3 - Relaciones Hídricas en Los Frutales

Dr. Pedro Insausti - Dra. Miriam Izaguirre

Marzo 2015

La informacin contenida en la presente gua terica es para uso exclusivo, como material de estudio, para los alumnos que estn cursando materias en la Ctedra de Fruticultura, de la Facultad de Agronoma (UBA). Para estos alumnos su difusin es libre y gratuita. Est terminantemente prohibido utilizar, sea en forma parcial o en su totalidad, este material para otro fin.

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RELACIONES HDRICAS EN FRUTALES Las relaciones hdricas de los rboles frutales no difieren sustancialmente del resto de las plantas superiores. Sin embargo, hay aspectos especiales que hay que tener en cuenta con respecto a otras especies no arbreas o rboreas no frutales, que surgen de su naturaleza leosa o semileosa y/o de la arquitectura especial del canopeo, que se genera a partir del manejo productivo (sistema de conduccin, poda, densidad de plantacin, etc.). Por otro lado, muy a menudo la produccin de frutales se realiza en ambientes secos, donde la provisin de agua al suelo por precipitaciones es escasa y la demanda de vapor de agua de la atmsfera puede ser muy importante. En estos ambientes el crecimiento y desarrollo de las plantas, y por lo tanto la produccin de fruta, es imposible sin el subsidio de agua a travs del riego. La importancia del agua para la vida de las plantas puede resumirse en cuatro funciones fundamentales:

1. El agua es el constituyente principal del protoplasma y constituye entre el 80 a 90 % del peso fresco de los tejidos en activo crecimiento.

2. El agua es el solvente en el cul los solutos, incluyendo gases, entran a las clulas y se mueven entre ellas y entre rganos.

3. El agua es reactivo en la fotosntesis y sustrato o producto en muchas otras reacciones metablicas.

4. El agua es esencial para el mantenimiento de la turgencia de las clulas y tejidos, asegurando la presencia de una fuerza que interviene en: a) el alargamiento celular, por lo tanto en el establecimiento del rea foliar en la planta individual y del IAF en el canopeo, y en el crecimiento de los frutos; b) la apertura de los estomas, por lo tanto en la conductancia estomtica y el control del intercambio de gases con el medio; c) el mantenimiento de la forma de las hojas y de otras estructuras no lignificadas.

Entre estas funciones, un factor fundamental en las relaciones hdricas de la planta es el mantenimiento de una suficiente cantidad de agua en las clulas para sostener su turgencia y as permitir el funcionamiento normal de todos los procesos fisiolgicos y bioqumicos involucrados en el crecimiento. El estado hdrico de la planta depende del balance entre el agua que la planta absorbe del suelo,pr las races, y la que pierde por transpiracin, fundamentalmente por las hojas. Un exceso de transpiracin con respecto a la absorcin determina un balance hdrico negativo, generndose as una situacin de dficit. Segn la magnitud y duracin del dficit hdrico puede generarse estrs que afecte a procesos fisiolgicos relacionados con el crecimiento y la produccin. Tanto el rendimiento y la calidad de la fruta de un ao, como la futura produccin, pueden afectarse por el estrs hdrico generado en un determinado momento. No obstante, en determinadas situaciones, el manejo adecuado del estrs hdrico puede ser til para el control del crecimiento vegetativo y como en la vid, para mejorar la calidad de la uva para vinificar. Las plantas poseen, dentro de ciertos lmites, mecanismos capaces de regular la tasa de absorcin y transpiracin, y consecuentemente, el balance hdrico. Los controles ms importantes en este sentido residen en la conductancia estomtica, el rea foliar (hojas ms pequeas reducen la transpiracin), el ngulo de insercin foliar (la intensidad de radiacin recibida por las hojas se reduce si se orientan paralelas a los rayos solares), la senescencia y abscisin de una parte de las hojas (menor rea foliar) y cambios en la relacin parte area/subterrnea (lo que modifica el balance transpiracin/absorcin).


