. Disponibilidad de agua para el venado cola blanca en un bosque tropical caducifolio de México

8/7/2019 . Disponibilidad de agua para el venado cola blanca en un bosque tropical caducifolio de Mxico

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DISPONIBILIDAD DE AGUA PARA EL VENADO COLA BLANCA EN UBOSQUE TROPICAL CADUCIFOLIO DE MEXICO

SALVADOR MANDUJANO Y SONIA GALLINA, Departamento de Ecologia y Comportamiento Animal, Instituto dEcologia, A.C., Apdo. Postal 63, Xalapa, Veracruz 91000, Mexico. (Tel: 28-18-6000, ext. 4110; FAX: 18-780

RESUMENLa disponibilidad de agua para el venado cola blanca (Odocoileusvirginianus) en un bosque tropical caducifolio en Jalisco, Mexico fueinfluenciada por la intensidad y distribucion mensual de las lluvias, quevario entre afios (x de 15 anos=735 mm, SD=210). Hubo una marcadaestacionalidad en el patron clirnatico, que incluye de 6 a 7 meses secos alafio con menos del 20% de la lluvia anual. No existen fuentes permanentesde agua libre, por 10 que el venado debe satisfacer sus necesidadesaprovechando otras fuentes como son el rocio y el contenido de humedadde la vegetacion y los frutos, La disponibilidad de agua aportada por lasespecies vegetales consumidos por el venado al final de la epoca seca, seestirno en 31 I/ha, y vario considerablemente de un afio a otro durante elestudio (1989-1993). Estimamos un aporte de 10 I de agua/ha por frutosdel arbol Spondias purpurea muy consumidos por venados a finales de laepoca seca en 1991. Estimamos una demanda maxima de 12 I de agua/hapor parte de la poblacion (x de 4 afios= 11.0 vcnados/krrr', SE= 1.0) al finalde la epoca seca. La demanda no vario anualmente debido a que ladensidad y estructura de la poblacion se mantuvieron estables. Predecimos,a traves de una regresi6n, que una precipitacion menor de 120 mm desdeoctubre hasta mayo no permitiria que el sotobosque satisficiere las necesida-des de la poblacion, y asi seria necesario proveer fuentes de agua al finalde la epoca seca. Aparentemente, la temperatura maxima ambiental no esun factor que influya en los requerimientos diarios de agua de los venadosdebido a que, segun fuentes bibliograficas, durante la epoca seca, exceptojunio, no supera al limite maximo de la zona termoneutral de esteherbivoro. Proponemos hipotesis sobre los patrones de actividad y uso delhabitat por parte del venado, debido a la variacion espacial y temporal enla disponibilidad del agua.

PALABRAS CLAVE: bosque tropical caducifolio, demanda de agua,disponibilidad de agua, Mexico, Odocoileus vir-gin ian us, venado cola blanca

ABSTRACTWater availability for white-tailed deer (Odocoileus virginianusi in thetropical deciduous forest of Jalisco, Mexico was influenced by intensity andmonthly distribution of rainfall, which varied annually (15-year x=735 mm,SD=210). There was a marked, seasonal, climatic pattern of 6-7 drymonths/yr with less than 20% annual rainfall. There are no permanent,natural water sources. which explains deer reliance on other sources, suchas dew and humidity contained in vegetation and fruits, to satisfy needs.Water provided by the tropical deciduous forest's plant species, availablefor deer consumption at the end of the dry season, was estimated at 31 I/ha,and varied considerably annually during the study (1989-1993). In 1991we estimated a water contribution of 10 IIha from fruits of the SpondiasjJuI7J11rea tree, frequently consumed by white-tailed deer near the end of thedry season. We estimated the population's highest water demand at 12 IIhaat the end of the dry season. Water demand did not vary annually becauseof a stable population density and structure (4-year x deer density= 11.0

deer/km-, SE=1.0). We predict, with a regression, that less than 120of rainfall from October to May will result in the inability of theunderstory to satisfy the population's water demand; thus, necessitatingprovision of additional water supplies at the end of the dry seApparently, maximum environmental temperature is not a factor wincreases daily water requirements for deer because. according to bibliophical sources, the thermoneutral zone does not exceed the maximumfor deer, except in June. We propose hypotheses regarding deer actpatterns and habitat use, due to spacial and temporal variations ofavailability.

