IntroducciónLos hongos han sido definidos como un grupo de organis-mos aclorófilos, con nutrición por absorción y con sus célu-las contenidas en estructuras filamentosas conocidas comohifas o micelio, y se les ha incluido en el reino Fungi.Difieren ampliamente en su morfología y biología generalcon respecto a otros organismos. Se trata de un grupo muydiverso, predominantemente haploide, el cual probable-mente incluye la proporción más alta de especies asexua-les, comparada con la de cualquier otro grupo de eucarion-tes (Alexopoulos et al., 1996; Burnett, 2003).

En décadas recientes, este grupo biológico ha desper-tado el interés de taxónomos, morfólogos, genetistas y ecó-logos, entre otros especialistas, por ser excelentes sujetosy modelos de investigación. Presentan una notable diversi-dad de formas, estructuras, tamaños, colores y olores; seencuentran en todos los tipos de ecosistemas, dondemuestran además variedad en sus hábitos y ciclos de vida.Se pueden encontrar como (May, 1992): saprótrofos (juntocon las bacterias y otros organismos colaboran en la des-composición de material orgánico y en la formación desuelo nuevo); parásitos (se desarrollan directamente entejidos vivos; causan muchas enfermedades importantes através de la interacción con las bacterias y otros hongos,tanto sobre las plantas como en animales, incluido el hom-bre); y mutualistas (que han modelado el desarrollo de ladiversidad biológica; primero, por ayudar a las plantas acolonizar tierra emergida y, después, al colaborar en la dis-persión y diversificación de las plantas vasculares, losinsectos y otros organismos).

Los hongos han presentado serios problemas para serdelimitados como un reino, debido en parte a que concep-tos como el de célula, individuo y especie no han logrado

“adaptarse”, con sus definiciones tradicionales, al mundobiológico de los hongos, como sí ha ocurrido en otros gru-pos de organismos. Por la misma razón, varios aspectos desu biología poblacional, especiación, evolución, diversidad,taxonomía y filogenia continúan siendo ampliamente exami-nados y discutidos.

Por lo anterior, la taxonomía de los hongos es una dis-ciplina dinámica y progresiva, que constantemente requie-re cambios en su nomenclatura y que puede con frecuenciaser confusa y difícil de interpretar, más aún para quienes noestán involucrados con esta problemática. Además, la varia-ción fenotípica de muchas especies de hongos, como res-puesta a las condiciones ambientales, conduce a identifica-ciones imprecisas, sobre todo porque su ubicación taxonó-mica ha estado basada principalmente en comparacionesmorfológicas.

El término taxonomía se deriva del griego taxis =orden o arreglo y de nomos = ley; es el estudio o la teoríade la clasificación, lo cual incluye sus bases, procedimientosy reglas. Está basada en datos aportados por la morfolo-gía, fisiología, ecología, paleontología y genética, entreotras disciplinas. Por otra parte, el término sistemática pro-viene del griego systema = conjunto de reglas o principiosenlazados entre sí; es el estudio científico de las diferentesclases y diversidad de organismos y de cualquiera o detodas las relaciones entre ellos.

No obstante los más de 250 años de investigación sis-temática, las estimaciones del número total de especies deplantas, animales, hongos y otros grupos biológicos varíanconsiderablemente y a un ritmo dispar, según el grupotaxonómico. Los inventarios más completos se presentanpara muchos grupos de animales y plantas, pero no asípara las bacterias, arañas, insectos, nemátodos y hongos

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6AVANCES EN LA TAXONOMÍA Y SISTEMÁTICADE LOS HONGOS: UNA REVISIÓN GENERAL

Leticia Romero Bautista

(May, 1992), por lo que los taxónomos añaden continuamen-te especies a la lista de cada uno de estos grupos biológicos.

