0 Fisiologia Vegetal i 2008

1

* Docente de la Facultad de Agronomía, Universidad Nacional Agraria de la Selva- Tingo María. Enero 2008.

DEPARTAMENTO ACADÉMICO DECIENCIAS AGRARIAS

“Células,, Soluciones,, RelacionesHídricas

y Nutrición mineral”INGº.M.Sc. FERNANDO S. GONZÁLES HUIMAN

2008

FISIOLOGIA VEGETAL: CÉLULA, SOLUCIONES, RELACIONES HÍDRICAS Y NUTRICIÓN MINERAL

________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

2

INDICE

CONTENIDO Pág.

I. FISIOLOGÍA VEGETAL 4

1.1. Conceptos 41.2. Relación de la fisiología vegetal con otras ciencias 41.3. Premisas fundamentales 41.4. Factores hereditarios y ambientales que afectan la fisiología de las plantas 71.5. Interrelaciones de factores bióticos y abióticos en la fisiología de las plantas 7

II. LA CÉLULA VEGETAL 7

2.1. Células procariotas y eucariotas 72.2. Células vegetales y animales 72.3. Estructura celular de las células eucarióticas 82.4. Figuras de la estructura vegetal 22

III. SOLUCIONES 24

3.1. Solubilidad 24

3.2. Las soluciones químicas y físicas 25

3.3. Características de las soluciones 26

3.4. Clasificación de las soluciones 26

3.5. Expresionesde las soluciones: 27

3.6. Sistemas o dispersiones coloidales 28

3.7. Tipos de sistemas coloidales: 29

3.8. Clasificación de los coloides 31

3.9. Propiedades de los sistemas coloidales: 32

3.10. Suspensiones 33

3.11. Ilustraciones de soluciones 35

IV. RELACIONES HÍDRICAS 37

4.1. Movimiento del agua 374.2. Osmosis 414.3. Fenómeno de osmosis inversa 444.4. Imbibición 444.5. El sistema vascular de la planta 454.6. Absorción de agua y minerales por la raíz 464.7. Transpiración 474.8. Traslocación de solutos 494.9. Ilustraciones de relaciones hídricas 56

V. NUTRICIÓN MINERAL 58

5.1. Criterios de esencialidad 605.2. Clasificación de los nutrientes minerales 625.3. Movimientos de los nutrientes en la planta 63


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

3

5.4. Funciones metabólicas y fisiológicas de los nutrientes 695.5. Análisis de suelo, análisis foliar y técnicas de diagnostico 955.6. Síntomas de deficiencia en la planta 975.7. Toxicidad de nutrientes 102

VI. BIBLIOGRAFÍA 104

EL AUTOR:

Ingeniero agrónomo, M.Sc. en Ciencias Agrarias, Especialidad en CienciasAgrícolas; Diplomado en Gestión Ambiental, Coordinador General y Expositordel Diplomado en Cultivos Industriales Tropicales: Café, Cacao y PalmaAceitera; Docente de la Universidad Nacional Agraria de la Selva de TingoMaría-Perú. Natural de Piura, estudios secundarios realizados en la GUE"San Miguel" de Piura y los Superiores en la Universidad Nacional Agraria dela Selva de Tingo María. Con más de 20 años de experiencia profesional en laAmazonia peruana, en diferentes Instituciones de Desarrollo: ProyectoEspecial Madre de Dios, Proyecto Especial Alto Huallaga, Convenio ADEX-AID/MSP-IDERMA, Instituto Superior Tecnológico Alto Huallaga de Tocache,San Martín, Asesor Técnico de la Asociación de Arroceros de la Provincia deTocache. Actualmente cursa estudios de Doctorado en Medio Ambiente yDesarrollo Sostenible. Email: [email protected]; [email protected]


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

4

I. FISIOLOGIA VEGETAL

*Ingº. M.Sc. Fernando S. Gonzáles Huiman

1.1. CONCEPTOS

La fisiología vegetal es una ciencia que estudia el funcionamiento a nivel celular y a nivel de comunidad,analizando los procesos y funciones que gobiernan su crecimiento y desarrollo de las plantas debido a los cambiosen el medio ambiente que los rodea.

Por procesos, se entiende como una secuencia continúa y natural de eventos en plantas vivas como lafotosíntesis, respiración, absorción de iones, traslocación de solutos, apertura y cierre de estomas, transpiración,floración, formación de semillas, etc., mientras que una función es la actividad natural de una célula, tejido, órgano,sustancia química o de alguna otra cosa.

La fisiología vegetal describe y explica las funciones de cada órgano, tejido, célula y organelo celular de losvegetales, así como los de cada constituyente químico (ión, molécula o macromolécula); a demás si se consideraque los procesos y funciones son dependientes y sufren modificaciones por factores internos como la luz y latemperatura, la fisiología vegetal permite describir y explicar la forma en que los procesos y funciones queresponde a esos cambios.

1.2. RELACIÓN DE LA FISIOLOGÍA VEGETAL CON OTRAS CIENCIAS

La fisiología vegetal se apoya fuertemente en cinco ramas de la biología para conocer la estructura, forma yfuncionamiento de las plantas en el ambiente en que se desarrollan, por lo que la anatomía, morfología ytaxonomía vegetal esta íntimamente relacionada con los estados fisiológicos de las plantas. De igual manera lagenética y la ecología permiten describir el comportamiento de las plantas en función de su código genético y delos factores bióticos y abióticos que regulan sus relaciones con los demás seres vivos.

1.3. PREMISAS FUNDAMENTALES

La fisiología de las plantas igual que muchas otras ramas de la biología, estudia los procesos de la vida vegetal,que muy a menudo son similares o prácticamente idénticos en muchos organismos. En este capitulo vamos aestablecer 10 premisas o fundamentos sobre la ciencia general, así como sobre la fisiología de las plantas enparticular.

1. El funcionamiento de las plantas puede comprenderse partiendo de los fundamentos de la física y de laquímica. Decimos esto por que, en realidad, la fisiología vegetal moderna, de modo particular y la biología, demodo general, dependen directamente de las ciencias físicas que, a su vez, se sostiene en las matemáticas.La fisiología de las plantas es, esencialmente, una aplicación de la física y de la química moderna, quepermite comprender el funcionamiento y la vida de las plantas por eso, el progreso de la fisiología vegetal hadependido, casi por completo, del progreso de las ciencias físicas. En la actualidad, la tecnología de lasciencias físicas aplicadas proporciona la instrumentación de la que dependen las investigaciones de lafisiología vegetal, así como el conocimiento básico que se aplica a la interpretación de los resultados.

Los especialistas en fisiología vegetal aceptan el enunciado filosófico de la ley de la uniformidad de lanaturaleza que establece que las mismas circunstancias o causas producirán los mismos efectos orespuestas debemos aceptar el concepto de “causa y efecto” como hipótesis de trabajo (es decir, hemos deaceptarlo como si fuese un “acto de fe”). Y esto es así por que aunque no existe ninguna forma de probar queel principio se cumple siempre y en todo lugar del universo, tampoco hay ninguna razón de que indiquedebamos dudar de que sea cierto. Es posible que la vida dependa de algún espíritu, o entelequia, que no estesujeto a las investigaciones científicas; pero si aceptamos una situación así resultaría que, por definición nopodríamos utilizar la ciencia para estudiar ningún elemento o aspecto de la vida. La suposición de que lasplantas son elementos mecanicistas nos ha conducido a una investigación muy fructífera. Sin embargo, lasuposición contraria, llamada vitalismo, ha resultado completamente improductiva para la ciencia. Porejemplo, las convicciones (que puede tener el lector o los autores) sobre la existencia de un creador puedefavorecer o dificultar la apreciación del lector sobre la fisiología de las plantas, pero lo cierto es que no puedeaplicarse directamente a la ciencia en si misma.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

5

2. Los botánicos y los fisiólogos vegetales efectúan sus estudios sobre los miembros de cuatro de los cincoreinos de organismos actualmente reconocidos por muchos biólogos pero gran parte de los que vamos aestudiar en este labor se encuentra relacionado con las plantas reales y, por ello, con un numerorelativamente bajo de espacies de gimnospermas y angiospermas. Los biólogo modernas consideran quepara clasificar los seres vivos, un punto de partida muy superior a los intentos previos de clasificar a losorganismos simplemente como plantas o animales es utilizar el mencionado sistema de cinco reinos; sinembargo todavía existe una gran controversia sobre el lugar que le correspondería a ciertos grupos en elsistema, tal como sucede con algunas algas o también con los mixomicetos. Los fisiólogos vegetales estudianlas algas verde azuladas (o cianobacterias) y otros procariontes (que también estudian los bacteriólogos),diversos grupos de algas, los mixomicetos los hongos verdaderos y a todos los representantes de los gruposimportantes del reino vegetal. Pero en las explicaciones de esta obra dedicaremos nuestra mayor atención alas gimnospermas y a las plantas con flores, efectuando referencias ocasionales a los demás grupos.

3. La célula es la unidad fundamental de la vida; todos los organismos vivos se componen de células, quecontiene núcleos delimitados por membranas o bien estructuras comparables aunque carezcan demembranas. La vida no existe en unidades menores que la célula. Las células solo surgen a partir de ladivisión de otras células existentes previamente. Desde un punto de vista global, estas tres afirmacionesrecién el nombre de teoría celular. Los organismos cenociticos (ciertas algas, hongos y mixomicetos) no tienesus orgánulos (mitocondrias, núcleos y demás) separados por membranas en unidades llamadas células. Eneste caso ¿se puede considerar que estos organismos son excepciones a la teoría que son organismomultinucleados, o bien que están formados por una o mas células? El lector puede tener su propia opinión alrespecto.

4. Las células eucarióticas disponen de orgánulos delimitados por membranas, tales como los cloroplastos, lasmitocondrias, los núcleos y las vacuolas; sin embargo, las células procariótica carecen de tales orgánulosdelimitados por membranas.

5. Las células se caracterizan por disponer de macromoléculas especiales, tal como el almidón, y la celulosa,que están formados por cientos de miles de moléculas de azúcar idéntica (u otro tipo de moléculas); enalgunas macromoléculas, tal como la lignina, los grupos moléculas pueden repetirse o bien aparecer unadistribución aleatoria de las moléculas componentes.

6. Las células se caracterizan también por tener macromoléculas tal como en el caso de las proteínas y losácidos (ARN y ADN) que están formados por cadenas de cientos de miles de moléculas mas simples, quepueden ser varias clases (veinte o mas aminoácidos en las proteínas, y cuatro o cinco nucleótidos en losácidos nucleicos). Estas cadenas incluyen segmentos largos de secuencias no respectivas que se conservany duplican (es decir se copian) cuando se reproducen las células.

Estas moléculas tan típicas de la vida, contiene cierta información a modo de secuencia de letras de estafase, que recuenta la información que contiene. La información se transfiere desde una generación de célulasa otra a través del ADN, y después desde el ADN hasta las proteínas, a través del ARN. La información quecontiene una proteína proporciona algunas propiedades físicas así como la capacidad de catalizar (es decir,acelerar) las reacciones químicas en las células. Las proteínas que catalizan las reacciones se denominanenzimas y son imprescindibles para las funciones vitales.

7. En los organismos multicelulares se encuentran organizadas en forma de tejidos y órganos, las diferentescélulas de un organismo pluricelular tiene a menudo diferentes estructuras y funciones. El concepto tejido-órgano es mas difícil de aplicar a las plantas que a los animales, pero entre los tejidos vegetales típicospodemos citar, por ejemplo a los siguientes: epidermis, corteza, tejido vascular y medula. Los órganosprincipales de una planta vascular son la raíz, el tallo y las hojas que pueden ser diferentes para llevar a cabofunciones de diversas (por ejemplo, las flores).

8. Los organismos vivos son estructuras autogeneradores. Mientras al proceso llamado desarrollo, que incluye ladivisión celular, el crecimiento en volumen de las células (especialmente por el alargamiento en las raíces y eltallo) y especialización celular o diferenciación de una planta comienza como una sola célula (el ovulofecundado o cigoto), pero con el paso del tiempo se convierte en un organismo pluricelular. A diferencia de lamayoría de los animales, casi todas las plantas continúan su crecimiento y desarrollo durante toda su vida yaque existen regiones celulares que son perpetuamente embrionarias (es decir, en división) llamadas


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

6

meristemo. Incluso cuando se dispone de mucha información descriptiva, el desarrollo resulta probablementeel fenómeno menos comprendido de la biología contemporánea (lo que resulta casi tan misterioso como elfuncionamiento del cerebro humano).

9. Los organismos crecen y se desarrollan en diferentes entornos, y además interactúan con esos entornos ycon otros organismos de muchas maneras. Por ejemplo, el desarrollo vegetal esta incluido entre otroselementos, por los siguientes: la temperatura, la luz, la gravedad, el viento y la humedad.

10. En todos los organismos vivos, al igual que otros sistemas o maquinas, la estructura y función se encuentraníntimamente relacionados. Resulta evidente que no podrían existir funciones vitales sin las estructuras del osgenes, las enzimas, otras moléculas, los organuelos, las células y, a menudo los tejidos y los órganos. Lasfunciones de crecimiento y desarrollo son las que crean las estructuras. Los estudios sobre la fisiologíavegetal dependen de la anatomía vegetal, la biología celular y la química funcional y estructural. Al mismotiempo, la ciencia estructural de la anatomía vegetal y de la biología celular adquieren un significado mayorgracias a la fisiología vegetal.

1.4. FACTORES HEREDITARIOS Y AMBIENTALES QUE AFECTAN LA FISIOLOGÍA DE LAS PLANTAS

Un principio básico de la fisiología vegetal es conocer que la herencia y el medio ambiente son factores queregulan los procesos internos y las condiciones de las plantas y que finalmente determina su crecimiento ydesarrollo. Por lo tanto, la forma, el tamaño y el funcionamiento de la planta resultan de una compleja serie deinteracciones entre la composición genética y ambiente en el cual creció.

Consecuentemente la composición genética de las semillas de arroz, maíz, frijoles, etc., determinaran que siempreproduzcan plantas de arroz, maíz, frijoles, mientras que los factores ambientales determinaran si esas plantasvigorosas, chaparras, verdes, cloróticas, turgídas o marchitas. Normalmente las modificaciones causadas por elambiente no son hereditarias.

1.5. INTERRELACIONES DE FACTORES BIÓTICOS Y ABIÓTICOS EN LA FISIOLOGÍA DE LAS PLANTAS

En el medio ambiente aéreo interactúan, la temperatura, la radiación solar y la humedad relativa; estos factoresprimarios afectan la transpiración y el balance energético de las plantas, por otro lado, las propiedades físicas delsuelo como la textura y la estructura, su potencial de agua y su temperatura, influyen grandemente en ladisponibilidad de agua y de nutrientes para la planta, pues solo en fusión de estos factores se lleva cabo ladisminución de agua a las raíces y a la absorción y traslocación de los nutrientes a través de los tejidosconductivos del tallo y de las hojas.

Uno de los factores bióticos relacionados con las características morfo fisiológicas de las plantas es la estructurade las raíces del tallo y de las hojas, partes fundamentales en todos los procesos de absorción, transporte de aguay transpiración que incide directamente sobre su respuesta fisiológica y su comportamiento.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

7

II. LA CÉLULA VEGETAL

Según la teoría celular, la célula es la Unidad fundamental fisiológica, anatómica y genética de todos los seresvivos eucarióticos. Todo ser vivo está constituido por células: Unidad anatómica, su actividad es consecuencia dela actividad de sus células: Unidad fisiológica y se reproduce a través de ellas: Unidad reproductora.

La teoría celular actualmente se puede resumir de la siguiente forma:

1. Todos los organismos vivos están formados por células y productos celulares.2. Sólo se forman células nuevas a partir de células preexistentes.3. La información genética que se necesita durante la vida de las células y la que se requiere para la producción

de nuevas células se transmite de una generación a la siguiente.4. Las reacciones químicas de un organismo, esto es su metabolismo, tienen lugar en las células.5. Existen seres unicelulares y seres pluricelulares

2.1. CÉLULAS PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS

Hay dos tipos de organización celular: uno, elemental más primitivo, recibe el nombre de célula procariota oprotozito. Corresponde a la estructura de la célula bacteriana y de los cianofitos (que actualmente se consideranbacterias). Los seres vivos integrados por células procariotas constituyen actualmente el reino de los monerados (otambién protistas inferiores). El resto de los seres vivos, ya sean unicelulares (protistas) o pluricelulares (vegetaleso metafitas y animales o metazoarios), están constituidos por una o muchas células eucariotas o eucitos, tienennúcleo normal.

Las células procariotas se diferencian de las eucariotas por las siguientes características:

1. Su núcleo es primitivo, pues carece de membrana nuclear. La información genética se almacena enmoléculas de ADN que tienen forma circular (no en doble hélice como en las eucariotas). Dichas moléculas seubican, en algunas bacterias, en la llamada zona nuclear.

2. En lugar de tener organelos, como cloroplastos y mitocondrias, encargados de las funciones energéticas,presentan los llamados cuerpos membranosos, que se forman de invaginaciones de la membrana plasmática;y cumplen funciones de respiración y fotosíntesis.

3. La transmisión del material genético no se cumple por mitosis, sino mediante división directa. No se formaentonces el aparato miótico.

4. La pared celular tiene estructura y composición química particulares. En ellas predominan un glucopíptedollamado mureína.

5. El volumen de las células procariotas es menor pues oscila entre 1 y 2 micrómetros. Las células eucariotaspresentan tamaño mayor: de 10 a 100 micrómetros.

6. La división celular en procariotas es por fisión binaria gemación, no hay mitosis. En eucariotas sí hay diversasformas asociadas con mitosis.

7. Sistema sexual, cuando está presente en procariotas, hay transferencia unidireccional de genes desde eldador al receptor. En las eucariotas hay fusión nuclear completa de genomas gaméticos equivalentes,asociados con la meiosis.

8. Organelos de movimiento: en procariotas son flagelos simples; en eucariotas cilios o flagelos complejos,cuando están presentes.

2.2. CÉLULAS VEGETALES Y ANIMALES

Tanto las células de las plantas como las de los animales son eucarióticas, sin embargo presentan algunasdiferencias:

1. Las células vegetales presentan una pared celular celulósica, rígida que evita cambios de forma y posición.2. Las células vegetales contienen plastidios, estructuras rodeadas por una membrana, que sintetizan y

almacenan alimentos. Los más comunes son los cloroplastos.3. Casi todas las células vegetales poseen vacuolas, que tienen la función de transportar y almacenar

nutrientes, agua y productos de desecho.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

8

4. Las células vegetales complejas, carecen de ciertos organelos, como los centríolos y los lisosomas.

2.3. ESTRUCTURA CELULAR DE LAS CÉLULAS EUCARIÓTICAS

1. Pared celular

Su principal componente estructural es la celulosa, entre un 20-40%. La celulosa es el compuesto orgánico másabundante en la tierra, está formado por monómeros de glucosa unidos de manera lineal. Miles de moléculas deglucosa dispuesta de manera lineal se disponen paralelas entre sí y se unen por puentes hidrógeno formandomicrofibrillas, de 10 a 25 nm de espesor. Este tipo de unión (1-4 ß) entre las unidades de glucosa es lo que haceque la celulosa sea muy difícil de hidrolizar.

Los componentes de la pared celular son:

A. Pared primaria D. Depresiones simples y con borde.B. Pared secundaria E. Comunicaciones intercelulares o plasmodesmosC. Laminilla media

La pared celular es un componente típico de las células eucarióticas vegetales y fúngicas. Entre las embriófitas, lasúnicas células que no la tienen son los gametos masculinos y a veces los gametos femeninos. En las células vivaslas paredes tienen un papel importante en actividades como absorción, transpiración, traslocación, secreción yreacciones de reconocimiento, como en los casos de germinación de tubos polínicos y defensa contra bacterias uotros patógenos. Son persistentes y se preservan bien, por lo cual se pueden estudiar fácilmente en plantas secasy también en los fósiles. Inclusive en células muertas son funcionales las paredes celulares: en los árboles, lamayor parte de la madera y la corteza está formada sólo de paredes celulares, ya que el protoplasto muere ydegenera.

En la corteza las paredes celulares contienen materiales que protegen las células subyacentes de la desecación.En la madera las paredes celulares son gruesas y rígidas y sirven como soporte mecánico de los órganosvegetales.

La pared es secretada por la célula viva, de manera que la capa más vieja está hacia afuera, y la capa más jovenhacia adentro junto al protoplasma, demarcando el lumen o cavidad celular.

La estructura de la pared ha sido intensamente estudiada por su importancia para la industria del papel y laindustria textil. La pared está constituida principalmente por dos fases: Fase fibrilar o esqueleto y, Fase amorfa omatriz.

Fase fibrilar: Formada por celulosa, polisacárido cuyas moléculas son cadenas lineales de glucosa (unidas porenlaces ß 1-4) que pueden alcanzar 4 µm de longitud. Éstas se combinan en una disposición muy ordenada(mediante puentes de hidrógeno) que le otorga propiedades cristalinas, formando fibrillas elementales que sereúnen en microfibrillas visibles con microscopio electrónico.

Los diseños formados por las microfibrillas son muy variables. En la pared primaria las fibrillas están entrelazadas,dispuestas aparentemente al azar; en la pared secundaria están dispuestas paralelamente.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

9

La separación de la pared secundaria en capas resulta principalmente de la orientación de las fibrillas: en una casihorizontal, en la siguiente casi vertical, y en la tercera nuevamente casi horizontal. En las fibras de algodón lamayor parte de la pared secundaria consiste de microfibrillas dispuestas helicoidalmente en un ángulo de 45grados con respecto al eje mayor de la célula. En las fibras de lino, la orientación de las microfibrillas en cada unade las numerosas capas superpuestas es opuesta a la de la capa siguiente.

Fase amorfa: Formada por hemicelulosas, polisacáridos no celulósicos (xilana, glucana, galactana, manana,fructana), compuestos pécticos y glucoproteínas. Puede lignificarse.

Las hemicelulosas revisten las fibrillas de celulosa y cristalizan con ella, uniéndolas. Los mucílagos de la paredcelular (por ejemplo del episperma de Linum) son especialmente ricos en polisacáridos no celulósicos. Loscompuestos pécticos están formados por moléculas de ácido péctico unidas entre sí mediante puentes de Ca++.Las proteínas de la pared son ricas en los aminoácidos serina e hidroxiprolina, y están ligadas con azúcares comoarabinosa, glucosa y galactosa. Se cree que dichas glucoproteínas actúan como elementos estructurales, porqueforman cadenas que pueden ligar entre sí otros componentes.

Hay una gran semejanza en la secuencia de aminoácidos de la glucoproteínas ricas en hidroxiprolina y la delcolágeno, la proteína estructural más importante de la sustancia intercelular en células animales. En la paredprimaria es dominante la matriz amorfa, formada por hemicelulosas y polisacáridos no celulósicos. La fase fibrilarestá reducida al 8-25%. En la pared secundaria domina la fase fibrilar (celulosa, 60%) y la matriz amorfa estáformada por hemicelulosas y lignina (30%), los compuestos pécticos y las proteínas prácticamente desaparecen

a. La pared primaria: Se forma inmediatamente después de la división celular, antes de que la célula complete sucrecimiento. Está asociada a protoplastos vivos, por lo tanto los cambios que experimenta son reversibles.Usualmente es delgada, pero puede alcanzar considerable grosor. Cuando las paredes son gruesas puedenmostrar una clara laminación debida a las variaciones en la composición de los sucesivos incrementos.

Se encuentra en células jóvenes y áreas en activo crecimiento, por ser relativamente fina y flexible, en parte porpresencia de sustancias pépticas y por la disposición desordenada de las microfibrillas de celulosa. Las célulasque poseen este tipo de pared tienen la capacidad de volver a dividirse por mitosis: desdiferenciación. Ciertaszonas de la pared son más delgadas formando campos primarios de puntuaciones donde plasmodesmoscomunican dos células contiguas.

b. La pared secundaria aparece sobre las paredes primarias, hacia el interior de la célula, se forma cuando lacélula ha detenido su crecimiento y elongación. Se la encuentra en células asociadas al sostén y conducción, elprotoplasma de estas células generalmente muere a la madurez.

c. La laminilla media: Se inicia como "placa celular", en el momento de la división celular. Es amorfa yóptimamente inactiva. Se compone principalmente de compuestos pécticos (ácido péctico: unión de moléculas deácido galacturónico; pectatos: ácido péctico + iones metálicos, como Ca o Mg). Se descompone con facilidad, ycuando esto sucede el tejido se separa en células individuales. Ejemplos: cuando las manzanas se vuelven"harinosas" y en el proceso de "maceración".

En tejidos leñosos generalmente la laminilla media está lignificada. En los tejidos adultos la laminilla media esdifícil de identificar porque se vuelve extremadamente tenue. En consecuencia, las paredes primarias de doscélulas contiguas y la laminilla media que se halla entre ambas con microscopio óptico se observan como unaunidad que se denomina lámina media compuesta.

d. Depresiones simples y con bordes:

Están constituidos por:

Campo primario de puntuación: al aumentar de tamaño una célula, la pared aumenta de espesor,salvo en algunas zonas donde permanece delgada, constituyendo estos zonas donde son abundanteslos plasmodesmos.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

10

Puntuaciones: son zonas donde no hay depósito de pared secundaria, quedando las paredes primariasmás delgadas. Dependiendo del espesor de las paredes pueden formarse verdaderos canales que secorresponden entre células adyacentes. Las puntuaciones pueden ser simples o areoladas cuandotienen un reborde

e. Comunicaciones Intercelulares: otra característica de las células vegetales es la presencia de puentescitoplasmáticos denominados plasmodesmos, usualmente de 40 nm de diámetro. Éstos permiten la circulación delagua y solutos entre las células.

2. Protoplasto

a. Citoplasma

1. Membrana plásmica o Plasmalema2. Sistema de endomembranas:

a. Retículo Endoplasmático (R.E. Liso y rugoso)b. Aparato de Golgic. Envoltura nucleard. Membrana vacuolar (Tonoplasto)e. Microcuerpos: Glioxisomas y Peroxisomas.f. Esferosomas y cuerpos proteínicos

3. Citioesqueleto:a. Microtúbulosb. Microfilamentosc. Otros materiales proteicos

4. Ribosomas:5. Mitocondrias6. Plastidios: a. Plastidios inmaduros b. Leucoplastos c. Cloroplastos d. Cromoplastos7. Citosol

b. Núcleo:1. Nucleoplasma2. Cromatina.3. Nucleolo

c. Vacuolas

d. Sustancias ergásticas1. Cristales 3. Gránulos de almidón2. Grasas y aceites 4. Cuerpos proteínicos.

e. Flagelos y cilios

Ahora conceptualicemos los componentes del protoplasto

A. Citoplasma:1. Membrana plásmicaLas células mantienen su organización morfofuncional debido a que poseen una membrana que las limita y quepreviene la dispersión de sus componentes en el medio.

Todas las células eucariontes y procariontes están delimitadas por una membrana. En los procariontes laestructura de las membranas está confinada solamente a la barrera externa que rodea las células, en cambio enlas células de eucariontes esta estructura es también responsable de la compartimentalización interna (organelosmembranosos).

Las membranas biológicas contienen una gran diversidad de lípidos y de proteínas y, en menor cantidad hidratosde carbono.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

11

La primera mención de la existencia de una membrana celular se atribuye generalmente a Schwann, quien en1839 postula que la membrana celular no sólo tiene la capacidad de separar los contenidos celulares del medioexterno, sino también "el poder de alterar químicamente las sustancias con las cuales entra en contacto". En lasdécadas siguientes se proponen distintos modelos que tratan de explicar de mejor manera los resultadosexperimentales que se obtenían; y no fue hasta 1972, cuando gracias a observaciones sobre dinámica deproteínas y lípidos, es propuesto el modelo de Mosaico Fluido de Singer y Nicholson actualmente aceptado (conalgunas modificaciones).

De acuerdo a este modelo la membrana es una solución bidimensional de lípidos en el cual se encuentransumergidas las proteínas globulares que se mueven en el plano de la membrana.

El marco estructural básico de las membranas biológicas está conformado por lípidos, siendo los componentesmayoritarios los lípidos anfifílicos conocidos con el nombre de fosfolípidos, moléculas que presentan una cabezapolar y una cola no polar formada por 2 ácidos grasos de cadena larga. La tendencia de esta doble cadenaanfifílica de formar una bicapa en soluciones acuosas y a sellarse formando vesículas es la propiedad física crucialque determina que se forme una membrana. La principal fuerza impulsora para la formación de la membrana es elconocido "efecto hidrofóbico", junto con las interacciones apolares entre las cadenas acil lipídicas de losfosfolípidos, y las interacciones de naturaleza electrostática entre las cabezas polares (puentes de hidrógeno, entreotras). El movimiento térmico permite a las moléculas de fosfolípidos rotar alrededor de ejes y difundir lateralmentedentro de la bicapa. Se ha calculado que una molécula de fosfolípidos intercambia lugar con sus vecinas 107 vecesy se desplaza varios µm a 37° C.

Las membranas de las células eucarióticas contienen colesterol, una molécula determinante en la fluidez de labicapa. Este esteroide es bastante hidrofóbico y se inserta entre las moléculas de fosfolípidos. Su grupo hidroxiloestá en contacto con los grupos polares de los fosfolípidos mientras que los anillos esteroidales interactúan con lascadenas hidrocarbonadas disminuyendo su movilidad.

Todas las membranas biológicas contienen proteínas. El tipo de proteínas presentes en una determinadamembrana depende del tipo de célula y la localización subcelular. Las proteínas le confieren a la membrana sufuncionalidad, la hacen selectiva al paso de iones y moléculas polares y participan en la transducción de energía yde información a este nivel.Las membranas biológicas más simples son aquellas que contienen una o pocas proteínas predominantes. LaRodopsina, por ejemplo, es la única proteína presente en alta proporción en los segmentos externos de losbastones de la retina, y la Ca2+ ATPasa constituye la proteína mayoritaria de extensas regiones de la membranadel retículo sarcoplásmico. La simplicidad de la composición proteica de estas membranas concuerda con suespecialización funcional. La mayoría de las membranas, sin embargo, poseen numerosas proteínas que lespermite llevar a cabo una multiplicidad de funciones.

La presencia de áreas hidrofóbicas e hidrofílicas en la misma molécula es característica de las proteínas demembrana. Esta particularidad hace que estas proteínas en general no sean solubles en las soluciones acuosas,haciendo necesaria la presencia de detergentes para su solubilización y posterior estabilidad en solucionespolares. El tipo de asociación de una proteína con la bicapa lipídica depende directamente de la estructura de laproteína. De acuerdo al modelo del mosaico fluido de Sanger y Nicholson y utilizando como criterio el métodobioquímico para solubilizarlas, es posible clasificar las proteínas de membrana en dos grandes grupos: proteínasintegrales o intrínsecas y proteínas periféricas o extrínsecas.

En general, las proteínas integrales poseen un mayor contenido de regiones hidrofóbicas que las proteínasextrínsecas, y son más difíciles de extraer desde la membrana. Su solubilización requiere la ruptura de la bicapa ysólo es posible con el uso de detergentes o de solventes orgánicos. Los segmentos de trans membrana de estetipo de proteínas toman, en general, la estructura de una hélice alfa que cubre una extensión de aproximadamente20 residuos aminoacídicos. Este número no es al azar, sino que resulta de considerar un grosor para la bicapa de3 nm y un intervalo entre residuos a lo largo del eje de la hélice de 0,15 nm.

Las proteínas periféricas juegan un rol central en la estabilidad de la membrana. Participan, además, a través delcitoesqueleto en el control del movimiento de las proteínas integrales. Por definición, las proteínas periféricaspueden extraerse de las membranas usando tratamientos suaves, tales como aumento de la fuerza iónica,cambios de pH, adición de detergentes en concentraciones bajas, o agentes caotrópicos como la urea. Estas


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

12

proteínas son primordialmente de naturaleza hidrofílica, por lo tanto estables en soluciones acuosas, y nopresentan uniones covalentes al material lipídico.

Los Hidratos de carbono están presentes en la membrana formando parte de glicolípidos y glicoproteínas (cadenasde ácidos grasos y aminoácidos unidos a residuos azúcares, respectivamente). Las glicoproteínas son sintetizadasen el RER, y posteriormente son glicosiladas (adición del azúcar) en el Golgi. Participan principalmente formandoel glicocáliz, capa densa de carbohidratos que cubre la cara externa de la membrana plasmática, y que participaactivamente en procesos de endocitosis mediadas por receptor, reacciones antígeno anticuerpo en general, y enprocesos de transducción de señales.

Los glicolípidos por su parte cumplen un rol más bien estructural, y su distribución en la membrana es muyasimétrica (están presentes sólo por la cara externa).

Como se mencionó, las proteínas de membrana cumplen una gran variedad de funciones. Una de ellas, es servirde mediador en muchas ocasiones de procesos de transporte a través de membrana, tema que se abordarásuperficialmente a continuación.

Transporte a través de Membranas: La membrana plasmática constituye una barrera denominada"semipermeable", y regula la entrada de componentes químicos a la célula. Como ya sabemos, la membrana es denaturaleza lipídica, apolar e hidrofóbica. Debido a esto, moléculas de parecidas características pasarán sin mayordificultad a través de la bicapa, mientras que moléculas polares, iónicas o de naturaleza hidrofílica no pasarán deforma espontánea.

El movimiento de partículas de un lugar a otro está gobernado por fuerzas físicas, que dependen en gran medidade diferencias de concentración y de potencial eléctrico. Así, las moléculas se moverán desde regiones de mayorconcentración hasta regiones de menor concentración, o de mayor potencial eléctrico a menor potencial eléctrico.Este movimiento de moléculas, que no implica un gasto energético, y que ocurre a través de la misma bicapalipídica o a través de un canal proteico se denomina difusión simple. Sin embargo en algunos casos, aunque existauna diferencia de concentración adecuada, la molécula no puede ingresar a la célula por factores como un tamañoexcesivo. Para estos casos, la naturaleza ha dispuesto proteínas de membrana que "ayudan" a la molécula aatravesar la bicapa (sin gasto de energía). En este caso se trata de una difusión facilitada. Tanto la difusión simplecomo la difusión facilitada son procesos que no requieren energía, por lo que son denominados como transportespasivos.

Hay ocasiones en que la célula necesita ingresar sustancias en contra de un gradiente de concentración. Para esteefecto existen otro tipo de proteínas de membrana, que mediante un proceso que requiere energía (la mayoría delas veces proveniente del ATP), mueven moléculas en contra de un gradiente. Este proceso dependiente deenergía se denomina transporte activo.

2. Sistema de endomembranas:

a. Retículo endoplasmáticoEl retículo endoplásmico es una red de sacos membranosos cuya función es sintetizar, procesar y transportarsustancias químicas para uso intra y extra celular. El retículo endoplásmico está formado por una membranacontinua que da lugar a sacos y túbulos que se extienden a través del citoplasma. Es continuo con la doblemembrana nuclear, constituyendo un nexo entre el núcleo y el citoplasma.

Se reconocen dos tipos de retículo endoplásmico: el rugoso y el liso. El retículo endoplásmico rugoso (RER) estácubierto en su cara citoplasmática por una gran cantidad de ribosomas. Estos ensamblan los aminoácidoscorrespondientes para sintetizar una determinada proteína, la que es transferida al interior del retículo para serprocesada. De acuerdo a esto, se entiende que el RER desempeña un rol fundamental en la producción deproteínas que van a ser exportadas o secretadas a determinados compartimentos de la célula, o bien al medioextracelular. Una vez dentro del retículo, las proteínas son plegadas en su correcta estructura tridimensional.Posteriormente son agregadas macromoléculas tales como carbohidratos, cuyo rol es fundamental en lafuncionalidad de la proteína. Ésta, después será transportada al aparato de Golgi para ser finalmente transferida asu locación definitiva.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

13

El retículo endoplásmico liso (REL) posee esa apariencia debido a que no posee ribosomas asociados a sumembrana. Esta porción del retículo está involucrada en la biosíntesis de lípidos, metabolismo de carbohidratos ydetoxificación de drogas y sustancias nocivas para la célula. También juega un rol importantísimo en la regulaciónde las concentraciones de calcio intracelular, y todo lo que aquello involucra (procesos de transducción de señales,por ejemplo). En las células musculares la liberación de calcio desde el REL (que recibe el nombre de retículosarcoplásmico) desencadena una serie de procesos que finalmente conducirán a la contracción muscular. Célulasespecializadas en el metabolismo de lípidos y carbohidratos (músculo y cerebro) o en procesos de detoxificación(hígado) poseen una gran superficie de este organelo.

Las proteínas que van a ser sintetizadas con participación del RE poseen en su extremo amino un pequeñopéptido denominado péptido señal, que es responsable de la dirección del complejo ribosoma-mRNA a la caraexterna del RE. La síntesis de la proteína comienza en el citoplasma, hasta que es sintetizado el péptido señal.Este péptido es reconocido por una ribonucleoproteína soluble en el citosol (SRP), la cual se une fuertemente a éldeteniendo la síntesis proteica. Existe un receptor en la membrana del RE que reconoce el complejo SRP-ribosoma, lo que permite la asociación del complejo al retículo. La unión del complejo al receptor del RE provoca ladisociación de SRP y posterior reanudación de la traducción, a la vez que la proteína que se sintetiza va siendotransferida al lumen del retículo.

El péptido señal posee una naturaleza muy hidrofóbica, por lo que tiende a quedarse en la zona detransmembrana. Una vez que ha sido completamente transferida la proteína al lumen del retículo, el péptido señales removido por una enzima denominada peptidasa señal. Cuando se trata de proteínas de membrana, en suestructura primaria hay otra zona hidrofóbica adicional al péptido señal, que será su futuro dominio detransmembrana. En el caso de que atraviese en más de un punto a la membrana, poseerá más zonas hidrofóbicasen su cadena de aminoácidos.

b. Aparato de golgi:El aparato de Golgi es una serie discontinua de cisternas o sacos membranosos aplanados cercanos al núcleo,íntimamente relacionados con el retículo endoplásmico. Su conexión con éste no es física, si no que es mediadapor transportadores vesiculares que se desplazan a través del citoplasma asociados a elementos delcitoesqueleto.

El Golgi fue descubierto en neuronas, que estaban siendo estudiadas por métodos de tinción argéntica (sales deplata). Se pueden apreciar zonas más o menos diferenciadas en cuanto a su función y a su composición proteica.De acuerdo a esto, la cara convexa (que generalmente mira hacia el núcleo) se denomina zona cis, avanzandohacia la periferia se encuentra la zona medial, y la cara con mayor concavidad recibe el nombre de zona trans.Tanto en la cara cis como en la trans existe una zona de alta formación y fusión de vesículas, constituyendo unaespecie de malla o red. Estas zonas reciben el nombre de cis golgi network y trans golgi network, respectivamente.

Dentro de las funciones que posee el aparato de golgi se encuentran la glicosilación de proteínas, selección(sorting), destinación (targeting), glicosilación de lípidos y la síntesis de polisacáridos de la matriz extracelular. Elproceso de glicosilación, que la mayoría de las veces se inicia en el retículo endoplásmico posee una sumaimportancia, pues permite darle a la molécula procesada propiedades especiales. En el caso de las proteínas, porejemplo, su glicolización da lugar a los componentes básicos del glicocáliz (capa de oligosacáridos ubicada en lacara externa de la membrana plasmática), que posee un rol fundamental en procesos de comunicación celular ytransducción de señales. En otros casos permite otorgarle a la molécula una resistencia mecánica adicional, comoes comú cuando se trata de hormonas o mensajeros a distancia.

Desde la cisterna trans se originan vesículas con productos maduros, ya sea a la membrana plasmática o a otrosorganelos tales como los lisosomas.

c. Envoltura nuclear: Presenta dos membranas y pueden medir de 0.025 a 0.075 µm de espesor. Envolturaintracelular con estructura de membrana unitaria que delimita el genoma o nucleoplasma.

d. Membrana vacuolar (Tonoplasto): 0.0075 µm de espesor. Aquí se realiza el transporte activo y retención deciertos iones en el interior de la vacuola.

e. Microcuerpos: de 0.3 a 0.5 µm de diámetro. Como los Glioxisomas, Peroxisomas y Lisosomas: Soninclusiones del citoplasma y están delimitadas por una membrana simple. No presentan membrana interna.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

14

Glioxisomas: Se encuentran en semillas de oleaginosas, y contienen las enzimas que ayudan a convertir lasgrasas almacenadas, en carbohidratos que son translocados a la planta joven para su crecimiento. Losglioxisomas contienen las enzimas del ciclo del ácido glicólico.

Peroxisomas: Los peroxisomas difieren en varios aspectos de otros organelos membranosos comomitocondrias y cloroplastos. Entre las principales diferencias se encuentra la carencia de DNA y ribosomas,junto con estar constituídos por una membrana simple. Debido a que los peroxisomas no poseen su propiogenoma, todas sus proteínas deben ser importadas.

Estos organelos se encuentran en la gran mayoría de las células eucarióticas, y contienen enzimas oxidativas talescomo la catalasa y la urato oxidasa. Estas proteínas pueden estar a una concentración tan alta, que generalmenteen micrografías electrónicas se observan en estos organelos centros cristaloides oscuros principalmente formadospor urato oxidasa.

Al igual que las mitocondrias, los peroxisomas son sitios de gran consumo de oxígeno. Una hipótesis es que elperoxisoma es un vestigio de un organelo ancestral que llevaba a cabo el metabolismo oxidativo en losantecesores de las primeras células eucarióticas. Cuando el oxígeno producido por bacterias fotosintéticascomenzó a acumularse en la atmósfera, este probablemente era altamente tóxico para muchas células. Losperoxisomas podrían haber servido para disminuir la concentración intracelular de oxígeno, al mismo tiempo queexplotaba su reactividad química para realizar reacciones oxidativas útiles. De acuerdo a este punto de vista elposterior desarrollo de las mitocondrias dejaría obsoleta la figura del peroxisoma, suplantándolo en muchas de susfunciones. Las reacciones oxidativas realizadas en los peroxisomas de células actuales serían aquellas queposeen una cierta relevancia, y que no son realizadas por la mitocondria.

Los peroxisomas son llamados de esa manera debido a que usualmente contienen una o más enzimas que usanel oxígeno molecular para remover átomos de hidrógeno de sustratos orgánicos (R) específicos, en una reacciónoxidativa que tiene como producto peróxido de hidrógeno (H2O2):

RH2 + O2 R + H2O2

La catalasa utiliza el H2O2 generado por otras enzimas en el organelo, para oxidar una gran variedad de otrossustratos tales como fenoles, ácido fórmico, formaldehído y alcoholes; por medio de una reacción "peroxidativa":

H2O2 + R´H2 R´ + 2H2O

Cuando se acumula un exceso de H2O2 en la célula, la catalasa convierte este compuesto en agua.

Otra importante reacción oxidativa que se lleva a cabo en los peroxisomas es la degradación de los ácidos grasos.En un proceso llamado beta-oxidación, las cadenas alquilo de los ácidos grasos son acortadas secuencialmenteen bloques de dos átomos de carbono, al mismo tiempo en que son convertidos en acetil-CoA y llevados fuera delos peroxisomas para ser reutilizados en reacciones biosintéticas.

