Anatomía del sistema nervioso 3

3.1 Organización general delsistema nervioso

3.2 Células del sistema nervioso

3.3 Técnicas y orientaciones enneuroanatomía

3.4 Médula espinal

3.5 Las cinco divisionesprincipales del encéfalo

3.6 Principales estructuras delencéfalo

3Anatomía del sistemanerviosoSistemas, estructuras y células quecomponen nuestro sistema nervioso

03-Capítulo 3.qxd 27/9/10 14:13 Página 55

P ara comprender cómo funciona el cerebro, lo pri-mero que se requiere es comprender qué es el cere-bro —conocer los nombres y la localización de sus

estructuras principales y cómo se conectan entre sí—.Este capítulo inicia al lector en estos aspectos fundamen-tales de la anatomía cerebral.

Antes de comenzarlo, quisiera disculparme por la faltade previsión que mostraron los primeros neuroanatomis-tas al elegir los nombres de las estructuras neuroanatómi-cas —pero, ¿cómo hubieran podido anticipar que el latín

y el griego, los idiomas de las personas instruidas en suépoca, ya no serían obligatoriamente moneda de uso co-rriente en los ámbitos universitarios de nuestros días?—.Para ayudar al lector, se da el significado lateral [etimoló-gico] de muchos de los términos neuroanatómicos; y se hahecho este capítulo lo más corto posible, abarcando sólolas estructuras más importantes. Aun así, no se puedenegar que aprender sus nombres y su localización le re-querirá un esfuerzo considerable.

56 Capítulo 3 � Anatomía del sistema nervioso

3.1 Organización general del sistema nervioso

Divisiones anatómicas del sistemanerviosoEl sistema nervioso de los vertebrados está compuesto pordos divisiones: el sistema nervioso central y el sistema ner-vioso periférico (véase la Figura 3.1). En términos genera-les, el sistema nervioso central (SNC) es la parte delsistema nervioso que se localiza dentro del cráneo y la co-lumna vertebral; el sistema nervioso periférico (SNP) esla parte que se sitúa fuera del cráneo y de la columna ver-tebral.

El sistema nervioso central consta de dos partes: el en-céfalo1 y la médula espinal. El encéfalo es la parte del SNCque se localiza dentro del cráneo. La médula espinal es laparte que se sitúa en el interior de la columna.

El sistema nervioso periféricoconsta asimismo de dos partes: el sis-tema nervioso somático y el sistemanervioso neurovegetativo [también lla-mado con frecuencia, neurovegeta-tivo]. El sistema nervioso somático(SNS) es la parte del SNP que se rela-ciona con el medio ambiente externo.Está formado por nervios aferentes,que transmiten las señales sensitivas2

desde la piel, los músculos esqueléti-cos, las articulaciones, los ojos, losoídos, etc., hacia el sistema nerviosocentral; y los nervios eferentes, que

1 El término inglés brain se refiere a lo que en español se denomina en-céfalo aunque, coloquialmente, se utilice el término cerebro como si-nónimo. Estrictamente hablando, el cerebro consiste en los nivelessuperiores del encéfalo —telencéfalo y diencéfalo— (N. del T.).2 En la traducción de este libro, el término «sensitivo» se emplea parareferirse a lo que concierne a la sensibilidad en general; mientras que«sensorial» alude a lo relacionado con los órganos de los sentidos (N.del T.).

EN EL CD

En el móduloSistema nerviosopueden revisarselas diferencias entrelas ramas eferentesde las divisionessomática yneurovegetativa delSNP. Présteseatención enparticular a losdiferentesneurotransmisoresque utilizan estasdos divisiones.