La clasificación de los hongosDesde que la especie humana apareció en la Tierra, ladiversidad de la vida ha sido objeto de su interés. La bús-queda intensiva de alimentos como semillas, raíces, hier-bas, hongos y animales favoreció el desarrollo de la reco-lección y de la caza, por lo que los pueblos antiguos des-arrollaron sistemas para explorar y manejar los recursosnaturales a su alcance, así como para reconocerlos a tra-vés de su clasificación.

Probablemente, la primera clasificación de los hongosse basó en los beneficios o perjuicios que le pudieron oca-sionar al hombre prehistórico; es decir, había hongos bue-nos (comestibles, medicinales, enteógenos, usados comoherramienta o combustible, etc.) y hongos malos (tóxicos,venenosos, parásitos, etc.). Las primeras clasificacionescientíficas utilizaron inicialmente la nomenclatura botánica y,posteriormente, la nomenclatura zoológica. De cualquiermanera, el reino Fungi está organizado en la jerarquía lin-neana dentro de las categorías de Reino, Phylum (o Divisiónen la nomenclatura botánica), Clase, Orden, Familia, Géneroy Especie. A su vez, por debajo del nivel de especie, se hanpropuesto diferentes categorías (p. ej., variedades, subes-pecies, secciones, entre otras). En cuanto a la ubicación enla clasificación biológica de los hongos como grupo, a tra-vés de la historia han surgido diferentes propuestas, comose describe a continuación.

Dos reinos. Aristóteles propuso una clasificación de lanaturaleza en tres reinos: Animalia, Plantae y Mineralia, perofueron los naturalistas los encargados de eliminar este últi-mo reino para dar paso a la clasificación de dos reinos bio-lógicos: Animalia y Plantae. Fue hasta mediados del siglo XIXque los organismos conocidos colectivamente con el nombrede hongos se clasificaron dentro del reino Plantae, ya que elparentesco era aparentemente mayor con las plantas quecon los animales, por el aspecto general de sus fructificacio-nes, su relativa inmovilidad y la producción de esporas.

Más adelante, fue el sueco Karl Linnaeus quien inició lataxonomía moderna y planteó la existencia de dos reinostambién: Animalia y Plantae. Además, propuso el sistema de

nomenclatura binomial y reconoció la naturaleza artificialde su clasificación. Linnaeus colocó a los hongos (junto conlos musgos, líquenes, algas y helechos) dentro de la claseCryptogamia.

Tres reinos. Muchos años después de la invención delmicroscopio, Ernst Haeckel (1869) incluyó a los organis-mos unicelulares con aspecto “intermedio” entre animal yplanta, con núcleo y organelos definidos, dentro de un ter-cer reino al que denominó Protista. A los hongos los agru-pó en el reino Plantae, dentro del phylum Inophyta (Fig. 1).Estableció, además, que los verdaderos protistas se multi-plican por mecanismos asexuales, y con base en este crite-

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Figura 1. Los tres reinos de la vida de Haeckel (1866;tomado de Principia Taxonomica, vol. VII, con autori-zación del editor).

rio, movió el phylum Inophyta del reino Plantae al reinoProtista (Haeckel, 1869, citado por Scamardella, 1999).

Los protozoarios habían sido considerados tanto comomiembros de un grupo propio, como dentro de las algas ode un grupo “protozooalgal”, así como de un grupo dehongos inferiores o, paralelamente a la situación de algunasalgas y protozoarios, como un grupo “protozoohongal”(Lamothe, 1994).

Cuatro reinos. Herbert F. Copeland (1938) reconociólas diferencias celulares primarias entre los organismos connúcleo y sin núcleo y estableció el cuarto reino: Monera,donde incluyó a los organismos sin núcleo y sin organeloscomo las bacterias (que incluyen a las algas verde-azules),por lo que las extrajo del reino Protista, donde Haeckel lashabía colocado anteriormente. Utilizó el nombre Protoctistapara referirse a los organismos unicelulares o multicelula-res, con o sin pigmentos fotosintéticos, pero no del tipo delas plantas; sin un estado blastular y que no son verdade-ras plantas ni verdaderos animales (protofita y protozoo).En éste incluyó a todos los hongos, por lo que su clasifica-ción propuesta fue: Animalia, Plantae, Protoctista y Monera.