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En las plantas frutales existe una gran variacin en lo que respecta a la capacidad de extraccin de agua del suelo, a la regulacin del ritmo transpiratorio y a la influencia de dficit hdrico sobre el crecimiento y el rendimiento. La cantidad de agua que fluye a travs de la planta o circula por unidad de superficie del monte frutal depende de la oferta de agua del suelo, de las caractersticas estructurales, anatmicas y funcionales de la planta y el cultivo, del IAF y de las condiciones atmosfricas. El estudio de las relaciones hdricas de la planta en el cultivo debe hacerse en el contexto de un continuum en que el agua fluye desde el suelo hacia la atmsfera, a travs de la planta. Por lo tanto, para entender las relaciones hdricas de la planta frutal y del monte frutal de una determinada especie es fundamental conocer el estado y la dinmica del agua en el suelo y en la atmsfera. Caracterizacin del estado hdrico de la planta El estado hdrico de la planta comnmente se caracteriza a travs de la medicin del potencial hdrico. Esta variable, que se mide en unidades de presin (MPa), expresa el potencial qumico del agua en una determinada situacin, con respecto al agua pura y permite predecir la direccin de movimiento del agua en un sistema isotrmico de compartimientos separados por membranas semipermeables. Por definicin, el agua pura a 25C, y a la presin atmosfrica, tiene un valor de 0 MPa. As, el agua se mueve de compartimentos de mayor potencial agua a otros de menor potencial agua. El potencial agua en cualquier parte del sistema resulta de los efectos de distintos componentes que son aditivos. La suma algebraica de las magnitudes de los distintos componentes del potencial agua es igual al potencial agua total: a = o + p + m + g (1) Donde significa potencial, y los subndices a, o, p, m y g significan agua, osmtico, de presin, mtrico y gravitatorio, respectivamente. El o representa el componente derivado de la presencia de solutos en solucin (sales, azcares, etc.), y puede ser 0 o asumir valores negativos; este componente le quita al agua capacidad de realizar trabajo. El m representa los efectos mtricos, y puede tener valores nulos o negativos.; es causado por fuerzas capilares, en la interfase agua-slido-aire, o por la adsorcin del agua sobre superficies cargadas elctricamente o coloides en suspensin. El p puede asumir valores positivos o negativos segn el agua est sometida a presin o tensin. Dentro de la clula es el componente de turgencia y es positivo. Por otro lado, la interaccin entre el agua y las paredes de un tubo capilar (interfase agua-slido-aire) genera tensiones que tienden a producir el ascenso de lquido en el tubo capilar. Estas tensiones son mayores a medida que disminuye el radio del capilar, y actan como una presin hidrosttica negativa, disminuyendo la energa libre de las molculas del agua. Tensiones de esta naturaleza, originadas en fenmenos capilares, son importantes para determinar el potencial agua del suelo, en el xilema y en las paredes celulares de la planta. . Por ltimo el g representa la influencia del campo gravitatorio y normalmente es positivo. Ya que depende de la altura con respecto al plano de referencia, en rboles es un componente que puede adquirir importancia. En las clulas de las plantas superiores la ecuacin anterior se reduce slo a los componentes osmtico y de presin.


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a = o + p (2) Los otros componentes son despreciables, salvo que el lugar que estemos considerando est a una altura significativa, porque se trata de un rbol. As, puede predecirse el movimiento del agua entre compartimento cercanos (por ejemplo de clula a clula) que no difieren en la temperatura. Segn el gradiente de a el movimiento del agua puede ir de un lado hacia el otro en un proceso reversible. El componente de presin positiva dentro de la clula, que genera la turgencia, es el que est directamente relacionado con la caracterizacin del estrs hdrico. As, el crecimiento, mediado por expansin de las clulas, es uno de los procesos que se afecta a potenciales agua ms altos. Por lo que es comn que la planta, en algunos momentos del da, est en estrs hdrico sin sntomas aparentes, debido a que se ve afectado el crecimiento de hojas y /o frutos, en respuesta a determinados valores de potencial agua. El crecimiento de los tejidos, y por lo tanto de rganos como las hojas, depende de la divisin celular seguida por la expansin irreversible de las clulas. La fase de expansin responde a la siguiente ecuacin: Crecimiento (Expansin) = M (P Y) (3) Donde M es la extensibilidad de la pared celular y pendiente de la curva de crecimiento por turgencia, P es la presin de turgencia e Y es la mnima presin de turgencia para el crecimiento, o umbral de cedencia (Figura 12.5)(Taylor and Davies, 1985). La extensibilidad de la pared depende del ablandamiento de la misma (o plasticidad) y es un proceso que responde a la accin de fitohormonas (auxinas) y enzimas (ej. Expansinas). En el sistema suelo-planta atmsfera existe movimiento de agua a gran distancia, entre compartimentos que estn a diferente temperatura y donde el proceso no es reversible. Este es el caso del flujo de agua en el xilema y el floema donde la fuerza motriz del movimiento del agua es la presin hidrosttica. Esto implica que cuando el agua se mueve a travs de un conducto, por donde los solutos se mueven libremente, el flujo es solamente funcin del gradiente de presin y de la conductividad hidrulica, esta ltima depende fundamentalmente del dimetro del conducto (vasos, traqueidas, etc.). Absorcin de agua por las races (ver Figura 1) El flujo del agua desde el suelo hacia la planta depende de fuerzas motrices y resistencias que se generan tanto en el suelo como en la planta. Podramos caracterizar el proceso por la siguiente ecuacin: Absorcin de agua=potencial agua del suelo potencial agua de la raz (4) Resistencias al flujo de agua

