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1 Capítulo 4
FISIOLOGIA
UNIDAD II
Semestre 1
Grupo “A”
Dr. Omar Gómez Cruz.
Alumno: Urizar González Jennifer
Tapachula Chiapas, 31 enero 2019
UNIVERSIDAD AUTONOMA DE CHIAPAS
FACULTAD DE MEDICINA HUMANA C.IV
TAPACHULA
2 Capítulo 4
UNIDAD II: Fisiología de la membrana, el nervio y el
músculo
Capítulo 4: Transporte de sustancias a través de las
membranas celulares
Una bicapa lipídica es una membrana delgada hecha de dos capas de lípidos
moléculas. Estas membranas son láminas planas que forman una barrera continua
y delimitan a las células. La membrana celular de todos los organismos vivos y
muchos virus está compuesta de una bicapa lipídica, como son las membranas que
rodean el núcleo de la célula y otras estructuras subcelulares.
La bicapa lipídica es la barrera que mantiene a iones, proteínas y otras moléculas
compartimentadas y les impide la libre difusión. Las bicapas lipídicas son ideales
para este papel porque, aunque son sólo de unos pocos nm de espesor, son
impermeables a la mayoría de las moléculas solubles en agua (hidrófilomoléculas).
Las bicapas son especialmente impermeables a los iones, lo que permite a las
células regular las concentraciones de electrolitos y pH mediante el bombeo de
iones a través de sus membranas mediante el uso de proteínas llamadas bombas
de iones.
3 Capítulo 4
Difusión
Difusión simple significa que el movimiento cinético de las moléculas o de los iones
se produce a través de una abertura de la membrana o a través de espacios
intermoleculares interacción con las proteínas transportadoras de la membrana. La
velocidad de difusión viene determinada
por la cantidad de sustancia disponible,
la velocidad del movimiento cinético y el
número y el tamaño de las aberturas de
la membrana a través de las cuales se
pueden mover las moléculas o los iones.
La difusión facilitada precisa la
interacción de una proteína
transportadora. La proteína transportadora
ayuda al paso de las moléculas o de los
iones a través de la membrana mediante
su unión química con estos y su
desplazamiento a través de la membrana
de esta manera. Se puede producir
difusión simple a través de la membrana
celular por dos rutas: 1) a través de los
intersticios de la bicapa lipídica si la
sustancia que difunde es liposoluble, y 2) a través de canales acuosos que penetran
en todo el grosor de la bicapa a través de las grandes proteínas transportadoras.
4 Capítulo 4
Difusión a través de poros y canales proteicos: permeabilidad
selectiva y «activación» de canales
Permeabilidad selectiva de los canales proteicos
Los canales de potasio permiten el
paso de iones potasio a través de la
membrana celular con una facilidad
aproximadamente 1.000 veces mayor
que para el paso de iones sodio.
Cuando los iones potasio hidratados
entran en el filtro de selectividad,
interaccionan con los oxígenos de
carbonilo y envuelven la mayoría de sus
moléculas de agua ligadas, lo que
permite que los iones potasio
deshidratados pasen a través del canal.
ACTIVACIÓN
POR VOLTAJE
la conformación molecular de la compuerta o de sus enlaces químicos responde al potencial
eléctrico que se establece a través de la membrana celular.
es el mecanismo básico para generar los potenciales de acción nerviosos que son
responsables de las señales nerviosas.
las compuertas de K están en los extremos intracelulares de
los canales de K, y se abren cuando el interior de la
membrana adquiere carga positiva
QUIMICA (LIGANDO)
Uno de los casos más importantes de activación química es el efecto de la
acetilcolina sobre el denominado canal de la acetilcolina.
proteína, que produce un cambio conformacional o un
cambio de los enlaces químicos de la molécula de
la proteína que abre o cierra la compuerta
5 Capítulo 4
La velocidad a la que la sustancia difunde hacia dentro es proporcional a la
concentración de las moléculas en el exterior, porque esta concentración determina
cuántas moléculas chocan contra el exterior de la membrana cada segundo. Por el
contrario, la velocidad a la que las moléculas difunden hacia afuera es proporcional
a su concentración en el interior de la membrana. Por tanto, la velocidad de difusión
neta hacia el interior de la célula es proporcional a la concentración en el exterior
menos la concentración en el interior.