KEY WORDS: Mexico, Odocoi leus virgin ianus, t ropical deciduforest, water availability, water demand, white-tadeer.

RESUMOA disponibilidade de agua para 0 veado (Odocoileus virginianus) emfloresta tropical caducifolia em Jalisco, Mexico, foi influenciadaintensidade e distribuicao mensal das chuvas, que variou entre anos15 anos=735 mm, SD=21 0). Houve uma marcada estacionalidade no paclimatico, que inclui de 6 a 7 meses secos por ano com menos de 20%chuva anual. Nao existem fontes permanentes de agua livre, por isveado deve satisfazer as suas necessidades aproveitando outras fontes csao 0 orvalho e 0 conteudo de umidade da vegetacao e dos frutosdisponibilidade de agua aportada pelas especies vegetais, que consumiveado ao final da epoca seca, se estimou em 31 IIha, e variou consideravmente de urn ano a outro durante 0 estudo (1989-1993). Calculamosaporte de 10 I de agua/ha por frutos da arvore Spondia purpurea, mconsumidos pelo veado ao final da epoca seca de 1991. Ca1culamosdemanda maxima de 12 I de agua/ha por parte da populacao (xanos=l lD veados/krrr', SE=I.O) ao final da epoca seca. A demandavariou anualmente devido a que a densidade e estrutura da populacaomantiveram estaveis, Predizemos, atraves de uma regressao, queprecipitacao menor que 120 mm durante outubro a maio nao permitiriao sub-do sse I satisfaca as necessidades da populacao, e assimnecessario prover fontes de agua ao final da epoca seca. Aparentemente,temperatura maxima ambiental nao e urn fator que influi nos requerimendiaries de agua para os veados devido a que durante a epoca seca, exjunho, nao supera 0 limite maximo da zona termoneutral de este herbivsegundo fontes bibliograficas. Proponemos hipotesis sobre os padroesatividade e uso do habitat por parte do veado, devido a variacao espae temporal na disponibilidade de agua,

PALA VRAS-CHA VE: floresta tropical caducifolia, demanda de adisponibilidade de agua, Mexico, Odocoi leusginianus, veado.

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EI venado cola blanca se distribuye por una ampliaregion del continente Americano (Eisenberg 1989, Hall1981), debido a su amplio range de tolerancia ambiental(Halls 1984, Moen 1973). Para comprender mejor los

patrones de uso del habitat y la dinamica de la poblaciondeterminado sitio, es necesario analizar, entre otros asptos, la variac ion temporal y espacial de los facto reshabitat y sus posibles efectos sobre la poblacion,

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El agua es un recurso importante para el venado colablanca. Esta continuamente se pierde del cuerpo y debe serreemplazada para que el animal permanezca en un balancehidrico (Edney y Nagy 1976). Si la perdida es mayor quela ganancia entonces el venado entrara en estres pudiendomorir si no satisface sus requerimientos. Se ha encontradoque algunos factores como la temperatura ambiental, elviento y la humedad, entre otros, tienen un efecto impor-tante sobre los requerimientos de agua, la fisiologia y elcomportamiento de los venados del genero Odocoileus,variando estos aspectos dependiendo del sexo y edad y dela epoca del afio (Demarais et al. 1986, Hervert y Krausman1986, Holter et at. 1975, Lautier et at. 1988, Marchinton yHirth 1984, Mautz et al. 1992, Moen 1973, Ockenfels yBissonette 1984, Rautenstrauch y Krausman 1989). Se haestablecido que los 30C son el limite maximo de la zonatermoneutral del venado (Hervert y Krausman 1986, Holteret al. 1975). Temperaturas mayores provocan que el animaltenga que perder agua por evapotranspiracion para mantenerestable la temperatura media de su cuerpo, 10que trae comoconsecuencia un incremento en su necesidad de agua.EI venado cola blanca es una especie residente en el