(incluye resistencias del suelo y de la raz) No obstante, y tal como se indic ms arriba, la fuerza motriz que genera el movimiento del agua hasta las clulas de la raz est dada por un gradiente de presin hidrosttica negativa (tensin),


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desde y por los poros de suelo con agua, a travs del apoplasto de la raz, hasta la membrana de las clulas. Los factores del ambiente modulan este flujo. La barrera de mayor importancia para el movimiento de agua en la raz se halla en las membranas de la endodermis. No es extrao, entonces que los efectos de los factores ambientales sobre la permeabilidad de la races sean los mismos que afectan la permeabilidad de las membranas en general (temperatura, oxgeno, etc.). El conocimiento de los factores que controlan la disponibilidad de agua en el suelo es fundamental para entender el uso del agua por el rbol frutal y los requerimientos de riego. En la ecuacin de absorcin de agua (4) tanto el potencial agua del suelo (generado en la interfase agua-suelo-aire de los poros del suelo) como la resistencia o conductibilidad hidrulica del suelo dependen directamente del contenido hdrico del suelo y del dimetro de los poros (determinado por la textura del suelo). El contenido hdrico del suelo depende de la cantidad de agua suministrada por precipitaciones o riego, la cantidad que se pierde por evaporacin de la superficie del suelo, la cantidad que drena profundamente en el suelo y la cantidad que es retenida por el suelo. Parte de esta ltima puede estar disponible para las races, segn las variables que integran la ecuacin de absorcin (4).

