Agavoideae

Las agavideas (nombre cientco Agavoideae) formanuna subfamilia de plantas monocotiledneas distribuidasms o menos por todo el mundo y especialmente diver-sas en Mxico, donde Agave tiene importantes usos eco-nmicos (por ejemplo es utilizado para elaborar tequila ymezcal). Muchos miembros de esta subfamilia son arbo-rescentes, como el rbol de Josu (una especie de Yucca).Las hojas son muchas veces grandes, xeromrcas, bro-sas o raramente suculentas, en rosetas en la base o el -nal de las ramas. Las ores presentan 6 tpalos y 6 es-tambres, y el ovario es spero o nfero. La subfamiliafue reconocida por sistemas de clasicacin modernoscomo el sistema de clasicacin APG III (2009[1]) y elAPWeb (2001 en adelante[2]), y ya haba sido reconoci-da por el APG II que dejaba como opcin excluirla deun Asparagaceae sensu stricto como la familia Agavaceae(ver Asparagales para una discusin sobre estos clados).

1 DescripcinUsualmente hierbas grandes arrosetadas, o rboles, oarbustos, o subarbustos. Rizomatosas, algunas con talloscon crecimiento secundario anmalo. Presentan cristalesde oxalato de calcio de tipo radio y saponinas esteroi-deas. Pelos simples. Son acaulescentes (carecen de tallosalvo el que da las ores y frutos), o poseen rizoma, obulbo, o son arborescentes. En los taxones con tallos, sonramicados simpodiales.Hojas muchas veces grandes, xeromrcas, brosas o ra-ramente suculentas, alternas y espirales, en rosetas en labase o el nal de las ramas, simples, de margen enteroa espinoso-serrado, y usualmente con una espina agudaen el pice, con venacin paralela, los haces vascularesasociados con bras gruesas y fuertes, envainadoras en labase, sin estpulas.La inorescencia es una pancula, un racimo, o una espigaen algunas que producen plntulas vegetativas.Flores usualmente bisexuales, radiales a ligeramente bi-laterales, muchas veces vistosas, bracteadas, hipginas oepginas.El perianto es biseriado (posee dos verticilos), homo-clamdeo (6 tpalos iguales dispuestos en dos verticilosde 3 piezas cada uno), separados a connados, y periantoentonces tubular a acampanado, imbricado, petaloideos,no punteados, y usualmente blancos a amarillos. Hipantopresente en algunas.6 estambres, lamentos separados, a veces adnatos al pe-

rianto, lamentos largos y delgados a cortos y gruesos.Anteras dorsijas, verstiles, de dehiscencia longitudinale introrsa, tetrasporangiadas, ditecas.Polen monosulcado.3 carpelos, connados, 3 lculos, ovario spero o nfero,con placentacin axilar, estilo solitario, estigma diminu-to, capitado a 3-lobado. vulos ms o menos numerososen cada lculo y en 2 las por carpelo, antropos, bitg-micos.Presentan nectarios en los septos del ovario.El fruto es una cpsula loculicida o septicida, o indehis-cente, pero a veces es carnoso y de tipo baya.Las semillas son aplanadas, la cubierta seminal con unacostra negra (con tomelaninas) y las capas interiores mso menos colapsadas.El cariotipo es usualmente de 5 cromosomas grandes y25 cromosomas pequeos.Ver Verhoek (1998[3]) para informacin adicional sobrela familia.

2 EcologaAmpliamente distribuidas en regiones templado-clidas atropicales del Nuevo Mundo, y especialmente diversas enMxico, pero introducidas en el Viejo Mundo.Caractersticas de hbitats ridos y semiridos. Muchasveces tienen fotosntesis de tipo CAM.Las vistosas ores de Yucca y Hesperoyucca son visitadaspor pequeas polillas del gnero Tegeticula que tienen unarelacin simbitica con estas plantas, las polillas hembratransportan el polen y oviponen en los ovarios (las lar-vas que se desarrollan dentro se comen algunas semillas).Otros gneros son polinizados por pjaros (muchas espe-cies de Beschornea) o murcilagos (muchas especies deAgave) o abejas.Las semillas negras son tpicamente dispersadas por vien-to, y las especies de frutos carnosos son dispersadas poranimales.