Sistema nerviosocentral

Sistema nerviosoperiférico

FIGURA 3.1 Sistema nervioso central (SNC) ysistema nervioso periférico (SNP) del ser humano. El SNC serepresenta en rojo y el SNP en amarillo. Adviértase queincluso las porciones de los nervios que están dentro de lamédula espinal se consideran parte del SNP.


conducen las señales motoras desde el sistema nerviosocentral hasta los músculos esqueléticos. El sistema ner-vioso neurovegetativo [o autónomo (SNA)] es la parte delsistema nervioso periférico que regula el medio ambienteinterno del organismo. Está formado por nervios aferen-tes, que llevan las señales sensitivas desde los órganos in-ternos al SNC, y de nervios eferentes, que conducen lasseñales motoras desde el SNC hasta los órganos internos.El lector no confundirá los términos aferente y eferente sirecuerda las numerosas palabras que implican la idea deir hacia algo que empiezan por a (p.ej., avanzar, aproxi-marse, arribar) y las muchas que aluden a alejarse y em-piezan por e (p.ej., embarcar, escaparse).

El sistema nervioso neurovegetativo tiene dos tiposde nervios eferentes: simpáticos y parasimpáticos. Losnervios simpáticos son los nervios motores neuro-vegetativos que proyectan desde el SNC hasta la zonalumbar (zona inferior de la espalda) y la torácica (zona del tórax o pecho) de la médula espinal. Los nervios parasimpáticos son los nervios motores neurovegetati-vos que proyectan desde el encéfalo y la región sacra (zo-na más baja de la espalda) de la médula espinal. (Véase el Apéndice I.) (Pídale a su profesor que le especifiquehasta qué punto somos responsables del material de losapéndices.) Todos los nervios simpáticos y parasimpáti-cos son vías neurales de «dos fases»: Las neuronas simpá-ticas y parasimpáticas proyectan desde el SNC y recorrensólo una parte del trayecto hasta el órgano de actuación(llamado a veces órgano «diana») antes de establecer si-napsis con otras neuronas (neuronas de la segunda fase),las cuales transmiten la señal el resto del camino. No obs-tante, los sistemas simpático y parasimpático se diferen-cian en que las neuronas simpáticas que surgen del SNCestablecen contacto sináptico con neuronas de segundafase a una distancia considerable de su órgano de actua-ción, mientras que las neuronas parasimpáticas que sur-gen del SNC contactan cerca de su órgano de actuacióncon neuronas de segunda fase, de corto recorrido (véaseel Apéndice I).

El enfoque tradicional de las funciones respectivas delos sistemas simpático y parasimpático destaca tres prin-cipios fundamentales: (1) que los nervios simpáticos esti-mulan, organizan y movilizan los recursos energéticosante situaciones de emergencia; mientras que los nerviosparasimpáticos actúan conservando la energía; (2) quecada órgano de actuación neurovegetativo recibe un input3

simpático y parasimpático opuesto, por lo que su activi-dad está controlada por el nivel relativo de actividad sim-pática y parasimpática; y (3) que los cambios simpáticosindican activación psicológica, mientras que los cambiosparasimpáticos indican descanso psicológico. Aunque estosprincipios en general son correctos, se dan excepciones sig-

nificativas en cada uno de ellos (véanse Blessing, 1997;Hugdahl, 1996) —véase el Apéndice II.

La mayor parte de los nervios del sistema nervioso pe-riférico surgen de la médula espinal, pero hay 12 pares deexcepciones: los 12 pares de nervios craneales, que sur-gen del encéfalo. Se les numera de modo secuencial, desdela parte de delante hacia la de atrás. Los pares craneales in-cluyen nervios puramente sensitivos, tales como el nervioolfativo (I par) y el nervio óptico (II par), pero la mayoríacontienen tanto fibras sensitivas como fibras motoras. Elnervio vago (X par) es el de mayor longitud; engloba fibrassensitivas y motoras que van hasta el intestino y procedende él. Los 12 pares craneales y sus órganos de actuación serepresentan en el Apéndice III; sus funciones se enumeranen el Apéndice IV. Las fibras motoras neurovegetativas delos pares craneales son parasimpáticas.

