6-Analisis multivariante
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An´ alisis multivariante Luis Cayuela Junio de 2010 EcoLab, Centro Andaluz de Medio Ambiente, Universidad de Granada – Junta de Andaluc´ ıa, Avenida del Mediterr´ aneo s/n, E-18006, Granada. E-mail: [email protected]. 154
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Analisis multivariante
Luis Cayuela
Junio de 2010
EcoLab, Centro Andaluz de Medio Ambiente, Universidad de Granada – Juntade Andalucıa, Avenida del Mediterraneo s/n, E-18006, Granada. E-mail:[email protected].
154
Analisis multivariante (version 1.0)
Publicado por: Luis Cayuela
Se autoriza a cualquier persona a utilizar, copiar, distribuir y modificar estaobra con las siguientes condiciones: (1) que se reconozca la autorıa de la misma;(2) que no se utilice con fines comerciales; y (3) que si se altera la obra original,el trabajo resultante sea distribuido bajo una licencia similar a esta.
Para cualquier comentario o sugerencia por favor remitirse al autor de la obra.
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Indice
1. Introduccion 158
2. Analisis de componentes principales (PCA) 158
2.1. Ejemplo: Modelando la riqueza de plantas exoticas en Reino Uni-do a partir del clima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
3. Analisis de la varianza multivariado (MANOVA) 166
3.1. Ejemplo: ¿Que variables determinan la composicion florıstica enbosques tropicales montanos? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167
4. Escalamiento multidimensional no metrico (NMDS) 169
4.1. Ejemplo: Gradientes de composicion florıstica en bosques tropi-cales montanos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170
5. Analisis de correspondencias canonico (CCA) 176
5.1. Ejemplo: ¿Como se relaciona la estructura de comunidades deplantas con las variables ambientales? . . . . . . . . . . . . . . . 177
6. Mas ejemplos 179
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Indice
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Luis Cayuela Analisis multivariante
1. Introduccion
En un sentido amplio, el analisis multivariante hace referencia a cualquiermetodo estadıstico que analice simultaneamente multiples caracterısticas encada uno de los individuos o muestras objeto de la investigacion. Una de lasdificultades en definir que es el analisis multivariante reside en el hecho de queel termino multivariante (o multivariado) no ha sido usado de maneraconsistente en la literatura. Algunos investigadores usan el terminomultivariado simplemente para referirse a las relaciones existentes entre masde dos variables. Sin embargo, para que un analisis sea consideradoverdaderamente multivariante, todas las variables deben de ser aleatorias ydeben de estar interrelacionadas de tal manera que los diferentes efectos nopuedan ser interpretados significativamente de manera independiente. Porejemplo, si queremos ver el efecto de una variable ambiental sobre lasdiferentes especies de peces que hay en un rıo, tiene sentido considerar todaslas abundancias de cada una de las especies en su conjunto y no la abundanciade cada una de las especies por separado, ya que las diferentes especies seinterrelacionan entre sı por medio de interacciones bioticas (competencia porrecursos, predacion, etc) y es difıcil de separar estos efectos de los efectospuramente ambientales.
Podemos considerar como tecnicas multivariantes, entre otras:
◦ Analisis de componentes principales
◦ Analisis discriminante
◦ Analisis cluster (tecnica de agrupacion)
◦ Analisis de correspondencias
◦ Escalamiento multidimensional
◦ Analisis de correspondencias canonico
◦ Modelo de ecuaciones estructurales (analisis causal)
◦ Analisis de la varianza multivariado (incluyendo la regresionmultivariada)
En esta sesion veremos algunas de ellas, prestando especial atencion al analisisde comunidades biologicas.
2. Analisis de componentes principales (PCA)
El analisis de componentes principales (PCA) es una tecnica estadıstica desıntesis de la informacion, o reduccion de la dimension (numero de variables).Es decir, ante un banco de datos con muchas variables, el objetivo serareducirlas a un menor numero perdiendo la menor cantidad de informacionposible. Los nuevos componentes principales o factores seran una combinacionlineal de las variables originales, y ademas seran independientes entre sı.
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Luis Cayuela Analisis multivariante
Un aspecto clave en PCA es la interpretacion de los factores, ya que esta noviene dada a priori, sino que sera deducida tras observar la relacion de losfactores con las variables iniciales (habra, pues, que estudiar tanto el signocomo la magnitud de las correlaciones). Esto no siempre es facil, y sera devital importancia el conocimiento que el experto tenga sobre la materia deinvestigacion.
Fases de un analisis de componentes principales:
1. Analisis de la matriz de correlaciones. Un analisis de componentesprincipales tiene sentido si existen altas correlaciones entre las variables,ya que esto es indicativo de que existe informacion redundante y, portanto, pocos factores explicaran gran parte de la variabilidad total.
2. Seleccion de los factores. La eleccion de los factores se realiza de talforma que el primero recoja la mayor proporcion posible de lavariabilidad original; el segundo factor debe recoger la maximavariabilidad posible no recogida por el primero, y ası sucesivamente. Deltotal de factores se elegiran aquellos que recojan el porcentaje devariabilidad que se considere suficiente. A estos se les denominaracomponentes principales. Esta decision puede ser mas o menos arbitraria(p.e. que capturen el 80 % de la variabilidad de los datos) o estar basadaen criterios estadısticos. El paquete nFactors ofrece una serie de funcionespara la seleccion de factores (verhttp://www.statmethods.net/advstats/factor.html).
3. Analisis de la matriz factorial. Una vez seleccionados los componentesprincipales, se representan en forma de matriz. Cada elemento de estarepresenta los coeficientes factoriales de las variables (las correlacionesentre las variables y los componentes principales). La matriz tendratantas columnas como componentes principales y tantas filas comovariables.