Potencial de Nernst
A la temperatura corporal normal (37 °C), la diferencia eléctrica que permitirá que
se alcance el equilibrio entre una diferencia de concentración dada de iones
univalentes, como los iones Na+, se puede determinar a partir de la fórmula
siguiente, que se denomina ecuación de Nernst:
FEM (En milivoltios)=±61 log 𝑐1
𝑐2
Al tener una presión mayor en un lado de la membrana que en el otro, la suma de
todas las fuerzas de las moléculas que chocan con los canales de ese lado de la
membrana es mayor que en el otro lado. En la mayor parte de los casos esta
situación se debe a que hay un mayor número de moléculas que choca cada
segundo contra la membrana en un lado que contra la del otro lado. La
consecuencia es que se dispone de mayores cantidades de energía para producir
el movimiento neto de moléculas desde el lado de presión elevada hacia el lado de
presión baja.
Osmosis
La ósmosis es el movimiento neto de agua a través de una membrana
selectivamente permeable empujado por la diferencia en concentraciones de soluto
a ambos lados de la membrana. Esta membrana permite el paso libre de agua pero
no de moléculas de soluto o iones. Diferentes concentraciones de moléculas de
soluto lleva a diferentes concentraciones de moléculas libres de agua en cada lado
de la membrana. En el lado de la membrana con mayor concentración de agua, es
6 Capítulo 4
decir baja concentración de soluto, más moléculas de agua trataran de pasar los
poros de la membrana en un tiempo determinado, lo que resulta en una difusión
neta de agua del compartimiento con alta concentración de agua al compartimiento
con menor concentración de agua. En la ósmosis el agua fluye de la solución con
baja concentración de soluto a la solución con alta concentración de soluto.
Esto significa que el
agua fluye en respuesta
a las diferencias de
molaridad a través de la
membrana. El tamaño de
las partículas de soluto
no influye en la ósmosis.
El equilibrio se alcanza
una vez que suficiente agua se haya movido para igualar la concentración de soluto
a ambos lados de la membrana y a ese punto el flujo neto de agua cesa.
Las partículas grandes, que tienen una masa (m) mayor que las partículas
pequeñas, se mueven a velocidades (v) más lentas. Las partículas pequeñas se
mueven a mayores velocidades, de modo que sus energías cinéticas medias (c),
determinadas por la ecuación:
𝑐 =𝑚𝑣2
2
Un osmol es el peso molecular-gramo de un soluto osmóticamente activo. Por tanto,
180 g de glucosa, que es el peso molecular-gramos de la glucosa, son equivalentes
a un osmol de glucosa porque la glucosa no se disocia en iones.
una concentración de un osmol por litro producirá una presión osmótica de 19.300
mmHg en la solución. De la misma manera, una concentración de 1 mosmol por litro
es equivalente a una presión osmótica de 19,3 mmHg. La multiplicación de este
valor por la concentración 300 miliosmolar de los líquidos corporales da una presión
osmótica calculada total de los líquidos corporales de 5.790 mmHg. Sin embargo,
7 Capítulo 4
el valor medio de esta variable es en promedio de solo aproximadamente 5.500
mmHg
Transporte activo
Transporte activo primario
La energía procede directamente de la escisión del trifosfato de adenosina (ATP) o
de algún otro compuesto de fosfato de alta energía.
La bomba sodio-potasio
Es el proceso de transporte que bombea iones sodio hacia fuera a través de la
membrana celular de todas las células y al mismo tiempo bombea iones potasio
desde el exterior hacia el interior.
Esta bomba es
responsable de mantener
las diferencias de
concentración de sodio y
de potasio a través de la
membrana celular, así
como de establecer un
voltaje eléctrico negativo
en el interior de las
células. De hecho, el
capítulo 5 muestra que esta bomba también es la base de la función nerviosa,
porque permite transmitir las señales nerviosas por todo el sistema nervioso.
Funciones importantes de la bomba sodio y potasio
I. Controlar el volumen de todas las células. Sin la función de esta bomba
la mayoría de las células del cuerpo se hincharían hasta explotar. una célula
comienza a hincharse por cualquier motivo, la bomba Na+-K+ se activa
automáticamente, moviendo aún más iones hacia el exterior y transportando
8 Capítulo 4
agua con ellos. Por tanto, la bomba Na+-K+ realiza una función continua de
vigilancia para mantener el volumen celular normal.
