECTOS DE LAS MUTACIONES CROMOSÓMICAS
Las deleciones y duplicaciones producen un cambio en la cantidad de genes y tienen efectos fenotípicos, por lo general mortales.
Las inversiones y translocaciones no suelen tener efecto fenotípico, pues el individuo tiene los genes correctos.
Sin embargo inversiones y translocaciones pueden causar problemas de fertilidad y/o en la descendencia por apareamiento defectuoso de los cromosomas homólogos en la gametogénesis o la aparición de descendientes con anomalías.
IMPORTANCIA EVOLUTIVA DE LAS MUTACIONES CROMOSÓMICAS
La deleción apenas tiene importancia evolutiva, mientras que la duplicación en cambio posee una importancia grande.
Distintos genes de hemofilia se han adquirido por duplicaciones en el transcurso de la evolución.
Las inversiones y translocaciones están también asociadas de una forma importante a la evolución, por ejemplo la fusión de dos cromosomas acrocéntricos puede dar lugar a uno metacéntrico, como en el cromosoma 2 de la especie humana, resultado de la fusión de dos cromosomas de un mono antepasado antropomorfo.
MUTACIONÉS GÉNICAS
Alteraciones en la secuencia de nucleótidos de un gen por causas físicas (radiaciones) o químicas. Pueden ser:
Sustituciones de pares de bases. Transiciones: Cambio de una base púrica por otra púrica o
de una pirimidínica por otra pirimidínica. Transversiones: Cambio de una base púrica por una
pirimidínica o viceversa. Perdida o inserción de nucleótidos, lo que induce a un
corrimiento en la pauta de lectura. Adiciones génicas: Inserción de nucleótidos Deleciones génicas: Pérdida de nucleótidos.
MUTACIONÉS GÉNICAS
Transiciones y Transversiones
Hay complejos enzimáticos en el núcleo que proceden a la reparación de las bases alteradas, pero esos mecanismos pueden fallar si no actúan antes de una replicación.
Consecuencia de una sustitución (transición/transversión)
Cambio de un aminoácido por otro.
Consecuencia de una sustitución (transición/transversión)
Generación de un triplete de STOP.
Consecuencias de una adición o
supresión
Corrimiento de la pauta de lectura.
Se producen por un emparejamiento anómalo entre la hebra molde y la nueva hebra durante la replicación . O también cuando compuestos, como los colorantes de acridina, se intercalan entre dos bases provocando una adición o supresión de nucleótidos en la replicación de dicha hebra.
Constituyen el 80 % de las mutaciones génicas espontáneas.
CAUSAS DE LAS MUTACIONES GÉNICAS
Errores de lectura: aparecen espontáneamente durante la replicación. Cambios tautoméricos Cambios de fase
Lesiones fortuitas: alteraciones de la estructura de uno o varios nucleótidos que se producen espontáneamente. Despurinización. Desaminación Dimerización de la Timina.
Transposiciones
Errores de lectura
Cambios tautoméricos: Cada base nitrogenada puede presentarse en una forma normal y otra rara que están en equilibrio. Si esto pasa durante la replicación cambia la base complementaria en la nueva hebra de DNA. La tautomería da lugar a transiciones.
Errores de lectura
Cambios de fase: Son deslizamientos de la hebra recién
formada sobre la molde de forma que quedan bucles cuando las hebras se emparejan. Puede dar lugar a adiciones o deleciones.
Lesiones fortuitas
Son alteraciones de la estructura de uno o varios nucleótidos que aparecen espontáneamente al replicarse el DNA. Despurinización. Perdida de las bases púricas por rotura del
enlace entre estas y las desoxirribosas. Desaminación. Perdida de grupos amino en las bases
nitrogenadas que se emparejan entonces con bases distintas de las normales.
Dimerización de la Timina. Se forma por el enlace entre dos timinas contiguas. Generalmente provocado por las radiaciones ultravioletas del Sol.
Transposiciones
Se deben a la existencia de transposones o elementos genéticos transponibles.
Los transposones son segmentos de ADN que cambian de lugar espontáneamente produciendo mutaciones.
Transposiciones
Los transposones tienen el gen del enzima transposasa que corta los extremos del transposón y lo inserta en otro punto del genoma.
