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Esteban Freidin, Mara Eugenia Trejo, Alba Elisabeth MustacaEfecto del sobre aprendizaje en la extincin y restablecimiento de la respuesta consumatoria

Revista Latinoamericana de Psicologa, vol. 37, nm. 1, 2005, pp. 167-180,Fundacin Universitaria Konrad Lorenz

Colombia

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Revista Latinoamericana de Psicologa,ISSN (Versin impresa): 0120-0534revistalatinomaericana@fukl.eduFundacin Universitaria Konrad LorenzColombia

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Revista Latinoamericana de Psicologa2005, volumen 37, N 1, 167-180

EFECTO DEL SOBREAPRENDIZAJE EN LA EXTINCiNY RESTABLECIMIENTO DE LA RESPUESTACONSUMATORIA

ESTEBAN FREIDIN*, MARA EUGENIA TREJ y ALBA EUSABETH MUSTACA*Instituto de Investigaciones Mdicas - Psicologa Experimental y Aplicada

CONICET- Universidad de Buenos Aires, Argentina

. . .

Mammals show more resistance toexnction wbentbey recevefewer; acquisition trialstban when they receive more acquisitiontri~ls (overle(U"l}ing~xtil"lciioneffect,ESE). Inaddition, if we expose the subject to asituatiot. sinill# to fue trainng context, the extngushedresponse reappears (reinstaternent, R). We studied tbeJelationsbiplletween thenumber ofacquisition sessions and the subsequent extinction responses" in a consummatory situation inrats. In the experiment, two groups of animals received either 108 or 36 acquisition sessions.During those sessions, animals had 5-mihaccess to a 32% sucrose solution and weresubsequently shifted to extinction (access te an empty sipper tube) during 12 sessions. Then,we used a reinstatement procedure,in Whib half o tl:le aairaals weeeexposed to tbe sucrosesolution just before tbeir respective13tby 14tbextinction seSsionsctlmparlng their perfor-mance with tbose of non-preexposed subjects, Goal-trecking time (tilIe spent near thesippertube) and latency time to reach (he sipper tube were usedas tbedependent measures, Subjectsfrom group 36 showed a faster extinctionof.goal traoking endlatency thansubiects from group108. Nevertheless, we found a reinstatement of the latencyresponse inboth groups, but thiswas larger for the. group with fewer acquisition sessionstno differenees were observed in goal-tracking time. Results arediscussed in thecontext o evidence poieting to a dissociation ofconsummatory and instrumentalbehavior.

Key words: consummatory extinction,overleaming,. paradoxioal phenomena, reinstatement,rats.

* Correspondencia: ALBAE. MUSTACA,PSEA. Ctes de Malvinas 3150. Buenos Aires, Argentina. E-mail: mustaca@psi.uba.ar

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INTRODUCCIN

Si bien algunos experimentos mostraron queel consumo se puede condicionar de maneraoperante (e.g. Premack, 1962), existe un conjun-to de procedimientos experimentales que sugiereque las respuestas consumatorias apetitivas exhi-ben diferencias en su condicionamiento respectoa otras respuestas. Uno de estos casos es haberencontrado disociaciones entre la respuesta ins-trumental y la consumatoria en paradigmas decontraste sucesivo negativo (CSN).

En el CSN los mamferos disminuyenabruptamente la respuesta aprendida cuando seles cambia el reforzador a otro devaluado en sucalidad o cantidad, comparado con animales queen la misma situacin siempre estuvieron entre-nados con el reforzador disminuido (e.g. Mustaca,Bentosela y Papini, 2000; Flaherty, 1996). El

CSN se mostr en: l. Respuestas condicionadascon procedimientos instrumen-tales (CSNi): p. ej.presin de palanca en ratas con alimento slido(Weinstein, 1970); velocidad de recorrido en uncorredor lineal, en ratas, con alimento slido(Crespi, 1942); movimientos de cabeza conreforzamiento sensorial en nios (Mast, Fagen,Rovee-Collier y Sullivan, 1980); tortugas; 2. Res-puestas condicionadas con procedimientospavlovianos. P. ej. palanqueo en automolde-amiento con alimento slido en ratas (Papini,Ludvigson, Huneycutt y Boughner, 2001), y 3.Respuestas consumatorias (CSNc,). P. ej con so-luciones de agua azucarada en marsupiales (Papini,Mustaca y Bitterman, 1988), ratas (e.g. Flaherty,1996), ratones (Mustaca, Bentosela y Papini, 2000;Mustaca y Bentosela, 2000) y nios (Kobre yLipsitt, 1972) y con reforzadores slidos en ratas(pellegrini y Mustaca, 2000). En el CSNc no se haevaluado si la conducta se adquiere mediante un