Figura 1


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Transpiracin y evapotranspiracin (ver Figura 1) La transpiracin puede definirse como la prdida de agua en forma de vapor por las plantas. Es bsicamente un proceso de evaporacin. Sin embargo difiere de la evaporacin desde una superficie libre de agua porque la transpiracin es modificada por la estructura de la planta y el funcionamiento de los estomas, los que funcionan conjuntamente con los principios fsicos que gobiernan la evaporacin. El agua se evapora desde los capilares de las paredes celulares del mesfilo, difunde en forma de vapor a lo largo de un corto segmento de pared celular, sigue por los espacios intercelulares, las cmaras subestomticas, los poros estomticos y la capa lmite que rodea a la hoja. En todo este sistema el vapor de agua difunde siguiendo gradientes de concentracin. Fuera de la capa lmite se mueve por mezclado turbulento. Las barreras que se oponen al movimiento del vapor de agua hacia el exterior son: la epidermis, los estomas y la capa lmite. Un modelo similar al indicado ms arriba para la absorcin de agua, representa a la transpiracin como un flujo de agua, en este caso en fase vapor, a travs de una red de resistencias y donde la fuerza motriz es el gradiente de concentracin de vapor de agua, entre el mesfilo de la hoja y la atmsfera (5). T = [vapor de agua cmara subestomtica] [vapor de agua atmsfera] (5) resistencias Siendo T el flujo transpiratorio. La fuerza motriz tambin se puede expresar como e: gradiente de presin de vapor de agua. Una manera alternativa y ms comn de expresar las relaciones entre la tasa de transpiracin, el gradiente de concentracin de vapor de agua, y el estado de los estomas es usando la inversa de la resistencia o sea la conductancia (gs). Las resistencias cuyos valores se pueden medir o estimar utilizando metodos rutinarios son: la resistencia cuticular (rc), la resistencia estomtica (rs) y la resistencia de la capa lmite (ra). Es comn reemplazar la suma en paralelo de rc y rs por una resistencia que integra a ambas, la resistencia foliar (rl). En ese caso la red se reduce a dos resistencias en serie: rl y ra. El valor de rc generalmente excede en mucho al de rs, aunque las diferencias entre ambas disminuye a medida que se van cerrando los estomas. La resistencia estomtica es la que determina que rl sea una resistencia variable. La magnitud de la resistencia ofrecida por la capa lmite aumenta con el tamao de la hoja y disminuye con el aumento de la velocidad del viento. Si la hoja posee indumento (escamas o pelos), aumenta la ra alargando el camino que deben recorrer las molculas de agua antes de llegar a la atmsfera. Los factores ambientales (temperatura, HR, dpv, radiacin, viento, [CO2]) pueden afectar a las fuerzas motrices y/o a las resistencias a la transpiracin (ecuacin 5), modulando el flujo transpiratorio. El ABA funciona como mensajero de seales de sequa, tanto del suelo como de la atmsfera, estas seales disparan el mecanismo que termina en la respuesta de los estomas, disminuyendo la conductancia estomtica (gs) (aumenta rs en (5). Por lo tanto, a travs del ABA, la sequa en el suelo puede afectar indirectamente a la transpiracin a travs de su accin sobre gs (Figura 2).


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Como los valores de presin de vapor de agua en la atmsfera son casi siempre mucho ms bajos que los de la cmara subestomtica, esta claro que el vapor de agua tiende casi siempre a difundir desde la hoja hasta el aire circundante. Las interacciones entre el gradiente de vapor de agua y

La radiacin solar recibida por las hojas proporciona la energa necesaria para evaporar el agua, adems de influir sobre la resistencia estomtica. Parte de la energa absorbida es utilizada para evaporar el agua, convirtindose en calor latente. El resto se pierde por reirradiacin y por flujo convectivo de calor sensible, y una mnima parte (1%) es consumida en el proceso fotosinttico. La temperatura de la hoja quedar determinada por el balance de tres flujos: radiacin neta, calor sensible, calor latente, y la capacidad calrica de la hoja (esta ltima resulta despreciable salvo en estructuras muy carnosas).


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ua entre la cmara ubestomtica y el aire que circunda la hoja (accin sobre la fuerza motriz).

in de vapor de agua en la cmara subestomtica (Figura 3) y se crementa la transpiracin.

las resistencias pueden ser complejas, complejidad que se incrementa por el hecho que la temperatura puede afectar tanto a la resistencia foliar (directa e indirectamente a travs de su efecto sobre el dpv (accin sobre gs) como al gradiente de vapor de ags Un aumento de la temperatura foliar, aumenta el dficit de presin de vapor en el aire de la cmara subestomtica, dficit que rpidamente se cubre por evaporacin desde las paredes, volviendo la presin de vapor a un valor cercano a la presin de saturacin (HR 100%). Por lo tanto aumenta la concentracin

Figura 3


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La demanda atmosfrica de vapor de agua depende de la radiacin, la velocidad del viento, la temperatura y el contenido de vapor de agua del aire, todo ello en compleja interaccin con las caractersticas de la superficie evaporante. La complejidad de estos efectos hace sumamente compleja su cuantificacin, hacindose necesario el uso de ndices de demanda que integren (total o parcialmente) los efectos de inters y reflejen la influencia de los mismos sobre la demanda atmosfrica de vapor de agua. Uno de ellos es la evapotranspiracin potencial (Ep), definida como la evapotranspiracin medida con un lismetro, en un rea de vegetacin baja y densa creciendo en suelo bien provisto de agua. (Figura 4)

Figura 4: Lismetro Otro ndice til es la evaporacin medida en superficies libres de agua de dimensiones conocidas (Figura 5).