4. Interpretacion de los factores. Para que un factor sea facilmenteinterpretable debe tener las siguientes caracterısticas, que son difıciles deconseguir:- Los coeficientes factoriales deben ser proximos a 1.- Una variable debe tener coeficientes elevados solo con un factor.- No deben existir factores con coeficientes similares.
5. Calculo de las puntuaciones factoriales. Son las puntuaciones que tienenlos componentes principales para cada caso, que nos permitiran suanalisis posterior y su representacion grafica.
2.1. Ejemplo: Modelando la riqueza de plantas exoticasen Reino Unido a partir del clima1
En este ejemplo queremos modelar la riqueza de especies exoticas en el ReinoUnido utilizando variables climaticas. Para ello se ha dividido todo el Reino
1Datos cedidos por Fabio Suzart, Universidad de Alcala. Estos datos no pueden ser usadospara otros fines que no sean docentes sin permiso del autor.
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Luis Cayuela Analisis multivariante
Unido en celdas de 10 x 10 kms y se han utilizado los registros de coleccionesbotanicas para contar el numero de especies exoticas. Las variables climaticasse han extraido del WorldClim (http://www.worldclim.org/).
Los datos estan accesibles en la siguiente direccionhttp://tinyurl.com/yan3b9j. Vamos a leer los datos directamente de ladireccion web con la funcion url().
> clima <- read.table("http://tinyurl.com/exoticas", header = T,
+ sep = "\t")
> str(clima)
'data.frame': 2243 obs. of 13 variables:$ Alien : int 23 32 25 46 35 89 38 46 40 4 ...$ Mean.Temperature : num 6.86 7.39 5.3 7.71 7.39 ...$ Mean.Jan.Temperature: num 3.27 3.46 2.29 3.31 2.91 ...$ Rango.de.temperatura: num 4.84 6 3.98 6.46 6.53 ...$ PET : num 518 600 592 607 601 ...$ Min.pET : num 8.44 13.89 12.98 12.7 11.82 ...$ Max.pET : num 89.9 101.8 101.5 105.4 105.5 ...$ Insolation : num 2.79 2.8 3.04 3.28 3.2 ...$ Growth.Season : num 282 291 205 275 263 ...$ AET : num 459 484 434 459 451 ...$ Water.Defcit : num 58.4 115.6 158 148.8 150.4 ...$ Precipitation : num 1392 1605 855 959 958 ...$ Rainfall : num 1392 1605 855 959 958 ...
La primera variable serıa la variable respuesta en nuestro modelo y el resto devariables serıan variables explicativas. Sin embargo, al ser todas las variablesexplicativas variables climaticas es muy posible que haya mucha colinealidad(es decir, correlacion entre variables), lo que harıa cualquier modelo estadısticobasado en dichas variables muy inestable. Vamos a ver si realmente existecorrelacion entre las variables explicativas con la funcion cor() y/o pairs().
> pairs(clima[, -1])
Ası que vemos que realmente existe mucha correlacion entre las variablesexplicativas. Una solucion a este problema serıa utilizar analisis decomponentes principales para reducir la dimensionalidad de los datos y luegoutilizar los factores principales que nos resumen los datos para modelar lariqueza de especies exoticas. Para ello podemos utilizar varias funciones, comoprcomp(), princomp() o factanal(). El paquete psych tiene otras funcionesrelacionadas con el analisis de componentes principales como los PCAjerarquicos.
> pca1 <- prcomp(clima[, -1], scale = T)
> summary(pca1)
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Luis Cayuela Analisis multivariante
Importance of components:PC1 PC2 PC3 PC4 PC5 PC6 PC7 PC8
Standard deviation 2.644 1.718 0.9815 0.7172 0.4772 0.4000 0.3572 0.20319Proportion of Variance 0.582 0.246 0.0803 0.0429 0.0190 0.0133 0.0106 0.00344Cumulative Proportion 0.582 0.828 0.9088 0.9516 0.9706 0.9839 0.9946 0.99800
PC9 PC10 PC11 PC12Standard deviation 0.12922 0.08389 0.01386 0.00734Proportion of Variance 0.00139 0.00059 0.00002 0.00000Cumulative Proportion 0.99939 0.99998 1.00000 1.00000
Como podemos ver, los dos primeros factores recogen cerca del 83 % de lavariabilidad de las variables climaticas utilizadas. Tomaremos estos doscomponentes para representar la variabilidad en el clima. Ahora es importanteinterpretar que significan estos componentes principales. Para ello podemosutilizar la matriz de correlacion de las variables climaticas con los factores.
> pca1$rotation[, 1:2]
PC1 PC2Mean.Temperature 0.34852153 -0.16985773Mean.Jan.Temperature 0.30722684 -0.31362840Rango.de.temperatura 0.21576733 0.13711343PET 0.35433070 -0.09847938Min.pET 0.27654607 -0.28400149Max.pET 0.31976844 0.21453683Insolation 0.33246966 -0.05442222Growth.Season 0.32063663 -0.26539819AET -0.01362093 -0.54991427Water.Defcit 0.23318824 0.40121923Precipitation -0.28774698 -0.30042944Rainfall -0.28741001 -0.30094185
Tambien es conveniente dibujar los componentes seleccionados del PCA en ungrafico. Para ello utilizaremos la funcion biplot().
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Luis Cayuela Analisis multivariante
> biplot(pca1, cex = c(0.01, 1), scale = 0.5, ylim = c(-0.6, 0.6))
> points(x = pca1$x[, 1], y = pca1$x[, 2], cex = clima[, 1]/300,
+ col = "grey")
−0.8 −0.6 −0.4 −0.2 0.0 0.2 0.4
−0.
6−
0.4
−0.
20.
00.
20.
40.
