1_6_TejidoNervioso

TEJIDONERVIOSO Tema21:Introduccinaltejidonervioso 1Histologa1

TEMA21INTRODUCCINALTEJIDONERVIOSOTIPOSCELULARESSISTEMANERVIOSOCENTRALSISTEMANERVIOSOPERIFRICO

TEJIDONERVIOSO Tema21:Introduccinaltejidonervioso 2Histologa1

Eltejidonerviosoestcompuestopordostiposfundamentalesdeclulas:lasneuronasylasclulasglialesEltejidonerviosoformaelsistemanerviosocentral(SNC)yelsistemanerviosoperifrico(SNP).TantoenelSNCcomoenelSNPencontramosneuronasyclulasgliales.EnelSNCsedistinguendoszonasclaramentediferenciadas:lasustanciagrisylasustanciablanca.Enlasustanciagrisselocalizanloscuerposdelasneuronasconsusprolongacionesdendrticasydiversostiposdeclulasgliales.Enlasustanciablancaseencuentranprolongacionesaxonalesdelasneuronasydiversostiposdeclulasgliales.EnelinteriordelSNCseencuentratambinunacavidad(derivadadelprimitivotubonervioso)queesttapizadaporunepitelioformadoporuntipoespecialdeclulasglialesyquecontieneunlquido(ellquidocefalorraqudeo)formadoporunasestructurasespecialesdenominadasplexoscoroideos.ElSNCestenvueltoporunascubiertasexternasquerecibenelnombredemeninges.ElSNPestformadoporganglios(somticosovegetativos),dondeselocalizanlossomasdeneuronasyclulasgliales,ypornervios,dondeseempaquetanlasprolongacionesneuronalesenvueltasporclulasgliales.

TEJIDONERVIOSO Tema22:Neurona 3Histologa1

TEMA22NEURONAINTRODUCCINCLASIFICACINDELASNEURONAS 1.Segnelpatrndelrboldendrtico 2.SegnlalongituddelaxnSOMANEURONAL 1.Formaytamao 2.Ultraestructura 3.FuncinDENDRITAS 1.Morfologa 2.FuncinAXNOCILINDROEJE

1.Morfologaconodeimplantacinsegmentoinicialsegmentoprincipalramificacionesterminales

2.Funcin


INTRODUCCIN Laneuronaesunaclulamuyespecializadaconunaformamuycaractersticayunaspropiedadesfuncionalesquelepermitengenerarypropagarimpulsosnerviososdenaturalezaelctricaalolargodesumembranay,adems,transmitirlosaotrasclulasvecinas(neuronasono).Losaspectosfundamentalesquecaracterizanaunaneuronasonlossiguientes:

cadaneuronatieneuncuerpo(soma)celulardelqueseoriginanprolongacionescitoplasmticas:lasdendritasyelaxn

laneuronatieneunapolaridadfuncional:habitualmentelasdendritasyelsomaactancomoelementosreceptoresdeestmulosnerviososyelaxnactacomoelementoconductorytransmisordelosimpulsosnerviososgeneradosenlapropianeuronaaotrasneuronas(uotrotipodeclulas)vecinas.

lasneuronassonunidadesmorfolgicasyfuncionales:entrelasneuronasseestablecencontactos(sinapsis)peronoexistecontinuidadentreellas.

CLASIFICACINDELASNEURONAS 1.Segnelpatrndelrboldendrtico:pseudounipolares,unipolares,bipolares,bipenachadas,

multipolares(estrelladas,piramidales...)2.Segnlalongituddelaxn:neuronasdeproyeccinyneuronasinternunciales(interneuronas)SOMANEURONAL Elsomaneuronaleslaporcindelaneuronaqueincluyeelncleoyelcitoplasmacircundante(pericarion)ydelquesalenlasdendritasyelaxn.Eltamaodelasneuronasesmuyvariable:desdelas4mdelasclulasengranocerebelosashastalas130mdelasneuronasmotorasdelastaanteriordelamdula,aunqueeltamaomediodelasneuronasoscilaentrelas15ylas50m.Laformadelsomaneuronalesmuyvariableydependedelnmeroyorientacinespacialdelasprolongacionescitoplasmticasqueenlseoriginan.1.Ultraestructura

ncleovoluminosoconnucloloprominenteretculoendoplsmicorugoso(sustanciadeNissl)polirribosomasyribosomaslibresaparatodeGolgiretculoendoplsmicolisomitocondriasneurotbulos(microtbulos),neurofilamentos(filamentosintermedios)yfilamentosfinosdeactinamuyabundantes(losfilamentosdeactinaperifricosestnunidosalacarainternadelamembranacelularporlaprotenafodrina,laespectrinaneuronal)

lisosomaspigmentos(melanina,lipofucsina)


2.Funcina.sntesisdeprotenasenzimticasyestructuralesb.sntesisdeATPc.sntesisdecomponentesdemembranad.sntesisdeneuropptidose.recepcindeestmuloselctricosnerviosos

DENDRITAS Lasdendritassonprolongacionesneuronalesrelativamentecortasyramificadasennguloagudoquesedistribuyenenlasinmediacionesdelsomaneuronal.Lasdendritasnoestnenvueltasenvainademielina.1.Morfologa

lasdendritasqueemergendelsomasellamandendritasprimariasystasseramificansucesivamentedandoasuvezdendritassecundarias,dendritasterciarias...hastadarlossegmentosterminales.

eldimetrodelosdendritasdisminuyealalejarsedelsomaneuronal.lasdendritastienennumerososneurotbulosyneurofilamentosdispersosregularmenteporellasydispuestosenparaleloconelejemayordeladendrita,lamismadisposicinquepresentanlasmitocondriasylascisternasdeREGyREL.

algunasdendritastienenprolongacionesapendicularesquerecibenelnombredeespinasdendrticasyqueconstandeuntallode12mydeunbulboterminal.Elbulboterminalcontienealgunosribosomas,algunavesculadeRELyalgunosmicrofilamentosqueconstituyen,enconjunto,elaparatoespinoso.Estasespinasdendrticasaumentanlasuperficiedendrticaderecepcindecontactossinpticos.

2.Funcin

a.lasdendritasconstituyenlamayorpartedelasuperficiederecepcindeimpulsosnerviososb.lasdendritasrealizantambincontactossinpticosfundamentalmenteconotrasdendritas(versinapsisinterneuronal).

AXNOCILINDROEJE Elaxnesunaprolongacincitoplasmticanicaquepuedenacerdelsomaneuronalodeunodelostroncosdendrticosprimarios.1.Morfologa

elaxnesfinoytieneundimetroconstanteelcitoplasmaaxonalcontieneabundantesneurotbulosyneurofilamentosformandohacesorientadosdeformaparalelaalejemayordelaxn.ElaxncontienetambinmitocondriasyvesculasdeRELperonocontiene,salvoenelconoaxnico,REGniribosomas(enelsegmentoinicialdelaxnpuedenversealgunosribosomaslibres)

puedendistinguirsevariossegmentosenelaxn:conodeimplantacinoconoaxnico,eslazonadetransicinentreelsomaoladendritaprincipalquelooriginayelpropioaxn

segmentoinicial,esunazonade2040mdelongitudquenoestnuncamielinizada.Adosadalacarainternadelamembranaaxonalhayunacubiertaelectrondensacaracterstica.


segmentoprincipal,tieneunalongitudvariable(devarioscientosdemicrmetrosaunmetro).Enlasneuronasdeproyeccin,einclusoenlasinterneuronas,sueleestarcubiertoporunavainademielinadiscontinua.Suelendarramascolateralesadiversasalturasdelaxn,dondestenoestenvueltoporlavainademielina

ramificacionesterminales,seproducencuandoelaxnllegaalavecindaddelaestructuraconlaqueestablecercontactosinpticoyfinalizanenlasdiferenciacionespresinpticas(botonesterminales,placamotora...).

2.Funcin

Lafuncinprincipaldelaxneslaconduccindelimpulsonerviosodesdeelsomahastalareginsinptica.Lavelocidaddeconduccinesmayorenlosaxonesmielinizadosyestambindirectamenteproporcionalalcalibredelaxn.Enlaszonasdondeelaxncontactaconotrasestructurasvecinas(vereltemadelasinapsisinterneuronal)seproducelatransmisindelimpulsonervioso.

TEJIDONERVIOSO Tema23:Sinapsisinterneuronal 7Histologa1

TEMA23SINAPSISINTERNEURONALINTRODUCCINCLASIFICACINDELASSINAPSIS 1.Segnlalocalizacindeloselementospresinpticoypostsinptico 2.Segnelmecanismodetransmisindelimpulsonervioso 3.SegnelefectoproducidoenlamembranapostsinpticaSINAPSISQUMICA 1.Ultraestructuradelareginsinptica 2.SustanciasneuroactivasSINAPSISELCTRICA 1.Morfologa 2.FuncinFUNCINTRFICADELASINAPSIS


INTRODUCCIN Lasinapsisinterneuronaleslazonaespecializadadecontactoentreneuronasatravsdelacualseproducelatransmisinunidireccionaldelimpulsonerviosodesdelaneuronatransmisora(neuronapresinptica)alaneuronareceptora(neuronapostsinptica).Elimpulsonerviososetransmiteunidireccionalmentepero,engeneral,latransmisindesealesesbidireccional(delaneuronapostsinpticaalapresinpticapuededifundiroxidontrico,cidoaraquidnico,NGF,...).Generalmente,cadaneuronarecibemilesdecontactossinpticosprocedentesdemltiplesneuronasy,asuvez,establecemltiplescontactossinpticosconotrasneuronas.