Los peroxisomas son organelos muy diversos, y aún en diferentes células de un mismo organismo, puedencontener diferentes sets de enzimas. Se ha visto incluso que estos organelos pueden adaptarse a condicionesvariantes. Levaduras que crecen en azúcar, por ejemplo, poseen peroxisomas pequeños. Sin embargo, cuandoalgunas levaduras son crecidas en metanol, éstas desarrollan grandes peroxisomas que oxidan el metanol.También poseen roles muy importantes en plantas. Dos diferentes tipos han sido estudiados detalladamente. Untipo está presente en las hojas, donde cataliza la oxidación de un producto lateral de la reacción de fijación del CO2

en carbohidratos. Este proceso es llamado fotorrespiración, pues consume oxígeno y produce CO2. El otro tipo deperoxisomas está presente en semillas que están germinando, donde juegan un rol esencial en la conversión deácidos grasos almacenados en la semilla, en azúcares necesarios para el crecimiento de la planta joven. A causade que esta conversión está acompañada de una serie de reacciones conocidas como el ciclo del glioxilato, estetipo de peroxisomas son también llamados glioxisomas. En este ciclo dos moléculas de acetil-CoA producidas porla degradación de un ácido graso, son usadas para sintetizar una molécula de ácido succínico, el cual sale delperoxisoma para ser convertido en glucosa. El ciclo del glioxilato no ocurre en células animales, por lo que sonincapaces de convertir los ácidos grasos en carbohidratos.

Lisosomas: Los lisosomas son bolsas membranosas que contienen enzimas hidrolíticas usadas para ladigestión intracelular controlada de macromoléculas. Estos contienen más de 40 tipos de enzimas, incluyendo


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

15

proteasas, nucleasas, glicosidasas, lipasas, fosfolipasas, fosfatasas y sulfatasas. Todas estas enzimas sonhidrolasas ácidas, es decir, para su óptimo funcionamiento (actividad) requieren un ambiente ácido. Ellisosoma posee en su interior un pH cercano a 5 (a diferencia del pH próximo a 7 existente en el citosol), porlo que por lo que en este lugar, las enzimas hidrolíticas recién mencionadas poseen una gran actividad. Porotra parte, este requerimiento de un pH determinado permite que en caso de que estas enzimas salieran dellisosoma, no sean capaces de degradar los componentes citoplasmáticos.

Los lisosomas en general son lugares de convergencia entre diversas vías de tráfico intracelular. Las enzimasdigestivas son llevadas a ellos desde el retículo (donde son producidas) a través del aparato de golgi, mientras quelas sustancias que van a ser digeridas llegan por al menos tres vías, dependiendo de su origen. De estas posiblesvías de degradación en los lisosomas, la mejor estudiada es la que involucra a macromoléculas tomadas del medioexterno por medio de endocitosis.

Las moléculas endocitadas son inicialmente depositadas en vesículas pequeñas y de forma irregular llamadasendosomas tempranos. A partir de estos, algunas de las moléculas ingeridas son selectivamente devueltas yrecicladas a la membrana plasmática, mientras que las otras pasan a constituir los endosomas tardíos. Ahora, pormedio de la fusión del endosoma con vesículas que contienen las enzimas hidrolíticas, comienza la degradaciónde las macromoléculas. El interior de los endosomas tardíos es medianamente ácido (pH cercano a 6). Loslisosomas maduros se forman a partir de los endosomas tardios, aunque este proceso no está dilucidado condetalle. Durante este proceso de conversión, distintas proteínas de la membrana del lisosoma se pierden, y sucedeun paulatino descenso del pH.

Una segunda vía de degradación en lisosomas es usada en todos los tipos celulares para eliminar las partesobsoletas de la misma célula, en un proceso denominado autofagia. En una célula del hígado, por ejemplo, unamitocondria promedio posee una vida útil de alrededor de 10 días, e imágenes de microscopía electrónicamuestran lisosomas que contienen mitocondrias. El proceso al parecer comienza con el encierro de un organelopor membranas derivadas del retículo, creando un autofagosoma, el cual posteriormente se fusiona con unlisosoma. Este proceso está altamente regulado, y componentes celulares seleccionados pueden ser "marcados"para ser destruídos durante el remodelamiento celular. El retículo liso que prolifera en células de hígado enrespuesta a la droga fenobarbital, por ejemplo, es removido selectivamente por medio de autofagia.

La tercera vía que provee materiales para degradación en los lisosomas ocurre principalmente en célulasespecializadas en la fagocitosis de partículas de gran tamaño y microorganismos. Estas células envuelven dichosobjetos formando un fagosoma, que luego es convertido en un lisosoma de manera similar a como ocurre en elcaso de los autofagosomas.

Los lisosomas están formados por una membrana simple compuesta por una bicapa lipídica con proteínasasociadas. Estas últimas en su mayoría cumplen funciones de transporte, y permiten que los productos de ladigestión tales como aminoácidos, azúcares y nucleótidos, puedan salir hacia el citoplasma y posteriormentepuedan ser reutilizados por la célula. Para mantener el pH ácido al interior del lisosoma existe un transportador deprotones ubicado en la membrana, que hidroliza ATP e ingresa estos iones.

Los lisosomas fueron inicialmente descubiertos por fraccionamiento bioquímico de extractos celulares, y bastantedespués pudieron ser observados claramente bajo el microscopio electrónico. Estos organelos sonextraordinariamente diversos en forma y tamaño, pero pueden ser identificados como miembros de una únicafamilia de organelos por medio de características histoquímicas. Bajo este criterio, los lisosomas se encuentran entodas las células eucarióticas.

f. Esferosomas y cuerpos proteínicos: De 0.5 a 2.0 µm de diámetro; están rodeados por media membrana.

3. CitoesqueletoEl citoesqueleto es una estructura supramolecular o red tridimensional de filamentos que contribuye a la integridadde la célula. Define la forma y arquitectura (distribución) celular, permite el movimiento y transporte intracelular (pormedio de proteínas motoras), media procesos de endocitosis y exocitosis, participa activamente en la mitosis y enlos procesos de modulación de receptores de superficie (define la conformación y función de los receptores), creacompartimientos (favorece la organización funcional); y participa en los procesos de interacciones intercelulares.

El citoesqueleto está formado por tres tipos de estructuras bien definidas: Los microtúbulos, Los microfilamentos


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

16

(filamentos de actina) y Los filamentos intermedios. Cada una de estas estructuras posee proteínas asociadascaracterísticas.

Microtúbulos: Son filamentos del citoesqueleto que se caracterizan por estar construídos a partir de tubulina,proteína dimérica (subunidades alfa y beta) que se autoensambla para originar a los microtúbulos en un procesodependiente de GTP. Los microtúbulos tienen un diámetro de 25 nm y se originan en los centros organizadores demicrotúbulos (principalmente centrosomas), adoptando una organización radial en las células interfásicas. Formantambién parte del huso mitótico de todas las células eucarióticas; se localizan en forma de haces en el axónneuronal, y también están presentes en el aparato locomotor de cilios y flagelos. Los microtúbulos son estructurasaltamente dinámicas, estabilizadas por un grupo de proteínas denominadas proteínas asociadas a microtúbulos(MAPs).Son filamentos del citoesqueleto formados a partir de una proteína globular denominmada actina. Éstaforma polímeros de alrededor de 5 a 6 nm de diámetro. Están presentes en las células animales mostrando unaorganización de haces paralelos en dominios subcorticales y citoplasmáticos de la célula; también están presentesen las células vegetales.Los haces de filamentos de actina se encuentran en los fibroblastos formando lasdenominadas fibras de estrés. Los monómeros de forma globular (G-actina) se polimerizan en un procesodependiente de ATP (análogo a la polimerización de microtúbulos dependiente de GTP), para formar el polímerode F-actina, que consta de dos filamentos centrales enrollados helicoidalmente en la estructura del microfilamento.Los microfilamentos son estructuras altamente dinámicas, cuya polimerización está regulada por proteínas de unafamilia conocida como "proteínas de unión a actina" (ABPs).

Los filamentos de actina poseen gran importancia en todos los procesos de desplazamiento y adhesión celular(emisión de pseudópodos). También juegan un rol importantísimo en la división celular, pues forman el anillo decontracción que permite el estrangulamiento celular durante la citokinesis. Otra función importante es en el tejidomuscular, donde filamentos de actina asociados a proteínas motoras denominadas "miosinas", provocan lacontracción del músculo en un proceso mediado por calcio.

En una célula se produce un recambio continuo de la red de microtúbulos. La vida media de un microtúbuloindividual es de 10 minutos, mientras que la vida media de una molécula de tubulina, desde su síntesis a sudegradación proteolítica, es de más de 20 hrs. Así pues cada molécula de tubulina participa en la formación ydesmantelamiento de muchos microtúbulos durante su periodo de vida. Los microtúbulos individuales crecen haciala periferia celular a una velocidad constante durante cierto periodo de tiempo y entonces de repente acortanrápidamente hacia el centrosoma. Pueden acortarse parcialmente y entonces continuar el crecimiento, odesaparecer por completo, siendo substituídos por un microtúbulo distinto. Este comportamiento, llamadoinestabilidad dinámica, juega un papel muy importante en el posicionamiento de los microtúbulos en la célula.

Filamentos Intermedios: Son estructuras del citoesqueleto de alrededor de 10 nm de diámetro, formados por unconjunto de proteínas específicas para cada tipo celular. En las células epiteliales existen filamentos intermediosformados por vimentina y por queratinas, en células musculares predominan los filamentos de desmina. A nivel deltejido nervioso, las proteínas que forman los filamentos intermedios (neurofilamentos) son NF-H de alto pesomolecular, NF-M de peso intermedio y NF-L de bajo peso molecular. En células gliales del cerebro predomina laGFA, proteína fibrilar acídica de la glia.

4. RibosomasPuede medir de 0.015 a 0.025 µm de diámetro. Se encuentran dispersos o adheridas a varias membranas; su

función es formar proteínas y enzimas.

5. MitocondriasLas mitocondrias son organelos citoplasmáticos membranosos característicos de las células eucarióticas. Sehabrían originado, al igual que los cloroplastos, en momentos tempranos de la evolución a partir de la endocitosisde bacterias fotosintéticas (teoría endosimbiótica). Las mitocondrias poseen una gran importancia, ya que en ellasse realizan una serie de reacciones de óxido-reducción que permiten el sustento energético de la célula. De estamanera, y de forma general, células que realizan un mayor gasto de energía poseerán una mayor cantidad demitocondrias.

Las mitocondrias están formadas por una doble membrana de naturaleza lipídico-proteica, que define doscompartimientos submitocondriales: El espacio intermembrana y la matriz. La membrana externa está formada poruna bicapa de fosfolípidos que tiene asociada una gran cantidad y diversidad de proteínas, tales como enzimas ycanales iónicos sensibles al voltaje. Estos canales denominados de forma genérica VDAC, son débilmente


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

17

selectivos a aniones y presentan conductancias entre 4 a 5 nanosiemens en KCL 1 M; se abren a potencialescercanos a cero y se cierran a voltajes altos positivos o negativos. Estos poros son permeables a moléculas conpesos moleculares de hasta 4000 o 5000 Da.

La membrana interna está enormemente plegada formando las crestas mitocondriales. Es altamente especializaday en ella tienen lugar muchos de los procesos fisiológicos mitocondriales relacionados con el metabolismo. Estáformada por una bicapa de lípidos con alto contenido de cardiolipina (tipo especial de lípido); posee una enorme ypoco usual cantidad de proteínas integrales, que constituyen cerca del 76% de los componentes de la membrana,y que cumplen diversas funciones. Contiene el complejo multienzimático y otros compuestos que constituyen lacadena respiratoria. Al igual que la membrana externa, posee canales iónicos, transportadores ycotransportadores.

La matriz mitocondrial es el compartimento que se ubica por dentro de la membrana interna, en él estáncontenidas numerosas enzimas, entre ellas las que participan en la oxidación del piruvato y ácidos grasos, y lasdel ciclo de Krebs (del ácido cítrico). Contiene además DNA mitocondrial, ribosomas, tRNA y enzimas necesariaspara la expresión de los genes mitocondriales.

Por célula se pueden encontrar de 1 hasta 1,000 mitocondrias, excepcionalmente en algunas especies vegetalesse pueden encontrar hasta 2,000.

Dentro de la mitocondria se llevan a cabo tres grupos de reacciones, que tienen lugar en la membrana interna y lamatriz. Estas son:

a. Oxidación del Piruvato o ácidos grasos a CO2, acoplada a la reducción de los portadores electrónicos NAD+ yFAD (a NADH y FADH2).

b. Transferencia de electrones desde el NADH y FADH2 al O2, acoplada a la generación de fuerza protón-motriz.

c. Utilización de la energía almacenada en el gradiente electroquímico de protones para la síntesis de ATP por elcomplejo ATPasa F1F0 .

6. Pastidios:

a. Plástidos inmaduros.b. Leucoplastos: Plástidos incoloros; Amiloplastos (Con gránulos de almidón a veces proteínas llamadasproteinoplastos), Oleoplastos (contienen grasas), Etioplastos y otros que almacenan alimentos.

c. Cloroplastos: De 2 a 4 µm de espesor y de 5 a 10 µm de diámetro; pueden contener almidón.Los cloroplastos pertenecen a una familia de organelos denominados plastidios, que se encuentran en las célulasvegetales. Los plastidios tienen en común que están rodeados por una membrana doble, poseen un sistema demembranas intra organelar, y se originan a partir de los proplastidios presentes en las células desdiferenciadas delos meristemas o zonas de activa división celular. A medida que las células meristemáticas se diferencian adiversos tipos celulares presentes en los tejidos vegetales, los proplastidios se diferencian a diversos tipos deplastidios.

En las células de algunos tejidos pigmentados como flores y frutos ocurre diferenciación a cromoplastos, los cualescontienen pigmentos carotenoides responsables de los colores amarillo, naranja o rojo de muchos de estos tejidos.La presencia de pigmentos proporciona a estos tejidos un colorido que le permite atraer insectos o animales queayudan en los procesos de polinización y dispersión de frutos y semillas. En tejidos de reserva como raíces,tubérculos o endosperma que rodea al embrión en la semilla, los proplastidios se diferencian a amiloplastos. Estosorganelos no contienen pigmentos y actúan como sitios de síntesis y almacenamiento de almidón. En las célulasde los tejidos verdes como hojas y tallos ocurre diferenciación a cloroplastos. Estos plastidios se caracterizanporque contienen clorofila y pigmentos carotenoides y es donde se realiza el proceso de fotosíntesis.

Resulta interesante destacar que en diversas situaciones puede ocurrir diferenciación de un tipo de plastidio a otro.Por ejemplo, durante la maduración de frutos, o durante el proceso de envejecimiento de hojas, ocurrediferenciación de cloroplastos a cromoplastos. Es así también como la exposición a la luz de algunos tejidos dealmacenamiento provoca la diferenciación de amiloplastos a cloroplastos.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

18

Los cloroplastos poseen características estructurales únicas.

Los cloroplastos son organelos en forma de disco y miden entre 4 y 6 micrometros de diámetro. Las células que seencuentran en el centro de la lámina de la hoja (células mesófilas) contienen alrededor de 40 a 50 cloroplastos porcélula, los cuales se disponen en forma paralela a la pared celular, exponiendo la mayor superficie hacia laperiferia de la célula. También los cloroplastos pueden estar desde 20 hasta 200 cloroplastos por célula.

Los cloroplastos están rodeados de una doble membrana, y contienen un sistema membranoso interno muydesarrollado, que está compuesto de sacos planos denominados tilacoides. Los tilacoides se encuentran apiladosformando estructuras denominadas granas, las cuales se conectan entre sí por sacos tilacoides. Se cree que enlas granas los sacos tilacoides están interconectados formando una estructura única. La membrana de los sacostilacoides divide el cloroplasto en dos espacios solubles, un espacio intratilacoidal y el estroma.

La fotosíntesis es la principal función metabólica de los cloroplastos.

En los cloroplastos ocurre el proceso de fotosíntesis, que es uno de los procesos metabólicos más importantes dela naturaleza, ya que gracias a él se genera el oxígeno molecular (O2) esencial para la respiración de todos losorganismos aeróbicos.

Los cloroplastos son uno de los principales miembros de una familia de organelos llamados plastidios. Éstos estánpresentes en todas las células vegetales. Cada plastidio posee características bien definidas. Principalmente,todos los plastidios de una especie particular de plantas poseen múltiples copias del mismo relativamente pequeñogenoma, y están delimitados por una envoltura formada por dos membranas concéntricas. Todos los plastidios sedesarrollan a partir de proplastidios, que son organelos relativamente pequeños presentes en células inmaduras detejido meristemático. Los proplastidios se desarrollan de acuerdo a los requerimientos de cada célula diferenciada,y que tipo está presente está determinado en gran medida por el genoma nuclear.

En ciertas especies hay pocos proplastos en las células meristemáticas, y entonces sucede que algunas célulashijas no reciben proplastos en la división celular y la progenie de estas células no tiene cloroplastos. Cuando estoocurre en hojas en desarrollo, las hojas tienen parches blancos, sin cloroplastos, y se las denomina hojasvariegadas.Si una hoja es crecida en oscuridad, sus proplastidios aumentan de tamaño y se transforman en etioplastos, queposeen un arreglo de membranas internas semi cristalino, que contiene un precursor amarillo de la clorofila.Cuando estos plastidios son expuestos a la luz, rápidamente se transforman en cloroplastos convirtiendo elprecursor en clorofila y sintetizando nuevas membranas, pigmentos, enzimas fotosintéticas y componentes de lacadena transportadora de electrones. Los leucoplastos son plastidios que se encuentran en muchos tejidosinternos y epidérmicos no verdes (no fotosintéticos). No poseen pigmentos (lo que le da el nombre), y en generalson más pequeños que el resto de los plastidios. Una forma común de leucoplastos son los amiloplastos, queacumulan almidón en tejidos de almacenamiento. En algunas plantas, como las papas (patatas), los amiloplastospueden crecer hasta llegar a ser del tamaño de una célula animal promedio.

Los cloroplastos llevan a cabo sus inter conversiones de energía por mecanismos quimiosmóticos en muchoscasos muy similares a las mitocondrias, y están organizados bajo el mismo principio. Poseen una muy permeablemembrana externa, una mucho menos permeable membrana interna en la cual están presentes muchas proteínastransportadoras, y un estrecho espacio intermembranas. La membrana interna rodea un gran espacio llamadoestroma, que es análogo a la matriz mitocondrial y contiene diversas enzimas, ribosomas, DNA y RNA.

A pesar de la gran cantidad de similitudes que encontramos entre los cloroplastos y las mitocondrias, existe unadiferencia importante. La membrana interna de los cloroplastos no se encuentra plegada formando crestas y nocontiene cadenas transportadoras de electrones. En su lugar, la cadena transportadora de electrones queconforma el sistema de absorción de luz y el complejo sintetizador de ATP, están contenidos en una terceramembrana que forma un set de discos aplanados denominados tilacoides.

El lumen de cada tilacoide está conectado con el lumen de otros tilacoides, definiendo un tercer compartimentointerno denominado espacio tilacoidal, que se encuentra separado del estroma por la membrana tilacoidal.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

19

Superficialmente, el cloroplasto se asemeja a una mitocondria alargada en la cual las crestas se han transformadoen una serie de partículas submitocondriales interconectadas en la matriz. El extremo abultado de la ATP sintasapresente en los cloroplastos (donde es sintetizado el ATP), protruye de la membrana tilacoidal hacia el estroma, demanera análoga a como las crestas ocupan la matriz mitocondrial.

Los cloroplastos llevan a cabo muchos procesos biosintéticos, a parte de la fotosíntesis. Todos los ácidos grasosde la célula y algunos aminoácidos, por ejemplo, están hechos por enzimas ubicadas en el estroma del cloroplasto.De manera similar, el poder reductor de electrones activados por energía solar en el cloroplasto, dirigen lareducción del nitrito a amoniaco. Este amoniaco es empleado por la planta para la síntesis de aminoácidos ynucleótidos. La importancia metabólica de los cloroplastos para las plantas y las algas, como pudimos ver, vamucho más allá que su rol en la fotosíntesis. Por lo general, por célula se pueden encontrar de 20 hasta 200cloroplastos.

d. Cromoplastos: A menudo de color amarillos, rojos, anaranjados y de otros colores.

7. Citosol: Es la savia celular, es el medio acuoso, en el que están suspendidos los organelos y las partículasinsolubles de la célula.

B. NúcleoEl núcleo es un organelo altamente especializado que actúa como centro organizador y administrador de la célula.Posee dos funciones principales. Almacena el material hereditario o DNA, y cordina la actividad celular, queincluye al metabolismo, crecimiento, sístesis proteica y división.

La presencia de un núcleo propiamente tal es un carácter adoptado para clasificar a distintos tipos de organismos,más o menos evolucionados. De acuerdo a esto, los organismos que poseen en su o sus células (unicelulares ypluricelulares respectivamente) un núcleo bien definido morfológica y funcionalmente se denominarán Eucariontes(núcleo verdadero). Por otro lado, organismos "menos complejos" como bacterias y cianobacterias, los cuales noposeen núcleo (el material genético está agrupado en cromosomas ubicados en determinados sectores delcitosol), se denominan Procariontes.

Si bien en la mayoría de los casos el núcleo presenta una estructura esférica medianamente regular, hayocasiones en que adopta formas muy irregulares (multilobuladas), como es el caso de los linfocitospolimorfonucleados. Cada célula puede tener uno o más núcleos, dependiendo de cual sea el tipo celular(procesos de diferenciación).

En general, el núcleo ocupa cerca del 10% del volumen celular, lo que lo convierte en una de las estructuras másprominentes de la célula. La mayor parte del material contenido en el núcleo está constituído por cromatina, estadono condensado del DNA celular (cromosomas interfásicos no visibles) que dará origen a los cromosomas mitóticosdurante la división celular. Durante la interfase (periodo de no división celular) se pueden reconocer dos estadosfundamentales de la cromatina: La Heterocromatina y la Eucromatina, cuya distribución presenta gran dinamismo.La Heterocromatina se observa al microscopio como regiones altamente densas y muy teñidas. En estas zonas lacromatina se encuentra altamente condensada, y no presenta actividad transcripcional (no expresa los geneslocalizados en esos sectores), por lo que se le denomina cromatina afuncional. La Eucromatina se observa comoregiones menos densas y teñidas. Aquí la cromatina se encuentra mucho menos condensada, haciendo posibleque ocurra la transcripción de los genes contenidos en esos sectores. Cabe destacar que en la Eucromatina esposible la transcripción, lo que sin embargo, no significa que necesariamente ocurra.

La proporción entre cantidad de Eucromatina y Heterocromatina al interior del núcleo es variable, y depende engran medida del estado en que se encuentre la célula y sus necesidades metabólicas. Así, una célula que seaproxima a un periodo de división celular, presentará una gran cantidad de Heterocromatina como producto de lacondensación del DNA. De otro modo, una célula que requiere una alta síntesis de numerosas proteínas,presentará amplios sectores Eucromatínicos que posibiliten la transcripción de los genes que codifican para talesproteínas.

Al interior del núcleo se aprecia una estructura esférica y diferenciada denominada nucleólo. Aquí se realiza laformación y ensamblaje de los Ribosomas, agregados supramoleculares que participan en la síntesis de Proteínasinvolucradas en todos los procesos celulares.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

20

El núcleo está delimitado por una doble membrana de naturaleza lipídica denominada carioteca, que separaanatómica y fisiológicamente los compartimientos intranuclear y citoplasmático. Esta membrana se continúa en sucara externa con el Retículo endoplasmico, y está interrumpida a ciertos intervalos por canales proteicosdenominados complejo de poro. Estos complejos están formados por alrededor de 100 proteínas distribuidas en 3anillos paralelos continuos a la membrana. Cada anillo está formado por 8 subunidades, que se acoplan para dejarun poro acuoso en el centro. La estructura particular tanto de los complejos de poro como de su inserción en lamembrana permiten una gran plasticidad. Gracias a esto, por ejemplo, es posible el desensamblaje de la envolturanuclear al comienzo de la mitosis, y su posterior reensamblaje al principio de la interfase.

El diámetro del poro formado parece ser flexible, y puede alcanzar un máximo cercano a los 25 nm. Su función esmediar el trafico bidireccional de moléculas pequeñas (menos de 25 nm) a través de la membrana. Para moléculasde mayor tamaño existen mecanismos de transporte activo, a cargo de péptidos que se combinan medianteinteracciones electrostáticas con la sustancia a transportar. Las moléculas de RNA sintetizadas en el núcleo y quese dirigen al citoplasma pasan por los poros sin mayor dificultad; sin embargo, se ha comprobado que no existiríaingreso de RNA al núcleo por el mecanismo antes descrito. Esto indicaría que el transporte a través de los porossería un proceso selectivo y altamente regulado.

La cara interna de la membrana nuclear está cubierta por una densa capa de filamentos intermedios denominadalámina nuclear. Su función estaría relacionada con los eventos de desensamblaje de la carioteca, como productode la fosforilación de sus componentes en ciertos periodos del ciclo celular.

La continua transcripción de una gran cantidad de genes asegura un adecuado abastecimiento de RNA ribosomal(rRNA), que es inmediatamente "empacado" con proteínas ribosomales para formar los ribosomas. Esteempaquetamiento ocurre al interior del núcleo, en una muy diferenciada estructura denominada nucleolo.

El nucleolo contiene largos segmentos de DNA emanados de los cromosomas, cada uno de los cuales contiene ungrupo de genes que codifican para rRNA.

Durante la década de los cuarenta se sabía que el nucleolo contenía altas concentraciones de RNA y proteínas,sin embargo, no fué hasta los 60´s que se descubrió su participación en la síntesis de RNA ribosomal y posteriorensamblaje de los ribosomas.

Muchos detalles de la organización nucleolar pueden ser observados en el microscopio electrónico. A diferencia delos organelos citoplasmáticos, el nucleolo no está rodeado por una membrana; sino que al parecer, está construidopor la unión específica de precursores ribosomales incompletos, los cuales forman una gran red. Al interior delnucleolo se pueden distinguir tres regiones parcialmente segregadas:

Zona fibrilar no densa, que contiene DNA que no está siendo transcrito.Zona fibrilar densa, que contiene moléculas de DNA que está siendo transcrito y sus respectivos RNAs.Zona granular, que contiene partículas de precursores ribosomales maduros.

El tamaño del nucleolo refleja su actividad. Éste muestra grandes variaciones en diferentes células, y puedecambiar con el tiempo en una misma célula. Es muy pequeño, por ejemplo, en algunas células de plantas endormancia, pero puede ocupar más del 25% del volumen nuclear en células que están produciendo grandescantidades de proteínas.

La apariencia del nucleolo cambia dramáticamente durante el ciclo celular. Cuando la célula se aproxima a lamitosis el nucleolo va reduciendo su tamaño, hasta que desaparece cuando los cromosomas se han condensado yha cesado toda la síntesis de RNA. Cuando se reanuda la síntesis de rRNA al final de la mitosis, un discretonucleolo reaparece en las zonas cromosomales donde se encuentran los genes que codifican para rRNA.

C. Vacuolas

La mayoría de las células de plantas y hongos poseen una o varias vesículas de gran tamaño llenas de fluídos,llamadas vacuolas. Estas ocupan más del 30% del volumen celular, y pueden llegar a ser el 90% en algunos tiposcelulares. Las vacuolas se asemejan a los lisosomas de células animales, conteniendo una variedad de enzimashidrolíticas, pero su función es notablemente diversa.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

21

La vacuola de las plantas puede actuar como un organelo de almacenaje de nutrientes y productos de desecho,como un compartimiento de degradación, una manera económica de incrementar el tamaño celular, y comocontrolador de la presión de turgencia (presión osmótica que empuja hacia afuera la pared celular). Diferentesvacuolas con distintas funciones pueden estar presentes dentro de una misma célula.

Rol de la vacuola en el control del tamaño de las células vegetales: Un gran incremento en el volumen celularpuede llevarse a cabo a través de un aumento en el volumen del citosol. Un debilitamiento localizado de la paredcelular orienta un alargamiento celular dirigido por la presión de turgencia, y va acompañado de la incorporación deagua a una vacuola en expansión. El citosol queda eventualmente confinado a una pequeña zona periférica queestá conectada con la región nuclear por láminas de citosol, que se encuentran estabilizadas por el citoesqueleto.

La vacuola cumple un importante rol en la mantención de la homeostasis, posibilitando a la planta para resistiramplias variaciones en su ambiente. Cuando el pH en el ambiente cambia, por ejemplo, el flujo de H+ (protones)hacia el citosol es balanceado, al menos en parte, por un aumento en el transporte de protones hacia el interior dela vacuola como una forma de mantener el pH del citosol constante. De manera similar, muchas células vegetalesmantienen una presión de turgencia casi constante aún en situaciones de grandes fluctuaciones de la tonicidad delos fluídos que se encuentran en su entorno inmediato.

Otras de las funciones es la desintegración de macromoléculas y el reciclaje de sus componentes dentro de lacélula. Todos los orgánulos celulares, ribosomas, mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradadosen las vacuolas.

Las sustancias almacenadas en las vacuolas vegetales en diferentes especies van desde caucho a opio.Generalmente los productos almacenados poseen una función metabólica. Proteínas, por ejemplo, pueden serpreservadas por años en vacuolas de células de almacenamiento de muchas semillas como las arvejas (guisantes)y habas. Cuando estas semillas germinan, las proteínas son hidrolizadas y los aminoácidos resultantes constituyenuna reserva de alimento para el embrión en desarrollo. Pigmentos como las antocianinas, son almacenados envacuolas y le dan el color a los pétalos de muchas flores para atraer insectos polinizadores, mientras que por otraparte, moléculas nocivas son liberadas desde las vacuolas cuando una planta está siendo devorada o dañada,constituyendo un mecanismo de defensa contra depredadores.

D. Sustancias ergásticas:

Inclusiones de materiales relativamente puros, frecuentes en plastidios o vacuolas; tenemos:

1. Cristales como los oxalatos de calcio y azúcares2. Taninos: Compuestos orgánicos de origen vegetal contienen C, H, O, de sabor astringente. Se usan

industrialmente por sus propiedades curtientes en la industria del cuero. Le sirven a la planta conodefensa del ataque de parásitos o la acción de animales fitófagos.

3. Grasas y aceites (Oleoplastos o glóbulos lipídicos).4. Gránulos de almidón (Amiloplastos y en cloroplastos).5. Cuerpos proteínicos.

E. Flagelos y cilios:

De 0.2 µm de espesor y de 2 a 150 µm de longitud, por lo general se encuentran en algas, hongos y en ciertascélulas sexuales de ciertas gimnospermas y plantas inferiores. Estas estructuras filiformes se proyectan desde lasuperficie celular y pueden efectuar rápidos movimientos de batida. Los más largos se llaman flagelos y los cortoscilios, pero no existe una distancia clara entre ellos. A menudo son los causantes de la locomoción de la célula


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

22

2.4. FIGURAS DE ESTRUCTURA DE LA CÉLULA VEGETAL

Pared celular


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

23

Cloroplasto Mitocondria

NúcleoLisosomas

III. SOLUCIONES

Las soluciones en química, son mezclas homogéneas de sustancias en iguales o distintos estados de agregación.La concentración de una solución constituye una de sus principales características. Bastantes propiedades de lassoluciones dependen exclusivamente de la concentración. Su estudio resulta de interés tanto para la física como


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

24

para la química. Algunos ejemplos de soluciones son: agua salada, oxígeno y nitrógeno del aire, el gas carbónicoen los refrescos y todas las propiedades: color, sabor, densidad, punto de fusión y ebullición dependen de lascantidades que pongamos de las diferentes sustancias.

La sustancia presente en mayor cantidad suele recibir el nombre de solvente, y a la de menor cantidad se le llamasoluto y es la sustancia disuelta.

El soluto puede ser un gas, un líquido o un sólido, y el solvente puede ser también un gas, un líquido o un sólido.El agua con gas es un ejemplo de un gas (dióxido de carbono) disuelto en un líquido (agua). Las mezclas degases, son soluciones. Las soluciones verdaderas se diferencian de las soluciones coloidales y de lassuspensiones en que las partículas del soluto son de tamaño molecular, y se encuentran dispersas entre lasmoléculas del solvente. Algunos metales son solubles en otros cuando están en el estado líquido y solidificanmanteniendo la mezcla de átomos. Si en esa mezcla los dos metales se pueden solidificar, entonces serán unasolución sólida.

El estudio de los diferentes estados de agregación de la materia se suele referir, para simplificar, a una situaciónde laboratorio, admitiéndose que las sustancias consideradas son puras, es decir, están formadas por un mismotipo de componentes elementales, ya sean átomos, moléculas, o pares de iones. Los cambios de estado, cuandose producen, sólo afectan a su ordenación o agregación.

Sin embargo, en la naturaleza, la materia se presenta, con mayor frecuencia, en forma de mezcla de sustanciaspuras. Las disoluciones constituyen un tipo particular de mezclas. El aire de la atmósfera o el agua del mar sonejemplos de disoluciones. El hecho de que la mayor parte de los procesos químicos tengan lugar en disoluciónhace del estudio de las disoluciones un apartado importante de la química-física. Las disoluciones sontransparentes, por ejemplo: azúcar y agua.

3.1. SOLUBILIDAD

La solubilidad es la capacidad que tiene una sustancia para disolverse en otra, la solubilidad de un soluto es lacantidad de este.

Algunos líquidos, como el agua y el alcohol, pueden disolverse entre ellos en cualquier proporción. En una soluciónde azúcar en agua, puede suceder que, si se le sigue añadiendo más azúcar, se llegue a un punto en el que ya nose disolverá más, pues la solución está saturada.

La solubilidad de un compuesto en un solvente concreto y a una temperatura y presión dadas se define como lacantidad máxima de ese compuesto que puede ser disuelta en la solución. En la mayoría de las sustancias, lasolubilidad aumenta al aumentar la temperatura del solvente. En el caso de sustancias como los gases o salesorgánicas de calcio, la solubilidad en un líquido aumenta a medida que disminuye la temperatura.

3.1.1. Reglas generales de solubilidad:

a. Son solubles en agua:

Sales de sodio: potasio y amonio.

> Sulfatos, (excepto los de plomo y bario) muy poco (los de calcio, estroncio y plata.> Cloratos, nitratos y acetatos

> Cloruros (excepto los de plata y mercurio), levemente el de plomo.

b. Son insolubles en agua:

> Fosfatos, carbonatos, óxidos, sulfates, sulfitos y silicatos a excepción de los de sodio,

potasio y amonio.

> Los hidróxidos con excepción de los de sodio, amonio y potasio, levemente los de


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

25

calcio, bario y estroncio.

3.1.2. Efecto de la temperatura y la presión en la solubilidad de sólidos y gases

Por lo general la solubilidad varía con la temperatura. Los cambios de presión no modifican la solubilidad de unsólido en un líquido. Si un sólido es insoluble agua, no se disolverá aunque se aumente bruscamente la presiónejercida sobre él.

La solubilidad de los gases disueltos en líquidos es diferente de la que poseen los sólidos. La solubilidad de un gasen agua aumenta con la presión del gas sobre el disolvente, si la presión disminuye, la solubilidad disminuyetambién. Se dice que la solubilidad de los gases es directamente proporcional a la presión. En relación con latemperatura, los gases disueltos en líquidos se comportan de forma inversa a como lo hacen los sólidos. Lasolubilidad de un gas en agua decrece a medida que aumenta la temperatura; esto significa que la solubilidad y latemperatura son inversamente proporcionales.

Los gases disueltos en agua potable (oxigeno, cloro y nitrógeno) son las pequeñas burbujas que aparecen cuando

él liquido se calienta y aún no llega al punto de ebullición. Cuando el agua hierve queda totalmente desgasificada,

por lo cual su sabor es distinto del que posee el agua sin hervir, por ello se recomienda airear esta agua antes de

beberla.

3.2. LAS SOLUCIONES QUÍMICAS Y FÍSICAS

a. Solución química

Esta solución involucra un cambio o reacción en la sustancia que se disuelve, es decir que no es posible volver a

obtener la sustancia primitiva después de la solución si se desea retirar el solvente por algún medio. Un ejemplo

de la solución de un metal en ácido, así el disolver Zn en HCl, el Zn pasa a la solución en forma de Zn- reduciendo

el hidrogeno elemental. Otro ejemplo seria el del P2O5 en agua para dar el ácido fosfórico.

b. Solución física o solvatación

En ella no hay transformación de la sustancia que se disuelve pudiente obtenerse nuevamente al retirar el

solvente. Este tipo de solución se denomina frecuentemente solvatación y si el disolvente es el agua toma el

nombre de hidratación

3.2.1. Propiedades físicas de las soluciones

Cuando se añade un soluto a un solvente, se alteran algunas propiedades físicas del solvente. Al aumentar lacantidad del soluto, sube el punto de ebullición y desciende el punto de solidificación. Otra propiedad destacablede una solución es su capacidad para ejercer una presión osmótica. Si separamos dos soluciones deconcentraciones diferentes por una membrana semipermeable (una membrana que permite el paso de lasmoléculas del solvente, pero impide el paso de las del soluto), las moléculas del solvente pasarán de la soluciónmenos concentrada a la solución de mayor concentración, haciendo a esta última más diluida.

De todo esto concluyo que la solubilidad no es solo diluir una sustancia en otra, ya que esto consiste en unproceso químico-físico que esta sometido a diferentes factores que predominan, como es el caso de la presión y latemperatura.

Para finalizar, es bueno indicar dos situaciones muy importantes con respecto a la solubilidad:Si dos solutos son solubles en un mismo solvente, dependiendo de las cantidades (pequeñas) pueden disolverseambos sin ninguna dificultad, pero en general la sustancia de mayor solubilidad desplaza de la solución a la demenor solubilidad, ejemplo: al agregar azúcar o sal a una bebida, inmediatamente se produce el escape del gasdisuelto en ella. Si un soluto es soluble en dos solventes inmiscibles (no se mezclan) entre sí, el soluto se disuelveen ambos solventes distribuyéndose proporcionalmente de acuerdo a sus solubilidades en ambos solventes.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

26

3.3. CARACTERÍSTICAS DE LAS SOLUCIONES

Estas son algunas de las características de las soluciones:

1. Las partículas de soluto tienen menor tamaño que en las otras clases de mezclas, pudiéndose desintegrarhasta un estado de moléculas o iones.

2. Presentan una sola fase, es decir, son homogéneas.3. Si se dejan en reposo durante un tiempo, las fases no se separan ni se observa sedimentación, es decir las

partículas no se depositan en el fondo del recipiente.4. Son totalmente transparentes, es decir, permiten el paso de la luz.5. Sus componentes o fases no pueden separarse por filtración

Toda solución consta de dos fases o constituyentes:

a. Solvente en mayor proporción (agua)b. Soluto en menor proporción (se difunde en el disolvente).

3.4. CLASIFICACIÓN DE LAS SOLUCIONES

A. De acuerdo a estas dos fases:

1. Solución de un gas en un líquido: Ejemplo: el nitrógeno, hidrógeno, oxígeno, anhídrido carbónico enagua.

2. Solución de líquido en líquido: Ejemplo el alcohol con agua (fácilmente medidles), éter con agua(solución limitante). Poco importante en biología.

3. Solución de un sólido en líquido. Ejemplo: el cloruro de sodio en agua. etc.

B. De acuerdo al grado de disociación (naturaleza del soluto):

1. Molecular o no electrolítica (no conducen corriente eléctrica). Ejemplo: sustancias orgánicas,sacarosas, éter, alcohol en agua, etc.

2. iónica o electrolítica (conducen contente eléctrica). Ejemplo sustancias inorgánicas, bases, sales y ácidos enagua.

C. De acuerdo a la concentración:

La concentración de una solución lo da el número de moléculas que tenga que tenga el soluto de una sustancia yel número de moléculas que tiene el resto de la sustancia, aquí tenemos:

1. Solución diluida: Es aquella solución, cuyo peso de soluto, se encuentra lejos de su solubilidad.

2. Solución concentrada: Es aquella solución, cuyo peso de soluto se encuentra cerca de susolubilidad.

3. A las soluciones diluidas y concentradas se les denomina "soluciones no saturadas".

4. Solución saturada: Es aquella solución que contiene disuelto el máximo posible de soluto a unatemperatura dada.

5. Solución sobresaturada: Es aquella que contiene disuelto un peso mayor que el de su solubilidada una temperatura dada. Solubilidad: Es el peso máximo de soluto que se disuelve a unatemperatura dada en un peso o volumen conocido de solvente (generalmente 100 gramos de agua).Ejemplo: la solubilidad de CI Na a 2D C es 37 gramos de sal por 100 cc de agua: en cambio a 80 Ces 39 gramos.

3.5. EXPRESIONESDELAS SOLUCIONES:


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

27

1. Soluciones expresadas en porcentaje (%): Cuando se emplea cierto peso ele soluto

para ser disuelto en un peso suficiente de agua para obtener como resultado en la

disolución un peso total de 100 gramos. Ejemplo: En una solución de sacarosa al

20% y una cíe alcohol metálico al 10% tenemos:

Soluto Solvente Peso de la PorcentajeSolución (%)

20 g de sacarosa + 80 g de agua 100 g = 2010 g de aleono! metálico + 30 g de agua 100 g = 10

2. Solución en partes por mil (PPM): Cuando se toma cierta cantidad de gramos o

cc de soluto de 1000 cc de solvente. Ejemplo: Tenemos una solución de 1 por mil, SÍ tenemos 1 cc

de un insecticida sistemáticamente le añadimos agua para completar a 1000 cc de solución.

3. Soluciones en parte por millón (ppm): Corresponde a la designación de partes

por millón refiriéndose a las partes, por peso, de una sustancia dada la medida en

mg. de ella en un litro de solución. Cuando se loma 1 mg. soluto y se añade

solvente en un litro. Ejemplo: Cuando se usa 1 mg de ácido giberélico y completamos a un litro con

alcohol etílico, tenemos una solución de 1 en un millón.

4. Solución molar.- Cuando se disuelve el peso molecular gramo (mol) en agua hasta completar un litrode solución

Nota: Debe tenerse en cuenta que muchas sustancias contienen agua de cristalización, estas

moléculas de agua Incrementan el peso de los cristales y debe de tomarse en cuenta en las pesadas.

Ejemplo: El peso molecular en gramos de CuSO4 es 159.64, mientras que del CuSO4. 5H2O es

249.64 para completar con agua en un litro de solución.

Fórmula: : Nsoluto/Volumensolución = Molaridad/ litro ; Nsoluto= Wsoluto/PesoMolecular

Fracción molar (fm): Es el número de moles de un componente entre el número de moles de lasolución: fmsoluto= Nsoluto/Nsolvente ; fmsoluto = Nsoluto / Nsolución

5. Solución molal: Cuando un mol es disuelto en un litro de agua, el exceso de volumen conrespecto a un litro de solución se llama volumen de solución del soluto.

Es aquella que contiene una molécula gramo de un soluto determinado en 1000 g de un solvente; porlo tanto se agrega el litro completo de agua al total de gramos pesados del soluto.

Ejemplo: La solución molal de sacarosa. Tiene un volumen total de 1207 cc a 0C, el volumen de solución

del soluto es de 207 cc.

- Solución molal de CI Na: 1018 cc Vs 18 cc.

Formula:: Nsoluto/Wsoluto ; Molalidad/1 kg ; M=Nsoluto/Wsoluto(kg)

6. Solución normal: Cuando se disuelve el equivalente gramo (normal o equivalente químico) en aguahasta completar un litro de solución.

Equivalente gramo: Peso equivalente expresado en gramos


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

28

Peso equivalente (elemento) = Peso atómico/Valencia

Peso equivalente (compuesto) = Peso molecular/Valencia

Número equivalente – gramo (soluto) = Wsoluto/ 1 eq-g

Ejemplo: 49 g de H2SO4 en una cantidad de agua suficiente para completar 1 lt.

Fórmula: Eq-g H2SO4 = Peso molecular / Valencia (H sustituíble) = 98/2 = 49 g.