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PC1
PC
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5
6
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2241
2242
2243
−6 −4 −2 0 2 4
−4
−2
02
4
Mean.Temperature
Mean.Jan.Temperature
Rango.de.temperatura
PET
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Lo que hemos hecho ha sido, por un lado, representar la relacion de lasvariables climaticas con los dos primeros componentes del PCA. Pero ademas,hemos representado en este grafico cada una de las celdas de 10 x 10 km conun tamano (cex) que es proporcional a su riqueza de especies exoticas. De estamanera podemos interpretar el significado de los ejes y empezar a vislumbrarsi existe alguna relacion entre estos ejes y nuestra variable respuesta. Tanto elgrafico como las correlaciones de las variables con los ejes parecen apuntar aque el primer componente esta relacionado con la temperatura(Mean.Temperature, Mean.Jan.Temperature), la evapotranspiracion potencial(PET, Max.PET) y la duracion de la estacion de crecimiento (Growth.Season),mientras que el segundo componente esta relacionado fundamentalmente conla evapotranspiracion real (AET) y el deficit hıdrico (Water.Deficit). Por tantopodrıamos decir que el primer componente esta vinculado a la entrada deenergıa en el sistema y el segundo al deficit hıdrico (ya que esta y la AET estancorrelacionadas negativamente). Ademas, vemos que la riqueza de especiesnativas parece estar asociada positivamente con el eje 1 (entrada de energıa enel sistema).
Vamos a ajustar ahora el modelo estadıstico para explicar la riqueza deespecies nativas esta realmente explicada por estas dos nuevas variables.
> lm.exoticas <- lm(clima$Alien ~ pca1$x[, 1:2])
162
Luis Cayuela Analisis multivariante
> summary(lm.exoticas)
Call:lm(formula = clima$Alien ~ pca1$x[, 1:2])
Residuals:Min 1Q Median 3Q Max
-144.568 -43.123 -7.342 32.691 365.614
Coefficients:Estimate Std. Error t value Pr(>|t|)
(Intercept) 155.9568 1.3266 117.562 <2e-16 ***pca1$x[, 1:2]PC1 29.8974 0.5019 59.567 <2e-16 ***pca1$x[, 1:2]PC2 -0.3346 0.7722 -0.433 0.665---Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1
Residual standard error: 62.83 on 2240 degrees of freedomMultiple R-squared: 0.613, Adjusted R-squared: 0.6127F-statistic: 1774 on 2 and 2240 DF, p-value: < 2.2e-16
Vemos que la primera variable es significativa y positiva y que el modeloexplica cerca del 60 % de la variabilidad de la riqueza de exoticas. Vamos arevisar los residuos del modelo.
163
Luis Cayuela Analisis multivariante
> par(mfcol = c(2, 2))
> plot(lm.exoticas)
−100 0 100 200 300
−20
00
200
400
Fitted values
Res
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Residuals vs Leverage
18851902
1872
No parece que el modelo sea muy idoneo. Es claramente heterocedastico y nolineal. Ademas, tengamos en cuenta que la variable respuesta es un conteo y,por tanto, predicciones que no sean enteros o con valores por debajo de 0 (queson posibles asumiendo una distribucion de errores normal) no tienen sentido.Probemos un modelo Poisson.
> glm.exoticas <- glm(clima$Alien ~ pca1$x[, 1:2], family = poisson)
> summary(glm.exoticas)
Call:glm(formula = clima$Alien ~ pca1$x[, 1:2], family = poisson)
Deviance Residuals:Min 1Q Median 3Q Max
-12.8684 -3.4042 -0.6294 2.4196 20.9990
Coefficients:Estimate Std. Error z value Pr(>|z|)
(Intercept) 4.8574493 0.0020704 2346.14 <2e-16 ***pca1$x[, 1:2]PC1 0.2581541 0.0008915 289.56 <2e-16 ***pca1$x[, 1:2]PC2 -0.0303083 0.0010245 -29.59 <2e-16 ***---
164
Luis Cayuela Analisis multivariante
Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1
(Dispersion parameter for poisson family taken to be 1)
Null deviance: 153463 on 2242 degrees of freedomResidual deviance: 45873 on 2240 degrees of freedomAIC: 60635
Number of Fisher Scoring iterations: 4
Ahora las dos variables son significativas. La primera, relacionada con laentrada de energıa en el sistema, se relaciona positivamente con la riqueza denativas. Y la segunda, que es una indicadora del deficit hıdrico, lo estanegativamente. Ası que a mayor deficit hıdrico, menor riqueza de especiesexoticas. Vamos a ver si esta vez los residuos son adecuados.
> par(mfcol = c(2, 2))
> plot(glm.exoticas)
2.5 3.5 4.5 5.5
−10
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Cook's distance0.5
0.5
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Residuals vs Leverage
2150
5171885
Si vemos los residuos observaremos que el modelo, aunque no es perfecto, esbastante mas adecuado que el modelo normal.
165
Luis Cayuela Analisis multivariante
3. Analisis de la varianza multivariado(MANOVA)
El Analisis de la Varianza Multivariante (MANOVA) es una extension delanalisis de la varianza (ANOVA) que permite cubrir los casos donde hay masde una variable dependiente que no pueden ser combinadas de manera simple.Por tanto, frente al ANOVA o la regresion, en donde tendrıamos la siguienteformulacion del modelo:
y ∼ x1 + x2 + . . . + xn
en el MANOVA el modelo quedarıa formulado de la siguiente forma:
y1 + y2 + . . . + yk ∼ x1 + x2 + . . . + xn
Por lo general, se ha aceptado la terminologıa de MANOVA para referirse aanalisis que contemplan varias variables respuesta continuas, pero sin prestarmucha atencion a si las variables explicativas son continuas o discretas. En unsentido estricto, si las variables explicativas fueran continuas tendrıamos unaregresion multiple multivariante, si fueran discretas estarıamos ante un caso deanalisis de la varianza multifactorial multivariante, y si fueran de ambos tiposel analisis serıa del tipo ANCOVA multivariante. Sin embargo, es muy comunreferirse a cualquiera de ellos como MANOVA, y esta sera la terminologıausada aquı. El MANOVA, al igual que los modelos lineales, se basa en unaserie de supuestos:
◦ las muestras son independientes entre sı;
◦ cada variable tiene una distribucion normal;
◦ en conjunto las k variables dependientes tienen la distribucion normalconjunta;
◦ las varianzas de cada variable son iguales al compararlas de tratamientoa tratamiento;
◦ las correlaciones entre dos variables de un mismo grupo son las mismasde grupo a grupo.
