PLASTOS O PLASTIDIOSLos plastos son orgnulos celulares tpicamente vegetales, ausentes slo en bacterias y cianofceas procariticas, tambin estn ausentes en los hongos hertrofos. Los plastos son campos de reaccin con una importante composicin en lpidos y se encuentran limitadas del resto del citoplasma por dos membranas estructuralmente distintas. A menudo estn coloreadas por pigmentos de carcter liposoluble. Todos los plastidios en su fase juvenil, denominados en esa fase protoplastidios, contienen hasta un 3% de su peso en seco de ADN, en estado adulto tienen un 1%. Los plastos se multiplican por diparticin. El ADN de los plastidios se presenta como una molcula gigante circular, que tiene de 120.000 a 200.000 pares de bases, los protoplastos crecen junto con las clulas meristemticas. Los protoplastos se desarrollan en el interior, mediante la formacin de repliegues en su membrana interior, adquieriendo gran superficie, en esta superficie interna, los pigmentos fotosintetizadores se sitan de forma ordenada. En la oscuridad los protoplastos de los vegetales se pueden transformar en estruturas cristalinas llamadas etioplastos, que por el efecto de la luz, pueden a su vez transformarse en cloroplastos. Los plastos que estn daados o que son seniles presentan a menudo en su interior gotas de lpidos, conocidas con el nombre de plastoglbulos. En la reproduccin sexual de los organismos, los plastidios se transmiten mediante los gametos, en muchos casos a travs del gameto femenino. El ADN de los plastos es especfico y se denomina ADN-plastidial, difiere del ADN-nuclear por la relacin entre las bases y grosor, es un filamento doble que se replica por una ADN-plastidial-polimerasa especfica, y tambin existe una ARN-plastidial-polimerasa especfica para la transcripcin. Una parte de las proteinas del plasto se sintetiza a partir del ADN-plastidial de 40 nm de longitud, y otra parte del ADN-nuclear. Los genes de los plastos forman el plastoma, mientras que el conjunto de plastos de una clula se llama plastidoma. Los ribosomas de los plastos son ms pequeos que los del citoplasma, con una velocidad de sedimentacin de 70 s. Estos ribosomas plastidiales son parecidos a los de los procariontes, y sensibles como ellos a determinados antibiticos, como el cloroanfenicol o la limcomicina. En las bacterias fotosintticas y en las cianoficeas los pigmentos fotosintticos no se sitan en orgnulos especiales, sino en cromatoplastoplastos, su estructura es parecida a los tilacoides de los plastos de las clulas eucariticas.

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CromatforosCromatforos, que en las algas superiores pueden tener una forma variable, como en grandes placas, tal es el caso del gnero Mangeotia.

En el curso de la evolucin, tanto en las plantas superiores como en los vegetales terrestres, se ha impuesto la forma lenticular en los plastos, con un dimetro que oscila de 4 a 8 micras, los plastidios adultos de las clulas diferenciadas, pueden ser: - Cromatoforos fotosintticamente activos, que son los de los cloroplastos verdes, los feoplastos (pardos) y los rodoplastos (rojos). - Cromatforos fotosintticamente inactivos, conocidos como cromoplastos y son generalmente rojos y amarillos. - Leucoplastos, son fotosintticamente inactivos y adems incoloros. Cromatforos fotosintticamente activos: En todos estos cromatforos est el pigmento ms importante que interviene en la fotosntesis, se encuentra en los plastidios que poseen gran cantidad de clorofila, recibiendo el nombre de cloroplastos, en otros casos la clorofila puede quedar acompaada de otros pigmentos, como por ejemplo en las algas pardas (feoficeas), existen feoplastos donde la clorofila est enmascarada por carotinoides pardos, como la fucoxantina, en las algas rojas

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(rodoficeas), hay rodoplastos donde la clorofila est enmascarada por carotinoides de color rojizo, como la ficoeritrina-roja y la ficociamina-azul.

Estructura de los cloroplastos:Los cloroplastos poseen una estructura con forma de disco, el dimetro oscila entre 1 a 3 micras, y un espesor de 1 a 2 micras. Cada cloroplasto se encuentra separado del hialoplasma por 2 membranas concntricas de 60 de espesor, la membrana interna y la externa del cloroplasto. En el interior de esta envuelta se encuentra el estroma, y en el estroma se disponen un conjunto de estructuras aplanadas y alargadas llamadas tilacoides o lamelas. La pared de los tilacoides se forma por una membrana de 70 de espesor, y as se puede distinguir una zona intermembranosa entre las dos envueltas del cloroplasto y el interior del tilacoide, espacio intralamelar o lculo. Las membranas de los tilacoides se asientan segn el eje principal del plasto, dando dos tipos de estructuras, una formada por discos aplastados de 0.3 a 0.6 micras de dimetro, que se apilan unas sobre otras, originando los grana, entonces se dice que estn formadas por los tilacoides de los grana; y el otro conjunto de estructuras, estn limitando cavidades que se encuentran en el estroma de forma variable, y se conocen como los tilacoides del estroma. Los grana se distinguen en las clulas vivas como zonas ms verdes dentro del cloroplasto al verlo al microscopio:

En una clula, en cada cloroplasto suele haber de 40 a 60 grana, cada uno de los cuales est formado aproximadamente por 10 tilacoides, la zona donde se unen los tilacoides y los grana se denomina zona de transicin. La zona de los cloroplastos representa una superficie de 500 veces la de la membrana externa de la envoltura. Los espacios intermembranosos y los intratilacoidales poseen un contenido ms claro que el estroma, en el estroma hay una sustancia fundamental finamente granular, adems de plastoglbulos que tienen un dimetro de 500 a 3000 , granos de almidn, fibrillas de ADN-plastidial, que se agrupan en nucleoides de 30 a 40 de tamao, y plastorribosomas que tienen 170 de dimetro. En el estroma de los cloroplastos de ciertas algas y musgos, existen unas inclusiones refringentes llamadas pirenoides. Los pirenoides tienen una estructura granular y actan como centros de formacin de almidn, o tambin puede formar determinadas lpidos como en las diatomeas (tipo de vegetales). Los pirenoides se multiplican por estrangulacin simple, o bien desparecen en el momento de la divisin del plastidio y se vuelven a formar en los plastos resultantes.

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Estructura de la envueltaLas membranas de la envuelta de los plastos contienen un 60% de lpidos y un 40% de proteinas. Los lpidos son talactolpidos, fosfolpidos y sulfolpidos en proporcin decreciente, tambin pueden contener una pequea proporcin de pigmentos carotenoides, pero no clorofila. Las cadenas polipeptdicas son diferentes de las de los tilacoides, entre estas proteinas estn la galactosiltransferasa, que son enzimas que catalizan la sntesis de los glucoplpidos de las membranas, adems de ser transportadores que controlan el paso de molculas entre el estroma y el hialoplasma. Membranas de los tilacoides Los microtbulos de los tilacoides se componen de un 38% de lpidos, un 12% de pigmentos y un 50% de proteinas. Los lpidos son semejantes a los de la membrana de la envuelta, pero en proporciones distintas. Los pigmentos son la clorofila, con un 10%, y los carotenoides, con un 2% de la masa total de las membranas. Ambas son solubles en los solventes de los lpidos. Las clorofilas son complejos porfirina-magnesio, estas molculas poseen un polo hidrfobo, que corresponde a un alcohol, el fitol, y un polo hidrfilo que corresponde al ncleo tetrapirrlico. En los vegetales superiores, en las membranas de los tilacoides existen dos tipos de clorofila, que difieren por el grupo situado en el ncleo de la porfirina, en la clorofila 'a', hay un grupo metilo y en la clorofila 'b', un grupo formilo. Existen tambin carotenoides, que son sobre todo carotenos y xantofilas. Los carotenos son largas molculas hidrfobas, formadas por unidades de isopreno, cuyos extremos constituyen anillos de cromatidios. Las xantofilas son derivados oxigenados de los carotenos. Las proteinas son de tres tipos: las asociadas a las clorofilas, forman complejos proteinaclorofila; las constituyentes de la cadena fotosinttica de transporte de electrones; y ATP-asas responsables de la fosforilacin.isopreno: H2C \ // HC \ CH2 C - CH2

Cromatforos fotosintticamente inactivos: Son los cromoplastos y los leucoplastos. Los cromoplastos producen las coloraciones amarilla y anaranjada y el color rojo de muchos frutos, al menos parcialmente. Los cromatoplastos se desarrollan a partir de cromoplastidios

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incoloros, o proceden de cloroplastos que han perdido la clorofila, tambin pueden existir cloroplastos en los rganos de las raices, el color se debe al contenido en carotinas rojas liposolubles y xantofilas, que generalmente son amarillas, en el interior de los plastidios, se conocen ms de 70 carotinoides, como por ejemplo la carotina de la zanahoria, la licopina del tomate, capsantina, capsorrubina de los pimientos, etc. Los leucoplastos se presentan en las fanergamas, en las fanergamas parasticas o que viven en simbiosis con hongos, existen tambin en los rganos incoloros de las plantas verdes, especialmente en las raices y rizomas subterrneos y en tejidos aislantes. En muchos casos como en el tubrculo de la patata, estos cromatforos pueden enverdecer con la luz, en los tubrculos, rizomas y tejidos corticales, forman almidn a partir de azcar recibiendo el nombre de amiloplastos, con frecuencia poseen cristales proteicos y gotas de lpidos.Los plastos en Chlorophyta sintetizan y almacenan almidn (se colorean de yodo) en Chromophyta y Rhodophyta sintetizan otros polisacridos que son almacenados en orgnulos extraplastidiales y no se colorean de yodo