SOBREAPRENDIZAJE y RESTABLECIMIENTO EN LA EXTINCIN CONSUMATORIA 169

mecanismo pavloviano o instrumental. Es tal vezpor ello que su denominacin apele a una clase derespuesta y no a un tipo de condicionamientocomo en el CSNi.

En el CSN existe una condicin de entrena-miento en la cual el CSNi no se presenta, aunques el CSNc: las ratas que corren por un corredorlineal para obtener agua azucarada de distintasconcentraciones no bajan la velocidad de recorri-do cuando se disminuye la concentracin de lasolucin (32% de solucin azucarada a 4 % de lamisma solucin) pero ingieren menos cantidadde la solucin devaluada que los controles quetomaron la misma solucin durante todo el entre-namiento (vase Flaherty, 1996, para una revi-sin; Flaherty, Riley y Spear, 1973; Flaherty yCaprio, 1976). Esta disociacin entre el CSNi y elCSNc tambin se encontr en sus efectos sobre elcomportamiento agonstico. La orrusionsorpresiva de reforzadores apetitivos en procedi-mientos instrumentales induce respuestas agresi-vas en varias especies (para una revisin vansePapini y Dudley, 1997). Sin embargo, las ratasexpuestas a un CSNc y a una extincin de con-ductas consumatorias (Ec), usando solucionesazucaradas como reforzador, expresan undecremento de la agresividad comparada con suscontroles (Mustaca y Martnez, 2000; Mustaca,Martnez y Papini, 2000). Otra fuente de informa-cin sobre la disociacin entre los CNSi y CNScproviene de los estudios con lesiones cerebralesy con drogas. Por ejemplo, las lesiones en elhipocampo y en el ncleo accumbens afectan alCSNi pero no al CSNc (Flaherty, Coppotelli, Hsuy Otto, 1998; Leszczuk y Flaherty, 2000), lasdrogas colinrgicas afectan el CSNi pero no alCSNc (Bentosela, D' Ambros, Altamirano, Baratti,Mustaca, y Muzio, en prensa).

Si se presupone que existe un continuo entrela presentacin del reforzador disminuido en sucantidad o calidad y la ausencia total del mismo,se podra especular que los estudios menciona-dos anteriormente sobre diferencias entre el CNSiy el CNSc seran ejemplos de peculiaridades delaprendizaje de respuestas consumatorias. Unaporte elemental para estudiar este problema

sera evaluar las caractersticas de la adquisiciny de la Ec porque permitiran sugerir hiptesisacerca de los mecanismos asociativos yneurofisiolgicos implicados. Con estas inquie-tudes iniciamos estudios para describir las pro-piedades de la adquisicin y la Ec, usandoconcentraciones de agua azucarada comoreforzador y ratas como sujetos. Despus devarias sesiones en las que los animales tenanacceso al reforzador (adquisicin), se les coloca-ba el bebedero vaco (extincin). La medida deaprendizaje consumatorio fue el tiempo que elanimal permaneca en contacto con el bebedero(bebedero). Esta medida correlaciona positiva-mente con el volumen de solucin consumida(Mustaca, Freidin y Papini, 2002). Por lo tanto eneste contexto, utilizaremos indistintamente "con-sumo" y "bebedero". Hallamos que el consumoaument gradualmente durante los ensayos re-forzados (adquisicin), disminuy abruptamenteen el primer ensayo no reforzado y luego gra-dualmente (extincin) y hubo recuperacin es-pontnea de la respuesta extinguida (Mustaca,Freidin y Papini, 2002). En cambio, no se halluna desinhibicin de la respuesta consumatoriaextinguida (Mustaca y Freidin, datos no publica-dos). Es decir, una vez extinguida la respuestaconsumatoria, no se produjo una reaparicin dela respuesta consumatoria cuando se present unestmulo novedoso durante las sesiones de extin-cin (tonos a distintas intensidades y modalida-des en experimentos separados). Por otra parte,en la Ec, hubo una inversin del efecto de lamagnitud del reforzamiento en la extincin(MREE) y del efecto de reforzarniento parcial enla extincin (PREE). Especficamente, los anima-les tuvieron una mayor persistencia de la respues-ta consumatoria durante la extincin cuandofueron entrenados con una magnitud ms alta derefuerzo (32% de solucin azucarada) compara-da con una ms baja (2% de la misma solucin,Mustaca, Freidin y Papini, 2002, Experimento 1),Y bajo un programa de reforzamiento continuocomparado con los de reforzamiento parcial(Mustaca, Freidin y Papini, 2002, Experimento2). Estos resultados son opuestos a los encontra-dos en los mamferos cuando se utilizaron proce-dimientos instrumentales y pavlovianos.