La zona donde estaba el transposón sufre una deleción y la zona en la que se inserta una adición.
Pueden insertarse en el interior de un gen con lo que este perdera su función. Si el transposón se mueve de nuevo puede recuperarla.
REPARACIÓN DE LAS MUTACIONES GÉNICAS
La replicación del ADN es un proceso muy preciso debido a la actividad de corrección de pruebas de la ADNpol.
La enzima, antes de añadir un nuevo nucleótido comprueba si el último añadido es correcto, si no, lo sustituye.
Pese a esta actividad la ADNpol añade comete un error cada 107 nucleótidos añadidos.
Para reducir la tasa de error (a 109)en la célula existen sistemas de reparación del ADN recién sintetizado.
Reparación con escisión
Una endonucleasa detecta el error y corta a ambos lados.
Una exonucleasa elimina el segmento cortado.
La ADNpol I sintetiza el fragmento correcto.
Una ADN-ligasa sella el extremo.
SISTEMAS DE REPARACIÓN DEL ADN
Dímero de timina
Endonucleasa
Exonucleasa
ADN-polimerasa I
ADN-ligasa
Sistema de reparación SOS
En el caso de haber muchas mutaciones la replicación quedaría paralizada.
Para evitar este bloqueo el sistema SOS introduce una base al azar (probablemente sea errónea).
Las células hijas tendrán numerosas mutaciones.
SISTEMAS DE REPARACIÓN DEL ADN
Complejo de replicación
Lesión que impide la replicación
Complejo de replicación bloqueado
Parada Complejo de replicación con enzimas SOS
Nucleótido erróneo colocado para permitir
la duplicación
AGENTES MUTAGÉNICOS
Radiación ultravioleta Sustancias químicas
AGENTES MUTAGÉNICOS
Rayos ultravioleta
Timina
Dímero de timina
Acridina
FRECUENCIA DE LAS MUTACIONES NATURALES
Depende en general de los siguientes factores:
De la frecuencia de la división celular: a mayor frecuencia de reproducción mayor tasa de mutación.
De la secuencia de bases nitrogenadas del gen. En general, el par C-G es más estable que el par A-T.
De la exposición a agentes mutagénicos. Dosis altas se usan principalmente en la lucha contra las plagas agrícolas de insectos para conseguir: Mutaciones cromosómicas que hacen estériles a los individuos. Mutaciones letales que hacen inviables los embriones o las larvas de la
descendencia.
MANIFESTACIÓN DE LAS MUTACIONES NATURALES
Las siguientes razones explican la baja frecuencia de manifestación: Los mecanismos de reparación del ADN eliminan la mutación. La mutación no afecta a la secuencia de aas de la proteína, ya que muchos
aas son codificados por más de un codón. La alteración de la secuencia de aas no afecta a la funcionalidad de la
proteína. Algunas veces se dan mutaciones inversas, que hacen que un gen mutado
vuelva a la forma anterior a la mutación. La mayoría de las mutaciones originan alelos recesivos lo que disminuye la
frecuencia de manifestación en los organismos diploides, pues han de manifestarse en homocigosis.
En organismos pluricelulares, si la célula mutada es somática y no germinal, sólo el grupo de sus células hijas manifestará la mutación.
ALELOS MÚLTIPLES
Es frecuente que un gen de lugar a más de dos alelos como consecuencia de haber sufrido más de una mutación del gen silvestre.
El caso de los grupos sanguíneos (sistema AB0) es un ejemplo de alelos múltiples en la especie humana.
Aparecen 3 alelos diferentes : A y B que son codominantes y el i que es recesivo.
HERENCIA DE LOS GRUPOS SANGUÍNEOS
Los genotipos posibles son: Tipo A: AA, Ai Tipo B: BB, Bi Tipo AB: AB Tipo O: ii
ALELOS MÚLTIPLES
Otro ejemplo de alelismo múltiple (4 alelos) lo constituye la herencia del color del pelo del conejo.
Entre los genes que forman una serie alélica suele existir una gradación de la dominancia, en este caso tenemos de mayor a menor dominancia
Aguti (C) > Chinchilla (ch) > Himalaya (h) > Albino (a)
ALELOS MÚLTIPLES
Color agutí: (C C; C ch; C h; C a)
Color chinchilla: ( ch ch; Ch h; Ch a)
Color albino (a a)
Color Himalaya (h h h a)
GENES LETALES
Son genes que en homocigosis originan la muerte del individuo, generalmente durante el desarrollo embrionario.