Estos supuestos son muchas veces difıciles de cumplir. Por ello, una alternativaeficiente al MANOVA es el MANOVA semi-parametrico, que utiliza lasdistancias entre cada par de observaciones para obtener una matriz dedistancia sobre la que luego se calcula la significacion de las variablesexplicativas con simulaciones de Monte Carlo. Este tipo de enfoque es muysimilar al del escalamiento multidimensional no metrico (NMDS), en tanto quela particion de la varianza se hace utilizando una matriz de distancias, por loque ambos metodos se complementan bastante bien.
Hay que considerar que la interpretacion de un MANOVA (ya sea parametricoo semi-parametrico) es bastante mas compleja que la de un ANOVA o una
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Luis Cayuela Analisis multivariante
regresion. Por medio de este analisis solo es posible saber si la(s) variablesexplicativa(s) tienen un efecto sobre el conjunto de las variables respuesta,pero difıcilmente sabremos como es este efecto a no ser que utilicemos otrastecnicas complementarias como el NMDS. Por tanto, al realizar un analisis deeste tipo nos fijaremos en la significacion de los coeficientes y, cuando seaposible, en la variabilidad explicada por cada una de las variables explicativas.
En R hay, por lo menos, dos funciones que nos permiten ajustar un MANOVA.La funcion manova() se encuentra dentro del paquete stats y ajusta MANOVAsparametricos, por lo que es importante evaluar la idoneidad del modelomirando los residuos. La funcion adonis(), dentro del paquete vegan, permiteajustar MANOVAs semi-parametricos, por lo que la evaluacion de los residuosdel modelo no es necesaria. Nos centraremos en esta ultima para el analisis decomunidades biologicas.
3.1. Ejemplo: ¿Que variables determinan la composicionflorıstica en bosques tropicales montanos?2
Se quiere investigar que variables ambientales afectan la composicion florısticade arboles en parcelas de 0.1 hectareas muestreadas en distintos tipos debosques tropicales en los Altos de Chiapas, Mexico (bosque de pino-encino(POF), bosque de encino (OF), bosque de pino (PF), bosque nublado (MCF)y bosque transicional a selva baja caducifolia (TF)). El tipo de bosque es elresultado de factores ambientales (clima) y el uso humano.
Para este caso de estudio se han seleccionado las 86 especies mas abundantessobre un total de 231 en 204 parcelas de 0.1 hectareas. Para cada especietenemos su abundancia total en cada parcela. Queremos construir un modeloen donde la composicion de arboles quede en funcion por un lado del tipo debosque y, por otro, de la productividad (medida a partir del ındice devegetacion NDVI obtenido de una imagen Landsat del ano 2000) y la elevacion.
La matriz de parcelas (filas) x especies (columnas) esta disponible en lasiguiente direccion http://tinyurl.com/MANOVA-bio. Las variablesambientales para las parcelas muestreadas (tipo de bosque, productividad,elevacion) estan disponibles en la siguiente direccionhttp://tinyurl.com/MANOVA-env.
Vamos primero a cargar la matriz de parcelas x especies y los datosambientales en R.
> bio <- read.table("http://tinyurl.com/MANOVA-bio", header = T,
+ sep = "\t")
> env <- read.table("http://tinyurl.com/MANOVA-env", header = T,
+ sep = "\t")
Ahora vamos a ajustar un MANOVA en donde la composicion de especies(bio) va a estar en funcion de las variables que hay en el arreglo de datos env(Forest type, Productivity, Elevation).
2Cayuela, L., Golicher, D.J., Rey Benayas, J.M., Gonzalez-Espinosa, M. & Ramırez-Marcial, N. 2006. Fragmentation, disturbance and tree diversity conservation in tropical mon-tane forests. Journal of Applied Ecology 43: 1172-1181
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Luis Cayuela Analisis multivariante
> library(vegan)
> attach(env)
> manova1 <- adonis(bio ~ Forest.type + Productivity + Elevation)
> manova1
Call:adonis(formula = bio ~ Forest.type + Productivity + Elevation)
Df SumsOfSqs MeanSqs F.Model R2 Pr(>F)Forest.type 4.00000 14.48614 3.62153 12.32310 0.1838 0.001 ***Productivity 1.00000 1.01881 1.01881 3.46673 0.0129 0.002 **Elevation 1.00000 5.40130 5.40130 18.37914 0.0685 0.001 ***Residuals 197.00000 57.89472 0.29388 0.7347Total 203.00000 78.80096 1.0000---Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1
Los resultados muestran que todas las variables son significativas. Las sumasde cuadrados (SumsOfSqs) nos dicen que cantidad de variabilidad estaexplicada por cada una de las variables y la variabilidad residual (esto es, noexplicada por el modelo). En este ejemplo podemos ver que la composicion dearboles en bosques tropicales montanos esta explicada fundamentalmente porel tipo de bosque (14.49/78.80 = 18 %), pero tambien por la productividad(1.018/78.80 = 1 %) y la elevacion (5.40/78.80 = 7 %). Es decir, quedependiendo del tipo de bosque vamos a encontrar distintas especies. Peroademas existe un gradiente altitudinal que condiciona en parte la composicionde estos bosques. Podrıa ser interesante explorar si este gradiente altitudinalafecta de manera distinta a los distintos tipos de bosque. Para ello vamos aincluir la interaccion entre estas variables en un nuevo modelo.