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Los resultados mencionados nos alentaronpara seguir indagando sobre las caractersticas dela Ec. Los objetivos del siguiente experimentofueron explorar en la Be la existencia del efectodel sobreaprendizaje en la extincin (ESE) y deotra caracterstica propia de la extincin, el resta-blecimiento de la respuesta extinguida (R).

Tanto el ESE, como el CSN, el PREE y elMREE pertenecen a un conjunto de fenmenosdenominado efectos paradjicos del reforzamien-to (EPR) o efectos de frustracin. Los procedi-mientos experimentales que inducen EPR secaracterizan porque tienen variaciones en la mag-nitud, calidad, demora o en el programa de pre-sentacin de los reforzadores durante laadquisicin y porque estas variaciones se produ-cen de manera sorpresiva para el sujeto, al menoslas primeras veces que suceden. Se denominanparadjicos pues contradicen algunas prediccio-nes de las teoras tradicionales del aprendizaje,por ejemplo la ley del efecto de Thordnike (1898),reformulada ms adelante por Hull (1943) comoprincipio del reforzamiento. Este principio afir-ma que las asociaciones estmulo-respuesta (E-R)se fortalecen con el reforzarniento y que a mayorfrecuencia de asociaciones E-R, mayor respues-ta. Los EPR mostraron que, bajo ciertas circuns-tancias, la memoria de la recompensa obtenida enel pasado puede afectar la ejecucin en el presen-te, dando como resultado una respuesta opuestaa la esperada teniendo solamente en cuenta losprincipios del reforzarniento. Si bien hay muchasexplicaciones para los EPR la ms aceptada es lade la teora de la frustracin de Amsel (1958,1992). Ella sostiene que la ejecucin de unarespuesta aprendida se modula en funcin derespuestas emocionales (frustracin) que se dis-paran como consecuencia de la discrepanciaentre el estmulo incondicionado presente y losobtenidos en el pasado. En el caso del MREE, porejemplo, las respuestas condicionadas con altamagnitud de reforzamiento se extinguen msrpidamente porque la frustracin ante la omisindel reforzador esperado es ms intensa que lasrespuestas condicionadas con un reforzador debaja magnitud. Esta teora no niega la existenciade asociaciones E-R sino que agrega estados

emocionales internos que regulan la ejecucin delas respuestas.

El ESE se define como la existencia de unarelacin inversa entre el nmero de ensayosaplicados durante la adquisicin de una repuestacondicionada y el necesario para su extincin. Enotros trminos, la extincin es ms rpida des-pus de entrenar a los animales con muchosensayos de adquisicin comparados con otrosque recibieron menos ensayos. Este fenmeno seestudi con ratas en la velocidad de recorrido delcorredor lineal (ej. Ison, 1962; Armus, 1959;Traupman, 1972), en el palanqueo con las cajasde condicionamiento (ej. Tombaugh, 1967;Bames y Tombaugh, 1970) y con tortugas en lavelocidad de recorrido del corredor lineal (Ishiday Papini, 1997). El ESE interacta con la magni-tud del refuerzo y con la motivacin (ej. disminu-cin del peso ad libitum de los animales). Enexperimentos con ratas y ensayos discretos en elcorredor lineal, se encontr que la resistencia a laextincin es mayor con ms ensayos de adquisi-cin (ej. 60 comparado con 5 y 15), altos nivelesde privacin de alimento (ej. 80% comparado con95% del peso del animal ad lib.) y alta magnituddel refuerzo (ej. 11 pellets de 45 mg cada unocomparado con 2; Traupmann, 1972). De acuer-do a la teora de Amsel, mencionada en el aparta-do anterior, este resultado es el esperable, ya quecon muchos ensayos de adquisicin, alta magni-tud del refuerzo y alta privacin se maximiza ladiscrepancia entre la extincin y las condicionesde la adquisicin y por lo tanto el estado defrustracin es ms intenso que bajo las condicio-nes opuestas.