II. puede funcionar a la inversa. Si se aumentan experimentalmente los
gradientes electroquímicos de Na+ y de K+ en grado suficiente para que la
energía que se almacena en sus gradientes sea mayor que la energía
química de la hidrólisis del ATP, estos iones se desplazarán según sus
gradientes de concentración y la bomba Na+-K+ sintetizará ATP a partir de
ADP y fosfato. Por tanto, la forma fosforilada de la bomba Na+-K+ puede
donar su fosfato al ADP para producir fosfato o puede utilizar la energía para
modificar su conformación y bombear Na+ fuera de la célula y K+ hacia el
interior de la célula.
Transporte activo primario de iones hidrógeno
Células parietales el más potente de transporte de iones hidrógeno de todo el
cuerpo. Este mecanismo es la base
para secretar ácido clorhídrico en
las secreciones digestivas del
estómago. En el extremo secretor
de las células parietales de las
glándulas gástricas la
concentración del ion hidrógeno
aumenta hasta un millón de veces y
después se libera hacia el
estómago junto con iones cloruro
para formar ácido clorhídrico.
En los túbulos renales hay células
intercaladas especiales en la
porción distal de los túbulos distales
y en los conductos colectores, que
también transportan iones
hidrógeno mediante transporte activo primario. En este caso se secretan grandes
9 Capítulo 4
cantidades de iones hidrógeno desde la sangre hacia la orina con el objetivo de
eliminar de los líquidos corporales el exceso de iones hidrógeno. Los iones
hidrógeno se pueden segregar hacia la orina contra un gradiente de concentración
de aproximadamente 900 veces.
Transporte activo secundario
La energía procede secundariamente de la energía que se ha almacenado en forma
de diferencias de concentración iónica de sustancias moleculares o iónicas
secundarias entre los dos lados de una membrana celular, que se generó
originalmente mediante transporte activo primario. En ambos casos el transporte
depende de proteínas transportadoras que penetran a través de la membrana
celular, al igual que en la difusión facilitada. Sin embargo, en el transporte activo la
proteína transportadora funciona de manera diferente al transportador de la difusión
facilitada porque es capaz de impartir energía a la sustancia transportada para
moverla contra el gradiente electroquímico.
Tiene tres puntos receptores para la unión de iones sodio en la porción de
la proteína que protruye hacia el interior de la célula.
Tiene dos puntos receptores para iones potasio en el exterior.
La porción interior de esta proteína cerca de los puntos de unión al sodio
tiene actividad adenosina trifosfatasa (ATPasa).
Cotransporte de glucosa y aminoácidos
junto con iones sodio
Contratransporte con sodio de iones calcio
e hidrógeno
La concentración de los iones sodio es alta en el exterior y
baja en el interior, lo que suministra la energía para el
transporte. Una propiedad especial de la proteína
transportadora es que no se producirá un cambio
conformacional que permita el movimiento de sodio hacia el
interior hasta que también una molécula de glucosa se una.
Cuando ambos están unidos se produce el cambio
conformacional y el sodio y la glucosa son transportados al
mismo tiempo hacia el interior de la célula. Por tanto, este
es un mecanismo de cotransporte sodio-glucosa. Los
cotransportadores de sodio-glucosa son mecanismos
especialmente importantes en el transporte de la glucosa a
través de las células epiteliales renales e intestinales
El contratransporte sodio-calcio se produce a través de
todas o casi todas las membranas celulares, de modo que
los iones sodio se mueven hacia el interior y los iones calcio
hacia el exterior, ambos unidos a la misma proteína
transportadora en un modo de contratransporte. Este
mecanismo se produce además del transporte activo
primario de calcio que se produce en algunas células.
el contratransporte no es en modo alguno tan eficaz como
el transporte activo primario de los iones hidrógeno que se
produce en los túbulos renales más distales, aunque puede
transportar cantidades muy grandes de iones hidrógeno, lo
que hace que sea clave para el control del ion hidrógeno en
los líquidos corporales
10 Capítulo 5
Capítulo 5: Potenciales de membrana y potenciales
MEDICIÓN DEL POTENCIAL DE MEMBRANA
Para llevar a cabo esta acción es necesario el uso de un voltímetro, con el cual será
posible medir el voltaje del potencial de membrana durante los impulsos eléctricos.