CLASIFICACINDELASSINAPSIS 1.Segnlalocalizacindeloselementospresinpticoypostsinptico

sinapsisaxosomticas,sinapsisaxodendrticas,sinapsisaxoaxnicassinapsisdendrosomticas,sinapsisdendrodendrticas,sinapsisdendroaxnicassinapsissomatosomticas,sinapsissomatodendrticas,sinapsissomatoaxnicasDetodosestostiposdesinapsis,lasmsfrecuentes,conmucho,sonlastresprimerasy,sobretodasellas,lassinapsisaxodendrticas

2.Segnelmecanismodetransmisindelimpulsonervioso

sinapsisqumicassinapsiselctricas

3.Segnelefectoproducidoenlamembranapostsinptica

sinapsisexcitadorassinapsisinhibidoras


SINAPSISQUMICA Lassinapsisqumicassuponenlacasitotalidaddelassinapsisinterneuronalesdelsistemanerviosocentralyperifricoyenellaslatransmisindelimpulsonerviososerealizapormediodeunproductoqumicoquerecibeelnombredeneurotransmisor(NT)1.Ultraestructuradelareginsinptica

Lasinapsisqumicaestformadaportreszonasbiendiferenciadas:lazonapresinptica,lahendidurasinpticaylazonapostsinptica.

ZONAPRESINPTICALazonapresinpticacontieneelterminalsinptico(quehabitualmenteeselbotnterminaldeunadelaramificacionesterminalesdeunaxn)ylagliaperisinpticaTerminalsinptico

membranapresinptica:eslamembranacelulardelterminalsinptico.Enlazonaenlaqueseproducelaliberacindelosneurotransmisores(zonaactivadelamembranapresinptica)seveunazonamselectrondensaquesellamarejillaodensidadpresinptica.EntodalamembranapresinpticahaycanalesdecalciosensiblesalvoltajeyreceptoresparaNT.

vesculassinpticas:lasvesculassinpticas(VS)sepuedenformarenelcitoplasmacelularysertransportadashastaelterminalsinpticoobiensepuedenformarporunprocesodeendocitosisdelamembranadelterminalsinptico.Enelterminalsinptico,lasVSalmacenanlosneurotransmisoresolosneuropptidos.Lasvesculassinpticasqueseencuentranenelterminalpuedenser:a.vesculassinpticaspequeas(50nmdedimetro)

Estasvesculascontienenlosneurotransmisoresclsicos(monoaminasyaminocidos).Algunasdeellasestnlibresyjuntoalazonaactivadelamembranapresinpticaparaliberarconrapidezelneurotransmisoralahendidurasinptica.Elrestodelasvesculasestnancladasafilamentosdeactinapormediodeunasprotenasdemembranaquerecibenelnombredesinapsinas.

b.vesculasgrandesdecentrodenso(60150nm):estasvesculassonsimilaresalosgrnulosdesecrecindeotrasclulas,seformanenlaregintransdelaparatodeGolgienelsomaneuronal,contienenneuropptidosysontransportadasdesdeelsomahastalareginpresinptica.

otroscomponentesdelterminalsinptico

mitocondriasvesculasdeRELneurotbulos,neurofilamentosyfilamentosdeactinaprotenassolublesqueintervienenenlosprocesosdesntesisdelosneurotransmisores(glutaminasa,decarboxilasadelc.glutmico[GAD],colinacetiltransferasa[CAT]...)

Glaperisinptica:elterminalsinpticosueleestarrodeadoporprolongacionescitoplasmticasdeclulasgliales(sobretodoastrocitos)


HENDIDURASINPTICAeselespaciointercelularde20nmqueseparalasmembranaspreypostsinpticaestocupadapormolculasdelamatrizextracelular(proteoglicanos...)queenocasionessevencomounmaterialelectrondenso.Esasmolculasdelamatrizextracelularpuedenunirse,porunlado,aprotenastransmembranosasdelamembranapresinpticay,porotrolado,aprotenastransmembranosasdelamembranadelareginpostsinptica.

ZONAPOSTSINPTICA

membranapostsinptica:eslamembranacelulardelsomaneuronal,dendrita(oaxn)conelqueestablececontactosinpticoelterminal.Estazonadelamembranacontienereceptoresespecficosparalosneurotransmisoresquesonliberadosdesdelazonapresinpticayotrasprotenastransmembranosasquesepuedenuniralamatrizextracelulardelahendidurasinptica.

densidadpostsinptica:esunazonamselectrondensaadosadaalamembranaquecontieneactina,fodrina,tubulina,calmodulina....Algunasdeestasprotenas(actina,fodrina)sirvendeanclajeentrelasprotenastransmembranosasqueseunenalamatrizextracelularylosreceptoresparalosneurotransmisoresdetalmaneraquelosreceptoresestnencaradosconlaszonasdelamembranapresinpticaporlasqueseproducelaliberacindelNTquevaainteraccionarconellos.(Segnelgrosormenoromayordeestadensidadpostsinpticalassinapsissedenominansinapsissimtricasosinapsisasimtricas)

aparatosubsinptico:estformadoporunatramafibrilaryunaseriedecisternassubsinpticas(quesonvesculasdeRELmsomenosordenadas)quepuedenservircomoreservoriosdecalcio.

2.Sustanciasneuroactivas

Lassustanciasneuroactivassonproductosqumicossintetizadosporlasneuronasque,alserliberadosporlazonapresinpticaeinteraccionarconreceptoresdelamembranapostsinptica,producendiversosefectosenlaneuronapostsinptica.Estosproductossuelensintetizarseenlapropiazonapresinptica(exceptuandolosneuropptidosquesesintetizanenelREGdelsomaneuronal)ysealmacenandisueltosenelcitoplasmaoencerradosenlasvesculassinpticas.Losmsimportantesson:neurotransmisoresclsicos

monoaminas:acetilcolina,noradrenalina,dopamina,serotonina,histaminaaminocidos:glutamato,GABA,glicina,taurina

neuropptidosLosneuropptidossonconsideradoscomoposiblesneurotransmisoresocomoneuromoduladores,siendosufuncinelregularlaaccinsinpticadelosneurotransmisoresclsicos(acetilcolina,GABA...),amplificandooreduciendolaaccindestos.Hoyseconocenvariasdecenasdeneuropptidos,algunosdeloscualesson:

ACTH(hormonacorticotropa)angiotensinaIIANF(factornatriurticoatrial)bombesinabradiquininacalcitoninaCCK(colecistoquinina)CRFoCRH(hormonaliberadoradelaACTH)endorfinas

betalipotropinaLRFoLHRH(hormonaliberadoradeluteotropina)MSH(hormonaestimulantedelosmelanocitos)motilinaneuromedinasneuropptidoYneurotensinaoxitocinasecretina


encefalinasgastrinaGIP(pptidoinhibidorgstrico)GRP(pptidoliberadordegastrina)glucagnGRFoGHRH(somatocrinina)

SRIF(somatostatina)sustanciaPTRFoTRH(hormonaliberadoradetirotropina)VIP(pptidointestinalvasoactivo)vasopresina

gases:Recientementesehademostradoqueelxidontrico(NO)yelmonxidodecarbono(CO)son

productosutilizadosenlacomunicacininterneuronal.Estosgasessonproducidosenlareginpostsinpticay,comogasesqueson,difundenlibrementealespacioextracelularyejercenunafuncincomomensajerosinterneuronalesretrgradossobrelasneuronasvecinas(unafuncinquetambinejerceelcidoaraquidnico)

Durantemuchotiemposepostulqueunaneuronautilizabaunanicasustancianeurotransmisoraentodossuscontactossinpticos,perosehademostradoqueenunamismaneuronapuedencoexistirdosomsdeestassustanciasneuroactivas.Cuandosedaestacoexistenciadeneurotransmisoresenunamismaneurona,sesuelenencontrarunodelostransmisoresclsicos(monoaminaoaminocido)yunoomsdelosneuropptidos.Recientementesehademostradoqueenunaneuronapuedencoexistirdosdelosneurotransmisoresclsicos,aunquefaltaporversilosdossonliberadosalavezysicumplensimultneamenteconsufuncinneurotransmisora.

FuncindelasinapsisLafuncindelassinapsisqumicasestransmitirelimpulsonerviosogeneradoenlaneuronapresinpticaalaneuronapostsinptica.Elimpulsonerviosoquesepropaga,habitualmenteporelaxn,cesaalllegaralareginpresinpticayseregeneradenuevoenlazonapostsinptica.

Elmecanismodelatransmisinsinpticadelimpulsonerviosoesunprocesocomplejoquesepuededividirenlassiguientesetapas:Sntesisdelneurotransmisor

sesueleproducirenlamismareginpresinpticaapartirdeprecursoresqueelterminalcaptadesdeelespaciointercelularygraciasalosenzimasdesntesisquehayenelterminal

elneurotransmisorsealmacenaenlasvesculassinpticasodispersoenelcitoplasma.ParaintroducirelNTenlasVSstastienenensumembranatransportadoresespecficos.

losneuropptidossesintetizanenelREGdelsomaneuronalysontransportadosalolargodelaxn.Sealmacenanenlasvesculasgrandesdecentrodenso.