Los neurólogos frecuentemente examinan las funcio-nes de los diversos pares craneales a fin de basar sus diag-nósticos. Ya que las funciones y la localización de los parescraneales son específicas, la alteraciónde las funciones de un determinadopar craneal proporciona una pista ex-celente sobre la localización y extensión de un tumor y deotros tipos de patología cerebral.

En la Figura 3.2 se resumen las principales divisionesdel sistema nervioso. Repárese en que el sistema nerviosoes un «sistema de pares».

Meninges, ventrículos y líquidocefalorraquídeoEl encéfalo y la médula espinal (el SNC) son los órganosmás protegidos del cuerpo. Están recubiertos por huesosy envueltos por tres membranas protectoras, las tres me-ninges. La meninge externa es una resistente membrana,llamada duramadre. En la cara interna de la duramadreestá la fina membrana aracnoides (membrana con formade tela de araña). Por debajo de la membrana aracnoidesse encuentra el llamado espacio subaracnoideo, que con-tiene numerosos vasos sanguíneos de gran tamaño y lí-quido cefalorraquídeo; y luego la meninge interna, ladelicada piamadre, que está adherida a la superficie delSNC.

El líquido cefalorraquídeo (LCR) también protege alSNC; llena el espacio subaracnoideo, el conducto centralde la médula espinal y los ventrículos cerebrales. El con-ducto central del epéndimo es un pequeño conducto quese extiende a lo largo de la médula espinal. Los ventrícu-los cerebrales son cuatro grandes cavidades dentro delencéfalo: los dos ventrículos laterales, el tercer ventrículoy el cuarto ventrículo (véase la Figura 3.3). El espacio sub-aracnoideo, el conducto central ependimario y los ventrí-culos cerebrales están interconectados por una serie deorificios, formando así una única cisterna.

3.1 � Organización general del sistema nervioso 57

1 Aferencias o entrada de información (N. del T.).

Implicacionesclínicas



Sistemanervioso

Sistemanervioso central

Sistema nervioso periférico

Sistemanerviososomático

Sistemanervioso neuro-vegetativo

Médulaespinal

Encéfalo

Nerviosaferentes

Nervioseferentes

Nerviosaferentes

Nervioseferentes

Sistema nerviosoparasimpático

Sistema nerviososimpático

FIGURA 3.2 Principales divisiones del sistema nervioso.

Ventrículoslaterales

Tercer ventrículo

Cuartoventrículo

Conducto centraldel epéndimo

Acueductocerebral

Ventrículoslaterales

Tercerventrículo

Cuartoventrículo

Acueducto cerebral

FIGURA 3.3 Ventrículos cerebrales.


El líquido cefalorraquídeo sostiene y amortigua al ce-rebro. Estas dos funciones son muy evidentes en pacien-tes a quienes se les ha extraído líquido cefalorraquídeo:sufren agudos dolores de cabeza y sienten punzadas dedolor cada vez que mueven la cabeza.

El líquido cefalorraquídeo es producido continuamentepor el plexo coroideo —una red de capilares (pequeñosvasos sanguíneos) que sobresalen de la cubierta piamadrey se proyectan en los ventrículos—- El exceso de líquidocefalorraquídeo es absorbido constantemente del espaciosubaracnoideo hasta amplias cavidades repletas de sangre,los senos durales, que se extienden por la duramadre yvierten su contenido en las grandes venas yugulares delcuello. En la Figura 3.4 se representa cómo se absorbe ellíquido cefalorraquídeo del espacio subaracnoideo y sevierte en los grandes senos que se distribuyen a lo largo dela parte superior del cerebro entre los dos hemisferios ce-rebrales.