bosque tropical caducifolio de la costa del Pacifico Mexi-cano (Leopold 1965). La presencia de este tipo de vegeta-cion esta determinada, en gran medida, por la marcadaestacionalidad en el regimen de lluvias (Murphy y Lugo1986, Rzedowski 1978). EI prolongado periodo de sequiaen la region es una de las causas de que numerosas especiesarboreas y arbustivas pierdan sus hojas por un periodoprolongado del aiio (Bullock y Solis-Magallanes 1990, Lottet al. 1987, Martinez-Yrizar et al. 1992). A su vez, estotiene como consecuencia una disminucion en la coberturade proteccion, y en alimento y agua disponibles para elvenado cola blanca (Mandujano y Gallina 1991).A partir de 1989 se inicio un proyecto de estudio sobre

el venado cola blanca en el bosque tropical caducifolio de"Chamela" en el estado de Jalisco, Mexico (Mandujano1992, Mandujano y Gallina 1991, 1993, 1995, en prensa;Sanchez-Rojas 1995). EI estudio tiene el propos i to deconocer la dinarnica de la poblacion, el uso del habitat, elcomportamiento de los individuos, y los factores ambien-tales que 10 determinan, para proveer las bases para elmanejo de la poblacion con fines de conservacion yaprovechamiento. Como parte de esa investigacion seplanteo el presente trabajo cuyos objetivos fueron: a)analizar la disponibilidad de las fuentes potenciales de aguapara el venado cola blanca, b) estimar la demanda de aguapor la poblacion al final de la epoca critica 0 seca, c)proponer hipotesis sobre las implicaciones de la variabilidaden la disponibilidad de agua sobre el comportamiento de losindividuos, y d) dar algunas recomendaciones para elmanejo de fuentes de agua en este bosque tropical caduci-folio.108 AGUA PARA VENADO EN MEXICO Mandujano y Gallina

AREA DE ESTUDIOEl trabajo se realize en la Estacion de Investigacion

Difusion Biologica "Chamela" de la Universidad NacioAutonoma de Mexico, situada en la costa de JalisMexico (1930'N y 10500'0). La Estacion tieneextension de 3200 ha. EI sitio se caracteriza portopografia irregular, con pendientes de 21 a 34; el invalo altitudinal es de 30 a 580 m, aunque la mayor parteterreno no sobrepasa los ISO m (Bullock 1988).temperatura media anual es de 25C, con los meses mcalientes entre mayo y setiembre (Bullock 1986).precipitacion media anual del periodo 1977-1993 fue 7mm (SD=210). Un aspecto significativo es que MurphyLugo (1986) situaron a Chamela entre los bosques msecos al compararla con 16 lugares en el mundovegetacion similar.La vegetacion dominante es el bosque tropical cadu

folio (Lott et al. 1987). Se localiza en lomerios con suesomeros, el estrato arboreo tiene una altura de 4 a 15 mpresenta un sotobosque bien desarrollado; numeroespecies arboreas y arbustivas pierden sus hojas duranteepoca seca. Algunas de las especies arboreas mas comunson: Cordia alliodora, Croton pseudoniveus, Lonchocarplanceolatus y Caesalpinia eriostachys. Tambien se encutra el bosque tropical subperennifolio, el cual se desarroa 10largo de los arroyos principales, en los lugares protedos sobre suelos profundos; el estrato arboreo tiene ualtura de lOa 25 m. Las especies arboreas mas comunson: Thouinidium decandrum , A stronium graveolenBrosimum alicastrum y Sideroxylon capiri (Lott et1987).METODOSAnalisis de Variables ClirnatlcasCon la finalidad de tener un patron clirnatico mensual

area de estudio, se aplico un analisis de componenprincipales para ordenar los meses en funcion de la memensual de ocho variables climaticas empleando la made correlacion. Las variables fueron: precipitacion1977-1993, temperaturas maximas y minimas de 1977-19nubosidad de 1979-1992, insolacion de 1978-1992, velodad del viento de 1987-1992, evaporacion de 1987-1992rocio de 1978-1988.Para conocer si el periodo de estudio (1989-1993)distinto del periodo previo (1977-1988), en cuanto al patclimatico mensual, se compararon las medias mensuaempleando pruebas de t-Student pareadas para cada unalas variables consideradas (Sokal y Rohlf 1995), excepara los datos de velocidad del viento, evaporacion y rocde los cuales no se cuenta con los datos suficientes de aprevios al periodo de estudio. Ademas, se hizo un analde componentes principales para ordenar los afios

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250 II 1 \ - 1 3001250j \ 200

I t! -\ 150 --:>o\ , 100~. . --. . . 50

200E. s r 150 \- \~ 100 ...@ \g : . \50 I \J~- ,E F M M promedio

Figura-1. Patr6n de precipitaci6n media mensual del periodo1977-1993, Chamela, Mexico.

