A C I D O S N U C L E I C O S APUNTES 2 (1).odt

7/25/2019 A C I D O S N U C L E I C O S APUNTES 2 (1).odt

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A C I D O S N U C L E I C O S

Son moléculas muy complejas que producen todas las células vivas y los virus.Reciben este nombre porque fueron aisladas del núcleo de células vivas. Los ácidos

nucleicos son las sustancias fundamentales de los seres vivos, y se cree que aparecieronhace unos 3. millones de a!os, cuando sur"ieron en la #ierra las formas de vida máselementales. Los investi"adores han aceptado que el ori"en del c$di"o "enético queportan estas moléculas es muy cercano en el tiempo al ori"en de la vida en la #ierra . Losbioqu%micos han conse"uido descifrarlo, es decir, determinar la forma en que la secuenciade los ácidos nucleicos dicta la estructura de las prote%nas.

Las dos clases de ácidos nucleicos son el ácido deso&irribonucleico '()*+ y el ácidoribonucleico '(R*+. #anto la molécula de (R* como la molécula de ()* tienen unaestructura de forma helicoidal. Su peso molecular es del orden de millones.

La investi"aci$n pionera que revel$ la estructura "eneral del ()* fue llevada a cabopor los biof%sicos británicos rancis -ric, /aurice 0ilins y Rosalind ranlin, y por elbioqu%mico estadounidense 1ames 0atson. 2tiliando una foto"raf%a de una difracci$n derayos 4 de la molécula de ()* obtenida por 0ilins en 5675, 0atson y -ric elaboraronun modelo de la molécula de ()*, que fue completado en 5673. La estructura del (R*fue descrita por el cient%fico espa!ol Severo 8choa y por el bioqu%mico estadounidense

(rthur 9ornber". (mbos sintetiaron ()* a partir de distintas sustancias. :ste ()* ten%auna estructura similar a la del ()* natural, pero no era biol$"icamente activo.

La funci$n biol$"ica de los ácidos nucleicos es la de ser responsables delalmacenamiento y transmisi$n "enética y en uni$n con las enimas son;

a+ La direcci$n de la bios%ntesis de todas las prote%nas celulares.b+ La constancia de la replicaci$n de las células para dar células hijas idénticas

c+ La propiedad de las células para adaptarse a las demandas fisiol$"icas o acambios del medio ambiente.

d+ Las mutaciones naturales e inducidas en la constituci$n "enética de un or"anismo.e+ La inmensa variedad de or"anismos individuales dentro de una especie.

#anto el R*( como el )*( están compuestos de unidades monoméricas denominadasnucle$tidos. :n consecuencia un ácido se llama también polinucle$tido.

-ada nucle$tido tiene tres partes; 5+ una aldopentosa < monosacárido de 7 carbonosaldosa, =+ 2na base nitro"enada c%clica y 3+ un "rupo fosfato.

Azúcar + Base Nitrogenada = Nucleósido

Nucleósido + Fosfato = Nucleótido

Los dos ácidos nucleicos son; ()* < >cido deso&irribonucleico 'el monosacárido desus nucle$tidos es =<deso&irribosa+ y (R* < >cido ribonucleico 'el monosacárido de susnucle$tidos es ribosa+. ?or sus si"las en in"lés son )*( y R*(, respectivamente.

8tra diferencia entre )*( y R*( radica en la identidad de una de las cuatro basesnitro"enadas@ (denina, Auanina y -itosina están presentes, tanto en el )*( como en elR*(@ #imina está presente solo en las moléculas de )*( y 2racilo solamente en R*(.



AZUCAR PURINAS PIRIMIDINAS

RNA )< Ribosa (denina -itosinaAuanina 2racilo

DNA )< )eso&irribosa (denina -itosinaAuanina #imina

UNA HEBRA

-ada hebra esta hecha de un aúcar unido covalentemente a un fosfato que a su vese une a otro aúcar y as% sucesivamente. -ada hebra de ()* puede contener miles omillones de estas uniones aúcar<fosfato.-ada aúcar tiene también, una purina o pirimidina unida a él covalentemente.

:nlace fosfodiéstes

? < S < ? < S < ? < S < ? < S < ?

