1 NUCLESIDOS Y NUCLETIDOS Los nuclesidosson las molculas resultantes de la unin de unabase nitrogenaday unapentosa. La unin se realiza mediante un enlaceN-glucosdicoque se establece entre el C1 de la pentosa y un nitrgeno de la base (el N1 si es pirimidnica y el N9 si es prica) con la prdida de una molcula de agua. Se nombran aadiendo al nombre de la base la terminacinosinasi es una base prica, por ejemplo laadenosina, o la terminacinidinasi se trata de una base pirimidnica, por ejemplo lacitidina. Si la pentosa es la desoxirribosa, se aade el prefijo desoxi-; por ejemplo, desoxiadenosina o desoxicitidina. Losnucletidosson lossteres fosfricosde los nuclesidos. Se forman por unin de unnuclesidocon una molcula decido fosfricoen forma de in fosfato (PO43-), que le confiere un carcter fuertemente cido al compuesto. El enlacesterse produce entre el grupo alcohol del carbono 5 de la pentosa y el cido fosforico. Se nombra como el nuclesido del que proceden eliminando laafinal y aadiendo la terminacin5-fosfato, o bienmonofosfato; por ejemplo, adenosn-5-fosfato o adenosn-5-monofosfato (AMP).2 cidos NucleicosHay dos tipos de cidos nucleicos (AN): el cido desoxirribonucleico (ADN) y el cido ribonucleico (ARN), y estn presentes en todas las clulas. Su funcin biolgica no qued plenamente demostrada hasta que Avery y sus colaboradores demostraron en 1944 que el ADN era la molcula portadora de la informacin gentica.Los cidos nucleicos son polmeros lineales de un monmero llamado nucletido (Figura de la derecha), cada nucletido est formado, mediante un enlace ster, por un c. fosfrico y un nuclesido (zona sombreada de la figura), este ltimo se constituye por la unin de una pentosa (la D-ribosa o la 2-desoxi-D-ribosa), y una base nitrogenada (purina o pirimidina). Las bases nitrogenadas pueden ser purinas: ADENINA y GUANINA, las bases pirimidnicas son: CITOCINA, TIMINA y URACILO. La timina solo puede formar ADN y el uracilo solo est presente en el ARN.Los nucletidos se enlazan para formar los cidos nucleicos o polinucletidos. En las hebras enfrentadas A se complementa con T, y G se complementa con C. A menudo los pares de bases son mencionados como A-T o G-C, adenina a timina y guanina a citosina. Raramente los libros o las personas usan los nombres completos de las bases. A-T estn unidas por dos puentes Hidrgeno y C-G por tres. En la clase de este ao (2004) un alumno me enseo esta mnemotecnia, apta para aquellos que gustan del tango3 Enlace por puente de hidrgenoEnlace de hidrgeno intramolecular en la acetilacetona, que ayuda a estabilizar el tautmero enol.Un enlace por puente de hidrgeno o enlace de hidrgeno es la fuerza atractiva entre un tomo electronegativo y un tomo de hidrgeno unido covalentemente a otro tomo electronegativo. Resulta de la formacin de una fuerza dipolo-dipolo con un tomo de hidrgeno unido a un tomo de nitrgeno, oxgeno o flor (de ah el nombre de "enlace de hidrgeno", que no debe confundirse con un enlace covalente a tomos de hidrgeno. Tampoco debera confundirse con el enlace llamado puente de hidrgeno, caracterstico de estructuras como los boranos, que constan de un enlace de tres centros con dos electrones). La energa de un enlace de hidrgeno (tpicamente de 5 a 30 kJ/mol) es comparable a la de los enlaces covalentes dbiles (155 kJ/mol), y un enlace covalente tpico es slo 20 veces ms fuerte que un enlace de hidrgeno intermolecular. Estos enlaces pueden ocurrir entre molculas (intermolecularidad), o entre diferentes partes de una misma molcula (intramolecularidad).2 El enlace de hidrgeno es una fuerza electrosttica dipolo-dipolo fija muy fuerte, pero ms dbil que el enlace covalente o el enlace inico. El enlace de hidrgeno est en algn lugar intermedio entre un enlace covalente y una fuerza de van der Waals. Este tipo de enlace ocurre tanto en molculas inorgnicas tales como el agua, y en molculas orgnicas como el ADN.El enlace de hidrgeno intermolecular es