1400

1200

E1006. szo 800~0: 600UUJc :: 400n,

~~~x~o 1t1c90:'71rLfJ9~7~9-~9':'-81,-'=+'19~8~'i:lJiS'-l1~98~\ 987 1989 199 99

1978 1980 1982 1984 1986 1988 1990 1992

200

Figura 2. Precipltaclon total anual en el bosque tropical caduci-folio de la region de Chamela, Jalisco, Mexico.

de precipitacion durante el invierno.De los afios del periodo del estudio, 1989 y 1992

tuvieron una precipitacion anual superior al promedio (Fig.2). De hecho, la precipitacion de 1992 ha sido de las masaltas desde que se lIeva registro en este sitio, ya queunicarnente durante el mes de enero de ese ano cayo lalIuvia que suele caer durante un afio completo. Los anosJ990 y 1991 tuvieron una precipitacion menor al promedio.Es importante resaltar que en los afios 1985 y 1986 sepresento la menor cantidad de lIuvia en este sitio.Temperatura Maxima y MinimaDe junio a noviernbre, en promedio, 23 dias al mes

tuvieron temperaturas maximas mayores a los 30,5De (Fig.3). De Ja segunda quincena de diciembre hasta la segunda110 AGUA PARA VENADO EN MEXICO' Mandujano y Gallina

! -~-------~r I / _ / ' 1 , - - / , - 1~ 25 [-- -LimiteM~ximo J I~ Zona Termoneutr~ I

~'".i">.. - - . _ - / I

15 J - - r - - - - - - r - - M - u A M J-j A S OND J1.= =-.Maxim-;-.- ~~~peraturaMi~im_:j

Figura 3. Patr6n mensual promedio de la temperatura maxiy minima ambiental. La linea horizontal es el limmaximo de la zona termoneutral del venado.

[:;~~ub;idad =;jnsolaci6~ - . .. ~~;~t;--'--;~~~orac;6nl--------_- ----------.-------- __. , .. ._Figura 4. Patr6n mensual promedio de nubosidad, insolaci6

velocidad de viento y evaporaci6n, Chamela, Mexi

de mayo normalmente no se excedieron los 30De, peropartir de junio cornenzo a incrementarse la temperatumaxima. La temperatura minima es mas alta duranteepoca humeda y disminuye durante la epoca seca.Nubosidad, Insolaci6n, Viento y Evaporaci6nLa nubosidad se incrementa a partir de junio y alcan

su maximo entre los meses de julio a setiembre; luegopartir de octubre comienza a disminuir lIegando aminimo entre febrero y abril (Fig. 4). La insolacionmayor durante la epoca seca, lIegando a su maximoabril, despues comienza a disminuir hasta el minimo enjulio y setiembre (Fig. 4). La velocidad del vientoincrementa de febrero a junio, siendo minimo duranteepoca humeda entre agosto y diciembre (Fig. 4). La



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Tabla 1. Coeficientes de correlaci6n lineal entre las ocho vari-ables cnmatlcas consideradas. LLU=lIuvia, TMX=temp-eratura maxima, TMN=temperatura minima, NUB=nu-bosidad, INS=insolaci6n, VV=velocidad del viento,EVA=evaporaci6n, y ROC=rocio. *=diferencia sig-nificativa (P


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8 1 0oc ::e n 8


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--~\-. . . . .Figura 8. Contenido de humedad promedio de las plantas del

bosque tropical caducifolio y bosque tropical sub-perennifolio.

70%, Fig. 8). A partir de noviembre el contenido dehumedad decrecio mas rapidamente en las plantas delbosque caducifolio, llegando a su minimo en junio (48%)debido a la perdida de las hojas de la mayoria de lasplantas. EI contenido de humedad de las plantas del bosquetropical subperennifolio se mantuvo relativamente alto hastafebrero; luego decrecio llegando a su minimo en junio.Frutos

La fructificacion de las especies arboreas tiende aconcentrarse desde febrero hasta la primera quincena deabril y desde julio hasta agosto (Bullock y Solis-Magallanes1990). Se observo que el venado consumia frutos de variasespecies arboreas durante la epoca seca, tales como Ficusspp., B. alicastrum, S. capiri, Opuntia exce/sa y S. purpurea.Las dos ultimas especies destacan por su alto contenido deagua.Disponibilidad de Agua