Relación entre normalidad y molaridad:

Normalidad = Molaridad x Valencia.

Nº eq-g (soluto) / volumen solución = Normalidad / 1 lt

7. Concentración en miliosmoles por litro: El fenómeno de ósmosis se presenta cuando una solución estaseparada de su solvente por una membrana semipermeable. La ósmosis es la difusión de solvente a través de lamembrana desde la parte de menor a la de mayor concentración. La presión osmótica es la presión que se debeaplicar sobre la solución de mayor concentración para impedir el paso del solvente (ósmosis) a través de lamembrana.

Las membranas biológicas tienen permeabilidades distintas y se dice que son semipermeables, es decir que sonpermeables para las moléculas del solvente o pequeñas moléculas, pero no permiten el paso libre todas lasmoléculas disueltas.

El osmol es una unidad biológica que se usa para soluciones que tienen actividad osmótica. El osmol resulta seruna unidad muy grande para los fenómenos biológicos, se usa con mayor frecuencia la sub unidad miliosmol(mosmol) que es más representativa; Para calcular un mosmol es necesario conocer si el soluto ioniza o no lohace, la ionización aumenta el numero de partículas en solución, cuando se disuelven 180 mg de glucosa hasta unlitro tenemos 1 mmol de glucosa, como esta sustancia no ioniza también tenemos 1 mosmol de glucosa; cuandose disuelven 58.5 mg de cloruro de sodio, sal que ioniza dando dos iones (Na+ y Cl-), entonces los 58.5mg soniguales a 1 mmol de sal pero equivalen a 2 mosmol. La presión osmótica depende del número de partículas y node su carga ni de su masa, la misma fuerza osmótica es ejercida por una molécula grande como una proteína, conpeso molecular de muchos miles y muchas cargas, como la molécula de hemoglobina o un ión de sodio o de cloro.

Los soluciones isotónicas con respecto unas de otras ejercen la misma presión osmótica, o sea contienen lamisma concentración de partículas osmóticamente activas. Cuando se habla de soluciones isotónicas en ellaboratorio suele tratarse de las soluciones que tienen la misma presión osmótica del plasma celular y si suconcentración es mayor se denominan hipertónicas. Una solución es isotónica con respecto a una célula vivacuando no ocurre ganancia ni pérdida neta de agua en la célula, tampoco se produce ningún cambio de la célulacuando entra en contacto con la solución.

3.6. SISTEMAS O DISPERSIONES COLOIDALES

Coloide es una sustancia cuyas partículas pueden encontrarse en suspensión en un líquido, merced al equilibriocoloidal; dichas partículas no pueden atravesar la membrana semi permeable de un osmómetro.

Los coloides pueden ser definidos como el puente que comunica a las suspensiones con las soluciones, es decir,son un paso intermedio entre ambas. La línea divisoria entre las soluciones y los coloides ó entre éstos y lasmezclas no es definida puesto que muchas de las características de tales sistemas se comparten mutuamente sindiscontinuidad.

La definición clásica de coloide, también llamada dispersión coloidal, se basa en el tamaño de las partículas que loforman, llamadas micelas. Poseen un tamaño bastante tamaño bastante pequeño, tanto que no pueden verse con


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

29

los mejores microscopios ópticos, aunque son mayores que las moléculas ordinarias. Las partículas que formanlos sistemas coloidales tienen un tamaño comprendido entre 50 y 2.000 Aº.

En las dispersiones coloidales se distinguen dos partes: . Fase dispersa: las llamadas micelas.y fase dispersante:en las que están dispersas las partículas coloidales.

Las partículas coloidales tienen un tamaño diminuto, tanto que no pueden separarse de una fase dispersante porfiltración.

Tenemos una dispersión cuando las partículas son del tamaño de 2.000 Aº, y las partículas se pueden separar porfiltración ordinaria.

El estudio de los coloides es importante porque es necesario entender a nivel molecular su comportamiento físico yquímico. Para formar un coloide hay que estabilizarlo; esto se hace para que las partículas no se peguen unas conotras (coagulen o floculen) y el coloide se mantenga estable. La propensión de los coloides a coagular es debida alas fuerzas atractivas de Van Der Waals. La estabilización se puede realizar de dos maneras, que dan lugar a losdos tipos de coloides:

1. Coloides estabilizados por carga2. Coloides estabilizados entrópicamente (o estéricamente)

Este mecanismo de estabilización de coloides involucra la presencia de moléculas poliméricas (liofílícas), que seadsorben sobre la superficie de las partículas coloidales y que evitan que éstas floculen. El reducido espacio limitael movimiento de las moléculas, lo que reduce la entropía y hace a esta configuración menos favorable.

A esta interacción repulsiva hay que añadir la interacción atractiva de tipo Van Der Waals entre las partículascoloidales. El origen de esta atracción es entrópico y se puede entender como sigue:

a. Distancias grandes: las esferas grandes se encuentran a una distancia suficientemente grande como paraque existan muchas esferas pequeñas entre las dos grandes. De manera que el momento que las esferaspequeñas comunican a las grandes en todas las direcciones se compensa y la fuerza total sobre las esferasgrandes es cero.

b. Distancias intermedias: en el espacio dejado por las esferas grandes no caben demasiadas esferaspequeñas. Comienza a existir una descompensación en el momento total transferido a lo largo de la distanciaque une las dos esferas grandes.

Distancias pequeñas: no existe espacio suficiente entre las esferas grandes, de manera que las esferaspequeñas no pueden penetrar entre las grandes y aquéllas comunican un momento neto a éstas que produce unaatracción efectiva entre las esferas grandes. De todos ellos, los más relevantes son los que poseen un líquidocomo medio dispersivo, como las emulsiones y los soles.

3.7. TIPOS DE SISTEMAS COLOIDALES:

En la actualidad se sabe que cualquier sustancia, puede alcanzar el estado coloidal, ya que la fase dispersantecomo la fase dispersiva, pueden ser un gas, un líquido o un sólido, excepto que ambos no pueden estar en estadogaseoso, son posibles ocho sistemas coloidales:

Cuadro 1. Tipos de sistemas coloidales

Medio dedispersión

Fase dispersa Nombre Ejemplos

GasLíquido Aerosol líquido Niebla, nubes,


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

30

Sólido Aerosol sólido Polvo, humo.

Líquido

Gas

Líquido

Sólido

Espuma

Emulsión

Sol

Espumas (de jabón , cerveza, etc.), nata batida

Leche, mayonesa.

Pinturas, tinta china, goma arábiga, jaleas

Sólido

Gas

Líquido

Sólido

Espuma sólida

Emulsión sólida

Sol sólido

Piedra pómez.

Mantequilla, queso.

Algunas aleaciones, piedras preciosas coloreadas

De los distintos tipos de coloides mencionados, los más importantes son: las emulsiones, soles, aerosoles, y geles.

a. Emulsiones:

Se llama emulsión a una dispersión coloidal de un líquido en otro inmiscible con él, y puede prepararse agitandouna mezcla de los dos líquidos ó, preferentemente, pasando la muestra por un molino coloidal llamadohomogeneizador. Tales emulsiones no suelen ser estables y tienen a asentarse en reposo, para impedirlo, durantesu preparación se añaden pequeñas cantidades de sustancias llamadas agentes emulsificantes ó emulsionantes,que sirven para estabilizarlo. Estas son generalmente jabones de varias clases, sulfatos y ácidos sulfúricos decadena larga o coloides liófilos.

b. Soles

Las soluciones coloidales con un medio de dispersión líquido se dividen en dos clases: soles liofobos (que repelenlos líquidos), y soles liófilos (que atraen a los líquidos). Si el agua es el medio, se emplean los términos hidrófobo óhidrófilo. Los soles liofobos son relativamente inestables (o meta estables); a menudo basta una pequeña cantidadde electrolito ó una elevación de la temperatura para producir la coagulación y la precipitación de las partículasdispersadas. Los liófilos tienen una estabilidad considerable. Al evaporar un sistema liofobo, se obtiene un sólidoque no puede convertirse de nuevo en sol por adición del disolvente; pero los soles liófilos siguen siendo enesencia sistemas moleculares dispersados, son reversibles en este respecto. Son ejemplos típicos de solesliófobos los de metales, azufre, sulfuros metálicos y otras sales. Los soles de gomas, almidones, proteínas ymuchos polímeros sintéticos elevados son de índice liófila.

No es posible trazar una línea de separación entre los soles liófilos y liófobos, así por ejemplo, las solucionescoloidales de varios hidróxidos metálicos y sílice hidratada (sólidos de ácido sílico) poseen propiedadesintermedias. En esos casos, la fase dispersa tiene probablemente una estructura molecular análoga a la de unpolímero elevado. De algunos soles liófilos o liofobos puede obtenerse un gel, sistema que tiene ciertaspropiedades elásticas o incluso rígidas.

c. Aerosoles

Los aerosoles fueron definidos antes como sistemas coloidales que consistían en las partículas líquidas o sólidasmuy finalmente subdivididas dispersados en un gas. Hoy el aerosol del término, en uso general, ha llegado a sersinónimo con un paquete presurizado.

Los aerosoles de Superficie capa producen un aerosol grueso o mojado y se utilizan cubrir superficies con unapelícula residual. Los propulsores usados en aerosoles están de dos tipos principales: gases licuados y gasescomprimidos. Lo anterior consisten en fácilmente los gases licuados tales como hidrocarburos halógenos. Cuandoéstos se sellan en el envase, el sistema se separa en un líquido y una fase del vapor y pronto alcanza un equilibrio.La presión del vapor empuja la fase líquida encima de la columna de alimentación y contra la válvula. Cuando laválvula es abierta apretando, la fase líquida se expele en el aire en la presión atmosférica y se vaporizainmediatamente. La presión dentro del envase se mantiene en un valor constante mientras que más líquido cambia


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

31

en el vapor. Los aerosoles farmacéuticos incluyen soluciones, suspensiones, emulsiones, polvos, y preparacionessemisólidas.

d. Geles

Formación de los geles (gelación): Cuando se enfrían algunos soles liófilos por ejemplo, gelatinas, pectinas, ouna solución medianamente concentrada de jabón o cuando se agregan electrólitos, en condiciones adecuadas, aciertos soles liófobos, por ejemplo: óxido férrico hidratado, óxido alumínico hidratado ó sílice, todo el sistema secuaja formando una jalea aparentemente homogénea que recibe el nombre de gel. Se forman geles cuando seintentan preparar soluciones relativamente concentradas de grandes polímeros lineales. La formación de los gelesse llama gelación. En general, la transición de sol a gel es un proceso gradual. Por supuesto, la gelación vaacompañada por un aumento de viscosidad, que no es repentino sino gradual.

Tipos de Geles: Hay geles de muchos tipos y no es posible una clasificación sencilla. En general, se dividen en:elásticos o no elásticos ó rígidos. En realidad, todos los geles poseen elasticidad apreciable, y la división citada serefiere más particularmente a la propiedad del producto obtenido cuando se seca el gel. La deshidratación parcialde un gel elástico, como un gel de gelatina, conduce a la formación de un sólido elástico, por medio del cual puederegenerarse el sol original añadiéndole el disolvente éstos sólidos secos o semisecos se llaman xerogeles.

Los precipitados gelatinosos de los óxidos metálicos hidratados no tienen en realidad una estructura diferente de lade los geles no elásticos correspondientes. La diferencia esencial es en que éstos tienen todo el líquido dedispersión incluido en la estructura semisólida, lo cual no ocurre en el precipitado gelatinoso. Si las condicionesson tales que las partículas coloidales se juntan lentamente, es posible que se forme un gel, pero la coagulaciónrápida irá acompañada por la formación de un precipitado.

Se ha propuesto otra clasificación de los geles basados en el efecto del calor. Si el cambio producido calentandoes invertido por enfriamiento se dice que el gel es térmicamente reversible; en el caso contrario, el gel estérmicamente irreversible. Pertenecen al primer grupo la nitrocelulosa en diversos líquidos orgánicos y la gelatinaen agua; en el segundo están los sistemas albúmina de huevo y sílice hidratada en agua. La diferencia entre losdos tipos se debe indudablemente a cambios químicos, como la formación del enlace de hidrogeno que seproduce cuando se calientan geles térmicamente irreversibles.

3.8. CLASIFICACIÓN DE LOS COLOIDES

1. Coloides orgánicos e inorgánicos: A su vez estos se subdividen en: metales, no-metales, soles de óxidos ysales coloidales, para los inorgánicos; y en soles homopolares, hidroxisoles y soles heteropolares.

2. Coloides esféricos y laminares: de acuerdo a la forma de la partícula que los formas, los coloides se clasificanprincipalmente en coloides esféricos y coloides lineales. Los coloides esféricos tienen partículas globulares más omenos compactas, mientras que los coloides lineales poseen unidades largas y fibrosas.

La forma de las partículas coloidales influye en su comportamiento aunque sólo puede determinarse de maneraaproximada, en la mayoría de los casos puede ser muy compleja. Como primera aproximación se puede reducir aformas relativamente sencillas, como la esfera que además representa muchos casos reales. Es la forma queadquieren las partículas esencialmente fluidas, como las gotitas de un líquido dispersas en otro para formar unaemulsión. Las dispersiones de plásticos y caucho en agua (látex), así como en muchos negros de carbono soncasi esféricas, al igual que en ciertos virus. Si la forma se desvía de la esférica, podemos considerar comomodelos los elipsoides de revolución, como en muchas proteínas. Los elipsoides pueden ser oblatos (discos) oprolatos (forma de cigarro puro). Si la partícula se aplana mucho, se asemejará a un disco caracterizado por suradio y espesor. Si se alarga mucho, tomará la forma de una barra de longitud y radio dados. Si las partículas seaplanan y alargan, su forma será de tablillas o cintas. Cuando se alargan mucho en comparación con las otras dosdimensiones, se forma un filamento (polietileno y caucho).

3. Coloides moleculares y micelares: también se pueden estudiar los coloides de acuerdo al tamaño de suspartículas como coloides moleculares y coloides micelares, a su vez estos coloides pueden ser orgánicos oinorgánicos, o fibrosos o laminares.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

32

Las partículas de los coloides moleculares son macromoléculas sencillas y su estructura es esencialmente lamisma que la de estructura de pequeñas moléculas, los átomos están unidos por ligaduras químicas verdaderas, aestos coloides moleculares se los llama coloides verdaderos. A este grupo de coloides moleculares pertenece lamayoría de los coloides orgánicos de nitrocelulosa, almidón, cloruro de polivinilo, caucho. Los esferocoloidestambién pueden ser moleculares.

La estructura de los coloides micelares es distinta, las partículas de estos no son moléculas, sino conglomeradosde muchas moléculas pequeñas o grupos de átomos que son mantenidos juntos por valencias secundarias o porfuerzas de cohesión o de van der. Walls. Muchos coloides inorgánicos, emulsiones, jabones y detergentes, formancoloides micelares.

Estas sustancias pueden formar soluciones verdaderas o de tipo coloidal, dependiendo de las condiciones. Engeneral una micela es menos estable que una macromolécula.

4. Coloides liofóbicos y liofílicos: las partículas de muchos coloides contienen grupos de átomos los cuales sedisocian en iones, estos grupos ionizantes hacen que la partícula este eléctricamente cargada. Las partículaspueden también cargarse por adsorción de iones de la solución; esta carga eléctrica es uno de los factores deestabilidad, ya que las partículas cargadas positivamente se repelen entre sí, al igual que, por ejemplo, en un solnegativamente cargado, su estabilidad se debe a la repulsión electrostática.

Otro importante factor de estabilidad es la solvatación (la adsorción de un líquido sobre la superficie de laspartículas), debido a esta, las partículas están mas o menos completamente rodeadas por una capa de moléculasdel líquido y se supone que esta capa puede prevenir la aglomeración de partículas. La solvatación depende de laafinidad del solvente por los átomos y grupos de átomos que forman la superficie de las partículas.

De acuerdo a Perrin y Feundlich, los coloides pueden ser separados en liofóbicos y liofílicos.

a. Liofóbico significa “no gustar de o temer a un líquido”; en los soles liofóbicos no hay afinidad entre laspartículas y el solvente, la estabilidad de estos depende principalmente de la carga de las partículas. Si el agua esel solvente, se utiliza el nombre hidrófobo. Este tipo de coloides se caracteriza por presentar: baja estabilidad haciala floculación por electrolitos, su visibilidad en el microscopio es buena y presentan una muy pequeña presiónosmótica. Algunos ejemplos de estos coloides son: Au, Ag, AgCl, y algunas emulsiones.

b. Liofílico significa “gustar de un líquido”, en este tipo de coloides hay interacción entre las partículas y elsolvente. Este tipo de soles es mucho más estable que los soles liofóbicos. Para el caso de los soles en agua seutilizara el término hidrofílico. Este tipo de coloides se caracteriza por presentar: alta estabilidad hacia la floculaciónpor electrolitos, su visibilidad en el microscopio es mala y presentan una considerable presión osmótica. Algunosejemplos de estos coloides son: albúmina, glicógeno, hule y ácido silícico.

La mayoría de los coloides inorgánicos son hidrofóbicos, mientras que la mayoría de los coloides orgánicos sonliofílicos.

3.9. PROPIEDADES DE LOS SISTEMAS COLOIDALES:

1. Efecto Tyndall es el fenómeno por el que se pone de manifiesto la presencia de partículas coloidales, alparecer, como puntos luminosos debido a la luz que dispersan. Este efecto es utilizado para diferenciar lasdispersiones coloidales de las disoluciones verdaderas.

No pueden verse las micelas, pero si el movimiento que describen, que es desordenado describiendo complicadastrayectorias en forma de zigzag, y el movimiento que describen es el movimiento Browniano.

2. El movimiento Browniano se da debido a los choques de las moléculas de disolvente con las micelascoloidales, dificultando que estas se depositen en el fondo. El estudio detallado de este movimiento permitió aJean Perrin calcular uno de los primeros valores del número de Avogadro. El color tan llamativo de muchoscoloides se debe a la dispersión selectiva de la luz por las micelas coloidales.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

33

3. Filtrabilidad: Los soles pasan a través de los filtros ordinarios sin ninguna apreciable separación entre lasmicelas y su medio de dispersión, esto se debe a que los poros de los filtros tienen un diámetro de 2 a 5 µ, lasmicelas coloidales miden de 0.001 a 0.1 µ.

4. Viscosidad: Los coloidales presentan una resistencia al flujo, la viscosidad decrece con el incremento de latemperatura.

5. Propiedades eléctricas: Las micelas están cargadas eléctricamente. Esta carga es debida a:

La disociación de macromoléculas. La adsorción preferente por las micelas de uno de los tipos de iones presentes en el medio dispersivo.

Es por esto que todas las micelas de una dispersión coloidal, tienen cargas eléctricas del mismo signo.

6. Floculación o precipitación: Cuando una dispersión coloidal se coloca entre dos electrodos, los cuales estánsometidos a una diferencia de potencial, todas las partículas coloidales, emigran hacia uno de los electrodos,fenómeno denominado electroforesis. Si se ponen en contacto las micelas con el electrodo de signo opuesto,pierden su carga y se aglomeran, entonces precipitan en forma de grandes copos, a esto se denomina coagulacióndel coloide.

7. Propiedades anfóteras: Los soles de proteínas difieren de otras en que sus micelas son anfóteras, o sea quepueden actuar como ácidos o como bases. Las propiedades ácidas de las proteínas dependen de sus grupos –COOH y sus propiedades básicas de sus grupos –NH2.

8. Elasticidad: Los coloides elásticos son los de mayor importancia biológica.

9. Difusión de los solutos: A través de los coloides (geles) se hace a la misma velocidad que en agua pura. Doscantidades iguales de electrolitos, una disuelta en gel y la otra en agua, conducen la corriente eléctrica en igualintensidad.

10. Tixotropía: Es la reversibilidad que tienen los coloides de convertirse de soles en geles y viceversa. Elprotoplasma de la célula exhibe éstas reacciones tixotrópicas y juegan un rol importante en la fisiología celular.

11. Histéresis: Es una capacidad que tiene los geles de recobrar su estado primitivo (original) en cuanto a sucontenido de agua se refiere, después que han sido deshidratados. Impropiamente se también se le llama “efectomemoria”, por si el gel recordara de la cantidad exacta de agua que tenía, ya que después de secarlo lo volvemosa poner en agua, el gel absorbe solamente la porción de agua que perdió (original).

3.10. SUSPENSIONES

Microscópicamente las suspensiones son sistemas heterogéneos donde la fase dispersa esta constituida porgranos del sólido visible a simple vista, que por la acción de la gravedad o de la densidad pueden sedimentar oflota en la fase dispersora. Las suspensiones son casos particulares de mezclas mecánicas que se separanfácilmente por filtración. En las disoluciones, el tamaño de partícula es el de las moléculas, átomos o iones y seconsideran menor a 1 manómetro (nm). El otro extremo son las suspensiones, cuyo tamaño es mayor de 10 nm.En la siguiente cuadro se resumen las principales diferencias de las características de las soluciones, coloides ysuspensiones.

Cuadro 2. Diferenciación entre soluciones, los coloides y suspensiones

Propiedad Solución Coloide Suspensión

Tamaño de partícula < 2 nm 10-10 000 nm > 10 000 m


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

34

Homogeneidad Es homogénea Esta en le limite Es heterogenia

Acción de la gravedad No sedimenta Puede sedimentar Sedimenta

Filtrabilidad No filtrable Difícilmente filtrable Filtrable

Ejemplos cotidianosSalmuera Albúminas Sangre

Agua azucarada Nubes Talco, polvos

Comportamiento en

membranas dializantesPasan No pasan No pasan

Los sistemas coloidales pueden clasificarse como Mono dispersos cuando el peso molecular o el tamaño departícula medio de la fase dispersa es aproximadamente constante o Poli disperso en caso contrario. Tambiénpueden clasificarse como liofobos o Liofilos, según que exista afinidad o no entre las fases dispersa y dispersante.Los coloides Liofobos son sistemas termodinámicamente inestables que tienden a separarse espontáneamente ensus fases componentes, mientras que los coloides liofilos son soluciones de macromoléculas de tamaño coloidalgeneralmente por números, biológicos o sintéticos. Estas sustancias constituyen el otro grupo de los colindes osea los colindes liofobos en los cuales hay poca afinidad por el medio dispersante y al precipitar o flocular suspartículas formando solo. Un ejemplo es el humo en que las partículas humendas (Hollin) se dispersan en el aire,presentado una limitada absorción. Como en este caso el medio dispersante es un gas, entonces se habla de unaerosol. Cuando se ve un líquido orgánico el medio dispersante, se denomina un organosol y finalmente cuando elagua es el medio dispersante se llama las dispersiones hidrosol.

Finalmente, sobre los sistemas coloidales, se pueden tener las siguientes conclusiones:

1. Al mezclar dos o mas sustancias, una de las cuales es liquida se pueden encontrar tres comportamientos:soluciones, coloides y suspensiones.

2. El que una mezcla se comporte como solución, coloide o suspensión depende del tamaño de la partículadispersa y de la afinidad entre las fases.

3. Las suspensiones son sistemas heterogéneos en donde la fase dispersa es fácilmente observable.4. Las suspensiones son fácilmente por métodos como la filtración.5. Los coloides tiene propiedades exclusivas como el efecto Tyndall y el movimiento Browniano que los

distinguen perfectamente.

3.11. ILUSTRACIONES DE SOLUCIONES


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

35

ILUSTRACIONES DE SISTEMAS COLIDALES

Distancias grandes: Las esferas pequeñas comunican a las

grandes en todas las direcciones se compensa y la fuerza

total sobre las esferas grandes es cero.

El efecto de la adsorción de polímero sobre las

interacciones entre las partículas coloidales

A esta interacción repulsiva hay que añadir la interacción

atractiva de tipo Van Der Waals entre las partículas coloidales.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

36

IV. RELACIONES HÍDRICAS

No se puede concebir la vida sin la presencia de agua. Es el líquido más común y extraordinario conocido. Trescuartas partes de la superficie terrestre están cubiertas por agua. En la tierra existen reservas ocultas de agua enel subsuelo, en los casquetes polares se encuentra en forma de hielo y en la atmósfera está presente en forma devapor de agua.

Distancias intermedias: en el espacio dejado por las esferas

grandes no caben demasiadas esferas pequeñas. Comienza aexistir una descompensación en el momento total transferido

a lo largo de la distancia que une las dos esferas grandes.

Distancias pequeñas:no existe espaciosuficiente entre lasesferas grandes, demanera que lasesferas pequeñas nopueden penetrarentre las grandes yaquéllas comunicanun momento neto aéstas que produceuna atracciónefectiva entre lasesferas grandes.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

37

A pesar de que el agua es la molécula más abundante en la superficie terrestre, su disponibilidad es el factor quelimita más la productividad vegetal en la tierra, en una escala global. La poca disponibilidad de agua limita laproductividad de los ecosistemas terrestres, principalmente en climas secos. Como promedio el protoplasmacelular contiene de 85 a 90 % de agua e inclusive los orgánulos celulares con un alto contenido de lípidos, comocloroplastos y mitocondrias tienen 50% de agua. El contenido de agua de las raíces expresado en base al pesofresco varía de 71 a 93 %, el de los tallos de 48 a 94% , las hojas de 77 a 98 %, los frutos con un alto contenidoentre 84 a 94 %. Las semillas con el menor contenido de 5 a 11 %, aunque las de maíz tierno comestible puedentener un contenido elevado de 85%.La madera fresca recién cortada puede tener hasta 50% de agua.

En las plantas el agua cumple múltiples funciones. Las células deben tener contacto directo o indirecto con elagua, ya que casi todas las reacciones químicas celulares tienen lugar en un medio acuoso. Para que un tejidofuncione normalmente requiere estar saturado con agua, manteniendo las células turgentes. Todas las sustanciasque penetran en las células vegetales deben estar disueltas , ya que en las soluciones se efectúa el intercambioentre células, órganos y tejidos. El agua como componente del citoplasma vivo, participa en el metabolismo y entodos los procesos bioquímicos. Una disminución del contenido hídrico va acompañado por una pérdida deturgencia, marchitamiento y una disminución del alargamiento celular, se cierran los estomas, se reduce lafotosíntesis y la respiración, y se interfieren varios procesos metabólicos básicos. La deshidratación continuadaocasiona la desorganización del protoplasma y la muerte de muchos organismos. Sin embargo, las semillas, lascélulas de musgos secos y líquenes resisten condiciones desfavorables por años, reasumiendo rápidamente suactividad cuando son humedecidos y encuentran las condiciones favorables.

4.1. MOVIMIENTO DEL AGUA

Las moléculas de agua se encuentran en un movimiento continuo al azar. Como resultado de este movimientomigran las moléculas por difusión. La difusión es un proceso muy importante para los organismos vivos. La

fotosíntesis depende de la difusión de ;así mismo la de vapor agua por transpiración es un proceso difusivo .La absorción de los minerales de la solución del suelo por las raíces en parte depende de la difusión; así mismotodo los proceso químico, incluyendo los catalizados por enzimas dependen de colisiones producidas pormoléculas que difunden.

a. Difusión

Difusión, en física, es flujo de energía o materia desde una zona de mayor concentración a otra de menorconcentración, tendente a producir una distribución homogénea. Si se calienta o se carga eléctricamente elextremo de una varilla, el calor o la electricidad se difundirán desde la parte caliente o cargada hacia la parte fría ono cargada. Si la varilla es de metal, esta difusión será rápida en el caso del calor y casi instantánea en el caso dela electricidad extremadamente lenta. La difusión de materia suele producirse aun mas despacio. Si se coloca unterrón de azúcar en el fondo de un vaso de agua, el azúcar se disolverá y se difundirá lentamente a través delagua, pero si no se remueve el líquido pueden pasar semanas antes de que la solución se aproxime a lahomogeneidad.

Todos estos tipos de difusión siguen las mismas leyes. En todos los casos, la velocidad de difusión es proporcionalal área de la sección transversal y al gradiente de concentración, temperatura o carga (cuando el gradiente espequeño). Así, por ejemplo, el calor avanza cuatro veces más rápido por una varilla con un diámetro de 2 cm. Quepor una con 1 cm de diámetro puesto que la sección transversal de la primera es cuatro veces mayor, y el doble derápido cuando el gradiente de temperatura es de 10 oC/cm que cuando solo es de 5 oC/cm. La velocidad dedifusión también es proporcional a una propiedad específica de la sustancia, que en el caso del calor o laelectricidad se denomina conductividad; en el caso de la materia, esta propiedad se llama difusividad o coeficientede difusión. La cantidad de materia que se difunde en un tiempo determinado, o la distancia que recorre, esproporcional a la raíz cuadrada del tiempo; así, si el azúcar necesita una semana para difundirse en agua 1 cmdesde su punto de partida, necesitara semanas para difundirse a lo largo de 2 cm.

Si una molécula de gas tiene una masa cuatro veces mayor que otra, se moverá con una rapidez dos vecesmenor, y su velocidad de difusión será de la mitad. Esta diferencia puede aprovecharse para separar sustancias demasas moleculares diferentes, y en particular para separar isótopos distintos de una misma sustancia. Si un gasque contiene dos isótopos su fuerza a pasar a trabes de una fina barrera porosa, los isótopos mas ligeros cuya


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

38

velocidad media es mayor atravesaran la barrera más rápidamente que los más pesados. Para una separación agran escala se difunde el gas a trabes de una serie de barreras. Los procesos de difusión tienen una granimportancia biológica.

Por lo tanto la velocidad con que se difunden las moléculas depende de su coeficiente de partición y de ladiferencia de concentración ambos lados de la membrana. En otras palabras cuanto mas hidrófoba sea lamolécula, con mayor velocidad difundirá por la membrana plasmática y además esta velocidad se incrementaracuanto mayor sea la diferencia de concentración de las moléculas entre ambos lados de la membrana. Estasrelaciones valen para interpretar la difusión de gases y moléculas pequeñas sin carga como el etanol a trabes de lamembrana plasmática.

Como hemos dicho al principio que la difusión es el movimiento neto de sustancia (liquida o gaseosa) de un áreade alta concentración a una de baja concentración, debido a que las moléculas de cualquier sustancia seencuentran en movimiento cuando su temperatura esta por encima de cero absoluto (0 grados Kelvin, o –2730C), existe una disponibilidad de energía para que las mismas se muevan desde un estado de potencial alto auno de potencial bajo. La mayoría de las moléculas se mueven desde una concentración alta a una baja, es decirel movimiento neto es desde altas concentraciones a bajas concentraciones. Eventualmente, si no se agregaenergía al sistema las moléculas llegan a un estado de equilibrio en el cual se encuentran distribuidashomogéneamente en el sistema.

Difusión independiente

La dirección de la difusión de una sustancia queda totalmente determinada por la diferencia de la presión dedifusión de dicha sustancia y es completamente independiente de las presiones de difusión de las demássustancias.

Ley de difusión de Fick. La velocidad a la cual una sustancia difunde a través de un área, depende no solamentedel tamaño y forma de la molécula, sino también del gradiente de concentración de la sustancia. Esta idea quieredecir que a medida que disminuye la distancia , aumenta la velocidad de difusión, el gradiente se expresa como -dC/ dx, donde C es la concentración( moles/ litro) y x es la distancia(cm ). Si dejamos que dm/ dt represente lavelocidad a la que m moles de soluto cruce la barrera o plano de referencia ( A ), en un tiempo t (seg), la PrimeraLey de Fick se puede escribir de la siguiente forma dm/dt = -DA * dC/dt donde D es el coeficiente de difusión, o

tasa de difusión específica, A es el área de la membrana . El signo negativo se debe a que la difusión serealiza de mayor a menor concentración. A este nivel es importante definir el concepto de gradiente deconcentración para poder entender el proceso de difusión. Por definición, un gradiente es la diferencia deconcentraciones entre dos puntos específicos. Necesariamente no necesitan ser dos diferencias deconcentraciones, pero puede ser una diferencia de presiones ( en el caso de un gas) o cualquier otro parámetroindicador de energía libre. Por ejemplo si comenzamos con una fuente, con una concentración de 12 g. H2O l-1 y

un sumidero de 4 g. l-1 , la diferencia de concentraciones entre la fuente y el sumidero debe ser la diferencia .

= =12 - 4 = 8

Para definir un gradiente se debe conocer la distancia entre y en centímetros. Si por ejemplo la distancia que

separa de fuera de 5 cm , el gradiente sería la concentración a menos la concentración a dividida porla distancia (x), de 5 cm:

/ x = 12 - 4/ 5 = 1,6 g. . .

La difusión depende de la temperatura, ya que al aumentar la temperatura, aumenta el movimiento molecular y laenergía cinética.

El coeficiente de difusión (D), es una constante para cada sustancia que difunde a través de una membrana a unatemperatura determinada. Cuando se comparan diferentes sustancias, se encuentra que moléculas pequeñasdifunden más rápidamente que las grandes. La difusión es inversamente proporcional al tamaño molecular:


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

39

D 1/tamaño molecular; podemos decir también que para moléculas pequeñas, la difusión es inversamente

proporcional a la masa: D 1 / masa.

Para moléculas grandes y partículas coloidales se cumple que la difusión es inversamente proporcional al radio: D

1 / radio. Las partículas coloidales de un gran radio molecular, como las proteínas difunden lentamente.El coeficiente de difusión ( D ) varía inversamente con la densidad de materiales diferentes. Mientras más densasea una sustancia, más lenta es su difusión. Si se comparan gases, se puede aplicar la ley de Graham, en la quelas densidades relativas se estiman mediante las raíces cuadradas de los pesos moleculares de las sustancias quedifunden.

Ley de difusión de Graham. La velocidad de difusión de dos gases es inversamente proporcional a las raícescuadradas de sus densidades; ya que los pesos moleculares de los gases a la misma temperatura sonproporcionales a sus densidades. Las velocidades de difusión vienen dadas por la ecuación siguiente:

Donde M1 y M2 son los pesos moleculares.

El vapor de agua (M1 = 18 g. ) puede difundir más rápido que el CO2 ( M2 = 44 g. ).

La velocidad relativa de difusión para el agua comparada con el anhídrido carbónico es:Resumiendo podemos decir que la difusión depende de la temperatura, del gradiente de concentración, deltamaño molecular y de la permeabilidad de la membrana a la sustancia a difundir, en otras palabras de lasolubilidad de la sustancia a difundir en la membrana.

La velocidad de difusión disminuye con la duración del proceso y la distancia afectada por la difusión (x) esproporcional a la raíz cuadrada del tiempo: 2ª. ley de la difusión de Fick. Así, e.g., el colorante fluoresceína sedifunde en agua ( a una temperatura dada y con un gradiente determinado) hasta 87 mm en un segundo, en un

minuto ( 60 segundos ) alcanza 674 en una hora unos 5,2 mm y en un año sólo unos 49cm. Dentro de las dimensiones de la células vegetales, la rapidez de difusión es considerable a cortas distancias,pero es muy lenta a distancias grandes. Para que la fluoresceína alcance el extremo de una hoja de maíz de unmetro requiere 4,2 años. Lo que es un tiempo considerable asumiendo que la planta de maíz vive unos tres meses.

Después de analizar estos ejemplos numéricos, podemos concluir que la difusión es efectiva en dimensionescelulares, pero es inefectiva a grandes distancias.

Flujo de masas. Es el flujo de agua que ocurre en el xilema como resultado de una diferencia de presiones. Elflujo a través de un tubo depende del gradiente de presiones entre los extremos del tubo, el radio del tubo y la

viscosidad del fluido. A medida que el radio se duplica, la velocidad de flujo aumenta por un factor de ; detal forma que el flujo en tubos anchos es mucho mayor que en los de menor diámetro. Los tubos de mayordiámetro son más susceptibles de sufrir embolia y cavitación, por la formación de burbujas de aire y elrompimiento de las columnas de agua. Esto se debe a que la columna liquida en el xilema se encuentra sometidaa tensiones (hipo presión), producidas por las fuerzas de transpiración, en lugar de presiones producidas desde laparte de abajo por la presión radical. Es por ello que el movimiento de agua en el xilema se denomina corriente detranspiración

b. Células y Difusión

Entre las pocas moléculas simples que pueden cruzar la membrana celular por difusión se encuentran gases comonitrógeno, el anhídrido carbónico y el oxigeno. También difunden moléculas sin carga como el etanol y resultaligeramente permeable al agua y a la urea. Para que tenga lugar el fenómeno de la difusión, la distribuciónespacial de moléculas no debe ser homogénea, debe existir una diferencia, o gradiente de concentración entre dospuntos del medio.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

40

La difusión constituye una de las principales formas de movimiento de sustancias entre las células y una de lasformas en que las pequeñas moléculas cruzan la membrana celular. El primer paso de la difusión pasiva en elentorno celular, es el movimiento de una molécula desde la solución acuosa a la porción hidrofóbica de la bicapafosfolipidica.

c. Difusión de gases

De los tres distintos estados de la materia, los gases son los que ofrecen la menor resistencia difusión de lasmoléculas. A presión y temperatura normales, las moléculas de un gas están muy distanciadas, con lo cual elnúmero probable de colisiones que podrían interferir la difusión en el de un segundo gas es pequeño. Este hechoes fácil de apreciar con solo considerar hasta que punto puede ser comprimido un gas. Por ejemplo, el aire quellena un aula puede ser comprimido con facilidad en un volumen equivalente al de un tubo de ensayo y continuaraun en estado gaseoso.

Factores que afectan la velocidad de difusión de los gases

La temperatura

La velocidad de difusión de un gas aumenta con la temperatura. Un incremento de la temperatura representaun aumento de la energía cinética de las moléculas del gas; es decir, un aumento de la temperatura se veacompañado por un aumento de la velocidad a la cual se mueven las moléculas del gas.

Densidad de las moléculas que se difunden

Las velocidades de difusión de distintos gases bajo condiciones constantes varían ampliamente según losdistintos gases. La explicación de este hecho esta en relación con la densidad del gas. La ley de difusión deGraham resume este principio: “las velocidades de difusión de los gases son inversamente proporcionales alas raíces cuadradas de sus densidades”.

La temperatura

La velocidad de difusión de un gas aumenta con la temperatura. Un incremento de la temperatura representaun aumento de la energía cinética de las moléculas del gas; es decir, un aumento de la temperatura se veacompañado por un aumento de la velocidad a la cual se mueven las moléculas del gas.

Densidad de las moléculas que se difunden

Las velocidades de difusión de distintos gases bajo condiciones constantes varían ampliamente según losdistintos gases. La explicación de este hecho esta en relación con la densidad de las moléculas de gas.

Medio en el cual tiene lugar la difusión

Cuando mas concentrado es el medio mas lentamente se difunden por el las moléculas. Esto ha quedadobien ilustrado en el ejemplo citado arriba en el que intervenía la difusión del gas bromo en aire y en un vacíoparcial.

Gradiente de presión de difusión

En general cuanto mas mayor es la gradiente de presión de difusión más rápida es la velocidad de difusión.La intensidad de gradiente depende de la diferencia de concentraciones de la substancia que separa estasdos áreas.

En general los factores de los cuales dependen las velocidades de difusión de los gases son los mismos deque dependen las velocidades de difusión de líquidos y sólidos. Además de la temperatura, la densidadmolecular, el medio de difusión y el gradiente de presión de difusión, la difusión de solutos en disolventes,líquidos y gases en líquidos, depende del tamaño y de la solubilidad de las moléculas


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

41

4.2. OSMOSIS

Por osmosis se conoce al fenómeno de difusión que ocurre siempre de una zona de alto potencial químico delsolvente a otra de bajo potencial químico o en otras palabras de soluciones diluidas hacia solucionesconcentradas, separadas por una membrana semipermeable difusión (conocidas también como de permeabilidaddiferencial o de permeabilidad selectiva).

Ejemplos de ese tipo de membrana son la membrana celular, como así también productos como los tubos dediálisis y las envolturas de acetato de celulosa de algunas salchichas.

La presencia de solutos decrece el potencial de agua de una sustancia, por lo tanto existe mas agua por unidadde volumen en un vaso de agua corriente que en el volumen equivalente de agua de mar.

En una célula, que posee organelos y moléculas grandes, la dirección del flujo del agua es, generalmente, hacia elinterior de la célula.

El potencial químico del agua es afectado por tres factores:

1. Temperatura. Al aumentar la temperatura aumenta el potencial químico del agua, ya que ésta es una medidade la energía cinética de las moléculas.

2. Presión. La presión aumenta el potencial químico del agua, ya que aumenta su energía libre.3. Concentración. Al aumentar la concentración de soluto disminuye el potencial químico del agua, ya que la

atracción entre soluto y solvente disminuye la energía libre de las moléculas de agua.

La endósmosis (ósmosis hacia dentro del sistema) ocurre si el agua en la solución externa está a un potencialquímico más alto que la interna, el agua se mueve hacia el interior de la célula. La exósmosis (ósmosis haciafuera del sistema) ocurre sí el agua interna está a un potencial químico mayor que el agua externa, el agua semueve hacia fuera de la célula.

La presión osmótica se define como la presión hidrostática necesaria para detener el flujo neto de agua a travésde una membrana semipermeable que separa soluciones de composición diferente. La presión osmótica (p) estadada por:

p = RT(Cb - Ca) = RTDC

Donde p es presión osmótica medida en atmósferas (atm), R la constante de los gases, T la temperatura absolutay DC la diferencia de las concentraciones de solutos a ambos lados de la membrana.

La presión osmótica es una propiedad de tipo coligativa, es decir, depende del número de partículas. Así porejemplo una solución de NaCl 0.5 M, si estuviera totalmente disociada en Na+ y Cl-, seria equivalente a unasolución de glucosa 1M.

Las soluciones hipertónicas son aquellas, que con referencias al interior de la célula, contienen mayorcantidad de solutos (y por lo tanto menor potencial de agua).

Las hipotónicas son aquellas, que contienen menor cantidad de solutos (o, en otras palabras, mayorpotencial de agua).

Las soluciones isotónicas tienen concentraciones equivalentes de solutos y, en este caso, al existir igualcantidad de movimiento de agua hacia y desde el exterior, el flujo neto es nulo

A diferencia de las células animales, las células de las plantas están rodeadas por una pared celular rígida, en estecaso.

Cuando se encuentran en un medio hipotónico, el agua que penetra por flujo osmótico genera una presión deturgencia que empuja al citosol y la membrana plasmática contra la pared celular.

En cambio en soluciones hipertónicas las células se retraen, separándose la membrana de la pared celularcomo consecuencia de la perdida de agua por flujo osmótico (fenómeno conocido como plasmolisis).

4.2.1. Déficit de presión de difusión


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

42

En una membrana semipermeable existe reflexión total de las moléculas del soluto y la transmisión parcial de lasmoléculas del solvente. Esta restricción ocurre básicamente cuando el fluido entra a la membrana entre lasporciones abiertas (poros).

La termodinámica clásica, se refiere a sistemas fluidos en estado de equilibrio, definido este, como el estado cuyasvariables no cambian con el tiempo. Asimismo se observa que esas variables tampoco cambian con la posición. Esdecir, la termodinámica de equilibrio es compatible con sistemas fluidos homogéneos y estados independientes deltiempo.

La propiedad de homogeneidad, de la que hacemos referencia aquí, esta asociada al equilibrio, porque cualquiercambio en los valores de las variables de estado producirá un proceso de transporte, que a su vez causaracambios en el tiempo de tal variable.

La presión osmótica de una solución depende de la presencia de solutos disueltos. El potencial osmótico de lasavia celular puede revelar el grado de hidratación del protoplasma. Si la concentración de solutos en vacuolaaumenta, su potencial osmótica en la deshidratación del protoplasto.