Hay ocasiones en las que el flujo de líquido cefalorra-quídeo está bloqueado por un tumor cercano a alguno de

los estrechos conductos que unen losventrículos —por ejemplo, cerca delacueducto cerebral, el cual conecta el

tercer y el cuarto ventrículo—. Como resultado de ello, laacumulación de líquido en el interior de los ventrículoshace que se dilaten las paredes ventriculares, y por lo tantotodo el encéfalo, lo que provoca un cuadro clínico deno-minado hidrocefalia (agua en la cabeza). La hidrocefalia setrata drenando el exceso de líquido de los ventrículos; asíse intenta eliminar la obstrucción.

Barrera hematoencefálicaEl encéfalo es un órgano electroquímico delicadamente

afinado cuya función puede alterarse gravemente debidoa la introducción de ciertas sustancias químicas. Por for-tuna, hay un mecanismo que impide el paso de muchassustancias tóxicas desde la sangre al encéfalo: la barrera he-matoencefálica. Esta barrera es una de las consecuenciasde la estructura propia de los vasos sanguíneos cerebrales.En el resto del organismo, las células que componen las pa-redes de los vasos sanguíneos están laxamente unidas, demanera que la mayoría de las moléculas pasan fácilmentea su través al tejido circundante. En el encéfalo, sin em-bargo, las células de las paredes de los vasos sanguíneosestán compactamente unidas, formando una barrera quefrena el paso de muchas moléculas —en particular, deproteínas y otras moléculas de gran tamaño—. El grado enque los psicofármacos influyen en los procesos psicológi-cos depende de la facilidad con la que atraviesen la barrerahematoencefálica.

La barrera hematoencefálica no impide el paso de todaslas moléculas grandes. Algunas de ellas que son esencialespara el normal funcionamiento del cerebro (p.ej., la glu-cosa) son transportadas de modo activo a través de las pa-redes de los vasos sanguíneos. Además, en algunas zonasdel encéfalo estas paredes permiten el paso de ciertas mo-léculas grandes; por ejemplo, las hormonas sexuales, quetienen dificultad para penetrar en ciertas partes del encé-falo, ingresan con facilidad en las regiones cerebrales im-plicadas en la conducta sexual.

3.1 � Organización general del sistema nervioso 59


Cuerocabelludo

Cráneo

Meningearacnoides

Arteria Seno

Cortezacerebral

Meningepiamadre

Meningeduramadre

Espaciosubaracnoideo

FIGURA 3.4 Absorción del líquido cefalorraquídeo desde el espacio subaracnoideo (en azul) a un seno principal. Obsérvense las tres meninges.


La mayoría de las células del sistema nervioso son de dostipos básicamente diferentes: neuronas y neurogliocitos. Enlos dos subapartados siguientes se examina su anatomía.

Anatomía de las neuronasLas neuronas son células especializadas en recibir, condu-cir y transmitir señales electroquímicas. Presentan unasorprendente diversidad de formas y tamaños (véanseMaccaferri y Lacaille, 2003; Mott y Dingledine, 2003; Sil-berberg, Gupta y Markram, 2002); pero muchas son si-milares a las que se ilustran en las Figuras 3.5 y 3.6.

Anatomía externa de las neuro-nas En la Figura 3.5 se ilustran losprincipales rasgos distintivos externosde un tipo de neuronas. Para comodi-dad del lector, en la ilustración se in-cluye la definición de cada estructura.

Anatomía interna de las neuro-nas La Figura 3.6 es una representa-ción de los principales rasgos distintivos internos de untipo de neuronas. También aquí se ha incluido en ella la de-finición de cada estructura.


3.2 Células del sistema nervioso

EN EL CD

¿Necesita ayuda paraentender laanatomía de lasneuronas? Consulteel móduloAprender loselementos externosde una neurona.

Membrana celular. Membrana semipermeable que rodea a la neurona.

Dendritas. Prolongaciones cortas que surgen del cuerpo celular; reciben la mayoría de los contactos sinápticos de otras neuronas.

Cuerpo celular. Centro metabólico de la neurona; también llamado soma neuronal.

Cono axónico. Región de forma triangular en la unión del axón y el cuerpo celular.

Axón. Prolongación larga y estrecha que surge del cuerpo celular.