La frecuencias de las leyes de Mendel se manifiestan alteradas.
Herencia de genes letales en el ratón de pelaje amarillo.
APLICACIONES DE LAS MUTACIONES EXPERIMENTALES
Con bacterias y virus se han conseguido individuos con menos virulencia que pueden utilizarse para la obtención de nuevas vacunas.
Con bacterias y levaduras se ha estudiado mejor el metabolismo celular (mutantes nutricionales de N. crassa).
Con Drosophila melanogaster se ha profundizado en el funcionamiento de los genes y los procesos de ligamiento y recombinación.
APLICACIONES DE LAS MUTACIONES EXPERIMENTALES
Con plantas se han obtenido variedades con
características mejoradas. Cereales resistentes a parásitos, o de tallo más alto, o de grano
más grueso. Los individuos mutantes pueden regenerarse “in vivo”.
En el caso de los animales los objetivos están relacionados con la investigación.
MUTACIÓN Y CÁNCER
Se desarrolla un tumor cuando se produce una multiplicación y crecimiento irregular de las células. En general, los tumores pueden ser: Tumores benignos: Localizados y sin crecimiento indefinido. Tumores malignos: Son aquellos tumores que crecen invadiendo y
destruyendo a los demás tejidos.
El cáncer es una enfermedad que consiste en la multiplicación de células alteradas que forman tumores malignos y pueden emigrar a otros puntos a través del sistema linfático o circulatorio: metástasis.
Aparición de oncogenes Desactivación de los genes supresores de tumores (TSG)
Producidos por mutación de protooncogenes (genes que regulan aspectos del ciclo celular)
Las células afectadas pasan a proliferar aceleradamente y sin control.
Las mutaciones afectan al promotor o regulador, o se trata de mutaciones cromosómicas que aumentan el número de ejemplares del protooncogen.
Las células de los tumores dejan de regular su propia muerte celular (apoptosis), por mutación e inactivación de los TSG.
Estos cánceres son menos frecuentes pero más agresivos, pues las células no cesan de multiplicarse por más que se les aplique quimioterapia radioterapia.
PROCESOS CANCEROSOS
APARICIÓN DEL CÁNCER
FACTORES QUE PRODUCEN CÁNCER
Los agentes mutágenos pueden ser, en general, cancerígenos, aunque no con efectos inmediatos. Han de actuar repetidamente y junto a otros factores complementarios. Producido por virus. Producen mutaciones algunas de las cuales
pueden ser cancerígenas. Virus del papiloma humano. Producido por sustancias químicas o radiaciones. Radiaciones UV, X y nucleares; Alquitrán ; Ahumados ; Pan tostado
chamuscado ; Amianto ; Cloruro de vinilo; Anilinas ; Algunos conservantes y edulcorantes artificiales; Bebidas alcohólicas (sobre todo de alta graduación); Tabaco (pulmón)…
MUTACIÓN Y EVOLUCIÓN
Las mutaciones son una fuente de variación para la
población, es decir, hace que existan diferencias entre los individuos.
Cuando las condiciones ambientales cambian, es posible que los individuos con alguna mutación determinada se vean favorecidos y tengan una mayor posibilidad de sobrevivir en las nuevas condiciones que otros. En esto consiste la selección natural.
ANTECEDENTES DE LA TEORÍA DARWINIANA
Hoy en día se acepta la evolución como un hecho científico, pero no siempre ha sido así…
Hasta finales del siglo XVIII y principios del XIX no aparecieron teorías transformistas (en contraposición a las ideas fijistas) capaces de explicar la gran diversidad de seres vivos existentes en la actualidad.
Actualmente el evolucionismo admite que hay un proceso continuo de transición de las especies a través de cambios (en la actualidad se afirma que los cambios son genéticos) producidos en las sucesivas generaciones de una población.
IDEAS LAMARCKISTAS
Jean Baptiste Lamarck propuso en 1809, la primera teoría coherente de la evolución a partir de las siguientes ideas:
Existencia de un impulso interno espontáneo hacia una mayor complejidad.