Analizando la bibliografa sobre ESE surgeque no hay un acuerdo explcito respecto a cuan-do se considera que la respuesta condicionada hatenido un sobreaprendizaje y si es necesario quela conducta terminal de la adquisicin sea igual entodos los grupos entrenados. Ms bien se utilizancriterios empricos y que la respuesta del grupomenos entrenado debe estar bien establecida,aunque este trmino sea un poco confuso, ya quetampoco se explicita que la respuesta haya llega-do a la asntota. Por ejemplo. Traupmann (1972)

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en el corredor lineal us 5, 15 Y 60 ensayos,distribuidos en 5 ensayos diarios; Madison (1964),15, 45 y 125 ensayos; North y Stirnrnel (1960),45, 90 y 135 ensayos.

El R, el otro fenmeno que presentaremos enel siguiente experimento, fue descubierto porPavlov (1927). Despus que una respuesta condi-cionada se extingua, volva a reaparecer si seintroduca previamente alguna situacin parecidaa la de la situacin de adquisicin. Por ejemplo, elcontacto con el alimento antes de la presentacindel estmulo condicionado (Ee) provocaba unareaparicin de la respuesta condicionada ante elEC. En los procedimientos instrumentales tam-bin se encontr que las exposiciones peridicasa los elementos de la situacin de aprendizajeoriginal mantenan la respuesta aprendida a unnivel alto (ej. Campbell y Jaynes, 1966). El R, aligual que la recuperacin espontnea, sugiereque la respuesta extinguida no desaparece com-pletamente del repertorio conductual del animal.

En el prximo experimento se compar eldesempeo de los animales en la Ec entrenadoscon 108 36 sesiones de adquisicin. Por otraparte, una vez terminadas las sesiones de extin-cin para analizar el ESE, con los mismos anima-les se explor la existencia de R. Para ello losgrupos se dividieron en funcin de si reciban o noun minuto de acceso al reforzador antes de expo-nerlos a sesiones de extincin. Se us un reforzadorde alta magnitud (32% de agua azucarada) y unnivel alto de privacin de alimento de los anima-les (85% de su peso ad lib.) con el objeto demaximizar el ESE. Las variables dependientesfueron "bebedero" y "latencia", definida estaltima como el tiempo que el animal tarda paraponerse en contacto con el bebedero en cadasesin. La latencia se tom para comparar losresultados de la respuesta consumatoria con unamotora anticipatoria.

MTODOSujetos

Se usaron 20 ratas Wistar machos experimen-talmente vrgenes provistas por el bioterio del

Instituto de Investigaciones Mdicas "A.Lanari". Las ratas tenan aproximadamente 90das de edad al comienzo del experimento y suspesos oscilaban entre 204 y 320 gramos. Secolocaron en jaulas de alambre individuales enuna sala mantenida a 23C y con un ciclo deluz-oscuridad 12: 12 (las luces se encendan alas 6 hs. y se apagaban a las 18 hs.). Tenan libreacceso a agua. Aproximadamente cinco dasantes del inicio del experimento, la comida selimit para reducir el peso de cada animal hastaun nivel del 85% de su peso inicial. Este peso semantuvo durante todo el experimento.