Figura 5: Tanque de evaporacin clase A


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La Evapotranspiracin (ET) de una superficie completamente cubierta de vegetacin verde de escasa altura (pasto o alfalfa), creciendo en un suelo que se mantiene bien provisto de agua se conoce como ET de referencia (ETo). Se diferencia de EP porque se refiere a un cultivo especfico, pero muchas veces se toma de manera indistinta. La evaporacin del tanque (Figura 5) tambin suele ser tomada como referencia. ETo muestra variaciones estacionales que reflejan fundamentalmente los cambios durante el ao en la demanda evaporativa. (Figura 6).

(Fuente: Searles, 2010)


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Para calcular la Evapotranspiracin del cultivo (ETc), y esto es vlido para un monte frutal, la ETo se multiplica por un coheficiente de cultivo Kc: ETc= Kc . ETo (6) Kc depende de: (a) la altura del monte frutal, la cual afecta la rugosidad y la resistencia aerodinmica del cultivo; (b) la resistencia de la superficie canopeo-suelo, la cul es afectada por el rea foliar, la fraccin de suelo cubierto por la vegetacin (Figura 13.11), la edad y condicin de las hojas, el control de la conductancia estomtica y la humedad de la superficie del suelo y (c) el albedo (reflectancia) de la superficie canopeo-suelo, la cual es afectada por la fraccin de suelo cubierto por la vegetacin y por la fraccin de suelo desnudo. En general, la relacin ETc/ ETo aumenta cuando la velocidad del viento se incrementa y cuando la humedad relativa disminuye. Los cambios en la Evapotranspiracin del cultivo (ETc) a lo largo del ao siguen, adems de a los cambios durante el ao de la demanda atmosfrica, a la evolucin del rea foliar (Figura 8.8)


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El cuadro 12.1 muestra valores estimados de Kc para un monte frutal de manzanos al principio, en la mitad y al fin de la estacin de crecimiento, en una situacin donde se tiene en cuenta solamente la evaporacin del suelo y en otra donde se cubri el suelo con vegetacin. Similares resultados se observan en la figura 12.1.

El aumento de Kc a partir del principio de la estacin de crecimiento refleja la expansin foliar a partir de la brotacin de las yemas en primavera y el rpido crecimiento de las ramas del ao. Estos valores se aplican a un monte frutal maduro, de 4 m de altura promedio y en produccin. En plantacin, la superficie de suelo cubierto por el canopeo es muy baja y se requieren varios aos para obtener las dimensiones finales del canopeo. Esto depender de la densidad de plantacin y del vigor de las plantas y por lo tanto de la tasa de crecimiento.


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Balance Hdrico y capacitancia El balance hdrico de las plantas surge de la diferencia entre la ganancia por la absorcin de agua y la prdida por transpiracin. Sin embargo, sobre todo en rboles, en la economa del agua hay que tener en cuenta la capacitancia. En las plantas frutales diferentes tejidos que almacenan agua permiten regular el movimiento en diferentes horas del da. El movimiento de agua entre diferentes tejidos (capacitancia) puede suministrar agua para la transpiracin del rbol frutal. Los tejidos del tallo y los frutos son los rganos que principalmente suministran agua al resto de la planta. Sin embargo, en la etapa de fructificacin, son los frutos los que cobran mayor importancia en este proceso. Por lo tanto, teniendo en cuenta la ecuacin (3) de ms arriba, gran parte del da los frutos no tienen suficiente turgencia para crecer (figura 7). Por eso es mayor el crecimiento nocturno de los frutos, cuando el potencial agua y por lo tanto el potencial de presin en las clulas es ms elevado.

Figura 7. Variacin del dimetro de los frutos de plantas de duraznero con alta y baja carga de frutos, a lo largo de un da. Fuente: Gariglio et al.2007 (A partir de Mc Fadyen et al. 1996)


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A partir de los procesos que intervienen en la economa del agua queda establecido un valor de potencial agua en la planta en un determinado momento del da, que por supuesto vara entre diferentes rganos entre los cuales hay flujo de agua (Figura 8). La variacin del potencial agua durante el da (debido a las variaciones en la transpiracin, absorcin de agua y capacitancia, con los cambios en las condiciones ambientales a lo largo del da), sigue la variacin de su componente de presin (Figura 12.4). Este es el componente del potencial agua directamente relacionado con los procesos de estrs, entre los cuales el crecimiento es uno de los primeros en afectarse (ver ms arriba).