Las células en una fase de crecimiento rápido y metabolismo activo, se caracterizan por una concentración bajadel jugo vacuolar y una alta hidratación del protoplasma. Las células inactivas y en estado de latencia secaracterizan por una alta concentración de jugo vacuolar y una baja hidratación del protoplasma, esto se observaen semillas y en los tallos de plantas durante el periodo de invierno en la zona Templada y de sequía donde lavegetación pierde las hojas.

La presión parietal aumenta el potencial hídrico del agua en la célula, lo que se traduce en un aumento en latendencia de las moléculas de agua a escapar por exosmosis. En este mismo orden de ideas, la presión de turgorpuede producir un estiramiento de la pared y en consecuencia un alargamiento celular. Las células de las plantasterrestres, donde el factor agua es limitante, no se encuentran en un estado de equilibrio, sino que continuamentepierden (evapotranspiración) y absorben agua dependiendo de las condiciones ambientales. La presión deturgencia y la parietal deben ser mucho menores que la presión osmótica de la savia vacuolar debido a la perdidade agua hacia el medio.

Las relaciones entre la presión parietal, el potencial osmótico y el potencial hídrico, se pueden ilustrar conmediciones realizadas en células de pecíolos de girasol durante los procesos de plasmolisis y expansión finalcuando se colocan en agua. Todos los valores aumentan, pero el aumento de para cualquier incremento en elvolumen celular es igual a la suma de y Pp. Cualquier punto se obtiene aplicando: = + Pp.

Volumen relativo del protoplasto (Mpa) (Mpa) Pp (Mpa)

0.9 (plasmolisis) -1.6 -1.6 01.1 -0.1 -1.3 0.31.15 -0.67 -1.27 0.61.25 (célula turgente) 0 -1.17 1.17

En este caso, la célula como un todo se comporta como un osmómetro, debido a la presencia de la membranacelular que es semipermeable, como ejemplo podemos mencionar que las células guardianes que controlan laapertura y cierre de los estomas, se mueven por un mecanismo de tipo osmótica mediante cambios en la presiónde turgencia. Podemos concluir que cualquier organelo celular que este rodeado por una membranasemipermeable, se comporta también como un osmómetro.

Conclusión: El flujo de agua es un proceso pasivo. Esto quiere decir que el agua se mueve como una respuesta afuerzas físicas, hacia regiones de potencial hídrico bajo o de baja energía libre. En otras palabras no se requierede una bomba operada por energía metabólica movida por la hidrólisis de ATP, que empuje el agua de un sitio aotro.

4.2.2. Presión de turgencia

La presión es una fuerza por unidad de área (P = F/A), de tal forma que la presión osmótica generada en lacélula resultante de la osmosis, produce una presión hidrostática sobre las paredes celulares


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

43

denominada: presión de turgor (Pt). El turgor en plantas da lugar al crecimiento, movimientos y otras respuestascomo la apertura de los estomas. Desde que las fuerzas se desarrollan en pares, acordémonos de la Tercera Leyde “Acción y reacción” de Newton, que dice que las fuerzas reales existen en pares iguales en magnitud yopuestas en dirección, desde el exterior de la célula se ejerce una presión en sentido contrario, pero con la mismamagnitud que se llama presión parietal (Pp). Cuando se alcanza la condición de equilibrio, no ocurre difusión netade agua al interior de la célula y las tres presiones se igualan:

P0 = Pt = Pp. S embargo en cualquier otra condición que no sea la de equilibrio:Pt = Pp; pero ambas son diferentes a la presión osmótica, P0.

El efecto de añadir un soluto al agua disminuye la energía libre del agua. El cambio en la energía libre del aguaproducido por el soluto se denomina potencial osmótica de la solución.

Potencial osmótica, Es la variación en el potencial hídrico resultante de la presencia de solutos. Es equivalente alos valores de la presión osmótica (P0) con signo negativo:

(= -P0). En la célula es siempre negativo.

Cuando se diluye una solución el valor de aumenta, hasta alcanzar el valor de cero a dilución infinita.

Potencial hídrico. Es el potencial químico del agua en un sistema o parte de un sistema, expresado en unidades depresión y comparado con el potencial químico del agua pura, a la presión atmosférica y a la misma temperatura yaltura, con el potencial químico del agua tomado como referencia e igual a cero. Matemáticamente se puedeexpresar de la siguiente forma: = (w - w) (Vw), donde: = potencial hídrico, w = potencial químico delagua en el sistema estudiado, w = potencial químico del agua pura a la presión atmosférica y a la mismatemperatura que el sistema estudiado, Vw = volumen molar parcial del agua (18 cm3 MOL-1).

La importancia del potencial hídrico es que indica la dirección de la osmosis. Se puede expresar también de lasiguiente manera: = + Pp, donde es el potencial osmótica y Pp la presión parietal. La osmosis se realizasiempre de una región de potencial hídrico alto (valores negativos pequeños de ) a una región de bajo potencialhídrico (valores negativos grandes). Por ejemplo, la osmosis ocurrirá desde una célula A con un valor = -3 atm.A una célula B con un valor = -4 atm.

Cuando una solución se encuentra a presión atmosférica Pp = 0 y = . El potencial hídrico es siempre negativoy alcanza un valor máximo de cero para el agua pura: agua pura = 0 Cuando se ponen en contacto dos celulasque tienen el mismo potencial hídrico, no se produce un movimiento neto de agua, ni hacia dentro ni hacia fuera,por lo que las celulas se mantienen en equilibrio. La unidad en que se expresa el potencial hídrico es: 1 atm. =1.01 bar o 0.1 Mpa (Mega Pascal).

El potencial osmótico es siempre negativo, mientras que la presión parietal (Pp) y la Presión de turgencia(Pt) tienen valores positivos. La terminología de potencial hídrico fue introducida por Slatyer y Taylor en 1960,aunque previamente se utilizaron nombres como: presión de succión (SP), equivalente osmótica (E) y déficit depresión de difusión (DPD). Todos estos tienen valores positivos, de lo que hoy sabemos son negativos.

Por ejemplo: SP = - y DPD = -

Vamos a analizar el siguiente ejemplo teórico, de dos células en contacto que tengan los valores que se muestranen la figura.

Celula A = -20 bars

Pp = + 6 bars

Celula B = -16 bars

Pp = +12 bars

Cual es el potencial de las células A y B? En que dirección ocurre la osmosis

El potencial hídrico de la célula A es = -14 bars y el de la célula B es = -4 bars. La osmosis ocurre de la célulaB hacia la A.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

44

Que le sucede a una célula que se coloca en una solución hipertónica? Como son los valores de la presión deturgencia (Pt) y del potencial hídrico ?. Bajo esa condición sabemos que: = + Pp, de donde Pp = 0 y Pt = 0 ,por lo tanto = . En una solución hipertónica el potencial osmótica es igual al potencial hídrico.

Que le ocurre a una célula cuando se coloca en un medio hipotónico? Como son los valores del potencial hídrico,del potencial osmótica y de la presión parietal?

= + Pp, el potencial hídrico = 0 y = -Pp. El potencial hídrico vale cero y el potencial hídrico, del potencialosmótica y de la presión de turgencia?

El contenido celular se mantiene en equilibrio con el medio y el = , ya que la presión parietal es cero: Pp = 0,pero como Pp = Pt = 0, la presión de turgencia es cero.

En una célula completamente turgida el potencial hídrico es cero ( = 0) y la presión parietal es igual al potencialosmótica con signo negativo (Pp = -). En esta condición la célula no puede absorber mas agua del exterior. Bajola condición de flacidez completa de la célula o de plasmolisis incipiente, la presión parietal es cero (Pp = 0) y elpotencial hídrico se equipara al potencial osmótica ( = )

4.3. FENÓMENO DE OSMOSIS INVERSA

El lamento del antiguo marinero que gritaba agua, por doquier, pero ninguna gota para “beber”, sigue siendo elgrito de mucha gente de muchas islas y áreas costeras rodeadas por un océano, donde el agua potable para bebery cocinar es escasa.El fenómeno de osmosis normal o también llamada directa, representa la respuesta de un sistema discontinuocuando dos recipientes con solución a diferentes concentraciones se ponen en contacto por medio de unamembrana semipermeable. El flujo osmótico se origina del recipiente de solución diluida al recipiente de soluciónconcentrada. Es un proceso espontáneo para llevar el sistema a su estado de equilibrio. Ello ocurre cuando el flujoosmótico eleva una columna de líquido sobre la solución concentrada, cuyo peso produce la presión osmótica deequilibrio. La segunda ley de la termodinámica asegura que este proceso es irreversible, en vista de que parareintegrar el sistema a su estado inicial tiene la necesidad de realizar un trabajo mecánico neto. Esta labormecánica se realiza en la solución concentrada de tal manera que el flujo del solvente ocurre en dirección opuestaal flujo osmótica original. Para que tal cosa se realice, es obligatorio que la presión aplicada tenga un valor mayor ala diferencia de las presiones osmóticas entre los recipientes.

El conocimiento de estos mecanismos de selectividad permitió preceder el comportamiento de las membranas envariadas aplicaciones. También aparecieron nuevas membranas utilizando otro tipo de polímeros que presentanmás ventajas en comparación con las de acetato de celulosa. En esta década de los setenta, se logro dar unaclasificación útil de las membranas en relación a procesos de separación y el mecanismo de acción a su vezrelacionada con su estructura. Después de todo, la osmosis inversa ha ganado gran popularidad, se recrearonmétodos de operación con diversas membranas, y actualmente existe un sinnúmero de aplicaciones industriales.

4.4. IMBIBICION

Las moléculas de agua se adhieren debido a la atracción de los dipolos, como resultado de esto se puedenadherir a superficies cargadas positivamente o negativamente. La mayoría de las sustancias orgánicas como lacelulosa tienden a desarrollar cargas cuando están mojadas y de este modo atraen las moléculas de agua. Laadhesión de las moléculas de agua es responsable de la imbibición o hidratación. La imbibición es el movimientode las moléculas de agua en sustancias como la madera o la gelatina, las que aumentan de volumen por lahidratación. Las semillas hidratadas pueden aumentar varias veces su volumen, gracias a la imbibición.

La cohesión, adhesión y la tensión superficial dan como resultado el fenómeno de capilaridad, que consiste en elmovimiento ascendente de agua en tubos de vidrio capilares. Los elementos conductores del xilema formancapilares finos, que bajo ciertas condiciones pueden mover agua en forma ascendente en un trozo de maderaseca. Sin embargo el agua en elementos del xilema funcionales forma una columna continua desde la raíz a lahoja. El movimiento de agua en el xilema difiere del movimiento de agua en tubos capilares. Las paredes celularesde las plantas retienen aguas con una tensión de 1.5 a 15 Mpa (15 a 150 atm), lo que depende de la densidad delas fibrillas de celulosa.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

45

Presión de imbibición

Cuando se humedece una semilla, esta absorbe agua y se inician en ella las actividades metabólicas como larespiración y la síntesis de proteínas, después de cierto tiempo el embrión emerge de la semilla. En este momentose dice que la semilla ha germinado.

Para que el proceso de germinación se lleve a cabo con éxito, es necesario que exista humedad, oxigeno y unatemperatura adecuada. No obstante, es frecuente que aun cuando las semillas se encuentran bajo esascondiciones, no germinen. Esto se debe a que existe un impedimento o bloqueo en alguna parte del proceso degerminación que evita que se desarrollen los cambios necesarios en la semilla. Estos impedimentos desaparecenal proporcionar a la semilla un estimulo del medio ambiente, como seria la luz o la temperatura baja, o biendejando que el tiempo transcurra para que se vayan produciendo ligeros cambios en la propia semilla. A estaincapacidad de germinar aun bajo condiciones adecuadas se le llama latencia.

Una vez que la semilla ha germinado, el crecimiento continua y las reservas de los cotiledones o del endospermoson transportadas hasta las partes nuevas de la plántula, cuyas células están reproduciéndose y elongándoseactivamente. Este proceso que continua hasta que la plántula, comienza a absorber agua y nutrientes del suelo einicia la actividad fotosintética convirtiéndose así en una planta joven, establecida e independiente, no se detiene,excepto por la muerte.

La temperatura y el rango en el cual las semillas germinan, esta en función del origen de las semillas, de suscaracterísticas genéticas y de su edad. A continuación se presentan algunos datos de temperaturas degerminación para varias especies:

TemperaturaEspecie Mínima Optima Máxima

Zea mays (maiz) 8 – 10 32 - 35 40 – 44Triticum sativum (trigo) 3 – 5 15 – 31 30 – 43Avena sativa (avena) 3 – 5 25 – 31 30 – 40Nicotina tabacum (tabaco) 10 24 30

4.5. EL SISTEMA VASCULAR DE LA PLANTA

El sistema vascular esta formado por el xilema y el floema. Ambos son tejidos complejos Características de las plantas superiores: plantas vasculares.

Los tejidos encargados del transporte del agua y otras sustancias.

Xilema: Transporta el agua y sustancias minerales disueltas. Floema: Transporta agua junto con moléculas orgánicas fotoasimiladas.

4.5.1. Origen:

Los tejidos primarios derivan del procambium (protoxilema y metaxilema). Los tejidos secundarios derivan del cambium vascular (solo cuando hay crecimiento secundario). Actividad del procambium o del cambium vascular.

4.5.2. El xilema, caracteres generales.

El xilema o leño se encarga del transporte del agua y de sustancias disueltas en ella desde la raíz alresto de la planta.

Etimológicamente deriva de “xilos” (madera) El xilema forma la parte dura de la planta o madera. Microscópicamente es mas visible que el floema.

4.5.3. El xilema, tipos celulares vasculares y no vasculares


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

46

a. Tipos vasculares: Las traqueas: También llamadas Elementos de los vasos, se encuentran solo en angiospermas (mono y

dicotiledóneas), su misión es conductora y de sostén. Tamaño muy variable (10 cm longitud y 0.1 mm deespesor es lo corriente).

Las traqueidas: Conductoras de las plantas gimnospermas y criptógamas, con células alargadas, degruesas paredes y con extremos afilados. Los tubos que forman son de recorrido más irregular. Lostabiques transversales no están perforados, y las paredes laterales muy llenas de punteaduras

b. Tipos no vasculares:

Parénquima leñoso: Células parenquimáticas típicas, con abundante retículo endoplasmático rugoso. Se comunican con las traqueas y traqueadas a través de punteaduras semiareoladas. Proporcionan solutos a los elementos conductores (aminoácidos, hormonas, sales minerales). Algunas almacenan sustancias de reserva. Pueden tener o no cloroplastos. Las tilides: proyecciones de las células parenquimáticas dentro de los elementos conductores.

Tipos de parénquimas leñosos:

En el xilema primario las células parenquimáticas son alargadas en el sentido longitudinal del órgano. En el xilema secundario hay dos clases:

Parénquima axial: Deriva de las fusiformes iniciales del cambium vascular. Sus células se disponen paralelas a los elementos conductores.

Parénquima radiomedular: Deriva de las células iniciales radiales del cambium vascular

Las fibras leñosas: Elementos de sostén de los tejidos vasculares. Parecidas a las traqueadas pero mas largas y de paredes mas gruesas. Poseen escasas punteaduras. Parecen derivar de traqueadas: elemento traqueales imperforados. Derivan del procambium y del cambium vascular.

4.6. ABSORCION DE AGUA Y MINERALES POR LA RAIZ

Las plantas vasculares tienen un sistema análogo: el sistema vascular. El agua y los minerales son incorporadospor las raíces. El extremo de cada raíz presenta varias zonas: el ápice donde se encuentra el meristema apicalradicular, responsable del crecimiento en longitud de la misma, se halla cubierto por una caliptra que lo protege delas partículas del suelo. A continuación se observa una zona de alargamiento, generada por la actividad mitóticadel meristema. Se continúa una zona de los pelos absorbentes. Los pelos de las raíces son extensionesunicelulares de las células epidérmicas que poseen una pared muy fina y tienen vida efímera (1-3 días). Estoaumenta el área de la superficie y permite una absorción más eficiente del agua y los minerales.

El agua y los nutrientes minerales disueltos entran en la planta por dos rutas. En la ruta intracelular o Simplasto elagua y solutos seleccionados pasan a través de las membranas celulares de las células que forman la epidermisde los pelos de la raíz y, a través de los plasmodesmos a cada célula hasta llegar al xilema. En la ruta extracelularo Apoplasto, el agua y los solutos penetran a través de la pared celular de las células de los pelos de la raíz ypasan entre la pared celular y la membrana plasmática hasta que encuentran la endodermis, una capa de célulasque deben atravesar hasta llegar al xilema.

La endodermis contiene una cinta de material impermeable (suberina) conocida como la banda de Caspary quefuerza agua a través de las células endodérmicas y de esta manera, regulan la cantidad de la misma que llega alxilema. Solo cuando la concentración de agua dentro de las células endodérmicas caen debajo de los valores delos de las células parenquimatosas del córtex, el agua fluye a la endodermis y luego al xilema.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

47

El xilema al llegar a su madurez funcional está constituido por células muertas y alargadas que, al no tenercontenido citoplasmático, facilitan el transporte. Este tejido está formado por células conductoras, las traqueidascuyo largo es del orden de los milímetros y los miembros de vasos (o vasos propiamente dichos), cuyo largo es decentímetros y a veces de metros. El diámetro funcional de los vasos es mayor que el de las traqueidas, carecen deparedes terminales por lo que son funcionalmente más eficientes. El agua asciende por el xilema por la fuerza dela transpiración, agua que se pierde por las hojas. Una planta madura de maíz puede transpirar 16 litros de aguapor semana. Los valores pueden ser mayores en zona áridas.

Las moléculas de agua esta unidas unas a otras por puente hidrogeno. El agua que se pierde a nivel de las hojasproduce la difusión de moléculas de agua adicionales provenientes del xilema de las hojas, creando un arrastre delas moléculas de agua a lo largo de la columna de agua que se encuentra en el xilema. Este "arrastre" permite queel agua pueda llegar desde las raíces a las hojas. La perdida de agua del xilema de la raíz produce el paso deagua desde la endodermis al xilema de la raíz.

La cohesión es la capacidad de permanecer juntas que tienen ciertas las moléculas de la misma clase. Lasmoléculas de agua son polares, poseen polos, uno ligeramente positivos y el otro ligeramente negativo, lo quecausa su cohesión. En el interior del xilema, las moléculas de agua se comportan como una larga cadena que seextiende desde las raíces hasta las hojas. La adhesión es la tendencia de permanecer juntas que tienen ciertasmoléculas de diferentes clases. El agua se adhiere a las moléculas de celulosa de las paredes del xilemacontrarrestando de esta manera la fuerza de la gravedad y ayudando, por lo tanto al ascenso del agua por elxilema.

La teoría de la cohesión - adhesión

La transpiración "tira" la columna de agua que se encuentra dentro del xilema. Las moléculas de agua que sepierden son reemplazadas por el agua del xilema de las hojas, causando un arrastre de agua en el xilema. Laadhesión del agua a las paredes celulares del xilema facilita el movimiento hacia arriba dentro del mismo. Estacombinación de fuerzas adhesivas y cohesivas explican la forma en que se mueve el agua y dan el nombre a lateoría.

4.6.1. Recorrido del agua en la planta

El agua es absorbida a partir del suelo por pelos radicales y por otras células epidérmicas. El agua sigue despuésa través del tejido cortical, atraviesa la endodermos y el periciclo y finalmente penetra a los conductos del xilemade las raíces, este xilema se conecta con el xilema del tallo y este se divide y se subdivide repetidas veces paraformar una complicada red de tejidos conductores de agua, pasando finalmente a los nervios foliares y de aquí alas células del mesófilo para evaporarse a través de los estomas, saliendo el agua en forma de vapor a laatmósfera.

4.7. TRANSPIRACIÓN

En las plantas, es la pérdida de agua en forma de vapor a través de los estomas, cutícula, y la epidermis(superficie suberizada con lenticelas). Se ha estimado que una planta de maíz debe transpirar 600 Kg de aguapara producir un Kg. de granos de maíz seco, y para producir un Kg de biomasa seca (incluyendo hojas, tallos yraíces) debe transpirar 225 Kg. de agua, un árbol de 14,5 m de altura puede perder 225 litros en una hora. De lacantidad total de agua que es absorbida del suelo, transportada en el tallo y transpirada hacia la atmósfera,solamente una fracción muy pequeña de 1% se incorpora a la biomasa. Casi toda el agua que se pierde por la hojalo hace a través de los poros del aparato estomático, que son más abundantes en el envés de la hoja. Las hojaspierden agua irremediablemente a través de los poros estomáticos, como consecuencia de la actividadfotosintética de las células del mesófilo. Se podría decir que la transpiración es un mal necesario, ya que sí losestomas no se abren no penetra el CO2 requerido para la fotosíntesis por las células del parénquima clorofílico. Elpotencial hídrico de la planta esta determinado por dos factores importantes que son: la humedad del suelo, quecontrola el suministro de agua y la transpiración que gobierna la pérdida de agua. Estos factores ejercen su accióna través de la conductancia estomática, que depende tanto del contenido de agua del suelo como de la humedadrelativa del aire. En promedio se encuentran 10,000 estomas por cm2de superficie foliar, aunque muchas plantasxerófitas como las suculentas (cactáceas) pueden tener en promedio 1,000 y algunos árboles deciduos tienen


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

48

100,000 o más por cm2. Los estomas regulan el intercambio gaseoso, generalmente abren en la luz y cierran en laoscuridad, a excepción de las plantas con metabolismo Acido de crasuláceas en que se cierran de día y abren denoche. Las hojas que presentan los estomas en el envés se denominan hipoestomáticas, las que lo tienen en lahaz son epiestomáticas, o como ocurre en muchas plantas herbáceas que presentan estomas en ambassuperficies son anfiestomáticas

4.7.1. Evapotranspiración (ET)

Es la transferencia de agua desde la vegetación y el suelo a la atmósfera, la que resulta de la suma de tres flujos:ET = Ei + Et + Es donde:

Ei = Evaporación de la precipitación interceptada por la vegetación, Et= Transpiración o pérdida de agua porlos estomas, y Es = Evaporación directa desde la superficie del suelo.

4.7.2. Importancia de la transpiración

La transpiración es un mal necesario, ya que los estomas se abren en presencia del estimulo luminoso, paraabsorber el CO2 requerido en la fotosíntesis; aunque el balance hídrico se altere, al escaparse el agua de la planta.El flujo de agua a través de la planta inducido por la transpiración, provee un buen sistema de transporte para losminerales, que son absorbidos por las raíces y que se mueven en la corriente transpiratoria. Así mismo, laabsorción de agua del suelo, tiene un efecto en la movilización de sales minerales del suelo hacia la raíz,facilitando su absorción, sin un gasto de energía adicional, que implicaría la formación de masas de raíces queexploren amplias superficies de suelo.

Otro efecto de la transpiración es la acción refrigerante de la hoja. La evaporación de agua de la superficie foliar vaacompañada por una perdida de calor. El calor de evaporación del agua es aproximadamente 600 cal. Estapérdida de calor ayuda a mantener una temperatura adecuada de la hoja, durante días muy soleados. Lareducción de temperatura foliar por transpiración esta en el orden de 2-3 oC por debajo de la temperatura del aire.Podemos concluir que la transpiración ejerce un efecto de enfriamiento de la superficie foliar.

Se ha sugerido que la transpiración es necesaria para el crecimiento normal de las plantas, ya que ayuda amantener un estado de turgor optimo. Cuando las plantas crecen en una atmósfera saturada de humedad,presentan un aspecto suave y carnoso, que puede ser el resultado de una gran absorción de agua, que causa unmayor alargamiento celular. Las plantas terrestres casi nunca están en un estado de turgor óptimo, aunque lasavia celular pueda tener una presión osmótica alta, como en algunas halófitas de 200 atm, la perdida de agua portranspiración mantiene la presión de turgor por debajo de la presión osmótica.

La diferencia entre la absorción y la transpiración nos indica el balance hídrico.

4.7.3. Factores que afectan la transpiración.

Son muchos los factores que afectan la pérdida de agua por las plantas. Los mas importantes son los factoresambientales que afectan directamente la presión de vapor del agua en la hoja y la presión de vapor de agua en laatmósfera. Entre ellos la: luz, temperatura, humedad y viento. Se ha observado un efecto de las variaciones de loscontenidos de humedad del suelo sobre la transpiración. A medida que decrece la humedad del suelo y seaproxima al punto de marchites permanente (1,5 MPa), la tasa de transpiración disminuye. Aunque ladisponibilidad de agua en la interfase suelo-raíz, pueda influenciar la transpiración directamente, es más probableque la disminución del potencial hídrico del suelo, cause una disminución del potencial hídrico de la hoja y seproduzca un aumento en la resistencia estomática (disminuye la conductividad), debido a la pérdida de turgor delas células guardianes y a un cierre de los estomas. La tasa transpiratoria disminuye por un aumento de laresistencia estomática. A medida que el suelo se seca, el potencial hídrico de la raíz disminuye, compensando enparte la disminución del potencial hídrico del suelo.

De los factores ambientales el que se correlaciona mejor con la transpiración es la radiación solar incidente, ya quetiene un efecto directo sobre la apertura estomática. Muchos estomas se abre en presencia de la luz, lo queincrementa la transpiración. Otro factor importante es la temperatura. Si se analiza el curso diario de latranspiración, desde que sale el sol hasta que se pone, se observa que hay una correlación entre la radiación y la


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

49

temperatura, que presentan un aumento casi paralelo, sin embargo la humedad relativa disminuye desde las horasde la mañana hacia el mediodía, aumentando luego en horas de la tarde, cuando declina la radiación solar y latemperatura disminuye.

La transpiración aumenta paralelamente a la radiación solar y la temperatura, pero con cierto retraso; sin embargodespués del mediodía presenta sus valores máximos, disminuyendo a medida que aumenta la humedad relativadel aire, en las horas de la tarde. La transpiración es una función directa de la presión de vapor del agua en lasuperficie de las células del mesófilo. La temperatura del agua es el factor que controla la presión de vapor delagua. A medida que aumenta la temperatura, aumenta la presión de vapor de una forma exponencial. La humedadrelativa del aire es un factor importante de la transpiración, en relación a la temperatura del aire. La transpiraciónaumenta a medida que disminuye la humedad relativa del aire a una temperatura dada, ya que la fuerza impulsorade la transpiración es la diferencia de presiones de vapor entre el agua de la hoja (P) y el agua en el aire(Po).El viento puede aumentar la transpiración, reduciendo la capa de vapor de agua estacionario que se encuentrasobre la hoja, facilitando la difusión. Así mismo, el viento tiene un efecto refrigerante en la superficie foliar, si lahoja está más caliente que la masa de aire que pasa sobre ella, la hoja se enfría. En general el viento causa unaumento en la transpiración. Si la masa de aire que se mueve sobre una hoja está cargada de humedad, latranspiración disminuye, pero si es aire seco aumenta.

4.7.4. Balance hídrico de la planta

Los procesos básicos que determinan el balance hídrico de una planta son: la absorción, conducción y pérdida deagua. Si queremos determinar que también se equiparan la acumulación y la pérdida de agua debemos medir laabsorción y la evaporación en un intervalo de tiempo determinado. La diferencia entre la absorción y latranspiración, nos indica el balance hídrico, o cualquier desviación de la condición de equilibrio. El balance hídricode una planta oscila de valores positivos a negativos. Ocurren fluctuaciones a corto plazo determinadas por lasvariaciones en la apertura estomática, en tiempos cortos de pocas horas, sin embargo variaciones que se alejanmás del equilibrio pueden ocurrir durante el día, especialmente durante la fase diurna y nocturna. Si se somete unaplanta a un período de sequía de una semana, se observa que las hojas acusan una mayor disminución en elpotencial hídrico que las raíces y el suelo, ya que las hojas se encuentran sometidas a un mayor estréstranspiratorio; sin embargo en la noche ocurre cierta recuperación. El potencial hídrico durante las siguientes fasesde oscuridad se hace cada vez menor. Cuando se mide la circunferencia de un árbol durante el día, se observaque disminuye, ya que el agua que se pierde por transpiración no es reemplazada con eficiencia por los tejidos dela planta, ni mediante absorción por las raíces.

El balance hídrico de las plantas varía con la especie, con los factores ambientales, las estaciones climáticas, eltipo de suelo, la edad de la planta, la hora del día, etc. En suelos arenosos el agua es retenida por el suelo con unatensión menor a 0,1MPa, pero en suelos arcillosos más del 50% del agua realmente disponible, es retenida conuna tensión mayor a 0,1MPa. En esos suelos el agua es menos aprovechable antes que el contenido se aproximeal punto de marchites permanente (1,5 MPa).

4.8. TRASLOCACION DE SOLUTOS

Mientras que el transporte del agua se realiza por el xilema, la traslocación de los solutos o savia se realiza por eltejido floemático. El floema es un tejido complejo, tanto morfológica como fisiológicamente. Sus componentesbásicos son los elementos cribosos, varias clases de células parenquimáticas (células acompañantes, celularesalbuminosas, parénquima flemático, etc.) fibras y esclereidas. En especie provistas de un sistema laticífero comoHevea brasiliensis, los elementos de este sistema pueden encontrarse también en el floema.

La savia elaborada es una solución muy concentrada con un contenido de materia seca de 50 a 300 g/l. El 90% dela materia seca de la savia elaborada corresponde a azúcares, particularmente sacarosa. En otras plantas tambiénse encuentran otros oligosacáridos, por ejemplo, rafinosa y estaquinosa, así como alditoles. Los monosacáridos(por ejemplo glucosa, fructosa) no se transportan. En cambio, la savia elaborada contiene también aminoácidos,amidas, nucleótidos, ácidos orgánicos e iones inorgánicos (aunque no Ca2+). Estas sustancias, no obstante,aparecen en concentraciones mucho más pequeñas, comparadas con las de azúcares. Los pulgones y otrosparásitos requieren los azúcares y otros compuestos acompañantes, como compuestos nitrogenados, en


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

50

cantidades equilibradas. Es por eso cuando toman la alimentación descrita el exceso de azúcar lo exudan enforma de “melaza”.

4.8.1. Estructura del floema

El floema es un tejido más complejo que el xilema. Su anatomía exacta es aun materia de conjetura, porque sufina estructura parece ser extraordinariamente delicada y cambia o se destruye durante su preparación paraexámenes microscópicos. Cuando los tallos o los pecíolos se seccionan, pueden sufrir serios cambiosestructurales como resultado de la agitación hidráulica de los contenidos del floema. Por tanto se han hechoestudios con floema de callus o de plantas agotadas, donde no ocurre transporte y la agitación se reduce almínimo.

Los tubos cribosos, son hileras de células individuales de dispuestas longitudinalmente llamadas elementoscribosos, separados mediante paredes terminales perforadas que se denominan placas cribosas. Además haypequeñas células parenquimoides de orientación longitudinal entre los tubos cribosos llamadas célulasacompañantes. Estas están vivas evidentemente y contienen el complemento normal de organelos e inclusionescelulares. El estado de los elementos cribosos maduros parecen contener protoplasma vivo, pero carecen denúcleo. Los elementos cribosos pueden plasmolizarse, lo cual indica la presencia de membranas diferencialmentepermeables, pero no poseen tonoplasto. Gran pared del protoplasma se presenta en forma de proteína-P, es unaproteína fibrilar cuya estructura y función son objeto actualmente de un intenso estudio entre los fisiólogosvegetales.

Los elementos conductores del floema, a los que denominaremos, siguiendo la terminología de ESAU, elementoscribosos, pueden ser de dos tipos:1. Células cribosas en gimnospermas2. Elementos de tubos cribosos en angiospermas.

La especialización morfológicamente de los elementos cribosos se pone de manifiesto en el desarrollo de áreascribosas y placas cribosas sobre sus paredes celulares y en las modificaciones de sus protoplasmas. Las áreascribosas son zonas deprimidas de la pared celular provistas de poros a través de los cuales los protoplastos de loselementos cribosos adyacentes se comunican por los filamentos de conexión, rodeadas generalmente por uncilindro de calosa polisacárido formado por restos de glucosa unidos por enlaces B1-3. en ciertas plantas como lasconfiérales, todas las áreas cribosas de un elemento son parecidas en cuanto a su grado de especialización,mientras que en otras, como en la mayoría de los angiospermas, algunas áreas están mas especializadas,localizándose generalmente en las paredes terminales de los elementos, recibiendo entonces el nombre de placascribosas. Si consta de una sola área cribosa se denomina placa cribosa simple, y si son varias, placa cribosacompuesta.

Los dos tipos de elementos cribosos, las células cribosas y los elementos de los tubos cribosos, se distinguen porel grado de diferenciación de sus áreas cribosas son generalmente largas y delgadas, con extremos afiliados oparedes terminales muy inclinadas; sus áreas cribosas no están especializadas, careciendo, por tanto, de placascribosas. Desde un punto de vista filogenético se le considera como precursoras de los

Elementos de los tubos cribosos, siendo abundantes en los gimnospermas y plantas vasculares inferiores. Loselementos de los tubos cribosos poseen placan cribosas generalmente sobre paredes terminales, que varíandesde muy inclinadas hasta transversales. Ordinariamente, los elementos de los tubos cribosos se disponenformado series longitudinales, presentándose las placas cribosas en las paredes comunes. Estas series de tubosconstituyen los tubos cribosos que son muy abundantes en las angiospermas.

4.8.2. Citología de los elementos cribosos

Como veremos mas adelante, no existe la unanimidad sobre el mecanismo o posibles mecanismos mediante loscuales los solutos son transportados por el floema. Esta falta de unanimidad se debe a que tampoco existe sobrela estructura de los tubos cribosos funcionales, debido a la gran labilidad de estos elementos, que pueden sufriralteraciones considerables por los tratamientos a que son sometidos los tejidos para su examen microscópico.

4.8.3. Mecanismos transportadores del floema


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

51

El floema es responsable del transporte de photosynthates, de aminoácidos, y de electrolitos entre varias partes dela planta.

La membrana celular actúa como barrera semipermeable impidiendo la entrada de la mayor parte de lasmoléculas, dejando pasar selectivamente a otras. Para entender los sucesos que acontecen es necesario refrescarlos conceptos de potencial de agua, difusión y osmosis.

Las cinco principales teorías en relación al transporte del floema son:a. Flujo de masa o flujo de presiónb. Difusión y bombeo activadosc. Corriente citoplasmáticad. Difusión interfásicae. Electroósmosis

a. Flujo de masas:

En 1931, en Alemania, E. Munich propuso para explicar el transporte del floema de los solutos desde las hojashasta las raíces un sistema de flujo, el cual incluye la circulación del agua. Los modelos del sistema a base deosmómetros y una planta idealizada. La fotosíntesis determina la producción de una gran cantidad de azucaresque son transferidos activamente al interior de células de floema de las nervaduras foliares; como resultado de elloel potencial osmótico del floema llega a ser muy bajo (negativo), y el agua penetra del apoplasto o tejido xilemáticomediante osmosis. La presión hidrostática así producida en el floema obliga a la savia de este a descender hacialas raíces por los tubos cribosos.

Algo de agua o solutos puede filtrarse en el recorrido, pero el grueso de la solución es conducida hacia la raíz aquílos solutos son descargados de la corriente de traslocación del floema, por transporte activo, con lo cual aumentael potencial osmótico de la solución remanente del floema, por transporte activo, con lo cual aumenta el potencialosmótico de la solución remanente del floema.

Con respuesta, el agua difunde al exterior desde el floema y asciende de regreso a las hojas siguiendo el gradientede potencial de agua del xilema. El efecto neto es una circulación de agua; las fuerzas impulsoras para dichacirculación son suministradas por la adición activa de solutos en la hoja por fotosíntesis, y su remoción activapor las raíces. De hecho, la circulación no siempre es necesaria y puede no ocurrir si se remueve suficiente aguadel sistema como resultado del crecimiento o la transpiración.

La principal observación acerca de esa teoría consiste en que requiere una presión hidrostática positiva en elfloema y, por lo tanto, un aporte permanente de azucares en las hojas susceptibles de utilizarse para producir lapresión. Ciertamente la savia del floema posee una presión positiva. Si se corta el estilete de un áfido en elmomento de alimentarse, la savia del floema continua fluyendo del estilete por algún tiempo como resultado de lapresión interna. El análisis de la savia orgánica ha demostrado que posee sin duda una alta concentración deazúcar, tal y como lo requiere la teoría. Un argumento muy fuerte a favor de la hipótesis del flujo de masas es quesustancias de crecimiento o partículas virales aplicadas a las hojas se transportan con rapidez si la hoja se iluminapero no ocurre lo mismo en la oscuridad. Sin embargo si a la hoja en la oscuridad se le suministra azúcar, tienelugar el transporte de ese material adicionado. Ello sugiere que los azucares, sean producidos por la fotosíntesis osuministrado en la oscuridad, son utilizados para producir los gradientes necesarios para accionar el flujo demasas.

La segunda observación importante a esta teoría es que precisa de baja resistencia a la difusión a lo largo de laruta del transporte, esto es las placas cribosas no han de estar taponadas.

b. Difusión y bombeo activados

Se ha observado que la distribución de un soluto a lo largo del tallo poco después d su suministro en el punto departida es una función logarítmica de la distancia desde el punto de origen. Tal es el patrón esperado resultante dela difusión pero no del bombeo o de mecanismos de flujo. Los fisiólogos británicos T.G. Mason y D.J. Maskellobservaron en la década de 1930 que la tas del transporte variaba conforme al gradiente de concentración desacarosa del floema. Estos hechos no son compatibles con el flujo de masas, e indujeron a Mason y Maskell a


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

52

proponer que alguna propiedad no determinada del protoplasma reduce la resistencia a la difusión normal, peroque se activa o incrementa en magnitud conforma al resultado de la resistencia que disminuye (Bidwell).

La difusión sola no explica los fenómenos de transporte en el floema porque la velocidad de transporte en elfloema es de 15g. Cm-2.h-1 mientras que la difusión puede explicar una intensidad de 200 ug. cm-2.h-1

c. Corriente citoplásmica

El botánico holandés H. De Vires, propuso en 1885 que la corriente citoplasmática o ciclósis podría ser unmecanismo de transporte activo, y la idea ha sido desarrollada por el fisiólogo norteamericano O.F. Cutis. Esteconcepto posee numerosas cualidades que llaman la atención, ya que las sustancias se movilizaríanesencialmente hacia debajo de gradientes de difusión, solo que a tasas incrementadas por el flujo del citoplasma;así que algunas sustancias podrían moverse a diferentes velocidades, y aun en sentidos opuestos de un mismotubo criboso, si se diera el caso.

Se ha observado que las tareas de la ciclósis son afectadas por cambios de temperatura y otros factores queafectan el metabolismo de la misma forma que las tasas de transporte; se han advertido, asimismo, tasas muyaltas de ciclósis en cierta células del floema. Sin

Embargo, la evidencia experimental demuestra que conforme maduran los elementos cribosos la tasa de corrientecitoplasmática en ellos disminuye y finalmente cesa por completo. Además se ha observado que en las célulasparenquimatosas la ciclósis incrementa la tasa de traslocación del ión CL-, lo que, de hecho, es independiente delas tasas de la corriente (Bidwell).

d. Difusión de interfase

La difusión es el movimiento neto de sustancia (liquida o gaseosa) de un área de alta concentración a una bajaconcentración. Dado que las moléculas de cualquier sustancia se encuentran en movimiento cuando sutemperatura esta por encima de cero absoluto (0 grados Kelvin o –23 grados C), existe una disponibilidad deenergía para que las mismas se muevan desde un estado de potencial alto a uno de potencial bajo. La mayoría delas moléculas se mueven desde una concentración alta a una baja, es decir el movimiento neto es desde altasconcentraciones a bajas concentraciones. Eventualmente, si no se agrega energía al sistema las moléculas llegana un estado equilibrio en el cual se encuentran distribuidas homogéneamente en los sistemas.

La difusión y la corriente citoplasmática normales, del tipo que se encuentra en las células de las plantassuperiores, fueron en gran parte abandonados como posibles mecanismos de translocación cuando se supo quelas velocidades del transporte de asimilables (típicamente 50 a 100 centímetros por hora) eran demasiado altaspara que cualquiera de estos fenómenos justificara el transporte a grandes distancias vía los tubos cribosos

e. Electroósmosis

La presencia de solutos decrece el potencial de agua de una sustancia, por lo tanto existe mas agua por unidad devolumen en un vaso de agua corriente que en el volumen equivalente de agua de mar. En una célula, que poseeorganelas y moléculas grandes, la dirección del flujo del agua es, generalmente, hacia el interior de la célula.-

Las soluciones hipertónicas son aquellas, que con referencias al interior de la célula, contienen mayor cantidad desolutos (y por lo tanto menor potencial de agua). Las hipotónicas son aquellas que en cambio contienen menorcantidad de solutos (o en otras palabras mayor potencial de agua). Las soluciones isotónicas tienenconcentraciones equivalentes de sustancia y en este caso, al existir igual cantidad de movimiento de agua hacia ydesde el exterior, el flujo neto es nulo. Si una membrana portadora de cargas fijas se cubre con una solución salinapor sus lados y se le aplica un potencial eléctrico, las sales y el agua difundirán a través de ella comoconsecuencia de la electroósmosis. Este proceso requiere condiciones bastante especializadas. Los poros han deser pequeños y cubiertos con cargas fijas. Puesto que hay cargas fijas negativas en los poros, los cationes semoverán dentro de los espacios de los poros.

f. Circulación


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

53

La circulación de iones puede ocurrir como parte de un sistema de transporte activo o en un sistema electrogénicoo electro osmótico. Además muchos elementos sufren circulación metabólica a través de la planta. Ello resulta desu transporte inicial a los tejidos jóvenes en crecimiento activo. Conforme los tejidos maduran, los elementos sonremovidos de los tejidos donde se localizan originalmente y movilizados hacia los tejidos jóvenes en desarrollo.

También tiene lugar la circulación del carbono. Los compuestos orgánicos formados en la fotosíntesis se muevenhacia las raíces y cierta cantidad se combina químicamente con el amoniaco y retorna a las hojas o extremos decrecimiento como compuestos nitrogenados orgánicos.

4.8.4. Factores que influyen en el transporte floemático

El movimiento de asimilados por el floema se conoce como traslocación. Hay varios factores que afectan sutransporte:

a. Luz: Promueve fotosíntesis lo que favorece la producción de sacarosa; favorece el transporte a las raícesdeficiencia de boro: retarda movimiento de azucares deficiencia de K: retarda la carga del floema y mantieneel equilibrio eléctrico.

b. Temperatura: Influye indirectamente al modificar los procesos de respiración. Se puede decir que unaumento de temperatura hasta los 20 ºC incrementa el transporte de los solutos.

c. Respiración: El transporte de los solutos por el floema requiere de una adecuada respiración, la presencia deO2 en sus tejidos es entonces imprescindible.

d. Relación Fotosíntesis-respiración: Va a determinar la cantidad de material orgánico transportado. Larespiración gasta una gran parte del material fotosintetizado. Las diferencias de concentración entre losórganos receptores y las hojas que producen los azúcares varía de acuerdo a las horas de luz.

4.8.5. Transporte de los solutos

En transporte de fotoasimilados se realiza en tres etapas:

a. Carga del floemab. Transporte en el floemac. Descarga del floema

a. Carga del floema

Se denomina "carga del floema" al proceso por el cual la concentración de solutos del tubo floemático aumenta 2a 3 veces. El almidón que es almacenado temporalmente en los cloroplastos es insoluble en agua y no esdistribuido por el floema. Debe convertirse en sacarosa para ser distribuido. Los azucares exportados desde lashojas aparecen con rapidez en la nervadura. La acumulación de sacarosa se realiza por transporte activo. Lacarga del floema ocurre en dos etapas:

Transporte de la sacarosa desde la célula del mesófilo a la unidad estructural célula acompañante – tubo criboso yla entrada de sacarosa a la unidad estructural célula acompañante – tubo criboso.