LiberacindelneurotransmisorlallegadadelimpulsonerviosoalapresinapsishacequeseabrancanalesdeCa++sensiblesalvoltajeenlamembranapresinpticayquepenetreCa++enelinteriordelareginpresinptica

elCa++formauncomplejoconlacalmodulinaquehacequeseactivenlasCaMquinasasIyII.Estasenzimasfosforilanlassinapsinasyalgunasdelasvesculassinpticaspequeasancladasalaactinaseliberanyestndisponiblesparafusionarseconlamembranapresinpticayliberarelneurotransmisor.

elprocesodefusindelamembranadelavesculasinpticaconlamembranapresinpticaesunprocesocomplejoenelqueinteractanprotenasdelamembranadelavesculasinptica(sinaptovrebina,sinaptotagmina,...)conprotenasdelamembranapresinptica(SNAP25,neurexina...)yqueacabaliberandoelcontenidodelavesculasinpticaenlahendidurasinptica.

InteraccinneurotransmisorreceptorpostsinpticoElneurotransmisordifunderpidamenteporlahendidurasinpticaysefijaenreceptoresespecficosdelamembranapostsinptica.Estainteraccinneurotransmisorreceptorpuedeproducirenlaneuronapostsinpticarespuestasionotrpicas(trasiegosdeionesquepuedenexcitardespolarizaroinhibirrepolarizarlamembrana)orespuestasmetabotrpicas(generandomensajerosintracelularesqueactivanoinactivandiversosprocesosmetablicos):excitacindelaneuronapostsinptica:elcomplejoneurotransmisorreceptor(NTR)hacequeseabrancanalesinicosquepermitenqueentreNa+alaclulayquesalgaK+deella.Estetrasiegoinicohacequelamembranapostsinpticasedespolarice,esdecir,elpotencialdereposodelaneurona(70mV)seinvierteysehacepositivo.Siestepotencialsuperaelumbraldeexcitabilidaddelaneuronasegeneraunimpulsonerviosoquesepropagaportodalamembrananeuronaldelaxnysetransmitiraotrasneuronas.

inhibicindelaneuronapostsinptica:elcomplejoNTRhacequeseabrancanalesinicosquepermitenqueentreClal


interiordelaneurona(oquesalgaK+deella).Estohacequelamembranapostsinpticasehiperpolarice,esdecir,elpotencialdereposodelaneurona(70mV)sehacemsnegativo(80mV,90mV...)conloqueesmsdifcilmentedespolarizable.

generacindemensajerosintracelulareseintercelulares:elcomplejoNTRpuedeproducirefectosdentrodelcitoplasma.Habitualmente,losreceptoresquemedianestosefectosmetabotrpicosdelosNTestnasociadosaprotenasGoacanalesdecalcioyacabangenerandomensajerosintracelulares:nucletidoscclicos(cAMPycGMP),calcio,derivadosdelfosfatidilinositol(IP3,DAG)...Enalgunaocasin(unfenmenoconocidoenlassinapsisglutamatrgicas)elresultadodelaactivacindereceptoresmetabotrpicossuponelaproduccindemensajerosintercelularesretrgradoscomoelxidontricoocomoelcidoaraquidnicoque,porsunaturalezaqumica(gaselxidontricoyunproductoliposolubleelcidoaraquidnico)puedendifundiralahendidurasinpticaydesdeallintroducirsealareginpresinpticadondemodularnlaeficaciadelatransmisinsinptica.

InactivacindelneurotransmisorLainactivacindelneurotransmisoresmuyrpidaypuedehacersedediversasformas:inactivacinenzimtica:enlahendidurasinpticahayenzimasquedegradanalasustancianeurotransmisora.Assedegradalaacetilcolina,graciasalaaccindelaacetilcolinesterasa.

recaptacinpresinptica:algunosdelosneurotransmisoressoncaptadosporlamembranapresinpticayutilizadosdenuevoparaserliberadosenotrastransmisionessinpticas.Alfinalacabansiendoinactivadosenzimticamenteenelinteriordelapresinapsis.Estesueleserelmecanismodeinactivacindelanoradrenalina.

captacinglial:algunostransmisoressoncaptadosporlaglaperisinpticayenelcitoplasmadelaclulaglialsontransformadosmetablicamente.EstaeslaformadeinactivacindelGABAyelglutamato.

SINAPSISELCTRICA Lassinapsiselctricassonescasasenlosmamferosysuimportanciafuncionalnoesbienconocidatodava.1.Morfologa

Labaseestructuraldelasinapsiselctricaeslauninintercelulartipo"gap".2.Funcin

Latransmisindelainformacinseproducemedianteunacoplamientoelctricoentrelaneuronapresinpticaylaneuronapostsinpticayaquelosconexonespropiosdelaunin"gap"permitenelflujolibredeionesyportantolainmediatapropagacindelimpulsonervioso.Obviamenteestassinapsisnoutilizanneurotransmisores.

FUNCINTRFICADELASSINAPSIS

Enlasinapsis,ademsdelatransmisinunidireccionaldeimpulsosnerviosos,seproduceunatransferenciabidireccionaldemolculasosustanciastrficasnecesariasparaelfuncionamientodelaneuronapreypostsinptica.Lassustanciasquesetransfierensuelenserpptidos(comoelfactordecrecimientonervioso),aminocidosynucletidos.Estatransferenciadesustanciasesespecialmenteimportanteenelperiododedesarrollodelsistemanervioso.

TEJIDONERVIOSO Tema24:Neurogla 13Histologa1

TEMA24NEUROGLAINTRODUCCINCLASIFICACINASTROCITOS 1.Astrocitosprotoplasmticos 2.AstrocitosfibrososOLIGODENDROCITOSCLULASMICROGLIALESEPITELIOEPENDIMARIOEPITELIOCOROIDEO:PLEXOSCOROIDEOSBARRERAHEMATOENCEFLICACLULASSATLITE(Gangliosnerviosos)CLULASDESCHWANN


INTRODUCCIN Lasclulasglialesson,juntoconlasneuronas,loselementosfundamentalesqueconstituyeneltejidonervioso.Lasclulasglialessuponenlamayorpartedelasclulasdeltejidonervioso(9clulasglialesporcadaneurona)ysuponenaproximadamenteel50%delvolumendelcerebro.Lasclulasglialesocupanlosespaciosquedejanlasneuronasysusprolongacionesdetalmaneraqueeneltejidonerviosolosespaciosextracelularesquedanreducidosaestrechosintersticiosintercelularesdeunos20nmdeanchuraocupadospormolculasdelamatrizextracelularquesintetizanfundamentalmentelasclulasgliales(sobretodolosastrocitos).Alcomplejoentramadodeperfilesdeprolongacionesneuronalesyglialesqueformanpartedeltejidonerviosorecibeelnombredeneuropilo.Lasclulasglialesnointervienendirectamenteenlageneracinypropagacindeimpulsosnerviososperosquerealizanunpapelmuyimportanteenlaregulacindelfuncionamientoneuronal.CLASIFICACIN 1.NeurogladelSNC

Neuroglaintersticial:astrocitos,oligodendrocitosyclulasmicroglialesNeuroglaepitelial:ependimocitosyclulascoroideas

2.NeurogladelSNP:clulasdeSchwannyclulassatliteganglionares(anficitos)ASTROCITOS Losastrocitossonclulasdeorigenneuroectodrmicoqueselocalizanenlasustanciagrisyenlasustanciablancadelsistemanerviosocentral.Sunombresedebeaquesonclulasdemorfologageneralmenteestrelladaporlasnumerosasprolongacionescitoplasmticasqueseirradiandesdesucuerpocelular.

Haydostiposmorfolgicosdiferentesdeastrocitos:astrocitosfibrososyastrocitosprotoplsmicos

1.Astrocitosprotoplsmicos

Localizacin:enlasustanciagrisdelsistemanerviosocentral.Estructurasonclulasestrelladasconprolongacionescitoplasmticasmsescasas,cortas,flexuosas,gruesasyramificadas

algunosastrocitostienenalgunadesusprolongacionesencontactoconlasuperficiedeloscapilaressanguneos:estasprolongacionesrecibenelnombredepiesterminalesoprolongacioneschupadoras.Estasprolongacionesrodeanporcompletoalosclulasendotelialesyasulminabasalyseparanlaparedvasculardelrestodeloselementosnerviosos.

enlasuperficiedelSNC,losastrocitostienenprolongacionesqueacabanaplanndoseyyuxtaponindosentimamenteparaformarunacapacontinuaquerecibeelnombredeglamarginal.Estasprolongaciones


astrocitariasformanunrevestimientocontinuoqueseparaaltejidonerviosodelapiamadre.Entrelapiamadreylacapaglialmarginalexisteunalminabasal.

Ultraestructuracitoplasmaclaroconpocosorgnulosyescasasgliofibrillasperoconabundantesgranulacionesdeglucgeno

prolongacionescitoplasmticasirregularesqueformanlminasmuyfinasqueperfilanporcompletosomas,dendritasyaxonesneuronales(soloenlosnodosdeRanviersielaxnestmielinizado).Elrevestimientoglialdelasneuronassoloseinterrumpeaniveldehendidurasinptica.Laslminasglialesquerevistenlasregionespresinpticasformanloquesellamaglaperisinptica

estosastrocitosestnunidosentrespormediodedesmosomas(enrealidadsonpuntosadherentes)yunionestipo"gap".