Aparatos

Las jaulas-hogares metlicas tenan 28 cmde ancho, 26 cm de largo y 23 cm. de alto, conbarras de 0,1 cm de dimetro distanciadas entres por 1,5 cm. El entrenamiento se realiz encuatro cajas de condicionamiento (MEDAssociates), cada una de 29,2 cm de largo, 24,1cm de ancho y 21 cm de alto. Cada caja seencontraba dentro de un cubculo cerrado queatenuaba los sonidos y luces externos. El pisode la caja de condicionamiento consista enbarras de aluminio de 0,4 cm de dimetroseparadas entre s por 1,1 cm (de centro acentro). En el lado izquierdo de una de lasparedes laterales, a 10 cm del piso, haba unacavidad que meda 5 cm de altura, 5 cm deancho y 3,5 cm de profundidad donde se inser-taba el bebedero desde el exterior de la caja,sobresaliendo 2 cm dentro del orificio. El bebe-dero contena una solucin azucarada al 32%(32 gramos de suerosa por cada 68 mililitros deagua). Al costado del mismo haba un haz deluz fotoelctrica conectado a una computado-ra. Cuando el animal introduca su cabeza paraacceder al bebedero, se interrumpa el haz deluz y comenzaba a registrar el tiempo quepermaneca all (0.01 s por unidad de tiempo).Esta medida de bebedero fue una de las varia-bles dependientes utilizada. En la esquina de lapared opuesta al bebedero haba una palancaque cuando se presionaba accionaba un meca-nismo para contar los segundos hasta que el

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animal interrumpa el haz de luz del bebedero,y lo registraba en una computadora. De estaforma se meda la latencia, la segunda variabledependiente medida en el experimento.

Procedimiento

Los 20 sujetos se dividieron apareados encuanto al peso y luego al azar en dos grupos de10 animales. Durante la adquisicin, un gruporecibi 36 sesiones (G36) y el otro 108 (GI08).Ambos grupos tuvieron 12 sesiones de extin-cin y dos sesiones adicionales para evaluar elrestablecimiento de las respuestas extinguidas(sesin 13 y 14 de extincin). Tanto en laadquisicin como en la extincin y en el resta-blecimiento se realizaron dos sesiones por dade 5 mino con un intervalo entre ellas de nomenos de 1 hora y media. Se entrenaron 4animales simultneamente, uno en cada cajade condicionamiento. Durante la adquisicincada sujeto se colocaba en las cajas de condicio-namiento donde tenan libre acceso a la solu-cin azucarada; durante la extincin tenan losbebederos vacos. Los 5 mino de bebedero secontaban a partir de que el animal interrumpael haz de luz que accionaba el registro detiempo. Para medir latencia, en cada sesin secolocaba al animal en la esquina opuesta albebedero con la cabeza mirando hacia la pa-red. Al mismo tiempo el investigador presiona-ba la palanca ubicada al costado de la mismaesquina que accionaba el mecanismo para con-tar los segundos hasta que el animal interrum-pa el haz de luz del bebedero. El G36 comenza entrenarse cuando el G 108 se estaba entre-nando en la sesin 72, para que coincidieranlas sesiones de extincin. Este procedimientose considera ms apropiado para el fenmenoque se desea estudiar, ya que si se aumentara elnmero de sesiones diarias del G 106 se esta-ran confundiendo las variables de ensayosmasivos vs. ensayos distribuidos con nmerode ensayos. Por otra parte, se consider quehaba un mayor control de variables extraas silos das de extincin coincidan en los dosgrupos.

Antes de la sesin 13 la mitad de los anima-les del G 108 Y del G36 (RlI108 y R1I36) reci-bieron en otra caja de condicionamiento idnticaa la caja donde se entrenaban habitualmente 1mino de acceso al bebedero que contena lasolucin azucarada; la otra mitad de los anima-les de ambos grupos no recibi reforzador algu-no (ClI108 y C1I36). Antes de la sesin 14, lascondiciones se invirtieron. La mitad de los ani-males de cada grupo que haba recibido elreforzador, esta vez no lo recibieron (C2/108 yC2/36), en cambio la otra mitad tuvo acceso a lasolucin (R2/108 y R2/36). De este modo cadaanimal de cada grupo pas por las dos condicio-nes experimentales (R y no-R o control, C) y sepudieron comparar los resultados entre dos gru-pos independientes y siendo el mismo sujeto supropio control. Tanto los animales de los gruposR como los de los grupos C se entrenaronsimultneamente de a dos por vez. Mientras losanimales consuman la solucin, los controlespermanecan en sus jaulas-vivienda. La presen-tacin del reforzador en otra caja de condicio-namiento a la que se realizaba la extincinobedeci a una cuestin prctica y de control devariables extraas y no a una manipulacin delcontexto. Dado que la respuesta que deseba-mos evaluar es bebedero, la cuestin fue asegu-rarse que durante la extincin los animalescarecan de todos los atributos del reforzador(olor, o alguna otra propiedad de la solucinazucarada), cosa que no hubiera ocurrido si sepresentaba una cantidad pequea de la solucinen el mismo bebedero de la sesin de extincin.Para el anlisis de los resultados se utiliz An-lisis de Varianza (ANOVA) mixto de dos gruposindependientes (G36 vs. G106) y medidas repe-tidas (sesiones). El nivel de significacin se fija un alfa < al 0.05.