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Figura 8

Cuando se llega al mismo valor de potencial agua en todas las clulas de todos los tejidos de todos los rganos de la planta, cesa el movimiento del agua (el flujo transpiratorio se equilibra con el de absorcin de agua). En este momento el potencial agua de la planta es igual al del suelo, esto ocurre en algn momento de la noche. Por lo tanto, a la madrugada el sistema suelo-planta atmsfera estara en equilibrio, este sera un momento apropiado para comparar el potencial agua (llamado potencial agua base) en diferentes situaciones ambientales o de cultivo o para distintos tratamientos de riego. No obstante, el potencial agua mnimo permitira comparar especies en cuanto a su capacidad de tolerar sequa, por ejemplo por tener diferente sensibilidad estomtica. En general esto ocurre a la hora del da de mxima demanda atmosfrica. Esto permitira tambin caracterizar las especies segn su eficiencia en el uso del agua. Por ejemplo, el damasco tiene mayor sensibilidad estomtica que el peral y el manzano, lo que le permitira tolerar estrs hdrico ms severo (Gariglio et al 2007) (Figura 9).

Figura 9

(Fuente: Gariglio et. al, 2007, adaptado de Faust, 1989)


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En los rboles frutales la conductibilidad hidrulica del xilema puede afectar negativamente al flujo del agua en la planta y ser la causa de los bajos valores de potencial agua que registran (figuras 12.4 y figura 9), comparndolos con plantas herbceas en los mismos ambientes. Adems, las embolias que pueden generarse por cavitacin en el xilema pueden contribuir a esta respuesta.

Las velocidades mximas del flujo xilemtico en rboles suelen estar entre 0,2 y 1,7 mm por segundo

Medidores de flujo xilemtico instalado en el tronco de un rbol


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Estrs hdrico en plantas frutales Como se ha dicho anteriormente, el alargamiento celular es el proceso ms sensible a los cambios del potencial agua (a travs de su componente de presin) (Figura 12.5) y este es el parmetro ms confiable para determinar el estrs hdrico en la planta. Segn la especie, y los caracteres que posea para tolerar el estrs hdrico, el crecimiento se reduce cuando se llega a un determinado valor umbral de potencial agua, y sigue reducindose hasta que se detiene a medida que el potencial agua va disminuyendo (Figura 12.5). En duraznero y cerezo el estrs hdrico afecta en primera instancia la expansin de las hojas y por lo tanto el rea foliar, luego el alargamiento del tallo y la emergencia de las hojas y por ltimo el crecimiento en dimetro del tronco (Flore, 1994).


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El tamao del fruto es considerablemente menor cuando la planta sufre estrs hdrico (Figura 8.9), fundamentalmente cuando el estrs ocurre en la etapa de expansin celular. La consecuencia de este efecto se ve reflejada en la calidad de la fruta. Por otro lado, la cada de frutos tambin aumenta en respuesta al estrs hdrico.

Si el estrs hdrico es ms severo (potenciales agua ms bajos), producto de sequa en el suelo o por elevado DPV, los mecanismos que se desencadenan, mediados por el ABA, generan el cierre de los estomas (Cuadro 2). Esta respuesta limita el intercambio neto de carbono, y por lo tanto la fotosntesis bruta, y afecta la produccin de materia seca. Cuadro 2 Especies Umbral de sensibilidad estomtica (MPa)Manzano -2,3 Peral -2,1 Duraznero -2,0 Vid -0,9 a -1,5 Ctricos -2,5