responsable del punto de ebullicin alto del agua (100C). Esto es debido al fuerte enlace de hidrgeno, en contraste a los otros hidruros de calcgenos. El enlace de hidrgeno intramolecular es responsable parcialmente de la estructura secundaria, estructura terciaria y estructura cuaternaria de las protenas y cidos nucleicos.4 Un polinucletido es una molcula orgnica del polmero abarcada de los monmeros del nucletido covalente enlazados en una cadena. El ADN y el ARN son ejemplos de polinucletidos con la funcin biolgica distinta. El prefijo poli viene del del idioma griego.Los polinucletidos son cadenas lineales de nucletidos en los que los grupos fosfato estn esterificados a los hidroxilos 5' y 3' de dos nucletidos consecutivos (Figura de la derecha). Como consecuencia, cada polinucletido contiene nicamente un OH libre en el grupo fosfato en posicin 5' (extremo 5' fosfato) y un OH libre en posicin 3' (extremo 3'). Por convencin, la secuencia de los polinucletidos se representa en el sentido 5' 3'. Los dos polinucletidos presentes en los seres vivos son el cido ribonucleico (RNA) y el cido desoxirribonucleico (DNA).

5 El ADN es el almacn de la informacin gentica y la molcula encargada de transmitir a la descendencia las instrucciones necesarias para construir todas las protenas presentes en un ser vivo. Para ello, tiene la capacidad de realizar copias de s mismo mediante un mecanismo, la replicacin, que se basa en la complementariedad entre las bases nitrogenadas de las dos cadenas del ADN.6 EstructuraElementos estructurales de los nucletidos ms comunes.Cada nucletido es un ensamblado de tres componentes:2Bases nitrogenadas: derivan de los compuestos heterocclicos aromticos purina y pirimidina.Bases nitrogenadas purnicas: son la adenina (A) y la guanina (G). Ambas forman parte del ADN y del ARN.Bases nitrogenadas pirimidnicas: son la timina (T), la citosina (C) y el uracilo (U). La timina y la citosina intervienen en la formacin del ADN. En el ARN aparecen la citosina y el uracilo.Bases nitrogenadas isoaloxacnicas: la flavina (F). No forma parte del ADN o del ARN, pero s de algunos compuestos importantes como el FAD.Pentosa: el azcar de cinco tomos de carbono; puede ser ribosa (ARN) o desoxirribosa (ADN). La diferencia entre ambos es que el ARN s posee un grupo OH en el segundo carbono.cido fosfrico: de frmula H3PO4. Cada nucletido puede contener uno (nucletidos-monofosfato, como el AMP), dos (nucletidos-difosfato, como el ADP) o tres (nucletidos-trifosfato, como el ATP) grupos fosfato.7 En el ADN la Pentosa llamada Desoxirribosa se diferencia de la Ribosa(pentosa del ARN) en la Ausencia de Oxgeno en el C 2 de la Desoxirribosa. La Riosa posee un grupo OH(Oxidrilo) ubicado en el C3, la Desoxirribosa posee un tomo de H en el C3 y ausencia de Oxgeno en el C2, la Ribosa posee un tomo de Oxgeno en el mismo Carbono.8 Las bases nitrogenadas son compuestos orgnicos cclicos, que incluyen dos o ms tomos de nitrgeno. Son parte fundamental de los nuclesidos, nucletidos, nucletidos cclicos (mensajeros intracelulares), dinucletidos (poderes reductores) y cidos nucleicos. Biolgicamente existen seis bases nitrogenadas principales (en realidad hay muchas ms), que se clasifican en tres grupos, bases isoaloxaznicas (derivadas de la estructura de la isoaloxazina), bases pricas o purinas (derivadas de la estructura de la purina) y bases pirimidinas (derivadas de la estructura de la pirimidina). La flavina (F) es isoaloxaznica, la adenina (A) y la guanina (G) son pricas, y la timina (T), la citosina (C) y el uracilo (U) son pirimidnicas. Por comodidad, cada una de las bases se representa por la letra indicada. Las bases A, T, G y C se encuentran en el ADN, mientras que en el ARN en lugar de timina aparece el uracilo.9 El proceso de replicacin de ADN es el mecanismo que permite al ADN duplicarse (es decir, sintetizar una copia idntica). De esta manera de una molcula de ADN nica, se