RESULTADOS Y DISCUSIN

Adquisicin y extincin

Bebedero. La figura 1 muestra el promediode bebedero de los G36 y 108 en funcin de lassesiones de adquisicin y de las 12 de extin-cin.

SOBREAPRENDIZAJE y RESTABLECIMIENTO EN LA EXTINCIN CONSUMATORIA 173

30.000

25.000

oiJ~ 20.000i:O)(J

o 15.000S.o'"~ 10.000o3:

O+-------r--,----,-------,,--,-------

ult. adq. E2 E8 EIO EI2E4 E6

Sesiones

Figura 1. Promedio de bebedero en funcin de lassesiones de adquisicin y de extincin bebedero delos animales expuestos a un aprendizaje de la res-puesta consumatoria de adquisicin y de las 12 deextincin consumatoria. G 108 YG36: 108 y 36

sesiones de adquisicin respectivamente.

Todos los animales consumieron la solu-cin desde la primera sesin de adquisicin. Larespuesta aument gradualmente. Un ANOV Ade todas las sesiones de adquisicin del G36 conlas ltimas 36 del G 108 muestra diferenciassignificativas entre grupos, F (1,18) = 85.69, p< 0.0001, entre sesiones, F (35,360) = 5.76, P 0.007, no del ordende presentacin de R, F 0,15) = 0.67, n.s., ni enla interaccin grupos x orden, F 0,15) = 0.50,p < 2.79, n.s. Tampoco se hallaron diferenciasentre sesiones, F 0,15) = 0.023, n.s., ni en lainteraccin sesiones x grupo, F (1,15) = 0.067,n.s., pero s en la interaccin grupo x sesionesx orden, F (1,15) = 5.51, p < 0.03.

Los anlisis de las sesiones con 24 hs. deintervalo entre ellas tampoco arrojaron diferen-cias significativas en ningn factor, grupos, F0,8) = 0.32, n.s.; sesiones, F 0,8) = 0.28, n.s.;sesiones x grupo, F 0,8) = 1.64, n.s., Al nohallarse diferencias en el factor sesiones enambos anlisis se concluye que bebedero no serestableci en funcin de la presentacin previadel reforzador.

16

14

O 12~ro 10'e. 8E 6ct 4 -o-Rl

O,t----------.---------r-

Sesiones

Figura 4. Restablecimiento de la latencia. a)Promedio y error de la muestra de latencia en funcinde la exposicin previa de los animales al reforzador.

E12: extincin de la sesin 12 de los animalespertenecientes a Rl; Rl: primer restablecimiento

(exposicin a 32 % de solucin azucarada durante unmino previos a la sesin de extincin) de los G108 YG36; C: no restablecimiento de todos los grupos; R:restablecimiento de todos los grupos. b). Promedio de

latencia de los grupos R 1 YR2 de la primera ysegunda sesin de restablecimiento. R 1: recibieron 1mino de agua azucarada al 32% antes de la sesin 1 ynada antes de la sesin 2. R2: recibieron agua azuca-rada al 32% en la sesin 2 y nada en la sesin l. * =

p

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En el aprendizaje instrumental se mostr quela respuesta se extingue ms rpidamente cuan-do los sujetos tienen ms ensayos de adquisicincomparado con menos (ESE). En la Ec se hallauna relacin inversa: tanto bebedero comolatencia se extinguen ms rpido cuando la ad-quisicin tiene menos nmero de sesiones (36)comparada con la que tiene ms (l08). El efectoinverso de ESE de bebedero es de corta dura-cin; se expresa en los dos primeros minutos dela primera sesin de extincin. En cambio elmismo efecto sobre la latencia es de mayorduracin; se manifiesta durante las primeras 8sesiones de extincin.