*B *B *B *B

2nidades *ucle$tidas /onoméricas

Se"mento de cadena ?olinucle$tidica

NUCLEÓTIDOSA) Ribosa y Desoxirribosa. Los aúcares que diferencian los nucle$tidos del R*( y

)*( son las pentosas )<ribosa y la )<deso&irribosa cada uno contiene 7 átomosde carbono y un "rupo funcional 8C. La deso&irribosa contiene un "rupo 8Cmenos espec%ficamente en la posici$n del carbono =. Los nombres sistemáticos delos aúcares contienen el sufijo furanosa debido a la similitud estructural delfurano, que es una molécula de 7 miembros que contiene o&%"eno.



RIBOSA

B) Bases Nitrogenadas (purinas y piriidinas!" Las basesnitro"enadas que se encuentran más frecuentemente en el R*( D )*(, sonadenina, citosina, timina y uracilo. ( diferencia de los aminoácidos, las basesnitro"enadas no se encuentran abundantemente en la naturalea en estado libre,sino@ más bien unidos covalentemente con ribosa o deso&irribosa comonucle$sidos y nucle$tidos.

PURINAS

():*E*( A2(*E*(

PIRIMIDINAS

-E#8SE*( #E/E*( 2R(-EL8

C) 8S(#8.< Se encuentra presente en dos formas;

• 2ni$n mono<diéstérica• 2ni$n mono dianh%drico• (mbas uniones, éster y anh%drido.



2ni$n monoéster :ster anhidrido (nhidrido mi&to

2ni$n diester

ESTRUCTURA DE LOS NUCLEOTIDOS

2na manera de definir un nucle$tido es considerarlo un nucle$sido 'aúcar y una basenitro"enada+ unido en uni$n estérica a 5,=, $ 3 residuos de fosfato. Aeneralmente losfosfatos están unidos en la posici$n 7 de la pentosa. Se"ún el tipo de pentosa, todas losnucle$tidos se pueden clasificar como ribonulce$tidos o deso&irribonucle$tidos.

Lue"o de acuerdo con el numero de residuos fosfatos presentes se puedensubclasificar en; nucle$sidos monofosfatos, nucle$sidos difosfatos o nucle$sidostrifosftaos.

Los nucle$tidos espec%ficos se denominan de varias maneras. 2na de ellas, seconsideran como esteres fosf$ricos. )e esta forma, la familia de la adenosina sedeniminar%a; adenos%n<7<monofosfato '7F< (/?+, adenos%n<7difosfato '7F< ()?+ yadenos%n<7<trifosfato '7F<(#?+.



Nucleosidos de Adenosín 5´Mono! Di! T"i#os#$%o&

LA

CELULA

0ilins era un cristal$"rafo de rayos 4 esto es, estudiaba los ordenamientos de losatomos en los cristales, bombardeando el crsital con el rayo 4. La forma en que los rayos4 eran dispersado por los átomos en el cristal 'pauta de difracci$n+ proporcionainformaci$n sobre el ordenamiento espacial de los átomos que forman el cristal.'Similarmente, la manera en que los rayos 4 se esparcen por nuestro huesos, músculos ypiel, proporciona informaci$n sobre la densidad de estos tejidos y el ordenamiento de losátomos dentro de ello+ 0ilins e&amino los cristales de )*( purificado mediante estemétodo y encontr$ que hab%a tres ordenamientos espaciales 'periodicidades+ en los

cristales de )*(@ estos eran de 3.G(, =(, y 3G( H?or qué la pauta de difracci$n simpreindica este espaciamineto repetitivoI 8rdenar estos fra"mentos de informaci$n para queten"an sentido, es un rompecabeas.

0atson y -ric lo resolvier$n ele"antemente. -onscientes de la estructura molecular de las bases nitro"enadas y de su or"aniaci$n en el nuclotido 0atson y -ricconstruyer$n modelos a escala del )*(, utiliando la estructura y el tama!o de las purinay pirimidinas y las dimensiones del cristal de )*(. 8rdenar$n los nucleotidos en unasecuencia lineal en la que el eje de la cadena estaba formado por secuencias repetitivasde aúcar<fosfato<aucar<fosfato@ más aun, propusier$n que la molecula del )*(constaba de dos lar"as cadenas, cada una de ellas con un eje de aúcar<fosfato. Laposici$n de las bases result$ al"o problemática, pero de pronto qued$ claro que laadenamina s$lo pod%a enlaarse con la timina 'mediante dos puentes de hidro"eno+ y que

la "uanina s$lo podia enlaarse con la citosina 'mediante tres puentes de hidro"eno+Semejante apareamineto especifico de una purina con una pirinidina e&plicaba lascantidades identicas de adenina<timina y citosina<"uanina. (demás, cuando las basesnitro"enadas se reunian como (<# o A<- la distancia a lo ancho era de =(. 0atson y-ric propuesier$n que los nucleotidos estaban ordenados lon"itudinalmente formandodos lar"as cadenas@ el eje de cada una consataba de dos "rupos de aúcar y fosfatos, yambas estaban enlaadas por bases en los puntos interiores 'i" J.G+.