Tipos de platos segn la pigmetancin

cloroplastos, verdes, en Chlorophyta feoplastos, verde amarillentos, pardos, marrones, en Chromophyta rodoplastos, rojos por las ficobilinas, en Rhodophyta

Ultraestructura de los plastos

membrana plastidial o una unidad de doble membrana (triple en Dinophyceae y Euglenophyceae) o puede estar conectado al ncleo por RE estroma plastidial, matriz, contiene ribosomas plastidiales, glbulos lipdicos, ADN plastidial y grnulos de almidn (en Chlorophyta) tilacoides, sculos aplanados que contienen los pigmentos, presentan una gran variacin de un grupo a otro

Variaciones:

Rhodophyta, tilacoides aislados, dispuestos paralelamente al eje mayor del plasto, con un tilacoide perifrico, adosados a los tilacoides se encuentran numerosos ficobilisomas (con ficoeritrina y ficocianina) Chromophyta, tilacoides en fascculos paralelos de 3-4 capas, a menudo con tres tilacoides perifricos Chryptophyta, tilacoides en grupos de dos, si hay biliproteinas, estn localizadas entre las dos membranas Chlorophyta, disposicin de tilacoides irregular, aislados o agrupados, con abundantes grnulos de almidn en el estroma

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Tipos de sistema plastidial segn el nmero y la situacin de los plastos

arqueoplastidiado, un plasto por clula mesoplastidiado, varios plastos agrupados en una red por elementos incoloros neoplastidiado, varios plastos independientes heteroplastidiado, numerosos, divisin del trabajo, dos tipos de plastos,

Evolucin de los cloroplastos en Chlorophyta 1. plastos nicos, centrales, con un pirenoide central/axilar, Prassiola 2. cloroplastos nicos, parietales, con varios pirenoides o Ulothrix, un anillo abierto, con un solo pirenoide o Draparnaldia, un anillo cerrado, de bordes irregulalres con varios pirenoides o Ulva, un cloroplasto aplicado contra la pared superior, con varios pirenoides 3. cloroplastos perifricos, nicos, pero con perforacin, formando un retculo, adosados a las paredes, con varios pirenoides, Acrosiphonia, Siphonocladus 4. cloroplastos numerosos, aislados, fusiformes, redondeados, cada uno un pirenoide, Bryopsis, Derbesia, Threntepohlia, Codium (sin pirenoide) 5. dos tipos de plastos, cloroplastos y amiloplastos (leucoplastos), Caulerpales, Udotea

Pigmentos de los plastosclorofilas

clorofila a, en todas las algas excepto en algunas raras formas hetertrofas (saprfitas o parsitas) clorofila b, (siempre presente en plantas superiores), solo en Chlorophyta clorofila c, (cloroficina), en feofitas (Chromophyta) clorofila d, en rodofitas

pigmentos carotenoides

hidrocarburos derivados del isopreno siempre asociados a las clorofilas de los plastos

carotenos

beta caroteno, en todas plastos de algas (y plantas superiores) alfa caroteno, solo en clorofitas y rodofitas

xantofilas

luteina, en rodofitas zeaxantina, clorofitas y plantas superiores violaxantina, clorofitas y plantas superiores sifoneina, sifonoxantina, en Codiales solo 6

fucoxantina, neofucoxantina, dan el color oscuro en feofitas diatoxantina, en Bacillariophyceae peridinina, diadinoxantina, en Dinophyceae

bilicromoproteidos, solubles en agua, hidrosolubles, en rodofitas formados por

globulinas grupos prostticos cromforos, ficobilinas (ficoeritrina y ficocianina), formados por 4 anillos tetrapirrlicos en cadena abierta

tipos:

r-ficoeritrina r-ficocianina aloficocianina floridorrubina, sustituye a la ficoertirina en algunas rodofitas

2.2 . Plastos Los plastos son orgnulos estructuras celulares especializadas semejantes a los rganos limitados por dos membranas. Hay tres tipos importantes de plastos: los cloroplastos contienen clorofila y pigmentos carotenoides; en ellos se lleva a cabo la fotosntesis, el proceso de captacin y fijacin de la energa solar en forma de energa qumica acumulada en los enlaces de diversos compuestos de carbono. Los leucoplastos carecen de pigmentos e intervienen en la sntesis de almidones, aceites y protenas. Los cromoplastos sintetizan carotenoides.

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