El hallazgo de un efecto inverso del ESE esconsistente con los resultados que encontra-mos en el PREE y en el MREE usando elmismo procedimiento (vase introduccin).Una explicacin de tales resultados podra serque la extincin de la respuesta consumatoriano provoca estados de frustracin y respondems al principio del reforzamiento que a lateora de la frustracin de Amsel (1958). Sinembargo, hay otros resultados experimentalesque no apoyan esta explicacin. Por ejemplo,l. La existencia misma del CSNc; 2. En otrosexperimentos mostramos que el CSNc se redu-ce si durante la fase de precambio los animalesreciben un 50% ensayos reforzados y no refor-zados presentados en forma azarosa, compa-rado con los que tienen ensayos continuos(Pellegrini, Muzio, Mustaca y Papini, 2004,Experimento 1). Adems dicho efecto desapa-rece si durante los ensayos no reforzados seadministra una droga tranquilizante (Pellegriniy cols., 2004, Experimento 2). En otra serie deexperimentos similares a los anteriores mos-tramos que la administracin de etanol duran-te los ensayos no reforzados en la fase deprecambio aumenta el efecto de contraste com-parado con animales a los cuales no se lesadministra dicha droga (Kamenetzky yMustaca, 2005). Estos estudios indicaran queel mecanismo de frustracin est presente enlas respuestas consumatorias cuando hay omi-sin del reforzador.

Otra conjetura para explicar los resultadoshallados en los EPR en la Ec es que, aunque enel CSNc y en la Ec estn presentes estadosemocionales de frustracin, en la Ec los EPR nose expresan por algunas caractersticas del pro-cedimiento. La disminucin de un reforzador esde hecho diferente al de su ausencia. En elprimer caso puede establecerse un conflictoentre consumir o no una sustancia apetitivadevaluada que permita la aparicin del efecto decontraste. En la Ec, directamente el conflicto noaparece, no hay reforzador alguno. Otra explica-cin a estos resultados es que el sistema derespuestas evaluadas en la Ec tiene caractersti-cas diferentes a las respuestas instrumentales opavlovianas. La respuesta consumatoria estdirectamente asociada al reforzador, y el animalpuede detectar inmediatamente la presencia o nodel reforzador o su devaluacin. En cambio, lasrespuestas que evala el condicionamiento ins-trumental o pavloviano son anticipatorias de lapresencia del reforzador. Esto podra implicar laparticipacin de distintos sistemas de memoria(evocativa vs. de reconocimiento) y sensoriales(gustativos vs. motores, glandulares, etc.) queexplique la disociacin encontrada pero que noinvolucre a los mecanismos asociativos per se.Por el momento, estas son slo conjeturas quequedan para evaluar en futuras investigaciones.

El resultado inverso del ESE de la latencia eneste paradigma agrega ms complejidad al temaque nos ocupa, ya que se trata de una respuestamotora anticipatoria. Este ltimo resultado esdistinto a los hallados en algunos procedimientosinstrumentales cuando se usa el corredor lineal yla velocidad de recorrido se mide en tres tramos:comienzo, centro y fmal (llegada a la meta). Losefectos paradjicos en general se expresan en lastres porciones del aparato (p. ej. PREE y MREE,Wagner, 1961). En el ESE, Traupman (1972)hall que la respuesta en el ltimo tramo delcorredor dependa de la interaccin entre el n-mero de sesiones de entrenamiento, cantidad dealimento recibido y grado de privacin. Los ani-males que reciban un monto bajo de alimento porensayo (90 mg) eran ms persistentes cuanto ms