> manova2 <- adonis(bio ~ Forest.type + Productivity + Elevation +
+ Forest.type:Elevation)
> manova2
Call:adonis(formula = bio ~ Forest.type + Productivity + Elevation + Forest.type:Elevation)
Df SumsOfSqs MeanSqs F.Model R2 Pr(>F)Forest.type 4.00000 14.48614 3.62153 13.04712 0.1838 0.001 ***Productivity 1.00000 1.01881 1.01881 3.67041 0.0129 0.001 ***Elevation 1.00000 5.40130 5.40130 19.45898 0.0685 0.001 ***Forest.type:Elevation 4.00000 4.32304 1.08076 3.89360 0.0549 0.001 ***Residuals 193.00000 53.57168 0.27757 0.6798Total 203.00000 78.80096 1.0000---Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1
Y vemos que, efectivamente, el cambio en la composicion de especies a lo largodel gradiente altitudinal va a ser distinto segun el tipo de bosque (y explica
168
Luis Cayuela Analisis multivariante
cerca de un 5 % de la variabilidad en la composicion de especies). Esto podrıaindicar, por ejemplo, que algunos tipos de bosque no van a sufrir ninguncambio en la composicion de especies a lo largo del gradiente altitudinal yotros sı. Sin embargo, no es posible conocer el sentido de esta interaccion apartir unicamente de los resultados de este analisis. Podrıamos hacerMANOVAS individuales para cada uno de los tipos de bosque o podrıamosutilizar otras tecnicas multivariantes que nos van a ayudar a interpretar estosresultados visualmente, como veremos en la siguiente seccion.
4. Escalamiento multidimensional no metrico(NMDS)
El escalamiento multidimensional no metrico (NMS, MDS, NMDS o NMMDS)es una tecnica multivariante de interdependencia que trata de representar enun espacio geometrico de pocas dimensiones las proximidades existentes entreun conjunto de objetos. El NMDS es un metodo de ordenacion adecuado paradatos que no son normales o que estan en una escala discontinua o arbitraria.Una ventaja del NMDS frente a otras tecnicas de ordenacion es que, al estarbasada en rangos de distancias, tiende a linealizar la relacion entre lasdistancias ambientales y las distancias biologicas (esto es, calculadas a partirde una matriz de sitios x especies). Una de las desventajas de esta tecnica es ladificultad para alcanzar una solucion estable unica. A pesar de ello, el NMDSes una tecnica ampliamente utilizada en ecologıa para detectar gradientes encomunidades biologicas.
El NMDS se implementa de la siguiente forma:
1. Se calcula la matriz de disimilaridad X a partir de la matriz de datos desitios x especies. Esta matriz nos indica como de iguales son cada par desitios utilizando para ello la similaridad entre sus especies. Supongamosque tenemos tres especies (sp1, sp2, sp3) y tres sitios (A, B, C). El sitioA tiene sp1 = 3, sp2 = 0 y sp3 = 8. El sitio B tiene sp1 = 3, sp2 = 0 ysp3 = 6. El sitio C tiene sp1 = 0, sp2 = 5 y sp3 = 1. Por tanto, podemoscalcular una matriz de disimilaridad que nos indique con numeros que lossitios A y B son muy iguales, mientras que los sitios A y C y B y C sonmuy distintos entre sı. Cuando se trata de datos biologicos la distanciamas usada es la distancia de Sorensen (Bray-Curtis) en vez de ladistancia Euclıdea.
2. Se asignan los sitios (unidades muestrales) a una configuracion inicialaleatoria en un espacio k-dimensional (donde k es el numero de especies),aunque en realidad, la ordenacion se va a realizar principalmente sobreunas pocas dimensiones (2 o 3).
3. Se calculan las distancias sobre este nuevo espacio geometrico y secalcula una matriz de distancia Y .
4. Se comparan las matrices de distancia X e Y y se mide como son deparecidas entre ellas (stress).
169
Luis Cayuela Analisis multivariante
5. A partir de la configuracion inicial, se reasignan los sitios (unidadesmuestrales) para reducir las distancias con la matriz X.
6. Se repite este proceso de manera iterativa hasta que se consigue unasolucion optima en donde la matriz de distancias Y es muy parecida a lamatriz de distancias X. Esto es, se minimiza el stress.
La ventaja del NMDS es que nos permite, al igual que el PCA, reducir ladimensionalidad de nuestros datos originales. El resultado de la ordenacion sepuede visualizar en un grafico de ordenacion. Posteriormente podemosrelacionar los ejes resultantes de dicha ordenacion con distintas variablesambientales para determinar de manera indirecta el efecto de estas sobre lamatriz de sitios x especies.
Aunque en ecologıa se utiliza tıpicamente esta tecnica para analizar datos decomunidades biologicas (matriz de sitios x especies) tambien se puede aplicar aotro tipo de datos, como por ejemplo multiples variables fısico-quımicasmedidas en distintos cuerpos de agua (rıos, embalses, pantanos). Esta tecnicase utiliza tambien mucho en otras disciplinas, como la psicologıa o laeconomıa. En R tenemos una implementacion de esta funcion (metaMDS) en elpaquete vegan.