A medida que el electrodo de registro atraviesa la zona de cambio de voltaje en la
membrana celular
(denominada capa de
dipolo eléctrico) el
potencial disminuye
bruscamente hasta –90
mV. Al moverse a través
del interior de la fibra el
potencial permanece en
un nivel estable de –90
mV, aunque vuelve a
cero en el momento en el que atraviesa la membrana en el lado opuesto de la fibra.
Para generar un potencial negativo en el interior de la membrana solo se debe
transportar hacia fuera un número suficiente de iones positivos para generar la capa
de dipolo eléctrico en la propia membrana.
POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO DE LAS NEURONAS
El potencial de membrana en reposo de las fibras
musculares es de -90 mV. El interior de la fibra será más
negativo que el potencial del líquido extracelular.
La bomba sodio y potasio es una bomba electrógena
porque se bombean más cargas positivas hacia el
exterior que hacia el interior (tres iones Na+ hacia el
exterior por cada dos iones K+ hacia el interior), dejando un déficit neto de iones
positivos en el interior; esto genera un potencial negativo en el interior de la
membrana celular.
11 Capítulo 5
ORIGEN DEL POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO NORMAL
Cuando hay una contribución del potencial de difusión del potasio el potencial en
reposo será de -94mV. En la difusión del sodio en la membrana nerviosa nos dice
que el potencial de nerst será de +61mV. Con una difusión de potasio de -86mV. En
la ecuación de Goldman. En la bomba sodio potasio debido a la salida de potasios
el interior tiene una pérdida de cargas positivas y genera una electronegatividad de
-4mV.
Contribución de la difusión de sodio a través de lamembrana nerviosa
El cociente de los iones sodio desde el interior hasta elexterior de la membrana es de 0,1, lo que da unpotencial de Nernst calculado para el interior de lamembrana de +61 mV. es lógico que la difusión delpotasio contribuya mucho más al potencial demembrana que la difusión del sodio. En la fibranerviosa normal la permeabilidad de la membrana alpotasio es aproximadamente 100 veces mayor que lapermeabilidad al sodio. Utilizando este valor en laecuación de Goldman se obtiene un potencial en elinterior de la membrana de –86 mV, que es próximopotencial del potasio
Contribución del potencial de difusión de potasio
el único movimiento de iones a través de la membrana es la difusión de iones potasio.. Debido al elevado cociente de los iones potasio entre el interior y el exterior, 35:1, el potencial de Nernst que corresponde a este cociente es de –94 mV porque el logaritmo de 35 es 1,54, y 1,54 multiplicado por –61 mV es –94 mV. Por tanto, si los iones potasio fueran el único factor que genera el potencial en reposo, el potencial en reposo en el interior de la fibra sería igual a –94 mV
Contribución de la bomba Na+-K
proporciona una contribución adicional al potencial en reposo. El bombeo de más iones sodio hacia el exterior que el de iones potasio hacia el interior da lugar a una pérdida continua de cargas positivas desde el interior de la membrana para generar un grado adicional de negatividad (aproximadamente –4 mV más) en el interior además del que se puede explicar por la difusión de manera aislada. Por tanto, como se muestra, el potencial de membrana neto cuando actúan todos estos mecanismos a la vez es de aproximadamente –90 mV..
Potencial de membrana normal
12 Capítulo 5
POTENCIAL DE ACCIÓN DE LAS NEURONAS
Los potenciales de acción permiten las transmisiones de señales nerviosas, los
potenciales de acción están divididos en tres fases:
1) Fase de reposo: cuando el potencial de membrana está en reposos se dice que
esta polarizada y es de -90mV
2) Fase de despolarización: en esta fase la membrana se hace permeable a los
iones sodios lo que provoca una despolarizacióndebido al ingreso de iones sodios
(están cargados positivamente).
3) Fase de repolarización: después de la permeabilidad estos canales de sodio
comienzan a cerrarse y al mismo tiempo los canales de potasio se abren, lo que
permite la salida de iones potasio hacia el exterior reestableciendo el reposo
negativo normal, ósea la repolarización.
CANALES DE SODIO Y POTASIO ACTIVADOS POR VOLTAJE
El elemento necesario para la polarización y despolarización es el canal del sodio
activado por voltaje, aunque también, el canal de potasio activado por voltaje es
indispensable para la repolarización de la membrana.