3 FilogeniaAgavoideae est relacionada con Scilloideae(Hyacinthaceae) y Brodiaeoideae (Themidaceae), y

1

2 3 FILOGENIA

Agave chiapensis en oracin.

la posicin logentica de algunos gneros es problem-tica. Sin embargo, tanto los caracteres fenotpicos comodel ADN sostienen la monolia de la subfamilia (Boglery Simpson 1995,[4] 1996,[5] Bogler et al. 2006,[6] Chaseet al. 2000,[7] Pires et al. 2004[8]).Camassia, Hastingsia, y Chlorogalum (usualmen-te tratadas en Hyacinthaceae, como la subfamiliaChlorogaloideae) y Hosta (usualmente ubicada enHostaceae) estn incluidas aqu (ver Chase et al.1995a,[9] 2000,[7] Bogler y Simpson 1995,[4] 1996,[5]Bogler et al. 2006,[6] Pfosser y Speta 1999[10]). Hosta es

Hbito de Yucca, el rbol de Josu.

un gnero de hierbas rizomatosas con hojas de lminaancha con venas paralelas prominentes, racimos de unsolo lado de ores de tipo lirio, y cpsulas con semillasnegras. Estos 4 gneros tambin tienen un cariotipodistintivo bimodal.Los datosmoleculares (Chase et al. 1995a,[9] 2000,[7] Ru-dall et al. 1997b[11]) tambin sostienen la inclusin aqudeAnthericum, Chlorophytum y anes (usualmente ubica-dos en Anthericaceae), un grupo de hierbas rizomatosascon hojas en roseta basal, lo que lleva a un Agavoideaeen sentido amplio, que no es fcil de caracterizar.Las agavideas leosas son usualmente divididas entreel clado de Yucca (que contiene por ejemplo a Yucca,Hesperaloe, Hesperoyucca) con un ovario spero y anteraspequeitas, y el clado de Agave (que contiene por ejem-plo aAgave, Furcraea,Manfreda, Polianthes), con un ova-rio nfero y anteras elongadas (Dahlgren et al. 1985[12]).Los dos son monolticos (Bogler y Simpson 1995,[4]1996[5]).La subfamilia muchas veces ha sido circunscripta deuna forma ms amplia (Cronquist 1981[13]), incluyen-do gneros que aqu son incluidos en Nolinoideae (antesRuscaceae, Nolina, Dasylirion, Beaucarnea, Dracaena,y Sansevieria), y Cordyline (en Lomandroideae, antesLaxmanniaceae). Una subfamilia as denida es morfo-lgicamente heterognea, unicada slo por el hbito le-oso, y claramente poliltica (Dahlgren et al. 1985,[12]Chase et al. 1995a,[9] b,[14] Bogler y Simpson 1995,[4]1996,[5] Rudall et al. 1997a[15]).

4.2 Sinonimia 3

4 TaxonomaLa subfamilia fue reconocida por el APG III (2009[1]).La subfamilia ya haba sido reconocida por el APG II(2003[16]) que dejaba como opcin excluirla de un As-paragaceae sensu stricto como la familia Agavaceae.

Pasithea.

La subfamilia consta de 25 gneros y 637 especies (Juddet al. 2007). Los gneros ms representados son Agave(300 especies),Chlorophytum (150 especies),Anthericum(65 especies), Yucca (40 especies), yHosta (40 especies).

4.1 Gneros Agave Allibertia Anemarrhena Anthericum Behnia Beschorneria Bravoa Calodracon Camassia Chamaescilla Charlwoodia Chlamydia Chlorogalum Chlorophytum Clistoyucca

Cohnia Comospermum Cordyline Delpinoa Dracaenopsis Echeandia Fourcroea Furcraea Furcroya Ghiesbreghtia Herreria Hesperaloe Hesperocallis Hesperoyucca Leucocrinum Littaea Manfreda Pasithea Polianthes Prochnyanthes Pseudobravoa

4.2 SinonimiaEstos nombres son sinnimos de alguna de las tribusde Agavoideae, segn el APWeb[2] (visitado en enerode 2009): Anemarrhenaceae, Anthericaceae, Beh-niaceae, Chlorogalaceae, Funkiaceae, Herreriaceae,Hesperocallidaceae, Hostaceae, Nolinaceae, Yucca-ceae.