obtienen dos o ms "replicas" de la primera. Esta duplicacin del material gentico se produce de acuerdo con un mecanismo semiconservativo, lo que indica que las dos cadenas complementarias del ADN original, al separarse, sirven de molde cada una para la sntesis de una nueva cadena complementaria de la cadena molde, de forma que cada nueva doble hlice contiene una de las cadenas del ADN original. Gracias a la complementacin entre las bases que forman la secuencia de cada una de las cadenas, el ADN tiene la importante propiedad de reproducirse idnticamente, lo que permite que la informacin gentica se transmita de una clula madre a las clulas hijas y es la base de la herencia del material gentico.La molcula de ADN se abre como una cremallera por ruptura de los puentes de hidrgeno entre las bases complementarias puntos determinados: los orgenes de replicacin. Las protenas iniciadoras reconocen secuencias de nucletidos especficas en esos puntos y facilitan la fijacin de otras protenas que permitirn la separacin de las dos hebras de ADN formndose una horquilla de replicacin. Un gran nmero de enzimas y protenas intervienen en el mecanismo molecular de la replicacin, formando el llamado complejo de replicacin o replisoma. Estas protenas y enzimas son homlogas en eucariotas y arqueas, pero difieren en bacterias.10 Un nuclesido es una molcula monomrica orgnica que integra las macromolculas de cidos nucleicos que resultan de la unin covalente entre una base nitrogenada con una pentosa que puede ser ribosa o desoxirribosa. Ejemplos de nuclesidos son la citidina, uridina, adenosina, guanosina, timidina y la inosina.11 El ARN mensajero (ARNm o mRNA, este ltimo de su nombre en ingls) es el cido ribonucleico que contiene la informacin gentica (el cdigo gentico) procedente del ADN del ncleo celular a un ribosoma en el citoplasma, es decir, el que determina el orden en que se unirn los aminocidos de una protena y acta como plantilla o patrn para la sntesis de dicha protena.1 Se trata de un cido nucleico monocatenario, al contrario del ADN.Todos los ARNm eucariticos son monocistrnicos, es decir, contienen informacin para una sola cadena polipeptdica, mientras que en los organismos procariotas los ARNm son con frecuencia policistrnicos, es decir, codifican ms de una protena.12 Las ADN polimerasas son enzimas polimerasas (celulares o virales) que intervienen en el proceso de replicacin del ADN. Llevan a cabo la sntesis de la nueva cadena de ADN emparejando los desoxirribonucletidos trifosfato (dNTP) con los desoxirribonucletidos complementarios correspondientes del ADN molde. Los dNTP que se usan en la replicacin del ADN contienen tres fosfatos unidos al grupo hidroxilo 5' de la desoxirribosa y dependiendo de la base nitrogenada sern dATP, dTTP, dCTP o dGTP. La reaccin fundamental es una transferencia de un grupo fosfato en la que el grupo 3'-OH acta como nuclefilo en el extremo 3' de la cadena que est en crecimiento. El ataque nucleoflico se produce sobre el fosfato (el ms prximo a la desoxirribosa) del desoxirribonuclesido 5' trifosfato que entra, liberndose pirofosfato inorgnico y alargndose el ADN (al formarse un nuevo enlace fosfodister). A diferencia de la mayora de procesos biolgicos que ocurren en la clula en los que slo se separa un grupo fosfato (Pi), durante la replicacin se separan los dos ltimos grupos fosfato, en forma de grupo pirofosfato (PPi)...13 Los nucletidos estn formados por una base nitrogenada, un grupo fosfato y un azcar; ribosa en caso de ARN y desoxiribosa en el caso de ADN.Las bases nitrogenadas son las que contienen la informacin gentica y los azcares y los fosfatos tienen una funcin estructural formando el esqueleto del polinucletido.En el caso del ADN las bases son dos purinas y dos pirimidinas. Las purinas son A (Adenina) y G (Guanina). Las pirimidinas son T (Timina) y C (Citosina) . En el caso del ARN tambin son cuatro bases, dos purinas y dos