Se estimo una disponibilidad media de 31 I/ha de aguaaportada por la vegetacion del bosque tropical caducifolio(que abarca mas del 75% del area) al final de la epoca sec apara el venado, variando considerablemente de un aflo aotro (Tabla 2). Mientras que en el bosque tropical sub-perennifolio se estimo una disponibilidad de 28 l/ha, quetam bien vario considerablemente de un aflo a otro.

La mejor relacion entre la lluvia (x) y la disponibilidaddc agua (lIha) aportada por la vegetacion (y), se encontropara la lluvia de octubre a mayo (y=-3,8+0,19x; r2=0,94;F=0.75: gl= I: P=0.55). La estimacion media de agua en losfrutos de S. purpurea fue de 1 IIha en 1991. Sin embar-go. la produccion de frutos por arbol fue muy variable,


Densidad (venados/ha) 0,12 (0,2) 0,1 1(0,1) 0,14 (0,4) 0,11 (Estructura Poblacional% adultos 67,S 45,S 4B,5 51,S% juveniles II,S 26,0 17,0 IB,O0 /0 crias 20,S 2B,5 35,0 30,0

Biomasa Total (kglha)a 3,5 (0,6) 3,1. (0,4) 3,6 (1,1) 3,0 (0,Demanda de Agua b :de la Poblaci6n (l/ha) al diaMinima 0,19 (0,03) 0,17 (0.02) 0,20 (0,06) 0,16 (0Maxima 0,40 (0,06) 0,34 (0.03) 0,40 (0,12) 0,33 (0

Tabla 3. Estimaciones de la densidad, estructura y biomasapoblaci6n, y demanda de agua minima y maxima dpoblaci6n de venado cola blanca al dia y al final deepoca seca, del periodo 1990-1993 en un bosqtropical caducifolio deJalisco, Mexico. Media (desvci6n estandar).

EPOCA SECA1990 1991 1992 1993

al final de la epoca seca(30 dias de uso)MinimaMaxima

5, B (0,9) 5,0 (0,5) 5,9 (I,B) 4,9 (O,11,9 (1,9) 10,2 (1,0) 12,0 (3,7) 9,9 (1,

aconsiderando un peso medio de 35, 25 y 15 kg para venados adul tos, juveniy cervatilIos, respectivamente.

b .considerando una demanda minima de 54.5 y una maxima de I I 1.5 ml de apor kilogramo del animal al dia.

ademas de que la densidad de arboles con frutos frelativamente baja (41 individuos/ha). Un aspecto snificativo es que mas del 90% de los arboles de esta especse establece en el bosque tropical caducifolio (Mandujanoet aI . 1994).Demanda de Agua

Se estimo una demanda individual de agua minimamaxima de 1,9 y 3,9 l/dia para venados adultos, de 1,42,8 l/dia para juveniles, y de 0,8 y 1,7 l/dia para cervatillosrespectivamente. La demanda diaria de agua para todapoblacion de venados se estimo en un minimo de 0,2 Iy un maximo de 0,4 IIha (Tabla 3). Mientras quedemanda para la poblacion durante el periodo final deepoca sec a (30 dias de uso, mediados de mayo a mediadode junio) se estimo en un minimo de 5 I/ha y un maximo12 IIha. La demanda no vario de un aflo a otro debidoque la densidad y estructura de la poblacion se mantuvieronrelativamente constantes. La ecuacion de regresion predicque si la lluvia durante los meses de octubre a mayo fuemenor de 120 mm, la disponibilidad de agua no satisfacerilas necesidades de la poblacion.

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DISCUSI6NDurante gran parte del afio no hay fuentes de agua libre

en este tipo de habitat, por 10 que el venado cola blancadebe usar otras fuentes aprovechando el agua contenida enlas plantas, frutos y rocio. Sin embargo, la alta variacionen la caida de lluvia de un afio a otro y la influencia pocopredictiva de los ciclones tropicales, incide sobre la estruc-tura, composicion y dinamica de este tipo de vegetacion(Bullock 1986, Bullock y Solis-Magallanes 1990, de Hita-Martinez y Barradas 1986, Garcia-Oliva et at. 1991, Lott etat. 1987), variando por consiguiente, la cantidad de biomasaen el sotobosque y la disponibilidad de agua para el venadocola blanca.Si bien desde el punto de vista del patron de precipita-

cion en el area de estudio, se consideran dos epocas(humeda y seca) bien marcadas a 10 largo del afio (Bullock1986, Garcia-Oliva et at. 1991), el analisis de las variablesclimaticas consideradas mostro que, como patron general,pueden considerarse cuatro periodos que tienen influenciasobre la demanda y disponibilidad de agua para la pobla-cion de venados. Los periodos son: dos largos que son laepoca humeda (julio, agosto, setiembre y octubre) y laepoca seca (febrero, marzo, abril y mayo), uno intermedioque es la transicion lenta (noviembre, diciembre y enero) dela epoca humeda a la epoca seca, y uno corto (junio) que esla transicion rapida de la epoca seca a la epoca humeda, Acontinuacion se discute la disponibilidad y uso de agua porparte de los venados para cada uno de estos periodos.Durante la epoca humeda el venado cola blanca puede