SOBREAPRENDIZAJE y RESTABLECIMIENTO EN LA EXTINCIN CONSUMATORIA 177

ensayos de adquisicin tenan, con independen-cia del nivel de privacin (efecto no paradjico).En cambio, cuando el grado de privacin era alto(80% del peso ad lib.) y el alimento era alto (495mg), la relacin se inverta: los animales eran mspersistentes con 15 ensayos de adquisicin quecon 60 (efecto paradjico). En otro experimentodonde se evalu la latencia durante la extincinde presin de palanca en funcin del nmero deensayos y concentraciones de soluciones azuca-radas se encontr mayor resistencia a la extincinen sujetos entrenados con alta concentracin deazcar (64%) que con baja (8%, efecto no parad-jico) y una relacin no lineal en funcin delnmero de ensayos de adquisicin, con unamayor resistencia a la extincin con 360 ensayoscomparados con 120 y 720 (Barnes y Tombaugh,1970). La latencia de nuestro experimento esanloga aunque no igual a los relatados anterior-mente. Los resultados de la latencia en el restable-cimiento, que veremos a continuacin, sugierenque esta conducta es anticipatoria y est disociadadel consumo. Es por ello que no es posible inferirsi el efecto no paradjico hallado se debe alaprendizaje de una respuesta consumatoria en smisma, o a los parmetros utilizados.

Respecto al R, la respuesta de bebederoextinguida no reaparece cuando a los animalesse les permite consumir durante un minuto elreforzador inmediatamente antes de la sesin deextincin. Un resultado similar al nuestro en-contraron Ciszewski y Flaherty (1977). En dosexperimentos a las ratas se les cambi el

reforzador de 32% a 4% de solucin azucaradacon un intervalo de 17 32 das entre lassesiones de precambio y poscambio. Ellos noencontraron diferencias en el grado de contras-te, medidos por frecuencia de lameteos, entrelos animales tratados con restablecimiento du-rante el intervalo entre las dos fases (acceso a lasolucin azucarada por tiempos breves) conanimales no tratados.

En cambio la latencia muestra un fuerterestablecimiento. Todos los animales a los quese les permiti el acceso a la solucin azucaradainmediatamente antes de la sesin de extincin,disminuyeron drsticamente el tiempo para al-canzar el bebedero. Adems, el restablecimien-to fue mayor con 36 sesiones de entrenamientoen la adquisicin que con 108, cuando medi unintervalo de 24 hs. entre las sesiones R y C. Estaes la primera informacin que tenemos acercade la sensibilidad del restablecimiento en fun-cin de las sesiones de adquisicin. De todosmodos como se observa solamente en el caso dela comparacin entre la ltima sesin de extin-cin y la primera de R, este resultado hay quetomarlo con precaucin y slo como fuentepara futuras investigaciones.

Teniendo en cuenta los resultados de estetrabajo y los informados en la introduccin, latabla 1 muestra un resumen de algunas similitu-des y diferencias entre el aprendizaje de res-puestas consumatorias e instrumentales en elcontexto del CSN y de la Ec.

TABLA 1Comparaciones entre el aprendizaje de respuestas instrumentales y consumatorias

en procedimientos de CSN y de Ec

Fenmenos-procedimientos-lesiones - drogas

Respuestainstrumental

Respuestaconsumatoria

AdquisicinExtincinRecuperacin espontnea

SSS

SSS

Contina 9

178 FREIDIN, TREJO y MUSTACA

TABLA 1Comparaciones entre el aprendizaje de respuestas instrumentales y consumatorias

en procedimientos de CSN y de Ec

Fenmenos-procedimientos-lesiones - drogas

Respuestainstrumental

Respuestaconsumatoria

Desinhibicin Rta. extinguidaRestablecimiento de laRta. extinguidaPREEMREEESECSN con sol. AzucaradasCSN sobre la Rta. SocialCSN, lesin del ncleoaccumbensCSN, lesin hipocampoCSN drogas colinrgicas

S No

SSSSNoMs agresin

No (s en latencia)InversoInversoInversoSMenos agresin

AfectaAfectaAfecta

No afectaNo afectaNo afecta

En resumen, estos resultados describen laexistencia o no de fenmenos de aprendizaje enla Ec, paso necesario aunque no suficiente parallegar una comprensin ms acabada de losprocesos de aprendizaje involucrados en la Ec.

RECONOCIMIENTOS

Dra. A. Mustaca y financiado por la Universi-dad de Buenos Aires, segn resolucin 1022/03 Y por CONICET. Se agradece la colabora-cin de la Fundacin del Instituto deNeurobiologa y a los revisores del trabajoquienes aportaron sugerencias para mejorar elmanuscrito.

Este trabajo se realiz en el marco delproyecto de Investigacin P602 dirigido por la

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