pirimidinas. Las purinas son A y G y las pirimidinas son C y U (Uracilo).14 El proceso de replicacin de ADN es el mecanismo que permite al ADN duplicarse (es decir, sintetizar una copia idntica). De esta manera de una molcula de ADN nica, se obtienen dos o ms "replicas" de la primera. Esta duplicacin del material gentico se produce de acuerdo con un mecanismo semiconservativo, lo que indica que las dos cadenas complementarias del ADN original, al separarse, sirven de molde cada una para la sntesis de una nueva cadena complementaria de la cadena molde, de forma que cada nueva doble hlice contiene una de las cadenas del ADN original. Gracias a la complementacin entre las bases que forman la secuencia de cada una de las cadenas, el ADN tiene la importante propiedad de reproducirse idnticamente, lo que permite que la informacin gentica se transmita de una clula madre a las clulas hijas y es la base de la herencia del material gentico.15 Las bases nitrogenadas son compuestos orgnicos cclicos, que incluyen dos o ms tomos de nitrgeno. Son parte fundamental de los nuclesidos, nucletidos, nucletidos cclicos (mensajeros intracelulares), dinucletidos (poderes reductores) y cidos nucleicos. Biolgicamente existen seis bases nitrogenadas principales (en realidad hay muchas ms), que se clasifican en tres grupos, bases isoaloxaznicas (derivadas de la estructura de la isoaloxazina), bases pricas o purinas (derivadas de la estructura de la purina) y bases pirimidinas (derivadas de la estructura de la pirimidina). La flavina (F) es isoaloxaznica, la adenina (A) y la guanina (G) son pricas, y la timina (T), la citosina (C) y el uracilo (U) son pirimidnicas. Por comodidad, cada una de las bases se representa por la letra indicada. Las bases A, T, G y C se encuentran en el ADN, mientras que en el ARN en lugar de timina aparece el uracilo.16 El Modelo de Watson Y CrickA mediados del siglo pasado, los cientficos desconocan cules eran los mecanismos moleculares que permiten a cada individuo poseer rasgos propios y que stos se transmitan de una generacin a otra. En 1953, Watson y Crick propusieron el modelo que establece las bases de la molcula responsable de contener la informacin gentica de todo ser vivo, una estructura tridimensional denominada cido desoxirribonucleico (ADN). Contribucin que celebra este ao su cincuenta aniversario y que festeja especialmente la biologa molecular.Si bien los cientficos ya haban establecido de tiempo atrs que la informacin gentica est contenida en el ADN, desconocan a ciencia cierta su estructura molecular. De esta manera, la doble hlice propuesta por James Watson y Francis Crick, permiti dar respuesta a las interrogantes de la estructura y los mecanismos de la herencia. El ADN est formado por unidades qumicas (nucletidos) coloquialmente denominadas A, T, G y C; estos nucletidos se alinean y se acoplan con otra cadena para formar la doble hlice (A se acopla con T y G con C). La importancia del orden de los nucletidos es tal que determina a las protenas, responsables de la estructura y funcionamiento de cada clula de un ser vivo. Cuando se separan, cada una de las cadenas sirve de molde para la construccin de otra complementaria; as, una molcula de ADN dividida puede generar dos de su mismo tipo. Con esta duplicacin de cadenas, la informacin gentica ese transmite a las siguientes generaciones.Cabe sealar que el modelo de la doble hlice propuesto originalmente fue totalmente terico. E incluso hubo datos que no pudieron descifrarse directamente de experimentos, y he aqu el enorme mrito de Watson y Crick. Para definir el modelo integraron datos dispersos y consideraron las famosas reglas de Chargaff sobre la composicin cuantitativa de nucletidos en los cidos nucleicos y construyeron un modelo compatible con los datos de difraccin de rayos X obtenidos por Rosalind Franklin. Por ello ambos cientficos son ya figuras centrales de la disciplina que hoy llamamos