satisfacer sus necesidades bebiendo agua de arroyos, decharcos, del rocio, de la contenida en las plantas, 0 de losfrutos. Particularmente, el agua contenida en las plantas esimportante para el venado durante la epoca humeda, comoobservaron Lautier et at. (1988). En la transicion de laepoca humeda a la epoca seca, comienza a disminuirrapidarnente la biomasa y el contenido de agua en lasplantas, debido a que una proporcion alta de especies pierdesus hojas durante la epoca seca (Bullock y Solis-Magallanes1990). En este periodo el rocio podria aumentar enimportancia relativa como fuente de agua, como menciona-ron Hervert y Krausman (1986), pero esto debe variardependiendo de la cantidad disponible de plantas, 10 cual asu vez varia segun la precipitacion de cada afio, Dado quela acumulacion del rocio alcanza su maximo unas horasantes del amanecer (Gonzalez 1992), es probable que e1venado ajuste su actividad a estas horas para aprovechar almaximo esta fuente. Asimismo, la variacion espacial en laacumulacion del rocio debe influir sobre la seleccion demicrohabitats.En la epoca sec a la disponibilidad de biomasa en el

sotobosque y su contenido de humedad son muy bajos, por1 0 que el consumo de aquellas especies que tengan altocontenido de agua debe ser importante, como se encontro

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para otros ungulados (Nagy y Knight 1994). Ensentido, en un estudio con dos herbivoros de talla grandAfrica, Taylor (1968) encontro que el consumo de plahigroscopicas fue muy importante durante el periodosequia. Las plantas con propiedad higroscopica pueabsorber agua durante la noche, incrementando demanera su contenido relativo de humedad (Edney y N1976). En el estudio referido, se observe que la espvegetal que los herbivoros utilizaban tenia un contenidohumedad del I% en el dia mientras que en las nocheincrementaba hasta un 40%; y esto tenia implicaciosobre el patron de actividad de los herbivoros incrernendose su actividad nocturna para aprovechar esta fuentagua. Por 1 0 tanto, es interesante determinar si las espeque el venado cola blanca consume durante el periodoen el sitio de estudio tienen esta propiedad, y si estrefleja en cambios en su actividad nocturna.

Por otro lado, durante el periodo seco, el consumofrutos de varias especies arboreas es importante cfuente de agua; particularmente, aquellas especiestienen frutos con un contenido alto de agua. Sin embatambien el numero de especies de arboles que fructificandisminuyendo conforme avanza la sequia (Bullock y SMagallanes 1990). Al final de la epoca seca y transiciola epoca de lluvias, la mas critic a para el venadoblanca en este sitio, una de las fuentes de agua mas imtante son los frutos de S. purpurea debido a su altotenido de agua. Es practicamente el unico arbolfructifica al final de la epoca seca y su aporte relativoagua es alto respecto de las demas fuentes. Se ha demtrado anteriormente el alto consumo de frutos por el vencola blanca en el area de estudio (Mandujano et at. 19Entre junio y noviembre el venado podria requerir

mayor cantidad de agua por el efecto del aumento dtemperatura maxima ambiental mas alla del limite supede su zona termoneutral. Sin embargo, esto puedecompensado debido a la abundancia de agua porprecipitaciones y a que el microclima es mas fresco eestrato inferior de la vegetacion (Barradas y Fanjul 19Por otro lado, a 10 largo de la epoca seca hasta juaunque no hay agua libre y existen pocas fuentes delas temperaturas inferiores al limite termoneutral tendcomo resultado que los requerimientos diarios de aguase incrementen. Es decir, podria haber un efecto cpensatorio entre la escasez de agua y la temperatura mea los 30C. Sin embargo, el efecto acumulado de lossin beber y la escasa cobertura de proteccion contra epodrian incrementar la demanda de agua entre mayjunio. Por 10 que la preferencia por ciertos microhabitalos cambios en los ritmos de actividad para evitar perdpor evapotranspiracion, podrian ser muy importantescompensar la falta de agua, como visto en otros estu(Leopold y Krausman 1991, Ordway y Krausman 1