Actualmente se considera que la célula acompañante juega un rol importante en el transporte de sacarosa ya queen ella ocurre la carga del floema y además asume algunas funciones metabólicas del tubo criboso. Estas célulaspresentan una gran cantidad de mitocondrias ya que requieren energía metabólica para mantener laestructura y membranas funcionando. La sacarosa se mueve vía simplasto o apoplasto desde el parénquima a lacélula acompañante. La carga del floema se realiza desde el apoplasto de la unidad tubo criboso-célulaacompañante. La entrada de la sacarosa al tubo criboso ocurre por con transporte tipo importe. El mecanismo dela carga no se conoce en detalle.

La ubicación de la ATPasa depende de la especie (célula acompañante o tubo criboso) se ubica en el plasmalemay utiliza la energía de la hidrólisis del ATP para mover H+ y fuera del tubo criboso. La salida de protones alapoplasto genera un gradiente de pH y un gradiente electroquímico de protones desde el plasmalema al apoplasto.El gradiente de protones generado por la ATPasa transporta sacarosa (con transporte) al interior del floema.Cuando la sacarosa ingresa al floema se establece un gradiente de Ys entre el floema y el xilema.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

54

b. Transporte en el floema:

Según el modelo flujo de presión¨(Munch 1927) los asimilados se mueven por el floema a lo largo de un gradientede presión hidrostática (presión positiva). La carga del floema permite que en el tubo criboso exista una altaconcentración de azúcares la que genera un potencial de soluto mas negativo y en consecuencia el potencialhídrico del tubo es mas negativo que en el xilema.

En el transporte de los solutos por el floema se dan las siguientes relaciones:

Se establece un gradiente de potencial entre el xilema y el tubo criboso. Se genera un gradiente de presión hidrostática en el floema capaz de mover los asimilados en el floema. Las moléculas de agua que entran empujan a las que estas en el floema Los tubos cribosos juegan un papel pasivo en el transporte, solo transmiten la presión que se genera. Los asimilados se mueven en forma pasiva como respuesta al gradiente de presión entre fuente – receptor. La fuente presenta mayor potencial de presión que el receptor – solutos son acarreados pasivamente por un

flujo masal creándose un gradiente de presión hidrostática. La velocidad es proporcional a la magnitud delgradiente fuente – receptor.

La dirección del flujo esta determinada por la ubicación fuente – receptor, la gravedad no afecta. La direccióndel flujo puede variar según la etapa fonológica de la planta y la época del año.

c. Descarga del floema

Es la salida de sacarosa desde los tubos cribosos al receptor donde se transforma en almidón. Esta descarga deazúcares puede ser en forma pasiva o activa – disminuye la concentración de azúcares en el floema (Ys menosnegativo) lo que favorece el flujo de agua hacia el – la presión de turgencia del floema se reduce a nivel delreceptor (Y aumenta) – el agua se mueve al xilema y recircula.

4.9. APUNTES COMPLEMENTARIOS DE RELACIONES HÍDRICAS

Se entiende como cavitación al fenómeno de ruptura del flujo continuo del agua en el xilema, a pesar de la fuerzade cohesión, lo que puede ocurrir por fuertes tensiones que se presentan naturalmente. Al romperse la columna deagua de inmediato se ocupa el espacio por una burbuja de aire que termina por obstruir al canal de transporte. Aesto último se le denomina embolia. Ambos fenómenos se asocian a la ocurrencia de transpiración elevada,congelación de tejidos y la presencia de factores patógenos, específicamente hongos.

En ocasiones este efecto es reversible, fundamentalmente cuando el aire vuelve a la solución producto de unaumento en la presión del xilema hasta alcanzar la presión atmosférica. Lo anterior ocurre preferentemente denoche, cuando los poros se cierran, con la consiguiente disminución de la transpiración cuando las raícescontinúan absorbiendo iones minerales de manera similar al efecto ya descrito como de presión radical. No espoco común, sin embargo, que la burbuja de aire no sea disuelta en el xilema. En este caso, se interrumpe elascenso de agua generando un movimiento lateral, que evita los conductos interrumpidos, de manera de by pass.

4.10. RESUMIENDO: EL TRANSPORTE DE AGUA E IONES

1. El ingreso del agua y los iones ocurre en los pelos de las raíces y en el resto de la epidermis de la raíz.2. El agua y los iones se dirigen a las células y a los espacios intercelulares de la corteza de la raíz.3. La cinta de Caspary en la endodermis (la capa mas interna del córtex) funciona como una barrera

impermeable que permite al endodermo absorber selectivamente los iones necesarios (p.e, K+, Ca++, PO4---,NO3-, Cl-) y bloquear los indeseables (Na+, Al+++).

4. El agua y las sales absorbidas difunden a los canales de células conductoras (traqueadas y/o vasos) delxilema de la raíz.

5. El agua y los iones se mueven hacia arriba en los canales de células (como pajas de gaseosas conectadasunas a otras) hasta llegar a todos los órganos de las plantas.

6. El agua y los iones se mueven desde el xilema al mesófilo de las hojas.7. El agua que se necesita para el metabolismo o el crecimiento se evapora por los estomas (transpiración).8. en esencia el agua se mueve por el mismo mecanismo que usamos para tomas una gaseosa con pajita.9. La evaporación de moléculas de agua en la superficie de las hojas a nivel de los estomas genera la fuerza

ascendente que lleva a las moléculas de agua hacia las hojas.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

55

10. Como perteneciente a una larga cadena que se extiende hasta las raíces, cada molécula de agua tira de lamolécula que esta debajo y así la columna de agua se mueve hacia arriba.

11. Lo impresionante de este mecanismo es que no necesita ningún tipo de energía biológica. El agua, hasta enlos mayores árboles asciende simplemente usando la energía solar necesaria para evaporar moléculas deagua en la superficie de los estomas.

12. la velocidad de movimiento del agua depende por lo tanto de la velocidad de evaporación (transpiración) enlos estomas. La planta regula la transpiración abriendo y cerrando sus estomas.

ILUSTRACIONES DEL TRANSPORTE DEL AGUA Y SOLUTOSEN LA PLANTA


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

56

Ingreso del agua por la raízFenómeno de la embolia


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

57

Transporte de solutosV. NUTRICIÓN MINERAL

Las plantas requieren unos elementos esenciales inorgánicos, la mayoría de los cuales se obtienen a partir delsuelo: C, H, O, N, P, S, K, Ca, Mg, Fe, Mn, Zn, Cu, Mo, Cl, y sólo necesarios para algunas plantas son N, Ni, Co,Si. Estos elementos esenciales se llaman así porque sin ellos la planta no puede completar su ciclo biológico yestos elementos no pueden ser sustituidos por ningún otro elemento. Estos elementos son requeridos endiferentes concentraciones, así se dividen en macro elementos (se necesita (+ [ ]) y micro elementos (- [ ]), esto nosignifica que en las plantas los micro nutrientes estén en baja concentración, podemos encontrar niveles elevadosde micro nutrientes como el Cl-, ya que el suelo tiene mucho y las raíces lo absorben. Sí hay una selección de los


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

58

elementos pero si hay un exceso de algún elemento se ve reflejado en la planta, la planta refleja la composicióndel suelo aunque hay otros elementos que la planta almacena en mayor concentración que la del suelo.

Las plantas pueden absorber los elementos del suelo y también en los lugares de intercambio iónico. A medidaque crece la planta y absorbe los nutrientes, la concentración de éstos alrededor de la raíz va decreciendo, comoes el caso del K y del P y su concentración en el suelo y lugares de intercambio iónico, se agotan, por esto, no esde extrañar que alrededor de las raíces hay una zona de agotamiento de K y P y es importante que en zonas +alejadas del suelo, estos elementos pueden moverse a favor de gradiente hacia la raíz, para esto se utiliza lacorriente de agua.

Por todo esto en caso de déficit hídrico, además de déficit de agua hay también déficit de nutrientes. Esto indicaque las concentraciones de nutrientes en un volumen determinado de suelo no son homogéneas, sino que haygradientes de concentraciones entre el suelo que rodea a las raíces ó rizosfera y el resto. Hiliner observó que larizosfera tiene diferentes propiedades que el suelo “normal” porque en él primero hay más microorganismossimbiontes.

El estudio de la nutrición mineral de las plantas amerita conocer su composición química, cuyo objetivo se puedealcanzar utilizando los dos métodos siguientes:

El análisis elemental, determina la naturaleza y las proporciones en que se encuentran los elementos minerales enlos tejidos vegetales, y el análisis inmediato, que trata de reconocer la naturaleza de los compuestos orgánicos queexisten en las diversas partes de la planta.

Así mismo, es recomendable saber las proporciones de humedad y de materia seca en los órganos sometidos alanálisis. La determinación del peso seco es indispensable, ya que el contenido de agua de los órganos vegetalesesta entre 6 y 90%; aunque para un órgano determinado puede variar también dependiendo de su estado dedesarrollo.

Como promedio el protoplasma contiene 85 a 90% de agua, e inclusive los organelos celulares con un altocontenido en lípidos, como cloroplastos y mitocondrias tienen 50% de agua, El contenido de agua de las raícesexpresado en peso fresco varia de 71 a 93%, el de los tallos de 48-94%, las hojas de 77 a 98%, los frutos tienenun alto contenido entre 84-94%. Las semillas de 5 a 11%, aunque las de maíz fresco comestible pueden tener uncontenido de agua elevado del 85%. La madera fresca recién cortada contiene cerca de 50% de agua.

Al determinar las tasas de humedad se puede obtener por diferencia el peso de materia seca. Cuando se halla elpeso seco colocando el tejido vegetal entre 100-105º C, se eliminan con el agua, esencias orgánicas volátiles,produciéndose un error casi despreciable, sin embargo es recomendable secar en la estufa a 75º C.

En las plantas el agua cumple múltiples funciones. Las células deben tener contacto directo o indirecto con elagua, ya que casi todas las reacciones químicas celulares tienen lugar en un medio acuoso. Para que un tejidofuncione normalmente requiere estar saturado con agua, manteniendo las células turgentes. Todas las sustanciasque penetran en las células vegetales deben estar disueltas, ya que en las soluciones se efectúa el intercambio desustancias nutritivas entre células, órganos y tejidos. El agua como componente del citoplasma vivo, participa en elmetabolismo y en todos los procesos bioquímicos. Una disminución del contenido hídrico va acompañado por unapérdida de turgencia, marchitamiento y una disminución del alargamiento celular, se cierran los estomas, sereduce la fotosíntesis, la respiración y se interfieren varios procesos metabólicos básicos. La deshidratacióncontinuada ocasiona la desorganización del protoplasma y la muerte de muchos organismos.

El residuo que queda después que se seca un tejido vegetal, esta constituido por compuestos orgánicos,elementos minerales y sus óxidos. Casi toda la materia orgánica se sintetiza a partir de CO2 y H2O mediante elproceso fotosintético. Los minerales y el agua son absorbidos primeramente del suelo a través del sistema radical;aunque bajo condiciones de sequía el agua de la niebla y el rocío pueden entrar a la planta a través de las hojas.La absorción foliar de los elementos minerales ha sido utilizada ventajosamente para suministrar a las plantasfertilizantes y algunos micro nutrientes, asperjando las hojas con soluciones acuosas o suspensiones denutrientes minerales.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

59

Las plantas toman del aire que las rodea, el dióxido de carbono y el oxígeno. El movimiento continuo de laatmósfera asegura una composición bastante constante: nitrógeno 78% (v/v), oxígeno 21% (v/v), y anhídridocarbónico 0,03% (v/v), junto con vapor de agua y gases nobles. Además en el aire se encuentran impurezasgaseosas, líquidas y sólidas; constituidas principalmente por SO2, compuestos nitrogenados inestables, halógenos,polvo y hollín. El contenido de anhídrido carbónico (CO2), del aire está experimentando un aumento debido aactividades humanas que implican la utilización de combustibles fósiles, la quema de vegetación, así mismo lafabricación de cemento a partir de piedra caliza. El dióxido de carbono juega un papel importante en el aire,regulando la temperatura del planeta. La temperatura de la tierra aumenta al aumentar la concentración de CO2, yaque este gas absorbe la radiación solar infra roja, impidiendo que una parte del calor que llega a la tierra seescape hacia el espacio exterior, produciendo un efecto de invernadero.

Después de eliminar el agua de los tejidos los macro elementos constituyen aproximadamente el 99,5% de lamateria seca, mientras que los micro elementos forman cerca del 0,03%. El contenido mineral de los tejidosvegetales es variable, dependiendo del tipo de planta, las condiciones climáticas prevalecientes durante el períodode crecimiento, la composición química del medio y la edad del tejido entre otros. Por ejemplo, una hoja madura esprobable que tenga un contenido mineral mayor que una hoja muy joven. Así mismo, una hoja madura puede tenerun contenido mineral mayor que una hoja vieja, la que sufre una pérdida apreciable de minerales solubles en agua,al ser lavada por el agua de lluvia o mediante mecanismos de translocación hacia hojas jóvenes.

Las investigaciones sobre nutrición mineral han hecho muchos progresos al fabricarse compuestos químicos conun alto grado de pureza, al mismo tiempo de poner en práctica métodos de cultivos hidropónicos, con solucionesde composición química definida, que aseguren el crecimiento normal de las plantas y que permiten un controlpreciso del suministro de iones nutritivos a las raíces. Probablemente Woodward en 1699, realizó los primerosexperimentos en cultivo de plantas en medio líquido, sin usar ningún sustrato sólido. En 1804, de Saussure realizóuno de los primeros intentos de analizar los factores implicados en el cultivo de plantas en medios nutritivos,estableciendo la necesidad de suministrar nitrato a la solución de cultivo.

En el siglo XIX se realizó una actividad intensa en el campo del crecimiento de plantas en soluciones nutritivas.Investigadores como Sachs, Boussingault y Knop, realizaron experimentos que ayudaron a determinar que ciertoselementos eran importantes para el crecimiento de las plantas. Knop en 1865, publicó los resultados del efecto dela composición nutritiva sobre el crecimiento e inventó la fórmula de una solución nutritiva simple, basada enrelaciones moleculares, que ha sido el punto de partida para modificaciones posteriores por otros autores. Se pusoénfasis en mejorar la presión osmótica de la solución, el balance de los elementos, pero manteniendo unacomposición simple.

Cuadro 3. Solución nutritiva de Knop

Las primeras formulaciones propuestas, se prepararon con sales impuras, contaminadas con trazas de otras sales.Desde que se había demostrado que un elemento como el hierro, se requería en pequeñas cantidades, fue lógicopensar que otros elementos debían ser esenciales en cantidades muy pequeñas. Se encontró que mientras sesuministraban sales más puras, el crecimiento de las plantas era más pobre, esto explica el suceso obtenido alcomienzo con la solución de Knop. Arnon y Hoagland (1940), propusieron una solución nutritiva que ha sidoampliamente aceptada, ya que basaron su composición elemental en las proporciones absorbidas por plantas detomate, incluyendo también micro nutrientes.

Cuadro 4. Fórmula de la solución nutritiva de Hoagland


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

60

(1) Se usa 1ml de micro nutrientes por litro de solución nutritiva. El hierro se le suministra en forma de una solución al 0,5%de quelato de hierro, en una proporción de 2 ml por litro.

Después de 194 años de investigaciones en el campo de las soluciones nutritivas todavía no se tienen los mediosnutritivos apropiados para el crecimiento de muchas algas, hongos y otras plantas inferiores. A pesar de losgrandes hallazgos en el área de la nutrición mineral, la pregunta acerca de cuales elementos son esenciales parael crecimiento de las plantas no ha sido del todo resuelta y espera un mejoramiento en las técnicasexperimentales. Paralelamente al desarrollo de los cultivos hidropónicos, se han realizado cada vez mejoresanálisis de plantas y se ha podido demostrar que las plantas contienen en cantidades variables todos loselementos conocidos presentes en la corteza terrestre.

5.1. CRITERIOS DE ESENCIALIDAD

La presencia de elementos nutritivos en las cenizas de una planta, no es indicador de las necesidades cualitativasy cuantitativas de los distintos elementos químicos para una planta fotoautótrofa, como ha sido demostrado porArnon y Stout (1939) utilizando cultivos hidropónicos, al establecer tres criterios que debe cumplir un elementopara que pueda ser considerado como esencial. Inclusive si un elemento ayuda a mejorar el crecimiento o unproceso fundamental, no se considerará como esencial si no cumple con las tres reglas siguientes:

Regla 1: Un elemento es esencial si la deficiencia del elemento impide que la planta complete su ciclo vital.Todos los 19 elementos que aparecen en cuadro 3, cumplen con este criterio y deben ser suministrados auna planta para que germine, crezca, floree y produzca semillas.

Regla 2: Para que un elemento sea esencial, este no se puede reemplazar por otro elemento conpropiedades similares. Ej. El sodio que tiene propiedades similares que el potasio, no puede reemplazar alpotasio completamente; ya que trazas de potasio son esenciales en la solución.

Regla 3:. El último criterio que debe cumplirse es que el elemento debe participar directamente en elmetabolismo de la planta y su beneficio no debe estar relacionado solamente al hecho de mejorar lascaracterísticas del suelo, mejorando el crecimiento de la microflora o algún efecto parecido.

Las tres reglas anteriores pueden resumirse diciendo que: Un elemento es esencial si la planta lo requiere para sudesarrollo normal y que pueda completar su ciclo de vida.

Utilizando las técnicas de la química analítica y micro métodos de análisis modernos se han identificado en losvegetales los elementos que se listan a continuación:

Cuadro 5. Concentración usual de los elementos en las plantas superiores.

Macroelemtnos %

Carbono 45.0

Oxígeno 45.0

Hidrógeno 6.0


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

61

Nitrógeno 1.5

Calcio 0.5

Potasio 1.0

Azufre 0.1

Fósforo 0.2

Magnesio 0.2

Silicio 0,1

Como se mencionó anteriormente, la presencia de un elemento en altas concentraciones en una planta, no es unindicador seguro de su esencialidad; ya que existen plantas como Astragalus, Stanleya y Lecythis que sonindicadoras de selenio. Estas plantas crecen en suelos con altas concentraciones de Se y por lo tanto sonacumuladoras de éste elemento. Existen muchas plantas que acumulan sodio (halófitas), como algunas especiesde mangles, sin embargo algunas plantas desérticas requieren sodio, tales como Atriplex vesicaria, de las regionessecas de Australia, y Halogeton glomeratus una maleza introducida en áreas salinas del oeste de Estados Unidos.El sodio es esencial para el Amaranthus tricolor (especie C-4), a bajas concentraciones de CO2.

Las diatomeas necesitan sílice, no solo en su pared celular, sino también como oligoelemento metabólico,especialmente en la división celular. Ha sido propuesto que los silicatos presentes en hojas e inflorescencias degramíneas como el arroz y la caña de azúcar, impiden la herbivoría causada por animales e insectos; lo querepresenta un requerimiento ecológico, más que una necesidad bioquímica o fisiológica.

El cobalto es esencial para muchas bacterias, incluyendo las algas verde-azules. Es requerido para la fijación denitrógeno por las bacterias presentes en los nódulos de las raíces de las leguminosas; así como por las bacteriasde vida libre que fijan nitrógeno. El cobalto es un componente de la vitamina B12, por lo que los organismos que lorequieren, incluyendo animales, sintetizan esa vitamina; mientras que en las plantas superiores y algas carentesde vitaminas B12, el cobalto no es esencial.

En la lista de los elementos esenciales para las plantas superiores (cuadro 3), se ha incluido el níquel (Ni); debidoa que Brown (1967), ha demostrado su esencialidad para el crecimiento de la cebada. El níquel ejerce efectosbeneficiosos en el crecimiento del tomate, avena, trigo, así como en algunas algas. La esencialidad del níquel(Ni2+) está asociada a la enzima ureasa, que cataliza la hidrólisis de la urea, produciendo CO2 y NH4+; así mismose anota el silicio (Si) requerido por diatomeas, Equisetáceas y gramíneas y el sodio (Na+) esencial en plantas conmetabolismo ácido de crasuláceas y C4.

Cuando se presentan síntomas agudos de deficiencia, es importante conocer si el elemento se recicla de hojasviejas a las jóvenes. Si un elemento es inmóvil la deficiencia aparece primero en hojas jóvenes, mientras que si esmóvil en el interior de la planta la deficiencia se observa en hojas viejas (cuadro 4.), en el caso del Cl- es esencialpara la palma aceitera, mientras que el Al es importante para cultivos adaptados a condiciones de suelos ácidoscon grandes cantidades de éste elemento como la Coca y el Té.

Microelementos Mg/100 g de materia seca Partes por millón

Boro 2,0 20

Cloro 10,0 100

Cobre 0,6 6

Hierro 10,0 100

Manganeso 5,0 50

Molibdeno 0,01 0,1

Zinc 2,0 20

Níquel 0,3 3

Sodio 1,0 10


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

62

5.2. CLASIFICACION DE LOS NUTRIENTES MINERALES

a. Por la cantidad absorbida por la planta: Estas se clasifican en macro elementos primarios y secundarios y enmicro elementos:

Los macro elementos primarios son; C, H, O (de la atmósfera); N, P, K (del suelo). Los macro elementos secundarios: Ca, Mg y S Los micro elementos son: Mn, Fe, Cu, Zn, B, Mo y Cl, relativamente, en otros grupos de plantas también son

esenciales el Si, Ni, Na y Al.

b. Por su movilidad:

Tenemos móviles é inmóviles o poco móviles, como se registra en el siguiente cuadro.

Cuadro 6. Movilidad de los nutrientes

Móvil Inmóvil

Nitrógeno>Potasio

MagnesioFósforoCloroSodio

Molibdeno <

Calcio >Boro

AzufreHierroCobre

ManganesoZn<

c. En base a sus funciones fisiológicas:Malavolta considera, de acuerdo a las funciones fisiológicas de los nutrientes en las plantas, que existen tresgrupos:

Estructurales: El elemento forma parte de la molécula de uno o más compuestos orgánicos como porejemplo, el N forma parte de los aminoácidos y proteínas, el Ca es constituyente de la lámina media de lapared celular en forma de pectatos del Ca y el Mg ocupa el centro del núcleo tetrapirrólico de las clorofilas.

Constituyentes de enzimas: Es un caso particular de lo anterior y se refiere a metales o elementos detransición que forman parte del grupo prostético de las enzimas y que son esenciales para las actividades deellas. Estos elementos son el Cu, Zn, Mn, Fe y Mo.

Activadores enzimáticos: Que sin formar parte del grupo prostético, contribuyen en la activación de lasenzimas.

Por su parte Marschner (1999) hace una clasificación similar en base al comportamiento bioquímico y funcionesfisiológicas que cumplen los nutrientes dentro de la planta, y éstos son:

Constituyentes de materiales orgánicos: C, H, O, N, S. De estos elementos el C y O son tomados comoCO2 y HCO3-, e incorporados por carboxilación a los compuestos orgánicos. El H es tomado del H2O durantela fotosíntesis vía fotólisis del agua y luego es transportado a un grupo orgánico que es el NADP+reduciéndolo a NADPH+, coenzima que transfiere su H a un gran número de compuestos. El N es tomadocomo NO3-, NH4+ y N2 (vía fijación).

Absorbidos como aniones o ácidos orgánicos: El P, B y Si, en las células están enlazados por gruposOH- de azúcares formando esteres fosfatados, boratados o silicatados.

Tomados en forma iónica de la solución suelo: El Cn, Mg, K, Na, Mn y Cl; en las células están en formaiónica libre (K+) o unidos a aniones orgánicos como el Ca al ácido péctico y el Mg a la clorofila.

Presente como quelatos: Como el Fe, Zn, Cu, Mo.

¿Que es un quelato?Es una forma soluble y estable formada cuando ciertos átomos de una molécula orgánica llamada agentequelatante o ligando se une a los metales catiónicos cediendoles electrones .Los grupos carboxilos de la moléculacargados negativamente y muchos atomos de Nitrógeno poseen electrones disponibles que pueden compartir de


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

63

esta forma. Uno de los mas empleados por ejemplo para la deficiencia del Hierro es el EDTA (etilen-diamino-tetracético.Aunque existen mas,,todos son de empleo común en muchas zonas de cultivo para los síntomas decarencias de Hierro debido al PH elevado. Lo mismo ocurre con el Zinc y está demostrado que mediante losquelatos se pueden corregir estas deficiencias. Una vez absorbido por la planta, se mantiene unido por ciertosconstituyentes celulares tales como los aniones de los ácidos orgánicos y especialmente por el ácido cítrico queparecen ser los agentes quelatantes mas importantes para transportar elementos a través del xilema.

5.3. MOVIMIENTOS DELOS NUTRIENTES EN LA PLANTA

5.3.1. Transporte de los nutrientes en la planta

Parte de los nutrientes absorbidos pueden ser metabolizados o utilizados en las células de la raíz, pero la mayorparte de ellos se dirigirán, centrípetamente, desde la superficie de la raíz hacia el xilema del cilindro central. A lolargo de este recorrido pueden pasar al citoplasma de las células epidérmicas o corticales y continuar por elsimplasto, o bien permanecer en el apoplasto. Los iones que circulan por la vía apoplástica, sin embargo, debenpasar al simplasto al llegar a la endodermis, debido a la presencia de la banda de Caspary. Es decir que los ionesabsorbidos quedan sometidos, antes de alcanzar el cilindro central, a la permeabilidad selectiva de lasmembranas, con lo que de alguna manera se regula la incorporación de iones al xilema; existen además indiciosde que la entrada de estos iones en el xilema se produce a través de un mecanismo de bombeo activo.

Una vez alcanzado el xilema de la raíz, los nutrientes se incorporarán a la corriente ascendente de agua y serándistribuidos al resto de la planta. Desde el xilema serán transferidos a otros tejidos, sobre todo en las hojas y allíserán metabolizados.

A. Transporte a corta distancia

Dentro de la planta los nutrientes pueden moverse dentro de un órgano o entre diferentes órganos. Losmovimientos que discurren por el apoplasto pueden ser causados por el arrastre del flujo másico del agua en laque están disueltos, o bien por difusión, debida a diferencias de potencial químico o electroquímico del nutrienteentre dos puntos.

Cuando un nutriente se incorpora al simplasto o lo abandona, debe forzosamente atravesar la membranaplasmática de la célula; los movimientos de nutrientes entre deferentes compartimentos del protoplasto, como porejemplo entre el citosol y la vacuola, implica también, en general, transporte a través de membranas biológicas.Las vías que permiten a las moléculas de diferentes sustancias atravesar las membranas biológicas pueden ser detipo pasivo, debidas a la diferencia de potencial electroquímico de la sustancia a un lado y otro de la membrana dela membrana, pero también pueden basarse en sistemas de transporte activo propios de la membrana.

El movimiento o transporte pasivo de un ión a través de una membrana puede predecirse a partir de ladiferencia de potencial electroquímico a ambos lados de la membrana. Para ello deben conocerse lasconcentraciones externa e interna, pero también debe tomarse en cuenta la interacción entre la carga eléctrica delión y la diferencia de potencial eléctrico a ambos lados de la membrana, derivada de la distribución despareja decargas móviles y fijas preexistentes dentro y fuera de la célula. La difusión de una sustancia a través de lamembrana dependerá de la diferencia de potencial electroquímico, pero se verá influida también por la facilidadcon que la membrana puede ser atravesada por la molécula en cuestión, es decir, por la permeabilidad de lamembrana. Las moléculas pequeñas en general la atraviesan sin dificultad, por difusión simple. Por su naturalezacompacta y fundamentalmente lipídica, se podría esperar que las membranas resultaran poco permeables amoléculas grandes o muy polares. Sin embargo, su permeabilidad para moléculas de gran tamaño o iónicas esmucho mayor de lo que cabría predecir, debido a la presencia en ellas de proteínas de transporte. Estas proteínaspueden formar canales por los que la molécula transportada atraviesa la bicapa lipídica, o bien actuar comotransportadores, una unión transitoria inicial con la molécula induce un cambio de forma en el transportador,mediante el cual la molécula queda expuesta al otro lado de la membrana y por último es liberada.

Transporte Activo: Los movimientos de iones (y otras sustancias) a través de membranas pueden explicarse, enparte, por difusión debida a diferencias de potencial electroquímico y mediada a veces por canales o


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

64

transportadores. Pero en muchas ocasiones las concentraciones dentro y fuera de una célula no son las quepodrían predecirse a partir de este mecanismo pasivo. En efecto, en el transporte a través de las membranasintervienen además mecanismos activos, capaces de mover moléculas en contra de sus gradientes de potencialelectroquímico, cuyo funcionamiento requiere un aporte de energía metabólica.

El transporte activo a través de la membrana está también asociado a proteínas que actúan como transportadores,pero consumiendo ATP, se trata de enzimas, ATPasas, alojados en la membrana y que presentan, hacia el interiorde la célula, sitios para el ión y para el ATP. Una vez que el ión y el ATP han sido fijados al enzima, el ATP sehidroliza y el enzima sufre un cambio en su conformación espacial que deja al ión expuesto al otro lado de lamembrana; allí el ión es liberado y el enzima vuelve a su conformación de reposo. Todo el proceso pudo tenerlugar gracias a la energía liberada por el ATP.

En principio cualquier ión podría ser transportado contra gradiente por este mecanismo de “bombeo”, pero encélulas vegetales el más difundido es la “bomba de protones” que excluye iones H+ del protoplasto, creando unpotencial más negativo en su interior y además un gradiente de pH. Otros iones pueden ser transportados contrasu gradiente electroquímico gracias a la bomba de protones, a través del mecanismo de cotransporte. Losprotones excluidos tendrán una fuerte tendencia a entrar a la célula, y lo harán a través de proteínas de membranaque pueden fijarlos, cambiar su disposición espacial y liberarlos dentro.

En otros sitios de estas proteínas pueden también fijarse otras moléculas, que “aprovecharán” el cambio de formainducido por el protón, para atravesar la membrana, ya sea en el mismo sentido que el protón (cotransporte) o enel inverso (contra transporte). El transporte y cotransporte activos consumen ATP, que a su vez procedemayoritariamente de la respiración mitocondrial por lo que se ven afectados por la temperatura y la disponibilidadde O2. La existencia de mecanismos de transporte activo dota a las membranas de una permeabilidad selectiva,que de esta manera actúan como filtro y permiten la regulación de las entradas y salidas de distintas moléculas enel simplasto.

Figura 1. Esquema de las vías simplástica y apoplástica para la incorporación de nutrientes a través de la raíz. En la primera, los iones sonincorporados a través de los pelos radicales u otras células de la epidermis y transportadas células a célula hasta los elementos conductoresdel xilema. La vía apoplástica contempla la posibilidad de un transporte extracelular de los iones hasta la endodermis, donde la existencia deuna banda impermeable en el apoplasto, la banda de Caspary, obliga al paso a través del plasmalema. Una vez en el periciclo, los ionespueden seguir la vía extracelular hasta los elementos conductores del xilema.

La existencia de micorrizas confiere a las plantas cierta ventaja para la absorción y el transporte de iones. Enprimer lugar, los sistemas de transporte del hongo tienen, con frecuencia, una mayor afinidad para determinadosiones. En tal caso, una planta con micorrizas puede extraer del suelo algunos nutrientes a concentraciones másbajas de lo que sería capaz una raíz sin ellas. Tal es el caso del fosfato. En segundo lugar, las micorrizasrepresentan una considerable extensión de la zona de absorción, que no quedaría ya reducida a la porción subapical, con pelos radiculares, de la raíz. Por último, la distribución intrarradical de las hifas del hongo,especialmente en el caso de las endomicorrizas, proporciona una vía rápida de transporte de agua e iones hasta elxilema como alternativa a la simplástica y la apoplástica.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

65

Factores relaciones con la absorción de nutrientes: Los factores que controlan la absorción de los nutrientespor lo tejidos vegetales y su contenido en ellos son diversos, siendo los más importantes:

a. El potencial de absorción específico y genéticamente fijado para cada elemento, es el principal factor yes explicado por el hecho de que el contenido de N y K es casi 10 veces mayor que el P, Mg y S, y éstosa su vez, son de 100 a 1,000veces mayores que los micro elementos.

b. La disponibilidad de los nutrientes en el medio nutritivo, los mismos que deben ser accesibles a lasraíces de la planta.

c. El contenido mineral varía mucho entre los órganos vegetativos dentro de una misma planta;generalmente, las partes vegetativas (hojas, tallos, raíces) varían en un grado más amplio en sucomposición mineral en relación a los frutos, tubérculos y semillas, debido a que la planta “prefiere”proveer con minerales y materia orgánica a los frutos y semillas que son órganos reproductivos y dealmacén, a expensas de los otros órganos.

d. El contenido mineral depende también de la edad de las plantas y tejidos; los más jóvenes tienencontenidos más altos de N, P y K que las plantas y tejidos más viejos, y estos en cambio, contienen altascantidades de Ca, B y Fe.

e. En los primeros estados de la planta, la absorción supera al crec8imiento debido a una menor tasa decrecimiento; en los estados subsiguientes el mayor desarrollo del vegetal produce una reduccióndramática del porcentaje de NPK por dilución. Dentro de la planta misma ocurren cambios entre órganosdebido a la translocación desde las hojas hacia los otros órganos.

Para que los nutrientes sean absorbidos se requiere que entren en contacto con los pelos radiculares para luegoser transportados al interior de ellos, para esto se consideran tres mecanismos:

a. Intercepción radicular o intercambio por contacto

Por éste mecanismo, el intercambio se produce directamente entre la fase sólida y la raíz, o sean cuando lasuperficie de la raíz como de los coloides del suelo poseen iones intercambiables que al entrar en contacto seproduce el intercambio del H+ liberado por las raíces con los cationes adheridos en los coloides. El crecimiento dela raíz permite hallar al elemento en la fase sólida o complejo arcilla-húmico.

Se considera que la fracción contactada entre el área de las raíces y del suelo debe ser en promedio 2 x 10-5cm.

Sin embargo, en el supuesto que el K+ fuera el catión de intercambio, él sólo permanecería en la superficieexterna de la pared celular de la célula radical, lugar que aún está muy lejos (1,000 nm de distancia) delplasmalema o membrana plásmica. La pared celular tiene una estructura rígida relativamente gruesa que contienecanales llenos de agua y aire lo que permite una ruta más accesible a la membrana plasmática, siempre que lagradiente de concentración iónica sea la favorable. La proporción de los nutrientes que llegan a las raíces por éstavía es baja parea la gran mayoría de los macro y micro elementos; se ha calculado que, en promedio, sólo el 2%de la demanda total del K+ es cubierta por ésta vía. Por ésta vía el Mn es el más absorbido.

b. Por flujo de masa

Ocurre cuando los solutos son transportados por el flujo convectivo de agua del suelo a las raíces, desde unaregión más húmeda a otra más seca, y depende del consumo de agua por la planta y de la concentración delnutriente en el agua. La mayor proporción de la absorción total se realiza a partir de los iones que se encuentrandisueltos en la solución suelo. La cantidad de elemento que puede entrar en contacto con la raíz es calculadomediante la siguiente ecuación: Q = [ n ] V Donde:

Q = Cantidad del nutriente que entra en contacto con la raíz

[ n ] = Concentración del elemento en la solución suelo

V = Volumen de agua absorbida por la planta.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

66

Por éste mecanismo, son absorbidos en altas cantidades el N, S y Cu

c. Por difusión:

Mediante este mecanismo el elemento nutritivo se desplaza por distancias cortas dentro de una fase acuosaestacionaria, desde una zona de mayor concentración a otra de menor concentración en la superficie de la raíz yse fundamente en la ley de Fick: F = -Ddc/dx Donde:

F = Tasa de difusión (cantidad difundida por unidad de sección transversa por unidad de tiempo)

Dc/dx= Gradiente de concentración

D = Coeficiente de difusión

c = Concentración

d = Distancia

Por éste mecanismo se difunde en grandes cantidades el Zn, P y K.

Cuadro 7: Contribución relativa de los diferentes mecanismos en el movimiento de los iones en el suelo que sontomados por las raíces de las plantas.

Elemento

Formas iónicas en que sonabsorbidos

MecanismosIntercepción

radicularFlujo de

masaDifusión

Nitrógeno NO3- o NH4+ 1 99 0Potasio K+ 2 20 78Calcio Ca2+ 29 71 0Fósforo H2PO2- o HPO42- 1 5 94Magnesio Mg2+ 13 87 0Azufre SO42- 5 95 0Hierro Fe2+ o Fe3+ 13 66 21Sodio Na+ 10 90 0Cobre Cu2+ 6 94 0Manganeso Mn2+ 43 22 35Zinc Zn2+ 5 0 95Molibdeno MoO42- 5 95 0Boro BO3- o B4O72- 29 71 0

B. Transporte a larga distancia

Transporte a través del xilema: Los estudios realizados por Scout y Hoagland (1939), en los que se utilizopotasio radioactivo para que la planta lo absorbiera y luego observar a que sectores de la planta se habíatrasladado y a través de que tejido, se demostró claramente como el potasio es transportado a través del xilema endirección ascendente. Los iones son transportados disueltos en el flujo de agua producido cuando la plantatranspira, aunque la movilidad de los iones pueda estar fuertemente influenciada por fuerzas de adhesión a lasparedes de los vasos, o por gradientes de potencial entre sectores internos del sistema de flujo, se considera queel transporte de iones es pasivo a la corriente transpiratoria.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

67

Por otro lado cuando en plántulas la transpiración es insuficiente para producir el flujo de agua, y cuando en lasplantas se interrumpe la transpiración, los solutos son transportados con dirección a los órganos de asimilación, deaquí parte la idea de que la transpiración no es esencial para el transporte de iones. Sin embargo Lophusinskyobservo que cuando se incrementa la tasa transpiratoria, se incrementa la absorción y el transporte de iones,aunque el flujo de nutrientes no incrementa de la misma forma que el flujo de el agua. Aun no se ha podidoexplicar esta respuesta; no se sabe si solamente se debe a que aumenta el arrastre del solvente, o si se crea ungradiente de potencial entre el suelo y la estela, que incrementaría la difusión de solutos al interior de la planta.

Transporte lateral: En el experimento de Scout y Hoagland (1939) se observo un movimiento lateral de ionesentre el xilema y el floema a través del cambium, según Biddulph (1959) esto se produce debido a la acumulaciónde iones en las células de el cambium, obstruye el arrastre pasivo de iones en el xilema, arrastrando los iones através de el cambium, si hay diferencia de concentraciones entre el floema y el cambium, hay flujo de iones,mientras que si no hay diferencia, no se produce el flujo.

Transporte por el floema: Estudios con marcadores radioactivos, muestran como el transporte descendente deiones es realizado a través del floema, y también un transporte ascendente aunque muy poco. Biddulph y Markle(1944) estudiaron la procedencia de estos iones y concluyeron que los iones que son movilizados a través delfloema no tienen relación la absorción de la raíz, sino que proceden de las hojas que movilizan los nutrientes paraser reutilizados por hojas jóvenes, inmediatamente antes de que comiencen a caer.

Circulación: Generalmente los iones básicamente se movilizan de manera ascendente por el xilema (losprovenientes de la absorción) y en menor medida por el floema (los provenientes de las hojas viejas), desciendenpor el floema (iones que salen de las hojas), y su movimiento lateral (entre xilema y floema) a través del cambium.Esta circulación como patrón general de la forma como los nutrientes circulan en la planta, esta sustentada en losresultados obtenidos durante décadas de experimentación, lo que ha contribuido a establecer esta teoría como unprincipio natural y general en las plantas

5.3.2. Movilidad de los nutrientes en la planta

Una vez transportado a un determinado órgano, el nutriente será metabolizado e incorporado a alguna moléculabiológica, o bien permanecerá disuelto en el citosol. A partir de esta situación, el comportamiento de los diferentesnutrientes variará en cuanto a su movilidad, es decir, a la capacidad de ser extraídos de ese destino metabólico yser transportados a otros órganos. El N, el P, el K y el Mg son típicamente móviles y pueden ser transportados conrelativa facilidad a otros órganos, mientras que el Ca, el S y el Fe más o menos inmóviles y tienes a permaneceren el primer destino alcanzado hasta la muerte de ese órgano.

Toma de nutrientes por las hojas y otras estructuras aéreas

Los nutrientes generalmente se aplican al suelo para ser absorbidos por la raíz, pero la planta también lo hace porla hoja lo que tiene ciertas ventajas: economía, para evitar algún factor edáfico, para tener una respuesta másrápida, etcétera, Ej. cuando la deficiencia del suelo en N o P es muy grande, no puede darse la cantidad total delelemento en aspersión foliar, pues resultaría una solución con excesiva presión osmótica y provocaría efectosnocivos; pero en concentraciones menores y adiciones parciales de N, P y K pueden darse.

La entrada de los fertilizantes en aspersión foliar ocurre a través de los estomas y la cutícula, pero se discute cuálcamino es más importante. Un factor importante es el ángulo de contacto con la solución aplicada y la superficiemojada; en cambio, no juega papel importante la adición de emulsionantes o humectantes, a diferencia de lo queocurre con la entrada de moléculas de pesticidas. En general, las hojas jóvenes absorben mejor que las viejas.

El N de la urea es absorbido y transportado rápidamente. Aunque ésta es una aspersión muy usada, se conocepoco de sus mecanismos. El transporte de los iones absorbidos foliarmente no se hace por el xilema sino por elfloema.

Respecto a la respuesta de los cultivos con aspersión foliar; en piña, es tan efectiva como la aplicación al suelo. Lacaña de azúcar absorbe bien la urea, P y sacarosa. En árboles frutales varía la reacción: en cítricos, lasaplicaciones de urea, Mg y oligoelementos son muy efectivas: en manzano son eficaces, pero no por igual en


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

68

todas las variedades; en perales y drupáceos o frutos de hueso, la aplicación de urea es inefectiva, sin conocersela causa. En los frutales no se puede aplicar potasio, pues habría que asperjar con soluciones muy concentradaspara dar la cantidad requerida. En hortalizas y otros cultivos se evitan deficiencias de Ca y Mn; los elementos N, Py K pueden darse, pero no parece ser ventajoso con respecto a la aplicación al suelo; sin embargo, la aspersiónfoliar es útil si se aplica al empezar la floración o fructificación.

5.3.3. Suministro de nutrientes y crecimiento

Dada la esenciabilidad de los nutrientes para la formación de nuevas moléculas y nuevas células, existe unarelación estrecha entre el suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta.

Para que quede más claro, se recurre a las técnicas de cultivo hidropónico con soluciones nutritivas. El cultivohidropónico consiste en reemplazar al sustrato natural, que es el suelo, por agua o cualquier material inerte, queno proporcione a la planta nutriente alguno. El aporte de nutrientes se lleva a cabo añadiendo al sustrato inerte unasolución nutritiva que contenga cantidades conocidas de varias sales inorgánicas cuyos aniones y cationesllevarán los elementos necesarios.

El crecimiento vegetal frente a concentraciones variables del o los nutrientes se puede observar de mejor maneraa través del siguiente gráfico:

Una primera parte de la curva, correspondiente a concentraciones bajas del nutriente, es casi rectilínea y concierta pendiente. Representa la zona de carencia o deficiencia, en la que la absorción está por debajo de losrequerimientos y en la cual el nutriente en estudio es el factor más escaso y por tanto limitante del crecimiento. Aun aumento de la concentración del nutriente le corresponderá, en esta región, un aumento proporcional en elcrecimiento.