5 Importancia econmicaMuchas especies de Agave, Furcraea, y Yucca son usa-das como fuente de bra, por ejemplo las hojas de Agavesisalana.Agave fourcroydes es la fuente del henequn.Unas pocas especies deAgave se fermentan para producirtequila (los tallos con ores jvenes fermentados y desti-lados de Agave tequilana) y mezcal.

4 7 BIBLIOGRAFA

TantoAgave comoYucca son utilizadas en lamanufacturade contraceptivos orales (debido a sus saponinas esteroi-deas).Algunas culturas indgenas utilizan plantas de esta fami-lia como fuente de bra, alimentacin, bebidas, jabn ymedicinas.Finalmente, muchos gneros, como Agave, Hosta,Manfreda, Polianthes, y Yucca, son utilizadas como or-namentales.

6 Vase tambin Clasicacin de los organismos vegetales

7 Bibliografa Judd, W. S.; C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P.F. Stevens, M. J. Donoghue (2007). Agavaceae.Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Thirdedition. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Asso-ciates. pp. 268269. ISBN 978-0-87893-407-2.

Simpson, Michael G. (2005). Agavaceae. PlantSystematics. Elsevier Inc. p. 165. ISBN 0-12-644460-9 ISBN 978-0-12-644460-5.

7.1 Referencias citadas[1] The Angiosperm Phylogeny Group III (APG III, en or-

den alfabtico: Brigitta Bremer, Kre Bremer, Mark W.Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Sol-tis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, adems colabo-raron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, RichardG. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, Da-vid C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y SueZmarzty) (2009). An update of the Angiosperm Phylo-geny Group classication for the orders and families ofowering plants: APG III. (pdf). Botanical Journal of theLinnean Society (161): 105121.

[2] Stevens, P. F. (2001 en adelante). Angiosperm Phylo-geny Website (Versin 9, junio de 2008, y actualizadodesde entonces) (en ingls). Consultado el 12 de enerode 2009.

[3] Verhoek, S. (1998). Agavaceae. En Kubitzki, K. Thefamilies and genera of vascular plants, vol 3, Monocoty-ledons: Lilianae (except Orchidaceae). Berlin: Springer-Verlag. pp. 6070.

[4] Bogler, D. J.; Simpson, B. B. (1995). A chloroplast DNAstudy of the Agavaceae.. Syst. Bot. (20): 191205. Con-sultado el 25 de febrero de 2008.

[5] Bogler, D. J.; Simpson, B. B. (1996). Phylogeny of Aga-vaceae based on ITS rDNA sequence variation.. Amer.J. Bot. (83): 12251235. Consultado el 25 de febrero de2008.

[6] Bogler, D. J.; Pires, J. C., y Francisco-Ortega, J. (2006).:Phylogeny of Agavaceae based on ndhF, rbcL, and ITSsequences: implications of molecular data for classica-tion.. Aliso (22): 313328.

[7] Chase, M. W.; Soltis, D. E., Soltis, P. S., Rudall, P. J.,Fay, M. F., Hahn, W. H., Sullivan, S., Joseph, J., Mol-vray,M., Kores, P. J., Givnish, T. J., Sytsma, K. J., y Pires,J. C. (2000). Higher-level systematics of the monocoty-ledons: An assessment of current knowledge and a newclassication.. En Wilson, K. L. y Morrison, D. A. Mo-nocots: Systematics and evolution. (CSIRO Publ. edicin).Collingwood, Australia. pp. 316.

[8] Pires, J. C.; Maureira, I. J., Rebman, J. P., Salazar, G.A., Cabrera, L. I., Fay, M. F., y Chase, M. w. (2004).Molecular data conrm the phylogenetic placement ofthe enigmatic Hesperocallis (Hesperocallidaceae) withAgave..Madroo (51): 307311. Consultado el 25 de fe-brero de 2008.