2.Astrocitosfibrosos

Localizacin:losastrocitosfibrososselocalizanpreferentementeenlasustanciablancaEstructurasonclulasestrelladasconnumerosasprolongacionescitoplasmticaslargas,finas,rectilneas,desuperficielisaypocoramificadasqueseentremezclanconlosaxonesdelasustanciablanca.

estosastrocitostambinpuedenformarpiesterminalesalrededordeloscapilaresydarprolongacionesqueformanlaglamarginalenlaszonasdelSNCenlasquelasustanciablancaestlocalizadasuperficialmente(mdulaespinal...)

Ultraestructuraunncleodecontornoirregularcitoplasmaclaroconpocoorgnulosyenelquedestacan:

muchosfascculosdefilamentosintermedios(gliofibrillas)compuestosfundamentalmenteporunaprotenacidafibrilarglial(GFAP)

granulacionesdeglucgenoprolongacionescitoplasmticascilndricasquecontienenhacesdegliofibrillasdispuestosenparaleloconelejelongitudinaldelasprolongaciones.

desmosomas(enrealidadnosondesmosomasomculasadherentestpicas,sonmspequeas:puntosadherentes)yunionestipo"gap"quemantienenunidosalosastrocitosentres.Tambinunionestipo"gap"entreastrocitosyclulasependimariasyentreastrocitosyoligodendrocitosdetalmaneraquetodasestasclulasformanunaespeciedesinciciofisiolgicoenelSNC.

3.Funcionesdelosastrocitos

Losastrocitoscumplencondiversasfunciones.Lasmsimportantesson:

Sostnmecnicodelasneuronas[Losastrocitosestnunidosentresformandounatramatridimensional,unidaaloscapilaresyalasuperficiedelneuroeje,queproporcionaunsoporteestructuralaloselementosneuronales]

AislamientodelaszonassinpticasydelosnodosdeRanvier[Laglaperisinpticaimpideladifusindelosneurotransmisoresfueradelahendidurasinpticayayudaamantenerlaindividualidaddelosimpulsosnerviososdelosdiferentescircuitosneuronales.EnlosnodosdeRanvier,lasprolongacionesastrocitariascontrolanlaconcentracinextracelulardeK+queseacumulaenlareginnodalalpropagarseelpotencialdeaccinalolargodelaxn]

Reparacindeltejidonervioso[CuandoenelSNCseproducenlesionesdedistintanaturaleza(traumatismos,infecciones,enfermedadesdesmielinizantes...),losastrocitossehipertrofianyproliferanpararellenarlosespaciosqueestabanocupadosporeltejidolesionado(tejidoqueesfagocitadoporlasclulasmicroglialesoporlospropiosastrocitos).Esteprocesorecibeelnombredeastrogliosisreactivayelresultadofinalsueleserlaformacindeunacicatrizglial]


Modulacindelatransmisinsinptica[CuandoseproducelatransmisindeunimpulsonerviosoenunasinapsisseproduceunasalidadeK+alespacioextracelular.ElaumentoenelespacioextracelulardelaconcentracindeK+hacequeseproduzcaunflujodeK+haciaelinteriordelaglaperisinptica(quepuedeserpasivooATPdependiente)atravsdecanalesdepotasioyqueconsigueequilibrarlaconcentracinextracelulardeK+.Laexistenciadeunionestipo"gap"entrelosastrocitoshacequeelaumentodelaconcentracinintraglialdeK+difundainmediatamentealasclulasglialesvecinas.Denoexistirestemecanismo,elK+extracelulartendraqueserretiradoexclusivamenteporlabombadeNa+K+delamembrananeuronalpostsinptica.Estemecanismoesrelativamentelentoyportantoeltiempodelatenciaentrelatransmisindedosimpulsosnerviososconsecutivossealargaramucho]

OtrasfuncionesdelosastrocitosLosastrocitoscumplenconotrasfuncionesquepuedenvariardependiendodelalocalizacinydelmomentodeldesarrolloenelqueseencuentren.Produccindefactoresneurotrficos:LosastrocitossintetizanfactoresneurotrficoscomoelNGF(factordecrecimientonervioso),BDGF(factordecrecimientoderivadodelcerebro),elGDNF(factorneurotrficoderivadodelagla),elbFGF(factorbsicodecrecimientodelosfibroblastos)...,quesonimportantesparalasupervivenciadelasneuronasyladiferenciacindeotrasclulasglialesduranteeldesarrolloytambineneladulto.

Guaparalamigracindeneuronas:Duranteeldesarrollohayclulasglialesradialesquesirvendeguaalasneuronasparamigrardesdelazonadeproliferacin(lazonaventricularysubventricularqueluegosetransformanenelepitelioependimario)hastalazonaqueocuparndefinitivamenteenelSNC

Guaparalaformacinycrecimientodelaxndelasneuronas:Losastrocitosproducenmolculasdeadhesincelularneuronal(NCAM)yotroselementosdelamatrizextracelular(laminina,fibronectina,citotactina...)quesonnecesariosparalaformacinylaelongacindelasprolongacionesneuronalesduranteeldesarrolloyenlosprocesosdereparacinyregeneracindelSNCdespusdelaslesiones.

Intercambiodesustancias:Aunquenosehademostradoquelospiesterminalesoprolongacioneschupadorasdelosastrocitosrealicenlafuncinqueselesatribuyalprincipio(transferenciadesustanciasdesdelosvasossanguneoshastalasneuronas),hoyseaceptageneralmentequeexisteunintercambiodeproductosmetablicosentrelasneuronasylosastrocitos

Degradacindeneurotransmisores:Algunosneurotransmisoressoncaptadosdesdelahendidurasinpticaporlaglaperisinptica(quetieneensusuperficietransportadoresparaciertosneurotransmisores)ydegradadosenelcitoplasmadelosastrocitosgraciasasucontenidoenenzimasdedegradacindeneurotransmisores.ElGABAesdegradadoporelenzimaGABAtransaminasayelglutamatoestransformadoenglutaminagraciasalaaccindelaglutaminasintetasa.

Interaccinconelsistemainmunitario:AunquelaexistenciadeunabarrerahematoenceflicahacequeelSNCestaisladodelsistemainmunitario,encondicionespatolgicaslosastrocitospuedenejercercomofagocitosytambinpuedenactuarcomoclulaspresentadorasdeantgenosaloslinfocitos.

OLIGODENDROCITOS Losoligodendrocitossonclulasdeorigenneuroectodrmicoquesecaracterizanporsermspequeasyportenermenosprolongacionesymsfinasquelosastrocitos.Aunqueetimolgicamenteoligodendrocitosignifica"clulaconpocasprolongaciones",esunadenominacinquepuedellevaraerrorporqueeloligodendrocitoesunaclulaqueposeebastantesprolongacionescitoplasmticas.1.Localizacin

LosoligodendrocitosseencuentranenlasustanciagrisyenlasustanciablancadelSNC.Losoligodendrocitosdelasustanciagrisseencuentranasociadosafibrasnerviosasmielinizadasoseencuentranenestrecharelacinconlossomasdelasneuronas(oligodendrocitossatlite).Losoligodendrocitosdelasustanciablancasedisponenformandohilerasquesesitanentrelosfascculosdeaxonesmielinizadosysedenominanoligodendrocitosinterfasciculares.

2.Estructura

cuerpocelularpequeoyredondeadoncleopequeo,redondeadoymuyteidoconloscolorantesbsicos(hematoxilina,violetadecresilo)


prolongacionescitoplasmticasfinas,conalgunasdilatacionesvaricosasypocoramificadas.3.Ultraestructura

unncleoconcromatinacondensadaengrumosyuncitoplasmabastanteelectrondensos,loquecontrastaconlamayorclaridaddelasneuronasylosastrocitos.Cuantomspequeosson,losoligodendrocitossonmselectrondensos.Losmspequeospuedenconfundirseportamaoyelectrondensidadconlasclulasdelamicrogla.

abundanteretculoendoplsmicogranularyaparatodeGolgiposeenpocasgliofibrillasypocosgrnulosdeglucgenotienenabundantesmicrotbulosdistribuidosdeformairregularporelsomaydispuestosenparaleloenlasprolongacionescitoplasmticas

lasprolongacionescitoplasmticassoncilndricasyterminanenunaexpansinlaminarqueseenrollaenespiralalrededordeunsegmentodelaxndeunaneuronaparaformarlavainademielina

tienenunionesocluyentes(tightjunctions)entreellosyunionestipogap(gapjunctions)conlosastrocitosvecinos.

4.Funcin

LafuncinfundamentaldelosoligodendrocitosesformarymantenerlavainademielinaenelSNC,tantoenlasustanciagriscomoenlasustanciablanca.Cadaoligodendrocitopuedeproducirhasta50segmentosinternodalesdemielinasobrediversosaxones.

CLULASMICROGLIALES LasclulasmicroglialesfuerondescubiertaspordelRoHortegaconsumtododetincindelcarbonatodeplata.LasclulasmicroglialesodedelRoHortegasedistribuyenportodoelSNC(aunquesonmsabundantesenlasustanciagris)ysuelenestarenlavecindaddeloscuerposneuronales,delosvasossanguneosodelasprolongacionesastrocitariasdelaglamarginal.Origendelasclulasmicrogliales

Enlaactualidadnoesttodavabienclaroculeselorigendelasclulasdelamicrogla.DurantemuchotiemposehaaceptadoquelasclulasdelamicroglatienenorigenmesodrmicoyaqueselesconsideracomomonocitosemigradosalSNCenunmomentodadodeldesarrolloembrionarioytransformadosenclulasmicrogliales.EnelSNCdeladulto,cuandoesnecesario,puedehabernuevasmigracionesdemonocitosquesetransformanenclulasmicrogliales.Enlosltimosaossehaempezadoaconsiderarquelasclulasmicroglialestenganunorigenneuroectodrmicoyaqueexpresanmarcadorespropiosdelasclulasdeorigenneuroectodrmico.Algunosconsideranquehaydospoblacionesdiferentesdeclulasmicrogliales:unassondeorigenmesodrmicoyotrasdeorigenneuroectodrmico.