Los cambios en el ambiente influyen en esta tendencia natural.
La función crea el órgano. Uso y desuso de los órganos. Los caracteres adquiridos se heredan.
LAMARCKISMO
DARWIN Y WALLACE
Llegaron a las mismas conclusiones de forma simultánea e independiente.
Enunciaron conjuntamente la teoría de la evolución por selección natural (1858).
Las ideas de Darwin se basaron en la multitud de observaciones realizadas en su viaje en el Beagle
TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN DE DARWIN Y WALLACE
Sus ideas se basan en las siguientes observaciones: Variabilidad: Los individuos de una población presentan
variaciones producidas al azar. Lucha por la existencia. En el medio natural nacen más
individuos de los que pueden sobrevivir debido a que los recursos son limitados.
Reproducción diferencial. Los individuos con características favorables sobreviven y se reproducen, por lo que la siguiente generación presenta sus rasgos. Los menos aptos, dejan menos descendientes, por lo que sus características van desapareciendo de la población.
POSTULADOS DE DARWIN
Las especies cambian continuamente, unas se originan y otras se extinguen.
El proceso de la evolución es gradual, lento y continuo. Todos los organismos descienden de un antepasado
común. Selección natural, o persistencia del más apto. Los
individuos mejor dotados, van a tener más posibilidades de sobrevivir, de reproducirse y de dejar descendencia con estas ventajas.
LAMARCK versus DARWIN
SELECCIÓN NATURAL
Los individuos con características más aptas para la supervivencia vivirán más y tendrán mas posibilidades de reproducirse.
Los cambios en el ambiente pueden favorecer la supervivencia de unas u otras características.
Dibujo que explica los cambios en la abundancia de las distintas variedades de mariposa del abedul a causa de las modificaciones
ambientales, sin que las variedades lleguen a desaparecer.
NEODARWINISMO
El Neodarwinismo o Teoría sintética de la evolución, es la teoría actualmente aceptada que explica el proceso de transformación de unas especies en otras (evolución) introduciendo los conocimientos actuales de la genética.
Teoría sintética o neodarwinismo
Mutaciones como fuente
de variabilidad
Leyes de Mendel
Darwinismo
NEODARWINISMO
Los fenómenos que explican la evolución de los seres vivos son: Mutación. Junto con la recombinación genética (en diploides),
explica la variabilidad de la descendencia. Selección natural. Eliminación de los individuos con menor
eficacia biológica (capacidad para transmitir sus genes a la descendencia). La evolución no sería ciega, iría buscando la supervivencia de los individuos.
Especiación. Proceso de aparición de una nueva especie a partir de una existente.
ESPECIACIÓN
Proceso mediante el cual una población da lugar a otra población, aislada reproductivamente de la población original.
El aislamiento reproductivo tiene como consecuencia la acumulación de diferencias entre las poblaciones.
El aislamiento reproductivo puede darse por: Distribución en lugares geográficos diferentes (especiación
alopátrida) Especialización en nichos ecológicos diferentes desarrollando
mecanismos de aislamiento reproductivo.
PRUEBAS DE LA EVOLUCIÓN
Fueron numerosas las observaciones de Darwin en su obra El origen de las especies (1859), pero además se pueden añadir nuevas evidencias aportadas posteriormente Pruebas anatómicas Pruebas paleontológicas Pruebas biogeográficas Pruebas embriológicas Pruebas bioquímicas
PRUEBAS ANATÓMICAS
Órganos homólogos: misma estructura y diferente función. Evolución divergente.
PRUEBAS ANATÓMICAS
Órganos análogos: diferente estructura y misma función. Evolución convergente.
PRUEBAS ANATÓMICAS
Órganos vestigiales o atrofiados.
PRUEBAS PALEONTOLÓGICAS
Series filogenéticas Fósiles intermedios
PRUEBAS BIOGEOGRÁFICAS
PRUEBAS BIOGEOGRÁFICAS
PRUEBAS EMBRIOLÓGICAS
PRUEBAS BIOQUÍMICAS
Comparación de secuencias de nucleótidos
PRUEBAS BIOQUÍMICAS
Comparación de secuencias de aminoácidos