Mielina. Aislamiento graso alrededor de muchos axones. Nódulos de Ranvier.

Puntos de unión entre los segmentos de mielina.

Botones terminales. Terminaciones, semejantes a botones, de las ramas de los axones, que liberan sustancias químicas en las sinapsis.

Sinapsis. Puntos de contacto entre neuronas adyacentes a través de los que se transmiten las señales químicas.

FIGURA 3.5 Principalesrasgos distintivos externos deuna neurona típica.


3.2 � Células del sistema nervioso 61

Retículo endoplásmico. Sistema de membranas plegadas en el soma neuronal; las porciones rugosas (las que contienen ribosomas) intervienen en la síntesis de proteínas; las lisas (las que no contienen ribosomas) participan en la síntesis de grasas.

Mitocondrias. Centros de liberación de energía aeróbica (que consume oxígeno).

Núcleo. Estructura esférica localizada en el soma neuronal que contiene ADN.

Citoplasma. Citoplasma. Fluido traslúcido en el interior de la célula.

Ribosomas. Estructuras celulares internas en las que se sintetizan las proteínas; se localizan en el retículo endoplásmico.

Aparato de Golgi. Sistema de membranas que empaqueta las moléculas en vesículas.

Microtúbulos. Filamentos encargados del transporte rápido de material por toda la neurona.

Vesículas sinápticas. Paquetes membranosos esféricos que almacenan moléculas de neurotransmisor listas para ser liberadas; se localizan cerca de las sinapsis.

Neurotransmisores. Moléculas que liberan las neuronas activas e influyen en la actividad de otras células.

FIGURA 3.6 Principales rasgos distintivos internos de una neurona típica.


Membrana celular de la neurona La membranacelular de la neurona está formada por una doble capalipídica.—dos capas de moléculas grasas (véase la Figu-ra 3.7)—. Insertadas en esta doble capa lipídica se en-cuentran numerosas moléculas proteicas que constituyenla base de muchas de las propiedades funcionales de lamembrana celular. Algunas proteínas de membrana sonproteínas del canal, a través de las cuales pueden pasar de-terminadas moléculas. Otras son proteínas señal, que trans-miten una señal al interior de la neurona cuando moléculasespecíficas se unen a ellas en la superficie externa de lamembrana.

Tipos de neuronas En la Figura 3.8 se muestra unmodo de clasificar las neuronas que se basas en la canti-dad de procesos (es decir, proyecciones [o prolongacio-nes]) que surgen de su cuerpo celular. Una neurona quetiene más de dos procesos se denomina neurona multi-polar; la mayoría de las neuronas son multipolares. Unaneurona con un proceso se denomina neurona unipolar,y una neurona con dos procesos se clasifica como neuronabipolar. Las neuronas con axones cortos, o sin axón, se lla-man interneuronas; su función consiste en integrar laactividad neural que ocurre dentro de una única estruc-tura cerebral, no en transmitir señales de una estructuraa otra.

En términos generales, existen dos tipos de estructurasneurales macroscópicas en el sistema nervioso: las forma-

das primordialmente por cuerpos celulares y las formadasprimordialmente por axones. A las agrupaciones de cuer-pos celulares en el sistema nervioso central se les llama nú-cleos, y en el sistema nervioso periférico, ganglios.(Obsérvese que el término núcleo tiene dos significadosneuroanatómicos distintos: se refiere a una estructura den-tro del cuerpo celular de la neurona y a un grupo de cuer-pos celulares en el SNC.) En el sistema nervioso central, alos conjuntos de axones se les denomina fascículos [ohaces] y en el sistema periférico, nervios.

Neurogliocitos: la mayoría olvidadaLas neuronas no son las únicas células que existen en el sis-tema nervioso; las otras se llaman neurogliocitos [o célu-las gliales]. Éstas últimas superan en número a las neuronasen una proporción de diez a uno.