biologa molecular; participaron de manera importante en la elucidacin del cdigo gentico y han publicado diversos artculos y libros cientficos, impactando a generaciones de bilogos e investigadores.A partir de la doble hlice comprendimos fenmenos biolgicos como la replicacin, transcripcin, traduccin y regulacin de la expresin gnica. Sobre estas bases, se apoyan los avances ms potentes y trascendentes de la biologa de los ltimos 50 aos. La ingeniera gentica, la clonacin molecular, y la terapia gnica se derivan directamente de la definicin de la molcula. Asimismo las extensiones tericas, bsicas y aplicadas parecen no tener fin, como por ejemplo la genmica, encargada de determinar completamente la informacin contenida en el DNA de los genomas de diversos organismos, incluido el hombre.Como consecuencia de la propuesta de Watson y Crick, se ha abierto una nueva y amplsima rama de la biologa que abarca aspectos evolutivos antes apenas sospechados. Las historias evolutivas que hoy podemos contar gracias al DNA, nos hablan de quienes somos, de dnde venimos y tal vez a dnde vamos. La adquisicin de este nuevo conocimiento, nos presenta nuevas alternativas que apuntan a horizontes aun ms lejanos. Somos las primeras generaciones de seres humanos en enfrentar estos retos y, desde luego, tenemos que estar preparados. Sydney Brenner, gran bilogo molecular contemporneo de Watson y Crick y Premio Nbel 2002, equiparaba desde el punto de vista conceptual a la genmica con el momento en que Galileo us el telescopio para observar el firmamento. Pocos momentos en la historia han tenido tanto impacto en la percepcin que el hombre tiene de la naturaleza y de s mismo, y pocos descubrimientos cientficos han tenido tantas implicaciones, ni nos han abierto tantas puertas al presente y al futuro.17 ElARN de transferencia,ARN transferenteoARNt(tRNA en ingls) es un tipo decido ribonucleicoencargado de transportar losaminocidosa losribosomasy ordenarlos a lo largo de la molcula de ARNm, a la cual se unen por medio de enlaces peptdicos para formarprotenasdurante el proceso desntesis proteica. Existe una molcula de ARNt para cada aminocido, con una tripleta especfica de bases no apareadas, el anticodn.18 Lasecuenciacin del ADNes un conjunto de mtodos ytcnicasbioqumicascuya finalidad es la determinacin del orden de losnucletidos(A,C,GyT) en unoligonucletidodeADN. La secuencia de ADN constituye la informacin gentica heredable que forman la base de los programas de desarrollo de los seres vivos (deprocariotas, deeucariotasen elncleo celular, y en losplsmidos, en lamitocondriay encloroplastosde las plantas). As pues, determinar la secuencia de ADN es til en el estudio de la investigacin bsica de los procesos biolgicos fundamentales, as como en campos aplicados, como la investigacinforense. Adems, se puede utilizar la secuenciacin del ADN para conocer las mutaciones somticas, como las sustituciones de bases, generadas entre distintos organismos. El desarrollo de la secuenciacin del ADN ha acelerado significativamente la investigacin y los descubrimientos enbiologa. Las tcnicas actuales permiten realizar esta secuenciacin a gran velocidad, lo cual ha sido de gran importancia para proyectos de secuenciacin a gran escala como elProyecto Genoma Humano. Otros proyectos relacionados, en ocasiones fruto de la colaboracin investigadora a escala mundial, han establecido la secuencia completa de ADN de muchosgenomasdeanimales,plantasymicroorganismos. A pesar de las distintas tcnicas que permiten secuenciar el ADN, no siempre se puede llegar a conocer el genoma completo de los organismos. Esto, puede llevar a errores en la reconstruccin de los linajes y en la estimacin del tipo de mutaciones y del nmero de mitosis generadas.19 No debe confundirse con Medalla de la Doble Hlice, un premio otorgado a personas que han contribuido positivamente en la mejora del rea de la Biomedicina..La lnea azul es una hlice, y