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Rautenstrauch y Krausman 1989).Se encontro que durante la epoca seca hay una mayor

biomasa en el bosque tropical subperennifolio, pero no seobserve que los venados consuman intensamente las partesvegetativas de las plantas (hojas y ramas). Consumenfrutos de algunas especies arboreas que se establecen eneste tipo de vegetacion, tales como Ficus spp., B. alicastrumy S. capiri. Posiblemente, factores como compuestossecundarios en las plantas del sotobosque, presencia deectoparasitos y moscas, entre otros, determinen que elvenado no use intensamente este tipo de habitat durante laepoca seca, excepto para consumir algunos frutos. Datospreliminares sobre el uso de los tipos de vegetacion durantela epoca seca, muestran que el venado cola blanca tienemayor preferencia por el bosque tropical caducifolio adistintas horas del dia, mientras que el bosque tropical sub-perennifolio solo es usado a determinadas horas del dia(Mandujano y Gallina, datos no publicados). Asimismo, elseguimiento de dos animales con radiocollares indica quepracticarnente no usan el bosque tropical subperennifolio(Sanchez-Rojas 1995).EI bosque tropical caducifolio provee un porcentaje de

alimento mayor, por metro cuadrado, comparado con elbosque tropical subperennifolio; no obstante en este ultimohaya una mayor biomasa durante la epoca seca. Sin embar-go, un aspecto significativo es que la biomasa en el soto-bosque es muy variable. Esto podria tener como con-secuencia que los movimientos y las distancias recorridaspor el venado cola blanca se incrementen durante la epocaseca con el fin de poder cubrir sus requerimientos nutricio-nales y de agua diarios. En este sentido, resalta la impor-tancia para el animal de localizar rapidamente los arbolesque estan produciendo frutos con contenido alto de agua.Se ha observado que la tasa de caida de los frutos de S.

purpurea es baja en ausencia de aves y animales queconsumen los frutos en la copa del arbol, ademas de que lacantidad de frutos producidos por arbol es baja y variable(Mandujano et al. 1994). Existen varias especies animalesque buscan los frutos caidos de este arbol, por 10 que lacompetencia por estos debe ser alta, beneficiandose aquellosindividuos que localicen mas rapidamente los arboles conmayor produccion y tasa de caida de frutos. Se ha obser-vado que el forrajeo de la chachalaca (Ortalis poliocephala)es muy importante sobre la tasa de caida de los frutos deeste arbol (Mandujano y Martinez-Romero, datos nopublicados), ya que es el ave frugivora mas pesada en estesitio (Gurrola-Hidalgo 1986), Ilega en grupos de dos 0 masindividuos (Mandujano et al. 1994) y es un ave relativa-mente abundante (Ornelas et al. 1993). Esta ave forrajeadurante todo el dia en este periodo, por 10 tanto, es muyprobable que la actividad diurna de los venados esterelacionada en parte, con la actividad de la chachalacadurante el periodo de fructificacion de S. purpurea. EsVIDA SILVESTRE.NEOTROPICAL 4(2):1995

recomendable estudiar con detalle esta posible relacion plas importantes implicaciones practicas para el manejoconservacion. Otro aspecto interesante para abordarconocer si los venados que tienen un ambito hogarefio bidefinido y estable, abarcan dentro de este a arboles depurpurea con alta produccion de frutos.