En la zona de carencia se observará un crecimiento menor que el correspondiente al suministro óptimo; enmuchos casos aparecerán síntomas característicos tales como clorosis (amarillamiento), necrosis (muerte tisular),coloraciones rojizas u oscuras, etc.

La localización de estos síntomas dependerá de la movilidad del nutriente. Cuando un nutriente es móvil, lascantidades ya existentes, alojadas por ejemplo en hojas ya formadas, serán transportadas a los ápices y a lashojas nuevas; los síntomas del déficit se apreciarán, por tanto, en las hojas de más edad, generalmente lasinferiores. Cuando un nutriente es inmóvil, en cambio, este transporte no es posible y serán las hojas nuevas y losápices los que manifiesten síntomas de déficit.

En condiciones naturales las deficiencias pueden estar causadas por la escasez del nutriente en el suelo, por estarel nutriente en formas químicas inadecuadas, o por antagonismo del nutriente con otro compuesto.

La segunda parte de la curva presenta muy poca pendiente o es casi horizontal. En esta región, o zona deconcentración óptima se ha alcanzado el máximo crecimiento que los restantes factores permiten. El nutriente enestudio ha dejado de ser limitante, y un aumento en su concentración no produce un crecimiento adicional porqueotro u otros factores están actuando como limitantes.

Si se sobrepasa mucho la concentración óptima se llega a la zona de toxicidad en la que puede verificarse unacaída del crecimiento, debido a efectos tóxicos del exceso de ese nutriente.

Se puede concluir que para que la planta pueda obtener los elementos minerales que le garanticen unacomposición adecuada, es preciso que la raíz los encuentre en las proporciones adecuadas.

Dentro de ciertos límites, la raíz puede escoger, dentro de una solución de elementos, aquellos que necesita y enlas proporciones que los necesitan. No obstante, por encima de cierto valor, la planta empieza a intoxicarse con élo los elementos que lo sobrepasen.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

69

Por lo tanto se concluye que cuando una planta adquiere los elementos necesarios para la formación de suesqueleto mineral, se establece un balance iónico de los elementos en la rizosfera. Este balance iónico significaque la cantidad de aniones que absorbe la planta, tiene que ser igual a la cantidad de cationes. De no ocurrir estebalance, la planta estaría en un desequilibrio eléctrico, lo cual es absolutamente imposible.

5.4. FUNCIONES METABÓLICAS Y FISIOLÓGICAS DE LOS NUTRIENTES

Del cuadro 8, podemos apreciar que existen nueve elementos a saber: C, O, H, N, Ca, K, S, P y Mg, que sonrequeridos por las plantas en grandes concentraciones, denominados macro elementos. Se ha estimado que lasconcentraciones apropiadas de los macro elementos minerales para el crecimiento óptimo varía deaproximadamente 1 mg/g para el azufre 30 µmol/gramo de peso seco de tejido) a 15 mg/g para el nitrógeno 100µmol/gramo de peso seco de tejido). Los estimados de los requerimientos de carbono, oxígeno e hidrógeno varíande 450 mg/g 37,500 µmol/gramo de peso seco) a 60 mg/g 60,000 µmol/gramo de peso seco).

Hacemos referencia detallada de los elementos carbono, hidrógeno y oxígeno, ya que estos forman parte de loscompuestos orgánicos como son los carbohidratos, lípidos, proteínas, ácidos nucleicos, metabolitos secundarios,etc.; aunque en las proteínas y ácidos nucleicos participa conjuntamente con estos el elemento nitrógeno.

Cuadro 8. Resumen de las funciones más importantes de los nutrientes inorgánicos en las plantas.

ElementoForma principal enla que el elemento

es absorbido

Concentración enplantas sanas (%

del peso seco)Funciones principales

Carbono CO2 44 % Componente de compuestos orgánicos.

Oxígeno H2O u O2 44 % Componente de compuestos orgánicos.

Hidrógeno H2O 6 % Componente de compuestos orgánicos.

Nitrógeno NO3- o NH4+ 1-4 %Aminoácidos, proteínas, nucleótidos, ácidosnucleicos, clorofila y coenzimas.

Potasio K+ 0,5-6 %Enzimas, aminoácidos, y síntesis de proteínas.Activador de muchas enzimas.Apertura y cierre de estomas.

Calcio Ca2+ 0,2-3,5 %

Calcio de las paredes celulares.Cofactor enzimático.Permeabilidad celular.Componente de la calmodulina, un regulador de lamembrana y de las actividades enzimáticas.

Fósforo H2PO2- o HPO42- 0,1-0,8 %

Formación de compuestos fosfatados de “altaenergía” (ATP y ADP).Ácidos nucleicos.Fosforilación de azúcares.Varios coenzimas esenciales. Fosfolípidos.

Magnesio Mg2+ 0,1-0,8 %Parte de la molécula de clorofila.Activador de muchas enzimas.

Azufre SO42- 0,05-1 %Algunos aminoácidos y proteínas.Coenzima A.

Hierro Fe2+ o Fe3+ 25-300 ppm Síntesis de clorofila, citocromos y nitrogenasa.

Cloro Cl- 100-10.000 ppmÓsmosis y equilibrio iónico, probablemente esencialen reacciones fotosintéticas que producen oxígeno.

Cobre Cu2+ 4-30 ppm Activador de ciertas enzimas.

Manganeso Mn2+ 15-800 ppm Activador de ciertas enzimas.

Zinc Zn2+ 15-100 ppm Activador de ciertas enzimas.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

70

Molibdeno MoO42- 0,1-5,9 ppm Fijación del nitrógeno. Reducción del nitrato.

Boro BO3- o B4O72- 5-75 ppm Influye en la utilización del calcio.

Cobalto Co2+ Trazas Requerido por microorganismos que fijan el N.

Sodio Na+ Trazas

Equilibrio osmótico y iónico, probablemente no esesencial para muchas plantas. Requerido poralgunas especies del desierto y marismas. Puedeser necesario en todas las plantas que utilizanfotosíntesis C4.

Cuadro tomada de Taiz, L. and Zeiger, E., 2006, “Plant Phisiology”. 4nd ed., Sinauer Associates, Inc., Publishers.

5.4.1. LOS MACRONUTRIENTES PRIMARIOS

1. Nitrógeno (N) es esencial para el crecimiento de la planta. Forma parte de cada célula viviente. Las plantasrequieren de grandes cantidades de N para crecer normalmente, cuadro 7.

Cuadro 9. Requerimientos de nitrógeno de varios cultivos.

Cultivos Niveles de producción (t) Cantidad de N absorbido portodo el cultivo (Kg.)

Alfalfa (1) 18.0 500Algodón (fibra) 1.7 200Arroz 7.8 125Cacao (grano) 1.5 450Café Pergamino 3.2 500Caña de azúcar 112.0 235Maíz 10.0 240Maní (1) 4.5 270Naranjas 60.0 300Pasto bermuda 18.0 410Pasto napier 28.0 340Sorgo 8.4 250Soya (1) 4.0 350Tomates 90.0 260Trigo 4.0 130Yuca 40.0 260

(1) Las leguminosas obtienen la mayoría de su N del aire.

Las plantas absorben la mayoría del N en forma de iones amonio (NH+4) o nitrato (NO-3). Algo de urea se absorbedirectamente por las hojas y pequeñas cantidades de N se obtienen de materiales como aminoácidos solubles enagua. Con excepción del arroz, los cultivos agrícolas absorben la mayoría de N como ión NO-3 Sin embargo,estudios recientes han demostrado que los cultivos usan cantidades apreciables de NH+4, si éste está presente enel suelo. Ciertos híbridos de maíz tienen un alto requerimiento de NH+4y la absorción de esta forma de N ayuda aincrementar el rendimiento de grano. El trigo también se beneficia de la nutrición con NH+4. Una de las razones porlas que se obtienen rendimientos más altos con la absorción de una parte del N como NH+4, es que la reducción deNO-3 dentro de la planta requiere de energía (el NO-3; es reducido a NH+4 que luego se convierte en aminoácidosde la planta). Esta energía es proporcionada por carbohidratos, los mismos que podrían ser usados para elcrecimiento o para la formación del grano.

El N es necesario para la síntesis de la clorofila y como parte de la molécula de la clorofila está involucrado en elproceso de la fotosíntesis. La carencia de N y en consecuencia la carencia de clorofila no permite que la plantautilice la luz solar como fuente de energía en el proceso de la fotosíntesis y la planta pierde la habilidad de ejecutarfunciones esenciales como la absorción de nutrientes. El N es un componente de las vitaminas y los sistemas deenergía en la planta. Es también un componente esencial de los aminoácidos, los cuales forman proteínas, por lotanto, el N es directamente responsable del incremento del contenido de proteínas.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

71

Síntomas de deficiencia en la planta

Cantidades adecuadas de N producen hojas de color verde oscuro, debido a que éstas tienen una altaconcentración de clorofila. La deficiencia de N resulta en clorosis (amarillamiento) de las hojas debido a presenciade cantidades reducidas de clorofila. Este amarillamiento se inicia en las hojas más viejas y luego se traslada a lashojas más jóvenes, a medida que la deficiencia se torna más severa.

El pigmento verde de la clorofila absorbe la energía de la luz necesaria para iniciar la fotosíntesis. La clorofilaayuda a convertir el carbono (C), el hidrógeno (H) y el oxigeno (O) en azúcares simples. Estos azúcares y losproductos de su transformación son usados para el crecimiento y desarrollo de la planta.

Plantas pequeñas y crecimiento lento son también síntomas de deficiencia de N. Los cereales de grano pequeño yotras gramíneas macollan menos cuando el suplemento de N es limitado.

Cuando el N es insuficiente, las semillas y las partes vegetativas de la planta tienen bajo contenido de proteínas.Las plantas deficientes generalmente tienen menos hojas, y ciertos cultivos como el algodón pueden madurar másrápidamente en condiciones de deficiencia de N. El maíz fertilizado adecuadamente con N tendrá un contenidomenor de humedad en el grano a la cosecha que aquel maíz con insuficiente cantidad de N. En ciertas ocasionesse acusa al N por el retraso en la madurez de los cultivos. El exceso de N puede incrementar el crecimientovegetativo, reducir el cuajado del fruto y afectar adversamente la calidad. Sin embargo, en la mayoría de los casosel retraso en la madurez es causado por la def. De otros nutrientes, antes que por el exceso de N.

El nitrógeno y la eficiencia de uso del agua (EUA)

En toda ocasión en la que se encuentra respuesta en rendimiento a la aplicación de un nutriente de contenidobajo en el suelo, también se incrementa la eficiencia de uso del agua por el cultivo.

El N incrementa el rendimiento de los cultivos por cada mm de agua disponible, en condiciones de baja o altadisponibilidad de agua. En el cuadro 8 se observa como en el cultivo del maíz, 168 Kg. N/ha produjeron unincremento adicional de grano de 2.3 Kg. por mm de agua en condiciones húmedas, y 2.66 Kg. por mm de agua enun año seco. Se ha documentado similar comportamiento en todos los cultivos y en todos los tipos de suelo. Porejemplo, en Arizona, la aplicación de N produjo 1.8 Kg. más de cebada por mm de agua, mientras que en Texas laaplicación de N permitió cosechar 2.8 Kg. más de sorgo por mm de agua (Cuadro 8).

Cuadro 10. Efecto del nitrógeno en el incremento del rendimiento de maíz en condiciones de clima húmedo oseco.

Cantidad Producción de Eficiencia de Uso de aguaDe N (Kg./ha) Grano (t/ha) Uso del agua Kg./mm H2O

Seco Húmedo Seco Húmedo0 4.7 6.0 4.82 4.68

168 7.2 9.5 7.48 6.98Respuesta de N 2.5 3.5 ---- -------

El aplicar cantidades óptimas de N y de otros nutrientes, no cantidades excesivas o cantidades muy bajas, parasatisfacer las necesidades de los cultivos permite mejorar la eficiencia en el uso de nutrientes, mientras que almismo tiempo se minimiza los potenciales efectos negativos sobre el ambiente.

Cuadro 11. La aplicación de nitrógeno produce más grano de sorgo por mm de agua (datos promedio de 3 años).

Dosis e N Eficiencia del uso de aguaKg./ha Rendimiento (t/ha) Kg. sorgo/mm H2O

0 5.1 3.39134 7.8 5.87268 8.1 6.23


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

72

El nitrógeno en el suelo y en el aireLas cantidades de N en el suelo, en forma disponible para la planta, son pequeñas. Cantidades muy bajas seencuentran en las rocas y en los minerales de los cuales se formaron los suelos. Casi todo el N del suelo provienede la atmósfera, la cual contiene una reserva casi inagotable de este nutriente. Aproximadamente el 80% del aireque respiramos es nitrógeno (N2). Cada hectárea de la superficie de la tierra está recubierta por aproximadamente84000 toneladas de N2, pero esta forma de N es un gas inerte que debe combinarse con otros elementos antes deque las plantas puedan usarlo. El N en el suelo está presente en tres formas principales:

a. Nitrógeno orgánico: Parte de la materia orgánica del suelo no disponible para las plantas en crecimiento.b. Amonio: A menudo fijado en minerales arcillosos del suelo y disponible lentamente para las plantas. Nitrógenoinorgánico.Iones de amonio y nitrato y componentes solubles presentes en la solución (agua) del suelo. El N que las plantasusan. Nitrógeno inorgánico.c. Mineralización e inmovilización del nitrógenoEl suelo contiene una proporción relativamente alta de N orgánico (no disponible) y una pequeña proporción de Ninorgánico (disponible). El N orgánico puede representar del 97 al 98 % del total de N en el suelo. El N inorgánicogeneralmente representa solo del 2 al 3 %. Por lo tanto, el proceso que convierte las formas orgánicas de N nodisponibles a formas disponibles es importante para el crecimiento de las plantas. Este proceso se denominamineralización y ocurre a medida que los microorganismos del suelo descomponen la materia orgánica paraobtener energía. Los microorganismos usan parte de la energía liberada y parte de los nutrientes esencialescontenidos en la materia orgánica. Cuando los organismos han usado todos los nutrientes que necesitan, elexceso (como el N) es liberado al suelo en forma inorgánica para ser utilizado por las plantas.

El N puede también pasar de una forma inorgánica a una forma orgánica, este proceso se llama inmovilización yes el reverso de la mineralización. La inmovilización ocurre cuando se incorporan al suelo residuos de cultivos concontenido alto de C y bajo de N. Los microorganismos descomponen vigorosamente la nueva fuente de energíapresente en estos residuos, pero al mismo tiempo necesitan N para formar las proteínas de sus cuerpos. Cuandoel contenido de N en los residuos es bajo, los microorganismos utilizan el N inorgánico del suelo para satisfacersus necesidades. De esta forma el N inorgánico del suelo es transformado en N orgánico presente en las proteínasde los microorganismos del suelo. Esta forma de N no es disponible para el crecimiento de las plantas, pero muchode este N regresa gradualmente a forma disponible a medida que los microorganismos mueren y sus cuerpos sedescomponen.

La mineralización y la inmovilización ocurren simultáneamente en el suelo. El cambio de un suelo a dominancia deformas orgánicas o inorgánicas de N está gobernado principalmente por la relación C/N de la materia orgánica quese está descomponiendo. Los materiales con una relación C/N amplia (mayor que 30:1) favorecen lainmovilización.

Los materiales con una relación C/N baja (menos de 20:1) tienden a una más rápida mineralización. Las relacionesC/N entre 20 y 30:1 favorecen los dos procesos por igual. El cuadro siguiente, presenta la relación C/N de variosmateriales orgánicos.

Cuando en un suelo la inmovilización excede la mineralización, prácticamente no existe N disponible para el cultivoa no ser que se haya aplicado fertilizante nitrogenado en una banda cerca de las raíces. Esta fase se denominaperíodo de depresión de nitrato y es una época crítica para los cultivos. El tiempo de duración de este períododepende de tres factores:

1) la relación C/N de los materiales en descomposición,2) la calidad de los residuos de cultivo que se han aplicado al suelo, y3) las condiciones ambientales en el suelo. El añadir más residuos generalmente alarga el periodo.

El suministrar la cantidad adecuada de N generalmente acorta el periodo. Para eliminar o minimizar el problema,se deben incorporar los residuos con suficiente anticipación a la siembra para así permitir una adecuadadescomposición.

Cuadro 12. Relación carbono - nitrógeno (C/N) de varios materiales orgánicos.

Material Relación C/N


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

73

Suelo superficial sin alterar 10:1Alfalfa 13:1Estiércol vacuno descompuesto 20:1Residuos de maíz 60:1Paja de cereales de granos pequeños 80:1Carbón mineral 124:1Madera de roble 200:1Árbol de pino 1000:1

Nitrificación y denitrificación

El primer producto resultante de la descomposición de la materia orgánica (mineralización) es el NH+4, provenientede la descomposición de proteínas, aminoácidos y otros compuestos. La conversión de substancias máscomplejas a NH+4 se denomina amonificación. En condiciones favorables para el crecimiento de la planta, la mayorparte del NH+4 en el suelo se convierte en NO-3 por medio de las bacterias nitrificantes. Este proceso se denominanitrificación. La nitrificación es importante por varias razones:

El NO-3 es inmediatamente disponible para uso de las plantas y microorganismos del suelo. En condiciones debuena aireación los organismos también usan NH+4.

El NO-3; puede perderse por desnitrificación, proceso mediante el cual NO3- se reduce a formas gaseosas comoel óxido nitroso (N2O) o N2 que se pierden a la atmósfera.

El NO-3, es altamente móvil y se mueve libremente con el agua del suelo. Mucho del NO-3 puede escurrirse por elperfil del suelo.., esto sucede más en los suelos arenosos profundos que en los suelos de textura fina con undrenaje moderado. El manejo apropiado del N puede controlar la lixiviación a mantos freáticos e incrementar laproductividad. La práctica de fraccionar la dosis de N en tres aplicaciones incrementa el rendimiento relativo en un31%. Esto significa que menos N permanece en el suelo, sujeto a lixiviación, después de la cosecha.

La desnitrificación ocurre generalmente en suelos con contenido alto de materia orgánica y en condiciones deencharcamiento por períodos extensos (ausencia de 02). El proceso se acentúa a medida que aumenta latemperatura. A continuación se describen las condiciones de suelo que tienen mayor influencia en la nitrificación ydesnitrificación.

• pH del suelo: La Tasa de nitrificación es generalmente baja en suelos ácidos. Ocurre en un rango de pH de4.5 - 10.0, pero las condiciones óptimas ocurren alrededor de pH de 8.5. El encalar suelos ácidos beneficia alas bacterias nitrificantes.

• Humedad: Las bacterias nitrificantes se mantienen activas aun en condiciones muy secas, pero pasan a serinactivas en suelos encharcados. Los suelos que tienen humedad suficiente para el crecimiento de loscultivos tienen suficiente humedad para que la nitrificación sea normal. Los suelos saturados con agua nocontienen suficiente 02 para uso de las bacterias nitrificantes. Como resultado, se produce muy poco NO-3. Laexclusión del 02 del suelo promueve el proceso de desnitrificación. Esto puede reducir drásticamente ladisponibilidad de N.

• Temperatura: La nitrificación empieza lentamente, justo a temperaturas sobre el punto de congelamiento, ycontinua incrementándose a medida que se incrementa la temperatura del suelo, hasta llegar a temperaturasde alrededor de 30 ºC. La tasa de nitrificación se reduce a temperaturas mayores de 30 ºC gradoscentígrados. Las reacciones de desnitrificación también se incrementan con el incremento de la temperaturadel suelo.

• Aireación: La nitrificación requiere 02. Los suelos bien aireados, de textura media a gruesa, tienen un altocontenido de 02 y soportan una rápida nitrificación debido al buen drenaje y al intercambio de aire entre elsuelo y la atmósfera.

• Residuos de cultivos: La desnitrificación ocurre a medida que las bacterias del suelo oxidan los residuosorgánicos. Cantidades altas de residuos, combinadas con bajos suministros de 02 en el suelo, aceleran lasreacciones de desnitrificación y la pérdida de N.

Cuadro 13. Efecto del fraccionamiento de la aplicación de N en el rendimiento relativo de maíz y en el contenidode proteína.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

74

Cantidad ProducciónDe N Kg./ha Relativa % Proteína %0 39 8.31120 69 8.4440+40+40 100 9.19

Estabilización del nitrógeno en el suelo

Todos los fertilizantes nitrogenados producidos comercialmente son altamente solubles cuando se los aplica alsuelo. Por otro lado, las fuentes orgánicas, tales como los estiércoles de animales, los residuos de cultivos y loscultivos de cobertura liberan N soluble únicamente a medida que se descomponen (mineralizan) en el suelo. Todoel N, ya sea que provenga de fuentes inorgánicas u orgánicas, se convierte eventualmente en NO-3. El N en laforma NO-3 susceptible a perderse del suelo por lixiviación y desnitrificación.

El N en forma de NH+4 es estable en el suelo, siendo retenido en los sitios de intercambio de la CIC de las arcillas ymateria orgánica. Existen buenas razones para mantener el N en esta forma, por lo menos hasta poco antes que elcultivo necesite el nutriente. Estas son:

El N en forma de NH+4 no se pierde por lixiviación, por lo tanto el movimiento potencial de N hacia los mantosfreáticos se minimiza o elimina cuando se mantiene el N como NH+4..

Algunos híbridos de cultivos como maíz, trigo y algodón tienen un rendimiento más alto cuando se nutren conuna mezcla de NH+4 y NO-3.

El N del suelo no se pierde por desnitrificación cuando se encuentra en forma NH+4.

Una parte importante del manejo de los fertilizantes nitrogenados es el aplicar dosis y fuentes adecuadas, localizarel nutriente en forma apropiada y en la época de mayor necesidad del cultivo. En ocasiones, es difícil o imposiblellegar a cumplir todas estas metas. Sin embargo, mediante el uso de inhibidores de nitrificación o fuentes de N delenta liberación, se puede incrementar significativamente la eficiencia del uso de N.

• Inhibidores de nitrificación: Estos productos simplemente bloquean la conversión de NH+4 a NO-3 al desactivarla acción de las bacterias nitrificantes por cierto período de tiempo, en algunas ocasiones hasta por tres meses.Los resultados del uso de estos productos son variables, pero se han logrado respuestas en rendimientomayores al 50% cuando se han usado apropiadamente. El mayor beneficio del uso de inhibidores de nitrificaciónse logra cuando se hacen aplicaciones de N en condiciones muy húmedas al inicio del ciclo del cultivo, ensuelos arenosos y en suelos pobremente drenados.

• Fertilizantes nitrogenados de lenta liberación: El fertilizante urea - formaldehído es manufacturado mediantela reacción de urea con formaldehído, formando un compuesto que es ligeramente soluble en agua. Su altocosto impide el uso en cultivos comunes y se usa principalmente en céspedes, campos de golf y otros cultivosespecíficos. La urea cubierta con azufre es otro tipo de fertilizante que libera N lentamente.

Fijación de nitrógeno

Cuando el N atmosférico (N2) se combina con H2 u O2, ocurre un proceso llamado fijación. Este proceso debeocurrir para que el N pueda ser utilizado por las plantas. La fijación puede ocurrir en varias formas.

Fijación biológica: La fijación biológica puede ser simbiótica o no simbiótica. La fijación simbiótica de N se refiereal trabajo de bacterias que fijan N mientras crecen en asociación con una planta huésped. Esta asociaciónbeneficia tanto a los microorganismos como a la planta huésped. El ejemplo más conocido es la asociación entrela bacteria Rhizobium y las raíces de las leguminosas. Las bacterias forman nódulos en las raíces. En estosnódulos las bacterias fijan el N de la atmósfera y lo hacen disponible para las leguminosas. Las leguminosasentregan carbohidratos, los cuales proveen la energía necesaria para que las bacterias fijen N. Cuanto N fijan lasbacterias simbióticas de las leguminosas? Se estima que la magnitud de la fijación va desde solamente unoscuantos kilogramos hasta 550 Kg./ha/año. Cantidades comúnmente aceptadas se presentan en el siguientecuadro. Se considera que la fijación simbiótica de N por parte de las leguminosas es la fuente más importante de Nnatural en los suelos. Actualmente se está investigando el comportamiento de organismos fijadores de N quepodrían crecer y fijar N en gramíneas.

Cuadro 14. Fijación anual estimada de nitrógeno por varios cultivos de leguminosas.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

75

Leguminosas N Fijado (Kg./ha/año)Alfalfa 220

Trébol Ladino 200Trébol blanco 120

Soya 110Arvejas 100

Lespedeza 95Maní 45

Trabajos de investigación han demostrado que el fósforo (P) y el potasio (K) afectan la nodulación y por lo tanto lafijación de N en las leguminosas. Nótese como el P y el K incrementan la cantidad de nódulos, el porcentaje de Nen los nódulos y la producción de proteínas en las semillas.

Pérdidas de nitrógenoLos cultivos remueven abundante N del suelo. La cantidad depende del tipo de cultivo y cantidad de cosecha. A

pesar de que la remoción de nutrientes en la cosecha no se considera como pérdida, en realidad lo es. El efectoneto de la remoción de N por los cultivos es que reduce los niveles de N en el suelo. Por otro lado, las pérdidas deN en forma gaseosa son tantas o más importantes y se describen a continuación.

Reacciones del amonio: Cuando se aplican fertilizantes nitrogenados que contienen NHZ como el nitrato deamonio y el sulfato de amonio, en la superficie de suelos alcalinos o calcáreos, se producen reaccionesquímicas que pueden causar pérdidas de N en forma de amoniaco (NH3) gaseoso, en un proceso denominadovolatilización. Reacciones similares pueden ocurrir en suelos recientemente encalados. Las pérdidas por vola-tilización pueden ser elevadas en condiciones de alta temperatura y humedad. Para evitar estas pérdidas sedebe incorporar los fertilizantes que contienen NH+4, cuando éstos se utilizan en suelos alcalinos o calcáreos.

Urea: El N aplicado en forma de urea a la superficie del suelo se convierte rápidamente en NH3 o NH+4 cuandoexiste humedad y temperaturas apropiadas y la presencia de la enzima ureasa. El NH3 formado puede pasar ala atmósfera mediante volatilización. Las pérdidas de N de la urna pueden evitarse con la incorporación delfertilizante, con aplicación cuando las temperaturas son bajas y con el riego inmediato que permite que la urease introduzca en el suelo.

Amoniaco anhidro: El amoniaco anhidro (NH3) es un gas cuando no está bajo presión. Debe ser aplicado bajola superficie del suelo para prevenir pérdidas por volatilización. Las pérdidas pueden ocurrir cuando se aplicaNH3 a suelos extremadamente húmedos. Se debe aplicar NH3 cuando la humedad del suelo está por debajo dela capacidad de campo. Los suelos deben estar húmedos pero no inundados, ni tampoco muy secos. Los suelosarenosos y de baja CIC necesitan de una aplicación más profunda de NH3 que los suelos arcillosos.

2. Fósforo (P)

Es esencial para el crecimiento de las plantas. No puede ser sustituido por ningún otro nutriente. La planta debetener P para cumplir su ciclo normal de producción. El cuadro 13 que se presenta a continuación muestra lacantidad de P que varios cultivos absorben del suelo.

Funciones del fósforo en la planta

Las plantas absorben la mayoría del P como el ión ortofosfato primario (H2PO-4). Las plantas también absorbenpequeñas cantidades de P como ión ortofosfato secundario (HPO=4). El pH del suelo influye en gran parte en laabsorción de estas dos formas de P por la planta. Las plantas pueden utilizar otras formas de P, pero en menorescantidades que el ortofosfato. Las concentraciones más altas de P en plantas jóvenes se encuentran en el tejidode los puntos de crecimiento. Debido a que el P se mueve rápidamente de los tejidos viejos a los tejidos jóvenes,las deficiencias aparecen primero en las partes bajas de la planta. A medida que las plantas maduran, la mayorparte del P se mueve a las semillas o al fruto como se observa en los datos del cuadro siguiente:

Cuadro 15. Cantidad de fósforo absorbido por varios cultivos.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

76

El P desempeña un papel importante en la fotosíntesis, la respiración, el almacenamiento y transferencia deenergía, la división y crecimiento celular y otros procesos que se llevan a cabo en la planta. Además, promuevela rápida formación y crecimiento de las raíces. El P mejora la calidad de la fruta, hortalizas y granos y es ademásvital para la formación de la semilla. El P está involucrado en la transferencia de características hereditarias de unageneración a la siguiente.

Cuadro 16. Las semillas contienen más fósforo que cualquier otra parte de la planta.

Cultivos Parte de la planta Rdto (t/ha) %Maíz Grano 9.4 0.22

Tallos y hojas 8.4 0.17Algodón Semillas 2.2 0.66

Tallos y hojas 2.8 0.24Maní Grano 4.5 0.20

Tallos y hojas 7.2 0.26Arroz Grano 6.7 0.28

Paja 7.8 0.09Soya Grano 3.4 0.42

Paja 7.8 0.18Trigo Grano 4.0 0.42

Paja 6.1 0.12

El P ayuda a las raíces y a las plántulas a desarrollarse rápidamente y mejora su resistencia a las bajastemperaturas. Además, incrementa la eficiencia del uso del agua, contribuye a la resistencia de algunas plantas aenfermedades y adelanta la madurez, es importante para rendimientos más altos y calidad de los cultivos. Lafertilización con fósforo incrementa el rendimiento de maíz y reduce humedad en el grano al momento de lacosecha, como se observa en el cuadro siguiente:

Cuadro 17. Relación de la aplicación del P con la humedad en el rendimiento de maíz

P2O5 aplicado (kg/ha) Rdto (t/ha) % Hº en el grano

0 6.2 31.8

45 8.2 27.8

90 8.8 27.0

135 8.5 36.9

180 8.7 26.5

Un aspecto importante de los suelos con buen contenido de P es la influencia que esta condición tiene en laabsorción de P por los cultivos durante los períodos de estrés de humedad. La absorción de P de plántulas demaíz se reduce durante los períodos de estrés de humedad. Sin embargo, los efectos del estrés de humedad se

Cultivo Rdto (t/ha)Absorción de P2O5 (Kg) en

todo el cultivoAlfalfa 18.0 134Bananas 55.0 52Frijol 2.0 15Café 2.1 12Maíz 10.0 102Algodón (fibra) 1.1 57Grano de sorgo 9.0 94Maní 4.5 45Arroz 7.8 67Soya 4.0 65Caña de azúcar 112.0 112Tomates 90.0 97Trigo 4.0 46


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

77

reducen al menos parcialmente, cuando los niveles de P en el suelo son altos. El contenido de fósforo en el sueloafecta la capacidad de plantas de maíz de absorber este nutriente durante los períodos de estrés de humedad.


La primera señal de falta de P es una planta pequeña. La forma de las hojas se distorsiona. Cuando la deficienciaes severa se desarrollan áreas muertas en la hoja, el fruto y el tallo. Las hojas viejas se afectan antes que lasjóvenes: Un color púrpura o rojizo, asociado con la acumulación de azúcares, aparece a menudo en plantas demaíz y en otros cultivos deficientes en P. especialmente a temperaturas bajas. La deficiencia de P retarda lamadurez del cultivo. Los cereales de grano pequeño que se cultivan en suelos con bajo contenido de P macollanmenos.Los síntomas visuales de deficiencia, que no sean el crecimiento lento y la reducción en la producción, no son tanclaros como los síntomas visuales de las deficiencias de N y K. En muchos cultivos, la deficiencia de P es difícilde detectar en el campo. En ciertas etapas de crecimiento, la deficiencia de P causa que el cultivo presente uncolor verde oscuro. Se debe estar siempre atento para detectar la presencia de plantas anormalmente pequeñas y,cuando sea posible, confirmar esta deficiencia visual con el análisis de suelo y/o foliar.

3. Potasio (K)

Es un nutriente esencial de la planta. Es uno de los tres nutrientes principales junto con el nitrógeno (N) y elfósforo (P). Los cultivos contienen aproximadamente la misma cantidad de K que de N, pero más K que P. Enmuchos cultivos de alto rendimiento, el contenido de K excede al contenido de N. La Tabla 5-1 muestra la cantidadde K20 absorbido del suelo por algunos cultivos.

Papel del potasio en la plantaEl potasio (K) es absorbido (del suelo) por las plantas en forma iónica (K+). A diferencia del N y el P, el K no forma

compuestos orgánicos en la planta. Su función principal está relacionada fundamentalmente con muchos yvariados procesos metabólicos.

El potasio es vital para la fotosíntesis. Cuando existe deficiencia de K, la fotosíntesis se reduce y la respiraciónde la planta se incrementa. Estas dos condiciones (reducción en la fotosíntesis e incremento en la respiración),presentes cuando existe deficiencia de K, reducen la acumulación de carbohidratos, con consecuencias adversasen el crecimiento y producción de la planta.

Cuadro 18. Potasio absorbido por algunos cultivos comunes a un nivel dado de rendimiento.Cultivo Rdto (t/ha) K2O Absorbido por el cultivo (Kg)

Alfalfa (heno) 18.0 538Banana 40.0 1000Cítricos 30.0 350Coco (10,000 cocos) ---- 200Café (grano limpio) 1.5 130Maíz 6.0 120Algodón (fibra) 1.0 95Yute (fibra seca) 2.0 160Aceite de palma 25.0 300Maní 2.0 92Papa 40.0 310Arroz (riego) 6.0 130Caucho (látex seco) 2.5 65Soya 3.0 150Tomate 50.0 286Trigo 6.0 180

Nota: El contenido de potasio en los fertilizantes se expresa como equivalente de “K2O”, o potasa, a pesar de que K2O como tal no estápresente en los fertilizantes. La designación de K2O es una expresión convencional estándar del contenido relativo de K. En este texto, algunosdatos se reportan en términos de K y otros como K2O. Para transformar K a K2O, se multiplica por 1.2; para transformar K2O, a K, se multiplicapor 0.83.

Otras funciones del K son los siguientes:

Es esencial para la síntesis de proteínas.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

78

Es importante en la descomposición de carbohidratos, un proceso que provee de energía a la planta para sucrecimiento.

Ayuda a controlar el balance iónico. Es importante en la translocación de metales pesados como el hierro (Fe). Ayuda a la planta a resistir los ataques de enfermedades. Es importante en la formación de fruta. Mejora la resistencia de la planta a las heladas. Está involucrado en la activación de más de 60 sistemas enzimáticos que regulan las principales reacciones

metabólicas de la planta.

Una función importante del K en el crecimiento de las plantas es la influencia de este nutriente en el uso eficientedel agua. El proceso de apertura y cerrado de los poros de las hojas (denominados estomas) es regulado por laconcentración de K en las células que rodean estos poros. La escasez de K no permite que los estomas se abrantotalmente y que sean rápidos al cerrarse. Esta condición hace que el estrés que sufre la planta por falta de aguasea mayor. Los datos del siguiente cuadro demuestran como una cantidad adecuada de K mejora el rendimientode maíz cultivado bajo tres niveles de humedad en el suelo por efecto de diferente precipitación. La respuesta al Kes mayor cuando los niveles de humedad en el suelo son bajos.

Cuadro 17. Respuesta del maíz a la aplicación de potasio en condiciones normales y anormales de humedad.

Lluvia duranteNiveles El ciclo de Rendimiento (t/ha) Incrementode lluvia crecimiento Debido al K (t/ha)

mm Bajo K Alto KBajo 180 5.7 8.2 2.5Medio 450 9.3 9.8 0.5Alto 653 5.8 8.8 3.0

La aplicación de K puede incrementar la resistencia de los cultivos al frío o a las heladas. La información en elcuadro 18 demuestra que las aplicaciones de K redujeron los daños por baja temperatura pasando de 61.7% en eltratamiento sin K a 7.5% con una aplicación de K en una dosis de 450 Kg. K2O/ha.

Cuadro 18. Efecto de la aplicación de potasio en la reducción del daño por bajas temperaturas en el cultivo decoles.

Dosis de k2O Plantas con Índice de daño(Kg./ha) daño por baja Tº (%) debido al frío (%)

0 61.7 26.575 35.0 12.7

225 19.0 6.5450 7.5 2.3

El efecto del K en la resistencia de las plantas al ataque de enfermedades es ampliamente conocido. Laimportancia de este aspecto del uso del K es realmente relevante. El Departamento de Agricultura de los EstadosUnidos (USDA) ha reconocido que no existe otra substancia más eficiente para prevenir enfermedades que el K.

El uso adecuado de K reduce el daño producido por enfermedades y plagas en el cultivo. El cuadro 19 muestraque la incidencia de enfermedades (muerte descendente, pudrición de la fruta y mosaico) y la población deinsectos (trips y áfidos) en el cultivo de ají se reducen con la fertilización con K.

Cuadro 19. Influencia de las dosis de potasio en la incidencia de plagas, enfermedades y en el rendimiento deají.

Plagas insectiles Plantas afectadas %


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

79

Dosis K2O(kg/ha)

TripsPor hoja

ÁfidosPor hoja

Muertedescendente yfruta podrida

Mosaico Rdto de frutaseca (kg/ha)

0 1.67 1.54 5.30 3.13 152835 1.50 1.49 4.44 2.562.84 157870 1.38 1.42 3.50 2.56 1626

105 1.30 1.39 3.04 2.26 1616

El K tiene un gran impacto en la calidad del cultivo incidiendo en factores como el incremento del peso de cadagrano y la cantidad de granos por mazorca en el maíz, en el contenido de aceite y proteínas en la soya, en lacantidad de azúcar en la caña de azúcar, en la resistencia y longitud de la fibra en el algodón y otros cultivos queproducen fibra, en la calidad de molienda y horneado en el trigo y en población y persistencia de los forrajes.

La información del siguiente cuadro muestra el notable mejoramiento de la calidad de la naranja con el uso defertilizante potásico.

Cuadro 20. Efectos del potasio en la calidad de la naranja.

Dosis de K2O(kg/planta)

Contenido devitamina C (g/kg)

Contenido de azúcarreducido (%)

Contenido total deazúcar (%)

0 0.59 4.40 7.620.3 0.71 4.92 7.760.6 0.73 4.55 7.890.9 0.71 4.53 7.48

Uno de los problemas comunes en el manejo de nutrientes y fertilización es el desbalance en el uso de N y K. Losagricultores usan cantidades altas de N, a menudo más de lo adecuado, porque saben que la aplicación de estenutriente incrementa el rendimiento, añade color verde y mejora el contenido de proteínas. El K se muestra menospor lo tanto se tiende a olvidarlo. En el cuadro 21, demuestra el porqué es tan importante el balancear N y P conK, en este caso en la producción de forrajes.

Cuando se incrementan las cantidades de N, sin un balance apropiado con K y otros nutrientes, los rendimientosfrecuentemente se reducen, como se muestra en el cuadro siguiente donde se observa que el incremento de N de60 a 120 Kg./ha, sin K, redujo el rendimiento del arroz. Cuando se aplicó K el rendimiento y la eficiencia en el usode N se incrementaron.

Cuadro 21. Efecto del potasio en el rendimiento y en la reducción de la infección de mancha de la hoja en pastobermuda.

Nutrientes aplicados de NPK(kg/ha)

Calificación de la incidencia dela enfermedad (1)

Rendimiento de forraje seco(kg/ha), 2º corte

560-0-0 3.8 3019560-78-0 3.9 3236560-0-67 1.4 5055

560-0-134 1.0 5245560-78-67 1.5 4783

560-156-156 1.1 5604(1) calificación de 1.0 significa ausencia total de la enfermedad.

A medida que las raíces de las plantas exploran el suelo, éstas pueden encontrar diversas condicionesdesfavorables como el estrés de humedad, barreras químicas y físicas, insectos, enfermedades, baja fertilidad, etc.Todos estos factores reducen el potencial de rendimiento del cultivo. La fertilidad del suelo es un factor que puedeser controlado. Al mejorar la fertilidad se ayuda a que el cultivo se sobreponga no solamente el estrés nutricionalsino que también a que se sobreponga a otros factores que limitan la producción.

Cuadro 22. Efecto de la interacción del nitrógeno con el potasio en el rendimiento de arroz paddy.

Dosis Kg/ha Rdto de grano Incremento en rdto


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

80

N K2O (Kg/ha) (%)60 0 3370 ----60 56 4834 43.460 112 5226 55.1

120 0 3084 ----120 56 4986 61.7120 112 5598 81.5

Síntomas de deficiencia de potasio

Los síntomas de deficiencia de K aparecen en muchas formas. Uno de los síntomas más comunes de carencia deK es el marchitamiento o quemado de los márgenes de las hojas. En la mayoría de los cultivos el quemadoaparece primero en las hojas viejas, especialmente en gramíneas. En algunos cultivos y en ciertas condiciones, lossignos de deficiencia se presentan primero en las hojas nuevas por ejemplo, en algodón de alto rendimiento en lamitad o la última parte del ciclo de crecimiento.

Las plantas con deficiencia de K crecen lentamente, tienen un sistema radicular mal desarrollado, los tallos sondébiles y el acame es común. Las semillas y los frutos son pequeños y deformes y las plantas tienen una bajaresistencia a las enfermedades. Algunos síntomas de deficiencia de K, específicos para ciertos cultivos, sedescriben a continuación:

Alfalfa: Pequeños puntitos blancos o amarillos en los bordes exteriores de la hoja, luego la hoja se vuelve amarillay los tejidos mueren.Banano: Hojas bajeras pequeñas que se tornan amarillas desde las puntas hacia adentro, la punta de la hoja sedobla hacia adentro, las hojas muertas se rompen cerca de la base de la lámina.Maíz: Acortamiento de los nudos y crecimiento reducido, quemado o secamiento de los márgenes exteriores de lahoja, mientras que la parte media permanece verde, mazorcas que no se llenan completamente y grano de malaspecto.Frutales: Hojas de un color verde amarillento cuyos márgenes se doblan hacia arriba, presencia de áreasmarchitas en los márgenes de las hojas que luego se desgarran, fruta pequeña que cae prematuramente, fruta demala calidad con respecto al manejo, almacenamiento y enlatado.Palma Aceitera: Manchas cloróticas de color amarillo pálido en las hojas viejas, las manchas se tornan de uncolor naranja y eventualmente toda la palma se torna de un color café oxidado y muere.Papa: Las hojas superiores son pequeñas, arrugadas y de un color verde más oscuro de lo normal, necrosis en laspuntas y en los márgenes, clorosis intervenal en las hojas viejas.Arroz: Plantas pequeñas con hojas de color verde oscuro y con raíces podridas de color oscuro y descolorido.Soya: Quemado o secamiento que se inicia en los filos de la hoja que luego se tornan quebradizos y de malaspecto a medida que la hoja muere, hojas débiles y semillas arrugadas.Té: Follaje de color verde oscuro, puntas de las hojas de color café oscuro a café púrpura, manchas en losmárgenes de las hojas.Trigo: Plantas pequeñas y marchitas, clorosis en las puntas y en los márgenes de las hojas, necrosis en las hojasviejas.

Formas de potasio en el suelo

A pesar de que la mayoría de los suelos contienen miles de kilogramos de K+ a menudo más de 20000 Kg./ha,solo una pequeña cantidad está disponible para la planta durante el ciclo de crecimiento, probablemente menosdel 2%. El K está presente en el suelo en tres formas: no disponible, lentamente disponible y disponible.

Potasio no disponible: El K no disponible es retenido fuertemente en la estructura de los minerales primariosdel suelo (rocas). Este K es liberado a medida que los minerales se meteorizan o descomponen por acción delos agentes ambientales como temperatura y humedad, pero esta liberación es tan lenta que el K no estádisponible para las plantas en un ciclo de crecimiento en particular. El proceso de meteorización es tan lento quetoma cientos de años para acumular cantidades significativas de K disponible en el suelo. Generalmente, lossuelos de regiones cálidas y húmedas son más meteorizados que aquellos de climas fríos y áridos. Los suelosmenos meteorizados son más ricos en K que aquellos que han soportado la prolongada acción de altas tempe-raturas y humedad.