la roja es otra, formando juntas una doble hlice.Imagen de una cadena de ADN mostrando la doble hlice replicndose.En geometra una doble hlice consiste tpicamente en dos hlices congruentes con un mismo eje, difiriendo por una traslacin a lo largo del eje.En la cultura popular moderna, la forma de la doble hlice est fuertemente asociada con el ADN. El ADN toma esta forma de manera natural por dos razones: puede ser doble para as poder reproducirse por s misma, y la hlice es ms fuerte que dos cadenas paralelas, ya que al empujarse en cualquier direccin no sean desquebrajadas por ser dobles en ese caso son muy resistentes y se forman por dos hlices.20 El cido desoxirribonucleico (polmero de unidades menores denominados nucletidos) junto con el cido ribonucleico, constituye la porcin prosttica de los nucleoproteidos, cuyo nombre tiene un contexto histrico, ya que se descubrieron en el ncleo de la clula. Se trata de una molcula de gran peso molecular (macromolcula) que est constituida por tres sustancias distintas: cido fosfrico, un monosacrido aldehdico del tipo pentosa (la desoxirribosa), y una base nitrogenada cclica que puede ser prica (adenina ocitosina) o pirimidnica (timina o guanina). La unin de la base nitrogenada (citosina, adenina, guanina o timina) con la pentosa (desoxirribosa) forma un nuclesido; ste, unindose al cido fosfrico, nos da un nucletido; la unin de los nucletidos entre s en enlace diester nos da el polinucletido, en este caso el cido desoxirribonucleico. Las bases nitrogenadas se hallan en relacin molecular 1:1, la relacin adenina + timina / guanina + citosina es de valor constante para cada especie animal. Estructuralmente la molcula de ADN se presente en forma de dos cadenas helicoidales arrolladas alrededor de un mismo eje (imaginario); las cadenas estn unidas entre s por las bases que la hacen en pares. Los apareamientos son siempre adenina-timina y citosina-guanina. El ADN es la base de la herencia.Tambin hablaremos del ARN, que es una molcula complementaria en la sntesis de protenas junto con el ADN, y que nos sirve para otras cosas.21 Funciones del ARNSi bien el ADN contiene la informacin gentica del organismo, el ARN permite que sta se transforme en protenas. Existen tres tipos de ARN; el mensajero (ARNm), que lleva la informacin del ncleo al citoplasma; el ribosomal (ARNr), que conforma la maquinaria necesaria para la sntesis proteica (y tiene actividad cataltica), y el de transferencia (ARNt), que transporta los aminocidos necesarios para sintetizar la nueva cadena proteica.22 En biologa y citogentica, se denomina cromosoma (del griego , - chroma, color y , - soma, cuerpo o elemento) a cada una de las estructuras altamente organizadas, formadas por ADN y protenas, que contiene la mayor parte de la informacin gentica de un individuo.En las divisiones celulares (mitosis y meiosis) presenta su forma ms conocida, cuerpos bien delineados en forma de X, debido al grado de compactacin y duplicacin.En la interfase no pueden ser visualizados mediante el microscopio ptico de manera ntida ya que ocupan territorios cromosmicos discretos. En las clulas eucariotas y en las arqueas (a diferencia que en las bacterias), el ADN siempre se encontrar en forma de cromatina, es decir asociado fuertemente a unas protenas denominadas histonas y no-histonas. La cromatina, organizada en cromosomas, se encuentra en el ncleo de las clulas eucariotas y se visualiza como una maraa de hebras delgadas. Cuando comienza el proceso de duplicacin y divisin del material gentico llamado (cariocinesis), esa maraa de hebras inicia un fenmeno de condensacin progresivo que permite visualizar cada uno de los cromosomas.23 A veces parece que las mujeres no han tenido ninguna importancia en los grandes descubrimientos mundiales, pero no es cierto. Rosalind Franklin es un claro ejemplo de ello.Por todos es conocido que el DNA esta formado por dos hlices y seguramente muchos