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Mecanismos de tolerancia al estrs hdrico Ajuste osmtico: Cuando se produce la deshidratacin de un tejido, se produce una reduccin del o al concentrarse los solutos celulares. Se ha visto que existen especies o cultivares que tienen la capacidad de disminuir an ms el o, aumentando la concentracin interna de solutos debido a un aumento neto en la cantidad de solutos celulares. Este ltimo proceso se conoce como ajuste osmtico, y contribuye a mantener la turgencia y los procesos que de ella dependen, con bajo potencial agua. Tambin contribuye a mantener la apertura estomtica, y el funcionamiento del aparato fotosinttico. En el manzano, el ajuste osmtico puede llegar a los 2,5 MPa. El soluto que aumenta su concentracin y que lo provoca es el sorbitol, cuyo origen es la degradacin del almidn (Gariglio, 2007). El peral tambin tiene gran capacidad de ajuste osmtico lo que le permite tener bajos valores de umbral de sensibilidad estomtica (Cuadro 2). Otra especie que tiene capacidad de ajuste osmtico es el olivo, en este caso el soluto que se acumula en hojas y corteza es el manitol. El ajuste osmtico permite superar perodos cortos de estrs hdrico en plantaciones sin riego. Control estomtico: La transpiracin es una consecuencia inevitable de la fotosntesis (Lambers et al, 2008) y viceversa, cualquier mecanismo de tolerancia que actu sobre el cierre estomtico, y disminuya la transpiracin, inevitablemente afectar la fotosntesis, la produccin de materia seca y el rendimiento. El umbral de sensibilidad estomtica vara segn la especie (Cuadro 2) y puede ser modulado por el ajuste osmtico en aquellas que lo presentan. Las caractersticas morfolgicas que reducen la prdida de agua por transpiracin, o aumentan la absorcin de agua, pueden evitar la deshidratacin. La cutcula gruesa, la sensibilidad estomtica, el enrollamiento de las hojas, reducen la prdida de agua, y un sistema radical profundo aumenta la absorcin de agua. El manzano enrolla sus hojas en condiciones de estrs hdrico y as disminuye la superficie de las hojas expuestas a la radiacin. Por otro lado, en esta especie el enrollamiento es mayor en las hojas del primer estrato del canopeo, permitiendo as que los estratos inferiores capten ms luz y mejore la fotosntesis global del canopeo y la eficiencia en el uso del agua (Gariglio, 2007). Dficit hdrico controlado Una herramienta muy til para manejar recursos hdricos escasos es conocer informacin referente a la tcnica denominada riego deficitario controlado (RDC), que se viene aplicando a diversos frutales desde fines de la dcada de los 80. El RDC es una alternativa en situaciones de limitada disponibilidad de agua para riego, que trata de adecuar los aportes hdricos al comportamiento fisiolgico del rbol. Se basa en reducir las cantidades de agua a aplicar en aquellos momentos o perodos fenolgicos que no afectan (o afectan menos) la produccin y calidad final de la fruta, y adicionar el 100% de los requerimientos hdricos en los perodos crticos (Ferreyra y selles 1997). El RDC se debe aplicar conociendo el efecto que tiene dicho dficit sobre la rentabilidad del cultivo, de forma que sta se mantenga o mejore (Fabeiro y Lpez 2005). Para aplicar RDC se requiere el conocimiento y utilizacin de ndices para controlar el estado hdrico de la planta, de manera de llevar a cabo la estrategia de forma correcta. El potencial agua es el parmetro ms confiable para caracterizar el estado hdrico de la planta, y su situacin de


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estrs, y para obtener los ndices necesarios para llevar a cabo correctamente la tcnica de RDC. La cmara de presin (Schlander 1965), a partir de la medicin de la tensin del agua en el xilema, es el instrumento utilizado para evaluarlos.

Cmara de presin para evaluar tensin del agua en el xilema En la vid el RDC es una prctica corriente en las vias orientadas a la produccin de uva para la elaboracin de vinos Premium. Los objetivos en este caso son: 1) controlar el vigor vegetativo; 2) disminuir el tamao de la baya (Figura 10) y 3) aumentar la concentracin de antocianos y flavonoides (por el aumento en la relacin cutcula/pulpa y por el aumento en la sntesis de estos compuestos fenlicos), compuestos involucrados en la calidad del vino. Los efectos del RDC estn determinados por dos factores: 1) oportunidad y 2) intensidad del estrs hdrico controlado, lo que permitir determinar una estrategia ptima de RDC, acorde con los objetivos deseados.


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Figura 10: Evolucin del tamao de la baya de la vid para tres condiciones de riego: TA riego que suministra el 100 % de la ETc. TB y TC dos condiciones de riego deficitario controlado que suministran menor cantidad de agua que la que se pierde por ETc. Fuente: Perez Pea 2000

3 - Relaciones Hídricas en Los Frutales

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