4.1. Ejemplo: Gradientes de composicion florıstica enbosques tropicales montanos3
Al igual que en ejemplo anterior, se quiere investigar que variables ambientalesafectan la composicion florıstica de arboles en parcelas de 0.1 hectareasmuestreadas en distintos tipos de bosques tropicales en los Altos de Chiapas,Mexico. El tipo de bosque es el resultado de factores ambientales (clima) y eluso humano. Se seleccionaron las 86 especies mas abundantes sobre un total de231 en 204 parcelas de 0.1 hectareas. Para cada especie tenemos su abundanciatotal en cada parcela. Queremos construir un modelo en donde la composicionde arboles quede en funcion por un lado del tipo de bosque y, por otro, de laproductividad (medida a partir del ındice de vegetacion NDVI obtenido de unaimagen Landsat del ano 2000) y la elevacion.
Los objetivos concretos son:
1. Explorar visualmente como son de similares o distintas las parcelasmuestreadas en funcion de las especies que contienen.
2. Investigar la relacion entre esta ordenacion y las variables ambientalespor medio de correlaciones de dichas variables con los ejes de ordenaciony el ajuste de superficies de tendencia.
La matriz de parcelas (filas) x especies (columnas) esta disponible enhttp://tinyurl.com/MANOVA-bio. Las variables ambientales para las parcelas
3Cayuela, L., Golicher, D.J., Rey Benayas, J.M., Gonzalez-Espinosa, M. & Ramırez-Marcial, N. 2006. Fragmentation, disturbance and tree diversity conservation in tropical mon-tane forests. Journal of Applied Ecology 43: 1172-1181
170
Luis Cayuela Analisis multivariante
muestreadas (tipo de bosque, productividad, elevacion) estan disponibles enhttp://tinyurl.com/MANOVA-env.
Al igual que en el caso anterior es necesario cargar la matriz de parcelas xespecies y los datos ambientales en R. Si se ha realizado el ejercicio anterior enesta misma sesion se puede saltar este paso.
> bio <- read.table("http://tinyurl.com/MANOVA-bio", header = T,
+ sep = "\t")
> env <- read.table("http://tinyurl.com/MANOVA-env", header = T,
+ sep = "\t")
Vamos ahora a realizar el escalamiento multidimensional no metrico. Como laconfiguracion inicial de las parcelas es aleatoria, cada vez que realicemos elNMDS vamos a tener un resultado ligeramente distinto. Para evitar estovamos a utilizar el comando set.seed() que genera unos datos “semilla” a partirde los cuales se establece la configuracion inicial de las parcelas en los ejes delNMDS. De esta manera, cada vez que realicemos el analisis obtendremos elmismo resultado.
171
Luis Cayuela Analisis multivariante
> set.seed(0)
> nmds1 <- metaMDS(bio)
Square root transformationWisconsin double standardizationUsing step-across dissimilarities:Too long or NA distances: 3643 out of 20706 (17.6%)Stepping across 20706 dissimilarities...Run 0 stress 20.58713Run 1 stress 21.49227Run 2 stress 22.13124Run 3 stress 22.2231Run 4 stress 24.14967Run 5 stress 21.73649Run 6 stress 20.77451Run 7 stress 23.69372Run 8 stress 20.98569Run 9 stress 22.35428Run 10 stress 21.94549Run 11 stress 21.27711Run 12 stress 21.64029Run 13 stress 21.26395Run 14 stress 22.31659Run 15 stress 21.74069Run 16 stress 22.03471Run 17 stress 21.23971Run 18 stress 21.90118Run 19 stress 21.30491Run 20 stress 21.26796
> plot(nmds1)
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+
+ +
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Luis Cayuela Analisis multivariante
Este grafico no es muy informativo. Vamos a personalizarlo para poder obtenermas informacion sobre los tipos de bosque.
> plot(nmds1, type = "n")
> points(nmds1$points, pch = as.numeric(env$Forest.type), col = as.numeric(env$Forest.type),
+ cex = 1.5)
> legend(x = "bottomleft", legend = c("Cloud forest", "Oak forest",
+ "Pine forest", "Pine-oak forest", "Transitional forest"),
+ pch = c(1:5), col = c(1:5))
−2 −1 0 1 2
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NMDS1
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● Cloud forestOak forestPine forestPine−oak forestTransitional forest
Vemos que los distintos tipos de bosque se diferencian bastante bien en cuantoa la composicion de especies que los componen. Algunos grupos son mascompactos, como los bosques transicionales, y otros mas heterogeneos, comolos bosques de niebla (que parece que forman dos subgrupos) y los bosques deencino y pino-encino. Vamos a insertar en la grafica los vectores de lasvariables ambientales utilizando para ello la funcion envfit() del paquete vegan.
173
Luis Cayuela Analisis multivariante
> plot(nmds1, type = "n")
> points(nmds1$points, pch = as.numeric(env$Forest.type), col = as.numeric(env$Forest.type),
+ cex = 1.5)
> legend(x = "bottomleft", legend = c("Cloud forest", "Oak forest",
+ "Pine forest", "Pine-oak forest", "Transitional forest"),
+ pch = c(1:5), col = c(1:5))
> ef <- envfit(nmds1, env, permu = 1000)
> plot(ef)
−2 −1 0 1 2
−1
01
2
NMDS1
NM
DS
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● Cloud forestOak forestPine forestPine−oak forestTransitional forest
Productivity
Elevation
Forest.typeCFForest.typeOF
Forest.typePF
Forest.typePOF
Forest.typeTF
Vemos los centroides de los distintos tipos de bosque. Tambien observamos quela elevacion esta relacionada con el eje 2 y la productividad con ambos ejesmarcando un gradiente desde la parte superior derecha de la grafica (menorproductividad) a la parte inferior izquierda (mayor productividad). Sinembargo, las respuestas multivariantes a variables ambientales rara vez sonlineales. Por ello vamos a utilizar otra tecnica que nos va a permitir ajustarsuperficies de tendencia para las variables continuas.