ya habris visto ms de una imagen sobre la forma que tiene. Si no aqu abajo tenis una imagen de como es.Considerado como el logro mdico ms importante del siglo XX, el modelo de la doble hlice del DNA abri el camino para la comprensin de la biologa molecular y las funciones genticas; antecedentes que han permitido llegar al establecimiento, en estos das, de la secuencia "completa" del genoma humano. La historia dice que sus descubridores fueron Watson y Crick. Aunque lo cierto es que nunca hubiesen podido descubrir la forma del DNA sin la ayuda vital de ROSALIND FRANKLIN.24 Se definen como polmeros macromolculas formadas por la repeticin de muchas subunidades constituyentes, denominadas monmeros. En el caso del ADN, esta es una larga molcula compuesta por bases nitrogenadas las cuales componen dos cadenas que se unen por puentes de H. Los monmeros que lo constituyen, los nucletidos estn compuestos por la base nitrogenada en s (q puede ser prica o pirimdica) las cuales estn unidas mediante una unin fosfodister a un azcar (desoxirribosa, una pentosa) fosfatado. Los nucletidos estn unidos entre s por una unin glicosdica 5-3 de los azcares mencionados. Esta disposicin permite que los grupos fosfato (polares hidroflicos) queden expuestos al medio acuoso de la clula, en tanto que las bases nitrogenadas hidrofbicas, permanecen ocultas en la estructura. Asimismo, los fosfatos son los que le dan el carcter cido al ADN y los que le dan una carga neta negativa, a esta molcula, al PH fisiolgico.25 La transcripcin del ADN es el primer proceso de la expresin gnica, mediante el cual se transfiere la informacin contenida en la secuencia del ADN hacia la secuencia de protena utilizando diversos ARN como intermediarios. Durante la transcripcin gentica, las secuencias de ADN son copiadas a ARN mediante una enzima llamada ARN polimerasa que sintetiza un ARN mensajero que mantiene la informacin de la secuencia del ADN. De esta manera, la transcripcin del ADN tambin podra llamarse sntesis del ARN mensajero.26 ADN ligasa es una enzima de tipo ligasa que forma enlaces covalentes entre el extremo 5 de una cadena polinucleotdica y el extremo 3 de otra cadena polinucleotdica. Tambin se denomina enzima de unin de polinucletidos.La reparacin por escisin puede ser realizada por 3 enzimas: la correndonucleasa U.V., iniciadora del proceso, la ADN polimerasa I, que elimina y reconstruye el fragmento de ADN, y la ADN ligasa, que realiza la unin de los fragmentos nuevos y antiguos.Para conseguir una replicacin cuidadosa del ADN (cido desoxirribonucleico), cada cadena de la doble hlice hace de molde para sintetizar la nueva cadena que tendr una secuencia complementaria a la cadena molde. Por un lado, como las dos cadenas de la doble hlice tienen direcciones opuestas (una es 5'-3 'mientras que el otro es 3'-5') este proceso que parece sencillo, se complica ya que necesita mecanismos especficos para sintetizar las dos cadenas complementarias tambin en direcciones opuestas.Por otro lado, en la doble hlice las cadenas estn unidas por sus bases nitrogenadas y por tanto hay que hacer una cadena complementaria a cada cadena ya existente. Primero se tienen que separar, luego se crea la cadena complementaria y finalmente cada molde y su complementaria se deben volver a enrollar entre ellas para formar la nueva cadena de ADN. En este momento entran en accin las ADN ligasas para unir los extremos de esta nueva cadena.27 El ARN difiere del ADN en que la pentosa de los nucletidos constituyentes es ribosa en lugar de desoxirribosa, y en que, en lugar de las cuatro bases A, G, C, T, aparece A, G, C, U (es decir, uracilo en lugar de timina). Las cadenas de ARN son ms cortas que las de ADN, aunque dicha caracterstica es debido a consideraciones de carcter biolgico, ya que no existe limitacin qumica para formar cadenas de ARN tan largas como de ADN, al ser el enlace fosfodister qumicamente idntico.El ARN est