Potasio lentamente disponible: El K lentamente disponible es aquel que queda atrapado o fijado entre las


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

81

capas de cierto tipo de arcillas del suelo. Estas arcillas se contraen o se expanden cuando el suelo está seco ohúmedo. La contracción y expansión de las capas de las arcillas atrapa los iones K haciéndolos no disponibles olentamente disponibles. Los suelos viejos muy meteorizados no contienen cantidades significativas de estasarcillas. Los suelos arenosos contienen reservas más pequeñas de K lentamente disponible en comparación conaquellos suelos que contienen mayores cantidades de arcilla.

Potasio disponible: El K disponible es aquel que se encuentra en la solución del suelo y el K que está retenidoen forma intercambiable por la materia orgánica y las arcillas del suelo.

Figura 2. Disponibilidad del K+ para la planta

Recordando que los coloides del suelo tienen cargas negativas que atraen cationes como el K+ Los coloides delsuelo repelen los aniones como el nitrato (NO-3). De esta manera, los cationes son retenidos en formaintercambiable (adsorbidos). Estos cationes intercambiables están en equilibrio con aquellos presentes en lasolución del suelo. Este equilibrio se representa de la siguiente manera:

La mayoría de los suelos contienen menos de 10 Kg. /ha de K en la solución. Esto apenas puede abastecer uncultivo en crecimiento por 1 día o 2. Sin embargo, a medida que el cultivo remueve K de la solución, el Kintercambiable se libera y repone el K de la solución. El K es reemplazado por otro catión en el coloide del suelo.Este movimiento continúa hasta que se establece un nuevo equilibrio. De esta forma, por medio del proceso deintercambio catiónico, el K está continuamente disponible para el crecimiento de las plantas, si el suelo contienesuficiente K disponible al comienzo del ciclo de crecimiento. Algo de K puede intercambiarse entre el coloide delsuelo y las raíces de la planta cuando los dos entran en contacto directo.

Movimiento del potasio en el suelo

Es vital mantener niveles adecuados de K en el suelo porque este nutriente no se mueve mucho, excepto ensuelos arenosos o en suelos orgánicos. A diferencia del N y algunos otros nutrientes, el K tiende a mantenerse enel sitio donde se coloca cuando se fertiliza. Cuando el K se mueve, lo hace por medio del proceso denominadodifusión, en desplazamientos lentos y de corto recorrido por las películas de agua que rodean las partículas delsuelo. Las condiciones secas hacen que este movimiento sea más lento, pero niveles altos de K en el suelo loaceleran. El potasio se mueve hacia las plantas por medio de un proceso lento denominado difusión.

En general, las raíces de la planta hacen contacto con menos del 3% del suelo en el cual crecen. Por esta razón,el suelo debe estar bien abastecido de K para asegurar que las necesidades de la planta sean atendidascontinuamente durante todo el ciclo de crecimiento, hasta el momento de la cosecha. La masa total de las raíces


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

82

del maíz, por ejemplo, ocupa menos del 1% del volumen del suelo. Esto significa que las raíces del maíz entran encontacto con menos del 1 % de los nutrientes disponibles en el suelo.

5.4.2. LOS MACRO ELEMENTOS SECUNDARIOS

1. El calcio (Ca)(Ca), magnesio (Mg) y azufre (S) se denominan nutrientes secundarios, pero esto no significa que seansecundarios en importancia para el crecimiento de las plantas. Estos elementos son tan importantes para lanutrición de las plantas como lo son los nutrientes primarios, a pesar de que las plantas los requieren en menorescantidades. Muchos cultivos contienen tanto S como fósforo (P), y en ocasiones aun más. Las deficiencias de losnutrientes secundarios pueden afectar el crecimiento de la planta tanto como lo hacen las deficiencias de losnutrientes primarios.

Papel del calcio en la plantaEl calcio es absorbido por las plantas en forma del catión Ca++. Una vez dentro de la planta, el Ca funciona envarias formas, incluyendo las siguientes:

Estimula el desarrollo de las raíces y de las hojas. Forma compuestos que son parte de las paredes celulares. Esto fortalece la estructura de la planta. Ayuda a reducir el nitrato (NO3) en la planta. Ayuda a activar varios sistemas de enzimas. Ayuda a neutralizar los ácidos orgánicos en la planta. Es esencial para el desarrollo del grano en el maní. Influye indirectamente en el rendimiento al reducir la acidez del suelo (carbonato de calcio). Esto reduce la

solubilidad y toxicidad del manganeso (Mn), cobre (Cu) y aluminio (Al). Influye indirectamente en el rendimiento al mejorar las condiciones de crecimiento de las raíces y estimula la

actividad microbiana, la disponibilidad del molibdeno (Mo) y la absorción de otros nutrientes. Es requerido en grandes cantidades por las bacterias fijadoras de N.


Un síntoma común de la deficiencia de Ca es un pobre crecimiento de las raíces. Las raíces con deficiencia de Case tornan negras y se pudren. Las hojas jóvenes y otros tejidos nuevos desarrollan síntomas debido a que el Ca nose trasloca dentro de la planta. Los tejidos nuevos necesitan Ca para la formación de sus paredes celulares, por lotanto la deficiencia de Ca causa que los filos de las hojas y que los puntos de crecimiento sean gelatinosos. Encasos severos, los puntos de crecimiento mueren.

Las deficiencias de Ca casi nunca se muestran en el campo, debido a que los efectos de condiciones secundarias,como una alta acidez, limitan primero el crecimiento de la planta. Las deficiencias ocurren más comúnmente en loscultivos de maní y hortalizas.

Calcio en el suelo

La cantidad total de Ca en el suelo fluctúa entre 0.1 hasta alrededor de 25%. Los suelos áridos y calcáreoscontienen los niveles más altos de Ca. Los suelos viejos de los trópicos contienen muy poco Ca y tienen un valorde pH muy bajo. Los suelos arcillosos contienen más Ca que los suelos arenosos.

Debido a que el Ca existe como un catión, este nutriente está gobernado por los fenómenos del intercambiocatiónico al igual que los otros cationes, y se mantiene adherido como Ca++ intercambiable en la superficie de loscoloides cargados negativamente. Generalmente es el catión dominante en el suelo, aun a valores de pH bajos, yocupa normalmente el 70% o más de los sitios en el complejo de intercambio. Al igual que otros cationes, el Catambién está presente en la solución del suelo. El Ca es parte de la estructura de varios minerales del suelo comola dolomita, calcita, apatita y feldespatos. En realidad estos minerales son las fuentes principales de Ca en elsuelo.

Fuentes de calcio

El Ca puede ser suministrado por medio de varias fuentes. Si se considera que la mayoría de los suelos que tienendeficiencia de Ca son ácidos, un buen programa de encalado puede incrementar el contenido de este nutriente enel suelo de una manera más eficiente. La calcita y la dolomita son excelentes fuentes de Ca. El yeso puede


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

83

también suministrar Ca cuando el pH del suelo sea lo suficientemente alto como para no necesitar cal, pero que almismo tiempo sea deficiente en Ca (este caso no se presenta comúnmente). También se puede añadir Ca al suelomediante la aplicación de superfosfato simple... que contiene 50% de yeso. y superfosfato triple que contiene Caen menor cantidad. Algunas fuentes comunes de Ca se presentan en el cuadro 23.

Se debe tener precaución cuando se usan fuentes de Ca diferentes a la calcita y a la dolomita. Por ejemplo, unexceso de cal hidratada y o de cal apagada puede esterilizar parcialmente al suelo. El añadir grandes cantidadesde Ca y Mg a suelos con deficiencia de K, o el añadir Ca a suelos deficientes en Mg, puede causar un desbalancenutricional y un pobre crecimiento del cultivo. Se deben suministrar todos los nutrientes necesarios para aliviar lascondiciones nutricionales que limitan el crecimiento del cultivo.

Cuadro 23. Fuentes comunes de calcio.

Material Contenido de Ca % Valor neutralizante (1) %Calcita 32 85-100Dolomita 22 95-100Escorias industriales 29 50-70Yeso 22 NingunoGrerdas 24 15-85Cal hidratada 46 120-135Cal apagada 60 150-175(1) Comparado con carbonato de calcio 100% puro

2. Magnesio (Mg)Papel del magnesio en las plantasEl magnesio (Mg) es absorbido por las plantas como un catión Mg+2. Una vez dentro de la planta, el Mg cumplemuchas funciones. El Mg es el átomo central de la molécula de la clorofila, por lo tanto está involucradoactivamente en la fotosíntesis. El Mg y el N son los únicos nutrientes provenientes del suelo que son parte de laclorofila, y por esta razón, la mayoría del Mg en las plantas se encuentra en este compuesto. Las semillas tambiéntienen un contenido relativamente alto de Mg, aun cuando los cereales como el maíz tienen bajos niveles en sussemillas. El Mg también interviene en el metabolismo del fósforo, en la respiración y en la activación de muchossistemas enzimáticos en las plantas.


Los síntomas de deficiencia de Mg aparecen primero en las hojas inferiores (hojas viejas), debido a que el Mg setransloca dentro de la planta de tejido viejo a tejido joven. Las hojas presentan un color amarillento, bronceado orojizo, mientras que las venas de las hojas se mantienen verdes. En el maíz se presentan fajas amarillentas a lolargo de las hojas, mientras que las venas permanecen verdes. Las hojas de cultivos como la papa, tomate, soya ycol presentan un color amarillo anaranjado con sus venas verdes.

Un desbalance entre Ca y Mg en los suelos de baja CIC puede acentuar la deficiencia de Mg. Cuando la relaciónCa: Mg es muy alta en estos suelos, las plantas absorben menos Mg. Esto puede ocurrir cuando se encalasolamente con calcita, por varios años consecutivos, suelos relativamente bajos en Mg. La deficiencia de Mgtambién puede acentuarse con la aplicación de altas dosis de K o por una alta disponibilidad de amonio (NH+4) ensuelos con bajos niveles de Mg.

Magnesio en el suelo

El Mg nativo del suelo proviene de la meteorización de rocas que contienen minerales como biotita, hornablenda,dolomita y clorita. Siendo un catión, el Mg++ está sujeto a intercambio catiónico. Se encuentra en la solución delsuelo y se absorbe en las superficies de las arcillas y la materia orgánica. Los suelos generalmente contienenmenos Mg que Ca debido a que el Mg no es absorbido tan fuertemente como el Ca por los coloides del suelo ypuede perderse más fácilmente por lixiviación. Además, la mayoría de los materiales parentales contienen menosMg que Ca. Muchos suelos contienen suficiente Mg para soportar el crecimiento vegetativo, sin embargo, lasdeficiencias de Mg ocurren con más frecuencia en suelos ácidos sujetos a alta precipitación y en suelos arenosos.Las deficiencias también pueden desarrollarse en suelos calcáreos donde el agua de irrigación tiene contenidosaltos de bicarbonatos o en suelos sódicos.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

84

La relación entre Mg y K puede ser un factor importante bajo ciertas condiciones. Por ejemplo, el fertilizar con Kreduce la absorción de Mg de los forrajes que se utilizan en el pastoreo de ganado, lo que resulta en bajascantidades de Mg en la sangre de los animales dando lugar al desorden conocido como tetania de los pastos. Labaja temperatura y adecuada humedad en el suelo, en presencia de cantidades moderadas de K, resultan en unaalta absorción de este nutriente, en comparación con la absorción de Mg, lo que promueve la producción de forrajecon tendencia a producir tetania.

Fuentes de magnesio

La fuente más común de Mg es la dolomita, un excelente material que provee Ca y Mg, al mismo tiempo queneutraliza la acidez del suelo. Otras fuentes son:Sulfato de potasio y magnesio, sulfato de magnesio, óxido de magnesio y escorias básicas.

El cuadro siguiente, presenta las fuentes comunes con su respectivo porcentaje de Mg. Las fuentes que contienensulfato son más solubles que la dolomita y son la fuente preferida de Mg en aquellos suelos donde se requiere unarespuesta rápida del cultivo.

Cuadro 24. Fuentes comunes de magnesio.

Material Contenido de Mg (%)Dolomita Carbonato de Ca y Mg) 3-12Oxido de Mg 55-60Escorias básicas 3Sulfato de magnesio 9-20Sulfato de potasio y magnesio 11Cloruro de magnesio 7.5

3. Azufre (S)

Papel del azufre en las plantasA diferencia del Ca y el Mg que son absorbidos por las plantas como cationes, el S es absorbido principalmentecomo anión sulfato (SO=4). También puede entrar por las hojas como dióxido de azufre (SO2) presente en el aire.El S es parte de cada célula viviente y forma parte de 2 de los 21 aminoácidos que forman las proteínas. Otrasfunciones del S en la planta se describen a continuación:

Ayuda a desarrollar enzimas y vitaminas Promueve la nodulación en las leguminosas Ayuda en la producción de semilla Es necesario en la formación de clorofila a pesar de no ser un constituyente de este compuesto. Está presente en varios compuestos orgánicos que dan el olor característico al ajo, la mostaza y la cebolla.


Las plantas que tienen una deficiencia de S presentan un color verde pálido en las hojas más jóvenes, auncuando en casos de deficiencia severa toda la planta puede presentar color verde pálido y crecimiento lento. Lashojas se arrugan a medida que la deficiencia progresa.

El S, al igual que el N, es un constituyente de las proteínas, por lo tanto los síntomas de deficiencia son similares alos de N. Los síntomas de deficiencia de N son más severos en las hojas viejas debido a que el N es un nutrientemóvil que se transloca de tejido viejo hacia lugares de crecimiento nuevo en la planta. El S en cambio es inmóvilen la planta, por lo tanto, cuando los niveles de S no son adecuados para satisfacer las necesidades de la planta ladeficiencia aparece primero en los sitios de crecimiento nuevo. Esta diferencia en sintomatología es importantecuando se quiere distinguir cual de los dos nutrientes es limitante, particularmente en etapas tempranas de ladeficiencia.

En ciertos cultivos, la deficiencia de S produce tallos delgados y hojas enrolladas. Cultivos como la col y la caneladesarrollan un color rojizo que primero aparece en el envés de la hoja y en los tallos. En la alfalfa las hojas setornan más largas y más finas y las ramificaciones son reducidas.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

85

Relación: azufre y nitrógeno

La necesidad de S está muy relacionada con la cantidad de N disponible para la planta. Esta estrecha relación nodebe sorprender debido a que ambos nutrientes son constituyentes de las proteínas y están asociados con laformación de la clorofila. Los datos de. Cuadro siguiente demuestran como se obtienen mejores rendimientos demaíz cuando se aplican N y S.

Cuadro 25. Respuesta del maíz a la aplicación conjunta de nitrógeno y azufre.

Dosis de N. (Kg./ha)Dosis de S (kg./ha) 0 84 168 Promedio

Rendimiento (t/ha)0 4.0 8.1 9.1 7.1

11 5.0 9.0 9.6 7.922 5.8 9.2 9.8 8.2

El N y el S se relacionan también por el hecho de que el S juega un papel importante en la activación de la enzimanitrato reductasa, necesaria para la conversión de NO3 a amino ácidos en las plantas. Una baja actividad de estaenzima reduce los niveles de proteínas solubles, a la vez que incrementa la concentración de NO3 en los tejidos delas plantas.

La acumulación de altos niveles de NO3 en las plantas, cuando existe una deficiencia de S, impiden drásticamentela formación de semilla en cultivos sensibles como la canela. El NO3 acumulado puede también ser tóxico para losanimales que consumen forraje con deficiencia de S. Niveles adecuados de S mejoran la utilización de Mg porparte de los rumiantes al reducir los niveles de N no proteico (NO3) en los forrajes.

Se ha sugerido que la relación N:S (N total y S total) en las plantas es una buena guía de diagnóstico paradeterminar las deficiencias de S. Se han considerado relaciones de 10:1, 15:1, 7:1, 11:1. Sin importar si estasproporciones son válidas o no, existe una fuerte relación entre N y S que no puede ser ignorada cuando se evalúala eficiencia de los fertilizantes nitrogenados. Tabla 6-6 ilustra este hecho al demostrar, en un experimento en unsuelo en Arkansas, que el pasto bermuda respondió a la fertilización con S y que la aplicación de este nutrientetambién incrementó la eficiencia en el uso de N, mejorando la rentabilidad potencial y reduciendo la posibilidad depérdida de NO3 por lixiviación al manto freático.

Cuadro 26. Efecto de la aplicación de azufre en el rendimiento y en la eficiencia del uso de nitrógeno de pastobermuda.

Rdto NitrógenoDosis de N Kg./ha Azufre aplicado (t/ha) Absorción Kg./ha Recuperación % (1)

0 No 5.4 91 --Si 5.8 99 --

225 No 10.3 208 93Si 11.6 250 112

450 No 11.4 264 59si 13.7 343 76

(1) (Absorción de N / aplicación de N) x 100

Azufre en el suelo

El S inorgánico del suelo, la forma como lo toman las plantas ocurre como anión SO=4. Debido a su carga negativa,el SO=4 no es atraído por las arcillas del suelo y los coloides orgánicos, excepto en ciertas condiciones. Semantiene en la solución del suelo y se mueve con el flujo de agua, por lo tanto se puede lixiviar fácilmente. Ciertossuelos acumulan SO=4 en el subsuelo que estaría disponible para los cultivos de raíces profundas. En regionesáridas, los sulfatos de Mg, Ca, K y sodio (Na) son las formas predominantes de S inorgánico.

La mayoría del S en suelos de regiones húmedas está asociado con la materia orgánica. Transformacionesbiológicas, similares a las del N, producen sulfatos que son disponibles para la planta. Un manejo apropiadoasegura el uso eficiente del S, con una pérdida mínima por lixiviación o erosión.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

86

El número de suelos que presentan deficiencia de S se está incrementando. Existen varios factores para que estose produzca. Algunos de estos factores son:

Incremento de los rendimientos lo que remueve grandes cantidades de S Incremento en el uso de fertilizantes de mayor pureza que contienen poco o nada de S como impureza. Menor contaminación atmosférica con S debido al menor uso de combustibles con alto contenido de este

elemento y mejores técnicas de remoción del S de los gases producidos. Menor uso de los pesticidas que contienen S. Inmovilización de S en la materia orgánica acumulada por el uso de labranza conservacionista. Mayor interés por el uso de S en la producción de rendimientos altos cultivos de calidad.

Se recomienda el análisis foliar y el análisis de suelo, incluyendo el subsuelo, en aquellos suelos que se sospechatienen contenidos marginales o deficientes en S. Otros factores que contribuyen a la potencial deficiencia de S yque deben ser considerados al diseñar recomendaciones de S. Son los siguientes:

Cultivo a sembrarse: Los cultivos que producen altas cantidades de forraje, como los híbridos de pastobermuda y alfalfa, remueven más S y generalmente responden más que la mayoría de los cultivos de grano.

Textura del suelo: La lixiviación de SO=4 es más probable en suelos arenosos que en suelos de texturafranca o arcillosa. La respuesta de los cultivos al S es más común en suelos de textura gruesa.

Materia orgánica: Los suelos que contienen menos del 2% de materia orgánica son los que máscomúnmente tienen deficiencias de S. sin embargo, también pueden producirse deficiencias en suelos quecontienen niveles más altos de materia orgánica. Cada unidad porcentual de materia orgánica liberaaproximadamente 6 Kg. de S por hectárea y por año.

• La calidad del agua de irrigación: Los lagos y ríos contienen mayores niveles de S que los pozos de aguasprofundas. Se debe analizar las fuentes de agua para determinar la concentración de S.

5.4.3. LOS MICRONUTRIENTES

Siete de los 16 nutrientes esenciales para la planta se denominan micro nutrientes. Ellos son: boro (B), cobre (Cu),cloro (Cl), hierro (Fe), manganeso (Mn), molibdeno (Mo) y zinc (Zn).

Los micro nutrientes son tan importantes para las plantas como los nutrientes primarios y secundarios, a pesar deque la planta los requiere solamente en cantidades muy pequeñas. La ausencia de cualquiera de estos micronutrientes en el suelo puede limitar el crecimiento de la planta, aun cuando todos los demás nutrientes esencialesestén presentes en cantidades adecuadas. La necesidad de micro nutrientes ha sido reconocida por muchos años,pero su uso masivo como fertilizantes es una práctica reciente. Varias son las razones para este comportamiento.Entre las más importantes se pueden citar:

• Incremento de los Rendimientos de los Cultivos: Mayores rendimientos por hectárea no solo remuevenuna mayor cantidad de nutrientes primarios y secundarios, sino que también mayores cantidades de micronutrientes. Los micro nutrientes no se aplican tan frecuentemente como los nutrientes primarios.., nitrógeno(N), fósforo (P), potasio (K), o como los nutrientes secundarios. Por lo tanto, a medida que se remueven másmicro nutrientes, algunos suelos no pueden liberar suficiente cantidad para cubrir las demandas de losactuales cultivos de alto rendimiento.

• Prácticas de Fertilización en el Pasado: En el pasado los rendimientos de los cultivos eran más bajos y lafertilización no era una práctica común como lo es hoy. Generalmente, uno de los tres nutrientes primariosera el primer factor limitante del crecimiento.

• Tecnología de Producción de Fertilizantes: Los procedimientos actuales de producción retiran lasimpurezas mucho mejor que los procesos antiguos de manufactura. Por lo tanto, los micro nutrientes no seencuentran como ingredientes accidentales en los fertilizantes comúnmente usados.

Los micro nutrientes no son “pócimas milagrosas”, a pesar de que la escasez de cualquiera de ellos puede limitarel crecimiento y el rendimiento, y hasta puede producir la muerte de la planta cuando existe una deficiencia total.Por otro lado, el asignar un valor especial solamente a los micro nutrientes es incorrecto y lleva a falsasinterpretaciones.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

87

La fertilización con micro nutrientes debe ser manejada como cualquier otro insumo de la producción. Si sesospecha de una deficiencia de micro nutrientes, ésta se debe confirmar mediante herramientas de diagnósticocomo el análisis de suelo, el análisis foliar, los síntomas visuales de deficiencia y mediante pruebas de campo. Sedebe desarrollar el hábito de observar detenidamente el cultivo en crecimiento para detectar posibles áreasproblemáticas. El diagnóstico de campo es una de las herramientas más efectivas en el manejo de la producción.

Relaciones suelo-planta

Los suelos varían en su contenido de micro nutrientes y generalmente tienen una menor cantidad de micronutrientes que de nutrientes primarios y secundarios.

Los cultivos varían también en su composición interna de micro nutrientes, como lo muestra el cuadro siguiente. Laremoción total de micro nutrientes depende del tipo y del rendimiento del cultivo. El cuadro 27 presenta datos deremoción de micro nutrientes de varios cultivos.

La capacidad del suelo para suministrar micro nutrientes puede establecerse por medio de un análisis de suelo,usando diferentes extractantes. El cuadro 27 describe algunos de los extractantes utilizados para determinar ladisponibilidad de los micro nutrientes en el suelo. Los datos analíticos obtenidos con estos extractantes son útilesúnicamente cuando se han correlacionado con la respuesta del cultivo a fertilizaciones específicas con micronutrientes en el campo.

Cuadro 27. Concentración de micro nutrientes en diferentes cultivos.

Contenido de micro nutrientes (ppm)Cultivo Etapa de crecimiento Deficiente Suficiente Tóxico

BoroMaíz 25 días, hojas superiores <5 5-25 ---Remolacha Lámina de la hoja <16 16-18 --

CobreMaíz Hoja debajo de la mazorca <5 5-30 <30Soya Hojas recientemente maduras <10 10-30 <30Trigo Tallo <8 8-10 --

HierroMaíz Hojas recientemente maduras 24-56 56-78 --Arroz Hojas <63 >63 --Soya Tallos (34 días) <38 44-60 --

ManganesoMaíz Hojas debajo de la mazorca -- 19-84Arroz Tejido superior <20 -- >2500Trigo Tejido superior -- 181-621 --Soya Tejido superior <15 15-+ --

MolibdenoCebada Hojas de 8 sem. <0.03 -- --

ZincTrigo Planta de 8-30 cm <15 15-150 >150Maíz Crecimiento vegetativo <15 15-150 >150Soya Hojas <20 20-50Arroz Crecimiento <20 20-250 --

VegetativoCloro

Plantas -- <100 -- --

Las cantidades relativas de micro nutrientes en el suelo, especialmente metales, determinan su disponibilidad yson más importantes que las cantidades absolutas. Esta relación puede hacer que los resultados del análisis de unmicro nutriente en el suelo no sean interpretados correctamente, a menos que se consideren los niveles de otrosmicro nutrientes (además de los nutrientes primarios y secundarios).


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

88

Cuadro 28. Remoción de micro nutrientes en la parte cosechada de varios

Cultivos Rdto. Extracción en gramos (g)(t/ha) B Cu Fe Mn Mo Zn

Arroz 5 60 20 810 600 2 215Maíz 4 36 20 120 36 -- 60Trigo 3 36 43 380 120 -- 180Algodón 2.5 (1) 120 110 140 190 2 480Maní 2 -- 60 480 400 -- --Papas 20 120 110 715 170 2 240Canela 3 50 17 150 90 1 50Alfalfa 12 600 120 1200 600 24 830Tomate 48 28 60 535 95 2 60cítricos 48 120 120 600 140 2 60

(1) semillas de algodón

El pH del suelo afecta marcadamente la disponibilidad de los micro nutrientes. La disponibilidad se reduce amedida que el pH aumenta para todos los micro nutrientes con excepción del Mo y Cl. El cuadro siguiente, muestrael rango de pH donde cada micro nutriente está más disponible.

En suelos con pH muy bajos, algunos micro nutrientes pueden hacerse lo suficientemente solubles como para sertóxicos para las plantas. El Mn, por ejemplo, puede impedir el crecimiento de las raíces en algunos suelos ácidos.El encalar el suelo para elevar el pH reduce el peligro de toxicidad. A medida que los valores del pH incrementan,por medio del encalado o en forma natural, se incrementan también las probabilidades de que se produzcandeficiencias de micro nutrientes. El Mo y el Cl son las excepciones. A medida que el pH incrementa, ladisponibilidad del Mo sube, mientras que la disponibilidad del Cl no es afectada. Esta es una razón por la cual elencalado de suelos ácidos mejora el rendimiento de la soya en igual forma como lo hace el tratamiento de lassemillas con Mo.

Cuadro 29. Rango de pH para mejor disponibilidad de los micro nutrientes

Micro nutriente Símbolo Rango de pH para máxima disponibilidadBoro B 5.0-7.0Cloro Cl No es afectadoCobre Cu 5.0-7.0Hierro Fe 4.0-6.0Manganeso Mn 5.0-6.5Molibdeno Mo 7.0-8.5Zinc Zn 5.0-7.0

1. Boro (B)

Las deficiencias de B son comunes en muchas partes del mundo. La alfalfa generalmente responde al B, pero lasrespuestas también ocurren en un gran número en otros cultivos como frutales, hortalizas, cultivos de aceite,leguminosas, etc. La palma aceitera es particularmente sensitiva a la deficiencia de B y cultivos como la canela ylas leguminosas de grano tienen también un alto requerimiento de este nutriente.

El B es esencial para la germinación de los granos de polen, el crecimiento del tubo polínico y para la formación desemillas y paredes celulares. Forma también complejos borato-azúcar que están asociados con la translocación deazúcares y es importante en la formación de proteínas.

La deficiencia de B generalmente detiene el crecimiento de la planta, primero dejan de crecer los tejidos apicales ylas hojas más jóvenes. Esto indica que el B no se trasloca fácilmente en la planta. A continuación se describensíntomas específicos de falta de B en algunos cultivos:

Apio : Tallo torcidoManí : Centro hueco


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

89

Manzana : Fruta corchosaAlfalfa : Los tejidos terminales dejan de crecer formando una roseta, se tornan amarillentos y finalmente mueren.Remolacha: Corazón negroAlgodón : Pecíolos rígidos, muerte descendente de los botones terminales, causando un efecto de roseta en lapunta de la planta (muy rara vez visto en el campo); botones rotos y hoja verdes y gruesas que permanecenverdes hasta la madurez y son difíciles de defoliar.

Los cultivos varían significativamente en su respuesta al B como se muestra en el siguiente cuadro. Variasleguminosas, frutales y hortalizas tienen una alta respuesta al B. Otros cultivos muestran una menor respuesta.Los cereales generalmente son los que menos responden.

Cuadro 30. Respuesta de los cultivos al boro.

Respuesta Alta Respuesta Media Respuesta BajaAlfalfa Brócoli FrijolColiflor Col Arándano

Apio Zanahoria PepinoRemolacha azucarera Lechuga MaízRemolacha de mesa Espinaca Cebolla

Nabo Maíz PapasManí Tomates Cereales

Algodón Espárragos SorgoManzanas Canela Pasto sudan

Trébol Rábano Soya

Varios factores influyen en la disponibilidad de B en el suelo:

Materia orgánica: La materia orgánica es la fuente de B más importante en el suelo. En climas cálidos y secos,la descomposición de la materia orgánica en la parte superior del perfil del suelo es lenta. Esto puede llevar auna deficiencia de B. A temperaturas bajas, la descomposición de la materia orgánica también se hace lenta, yse liberan bajas cantidades de B, afectando a muchos cultivos de clima frío (col de Bruselas, rábanos, etc.).

Condiciones climáticas: El clima seco restringe la actividad de las raíces en el suelo y esto puede causar unadeficiencia temporal de B. Los síntomas tienden a desaparecer inmediatamente después de que el suelo recibeun poco de lluvia. El crecimiento de las raíces puede continuar, pero el potencial de producción del cultivo amenudo es menor que el normal.

pH del suelo: El B está disponible para la planta en un rango de pH entre 5.0 y 7.0. A valores de pH más altosla absorción de B se reduce.

El encalar suelos ácidos puede reducir la disponibilidad de B y aumentar la respuesta a los fertilizantes quecontienen este nutriente. El uso de cal fina (más reactiva) eleva el requerimiento de B para obtener rendimientosóptimos. Esto se debe a que el pH del suelo se incrementa rápidamente, reduciendo la solubilidad del B en elsuelo. La reducción del rendimiento con la dosis más alta de B, cuando se utilizó cal gruesa (menos reactiva),puede deberse a los siguientes factores:

Textura del suelo: Los suelos de textura gruesa (arenosos), compuestos principalmente por cuarzo, tienen unabaja cantidad de minerales que contienen B. Las plantas que crecen en esos suelos comúnmente presentandeficiencias de B.

Lixiviación: El B es móvil en el suelo y está sujeto a lixiviación, principalmente en suelos arenosos y/o en lasáreas de abundante precipitación.

Los cultivos varían ampliamente en sus necesidades, y en su tolerancia al B. Sin embargo, el rango entredeficiencia y toxicidad es muy estrecho, más estrecho que en cualquier otro nutriente esencial. Por lo tanto, el Bdebe ser utilizado muy cuidadosamente, especialmente en rotaciones con cultivos con diferente sensibilidad al B.

Debido al estrecho rango entre deficiencia y toxicidad, es importante que los fertilizantes portadores de B seanaplicados uniformemente. Las dosis de B dependen de varios factores entre los que se incluyen: contenido de B enel suelo, contenido de B foliar, tipo de cultivo y materia orgánica del suelo.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

90

El B se puede aplicar al suelo al voleo o en banda, también se pueden hacer aspersiones foliares de una soluciónde B. Las cantidades en cultivos con buena respuesta pueden ser de hasta 3 Kg. B/ha y en cultivos de respuestasbaja y media, de 0.5 a 1.0 Kg./ha.

2. Cloro (Cl)

El Cl es un nutriente vital, siendo el coco y la palma de aceite particularmente sensitivos a este nutriente. El Cl estáinvolucrado en las reacciones energéticas de la planta, específicamente en la descomposición química del agua enpresencia de la luz solar, y en la activación de varios sistemas enzimáticos. Este nutriente está tambiéninvolucrado en el transporte de cationes: como el K, calcio (Ca), magnesio (Mg) dentro de la planta, regulando laapertura y cerrado de las células guardianes en el estoma, controlando de esta forma la pérdida de agua y elestrés de humedad y manteniendo la turgencia.

La investigación ha demostrado que el Cl reduce el efecto de las enfermedades radiculares causadas por hongos,como la pudrición de la raíz en los cereales de grano pequeño, cultivos en los cuales también ayuda a suprimir lasinfecciones causadas por hongos en las hojas y en la panoja. La menor incidencia de la pudrición del tallo en elmaíz ha sido relacionada con una adecuada cantidad de Cl en el suelo. Se especula que el Cl compite con laabsorción de nitrato (NO3), esto promueve el uso de amonio (NH4) por las plantas. Altas concentraciones de NO3

en las plantas han sido relacionadas con la severidad de las enfermedades fungosas.

El Cl puede aplicarse al voleo antes de la siembra, o en banda superficial cierto tiempo después, junto con el N.Estudios conducidos en cereales de grano pequeño no han demostrado diferencias significativas en rendimientoen relación con la época de aplicación del Cl. Sin embargo, información obtenida en Texas demuestra que una altaprecipitación en el invierno reduce el efecto residual en suelos arenosos, debido a la alta movilidad del Cl en estossuelos.

Aproximadamente 60 Kg. de Cl/ha parecen ser adecuados para obtener rendimientos óptimos en cereales degrano pequeño. Esta cantidad puede ser suministrada por el mismo suelo o por medio de fertilizantes. La fuentemás común es el cloruro de potasio (KCI) que contiene aproximadamente 47% de Cl. El cloruro de amonio (52%de Cl) y el cloruro de magnesio (74% de Cl) son también fuentes disponibles. Aplicaciones antes, durante odespués de la siembra han sido efectivas. La aplicación de cantidades altas debe hacerse antes o después de lasiembra. El CI es altamente móvil en el suelo y debe ser manejado de acuerdo con esta característica.

El Cl puede tener efectos negativos en cultivos como el tabaco, algunas variedades de soya, papas y ciertosfrutales, especialmente la uva. Los efectos varían con las variedades y con el uso del cultivo.

3. Cobalto (Co)

No se ha probado que el cobalto (Co) sea esencial para el crecimiento de las plantas. Sin embargo las bacteriasen los nódulos de las leguminosas necesitan Co para fijar N atmosférico.

4. Cobre (Cu)

El Cu es necesario para la formación de clorofila y cataliza varias otras reacciones en las plantas a pesar de no serparte del producto(s) que se forma con esas reacciones.

Los síntomas comunes de la deficiencia de Cu incluyen la muerte descendente en los cítricos y el rajado de lacebolla y otras hortalizas. Los cereales de grano pequeño con deficiencia de Cu pueden dejar de formar panoja ograno. Muchos cultivos hortícolas demuestran la carencia de Cu con la pérdida de turgencia de las hojas, queluego desarrollan un color azul-verdoso antes de tornarse cloróticas y enrollarse. Estas plantas no llegan a florecer.

Los suelos orgánicos son los más propensos a ser deficientes en Cu. Estos suelos generalmente contienen nivelesadecuados de Cu, pero lo retienen tan fuertemente que solo una pequeña cantidad es disponible para el cultivo.Los suelos arenosos, bajos en materia orgánica, también pueden llegar ha ser deficientes en Cu, debido apérdidas por lixiviación. Los suelos pesados (arcillosos) son los que tienen menos probabilidad de desarrollardeficiencias de Cu.

Otros metales en el suelo como el Fe, Mn, aluminio (Al) afectan la disponibilidad de Cu para la planta. Este efectoes independiente de los tipos de suelo.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

91

Cuadro 31. Respuesta de los cultivos al cobre.

Respuesta Alta Respuesta BajaCebada Alfalfa

Zanahoria CítricosCebolla Lechuga

Trigo AvenaArroz

EspinacaRemolacha

Tabaco

Se ha demostrado que los cultivos varían en su respuesta al Cu. Los cereales como el trigo y la cebada son loscultivos con mayor respuesta a las aplicaciones de Cu. La fertilización con Cu puede beneficiar a cultivos como lacebolla y la zanahoria. Como casi todos los micro nutrientes, cantidades altas de Cu pueden ser tóxicas para lasplantas. Cantidades excesivas deprimen la actividad de Fe y promueven la presencia de síntomas de deficienciade Fe en las plantas. Estas toxicidades no son muy comunes.

5. Hierro (Fe)

El Fe es un metal que cataliza la formación de la clorofila y actúa como un transportador del oxígeno. Tambiénayuda a formar ciertos sistemas enzimáticos que actúan en los procesos de respiración. La deficiencia de Feaparece en las hojas como un color verde pálido (clorosis), mientras que las venas permanecen verdes,desarrollando un agudo contraste.

Debido a que el Fe no se trasloca dentro de la planta, los síntomas de deficiencia aparecen primero en las hojasjóvenes en la parte superior de la planta. Una deficiencia severa puede dar a toda la planta un color amarillento ablanquecino. La deficiencia de Fe puede ser causada por un desbalance con otros metales como el Mo, Cu o Mn.Otros factores que pueden promover una deficiencia de Fe incluyen:

Exceso de P en el suelo. Combinación de un alto pH, dosis altas de cal, suelo húmedo y frío, y altos niveles de bicarbonato. Diferencias genéticas de las plantas. Niveles bajos de materia orgánica en el suelo

Los cultivos varían en su respuesta al Fe, siendo los frutales los que responden mejor, a éste elemento.

El cuadro siguiente presenta las fuentes comunes de Fe y su contenido porcentual. Las aplicaciones al suelo o lasaspersiones foliares pueden corregir las deficiencias en los cultivos. El aplicar materiales solubles (como el sulfatode hierro) al suelo no es muy eficiente, debido a que el Fe pasa rápidamente a formas no disponibles. Estosmateriales son más eficientes cuando son aplicados en aspersión foliar. Las inyecciones de sales de Fedirectamente al tronco y las ramas de árboles frutales han controlado la clorosis de Fe. La mayoría de las fuentesde Fe son más eficientes cuando se aplican en aspersión foliar. Este método de aplicación utiliza cantidadesmenores de Fe que cuando se aplica directamente al suelo.

Cuadro 32. Respuesta de los cultivos al hierro.Respuesta Alta Respuesta BajaÁrboles frutales Hortalizas

Cítricos FrijolFresas SoyaUvas Sorgo

Ornamentales ManíPasto sudan

MentaEl alterar el pH del suelo en una banda angosta en la zona radicular puede corregir las deficiencias de Fe. El

azufre elemental (S) al oxidarse baja el pH del suelo y convierte el Fe no soluble en formas que las plantas puedenusar.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

92

5. Manganeso (Mn)

El Mn funciona principalmente como parte de los sistemas enzimáticos de las plantas. Activa varias reaccionesmetabólicas importantes y juega un papel directo en la fotosíntesis al ayudar a la planta a sintetizar clorofila. El Mnacelera la germinación y la maduración de las plantas e incrementa la disponibilidad de P y Ca.

Debido a que el Mn no se transloca en la planta, los síntomas de deficiencia aparecen primero en las hojasjóvenes.., como un amarillamiento entre las venas. En algunas ocasiones aparecen una serie de puntos de colorcafé obscuros. En los cereales de grano pequeño aparecen áreas grises cerca de la base de las hojas jóvenes.Las deficiencias de Mn ocurren con más frecuencia en suelos con alto contenido de materia orgánica y en sueloscon pH neutro a alcalino. Las deficiencias aparecen en suelos que por naturaleza tienen bajos contenidos de Mn.

Los cultivos varían en su respuesta al Mn como se observa en el siguiente cuadro.

Cuadro 33. Las respuestas de los cultivos al manganeso

Respuesta Alta Respuesta BajaCebada ManzanaCítricos FrijolArveja UvasPapas LechugaSoya Avena

DuraznoRábanoSorgo

EspinacaFresas

Pasto SudanRemolacha

Generalmente, las deficiencias de Mn están asociadas con un alto pH del suelo, sin embargo, las deficienciaspueden resultar de un desbalance con otros nutrientes como Ca, Mg y Fe. La humedad del suelo también afecta ladisponibilidad de Mn. Los síntomas de deficiencia son más severos en suelos con un alto contenido de materiaorgánica, durante los períodos en los cuales el suelo está saturado. Los síntomas desaparecen a medida que elsuelo se seca y la temperatura incrementa. Estas condiciones pueden ser el resultado de una menor actividadmicrobiana en suelos fríos y húmedos. El pH de estos suelos también es más alto durante el invierno y esto reducela disponibilidad de Mn.

Las deficiencias de Mn pueden corregirse de varias maneras:

• Si la deficiencia fue causada por el uso de cal, se debe mantener el pH por debajo de 6.5. Esto puedelograrse reduciendo las cantidades de cal o usando materiales que acidifiquen el suelo, incluyendo el Selemental. La aplicación en banda de estos materiales, cerca pero sin llegar a hacer contacto con la semilla,reduce el pH y convierte el Mn a una forma disponible para la planta. Sin embargo, es generalmente máseconómico añadir Mn que tratar de bajar el pH.

• Se pueden corregir las deficiencias de Mn mezclando sales solubles, como el sulfato de Mn, con el fertilizanteaplicado antes de la siembra, al voleo o en banda. Una aplicación inicial alta en P ayuda a movilizar el Mn a laplanta. La deficiencia en el campo puede corregirse con una aplicación foliar.

El aplicar a las hojas 10 Kg./ha de MnSO4 es un tratamiento común en soya con deficiencia de Mn.

En algunos suelos, un pH extremadamente ácido puede causar toxicidad de Mn. El pH del suelo debe ser inferior a5.0 para que aparezcan problemas significativos de toxicidad. Sin embargo, se han encontrado niveles tóxicos deMn en la plantas creciendo en suelos con pH de hasta 5.8. El encalado elimina este problema.

7. Molibdeno (Mo)

La planta requiere Mo para sintetizar y activar la enzima nitrato - reductasa. Esta enzima reduce el nitrato a amonio


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

93

dentro de la planta. El Mo es vital para el proceso de fijación simbiótica de N, llevado a cabo por la bacteriaRhizobium en los nódulos de las raíces de las leguminosas. También es necesario para convertir el P inorgánico asu forma orgánica en la planta.

Cuadro 34. Respuesta de la soya al molibdeno en suelos de diferente pH.

Rendimiento (tha)pH del suelo Con Mo Sin Mo

5.6 2.76 2.155.7 2.89 2.286.0 2.69 2.356.2 2.82 2.696.4 2.76 2.82

Los síntomas de deficiencia de Mo se presentan como un amarillamiento general y una falta de crecimiento de laplanta. La deficiencia de Mo promueve el aparecimiento de síntomas de deficiencia de N en leguminosas como lasoya y la alfalfa, debido a que la carencia de Mo no permite que las leguminosas fijen N del aire. El Mo se hacemás disponible a medida que sube el pH del suelo, opuestamente a lo que sucede con la mayoría de los otrosmicro nutrientes. Por lo tanto, las deficiencias ocurren más comúnmente en suelos ácidos. Los suelos arenosospresentan deficiencias de Mo con más frecuencia que los suelos de textura fina. El cuadro 35 muestra los efectosdel Mo en el rendimiento de soya cultivada en suelos con diferente pH. Debido a que el Mo se torna más dispo-nible a mayor pH, el encalado corrige la deficiencia si el suelo contiene suficiente cantidad de este nutriente. Estehecho se ilustra en el cuadro 35.

Aplicaciones altas de P incrementan la absorción de Mo por la planta, mientras que aplicaciones altas de Sreducen la absorción de Mo. El aplicar altas cantidades de fertilizantes que contienen S, en suelos con nivelesmedios a bajos de Mo, puede inducir una deficiencia de este nutriente. Cultivos como el Brócoli, la coliflor y lostréboles necesitan a menudo aplicaciones de Mo,

Cuadro 35. Respuesta de varios cultivos al molibdeno.