174
Luis Cayuela Analisis multivariante
> plot(nmds1, type = "n")
> points(nmds1$points, pch = as.numeric(env$Forest.type), col = as.numeric(env$Forest.type),
+ cex = 1.5)
> legend(x = "bottomleft", legend = c("Cloud forest", "Oak forest",
+ "Pine forest", "Pine-oak forest", "Transitional forest"),
+ pch = c(1:5), col = c(1:5))
> ordisurf(nmds1, env$Productivity, add = T)
Family: gaussianLink function: identity
Formula:y ~ s(x1, x2, k = knots)
Estimated degrees of freedom:8.0797 total = 9.079708
GCV score: 0.0126316
> ordisurf(nmds1, env$Elevation, add = T, col = "green")
Family: gaussianLink function: identity
Formula:y ~ s(x1, x2, k = knots)
Estimated degrees of freedom:8.7164 total = 9.716417
GCV score: 10561.37
−2 −1 0 1 2
−1
01
2
NMDS1
NM
DS
2
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● Cloud forestOak forestPine forestPine−oak forestTransitional forest
0.5
0.55
0.5
5
0.6
0.65
0.7
0.75
0.8
0.85 0.9
0.95
1600
1700
1800
1900 2000
2100 2200
2300
2400 2500
2600
2700
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Luis Cayuela Analisis multivariante
Ahora tenemos una vision mucho mas completa de que esta pasando. Vemosque las zonas de mayor altitud van a determinar la presencia de bosquenublado, pero no de bosque de pino, como parecıa indicar la grafica anterior.Por otro lado la productividad va a condicionar (en mucha menor medidacomo vimos en el ejemplo anterior) la formacion de bosques transicionales ypinares. Los bosques de encino y pino-encino muestran una heterogeneidadbastante amplia en cuanto a su respuesta a la productividad y la elevacion y,finalmente, los bosques de niebla son los que mas productividad tienen (poralgo son bosques siempre-verdes frente al resto -excepto los bosques de pino-que son mixtos caducifolios).
5. Analisis de correspondencias canonico(CCA)
¿Que es el analisis de correspondencias canonico? El analisis decorrespondencias canonico (CCA) es una tecnica multivariante que permiterepresentar en un espacio geometrico de pocas dimensiones las proximidadesexistentes entre un conjunto de objetos condicionado por una serie de variablespredictoras. El CCA es una tecnica de ordenacion restringida (constrainedordination), lo que significa que la ordenacion de los objetos representasolamente la estructura de los datos que maximiza la relacion con una segundamatriz de variables predictoras. Normalmente el CCA relaciona dos matrices:la matriz de variables dependientes (p.e. una matriz de sitios x especies) y lamatriz de variables independientes (p.e. una matriz de variables ambientales).La relacion entre ambas matrices se hace por medio de tecnicas de regresionmultivariante.
Cuando se utiliza CCA es importante tener en cuenta lo siguiente:
1. El CCA incluye la aplicacion de tecnicas de regresion y, por tanto, todaslos supuestos y consideraciones de los modelos lineales han de ser tenidosen cuenta.
2. A medida que el numero de variables ambientales aumenta con respectoal numero de observaciones (muestras), el resultado del CCA se hacemas dudoso, independientemente de que las relaciones observadas seanaparentemente fuertes.
3. Los usuarios de esta tecnica han de tener en cuenta que su interpretacionno supone una descripcion de los datos de la matriz de variablesdependientes per se, sino mas bien de la parte de la estructura de losdatos que esta relacionada con las variables predictoras.
En el CCA, la variabilidad explicada por los ejes de ordenacion estarepresentada por el termino inercia (Inertia). Hay una inercia total querepresentarıa la variabilidad total de los datos (como la devianza del modelonulo en GLM) y una devianza de la ordenacion restringida (constrained inertia)que informa de la parte de la variabilidad total explicada por las variablespredictoras en el CCA. Asimismo es interesante ver que proporcion de dicha
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Luis Cayuela Analisis multivariante
variabilidad queda explicada por cada uno de los ejes del CCA, teniendo encuenta que habra tantos ejes como variables predictoras incluyamos en elmodelo, si bien generalmente la mayor parte de la variabilidad va a quedarresumida en los 2 o 3 primeros ejes.
5.1. Ejemplo: ¿Como se relaciona la estructura decomunidades de plantas con las variablesambientales?4
Siguiendo con el ejemplo anterior (ver secciones 3.1 y 4.1) queremos seguirprofundizando en la relacion entre las variables ambientales y la composicionde arboles en bosques tropicales montanos. Los objetivos especıficos de estecaso de estudio son:
1. Investigar cual es la relacion entre especies y sitios explicada porvariables ambientales;
2. Visualizar los datos con distintas funciones graficas y entender losresultados de un CCA.
Los datos son los mismos que hemos utilizado en los ejemplos 3.1 y 4.1.