constituido casi siempre por una nica cadena (es monocatenario), aunque en ciertas situaciones, como en los ARNt y ARNr puede formar estructuras plegadas complejas y estables.Mientras que el ADN contiene la informacin, el ARN expresa dicha informacin, pasando de una secuencia lineal de nucletidos, a una secuencia lineal de aminocidos en una protena. Para expresar dicha informacin, se necesitan varias etapas y, en consecuencia existen varios tipos de ARN:El ARN mensajero se sintetiza en el ncleo de la clula, y su secuencia de bases es complementaria de un fragmento de una de las cadenas de ADN. Acta como intermediario en el traslado de la informacin gentica desde el ncleo hasta el citoplasma. Poco despus de su sntesis sale del ncleo a travs de los poros nucleares asocindose a los ribosomas donde acta como matriz o molde que ordena los aminocidos en la cadena proteica. Su vida es muy corta: una vez cumplida su misin, se destruye.El ARN de transferencia existe en forma de molculas relativamente pequeas. La nica hebra de la que consta la molcula puede llegar a presentar zonas de estructura secundaria gracias a los enlaces por puente de hidrgeno que se forman entre bases complementarias, lo que da lugar a que se formen una serie de brazos, bucles o asas. Su funcin es la de captar aminocidos en el citoplasma unindose a ellos y transportndolos hasta los ribosomas, colocndolos en el lugar adecuado que indica la secuencia de nucletidos del ARN mensajero para llegar a la sntesis de una cadena polipeptdica determinada y por lo tanto, a la sntesis de una protenaEl ARN ribosmico es el ms abundante (80 por ciento del total del ARN), se encuentra en los ribosomas y forma parte de ellos, aunque tambin existen protenas ribosmicas. El ARN ribosmico recin sintetizado es empaquetado inmediatamente con protenas ribosmicas, dando lugar a las subunidades del ribosoma.28 Las histonas son protenas bsicas, de baja masa molecular, muy conservadas evolutivamente entre los eucariotas y en algunos procariotas. Forman la cromatina junto con el ADN, sobre la base de unas unidades conocidas como nucleosomas. La cromatina resuelve el problema de restriccin de crecimiento de ADN y ncleo, la cromatina est formada por ADN y protenas, la principal protena formadora son las histonas.29 Dentro de las clulas, el ADN est organizado en estructuras llamadas cromosomas que, durante el ciclo celular, se duplican antes de que la clula se divida. Los organismos eucariotas (por ejemplo, animales, plantas, y hongos) almacenan la mayor parte de su ADN dentro del ncleo celular y una mnima parte en elementos celulares llamados mitocondrias, y en los plastos y los centros organizadores de microtbulos o centrolos, en caso de tenerlos; los organismos procariotas (bacterias y arqueas) lo almacenan en el citoplasma de la clula, y, por ltimo, los virus ADN lo hacen en el interior de la cpside de naturaleza proteica. Existen multitud de protenas, como por ejemplo las histonas y los factores de transcripcin, que se unen al ADN dotndolo de una estructura tridimensional determinada y regulando su expresin. Los factores de transcripcin reconocen secuencias reguladoras del ADN y especifican la pauta de transcripcin de los genes. El material gentico completo de una dotacin cromosmica se denomina genoma y, con pequeas variaciones, es caracterstico de cada especie. 30 Las bases nitrogenadas son compuestos orgnicos cclicos, que incluyen dos o ms tomos de nitrgeno. Son parte fundamental de los nuclesidos, nucletidos, nucletidos cclicos (mensajeros intracelulares), dinucletidos (poderes reductores) y cidos nucleicos. Biolgicamente existen seis bases nitrogenadas principales (en realidad hay muchas ms), que se clasifican en tres grupos, bases isoaloxaznicas (derivadas de la estructura de la isoaloxazina), bases pricas o purinas (derivadas de la estructura de la purina) y bases pirimidinas (derivadas de la estructura de la pirimidina).