:ntonces se hio obvio que las bases formaban los pelda!os de una escalera y quelos ejes constaban de una secuencia ordenada en forma alterna de aúcares y fosfatos@la distancia entre bases sucesivas 'pelda!os+ era de 3.G(. La periodicidad de 3G( que0ilins hab%a encontrado en los crsitales de )*( es 5 veces 3.G( y 0atson y -ricpropuesier$n que la escalera estaba enrollada en forma de helice 'semejante a uanescalera en espiral+ con un "iro completo '3JK+ cada décima base. :l modelo de0atson<-ric para el )*( estaba completo lo llamar$n la doble helice, puesto que estabahecho de dos cadenas de nucleotidos enrollada una alrededor de otra 'i" J.G+.

2na de las propiedades que el )*( debe tener para funcionar en la herencia es lacapacidad de duplicarse. :l modelo de 0atson<-ric incluye esto. 2na cadena del )*(es complemento de la otra, puesto que cuando la adenina se presenta en una cadena, latimina lo hace en la opuesta y la "uanina en una cadena frente a la citosina en la otra.Las cadenas helicoidales pueden ser separadas por las bases apareadas@ el abrirseM esel resultado de la reducci$n de los hidro"enos que formaban puentes entre las bases,esto permite que se forme una nueva cadena complementaria de nucle$tidos y otrosmateriales presentes en la célula, bajo la direcci$n de una enima especifica llamadaDNA 'oli(e"$s$ 'i" 7+. #oda la informaci$n necesaria para ordenar estas bases en una secuencia lineal conel fin de complementar las cadenas ori"inales del )*( está proporcionado por estemecanismo de $'$"e$(ien%o co('le(en%$"io de )$ses.



?or ejemplo, si la cadena del )*( contiene adenina, un nucle$tido que conten"atimina se apareará con éste@ y si la base si"uiente en la cadena de )*( es "uanina elnucle$tido que hará par con él debe contener citosina@ y as% sucesivamente en esta forma

las nuevas cadenas complementarias@ la nueva cadena es una copia complementaria delori"inal. La formaci$n de dos nuevas cadenas identicas a las dos ori"inales se efectúanas%, pero además y esto es lo más importante, la secuencia e&acta de los pares debases nitro"enadas en las cadenas ori"inales se habrá reproducido e&actamente 'i" J.7+:ste proceso de duplicaci$n de )*( se llama "e'lic$ci*n+

CODI,O ,ENETICO- AL.ABETO DE CUATRO LETRAS/ PALABRA DE TRESLETRAS

-omo hemos visto, las dobles cadenas helicoidales del )*( han construido dentro deellas toda la informaci$n necesaria para la duplicaci$n@ mediante el apareamiento de lasbases nitro"enadas, la cadena inicial construye dentro de s% una cadena de )*( nueva ycomplementaria% una cadena de )*( nueva y complementaria. (s% el )*( satisface unode nuestros criterios para ser el material "enetico H-$mo lleva el )*( informaci$n de uan"eneraci$n a la si"uienteI H-$mo pueden las bases del )*( proporcionar toda lainformaci$n para construir una célula totalmente nuevaI :s obvio que de al"una manera

el )*( debe contener un codi0o/ un mensaje simbolico que diri"e a la célula para queproduca lo que el codi"o especifica. (ntes de que e&ploremos la naturalea del c$di"o mismo, echemos una breve miradaa la herencia. Los estudios efectuados con una "ran variedad de or"anismos demuestranampliamente que la sintesis de las enimas dependen de estructuras especificas dentrodel nucleo concidas como 0enes. :n 56G, A.N. Beadle y :. L. #atum propusier$n quehay una enima especifica por cada "en@ el concepto se hio conocido como l$ 1i'o%esisde un 0en/ un$ en2i($. :sta hipotesis establece que los "enes controlan elmetabolismo celular, re"ulan la sintesis de enimas@ puesto que estas controlan todas las



reacciones que ocurren en la célula, la forma y funci$n de la célula dependendirectamente de la funci$n de la enima y, por tanto de la accion del "en '-uado J(+ ?arailustrar esto simplemente consideramos un ejemplo. ?ara tener pi"mento casta!o ennuestro cabello deben ocurri una serie de reacciones quimicas en la celula que producencabello pi"mentado. La secuencia de reacciones puede representarse por ( O B O - O )pi"mento casta!o. Las enimas que catalian esta secuencia de reacciones pueden