> cca1 <- cca(bio ~ Forest.type + Productivity + Elevation, data = env)
> cca1
Call: cca(formula = bio ~ Forest.type + Productivity + Elevation, data= env)
Inertia RankTotal 12.775Constrained 2.288 6Unconstrained 10.487 85Inertia is mean squared contingency coefficient
Eigenvalues for constrained axes:CCA1 CCA2 CCA3 CCA4 CCA5 CCA6
0.73472 0.58627 0.51578 0.24928 0.12219 0.08012
Eigenvalues for unconstrained axes:CA1 CA2 CA3 CA4 CA5 CA6 CA7 CA8
0.6702 0.5871 0.4999 0.4946 0.4819 0.4276 0.3761 0.3420(Showed only 8 of all 85 unconstrained eigenvalues)
4Cayuela, L., Golicher, D.J., Rey Benayas, J.M., Gonzalez-Espinosa, M. & Ramırez-Marcial, N. 2006. Fragmentation, disturbance and tree diversity conservation in tropical mon-tane forests. Journal of Applied Ecology 43: 1172-1181
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Luis Cayuela Analisis multivariante
> plot(cca1, type = "n")
> points(cca1, pch = as.numeric(env$Forest.type), col = as.numeric(env$Forest.type))
> points(cca1, display = "bp", col = "red")
> text(cca1, display = "bp")
> legend(x = "bottomleft", legend = c("Cloud forest", "Oak forest",
+ "Pine forest", "Pine-oak forest", "Transitional forest"),
+ pch = c(1:5), col = c(1:5))
−8 −6 −4 −2 0
−3
−2
−1
01
23
4
CCA1
CC
A2
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●●●
●
●
−1
01
−1
01
Forest.typeOFForest.typePFForest.typePOF
Forest.typeTFProductivityElevation
● Cloud forestOak forestPine forestPine−oak forestTransitional forest
La varianza de la composicion de especies explicada por las variablesambientales es de 2.288/12.775 (es decir, un 17.9 %). De esta variabilidad, lamayor parte esta explicada por los ejes 1 (0.734/12.775), 2 (0.586/12.775) y 3(0.515/12.775). En la grafica, tambien vemos que el eje 1 del CCA, que estarelacionado con el tipo de bosque de transicion, nos separa este tipo de bosquedel resto. El eje 2 esta mas relacionado con la productividad, la elevacion y elresto de tipo de bosques. Serıa interesante ver otros ejes del CCA para lo cualpodemos hacer representaciones dos a dos del eje 1 con el 3, y del 2 con el 3, oprobar a representar los tres primeros ejes con una grafica tridimensional. Elpaquete scatterplot3d y rgl contienen funciones que nos pueden ayudar a esto.
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Luis Cayuela Analisis multivariante
> library(scatterplot3d)
> op <- ordiplot3d(cca1, angle = 25, type = "n")
> text(op, "points", col = "grey", pos = 3, cex = 0.6)
> text(op, "arrows", col = "blue", pos = 3)
> text(op, "centroids", col = "blue", pos = 3)
> points(op, "points", col = as.numeric(env$Forest.type))
−8 −6 −4 −2 0 2
−5
−4
−3
−2
−1
0 1
2
−2−1
0 1
2 3
CCA1
CC
A2
CC
A3
++
+++ Bazom1
Bazom2 Bazom3
Bazom4
Bazom5Bazom6Bazom7
Bazom8
Bazom9Bazom10Bazom11Bazom12
Bazom13Bazom14Bazom15
Bazom16Bazom17Bazom18Bazom19
Bazom20
Bazom21
Bazom22
Bazom23
Bazom24
Bazom25Bazom26Mitzit1Mitzit2Mitzit3Mitzit4Mitzit5Mitzit6Mitzit7Mitzit8
Mitzit9Mitzit10
Huitep1Huitep2Huitep3Huitep4 Huitep5Huitep6
Huitep7Huitep8Huitep9
Huitep10Huitep11Huitep12Huitep13Huitep14Huitep15
Huitep16
Huitep17Huitep18TzontA1TzontA2
TzontA3TzontA4TzontA5TzontA6
TzontA7TzontA8TzontA9
TzontA10
Chilil1Chilil2Chilil3Chilil4Chilil5Chilil6
Chilil7
Chilil8
Chilil9
Chilil10SAnton1SAnton2SAnton3SAnton4SAnton5SAnton6
SAnton7
SAnton8SAnton9
SAnton10Santia1
Santia2Santia3Santia4Santia5Santia6Santia7Santia8Santia9
Santia10
Yalcuk1
Yalcuk2Yalcuk3
Yalcuk4Yalcuk5Yalcuk6Yalcuk7Yalcuk8Yalcuk9 Yalcuk10
TzontB1TzontB2TzontB3TzontB4TzontB5TzontB6TzontB7TzontB8TzontB9TzontB10
Epalch1Epalch2Epalch3
Epalch4
Epalch5
Epalch6
Epalch7Epalch8
Epalch9
Epalch10
Carid1Carid2
Carid3
Carid4
Carid5Carid6
Carid7
Carid8
Carid9
Carid10
Yasht1Yasht2
Yasht3Yasht4
Yasht5
Yasht6Yasht7
Yasht8Yasht9Yasht10
Cholol1
Cholol2Cholol3Cholol4Cholol5
Cholol6
Cholol7
Cholol8
Cholol9
Cholol10
BVista1
BVista2
BVista3
BVista4BVista5
BVista6BVista7
BVista8
BVista9
BVista10
SJTunas1
SJTunas2SJTunas3
SJTunas4
SJTunas5
SJTunas6
SJTunas7
SJTunas8SJTunas9
SJTunas10
Cruzto1
Cruzto2
Cruzto3
Cruzto4Cruzto5
Cruzto6
Cruzto7
Cruzto8
Cruzto9
Cruzto10
Naven1Naven2Naven3Naven4Naven5Naven6
Naven7Naven8
Naven9Naven10
Barre1
Barre2
Barre3Barre4Barre5
Barre6Barre7
Barre8
Barre9Barre10
Productivity
Elevation
Forest.typeCFForest.typeOF
Forest.typePF
Forest.typePOFForest.typeTF
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Por ultimo, podemos utilizar las graficas interactivas del paquete rgl pararepresentar los resultados del CCA.
> library(rgl)
> ordirgl(cca1, display = "sites")
6. Mas ejemplos
Se pueden encontrar mas ejemplos resueltos enhttp://curso-r-ceama2009.wikispaces.com/An%C3%A1lisis+multivariante.
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