1.Estructura

EnelSNCsepuedenencontraralasclulasmicroglialesentresformasdiferentes:ClulasmicroglialesinactivasoramificadasEstaeslaformahabitualdelaclulamicroglialenelSNCnormal:cuerpocelularpequeoyalargadoprolongacionescitoplasmticasescasas,tortuosas,ramificadasytachonadasporunospequeosapndiceslateralessimilaresalasespinasdendrticas

ncleoalargadointensamenteteidoconloscolorantesbsicospresentanlossiguientesmarcadoresdesuperficie:

receptoresparalafraccinC3delcomplemento


receptoresparalafraccinFcdelosACNDPasa(nucletidodifosfatasa)

ClulasmicroglialesactivadasEstasclulassonsimilaresmorfolgicamentealasanteriores,peropresentanalgunasdiferencias:tienencapacidaddeproliferacinymigracinademsdelosanteriores,expresanotrosnuevosmarcadores:

tienenvimentinaensucitoplasmaexpresanensusuperficiemolculastipoIytipoIIdelMHC

ClulasmicroglialesfagocticasEstasclulaspresentanlosmismosmarcadoresdesuperficiedelasclulasactivadasperopierdensusprolongacionescitoplasmticasysonindiferenciablesdeotrosmacrfagosquehanpodidollegaralSNC(enformademonocitos)enelmomentoconcretoenqueunalesinoenfermedadhahechonecesariofagocitardetritusylasclulasmicroglialesdelazonahansidoinsuficientesparallevarloacabo.

2.Ultraestructura

Lasclulasmicrogliales,sinhacerdistincindesisonramificadas,activadasofagocticas,presentanlassiguientescaractersticas:ncleoovaladoconcromatinacondensadaengrumoscitoplasmabastanteelectrondenso

abundanteslisosomas,cuerposdensoslaminaresygrnulosdelipofucsinafagosomasenindividuosviejosoenzonasdelesinnotienegrnulosdeglucgenoylosfilamentosnoformanhacespocosmicrotbulos

3.Funcin

Fagocitosis:Lasclulasdelamicrogla,unavezactivasenunazonadelesinnerviosa,soncapacesdeproliferar,dedesplazarseconmovimientosameboidesydefagocitaractuandocomoverdaderosmacrfagosdelSNCparafagocitarlosdetritusdelazonalesionada.Silasclulasmicroglialeslocalessoninsuficientesparadepurarlosdetritusdelalesinseproducelaincorporacindenuevosmonocitossanguneosaltejidonerviosoqueseconviertenenmacrfagos.Cuandoelprocesodefagocitosisdedetritusseacaba,lasclulasmicroglialesfagocticasylosmacrfagosrecinllegadosadquierendenuevolaformadelasclulasmicroglialesramificadas.

Liberacindecitoquinas:Lasclulasmicroglialesactivadassintetizanyliberandiversostiposdecitoquinas(IL1,IL6,TNF,TGF,MCSF...).LaIL1queliberanlasclulasmicroglialesinducealasclulasendotelialesvecinasaexpresarselectinasensusuperficievascularquefacilitarnelpasodemonocitosaltejidonerviososilacapacidaddefagocitosisdelasclulasmicroglialesnoessuficiente.Adems,laIL1activalaproliferacindelosastrocitosqueformarnlacicatrizglialenlazonalesionadayfagocitadaporlasclulasmicroglialesylosmacrfagos.

Presentacindeantgenos:LasclulasmicroglialesactivadasexpresanensusuperficiemolculastipoIIdelMHCyportantosoncapacesdepresentarantgenosaloslinfocitosenprocesospatolgicosenlosquelabarrerahematoenceflicaalteradapermiteelpasodelinfocitosalSNC.


EPITELIOEPENDIMARIO

Elepitelioependimarioestformadoporclulasglialesdeorigenneuroectodrmicoquerevistenlascavidadesquederivandeltubonervioso:elepndimoylosventrculoscerebrales.Duranteeldesarrollo,elepitelioquetapizalascavidadesdelSNCformala"zonaventricular"ysuproliferacindalugaralosneuroblastosyglioblastosquesediferenciarnparaformarlasneuronasylasclulasglialesdelSNC.Cuandolasclulasdelazonaventriculardejandedividirsesediferencianparaformarelepitelioependimario.

Elepitelioependimarioesunepiteliosimplecbicocilndricociliadoenelquesepuedendistinguirdostiposdiferentesdeclulasependimarias:losependimocitospropiamentedichosylostanicitos.Enalgunaszonasdelaluzependimariaoventricularexistenunasclulasaisladassobrelasuperficiedelosependimocitos:clulassupraependimarias.Estasclulassupraependimariastienenexpansionescitoplasmticasyparecequepuedenpenetrareneltejidonerviosoyconvertirseenmacrfagos.Enlasuperficiedelepitelioependimariotambinpuedenencontrarseterminacionessensoriales.

Ependimocitoslasuperficieapicalestcubiertadeabundantesciliosydealgunasmicrovellosidadeslassuperficieslateralesdeclulasadyacentesestnunidasporznulasofasciasadherentesyunionestipo"gap",peronohayunionesocluyentes

lasuperficiebasalestapoyadadirectamente(sinmembranabasal)sobreunacapasubependimariaformadaporastrocitosyclulasmicrogliales,ysusprolongaciones.

elcitoplasmacontienefascculosdefilamentosintermediosyuncmulodemitocondriasenelpoloapical,ademsdeloscuerposbasalesdondeseoriginanloscilios

elncleoesovaladooredondoysusuperficieesregularEnalgunaszonasdelSNC,elepitelioependimariosemodificayformapartedeunasestructurasllamadasplexoscoroideos.

Tanicitosestasclulasependimariasseencuentranensitiosmuyconcretosdelepitelioependimario:sobretodoenelsuelodeltercerventrculo,enelacueductocerebralyenelsuelodelcuartoventrculo.Suelenencontrarseformandogruposenlosrganoscircunventriculares(eminenciamedia,reapostrema,rganosubcomisural,glndulapineal)

hayalgunascaractersticasquediferenciasalostanicitosdelosependimocitos:presentanunaprolongacinbasaldeorientacinradial,habitualmentesinramificar,quepenetraenelneuropilosubyacenteyqueacabaestableciendocontactoconalgunadeestasestructuras:

unvaso(formaunaestructuraparecidaaunpieterminalastrocitario)lasuperficiepialcerebralunaneuronaoprolongacinneuronal

enlacaralateraldeestasclulashayznulasocluyentessusuperficietienepocosciliosyabundantesmicrovellosidades

Funcionesdelepitelioependimariomovilizarellquidocefalorraqudeo(LCR)querellenaslascavidadesventricularesyependimariacapturarresiduosdelLCR(graciasaunalectinaconpropiedadesadhesivasquehayenlasuperficiedelasclulasependimarias)


EPITELIOCOROIDEO

Elepiteliocoroideoestformadoporclulasglialesdeorigenneuroectodrmicoquerevistenlosplexoscoroideos.

PLEXOSCOROIDEOSLosplexoscoroideosselocalizaneneltechodel4ventrculo,eneltechodel3erventrculoyenlaparedmedialdelosventrculoslaterales.Cadaunodelosplexoscoroideosestformadopormltiplesprolongacionesvellositariasqueseproyectanenlaluzdelventrculo.Cadaunadeestasprolongacionesvellositariasestcompuestadeunazonacentraldetejidoconectivolaxomuyvascularizado(derivadodelapiamadre)recubiertaporunepiteliocoroideo(continuacindelepitelioependimario).Epiteliocoroideoesunepiteliocbicosimpleelcitoplasmadelasclulascoroideascontieneunncleoredondeadocentralyesricoenorgnuloscitoplasmticos(REL,REG,ribosomas,lisosomas...).HayabundantesvesculasclarasquesonvesculaspinocitticasoriginadasenlasuperficiebasaldelaclulayquevanhacialasuperficiecelularparadescargarsucontenidoenelLCR.

lasuperficieapicaldelasclulasesconvexaytieneunagrancantidaddemicrovellosidadespleomrficasyalgncilio

lassuperficieslateralesdeclulasadyacentesestnunidasporznulasadherentes,unionesestrechasyabundantesinterdigitaciones

lasuperficiebasalestapoyadasobreunalminabasalypresentaalgunasinterdigitacionesEnlasuperficiedelepitelioseencuentranunasclulasquerecibenelnombredeclulasdeKolmer(clulasestrelladasconabundanteslisosomasyfagolisosomas)yqueparecenseruntipodemacrfagoquemantienelimpiadedetrituslasuperficiedelplexocoroideo.