Cabe mencionar que hasta este momento la micologíahabía sido tradicionalmente considerada como una subdisci-plina de la botánica, pero ahora es ampliamente conocidoque los hongos son distintos a las plantas, los animales y lasbacterias. Con nuevos datos ultraestructurales y molecularesesta distinción se ha hecho mucho más evidente. Los análi-sis filogenéticos con base en DNA, proveniente de ambassubunidades ribosomales y de genes que codifican para pro-teínas, sugieren que los hongos en realidad están más estre-chamente relacionados con los animales que con las plantas;es decir, comparten con ellos una historia evolutiva másreciente (Wainright et al., 1993; Hawksworth, 1997).

Cinco reinos. Hacia finales del siglo XIX y durante casitodo el XX, las hipótesis sobre el origen y la evolución de loshongos estuvieron basadas primordialmente en la morfologíacomparada. Tuvieron que transcurrir casi cuatro décadaspara que Whittaker (1969) rompiera el esquema de los cua-tro reinos, y separara definitivamente a los hongos de lasplantas. Whittaker propuso el reino Fungi para todas las espe-cies que poseen células eucariontes y paredes celulares, peroque carecen de pigmentos fotosintéticos; con esta nueva cla-

sificación argumentó un mejor reflejo de las relaciones evolu-tivas. Reconoció la distinción entre los metabolismos autótro-fo y heterótrofo, así como entre los modos de nutrición: absor-

ción e ingestión. No creyó que el reino Fungi se derivara delas algas, sino más bien de protistas flagelados (Fig. 2).

El esquema de los cinco reinos: Animalia, Plantae, Fungi,Protista y Monera, basado esencialmente en la organizacióncelular, la complejidad estructural y el modo de nutrición, hasido el mayormente utilizado, sobre todo por ser prácticopara fines didácticos en los niveles medio y medio superior.Sin embargo, el reconocimiento de la artificialidad de la cla-sificación de los tres, o aún de los cinco reinos, se ha forta-lecido por las aportaciones recientes de la sistemática mole-cular, la cual ha ocasionado cambios considerables a estaclasificación, ya considerada como “tradicional”.

Margulis (1968) detalló las diferencias entre las espe-cies eucariontes y las procariontes y, de manera inicial,retomó el modelo de Copeland, junto con su propuesta deutilizar el término Protoctista. Posteriormente reconsideróel esquema de Whittaker, pero incluyó a las algas en elahora reino Protoctista. Propuso también dos super reinos:Prokarya y Eukarya, basados en la presencia o ausencia denúcleo y organelos delimitados por una membrana. LosProtoctista fueron considerados organismos “intermedios”dentro del proceso evolutivo (Margulis y Schwartz, 1998).La ubicación de Fungi fue dentro del super Reino Eucarya(Fig. 3) y, en una escala geológica, se cree que este reino

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Figura 2. Los cinco reinos de Whittaker (1969; modifi-cado del original; ilustración por Jorge A. GonzálezMartínez).

se originó desde el Proterozoico, con su diversificación apartir del Fanerozoico (Margulis, 1996).

Posición filogenética de los Fungi y grupos excluidos.Los taxones Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota yBasidiomycota forman un grupo monofilético, Fungi, de lamisma manera que Fungi lo forma con los animales (p. ej.,son grupos hermanos; Fig. 4). Al intentar distinguir al reinoFungi de otros grupos biológicos con un ciclo de vida seme-jante, se ha demostrado que algunos eucariontes hetero-tróficos que se clasificaron dentro de Fungi sensu lato, talescomo los plasmodios, los mohos mucilaginosos y los mohosacuáticos (Myxomycota, Dictyosteliomycota y Oomycota,respectivamente), están ubicados filogenéticamente en elreino Protoctista, fuera de los Fungi (Fig. 5). La evidenciapara esta conclusión ha sido fuerte y ha provenido de:estudios comparativos de la morfología reproductiva, datosbioquímicos (p. ej., la biosíntesis de las lisina y la composi-ción de la pared celular), la microestructura de los unduli-podios y secuencias de los ácidos nucleicos.