[9] Chase, M. W.; Duvall, M. R., Hills, H. G., Conran, J. G.,Cox, A. V., Eguiarte, L. E., Hartwell, J., Fay, M. F., Cad-dick, L. R., Cameron, K. M., y Hoot, S. (1995). Molecu-lar systematics of Lilianae.. En Rudall, P. J., Cribb, P. J.,Cutler, D. F. Monocotyledons: Systematics and evolution.(Royal Botanic Gardens edicin). Kew. pp. 109137.

[10] Pfosser, M.; Speta, F. (1999). :Phylogenetics of Hyacint-haceae based on plastid DNA sequences.. Ann. MissouriBot. Gard. (86): 852875. Consultado el 25 de febrero de2008.

[11] Rudall, P.; Chase, M. W., y Conran, J. G. (1997b). Newcircunscriptions and a new family of asparagoid lilies:genera formerly included in Anthericaceae.. Kew Bull.(51): 667680.

[12] Dahlgren, R. M.; Cliord, H. T., Yeo, P. F. (1985).The families of the monocotyledons. (Springer-Verlag edi-cin). Berln.

[13] Cronquist, A. (1981). An integrated system of classica-tion of owering plants. Nueva York: Columbia Univer-sity Press.

[14] Chase, M. W.; Stevenson, D. W., Wilkin, P., y Rudall,P. J. (1995b). Monocot systematics: A combined analy-sis.. EnRudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F.Monocoty-ledons: Systematics and evolution. (Royal Botanic Gardensedicin). Kew. pp. 685730.

[15] Rudall, P.; Furness, C. A., Chase, M. W., y Fay, M. F.(1997a). Microsporogenesis and pollen sulcus type inAsparagales (Lilianae).. Canad. J. Bot. (75): 408430.Consultado el 25 de febrero de 2008.

[16] APG II (2003). An Update of the Angiosperm Phylo-geny Group Classication for the orders and families ofowering plants: APG II. (pdf). Botanical Journal ofthe Linnean Society (141): 399436. Consultado el 12 deenero de 2009.

58 Enlaces externos

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Watson, L.; Dallwitz, M. J. Agavaceae. The fa-milies of owering plants: descriptions, illustrations,identication, and information retrieval. Version:25th November 2008 (en ingls). Consultado el 25de enero de 2009.

Watson, L.; Dallwitz, M. J. Anthericaceae. Thefamilies of owering plants: descriptions, illustra-tions, identication, and information retrieval. Ver-sion: 25th November 2008 (en ingls). Consultado el25 de enero de 2009.

6 9 TEXTO E IMGENES DE ORIGEN, COLABORADORES Y LICENCIAS

9 Texto e imgenes de origen, colaboradores y licencias9.1 Texto

Agavoideae Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/Agavoideae?oldid=81326400Colaboradores:Youssefsan, P40p,Moriel, ManuelGR, Al-berto Salguero, Dodo, Patxi Aguado, Cookie, LadyInGrey, Digigalos, Taragui, Yrithinnd, Rembiapo pohyiete (bot), RobotQuistnix, Cho-bot, Yrbot, BOT-Superzerocool, Davidsevilla, YurikBot, KnightRider, Gothmog, Eskimbot, Kauderwelsch, RoRo, Rastrojo, Thijs!bot,JAnDbot, Muro de Aguas, TXiKiBoT, Rei-bot, Chabbot, Aibot, VolkovBot, Penarc, Liquid-aim-bot, MILEPRI, AlleborgoBot, Muro Bot,SieBot, PaintBot, Drinibot, CASF, Bigsus-bot, BOTarate, Ken123BOT, Copydays, Cillas, Alecs.bot, LucienBOT, Tlustulimu, Luckas-bot,Amirobot, FariBOT, Billinghurst, ArthurBot, Manuelt15, Xqbot, D'ohBot, MondalorBot, Halfdrag, Dinamik-bot, GrouchoBot, EmausBot,Ebrambot, Khiari, MerlIwBot, GameOnBot, MetroBot, Legobot, BenjaBot y Annimos: 16

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