representarse como a# b# c# d . (s%, la reaccion puede representarse

A B C D 'i0(en%o c$s%$3o $ ) c d

-uando se dispone de todas las enimas se produce el pi"mento casta!o, siempreque hay sustancia ( en el cuerpo. Si no hay, entonces no obtenemos pi"mento casta!o yel cabello no tiene color@ y si falta la enima a, b, c, d no obtenemos pi"emento casat!o.

Los "enes diri"en la produccion de enimas H-$mo se relacionan los "enes con el)*(I )i"amos por el momento, que en re"iones especificas de la helice del )*(presentes en la célula son la materia de la cual están hecho los "enes@ en una formasimple , una porci$n de la molecula del )*( que constituye es i"ual a un "en 'Lacantidad de )*( que constituye un "en es una cuestion compleja que trataremos masadelante+ La pre"unta que queda es Hc$mo diri"e el )*( la sintesis de las enimasI Las

enimas, como hemos vsito, son prote%nas y asi la cuesti$n puede plantearse en estaotra forma Hc$mo pasamos del )*( a una proteinaI

:sto no lleva nuevamente a nuestro problema de codificacion. :l )*( de casi todoslos or"anismos e&iste como una cadena doble helicoidal lar"a y sin ramificar localiadaen el nucleo. :nc ada cadnea de doble helice hay cuatro clases de moléculas; las basesnitro"endas. )ebe ser la secuencia de bases la que determine la naturalea de lainformaci$n disponible en la célula. ?ero Hqué necesitamos para codificar y caul es elproducto de la secuencia de las bases nitro"endasI Si el )*( que compone un "en o"enes produce una proteiba, la secuencia de basess debe codificar las subunidades deuna proteina; los aminoacidos. :&isten = diferentes tipos de aminoacidos en la mayor parte de las proteinas por tanto, la seucencia de bases debe poder codificar por lo menos

= diferentes aminoacidos H-uántas bases, de las que s$lo hay cuatro clases, senecesitan para codificar = aminoacidosI ?ara plantealo en otra forma consideraremoslas bases nitro"enadas como las letras (, A, # y -. Hcuántas palabras podemosconstruir utiliando estas cuatro letrasI Si utiliamos uan letra para cada palabras, s$lopodemos construir 5J palabras '((, (A, (#, (-, A#, AA, A-, y as% sucesivamente+@ y siconstruimos palabras de tres letras y disponemos de cuatro letras podemos formas JGpalabras 'i" J.P+. -laramente, si el c$di"o "enético fuera a utiliar solamente palabrasde una o de dos letras no podria codificar = aminoacidos, pero con palabras de tresletras 'o palabrasM compuestas de tres bases+ se puede codificar más de lo que se



necesita. Se ha establecido que el codi"o "enetico es un codi"o por tripletes@ esto es,consta de secuencia de tres bases nitro"enadas. La naturalea de las palabras del codi"opor tripletes ha sido descifrada completamente. :stos se muestra en la i" J.Q. -omopuede observarse, hay al"una redundancia en el codi"o, puesto que al"unascombinaciones si"nifican el mismo aminoacido@ por ejemplo, las palabras del codi"o )*(que especifica la alanina son -A(, -AA, -A#, D -A-. #enemos una situaci$n similar en

el len"uaje espa!ol, donde varias palabras diferentes pueden utuiliarse para especificar el mismo objeto; casa, ho"ar, morada, residencia. Los codi"os en los que variaspalabras diferentes del codi"o describen la misma cosa se llaman c*di0osde0ene"$dos4 el codi"o "enetico es un codi"o de"enerado.