Activación del canal de sodio Cuando el potencial de membrana
se hace menos, aumentando desde –90 mV hacia cero,
finalmente alcanza un voltaje (habitualmente algún punto entre –70 y –50 mV) que produce un
cambio conformacional súbito en la activación de la compuerta, que
bascula totalmente hasta la posición de abierta.
Inactivacion del canal de sodio
la compuerta de inactivación se cierra diezmilésimas de segundo después de
que se abra la compuerta de activación. el estado cerrado es un proceso algo
más lento que el cambio conformacional que abre la compuerta
de activación. los iones sodio ya no pueden pasar hacia el interior de la
membrana. En este punto el potencial de membrana comienza a recuperarse de nuevo hacia el estado de membrana
en reposo, lo que es el proceso de repolarización.
13 Capítulo 5
El canal de sodio está compuesto por
dos compuertas, una de activación y
otra de inactivación. La compuerta de
activación se encuentra cerrada cuando
el potencial de membrana está en su
estado normal (-90mV.) lo que por
lógica impedirá el paso de los iones
sodio. Para la activación del canal de
sodio es necesario que haya una
disminución del potencial de membrana
para alcanzar un voltaje, en este caso
seria -70 y -50 mV. Lo que
inmediatamente producirá la abertura
de estos canales y se dice que está en
estado activo, una vez realizado esta
activación los iones sodio ingresaran y
aumentaran la permeabilidad de la
membrana hasta 500 o 5000 veces.
Para la inactivación del canal de sodio
se utiliza el mismo voltaje que en la compuerta de activación, pero este será un
proceso más largo y lento. Una vez cerradas las compuertas los iones sodios ya no
pueden atravesar la membrana y por lo tanto se recupera a su estado normal, la
repolarización. Y para que este proceso vuelva a repetirse es necesario que se lleve
a cabo la repolarización de lo contrario los canales no volverán a abrirse. Existe un
método llamado pinza de voltaje, este es utilizado para medir el flujo de iones que
atraviesan los canales, consiste en dos electrodos, uno es utilizado para medir el
voltaje y el otro para conducir corriente eléctrica ya sea al exterior o interior de la
membrana. Este aplica la velocidad para el voltaje y electricidad positiva o negativa
que uno quiera. Hay otros tipos de iones considerados para los potenciales de
acción, entre estos se encuentran dos más: los aniones y los iones de calcio. I
14 Capítulo 5
NICIO DEL POTENCIAL DE ACCIÓN
Para que se lleve a cabo el potencial de membrana que realiza la apertura y cierre
de las compuertas existe un ciclo de realimentación positiva el que permite que este
se origine sucesivamente cada vez que termina un potencial de acción. Para que
pueda haber un potencial de membrana es necesario que este alcance un umbral
que sea lo suficientemente grande para dar inicio al ciclo de retroalimentación
positiva. El umbral para llevar a cabo la estimulación es de - 65mV.
PROPAGACIÓN DEL POTENCIAL DE ACCIÓN
Cuando se genera un potencial de acción en algún punto de la membrana este se
propaga a lo largo de toda la membrana provocando una despolarización en toda la
fibra nerviosa lo que genera un impulso nervioso o muscular. La propagación no
tiene una dirección definida, debido a que esta puede generarse en cualquier punto
y de ahí parte la despolarización sobre toda la membrana. El principio del todo o
nada nos dice que para que haya una propagación en la membrana de un impulso,
el cociente del potencial de acción respecto al umbral debe ser mayor de 1, si este
no llega a este umbral la propagación es nula. El requisito mayor de 1 se denomina
factor de seguridad para la propagación.
15 Capítulo 5
RESTABLECIMIENTO DE LOS GRADIENTES IÓNICOS DE SODIO Y POTASIO
TRAS COMPLETARSE LOS POTENCIALES DE ACCIÓN: LA IMPORTANCIA
DEL METABOLISMO DE LA ENERGÍA
Cuando se generan las propagaciones de los potenciales de acción provocan una
ligera diferencia de concentración de sodio y potasio en el interior y exterior de la
célula. Con el tiempo por medio de las bombas sodio-potasio se puede restablecer
las diferencias de las concentraciones, por medio de la energía utilizada por esta
bomba, “la recarga” en las fibras nerviosas es un proceso metabólico activo que
utiliza la energía que procede del sistema energético del trifosfato de adenosina de
la célula. Durante la recarga la fibra nerviosa produce un aumento del calor que es
una medida del gasto energético cuando aumenta la frecuencia de los impulsos
nerviosos.