Existen cuatro tipos de neurogliocitos (Fields y Stevens-Graham, 2002). Los oligodendrocitos son un tipo de neu-rogliocitos. Emiten prolongaciones que se enrollan en tornoa los axones de algunas de las neuronas del sistema nerviosocentral. Estas prolongaciones son ricas en mielina, una sus-tancia grasa aislante; y la vaina de mielina que forman au-menta la velocidad y eficacia de la conducción axónica. Unafunción similar es llevada a cabo en el sistema nerviosoperiférico por las células de Schwann, un segundo tipo de neurogliocitos. Los oligodendrocitos y las células deSchwann se representan en la Figura 3.9. Obsérvese que


Doblecapade lípidos

Proteínadel canal

Proteínaseñal

FIGURA 3.7 La membranacelular es una doble capa de lípidoscon proteínas señal y proteínas delcanal insertadas en ella.


3.2 � Células del sistema nervioso 63

Dendrita

Cuerpo

Axón

Interneuronamultipolar

Neuronamultipolar

Neuronabipolar

Neuronaunipolar

Dendrita

Cuerpo

Axón

Mielinización en el sistema nervioso periférico

Mielinización en el sistema nervioso central

Núcleo

Axón

Célula de Schwann

Núcleo

Axón

Oligodendrocito

FIGURA 3.8 Neurona unipolar, neuronabipolar, neurona multipolar e interneurona.

FIGURA 3.9 Mielinización de los axones del SNC por un oligodendrocito y mielinización de los axones del SNP por células de Schwann.


cada célula de Schwann constituye un segmento de mielina,mientras que cada oligodendrocito aporta varios seg-mentos de mielina, a menudo a más de un axón. Otra di-ferencia importante entre las células de Schwann y losoligodendrocitos es que sólo las primeras pueden guiar elproceso de regeneración (volver a crecer) de los axones trasuna lesión. Esta es la razón de que la regeneración axónicaeficaz en el sistema nervioso de los mamíferos únicamentese dé en el SNP.

Un tercer tipo de neurogliocitos son los astrocitos. Sonlos más grandes de los neurogliocitos y se les llama así por-que tienen forma de estrella (astro significa «estrella»). Lasprolongaciones con forma de brazos de algunos astrocitosrecubren la superficie de los vasos sanguíneos que recorrenel cerebro y también establecen contacto con los cuerpos ce-lulares de las neuronas (véase la Figura 3.10). Estos astroci-tos específicos intervienen en el paso de sustancias químicasdesde la sangre a las neuronas del SNC, pero otros astroci-tos realizan una serie de funciones diferentes.

Y un cuarto tipo de neurogliocitos son los microglio-citos. Éstos responden a las lesiones o a las enfermedades

absorbiendo los desechos celulares y desencadenando lasrespuestas inflamatorias.

Durante décadas se ha supuesto que la función de losneurogliocitos era simplemente la de proporcionar so-porte a las neuronas —aportándoles sustancias nutritivas,limpiando los desechos y formando un entramado paramantener ensamblados los circuitos neurales— (glía sig-nifica «pegamento»). Pero este limitado punto de vistasobre la función de los neurogliocitos está desapareciendorápidamente. En los últimos años se ha demostrado queparticipan en la transmisión de señales, enviando señalesa las neuronas y recibiendo señales de ellas; y también quecontrolan el establecimiento y mantenimiento de sinap-sis entre neuronas; asimismo se ha comprobado que in-tervienen en los circuitos neurogliales (Haydon, 2001)Ahora que esta primera oleada de descubrimientos hacentrado la atención de los neurocientíficos en los neu-rogliocitos, la apreciación de su papel en la función delsistema nervioso aumentará rápidamente. Estos subes-timados actores están pasando a ocupar el centro de laescena.