Se

ha descubierto que el c$di"o "enético es universal, esto es, se da el mismo triplete para elmismo aminoácido en todos los or"anismos desde virus hasta los seres humanos. :stosu"iere que el c$di"o "enético probablemente evoluciona solo una ve. Las diferenciasentre virus, bacterias, seres humanos y los demás or"anismos vivos no se deben adiferencias en las clases de bases nitro"enadas en su )*(, sino a variaciones en lasecuencia de estas bases. :s muy parecido a usar las letras del alfabeto para formar palabras diferentes. Las letras utiliadas son siempre las mismas, sin embar"o susi"nificado 'mensaje+ pueden diferir se"ún la manera en que se hayan ordenado la letras.Similarmente, el orden diferente de los tripletes 'letras+ a lo lar"o de la cadena de )*(,ori"inara una secuencia variable de aminoácidos 'palabras+ en una prote%na 'enunciado+es posible producir un numero casi infinito de ordenamiento de tripletes en el )*( y asi esposible tener una variedad ilimitada de secuencias de aminoácidos en las prote%nas. Laespecificidad de la especie tiene como bases las diferentes secuencias de aminoácidosen una prote%na 'esto es, la hemo"lobina del perro difiere de la humana en el numero deaminoácidos+, pero debe hacerse hincapie en que este es ,en ultimo término un reflejo delorden especifico de las palabras de tres letras de la clave "enética el )*( 'cuadro JB+.



TRANSCRIPCION TRADUCCION DEL CODI,O ,ENETICO4 RNA PROTEINA

:l c$di"o "enético del )*( está en el núcleo de la célula@ el núcleo es, en ciertosentido una biblioteca de planos pero esto son pueden sacarse de la biblioteca.:ntonces H-$mo lle"a la informaci$n codificada del )*( al resto de la célulaI :l productomanufacturado, especificado por el c$di"o, es una prote%na, y el aparato para la s%ntesisde la prote%na esta en el citoplasma. (s% la célula debe resolver numerosos problemasantes que puede utiliar la informaci$n conten%a en el )*(. ?rimero, debe disponer de un medio para copiar o transcribir el c$di"o "enético ytransferir esta copia del c$di"o al citoplasma donde puede utiliarse la informaci$n.Se"undo, debe descifrarse el mensaje codificado; si el c$di"o esta en el len"uaje cr%pticoo simb$licos e necesitará una clave para traducir la informaci$n que contiene.

?resentemos ahora el transcriptor y traductor del c$di"o "enético; el ácido ribonucleico oR*(.

:l R*(, como el )*( consta de tres constituyentes moleculares;5. osfato2. 2na aúcar de cinco carbonos; l$ "i)os$3. 2na base nitro"enada



(l i"ual que con el )*(, estos "rupos constitutivos juntos forman un nucle$tido o másespec%ficamente un ribonucle$tido 'i" J<6+ (unque el R*(, como el )*( contienencuatro bases nitro"enadas diferentes solo tres de estas son las mismas del )*(. :l R*(contiene las bases adenina, "uanina, citosina y uracilo. :l u"$cilo es una pirimidinaidéntica a la timina, y en el R*(, el uracilo reemplaa la timina del )*(.

i"ura J<6< estrcuctura "eneral de un ribonucle$tido.

Cay tres diferencias importantes entre el )*( y R*(;5. :l R*( contiene ribosa, una aúcar li"eramente diferente del que se encuentra en el

)*( 'i" J<6+=. :l R*( ordinariamente tiene una sola cadena, en contraste con el )*( que tiene dos3. :l R*( se distribuye por toda la célula en tanto que el )*( está 'casi+ e&clusivamente

en el núcleo.

2na mirada a los nucle$tidos de R*( su"iere que las secuencias básicas son

similares a las del )*( y podr%an en si mismas representar un len"uaje o c$di"o escritoen cuatro letras. :ste alfabeto de las bases nitro"enadas del R*( es e&actamente i"uala la del )*(, e&cepto en la sustituci$n de una letra, las bases del )*( pueden copiarse otranscribirse mediante las bases del R*( y, al hacer esto, el mensaje "enético permaneceinvariable. :n la célula la transcripci$n o copiado de palabras del c$di"o de )*( sehace mediante una clase especifica de R*( llamada RNA (ens$6e"o RNA(&+

?ara que la secuencia de nucle$tidos en el )*( se lea y copie, las cadenas del )*(deben separarse@ una re"i$n de doble hélice del )*( se separa y una secuencia de base



se e&pone 'i" J<5+; solo una de las cadenas e&puestas del )*( sirve como "u%a parala s%ntesis de una cadena complementaria del R*(m. 2tiliando el mecanismo delapareamiento complementario de bases, los nucle$tidos del R*(m incipiente, libres en elnúcleo se alinean y forman pares con los nucle$tidos de )*(; el R*(m uracilo con el)*(<adenina, el R*(m<citosina con )*(<"uanina y el R*(m<adenina con el )*(<timina.:l mecanismo de apareamiento de las bases, a se"ura que la secuencia de los