Tejidoconectivolaxofibroblastosyfibrillasdecolgenavasossanguneos:enelejecentralconectivosevenarteriolas,vnulasycapilaresfenestrados(enelSNChaycapilarescontinuos,salvoenlosplexoscoroideosyenlosrganoscircunventriculares,quetienencapilaresfenestradosyson,portanto,zonasdondenoexistelabarrerahematoenceflica).

Funcinlafuncinprincipaldelplexocoroideoeslaproduccindellquidocefalorraqudeo.[ElLCRnoesunsimpleultrafiltradodelplasmaquepasaporlasfenestrasdeloscapilaresfenestradosquehayeneltejidoconjuntivosubepitelialsinoqueeselproductodelasecrecinactivadelepiteliocoroideo(enestesentidoelepiteliocoroideoseparecealepitelioquetapizalostubosrenalesolosconductosestriadosdelasglndulassalivares).ElLCRessecretadoporlosplexoscoroideosalaluzventricularydesdeallsedistribuyeportodolacavidadependimariayporelespaciosubaracnoideo.]

elepiteliocoroideotambinabsorbeproductosdelLCR

BARRERAHEMATOENCEFLICA

LaexistenciadeunabarreraentrelasangreyeltejidonerviosodelSNCsededucedelaevidenciadequelasdiversassustanciasquecirculanporlasangrelleganalSNCadiferentesvelocidades.Lasestructurasquepuedenserlasresponsablesdelabarrerapuedensertres:(1)lasclulasendotelialesdelapareddelosvasossanguneos,(2)lamembranabasalquehayentrelasclulasendotelialesylospiesterminalesastrocitarios,o(3)lospropiospiesterminalesastrocitarios.


InyectandomarcadoreselectrondensosenlasangreyenelinteriordelacavidadependimariasehademostradoquelafuncindebarrerahematoenceflicalacumplenlasclulasendotelialesconunionesestrechasentrespropiasdeloscapilarescontinuosdelSNC.Engeneral,lasclulasendotelialesdeloscapilarescontinuoscerebrales:permitenelpasolibredelosproductosliposolublesydelosgasespermiteneltransporteactivodedeterminadosproductosparalosquehayenlamembranacelulartransportadoresadecuados

nopermitenelpasodemolculasmuypolarizadasAlgunaszonasdelSNCcarecendebarrerahematoenceflica.Estaszonasestnirrigadasporcapilaresfenestrados(alcontrarioqueenelrestodelSNCdondeseencuentrancapilarescontinuosonofenestrados)ysonelreapostrema,elrganosubfornical,laepfisis,laneurohipfisisylaeminenciamedia.

CLULASSATLITE

Lasclulassatlitesonclulasglialesdeorigenneuroectodrmicoderivadasdelacrestaneural.Estasclulasrodeanalasneuronasganglionaresdelosgangliosraqudeosyvegetativos.Estasclulasformanunaenvolturaglialcompletaalasneuronasysusprolongaciones,exceptoenlaszonasenlasquelasneuronasvegetativasrecibencontactossinpticosdelasfibraspreganglionares.Lasclulassatliteestnunidasentresporunionestipogapyrodeadasensucaraexterna(laquenoestencontactoconlasneuronas)porunalminabasal.LasclulassatliteganglionarescumplenunafuncinsimilaralaquecumplenlosastrocitosprotoplsmicosylosoligodendrocitossatliteenelSN

CLULASDESCHWANN

LasclulasdeSchwannsonclulasglialesdeorigenneuroectodrmicoquederivandelacrestaneural.Estasclulasselocalizanexclusivamenteenelsistemanerviosoperifricoyenvuelvenalosaxonesqueformanlosnerviosperifricos[verTema25:Fibranerviosaperifrica.Nervioperifrico]

TEJIDONERVIOSO Tema25:Fibranerviosaperifrica.Nervioperifrico 22Histologa1

TEMA25FIBRANERVIOSAPERIFRICA.NERVIOPERIFRICODEFINICINDEFIBRANERVIOSA

FIBRASNERVIOSASPERIFRICAS

1.Fibrasnerviosasamielnicas2.Fibrasnerviosasmielnicas

ESTRUCTURADELNERVIOPERIFRICO

FIBRASNERVIOSASDELSISTEMANERVIOSOCENTRAL

1.fibrasnerviosasamielnicas2.fibrasnerviosasmielnicas


DEFINICINDEFIBRANERVIOSA

Enelsentidomsampliodeltrmino,unafibranerviosaescualquieradelasprolongacionesemitidasporunaneurona.Haciendounadefinicinmsrestringida,queeslaqueutilizaremosaqu,unafibranerviosaesunaestructuraformadaporunoovarioscilindroejesquepuedenestarcubiertosonoporunasenvolturasexternas.Enelconceptodecilindroejeseincluyenelaxndelasneuronasyladendrita(prolongacinperifrica)delasclulasganglionaresraqudeas.

FIBRASNERVIOSASPERIFRICAS Enelsistemanerviosoperifriconosencontramoscondostiposdefibrasnerviosasdependiendodeltipodeenvolturaquetengaelcilindroejeoloscilindroejesdelafibra:fibrasnerviosasamielnicasyfibrasnerviosasmielnicasa.Fibrasnerviosasamielnicas

UnafibranerviosaamielnicaperifricaesunaestructuraformadaporunoovarioscilindroejescontenidosdentrodeunavainacomnformadaporlasucesinininterrumpidadeclulasdeSchwann.AestasfibrasnerviosasselesdenominatambinfibrasdeRemak.1.Estructura

ConelmicroscopiopticonosepuededilucidarcmoestnorganizadaslasfibrasnerviosasamielnicasconvainadeSchwann.Conelmicroscopioelectrnicosedistingue:cluladeSchwannpresentauncitoplasmasimilaraldescritoluegoenlasfibrasmielnicaslasuperficiecelularpresentaunaovariasdepresioneslongitudinalesenlasquesealojanloscilindroejesqueformanpartedelafibranerviosa.Losbordesdecadaunadelasdepresioneslleganaponersecasiencontactoperodejanunahendiduraentrelazonaenlaquesealojaelcilindroejeylaperiferiadelafibra;aestahendiduraseledenominamesaxn.

lasclulasdeSchwann(yportantolafibranerviosa)estnrodeadasporunalminabasalcontinuayfibrillasdecolgenaqueformanpartedelendoneurio.

cilindroejeocilindroejeseloloscilindroejesdelafibranerviosaamielnicaconvainadeSchwannestnalojadosenlasdepresioneslongitudinalesdelasclulasdeSchwann.Habitualmentecadacilindroejeestenunadepresinpero,enalgunasfibrasamielnicas,cadadepresinpuedecontenervarioscilindroejes.

loscilindroejestienenlaestructurapropiadelasprolongacionesneuronales.Enelcasoqueestoscilindroejescorrespondananeuronasvegetativas,presentancmulosdevesculassinpticasalolargodesurecorrido.

2.LocalizacinLasfibrasnerviosasamielnicasconvainadeSchwannrepresentanlamayoradelosaxonesdelasneuronasdelosgangliosvegetativosylasprolongacionesperifricasdelamayoradelasclulasganglionaresraqudeasdemenortamao.


b.FibrasnerviosasmielnicasLacapademielinaqueenvuelvealoscilindroejesenestetipodefibrashacequestastengan,enfresco,unaspectoblanquecinoybrillante.1.Tincin

conazuldemetilenooconsalesdeplata,elcilindroejeseveteidorespectivamentedeazulodemarrnnegroylamielinanosetie.

conH.&E.setiederosaelcilindroejeylamielinanosetie.conelmtododeWeigertocontetrxidodeosmio,lavainademielinaseveteidademarrnoscuroyelcilindroejequedasinteir

conelmtododeKlverBarrerasepuedeteirelcilindroejeylavainademielina.2.Ultraestructura

Cuandosehaceunestudioultraestructuraldelafibranerviosamielnicaseencuentran,dedentroaafuera,lassiguientesestructuras:

cilindroeje,quetienelascaractersticasdescritasenel1ertemadeltejidonerviosoparaelaxn.

vainademielinalavainademielinaesunadependenciadelasclulasdeSchwannquelarodeanporfuera.Resultadelenrollamientoenespiral,sobreelcilindroeje,deunaprolongacinlaminardelacluladeSchwann.ConformelalminaseenrollaalrededordeunsegmentodecilindroejeelcitoplasmaquecontenaesrechazadohaciaelcuerpodelacluladeSchwannysevanfusionandolascarasinternas(ocitoplasmticas)delamembranacelularqueformalalmina.Entrelavainademielinaylamembranadelcilindroejequedaunespaciointercelulardenominadoespacioperiaxonal.

lavainademielinaestinterrumpidacadaciertotrechoenlosllamadosnudosondulosdeRanvier.AniveldelosnudosdeRanvierelcilindroejeestdesnudo.AlsegmentodevainademielinacomprendidoentredosnudosdeRanvierselellamasegmentointernodular:cadasegmentointernodulardevainademielinaestproducidoporunacluladeSchwanndiferente.

enlasmicrografaselectrnicasdegranaumentosevelamielinacomounaestructuraenlaquealternanlneasoscurasyclarasconunpatrnrepetitivocada12nm(verfigura11.20delTratadodeHistologadeBloomFawcett):

lalneadensamayortiene3nmyrepresentalafusindelascarasinternasdelamembranacelulardelalminadelacluladeSchwann

entredoslneasdensashayunalneadensamenor(quesonlascarasexternasdelamembranacelular)

vainadeSchwann

lavainadeSchwanndeestasfibrasnerviosasmielnicasestformadaporunacluladeSchwannencadasegmentointernodularyes,evidentemente,continuacindelavainademielina:enlaespiralmsexternadelavainademielinasedespegalalneadensamayorylamembranacelularcontieneelcitoplasmayelncleodelacluladeSchwann.

vainadeHenle:sesitaalrededordelafibranerviosamielnicaconvainadeSchwannyestformadaporunacapaglicoprotica(unalminabasal)conalgunasfibrillasdecolgena.EstavainadeHenleyanoformapartedelafibranerviosapropiamentedichasinodelendoneurioquelaenvuelve.