Acrasiomycota y Myxomycota divergieron tempranamente,separándose de los eucariontes. Por otra parte, se ha com-

probado que los Oomycota en realidad son un grupo hetero-géneo (polifilético) de algas estraminófilas y otros protoctistasque han perdido su capacidad fotosintética; actualmente estánincluidos en el reino Chromista (Bartnicki-García, 1987; Brunset al., 1991; Barr, 1992; Barbee et al., 1999), mientras quelos enigmáticos Dictyosteliomycota se han hipotetizado comoun antiguo y distintivo grupo de protozoos.

Por otra parte, algo que ha causado incredulidad entrealgunos micólogos, es la evidencia de que los hongos queconforman a los líquenes, están constituidos por un grupopolifilético (Bruns et al., 1991; Hawksworth et al., 1995;Hawksworth, 1997). Actualmente, estos hongos son clasifica-dos dentro de los Ascomycota (principalmente) y losBasidiomycota.

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Figura 3. Esquema de los tres dominios (Woese et al.,1990; ilustración por Jorge A. González Martínez).

Figura 4. Las relaciones filogenéticas entre los Fungi,animales y plantas verdes (modificado de Taylor et al.,2004; ilustración por Jorge A. González Martínez).

Figura 5. Relaciones filogenéticas de los grupos bioló-gicos mayores donde se aprecia la posición del reinoFungi y de grupos previamente considerados como hon-gos (modificado de Alexopoulos et al., 1996; ilustraciónpor Jorge A. González Martínez).

Seis reinos. Bajo el microscopio, la mayor parte de lasbacterias son muy semejantes. Además, la escasez de fósilesbacterianos ha dificultado el establecimiento de las relacionesevolutivas entre ellas. La evidencia presentada por la biologíamolecular sugiere que los procariontes primitivos se separa-ron en grupos en etapas tempranas de la evolución de la vidaen la Tierra. Los descendientes de estas dos líneas evolutivasson las eubacterias y las arqueobacterias. Estas últimas, con-sideradas como el sexto reino (Woese et al., 1990), se carac-terizan por poseer paredes y membranas celulares con unacomposición química distintiva, así como secuencias únicas enel RNA de ambas subunidades, entre otros rasgos. Por otraparte, es probable que los eucariontes se originaran a partirde arqueobacterias hace aproximadamente 1,800 millones deaños (Barbee y Taylor, 1999).

Al tomar en cuenta que la definición de procarionte sebasa más en la ausencia de caracteres eucariontes que en laposesión de características específicas, por lo cual Monera nopodría considerarse un grupo monofilético, Woese y colabora-dores (1990) compararon los genes de los RNA ribosomales(16/18 rRNA) de numerosas especies y propusieron un nuevomodelo para la organización de la vida, para el cual introdu-jeron un nuevo nivel de agrupamiento superior al reino: eldominio.

En el nivel de dominio se situaron tres taxones o linajesprimarios de los seres vivos: Bacteria, Archaea y Eucarya (Fig.3). No obstante que el nivel de reino ha sido cuestionado(Pace, 1997), ya que los taxones no están siempre biensoportados por caracteres moleculares, se reconocen seislinajes fundamentales en dicho nivel jerárquico: Monera,Archaeobacteria, Protoctista, Fungi, Plantae y Animalia.

Nuevos grupos para el reino Fungi. Inversamente que enel caso de taxones excluidos, algunos eucariontes unicelula-res, previamente clasificados entre los “protistas”, handemostrado pertenecer a Fungi: Pneumocystis carinii, unpatógeno serio en humanos inmunodeprimidos; losMicrosporidia, que son organismos amitocondriados y parási-tos intracelulares de animales (Lutzoni et al., 2004); yNeocallimastix, que son microorganismos anaeróbicos locali-zados en el rumen de algunos rumiantes, los que al parecertienen afinidades mitocondriales con los Chytridiomycetes delorden Spizellomycetales (Bowman et al., 1992).