nucle$tidos en la cadena de )*( es se"uida e&actamente por la secuencia en la que losnucle$tidos del R*(m incipiente están alineados. 2na ve alineados los nucle$tidos seenlaan con la ayuda de la enima R*( polimerasa, para formar una cadena de R*(m.La molécula de R*(m se separa de la cadena del )*( y abandona el lu"ar de sintesis enel núcleo; las cadenas de )*( ahora se cierran 'i" J<5+ (s% las secuencias de losnucle$tidos del )*(, que corresponden a os "enes, son copiadas en la secuencianucle$tidos del R*(m@ el c$di"o "enético ha sido reescrito o copiado por el R*(m sinnin"ún cambio en las palabras@ el proceso se llama %"$sc"i'ci*n+

-om o

ya



hemos visto, el len"uaje del c$di"o "enético contenido en la molécula del )*( estaescrito con palabras de tres letras, utiliando un alfabeto de cuatro letras. :l R*(mutiliando un alfabeto de cuatro letras, una sola de las cuales es diferente del alfabeto del)*(, copia fidedi"namente estas palabras de tres letras del c$di"o. Las cuatro letras delalfabeto de )*( pueden formar JG palabras diferentes del c$di"o de tres letras otripletes y es fácil ver que en el R*(m el c$di"o de cuatro letras puede formar también JG

palabras de tres letras@ las JG palabras del c$di"o del R*(m se llama codones 'i" J<Q+

:l problema de sacar la informaci$n "enética del núcleo sin liberar )*(, se ha resueltomediante la producci$n de una cadena de R*(m. :l R*( mensajero tiene un nombreapropiado, porque no s$lo copia el c$di"o "enético, sin que sale del núcleo donde fuesintetiado y entra en el citoplasma. :n el citoplasma el R*(m se une a un part%cula, el"i)oso($/ que contiene prote%na y una clase especial de R*( llamado RNA "i)oso($lRNA"& :l ribosoma es el lu"ar, en la célula donde se sintetian las prote%nas.

H-$mo se traslada a la prote%na el mensaje codificado del R*(mI :s claro que antesde poder sintetiar una prote%na , es necesario poner en posici$n los aminoácidosconstituyentes, ordenarlos en la secuencia apropiada y forjar las uniones pept%dicas entre

los aminoácidos adyacentes, de modo que se produca una prote%na. Los aminoácidosno pueden efectuar esto por s% mismos, puesto que no se enlaaran completamente conel R*(m@ el proceso depende de la molécula de un tipo adaptador que reco"erá unaminoácido individual y lo transferirá al R*(m@ este adaptador se llama RNA de%"$ns#e"enci$ RNA%& :L R*( de transferencia es una molécula de R*( torcida, de talmanera que adquiere la forma de una hoja de trébol 'i" OJ<55+. Cay, por lo menos =clases de R*(t en el citoplasma y cada uno se li"a a un aminoácido especifico en sue&tremo 'i" OJ<55+ :n el doble de la molécula de R*(t en forma de hoja de trébol, haytriplete espec%fico de nucle$tidos, complementario de un triplete particular 'cod$n+ deR*(m, denominado $"%icod*n.

Cemos presentado a todos los participantes en la s%ntesis de prote%nas@ veamos ahora

como funcionan. -ada aminoácido libre en el citoplasma, es activado por el (#? unaenima@ este aminoácido activado es transferido a uno de los e&tremos de R*(t en formade hoja de trébol, especifico para ese aminoácido particular. :l R*(t lleva el aminoácidoactivado al ribosoma, compuesto de dos re"iones "lobulares, una más "rande que otra''i" OJ<5=+ .



La s%ntesis de la prote%na realmente comiena cuando una sola cadena de R*(m se unea la re"i$n de triple complementaria del 2*(/ 'cod$n+ 'i" OJ<53+.El RNAt que lleva un aminoácido, es puesto en posición sobre la porción más grande del ribosoma;

en esta forma, el ribosoma activa como anzuelo o tornillo que conserva el RNAm en posición y guía

el anticodón del RNAt El siguiente paso implica el movimiento de un segundo RNAt con su

aminoácido !asta el ribosoma y el acoplamiento especifico de su región anticodón con el siguiente

codón del RNAm Así, cuando los dos codónes adyacentes del RNAm son leídos !ay RNAt en el

ribosoma, alineados adecuadamente y unidos al RNAm, llevando cada uno un aminoácido



activado "on la ayuda de dos enzimas y de una mol#cula de $%& rica en energía 'similar al A%&,

pero que contiene guanosina en vez de adenosina( se forma un enlace peptídico entre los

aminoácidos adyacentes y el enlace del primer RNAt con el RNAm debilitándose el aminoácido