MESETA DE ALGUNOS POTENCIALES DE ACCIÓN
La meseta es la prolongación
del tiempo de la
despolarización, esto ocurre
en algunos casos, en donde
después de la despolarización
la repolarización no se lleva a
cabo inmediatamente, sino
que pasa un periodo de
milisegundos para que
suceda la repolarización. La
causa de la meseta se debe a
diversos factores: en primer
lugar, en el proceso de despolarización del musculo cardiaco existen dos tipos de
canales, los activados por voltaje “canales rápidos” y los canales calciosodio
activados por voltaje (canales de calcio tipo L) “canales lentos” lo que hace que se
genere la porción de meseta de los potenciales de acción. Otro segundo factor es
16 Capítulo 5
que los canales de potasio activados por voltaje tienen una apertura más lenta de
lo habitual y no se abren mucho hasta el final de la meseta.
RITMICIDAD DE ALGUNOS TEJIDOS EXCITABLES: DESCARGA REPETITIVA
Las descargas repetitivas se llevan a cabo en tejido excitables como en el corazón,
musculo liso y neuronas del sistema nervioso central, estas descargas rítmicas
producen el latido rítmico del corazón, peristaltismo rítmico de los intestinos y los
fenómenos neuronales como por ejemplo el control de la respiración. Para que
pueda producirse ritmicidad espontanea la membrana debe ser lo suficientemente
permeable a los iones sodio lo que permitirá la despolarización automática de la
membrana. La excitación rítmica se lleva a cabo cuando los iones sodio y calcio
fluyen hacia el interior lo que produce el aumento del voltaje de esta cavidad y
provoca el aumento de la permeabilidad de la membrana, se produce el flujo de
entrada de más iones y aumenta aúnmás la permeabilidad progresivamente hasta
que se genera un potencial de acción, que después de este se repolarisara la
membrana, y este ciclo continua de manera indefinida.
CARACTERÍSTICAS ESPECIALES DE LA TRANSMISIÓN DE SEÑALES EN
LOS TRONCOS NERVIOSOS
Existen fibras nerviosas
mielinizadas y no mielinizadas
Las fibras mielinizadas con tienen
un núcleo llamado axón, este
contiene una membrana que se
encarga de conducir el potencial
de acción. En el centro del axón
se encuentra el axoplasma que es
un líquidointravescular viscoso.
Alrededor del axón hay una vaina de mielina y a lo largo de la vaina de mielina están
los nódulos de Ranvier, que son la unión entre dos células de shwann y entre ellas
pueden fluir los iones. Las células de Schwann se encargan de depositar la vaina
de mielina alrededor del axón. La membrana de una célula de Schwann rodea al
17 Capítulo 5
axón y deposita múltiples capas de membrana de la célula de schwan que contienen
la sustancia lipídica esfingomielina, esta sustancia es un aislante eléctrico que
disminuye el flujo iónico a través de la membrana. Los potenciales de acción solo
se llevan a cabo en los
nódulos por lo que se dice
que es una conducción
saltatoria. Este mecanismo
aumenta la velocidad de
transmisión nerviosa y
permite una pérdida de
iones hasta 100 veces
menor de lo necesario. La
velocidad de conducción de
los impulsos nerviosos es de
0.25 m/s en fibras no
mielinizadas y de 100m/s en fibras mielinizadas.
EXCITACIÓN: EL PROCESO DE GENERACIÓN DEL POTENCIAL DE ACCIÓN
El paso de la electricidad o efectos químicos que suceden sobre la membrana son
factores que pueden generar la apertura de los canales de sodio. Los potenciales
locales agudos se caracterizan cuando un estímulo altera localmente el potencial
de la membrana después de haber tenido dos estímulos débiles. Y cuando no
pueden generar ningún potencial de acción se denominan potenciales subliminales
agudos.
PERIODO REFRACTARIO
El periodo refractario es aquel que no
puede generar un segundo potencial
de acción, aunque tenga un estímulo
muy intenso.
18 Capítulo 5
Material de refuerzo:
Video a cerca de osmosis:
https://es.khanacademy.org/science/biology/membranes-and-
transport/diffusion-and-osmosis/v/osmosis
Video acerca de potencial de membrana:
https://es.khanacademy.org/science/biology/human-biology/neuron-
nervous-system/v/electrotonic-action-potential
Jennifer Urizar González 1 A