Respuesta Alta Respuesta BajaBrócoli AlfalfaColiflor FrijolTrébol Lechuga

ArvejaSoya

Espinaca

Varios materiales suministran Mo, y pueden ser mezclados con fertilizantes NPK, aplicados vía foliar o usadospara tratar la semilla. El tratamiento de semilla es probablemente el modo más común de corregir una deficienciade Mo, debido a las bajas cantidades requeridas.

El exceso de Mo es tóxico, especialmente para animales en pastoreo. El ganado que come forraje con exceso deMo puede desarrollar severos casos de diarrea. El Mo afecta también el metabolismo del Cu. Por ejemplo, losanimales que se alimentan con pasto de bajo contenido de Mo pueden desarrollar toxicidad de Cu, si los niveles deCu son lo suficientemente altos. Por otro lado, los animales que comen pasto con un alto contenido de Mo puedendesarrollar deficiencia de Cu, dando lugar a la enfermedad denominada “molibdenosis”. Esta enfermedad puedecorregirse mediante el suministro de sulfato de cobre (CuSO4) en forma oral, mediante la inyección de medicinasque contenga Cu o mediante la aplicación de CuSO4 directamente al suelo.

8. Zinc (Zn)

El Zn fue uno de los primeros micro nutrientes reconocidos como esencial para las plantas. Además, es el micronutriente que con más frecuencia imita los rendimientos de los cultivos. Por ejemplo, se han reportado deficienciasde Zn en casi todos los países productores de arroz. A pesar de que es requerido en pequeñas cantidades, esimposible obtener rendimientos altos sin este micro nutriente. Ciertos cultivos tienen mejor respuesta al Zn queotros.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

94

Cuadro 36. Respuesta de los cultivos al zinc.

Alta Respuesta Mediana Respuesta Baja RespuestaFrijol Cebada CentenoMaíz Papa AvenaArroz Soya Arvejas

Cítricos Pasto Sudán ColCafé Remolacha azucarera Apio

Sorgo Tomate LechugaDuraznos Alfalfa EspárragoAguacate Tréboles ZanahoriaCebolla Algodón Uvas

El Zn ayuda a la síntesis de substancias que permiten el crecimiento de la planta y la síntesis de varios sistemasenzimáticos. Es esencial para promover ciertas reacciones metabólicas y además es necesario para la producciónde clorofila y carbohidratos. El Zn no se transloca dentro de la planta, por lo tanto, los síntomas de deficienciaaparecen primero en la hojas nuevas y otras partes jóvenes de la planta.

La deficiencia de Zn en maíz hace que el ápice se torne de color amarillento claro o blanco en las etapas inicialesde crecimiento de la planta. Las hojas desarrollan franjas de color amarillento (clorosis) localizadas a un lado o aambos lados de la nervadura central. Síntomas en otros cultivos incluyen el color bronceado en el arroz, hojaspequeñas en los árboles frutales y severo retraso del crecimiento en maíz y frijol.

Los suelos pueden contener desde pocos hasta cientos de Kg. de Zn por hectárea. Generalmente, los suelos detextura fina contienen más Zn que los suelos arenosos. Sin embargo, el contenido total de Zn en el suelo no indicacuanto de este nutriente está disponible para el cultivo. Varios factores determinan esta disponibilidad:

pH del suelo: El Zn es menos disponible a medida que sube el pH del suelo. Aquellos suelos encalados a pHssuperiores a 6.0 pueden desarrollar deficiencias de Zn, especialmente en suelos arenosos. Las deficiencias nose presentan en todos los suelos con pH cercano a la neutralidad o alcalino, simplemente la probabilidad dedeficiencia es mayor. La concentración de Zn en el suelo se reduce 30 veces por cada unidad de incremento enpH entre 5.0 y 7.0.

Alta cantidad de P en el suelo: Deficiencias de Zn pueden presentarse en suelos con una alta disponibilidadde P. Varios cultivos han demostrado ser susceptibles al efecto de la interacción Zn - P. Altos niveles de Zn o deP pueden reducir la absorción del otro. La aplicación de uno de ellos (Zn o P), en un suelo marginal en ambos,puede inducir una deficiencia del otro. El pH del suelo complica más la interacción Zn – P.El aplicar P en un suelo con niveles adecuados de Zn no produce deficiencia de Zn. Sin embargo, losespecialistas sugieren que para obtener rendimientos altos es necesario aplicar 1 Kg. de Zn por cada 20 Kg. defosfato.

Materia orgánica: Abundante Zn se puede fijar en las fracciones orgánicas de suelos con alto contenido demateria orgánica. También se puede inmovilizar temporalmente en los cuerpos de los microorganismos delsuelo, especialmente cuando se aplican desechos de corral. Por otro lado, la disponibilidad del Zn en suelosminerales está asociada con la materia orgánica. Niveles bajos de materia orgánica en el suelo son a menudoindicativos de una baja disponibilidad de Zn.

Irrigación: El Zn puede volverse deficiente cuando se nivelan los suelos para riego, debido a que estaoperación remueve la materia orgánica, compacta el suelo y expone capas inferiores de alto pH.

Lixiviación: El Zn es adsorbido por los coloides del suelo. Esto ayuda a que este nutriente no se pierda porlixiviación y se mantenga en la zona radicular.

Suelos fríos y húmedos: Las deficiencias de Zn ocurren temprano en el ciclo de crecimiento, en suelos fríos yhúmedos de zonas templadas. En estas condiciones el crecimiento radicular es lento y las raíces no puedenabsorber suficiente cantidad de Zn para satisfacer las necesidades de la planta. En ocasiones las plantasparecen superar esta deficiencia, pero los rendimientos podrían ya haber sido afectados significativamente.

Actividad biológica del suelo: La disponibilidad de Zn es afectada por la presencia de cierto hongo en elsuelo, denominado micorriza, que forma una relación simbiótica con las raíces de las plantas. Este hongobenéfico ayuda a la planta a absorber Zn.

El mejor procedimiento para corregir las deficiencias de Zn es la aplicación, antes o durante la siembra, de una


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

95

fuente de Zn junto con el fertilizante NPK. La cantidad a aplicarse varía entre 1 y 10 Kg. Zn/ha, dependiendo de losniveles del nutriente en el suelo. Se debe aplicar dosis muy bajas cuando se coloca en banda con los fertilizantesde arranque. El Zn tiene excelente efecto residual y aplicaciones altas pueden ser suficientes por 3 o 4 años. Esaconsejable analizar el suelo para conocer el contenido inicial de Zn.

En sitios donde se espera poca disponibilidad de Zn por condiciones de alto pH, o cuando se presenta unasituación de emergencia en un cultivo establecido, se puede aplicar Zn en aspersiones foliares. Las aplicacionesfoliares generalmente requieren cantidades que varían entre 0.5 y 1 .0 Kg. de Zn/ha.

5.5. ANÁLISIS DE SUELO, ANALISIS FOLIAR Y TECNICAS DE DIAGNOSTICO

5.5.1. Análisis de suelo

El análisis de suelo es una de las prácticas adecuadas de manejo (PAM) de fundamental importancia tanto enpaíses desarrollados como en los países en desarrollo, debido a que es una práctica agronómicamente efectiva yrentable y ambientalmente responsable.

El análisis de suelo continuará siendo una de las más importantes prácticas de manejo en la producción de cultivosy en la protección ambiental. Con seguridad, ésta será una de las PAM utilizadas universalmente porextensionistas, consultores y técnicos a cargo del manejo agronómico de fincas y empresas agrícolas. El análisisde suelo puede ser una herramienta de planificación y de soporte muy útil en el manejo de la finca. Con esto elambiente también se beneficia ya que mejora el manejo del recurso suelo y de los insumos necesarios en laproducción.

Las estadísticas que demuestran bajo uso de fertilizantes y mediocres rendimientos de los cultivos indican que enmuchas fincas la fertilidad del suelo podría estar declinando debido a un manejo nutricional deficiente. Lasconsecuencias de minar los nutrientes del suelo (usar más de lo que se aplica) no son evidentes por varios años.

El Análisis de Suelo—Una Herramienta de DiagnósticoEl análisis de suelo es una herramienta importante en agricultura rentable en todo el mundo. El análisis de suelo,utilizado conjuntamente con toda otra información disponible, es una guía para diseñar recomendaciones defertilización y encalado que ayuden a producir rendimientos altos de elevada rentabilidad.

El análisis de suelo cumple con dos funciones básicas:

• Indica los niveles nutricionales en el suelo y, por lo tanto, es el punto de partida para desarrollar un programa defertilización. Se puede diseñar un programa exitoso combinando la información del análisis de suelo coninformación sobre el historial del campo o del sistema de cultivo, el potencial global de productividad del suelo yla capacidad de manejo del agricultor.

• El análisis de suelo puede también utilizarse en forma regular para monitorear los cambios nutricionales delsuelo, manteniendo así la fertilidad global del sistema en la búsqueda de rendimientos altos sostenidos, con unalto potencial de rentabilidad.

5.5.2. Análisis foliar

El termino “análisis foliar” se refiere al análisis cuantitativo de los nutrientes esenciales en los tejidos de la planta.Se debe diferenciar de la técnica del análisis rápido de tejidos que se discutirá más adelante.

El análisis de suelo y el análisis foliar son técnicas que van de la mano. El uno no substituye al otro. Las dos sonherramientas de mucha utilidad en el diagnóstico del estado nutricional de los cultivos. Muchos agricultores usanambas herramientas para asegurar un diagnóstico eficiente. Por varios años, se utilizó el análisis foliar para elcultivo de árboles como duraznos, manzanas, pecones y otras nueces y frutas. Debido a la naturaleza perenne y alextenso sistema radicular de los cultivos arbustivos, el análisis foliar es especialmente recomendable paradeterminar su estado nutricional.

El análisis foliar ha adquirido mayor importancia a medida que se ha desarrollado más conocimiento acerca de lanutrición de las plantas y de los requerimientos de nutrientes durante todo el ciclo del cultivo, y a medida que es


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

96

posible la aplicación de nutrientes mediante los sistemas de riego. Cuando se buscan rendimientos altos, elanálisis foliar es una excelente ayuda para controlar el estado nutricional de la planta durante todo el ciclodecrecimiento. Por esta razón, esta herramienta de diagnóstico es cada vez más útil en cultivos anuales y enpastos y forrajes.

Los laboratorios tienen a su alcance nuevos métodos analíticos y sofisticados equipos como espectrofotómetros deabsorción atómica y espectrógrafos de emisión que pueden analizar 10 ó más elementos en cuestión de minutos.Un número considerable de laboratorios en diferentes países del mundo prestan el servicio de análisis foliar. Lademanda de este servicio continuará creciendo a medida que la investigación demuestre las oportunidadesexistentes en manejo nutricional durante todo el ciclo de crecimiento.

El análisis foliar se utiliza para:

Confirmar el diagnóstico de síntomas visibles en el campo; Identificar problemas de hambre escondida cuando no aparecen síntomas aparentes de deficiencia en la planta; Localizar las áreas en los lotes de producción donde ocurren deficiencias de uno o más nutrientes; Determinar si los nutrientes aplicados han ingresado en la planta. Conocer las interacciones entre varios nutrientes. Estudiar las funciones internas de los nutrientes en la planta. Sugerir análisis y estudios adicionales para identificar problemas particulares en la producción del cultivo.

Al igual que en el análisis de suelo, una importante fase del análisis foliar es la recolección de muestras. Lacomposición de la planta varía con la edad, la parte de la planta que se ha tomado como muestra, la condición dela planta, la variedad, el clima y otros factores. Por lo tanto, en este caso es también importante seguir lasinstrucciones que permiten un apropiado muestreo foliar, para ello se sigue la metodología propuesta para cadacultivo mediante un protocolo oficial.

5.5.3. DRIS

El método de diagnóstico DRIS, siglas en inglés del denominado Sistema Integrado de Diagnóstico y Re-comendaciones (Diagnosis and Recommendation lntegrated System), es una técnica matemática que utiliza lainformación de los análisis foliares para determinar cual es el nutriente más limitante en un sistema de producción.La evaluación se realiza mediante la comparación del balance relativo del contenido de un nutriente con normasestablecidas para ese cultivo, bajo condiciones de alto rendimiento. El balance nutricional es parte de lainterpretación apropiada del sistema DRIS, debido a que la interacción nutricional, en gran parte, determina elrendimiento y la calidad del cultivo. Esta relación se ilustra en el Concepto de Producción 8-1. Algunos paísescomo los Estados Unidos, Canadá, China, etc. han adoptado el DRIS como parte de sus técnicas de diagnósticoen áreas selectas de cada país.

5.5.4. Análisis rápido de tejidos

El análisis rápido de tejidos, que se conduce en el propio campo, es una determinación del contenido de unnutriente en la savia de la planta. Es una determinación semi cuantitativa del contenido soluble y no asimilado delnutriente.

La presencia de una alta cantidad de un nutriente en la sabia indica que la planta está recibiendo suficientecantidad del nutriente para un buen crecimiento. Si la cantidad es baja, existe la posibilidad de que el nutriente estédeficiente en el suelo, o no esté siendo absorbido por la planta debido a factores limitantes como falta de humedado compactación del suelo.

Los análisis rápidos de tejidos pueden hacerse fácilmente en el campo. Los tejidos verdes de la planta pueden seranalizados para determinar el contenido de varios nutrientes como el NO3, P, K y en algunas ocasiones Mg, Mn, yFe. Sin embargo, se requiere de mucha práctica y experiencia para interpretar los resultados, especialmenteaquellos de Mg y micro nutrientes.

Este método de análisis de tejidos se usa para identificar que nutriente (N, P, o K) podría estar limitando el


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

97

rendimiento del cultivo. Si el contenido de un nutriente es muy bajo, otros nutrientes pueden acumularse en lasabia, debido al restringido crecimiento de la planta. Esto puede conducir a una interpretación errónea del estadonutricional de la planta. Luego de corregirse la deficiencia el cultivo crece vigorosamente, pero aun en este puntose puede encontrar que otro u otros nutrientes no están presentes en cantidades adecuadas para producir un altorendimiento. Lo que se identifica o determina, con este método de diagnóstico es que nutriente es el más limitanteen una etapa particular del crecimiento.

Estos análisis, conducidos directamente en el campo, pueden ser de mucha ayuda en manos de un experto. Lasdeficiencias de N pueden ser detectadas sin salir del campo y se pueden tomar las medidas correctivasinmediatamente. Este ahorro de tiempo en ocasiones es muy valioso. Al igual que con el análisis foliarconvencional, es muy importante el comparar plantas saludables con plantas que presentan problemas, cuandoesto sea posible.

Existen en el mercado equipos para análisis rápido de tejidos que traen instrucciones y reactivos para realizar lasdeterminaciones. Con algunos de estos equipos también se puede determinar pH, P y K en el suelo. La utilizaciónde estos equipos requiere de un cuidadoso entrenamiento previo que desarrolle las habilidades del operador parael diagnóstico.

Los análisis rápidos de tejido no han sido usados tan ampliamente como deberían. Es más fácil para la mayoría depersonas enviar una muestra de suelo o de tejido a un laboratorio que desarrollar la habilidad para conducir einterpretar apropiadamente estos análisis. Además, los reactivos deben mantenerse frescos y en condicionesapropiadas de trabajo. Los equipos de análisis rápidos son una herramienta de diagnóstico complementario que nosubstituyen a los análisis de suelo y foliares convencionales. Cuando se usan apropiadamente, funcionan muy biencomo otra buena herramienta de diagnóstico, conjuntamente con los análisis de suelo y con los análisis foliaresconvencionales.

5.6. SÍNTOMAS DE DEFICIENCIA EN LA PLANTA

El arte de identificar las señales o síntomas de la carencia de nutrientes es básico en la producción rentable decultivos. Existen muchas ayudas que permiten desarrollar la habilidad para identificar una deficiencia nutricional.Entre éstas se incluyen boletines técnicos, cartillas con fotografías y libros que muestran los distintos síntomas dedeficiencia a todo color De igual manera, las parcelas experimentales que tienen tratamientos conocidos denutrientes pueden ayudar a calibrar los análisis de laboratorio y el ojo de las personas. Las siguientes clavessencillas son una buena forma de comenzar con el desarrollo de las habilidades para determinar carenciasnutricionales en los cultivos.

Cuadro 37. Clave para Detectar los Síntomas de Deficiencia Nutricional en los Cultivos

NutrienteCambio de color en las hojas inferiores (nutrientes traslocados o móviles).

N Plantas pequeñas con un color verde claro o amarillo claro, las hojas viejas son las primeras entornarse amarillas (clorosis).., en maíz y sorgo el amarillamiento comienza en la punta de las hojasy se extiende a lo largo de la nervadura central.

P Plantas de color verde oscuro con tinte púrpura... las hojas y la planta son pequeñas.K Decoloración café amarillenta y quemadura en el margen exterior de las hojas viejas, en maíz y

sorgo se inicia en las puntas de las hojas.Mg Decoloración verde pálida cerca de la punta de la hoja, que se torna de color verde claro entre las

nervaduras y que finalmente se torna púrpura rojizo desde los filos hacia adentro.Nutriente Cambio de color en las hojas superiores (los nutrientes no se traslocan). Muerte de los

tejidos terminales.Ca Retraso en la emergencia de las primeras hojas, los tejidos de los puntos de crecimiento se

deterioran. En maíz, las puntas de las hojas se juntan.B Las hojas cercanas al punto de crecimiento se tornan amarillas, aparece tejido muerto de color

blanco a café claro en los puntos de crecimiento.Nutrientes Los botones terminales se mantienen vivos.

S Las hojas, incluyendo las nervaduras, se tornan de un color verde pálido a amarillo, el síntoma


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

98

aparece primero en las hojas nuevas.Zn Pronunciada clorosis intravenal en los cítricos y un bronceado de las hojas en otros cultivos. En

maíz aparecen bandas anchas de color amarillo a blanquecino a cada lado de la nervadura central.Plantas pequeñas de internudos cortos. El crecimiento apical muere en ciertas especies de frijol.

Fe Clorosis que aparece primero en las hojas jóvenes en la punta de las zonas de crecimiento, el colorde la hoja cambia uniformemente a amarillo, con excepción de las nervaduras, cuando existe unadeficiencia severa aparecen puntos de color café o tejido muerto.

Mn Las hojas se tornan de un color gris amarillento o gris rojizo con nervaduras que permanecenverdes, clorosis marginal o intravenal, las hojas cloróticas retienen su tamaño normal.

Cu Las hojas jóvenes se tornan uniformemente de un color amarillo pálido... pueden marchitarse ymorir sin clorosis. Crecimiento compacto y panojas sin grano en los cereales.

Cl Marchitamiento de las hojas superiores... luego clorosis.Mo Las hojas jóvenes se marchitan y comienzan a morir por los márgenes. Clorosis en las hojas viejas

debido a la dificultad de utilizar nitrógeno.

Recuerde: Los síntomas de deficiencia no siempre están claramente definidos. Los efectos de otros nutrientes,enfermedades e infestación de insectos pueden enmascarar los síntomas y evitar un adecuado diagnóstico decampo.

Recuerde: Los síntomas visibles de deficiencia siempre indican una severa falta de un nutriente, nunca unacarencia leve o moderada.

Recuerde: Muchos cultivos empiezan a perder rendimiento y calidad sin que aparezcan síntomas de deficiencia.Esta condición que imita el rendimiento se denomina hambre escondida.

5.6.1. Como realizar un diagnostico completo del estado nutricional de los cultivos

Para realizar un diagnóstico completo del estado nutricional se debe ver más allá de los problemas de fertilidad. Sedebe entender además las condiciones ambientales prevalentes y sus efectos sobre el cultivo. Este conocimientopuede ayudar a identificar un problema que induce.., o magnifica... una aparente falta de nutrientes. Deben serevaluados todos los factores que influyen en el crecimiento del cultivo, en la respuesta a la fertilización y en elrendimiento.

Zona Radicular: El suelo debe tener buena textura y suficiente permeabilidad para que las raíces se expandany exploren el suelo extensivamente. En algunos suelos, un cultivo puede desarrollar un sistema radicular de unaprofundidad mayor a 180 -200 cm para conseguir agua y nutrientes. Un suelo de poca profundidad ocompactado no ofrece esta amplia zona para exploración radicular Los suelos muy húmedos o mal drenadosresultan también en sistemas radiculares poco profundos.

Temperatura: La temperatura baja del suelo hace que la descomposición de la materia orgánica sea lenta. Estoreduce la liberación de N, S y otros nutrientes al suelo. Los nutrientes son menos solubles en suelos fríos, lo queincrementa el potencial de deficiencias. El P y el K se difunden más lentamente en suelos fríos. La actividadradicular se reduce.

pH del Suelo: Las condiciones ácidas del suelo reducen la disponibilidad de Ca, Mg, S, K, P, Mo.. eincrementan la disponibilidad de Fe, Mn, B, Cu y Zn. El pH del suelo no afecta la disponibilidad del Cl. El N esmás disponible en un rango de pH de 6.0 a 7.0.

Insectos: No se debe confundir los daños de insectos con síntomas de deficiencia de nutrientes. Examine lasraíces, las hojas y los tallos para encontrar daños causados por insectos que induzcan o tengan la apariencia deuna deficiencia nutricional.

Enfermedades: Una cuidadosa inspección permite distinguir los efectos de una enfermedad de los síntomas dedeficiencia nutricional. Las enfermedades se pueden a menudo detectar con una lupa de mano.

Condiciones de Humedad: Las condiciones de suelo seco promueven la presencia de deficiencias de B, Cu yK. Esta es la razón por la cual los cultivos responden muy bien a la aplicación de estos nutrientes en períodossecos. La falta de agua en el suelo hace más lento el movimiento de los nutrientes hacia las raíces.

Problemas de Salinidad: La concentración de sales solubles y la acumulación de sodio (Na) son un problemaen ciertas áreas. Esta condición puede aparecer solamente en parte del campo. Generalmente se presentan enlugares donde existe una alta tabla de aguas, donde se ha contaminado el suelo con soluciones salinas, odonde se usa agua de mala calidad para la irrigación.

Identificación de Malezas: Los herbicidas y el control mecánico de malezas son hoy más importantes que en


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

99

cualquier otra época. Las malezas compiten con el cultivo por agua, aire, luz y nutrientes. Algunos tipos demalezas pueden liberar substancias que impiden el crecimiento del cultivo. Se debe aprender ha identificar ycontrolar las malezas en el campo.

Prácticas de Labranza: Algunos suelos desarrollan capas duras (compactadas) y requieren de una labranzaprofunda. Esto condición requiere de más P y K para elevar y mantener la fertilidad. Es también una buena ideael conocer el nivel de fertilidad del subsuelo.

Espacio entre Plantas: El espacio entre hileras, el espacio entre plantas dentro de la hilera y el número deplantas por hectárea tienen un efecto importante en el rendimiento.

Análisis del Agua: El agua de riego puede contener NO3, sulfato, B, K, bicarbonato, Cl y otras sales.Se debe analizar el agua para modificar las prácticas de producción de acuerdo a la calidad de cada fuente deagua.

5.6.2. Importancia de las prácticas culturales

El conocer completamente lo que se ha hecho en el campo, antes de diseñar una recomendación, es una de lastécnicas de diagnóstico más importantes.

Conozca bien la historia del lote ¿Qué cultivos se han sembrado anteriormente? ¿Qué sistema de labranza se utilizó? ¿Cómo se organizó el riego? ¿Cómo se fertilizaron los cultivos? ¿Cuándo se aplicó la cal? ¿Tipo y cantidad? ¿Se han aplicado otras enmiendas? ¿Tipo y cantidad? ¿Cuándo se sembraron los cultivos? ¿Muy temprano? ¿Muy tarde? ¿Se controlaron insectos, malezas y enfermedades? ¿Cuál fue el aspecto del cultivo durante todo el ciclo? ¿Estuvo el clima muy seco? ¿Muy caliente? ¿Muy frío? ¿Muy húmedo? ¿Cuáles fueron los rendimientos? ¿Cómo estuvo la calidad del cultivo? ¿Cuáles son las metas de rendimiento?

Las recomendaciones de fertilización y manejo diferirán dependiendo de las respuestas a las preguntaspresentadas anteriormente, la habilidad gerencial del agricultor o técnico encargado de la producción, las metas derendimiento, la necesidad de elevar la fertilidad del suelo, la forma de tenencia de la tierra, etc. El elevar lafertilidad del suelo, como fundamento para obtener rendimientos altos, es una inversión que debe ser amortizadadurante un período de varios años.

La clave para hacer un buen diagnóstico y para diseñar buenas recomendaciones es recoger sistemáticamentetoda la información disponible y anotarla en los registros. El mantener a mano una lista de las cosas que se debenchequear en el campo ayuda a registrar importantes aspectos necesarios para el diagnóstico que de otra formapodrían escaparse.

5.6.3. Los síntomas foliares de deficiencias de nutrientesCada especie vegetal tiene un color característico, generalmente en la gama del verde, Este color varía en lasdistintas variedades y suele modificarse ante distintas condiciones ambientales. Por otro lado, algunos factoresque afectan el normal desarrollo vegetal causan cambios significativos de color, comúnmente el amarillamiento o eloscurecimiento foliar. Estos fenómenos pueden ser los síntomas visibles de daños causados por mal manejo ofalta de atención. Esto es, frío o calor excesivos, falta de agua, salinidad del agua de riego, diferentesenfermedades, efectos de algunos insectos, etc. En casos extremos hay muerte total o parcial de las hojas.

Sin embargo, la modificación del color típico de las hojas, suele deberse a síntomas de deficiencias nutritivas.Estos síntomas de deficiencias siempre indican un severo estado de limitación en la nutrición vegetal. Es común,también, que se presenten simultáneamente deficiencias de más de un nutriente o que la deficiencia o exceso deuno de ellos determine la deficiencia de otro. Normalmente, los síntomas de deficiencias no se definen claramente:existe un problema de enmascaramiento, porque muchos síntomas se asemejan y porque un factor que afecta auna planta puede dar origen a otro problema. Por ejemplo, la falta de agua causa paralelamente deficiencias defósforo. Otro problema existente es el antagonismo entre nutrientes causados por sustratos o planes defertilización desbalanceados. Por ejemplo, el antagonismo cobre-hierro.


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

100

Cuando aparecen estos síntomas las plantas ya están muy afectadas y el problema debe ser resuelto consoluciones de urgencia. En estos casos si no se revierte rápidamente el suministro del nutriente limitante,comúnmente disminuyen el rendimiento esperado y la calidad. Y, si se logra revertir rápidamente el problema, seocasionó un costo adicional y se perdió tiempo. Otro problema que también afecta a los vegetales es la toxicidadpor acumulación excesiva de algunos micro nutrientes o de elementos contaminantes. Sin embargo, encomparación con las deficiencias nutritivas, estos problemas son de mucha menor magnitud en nuestro país.

Los sistemas de producción de ornamentales y florales deben desarrollar plantas en estado adecuado de nutrición,para proveer productos en tiempo y calidad competitivos, y ser así eficientes y rentables. Por otro lado, lacomercialización debe trabajar plantas bien nutridas, para ofrecer, también, productos de calidad, mejorar sucompetitividad y mejorar sus márgenes. En el otro extremo, ante deficiencias nutritivas, los usuarios ven reducidaslos efectos visuales y ambientales que esperan de sus plantas. Por ello, el adecuado conocimiento del estadonutritivo y la aplicación del fertilizante correcto, en el momento oportuno, son herramientas para obtener plantassanas, de alta calidad y que satisfagan las expectativas de todos.

5.6.4. Resumen de los síntomas por deficiencias de nutrientes

a. NitrógenoExceptuando la sequía, no hay otra deficiencia que presente unos Síntomas tan dramáticos como la de nitrógeno.La clorosis es el síntoma más característico y que debido a la gran movilidad de este elemento, aparece primeroen las hojas viejas.

En monocotiledóneas la clorosis comienza en la punta de las hojas y avanza hacia la base. En casos de extremadeficiencia todas las hojas aparecen amarillentas. Frecuentemente se forman pigmentos antociánicos como en lastomateras, en las que puede observarse una coloración púrpura en los pecíolos y nervios de las hojas.

b. FósforoUno de los primeros síntomas que se observan en muchas especies es una coloración verde oscura o verdeazulada de las hojas. Otro síntoma muy general es a formación de pigmentos antociánicos adquiriendo las hojasuna coloración púrpura. En maíz, este color púrpura aparece en los bordes de la hoja, mientras que en tomateaparece en las venas de la hoja. Debido a la gran movilidad del fósforo son las hojas viejas las primeras enpresentar los síntomas. Se reduce el crecimiento de la planta y en condiciones de extrema carencia las plantaspresentan un aspecto achaparrado.

c. PotasioEl síntoma general más característico de la deficiencia de potasio es la aparición de un moteado de manchascloróticas seguido por el desarrollo de zonas necróticas en la punta los bordes de as hojas. Debido a la movilidadde este elemento los síntomas aparecen primero en las hojas maduras, en algunas especies las hojas presentancoloración verde oscura o verde azulada confundiéndose con la deficiencia de fósforo. En general, una plantadeficiente en potasio, presenta un aspecto achaparrado debido al acortamiento de los entrenudos. En condicionesextremas, las yemas terminales y laterales pueden morir.

d. CalcioLos síntomas de deficiencia en calcio son fáciles de observar y muy espectaculares. Las regiones meristemáticasde los tallos, hojas y raíces son atacadas fuertemente y pueden acabar muriendo, cesando el crecimiento de estosórganos. Las raíces pueden acortarse, en los bordes de las hojas jóvenes aparece clorosis seguida de necrosis.También es un síntoma característico la malformación de las hojas jóvenes, siendo el síntoma más fácil dereconocer la forma de gancho que adquieren las puntas de las hojas. Debido a la inmovilidad del calcio dentro dela planta los síntomas aparecen primero en las hojas jóvenes. Las deficiencias de calcio son más frecuentes en lossuelos ácidos, de tal forma que la deficiencia en este elemento va acompañada por nivelas tóxicos de ioneshidrógeno y de iones de metales pesados como aluminio y manganeso que son solubles en medio ácido. Lasraíces dañadas por la deficiencia de calcio son más susceptibles a la infección de bacterias y hongos.

e. AzufreLos síntomas de deficiencia en azufre son parecidos a los de la deficiencia en nitrógeno. Se presenta una clorosisgeneral seguida en algunas especies por la producción de pigmentos antociánicos. Sin embargo, hay una


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

101

diferencia fundamental, ya que debido a la inmovilidad de este elemento los síntomas aparecen primero en lashojas jóvenes.

f. MagnesioLa clorosis intervenal en las hojas es uno de los síntomas más característicos de la deficiencia en este elemento,

aunque la variedad de síntomas en especies es tan grande que se hace difícil el poder dar síntomas generales dedeficiencia en magnesio. A veces se producen también, como en el algodón, pigmentos antociánicos en las hojas.Los síntomas, cualesquiera que sean, se presentan primero en las hojas maduras, dato indicativo de su movilidaddentro de la planta.

g. HierroDebido a la relativa inmovilidad de este elemento, el síntoma más característico es una clorosis general de las

hojas jóvenes, que puede comenzar como intervenal, pero al cabo del tiempo también los nervios acabanperdiendo la clorofila. La deficiencia en hierro es bastante frecuente en árboles frutales.

h. ManganesoLos síntomas de deficiencia en manganeso varían mucho de unas especies a otras, aunque el más frecuente

suele ser una clorosis intervenal, pudiendo también aparecer manchas necróticas en las hojas. Generalmente, lossíntomas suelen aparecer primero en as hojas más jóvenes, aunque también, se dan casos de aparición anterioren las hojas viejas. En las semillas de leguminosas puede presentarse necrosis en los cotiledones o en el embrión.

i. ZincLos primeros síntomas corresponden a una clorosis localizada entre los nervios de las hojas más viejas, que sesuele iniciar en el ápice y en los bordes. Se produce un retardo en el crecimiento que se manifiesta en forma dehojas más pequeñas y entrenudos más cortos. El aspecto irregular de las hojas es quizás el síntoma más fácil dereconocer. En casos extremos, la floración y la fructificación Son frecuentemente dañados. La planta enteraadquiere un aspecto de roseta o achaparrado.

j. CobreAunque los síntomas pueden variar mucho en las distintas especies, esta deficiencia suele provocar una necrosis

del ápice de las hojas jóvenes que progresa a lo largo del margen de la hoja, pudiendo quedar los bordesenrollados. Las hojas pueden presentar clorosis, muriendo a menudo los brotes jóvenes.

k. CloroEl elemento cuya esencialidad para los vegetales ha sido confirmada más recientemente. El marchitamiento de lashojas es el síntoma más frecuente observado en la deficiencia de cloro. En tomate aparece un color bronceado enlas hojas, seguido de clorosis y necrosis.

l. BoroDebido a su inmovilidad, los síntomas se presentan en primer lugar en las zonas más jóvenes, tanto de raícescomo de tallos, cuyos ápices terminales pueden acabar muriendo. Las hojas presentan una textura dura y cobrizay los tallos quebradizos y agrietados. En general, las flores no llegan a formarse. Las infecciones bacterianas tantode tallos como de raíces son, a veces, una consecuencia secundaria de la deficiencia de boro.

ll. MolibdenoLos síntomas de deficiencia comienzan con una clorosis intervenal pudiendo confundirse con una deficiencia demanganeso.

Las zonas cloróticas pueden necrosarse logrando que la hoja se seque por completo. La floración se vefuertemente inhibida y si llegan a formarse flores éstas caen antes de producir fruto. En coliflor puede observarseun síntoma muy característico de deficiencia de molibdeno, que consiste en que los tejidos de la hoja se secan porcompleto, quedando solamente el nervio central y algunos restos de lámina foliar se conoce a este síntoma como"cola de látigo" por el aspecto que toma la hoja.

5.7. TOXICIDAD DE NUTRIENTES


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

102

a. Por hierro

La toxicidad por Fe aparentemente esta relacionada con desórdenes fisiológicos del arroz bajo condiciones deinundación. Estas incluyen bronceado de las hojas. Un exceso de hierro bajo la forma ferrosa (Fe+2), originó elmoteado de las hojas en una plantación de caña de azúcar. Se ha asociado el bronceado del arroz con una altaconcentración de productos reducidos, particularmente Fe+2, en la solución del suelo. Esos desórdenes fueroneliminados drenando, disminuyendo la inmersión de las plantas o la adición de retardantes de la reducción tales

como La adición de al 0,4% al suelo corrigió un desorden fisiológico del arroz y mejoró elcrecimiento del arroz en tres suelos ácidos de pH 3,6 a 5,8.

A niveles de pH por debajo de 6.0 un suelo reducido pueden contener 5000 ppm de Fe+2 en la solución del suelo,

sí la fase sólida importante está formada por pero sí la fase sólida principal esta constituida por Fe S,la concentración de Fe+2depende del pH y los niveles de H2S.

Las especies vegetales y los genotipos dentro de las especies difieren en tolerancia a la toxicidad por Fe. Porejemplo se ha hallado que Lupinus alba mostró tres veces mas resistencia a excesos de Fe y Al que Phaseolusvulgaris. El cambur y el arroz son más tolerantes a excesos de Al y Fe que la caña de azúcar.

Como es de esperar, la tolerancia a la toxicidad por Fe parece coincidir con la tolerancia de las plantas a los suelosinundados. Se ha sugerido que las plantas amantes de los suelos húmedos disminuyen la toxicidad de lassubstancias reducidas tales como Fe+2 mediante su oxidación en la zona radical.

b. Por manganeso

La toxicidad por manganeso es un problema en algunos suelos fuertemente ácidos y con desechos de minería,con pH por debajo de 5,5, cuyos materiales parentales tengan un alto contenido de manganeso, aunque tambiénpuede ocurrir a altos pH cuando en el suelo predominan condiciones reductoras creadas por inundaciones,compactación o acumulación de materia orgánica. Se ha reportado toxicidad de Mn sobre zanahorias cultivadas enturba de Sphagnum a pH 7,8-8, 1. En ese caso la toxicidad de Mn se atribuyó al aumento de solubilidad de unafracción húmica de la turba que hacía el Mn más utilizable por las plantas. Los microorganismos del suelo parecenjugar un papel importante en los niveles de Mn reducidos en el suelo, que es absorbido por las plantas,especialmente a altos niveles de pH.

La toxicidad del Mn afecta más severamente la parte aérea que la radicular de las plantas. Los síntomas de latoxicidad por Mn incluyen clorosis marginal y necrosis de las hojas, arrugamiento foliar (algodón, soya) y manchasnecróticas en las hojas (cebada, lechuga, soya). En casos severos de toxicidad por Mn, las raíces de las plantasse vuelven marrones, usualmente después que las partes superiores han sido severamente dañadas.

En suelos ácidos con altos niveles de Al y Mn, la reducción del crecimiento de la planta se puede atribuirerróneamente a la toxicidad por Mn, siendo la toxicidad por Al la mas importante. Se sabe que un exceso de Mnpromueve la destrucción de la auxina (AIA) en algodón, a través de un aumento en la actividad de la oxidaba delacido indolacético. Un exceso de Mn en el suelo afecta la fijación de nitrógeno por las leguminosas y retarda laaparición de nódulos. La tolerancia al manganeso por ciertas plantas, se ha atribuido a una reducida absorción,menor translocación del exceso de Mn a las partes superiores y una mayor tolerancia a altos niveles de Mn dentrode los tejidos de las plantas.

c. Por otros metales

Aunque cualquiera de los metales pesados puede ser tóxico a las plantas a ciertos niveles de solubilidad,solamente pocos han sido observados como causantes de fototoxicidad en suelos. En los suelos, muchos metalespesados se encuentran como compuestos inorgánicos o están unidos a la materia orgánica, arcillas de óxidoshidratados de Fe, Mn y Al. Debido a la precipitación y absorción de muchos metales por los suelos, solamente lastoxicidades por Zn, Cu y Ni han sido frecuentemente observadas. Las toxicidades por Pb, Co, Be, As y Cd ocurrensolamente bajo condiciones especiales. La toxicidad por plomo y cadmio son de interés no solamente por lafototoxicidad, sino porque al ser absorbido por las plantas se mueven en la cadena alimenticia. Los metales tóxicos


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

103

se encuentran naturalmente en los suelos debido a que los materiales paténtales son abundantes en estoselementos.

El aire contaminado puede actuar como una fuente de metales que luego se depositan en los suelos. La emisiónde plomo por los automóviles esta restringida generalmente a una distancia 30 metros, pero el Pb expulsado porlos automóviles es depositado en sitios tan lejanos como el círculo polar ártico. Se ha demostrado que lasfundiciones metálicas, acerías, fábricas operadas con carbón y los incineradores son fuentes de contaminación porcadmio, plomo, zinc y cobre.

5.7.1. Síntomas de toxicidad por exceso de algunos otros nutrientes

a. Boro: Clorosis de los márgenes o la punto de las hojas. Oscurecimiento en puntos de las hojas ymarchitamiento y secado de hojas viejas.

b. Cloro: Chamuscado de los márgenes y caídas de las hojas.

c. Cobre: Desarrollo de hojas color verde oscuro, seguido de clorosis.

d. Molibdeno: Amarillamiento y oscurecimiento foliar.

e. Zinc: Clorosis y muerte de la punta de las hojas. Clorosis entre nervaduras de las hojas jóvenes. Crecimientoretardado de la planta.

VI. BIBLIOGRAFÍA


________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

104

1. AIMEDIEN, P. 1988. La controversia del ozono. Mundo Científico. Nº 79 442-454.2. ALPI, A y F. TOGNONI. 1991. Cultivo en invernadero. 3ra. ed. Madrid, España. 347p.3. BORNEMISZA, E. 1982. Introducción a la Química de Suelos. O.E.A., Washington. 74 p.4. BROWN, P.H., R.M. WELCH Y E. E. CARY. 1987. Nickel: A micronutrient essential for higher plants. Plant

Physiology. 85: 801-803.5. CABRERA, G Y H. VERDE. 1989. Cultivo casero del berro. Agronomía al día. Año 2 Nº 3:6. CAMACHO M. F. 1994. Dormación de Semillas: Causas y tratamiento. TRILLAS. México. 126p.7. CLARKSON, D.T. Y J.B. HANSON. 1980. The mineral nutrition of higher plants. Ann. Rev. Plant Physiol.

31:239-298.8. DEVLIN-ROBERT. M. 1960. Fisiología Vegetal. Edición Omega. S.A. Barcelona. 491p.9. ESKEW, D. L, R.M. WELCH,AND W. A. NORVELL.1984. Nickel in higher plants.Further evidence for an

essential role. Plant Physiol. 76: 691-693.10. FASSBENDER, H.W. Y E. BORNEMISZA. 1987. Química de Suelos. I.I.C.A., Costa Rica. 420 p.11. FERNÁNDEZ, GLADYS y MIRNA JOHNSTON. 1966. Fisiología Experimental. Serv. Ed. I. ICA. 128p.12. GIL MARTÍNEZ, F. 1994. Elemento de Fisiología Vegetal. Mundi Prensa, Madrid. 1147 p.13. GUARIOLAB., J. L. y A. GARCIA L. 1990. Fisiología Vegetal I. Nutrición y Transporte. SÍNTESIS S.A. España.

440 p.14. HEPPLER, P.K. y R.O. Wayne. 1985. Calcium and plant development. Ann. Rev. Plant Physiol. 36:397-439.15. HERNÁNDEZ GIL, R. 1989. Nutrición Mineral. Facultad de Ciencias Forestales. ULA. Mérida 81p.16. HERRERA, E. 1993. Elementos de Bioquímica. McGrew Hill. México. 1076 p.17. KRAMER, P. J. Y T.T. KOZLOWSKI. 1979. Physiology of woody Plants. Academic Press, New York. 81p.18. LAMBERT, G. 1987. El dióxido de carbono en la atmósfera. Mundo Científico. Nº 72: 848-857.19. LARCHER, W. 1995. Physiological Plant Ecology. Springer Verlag, Berlin. 506 p.20. PATRA, M Y A. SCHARMA. 2000. Mercury toxicity in plants. The Botanical Review 66(3):379-422. .21. RESH, HOWARD M. 1992. Cultivos Hidropónicos. MUNDI PRENSA. 3ra. ed. España. 507 p.22. RICARDO HUGO LIRA SALDIVAR. 1994. Fisiología Vegetal. Editorial Trillas. México 376p.23. RLM. PIERIK. 1990. Cultivos in Vitro de las plantas superior. Edición Meaden Prense Madrid 525 p.24. ROJAS GARCIDUEÑAS. M y HOMERO RAMÍREZ. 1990. Control Hormonal del Desarrollo de las Plantas.2da.

ed. Limusa. México. 263p.25. SALISBURY, FRANK. 2000. Fisiología Vegetal. Grupo Editorial Ibero América. Trad. Biol. Virgilio González

Velásquez México. 667 p.26. SITTE, P; M. ZIEGLER; F. EHRENDORFER Y A. BRESINSKY. 1994. Stasburger. Tratado de botánica.

Omega, Barcelona 1068 p.27. SMITH, S.E. Y V. GIANINNAZZI-PARSON. 1988. Physiological interactions between symbionts in vesicular-

arbuscular mycorrizal plants. Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 39:201-244.28. TAIZ, LINCOLN y ZEIGER, EDUARDO. 2006. Fisiología vegetal. 3ª edición. Editora S.A. ARTMED. Brasil. 719

p.

0 Fisiologia Vegetal i 2008

Documents

Transcript of 0 Fisiologia Vegetal i 2008