')ig *+-.b( Entonces, el ribosoma se mueve a lo largo de la cadena de RNAm cuando se lee el

tercer codón y el primer RNAt, a!ora sin su aminoácido descargado del RNAm ')ig *+-.c( /n

nuevo RNAt que lleva un aminoácido activado, puede a!ora unirse al tercer codón del RNAm el

movimiento del ribosoma a lo largo de la cadena del RNAm produce una lectura secuencial decodón tras codón "on cada lectura ocurre lo siguiente0



1. 2n aminoácido es puesto en posici$n.=. Se forma un enlace pept%dico entre aminoácidos adyacentes.3. Se libera el R*(t en la primera posici$n .G. -uando se lee el si"uiente cod$n hay espacio para que con otro R*(t con su

aminoacido se enlace con el codon subsi"uiente en el orden en que aparearse en elR*(m.

Los R*(t libres se alejan del ribosoma y pueden utiliarse una y otra ve para reco"er otros aminoácidos activados.

/ediante esta suma de aminoácidos , de uno en un uno se forma una lar"a cadena depolipept%dicos libres 'i" OJ<53d+ su secuencia de aminoácidos esta determinada por unpara de cod$nes en el R*(m y la alineaci$n adecuada de los anticod$nescomplementarios del R*(t. (s%, una secuencia de nucle$tidos de R*(m se transformaen una secuencia aminoácida de la prote%na. :ste proceso se llama %"$ducci*n.

:l cod$n o los dos cod$nes finales del R*(m son los cod$nes de la c$den$%e"(in$do"$ y se!alan el final del mensaje 'i" OJ<Q+@ el aminoácido terminal de lacadena polipept%dica es liberado del ultimo R*(t, y este es liberado del R*(m, el

ribosoma separado del R*(m y sale una cadena polipept%dica libre completa. ?uesto quelas moléculas del R*(m con frecuencia son muy lar"as 'millares de nulce$tidos delon"itud+ s$lo una peque!a parte de la molécula está en contacto con el ribosoma en cadamomento. ( menudo otros ribosomas se unen al cod$n de iniciaci$n de R*(m, de modoque el mensaje es le%do sucesivamente por varios ribosomas. :sto crea una cadena deribosomas unidos por una cadena de R*(m y cadena de ribosomas unidos por unacadena de R*( se llama un polisoma. #al "rupo se llama 'oli""i)oso($ o 'oliso($.'fi" J<5G+.



H-$mo se lee el c$di"o "enéticoI La lectura de la cadena de )*( de los nucle$tidosparece comenar al principio como se inicia la lectura de un párrafo. Los tripletes se leenen una secuencia lineal en "rupos de tres. ?or ejemplo, si la secuencia de nucle$tidos de)*( es #A(A-(-((-## y si #A( está al principio de la cadena de )*( la secuenciase leer%a #A( A-( -(( -##. ?ara apoyar esta idea -ric su"iri$ que si trataba el )*('en este caso el de un virus+ con una sustancias que eliminar%a al"uno nucle$tidos, estoproducir%a una secuencia alterada y , por tanto una prote%na diferente. :n el caso de lasecuencia citada, supon"amos que la base eliminada fue ( en el se"undo triplete; A-(@la secuencia ser%a #A(A--((-##. 8bviamente el primer, aminoácido de la cadenapolipept%dica ser%a identico al sintetiado codificado por el )*( no tratado, pero el restoser%a incorrecto. :ste es, e&actamente, el tipo de resultante que -ric obtuvo.

*o todas las delecciones o alteraciones de bases causan el mismo cambio funcionalen la cadena polipept%dica. La deleci$n o inserci$n de uno o más nucle$tidos, por lo"eneral forma "enes completamente inactivos. :n contraste, los cambios simples de unnucle$tido por otro pueden llevar a "enes incompletosM en los que el producto proteinico



manifiesta con frecuencia actividad enimática parcial. ?ara visualiar la diferencia entreestas situaciones consideremos el si"uiente enunciado; sonmassinpanqueconpan. Si semejante enunciado se lee en tripletes, el si"nificado se vuelve claro@ son más conpan que sin pan. Si hubiera una deleci$n o se insertara una letra, y de nuevo lasecuencia de letras se leyera por tripletes, la lectura se transtornar%a y se producir%a unenunciado sin sentido;