Fuera del area de estudio se localizan rios donde si hagua durante la epoca seca, 10 que podria tener comconsecuencia que los venados realicen migraciones duranesta epoca. Sin embargo, las observaciones constantesalgunos individuos a 10 largo del trabajo, sugieren que estno abandonan por un periodo prolongado su areaactividad habitual (Mandujano 1992). De hecho, estimacines preliminares sobre el ambito hogareiio y desplazamietos diarios, apoyan la hipotesis de que el venado cola blanno realiza migraciones ni movimientos temporales en esitio (Sanchez-Rojas 1995). En otros estudios realizadosareas muy diferentes, se han observado movimientos temprales, de unos cuantos dias, hacia las fuentes de agretornando una vez que han bebido (Henry y Sowls 198Hervert y Krausman 1986).Un aspecto significativo es que en el sitio de estudio l

nacimientos se inician a finales de mayo (aunque el picoentre junio y julio) por 10 que hembras con crias estaranmayor estres debido al periodo de gestacion y lactanc(Hazam y Krausman 1988, Short 1981). Por 10 cual,escasez de Iluvias podria tener tanto efectos negativos sobla sobrevivencia de los cervatillos y la tasa de natalidacomo implicaciones importantes en la dinamica depoblacion, como surgerido por otros autores (SmithLecount 1979). Es muy probable que en el sitio de estudlas crias y juveniles machos sean mas susceptibles a modurante la epoca seca debido a que no permanecen conmadre durante este periodo. Por cl contrario, se ha observdo que las crias hembras permanecen con su madre durantoda la epoca seca (Mandujano y Gallina, en prensa),cual podria incrementar su sobrevivencia.A 10 largo del periodo de estudio la densidad poblacion

y la estructura de edades no han variado significativamentpese a las diferencias en la cantidad de Iluvia y distribuciomensual de la misma (ver Tabla 3). Esto contrasta conencontrado en otros estudios donde se ha observadcambios en el nivel poblacional relacionados con la preciptacion del afio previo (Gallina 1990, Teer 1984). Pormomento no esta claro por que en el sitio de estudio noha observado una relacion similar.CONCLUSIONESEI bosque tropical caducifolio de "Chamela" del estad

de Jalisco en Mexico, presenta un deficit temporal endisponibilidad de agua Iibre durante la epoca seca, porque el venado cola blanca debe satisfacer sus necesidadaprovechando otras fuentes como son el rocio, y la co

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1990). Dependiendo del afio, de mayo hasta antes de laslluvias, se presenta el periodo mas critico para el venadocola blanca en el sitio de estudio. Por 10 cual, sera necesa-rio pro veer de fuentes de agua durante este lapso, en afiossecos. Se ha visto que el venado cola blanca y otrasespecies como Tayassu tajacu, Didelphis virginiana,Urocyon cinereoargenteus, Leopardus pardalis, N asua naricay varias aves utilizan los estanques donde ocasionalmentese les ha provisto de agua. Las fuentes deben estar esc on-didas para proteger a los animales de la caceria furtiva. Unaspecto significativo es manejar las especies arboreas queprove en frutos con alto contenido de humedad para elvenado cola blanca durante la epoca seca. Adicionalmente,es importante mantener la relacion de frugivoria O. polioce-phala-S. purpurea debido a que es muy importante paraconservar al venado cola blanca en este tipo de habitat.AGRADECIMIENTOS

EI presente trabajo ha recibido apoyo de los proyectosCONACYT (P220CCOR-892154, P020CCOR-903703 Y0327N9107) y SEP (DGICSA-902467). La Estacion deBiologia "Chamela" de la Universidad Nacional Autonornade Mexico brindo facilidades para la realizacion de estetrabajo. El manuscrito se beneficio enormemente con loscomentarios de dos revisores anonimos y de EduardoSantana Castellon.LlTERATURA CITADABARRADAS,V. L. Y L. FANJUL. 1985. Equilibrio hidrico y

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Editor A sociado: Eduardo SantRecibido: 22 de febrero de J

A ceptado: 4 de abril de J

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