El lugar filogenético exacto de varios linajes fungales,tales como Microsporidia y Asellariales, es incierto, aunqueson incluidos en la reciente clasificación de Cavalier-Smith(2001). Actualmente, el término Fungi se restringe a los “hon-gos verdaderos”, considerados como un reino eucarionte, for-mado por los phyla: Chytridiomycota, Zygomycota,Glomeromycota, Ascomycota y Basidiomycota. Algunos auto-res incluyen además a los hongos anamorfos (Burnett, 2003),también denominados fungi imperfecti, mitospóricos oDeuteromycota, los que al realizarles pruebas de entrecruza-miento y/o moleculares, están más fuertemente relacionadoscon los Ascomycota o Basidiomycota.

¿Más de seis reinos? Cavalier-Smith (1986) presentó unsistema de clasificación de siete reinos, el cual realmente esuna variación del sistema de cinco. Propuso a Archaeobacteriacomo una reino separado y dividió a Protista en Chromista y

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Figura 6. Hipótesis filogenéticas alternativas de lasrelaciones de los grupos mayores de hongos. Todos losgrupos son monofiléticos si la pérdida de flagelos ocu-rrió en una sola ocasión en la evolución de los hongos,pero Chytridiomycota y Zygomycota son parafiléticos sise asume que los flagelos se perdieron de manera inde-pendiente (modificado de Taylor et al., 2004; ilustraciónpor Jorge A. González Martínez).

Protozoa, por lo que propone los reinos: Archaeobacteria,Eubacteria, Chromista, Plantae, Fungi, Protozoa y Animalia.Diversas divisiones de los protistas, hongos y procarionteshan ofrecido otros esquemas de clasificación de ocho, nuevey hasta once reinos.

Clasificación actualSe ha propuesto la siguiente clasificación de los “hongosverdaderos” o reino Fungi en cinco phyla (Fig. 6).

Chytridiomycota. Se encuentran en ambientes acuáti-cos y terrestres y se consideran los más primitivos, por serel único grupo dentro del reino Fungi que conserva lasesporas móviles (flageladas) en alguna etapa de su ciclo devida, que además son utilizadas para fines reproductivos(Lutzoni et al., 2004); incluyen tanto formas unicelularescomo filamentosas. De inicio, los Chytridiomycota fueroncontroversiales, precisamente por presentar células móvi-les, pero la composición de su pared celular, la síntesis dela lisina y los análisis de la secuencia del rDNA 18S, demos-traron su estrecha relación con Ascomycota yBasidiomycota. Chytridiomycota y Zygomycota son difícilesde separar; el flagelo de los primeros pudo haberse perdi-do más de una vez durante la evolución, en la queZygomycota divergió primero (LéJohn, 1971; Bartnicki-García, 1987; Bowman et al., 1992; Bruns et al., 1992).Los hongos terrestres divergieron de Chytridiomycota haceaproximadamente 550 millones de años. Después, las plan-tas invadieron el medio terrestre, hace aproximadamente440 millones de años y los Ascomycota se separaron de losBasidiomycota (Barbee y Taylor, 1993).

Zygomycota. Son cenocíticos inicialmente y se caracteri-zan por la formación de una espora de paredes gruesas,resultado de su reproducción sexual. Comprende un grupodiverso de taxones que incluye saprobios del suelo(Mucorales) y simbiontes de artrópodos (Trichomycetes). Conla pérdida de las células móviles, métodos alternativos dereferirse a las esporas relacionaron la evolución de los hon-gos; las esporangiosporas y las zigosporas, ambas formadasinternamente, fueron retenidas en Zygomycota.Chytridiomycota y Zygomycota forman un grupo parafilético, elcual representa las primeras líneas divergentes de Fungi. Sonprimariamente filamentosos y perdieron su flagelo, lo cual

también aplica para Basidiomycota y Ascomycota. Para enten-der el patrón de relación entre Zygomycota y Chytridiomycota,es importante resolver el número de pérdidas del flagelo y sutransición hacia el ambiente terrestre (Fig. 6).