Enserci$n; sonmssinbpanqueconpan O son más sin bpa nqu eco npa n.)eleci$n; sonmassinpnqueconpan O son mas sin pnq uec onp an.Sin embar"o, la sustituci$n de una sola letra puede producir un resultado con sentido.Sonmassinpanqueconpa O son mas con pan que sin pa. -omo se menciono el c$di"o "enetico es codi"o de"enerado, cada aminoacidoparticular está codificado por más de un triplete. La de"eneraci$n ocurre con másfrecuencia en la tercera letra del triplete@ as% la lisina está codificada tanto por ((A com opor (((. Si ocurriera una sustituci$n de base, que convirtiera ((( en ((A no habriasustituci$n del aminoacido y se produciria una proteina normal. 2na de lasespeculaciones sobre la causa de la de"eneraci$n en el codi"o "enetico es que re"ulacontra alteraciones que pueden llevar a efectos poco favorables.

1ames 1oyce en 2lysses escribi$ sin nin"una puntuaci$n y en tal relato el si"nificado aveces se toma ambi"uo porque las oraciones se confunden H-$mo sabe la maquinariade la célula cuando empear a leer una secuencia de nucle$tidos y cuando detenerseI?uesto que el )*( es una lar"a cadena de nucle$tidos , es dif%cil entender porque lacélula no produce una cadena polipept%dica "i"ante; una oraci$n molecular continua.H-uáles son los si"nos de puntuaci$n que determina la lon"itud de la oraci$n y le dicen ala célula donde esta el principio y el fin de un "enI

Da se han encontrado los si"nos de puntuaci$n necesarios 'equivalentes a un periodoo a un espacio+ entre las secuencias lineales de nucleo$tidos en el )*(. Latranscripci$n de una parte de )*( implica la enima R*( polimerasa que catalia laformaci$n de la cadena de R*(m. La R*( polimerasa es una prote%na compleja que

consta de cinco cadenas polipept%dicas separadas.2no de los polipéptidos se lama o 'la letra "rie"a si"ma o SM en in"les+ y su funci$n esreconocer las se!ales de iniciaci$n para transcribir el )*(. (unque la se!al de iniciaci$nse identifica por o no se ha determinado se cree que consta de una timina o citosina.

(s% como hay se!ales de iniciaci$n también hay de terminaci$n que actúan paraconcluir la s%ntesis de R*(m en un lu"ar especifico en el )*(. La lectura de estos si"noso puntos de terminaci$n, se hace mediante una prote%na especifica llamada p ( la letra"rie"a rho o RM en in"les ! Casta ahora no esta completamente claro como funciona p@se pueden unir a nucle$tidos espec%ficos en el )*( o actuar para liberar la R*(polimerasa. :l resultado final de la actividad de p es la separaci$n del R*(m del )*(.

2na ve transcrito el )*( en una cadena de R*(m, este se diri"e al ribosoma,donde se sintetia la prote%na. La iniciaci$n y terminaci$n de una cadena prote%nica soncodificados mediante cod$nes R*(m especiales. -asi todas las prote%nas puedenproducirse en el laboratorio utiliando las enimas adecuadas y una serie de nucle$tidosque determinan el cod$n de iniciaci$n que codifica para el aminoácido metionina, pero enla naturalea no todas las prote%nas tiene este aminoácido en su e&tremo inicial. :sto see&plica porque en la s celulas hay dos clases de moleculas de R*(t para metionina. 2namolécula de R*(t se acopla a la metionina normal, pero la otra se une a una metionian



que subsecuentemente recibe un "rupo formil<metionina puede ser eliminada medianteenimas por lo que un polipéptido puede comenar con cualquier aminoácido.

?ara completar la s%ntesis de una cadena prote%nica se requiere una se!al determinaci$n, un cod$n especial de terminaci$n y un factor de liberaci$n que puedenreconocer el cod$n de terminaci$n. :n el R*(m hay J5 tripletes, cod$nes, que codifican

para los aminoácidos, pero estos tripletes '22(, 2(A D 2A(+ no están codificadas paranin"uno y a estos se les llaman terminadores de la cadena o tripletes sin sentido. Si seinserta un triplete sin sentido en la cadena de )*( entre una serie de tripletes seidentifican aminoácidos, el R*(m se transcribirá fielmente esto como un 22(. -uandose lee semejante cod$n, el R*(t terminal puede acoplarse al R*(m, puesto que nin"únaminoácido se inserta en el cod$n y se produce un polipéptido de lon"itud indefinida.

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