ESTRUCTURADELNERVIOPERIFRICO

Enelsistemanerviosoperifrico,lasfibrasnerviosasmielnicasyamielnicasseasocianenfascculosque,rodeadosportejidoconectivo,formanlosnerviosperifricos.Eltejidoconectivoqueformapartedelnervioperifricosedenomina:

epineurio:lacapamsexternaquerodeaatodoelnervio.Estformadoporclulasdeltejidoconjuntivoyfibrasdecolgenayalgunosadipocitos.

perineurio:lacapaqueenvuelvealosdiversosfascculosdefibrasnerviosasqueformanunnervioendoneurio:lafinacapadetejidoconectivoqueenvuelveacadafibranerviosa.Estformadoporalgunosfibroblastosyfibrillasdecolgenadispuestaslongitudinalmente.

FIBRASNERVIOSASDELSISTEMANERVIOSOCENTRAL

Enelsistemanerviosocentraltambinseencuentranfibrasnerviosasamielnicasymielnicas,perohayalgunasdiferenciasconlasfibrasnerviosasperifricas:

fibrasnerviosasamielnicas notienenningntipodeenvoltura(nisiqueiraestnenvueltasporlminabasal):unafibranerviosaamielnicaenelSNCestformadaexclusivamenteporelaxnneuronal

fibrasnerviosasmielnicas

lavainademielinadelaestproducidaporlosoligodendrocitos lossegmentosinternodularessonmscortosy,portanto,losndulosdeRanviersonmsfrecuentes cadasegmentointernodulardemielinaestformadoporunsolooligodendrocito,peroelcuerpodeeseoligodendrocitonoestenntimocontactoconlafibranerviosa(estalgoalejadodelafibraycomunicadoconlamielinapormediodeunaprolongacincitoplasmticatubuliforme)

unoligodendrocitotienevariasprolongacionesqueproducensegmentosinternodularesdemielinaavarioscilindroejesdiferentes(unacluladeSchwannproducelavainademielinadeunsegmentointernodulardeunnicocilindroejeenlafibranerviosaperifrica)

ademsdeestasdiferenciasestructurales,haydiferenciasenlacomposicinqumicadelamielinadelSNCydelSNP.

TEJIDONERVIOSO Tema26:Terminacionesnerviosasperifricas 26Histologa1

TEMA26TERMINACIONESNERVIOSASPERIFRICASINTRODUCCINTERMINACIONESEFECTORASOMOTORAS 1.Sobreelmsculoesqueltico:uninneuromuscular 2.SobreelmsculolisoylosepiteliosglandularesTERMINACIONESRECEPTORASOSENSORIALES 1.Terminacioneslibres 2.Terminacionesdelpelo 3.CorpsculodeMerkel 4.CorpsculodePacini 5.CorpsculodeMeissner 6.CorpsculodeRuffini 7.Husoneuromuscular 8.rganotendinosodeGolgi


INTRODUCCIN Enelsistemanerviosoperifricohayprolongacionesneuronalesqueestablecenrelacinfuncionalconlasclulasdeotrostejidos.Estasprolongacionespertenecena:

lasmotoneuronasdelamdulaespinalydelosncleosmotoresdeltroncodelencfalolasneuronaspostganglionaresdelosgangliosautnomoslasneuronasganglionaresraqudeasydelosgangliossensorialescraneales.

Lasmotoneuronastransmitenimpulsosnerviososalmsculoestriadoylasneuronaspostganglionaresvegetativasalmsculolisoyalasglndulas.AlasterminacionesperifricasdeestasneuronaslasdenominamosTERMINACIONESEFECTORASOMOTORAS.

Lasprolongacionesperifricasdelasneuronasdelosgangliosraqudeosydelosgangliossensorialescranealesseponenencontactocondiversasestructuras(piel,articulaciones,paredesvasculares...)yrecogendeellasdiversosestmulossensoriales.AlasterminacionesperifricasdeestasneuronaslasdenominamosTERMINACIONESRECEPTORASSENSORIALESysoncapacesdeconvertirelestmulosensorialenunadespolarizacindemembranaquesepropagacentrpetamentehaciaelSNC.

TERMINACIONESEFECTORASOMOTORAS 1.Sobreelmsculoesqueltico

Elaxndeunamotoneuronaseramificayacabainervandoavariasclulasmuscularesestriadasesquelticas(losmsculoslarngeosyocularessonunaexcepcinaestareglageneral).Lasramasterminalesdelaxnpierdensuvainademielinaenlaproximidaddelaclulamuscularalaquevanainervaryseadosanaella.CadaunadelasramasterminalesdelaxnencontactoconlafibramuscularformaunaestructuraespecializadaquesellamaUNINNEUROMUSCULAR.Alazonadelafibramuscularesquelticaquesubyacealterminalaxnicoselellamaplacamotoraterminal.(Alconjuntoformadoporunamotoneurona,suaxnylasclulasmuscularesqueinervaseledenominaunidadmotora.)UNINNEUROMUSCULAREsunaestructuramuysimilaralasinapsisqumicainterneuronalyestformadaportreselementosprincipales:

unacubiertaglial,formadaporclulasdeSchwann(llamadastambinclulasdelatelogla)queestn,asuvez,recubiertasporunalminaexternadenominadavainadeHenle.TantolasclulasglialescomolavainadeHenlerecubrenlasuperficieexternadelterminalaxnicoysoncontinuacindelasqueenvuelvenalaxnentodosurecorrido.

unterminalaxnicoquepresentaunaarborizacinfinalqueseadaptaperfectamentealashendidurasquepresentalamembranadelaclulamuscular.Enelterminalaxnicohayunagrancantidaddevesculassinpticasredondasyclaras(4060nm)quecontienenacetilcolina.Lasvesculassinpticassefusionanconlamembranapresinpticaenunaszonasconcretas(zonasactivas:paralelasalashendidurassecundariasdelsarcolema)yliberanlaacetilcolinaalahendidurasinptica.Adems,elterminalaxnicocontieneunagrancantidaddemitocondrias.

lamembranadelafibramuscularquepresentaunadepresinenlaqueseencajaelterminalaxnicoarborizado.Estadepresinsellamahendidurasinpticaprimaria.Enestahendidurahayunagran


cantidaddepequeasdepresiones,paralelasentresyperpendicularesaladireccindelahendiduraprimaria,querecibenelnombredehendidurassinpticassecundariasyquecontienengrancantidaddereceptoresparalaacetilcolina.Enelsarcoplasmasubyacentehayabundantesmitocondriasyalgunosncleoscelulares.(Aesteconjuntodeestructurasdelafibramuscularesalquesellamaplacamotoraterminal).

Elespaciointercelularqueseparalamembranadelaclulamuscularylamembranadelterminalaxnicoestnseparadosporunalminaexterna(continuacindelalminaexternaqueenvuelvealasfibrasmuscularesesquelticasyalacluladeSchwann)quecontieneacetilcolinesterasa.Laacetilcolinesterasaseencargadedegradarlaacetilcolinayportantodefinalizarlatransmisindelimpulsonerviosoenlauninneuromuscular.

Launinneuromuscularfuncionadeformaparecidaalassinapsisqumicasinterneuronales:lallegadadelimpulsonerviosoalterminalaxnicohacequeselibereelcontenidodeacetilcolinadelasvesculassinpticas.Laacetilcolinainteractaconlosreceptoresdelsarcolemayabrecanalesdesodio,conloqueseacabaproduciendounadespolarizacindelamembranadelafibramuscular.Estadespolarizacinalcanzaalostbulostransversosyestoscontienenprotenastransmembranosassensiblesalvoltajequecambiandeconformacin.ElcambiodeconformacindeestasprotenasinduceuncambioenlaconformacindecanalesdecalciosituadosenlamembranadelRELadyacentequeacabanabrindoseyprovocandolasalidadeCa++desdeelretculosarcoplsmicoalcitoplasmacelular.ElaumentoenlaconcentracinintracitoplasmticadeCa++desencadenalacontraccindelafibramuscular.