Glomeromycota. Forman endomicorrizas con la mayoríade las plantas vasculares y presentan una gran producciónde esporas asexuales. Se considera un phylum separado,recientemente segregado de los Zygomycota (Schüßler etal., 2001); no presentan reproducción sexual.

Ascomycota. Grupo amplio que incluye los mohos, asícomo las levaduras; los hongos que componen la mayoríade los líquenes pertenecen a este grupo. Nuevos mecanis-mos para la formación de conidios y meiosporas, y para ladescarga de las balistosporas, han evolucionado en losAscomycota y Basidiomycota. La subestructura de la paredde las ascas, especialmente en el ápice, tiene valor sistemá-tico en los altos niveles taxonómicos (Burnett, 2003).

Basidiomycota. Grupo amplio y heterogéneo que inclu-ye hongos venenosos, de repisa, gelatinosos, bolas explo-tadoras, estrellas de tierra, cornetas apestosas, las royas ylos carbones. Los Ascomycota y Basidiomycota son general-mente resueltos como un grupo monofilético, por lo que seconsideran grupos hermanos (Bruns et al., 1992). Ambosse caracterizan por la producción de un estado dicarióticoen su ciclo de vida, aunque con ciertas diferencias (Lutzoniet al., 2004).

Hongos anamorfos. Se les conoce también como fungiimperfecti, Deuteromycota u hongos mitospóricos. Secaracterizan porque su reproducción sexual no ha sidoencontrada; sin embargo, se les asocia con especies tantode Ascomycota como de Basidiomycota, cuando se compa-ran las esporas y secuencias de DNA.

ConclusionesLa clasificación del reino Fungi que se reconoce en este tra-bajo es la de Ainsworth y colaboradores (2001), la cual pre-senta una estructura redefinida que refleja datos molecula-res recientes, una revisión del phylum Ascomycota y unaintegración total de los géneros anamórficos (Cuadro 1).Esta clasificación puede ser consultada en internet en elIndex Fungorum (www.indexfungorum.org), que es unrecurso comunitario coordinado y soportado por varias ins-

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tancias internacionales. En esa base de datos se puedebuscar un género de interés, y encontrar: la posición siste-mática, las especies aceptadas, la familia en la que han sidoubicadas, la revista donde se publicó por primera vez, laespecie tipo, los autores y literatura, entre otros datos.

El reconocimiento de la naturaleza artificial de la clasifica-ción de los hongos, la aceptación de la teoría filogenética, losestudios ultraestructurales, bioquímicos y fisiológicos, así comoel descubrimiento de nuevos taxones, han permitido grandescambios en la taxonomía y sistemática del reino Fungi. Año conaño los especialistas encuentran nuevos caracteres y al mismotiempo reevalúan aquellos que han sido utilizados previamen-te. Las técnicas de obtención de datos moleculares, particular-mente, progresan con celeridad y sus resultados son muchasveces sorprendentes. No obstante, sólo los estudios que com-binan diferentes enfoques permiten una mayor certeza y cohe-sión entre datos e hipótesis sobre la historia evolutiva de loshongos, sin menospreciar las fuentes de datos tradicionales.

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Phy l a C lasesAscomycota Ascomycetes

NeolectomycetesPneumocystidiomycetesSaccharomycetesSchyzosacaromycetesSordariomycetesTaphrynomycetes

Bas id iomycota BasidiomycetesUrediniomycdetesUstaliginomycetes

Chyt r id iomycota Chytridiomycetes

G lomeromycota Glomeromycetes

Zygomycota TrichomycetesZygomycetes

Cuadro 1Clasificación del reino Fungi aceptada en esta contribución(Ainsworth et al., 2001)

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