2.Sobreelmsculolisoylosepiteliosglandulares

Losaxonesdelasneuronasvegetativassonfinosyamielnicosyalllegaralavecindaddelasestructurasqueinervanseramifican.Estasramificacionespresentan,enlavecindaddelasclulasmusculareslisasodelasclulasglandulares,unasvaricosidadesensutrayecto.Estasvaricosidadescontienenvesculassinpticasymitocondriasporloqueparecenbotonessinpticos.Sinembargo,estosbotonessinpticosnoestnenntimocontactoconlasclulasmuscularesoglandularessubyacentes,estnseparadosdeellasunadistanciaquevaraentre20y100nm.Estosbotonesliberanlosneurotransmisoresalespaciointercelularyporldifundenhastalasmembranasdelasclulasdiana.Enelcasodequeseanbotonesdeaxonesdelsistemasimpticoliberannoradrenalina(almacenadaenvesculassinpticaspequeasdecentrodenso)ysisonaxonesdelsistemaparasimpticoliberanacetilcolina(almacenadasenvesculassinpticaspequeasdecentroclaro)

TERMINACIONESRECEPTORASOSENSORIALES Losreceptoressensorialesperifricosseencargandetransformarestmulosdediversanaturalezafsicaoqumicaenimpulsosnerviososquesontransmitidosalsistemanerviosocentral.Existendiversasclasificacionesdelosreceptores(exteroceptores,interoceptoresypropioceptoresporunlado;mecanorreceptores,barorreceptores,nociceptores,fotorreceptores,termorreceptores,quimiorreceptores,...),peroaqunosceiremosaunaclasificacinmorfolgicadelosreceptoressomatosensoriales,sinentraraconsiderarlosreceptoresquerecogenlosestmulosacsticos,visuales,olfativosygustativos[verHistologaII,temas2528]


Terminacionesnocapsuladasterminacioneslibres,que,comosunombreindica,estndesprovistasdecualquierenvolturaterminacioneshederiformes:estasprolongacionesasciendenalrededordelaestructuraqueinervancomosifueranramasdehiedra(terminacionesdelpelo)

corpsculodeMerkelTerminacionesencapsuladasLafibranerviosaterminaenvueltaenunacpsuladetejidoconectivo:

corpsculodePacinicorpsculodeMeissnercorpsculodeRuffinihusoneuromuscularrganotendinosodeGolgi

1.Terminacioneslibres

EstructuraEstasterminacionesprovienendefibrasnerviosasamielnicasdepequeodimetro.UnasolafibrapuederamificarseprofusamenteylasramificacionesacabanperdiendolaenvolturadeclulasdeSchwann.Lasterminacionesnerviosasdesnudasnopresentanningntipodeespecializacinestructural.

LocalizacinEstetipodeterminacionesconstituyenlamayoradelosreceptoressensorialesdelapiel(lleganhastalaepidermis),perotambinsehallanenfascias,ligamentos,cpsulasarticulares,periostio,endomisiomuscular,pareddevasossanguneos...

2.Terminacionesdelpelo

EstructuraCadafolculopilosorecibevariasfibrasnerviosasmielinizadasdediversocalibrequerodeanlongitudinalycircunferencialmentelamayorpartedelfolculopilosoensurecorridoporladermis.AlfinaldesurecorridolasfibrasnerviosaspierdenlavainademielinaylaterminacinnerviosaquedaemparedadaporunpardeclulasdeSchwann.

LocalizacinEstasterminacionesnerviosasselocalizan,evidentemente,enlapielpilosaysuponenlamayorpartedelasfibrasnerviosasdelosnervioscutneos.

3.CorpsculodeMerkel

EstructuraLafibranerviosamielnicaseramifica,pierdesucapadeclulasdeSchwannyperforalalminabasaldelaepidermis.Cadaramificacinacabaformandounaplacaodiscoqueseadhierentimamenteaunaclulaepitelialmodificada(cluladeMerkel).LacluladeMerkeltieneprolongacionescitoplasmticasqueenvuelvenalaterminacinnerviosaynumerosasvesculasgrandesdecentrodensoenlazonadecontactoconlaterminacinnerviosa.

Localizacin:enlaepidermisdelapiel.


4.CorpsculodePacini

EstructuraEsunreceptorgrande(1mmdedimetro)formadoporunacpsulaelpticaquepuedeestarconstituidapormsde30capasconcntricas.Cadacapaestformadaporlaaposicindeprolongacionescitoplasmticasdevariosfibroblastosyentrecapaycapahayunespaciollenodeunlquidoviscosoformadopormatrizextracelularconalgunasfibrillasdecolgena.Lafibranerviosamielnicapenetraenlacpsulaporunodesuspolosyacontinuacinpierdelacapademielina.Lafibra,envueltaenunacapadeclulasdeSchwann,transcurreporelcentrodelcorpsculohastaelpoloopuesto.

LocalizacinZonadermohipodrmicadediversasregionescorporales,periostio,articulaciones,mesenterio,pncreas...

5.CorpsculodeMeissner

Estructura:Esunaestructuracilndricade150mdelongitud.Estformadoporclulasaplanadas(clulasdeSchwannmodificadas?)queformanlminasqueseapilandentrodeunafinacapadetejidoconjuntivofibroso.Laparteterminalamielnicadelaxn(puedehabermsdeunaxnenunmismocorpsculo)serpenteaentrelaslminascelulareshastallegaralpolodelcorpsculo.

LocalizacinEstoscorpsculosselocalizanenlaspapilascutneasdelamanoydelpie,delantebrazo,enlaconjuntivapalpebralyenlalengua.

6.CorpsculodeRuffini

Estructura:Esunaestructurafusiformede12mmdelongitud.Tienenunadelgadacapaconjuntivaqueencierraunespaciollenodelquidoqueestatravesadoporfibrasdecolgena.Unafibramielnicapenetraenelespaciocapsular,pierdesuvainademielinaysedivideenungrannmeroderamificacionesamielnicasqueseentretejenconlasfibrasdecolgena.

Localizacin:piel,regionessubcutneas,articulaciones(sonlosmstpicosdelosreceptoresarticulares).

7.Husoneuromuscular

Estructura

unacpsuladetejidoconectivoconformadehusodetamaovariable(0'5mmdeanchurapor110mmdelongitud).Hayunacpsulaexternaformadaporvariascapascircunferencialesdefibroblastosaplanadosyunacpsulainternaformadaporfibroblastosestrelladoscuyasprolongacionesrodeanalasfibrasmuscularesintrafusales.Entrelasdoscapasdelacpsulasedelimitaunespaciollenodelquidoquerecibeelnombredeespaciocapsular.


variasfibrasmuscularesesquelticas(de2a20)dispuestasenparaleloconlasfibrasmuscularesextrafusales.Lasfibrasintrafusalessonmuchomenoresendimetroylongitudquelasextrafusales.Haydostiposdefibrasintrafusales:fibrasmuscularesenbolsanuclear:sonunaodosfibraslargas(salendelacpsuladelhuso)ygruesasquetienensuzonacentralsinestriacin(sinmiofibrillasy,portanto,sinposibilidaddecontraerseenestazona)yocupadaporunagregadocentraldencleos.Aambosladosdelagregadonuclearcentrallosncleosformanunasolahilera.

fibrasmuscularesencadenanuclear:estasfibrasmuscularessonmscortas,msfinasymsnumerosasy,ensuzonacentralnoestriada,tienenunanicahileradencleos.

variasfibrasnerviosassensoriales

tipoIa:esunafibranerviosamielnicagruesaquepierdesuvainademielinaalentrarenelhusoyquesedivideenvariasramas.Cadaramaterminaenunaseriedeespirales(terminacionesanuloespirales)querodeanlazonacentraldeambostiposdefibrasmuscularesintrafusales.Cadaunadeestasramasterminalessellamaterminacinsensorialprimaria.

tipoII:sonfibrasnerviosasmielnicasmenosgruesasqueformanterminalesen"inflorescencia"enlazonaestriadadelasfibrasmuscularesencadenanuclear.Cadaunadeestasramasterminalessedenominaterminacinsensorialsecundaria.

variasfibrasnerviosasmotoras:lasfibrasnerviosasmotorassonfibrasnerviosasmielnicasdelgadasyseoriginanenmotoneuronasgammadelastaanteriordelamdulaporloquerecibenelnombredefibrasgamma.Estasfibrasnerviosasacabansobrelazonaestriadadelasfibrasintrafusales:sobrelazonaestriadadelasfibrasenbolsanuclearyencadenanuclearformanestructurassimilaresentodoalasunionesneuromuscularesdelasfibrasmuscularesextrafusales

sobrelazonaestriadadelasfibrasintrafusalesencadenanuclearproducenmltiplescontactosdifusos"enhuella"

LocalizacinLoshusosneuromuscularesseencuentranentodoslosmsculosesquelticosdelserhumanoysonmsabundantesenlosmsculosquerealizanmovimientosdelicadosyque,portanto,estnsometidosaunmayorcontrolporpartedelsistemanerviosocentral(msculosdelamano,delanuca...)Loshusosneuromuscularesseestimulanconelestiramientodelosmsculos.Lasfibrasnerviosasgammaproducenlacontraccindelasfibrasmuscularesintrafusalesporloseproduceunaelongacindelazonacentraldelafibramuscularintrafusal.Estaelongacindelazonacentralhacequelasterminacionessensorialesseanmsfcilmenteestimulablescuando,alestirarseelmsculo,seproduceelensanchamientodelazonacentraldelasfibrasmuscularesintrafusalesqueescaptadoporlasterminacionessensorialesprimarias.

8.rganotendinosodeGolgi

EstructuraEstereceptorsensorialestformadoporunacpsulaconectivafibroblsticaquecontienegrandeshacesdefibrasdecolgenaquesecontinanconlasdeltendnenelqueseencuentra.Elrganotendinosorecibeunasolafibranerviosamielnica(tipoIb)queseramificaypierdesuvainademielinaalpenetrarenlacpsulaconectiva.Lasramificacionesterminanenunosengrosamientosnodularesquesesitanentreloshacesdefibrasdecolgena.

Localizacin:estosreceptoresseencuentranenlasunionesmsculotendinosas.

1_6_TejidoNervioso

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