FIGURA 3.10 Los astrocitos tienen afinidad por los vasos sanguíneos y forman una matriz que da soporte a las neuronas. Enla fotografía de la izquierda se ve una sección de tejido cerebral teñida con una tinción para neurogliocitos; los canales sin teñir sonvasos sanguíneos. La imagen derecha es una representación tridimensional de la izquierda, mostrando cómo los pies de los astrocitosrecubren los vasos sanguíneos y contactan con las neuronas. Compárense los dos recuadros. (Fotografía por cortesía de T. Chan-Ling.)

3.3 Técnicas y orientaciones en neuroanatomía

En este apartado del capítulo se describen, en primer lugar,unas cuantas de las técnicas neuroanatómicas más fre-cuentemente utilizadas. Luego, se explica el sistema deorientaciones que usan los neuroanatomistas para descri-bir la localización de las estructuras en el sistema nerviosode los vertebrados.

Técnicas neuroanatómicas

El principal problema para visibilizar las neuronas no es lodiminutas que son. El principal problema es que las neu-ronas están tan compactamente empaquetadas, y sus axo-nes y dendritas entrelazados de un modo tan complejo que


mirar a través del microscopio una sección de tejido neu-ral sin preparar no revela casi nada acerca de él. La clave delestudio de la neuroanatomía está en preparar el tejido neu-ral de distintos modos, cada uno de los cuales permite verclaramente un aspecto diferente de la estructura neuronal;y luego combinar los conocimientos obtenidos de cadauna de las preparaciones. Vamos a explicar esto mediantelas siguientes técnicas neuroanatómicas.

Tinción de Golgi Una de las mayores bendiciones quele sucedió a la neurociencia en sus primeros años fue queCamilo Golgi, un médico italiano, descubriera acciden-talmente a principios de 1870 la llamada tinción de Golgi.Golgi estaba intentando teñir las meninges, mediante la ex-posición de una sección de tejido neural a dicromato po-tásico y nitrato de plata, cuando observó algo asombroso.Por alguna razón desconocida, el cromato de plata gene-rado por la reacción química de las dos sustancias queGolgi estaba utilizando penetró en unas cuantas neuronasde cada una de las láminas de tejido y tiñó por completode negro cada una de estas neuronas. Este descubrimientohizo posible ver neuronas individuales por primera vez,aunque sólo su contorno (véase la Figura 3.11). Las tin-ciones que tiñen absolutamente todas las neuronas de unalámina no revelan su estructura, ya que éstas están unidasde un modo muy compacto.

Tinción de Nissl Aunque la tinción de Golgi permitever con toda claridad el contorno de las pocas neuronasque absorben el tinte, no aporta ninguna indicación acercade la cantidad de neuronas que hay en un área ni del ca-rácter de su estructura interna. El primer procedimientode tinción neural para superar estos inconvenientes fue la tinción de Nissl, método desarrollado por Franz Nissl—un psiquiatra alemán— en la década de 1880. La sus-tancia que se utiliza más frecuentemente siguiendo el mé-todo de Nissl es violeta de cresilo. Ésta y otras tinciones deNissl penetran en todas las células de una sección, pero dehecho sólo se unen a las estructuras de los cuerpos celu-lares de las neuronas. Así, se puede estimar la cantidad decuerpos celulares que hay en una zona contando el númerode puntos teñidos con sustancia de Nissl. La Figura 3.12 esuna fotografía de una lámina de tejido cerebral teñida con

3.3 � Técnicas y orientaciones en neuroanatomía 65

FIGURA 3.11 Tejido neural teñido con el método deGolgi. Debido a que sólo unas cuantas neuronas absorben latinción, se puede apreciar claramente su contorno pero susestructuras internas no pueden verse. Por lo general, en unasola preparación sólo se consigue ver parte de una neurona.(Ed Reschke © Peter Arnold, Inc.)

FIGURA 3.12 Tinción de Nissl. Aquí se presenta unasección coronal del hipocampo de rata, teñida con sustancia deNissl, con dos niveles de amplificación para ejemplificar dosaplicaciones de la tinción de Nissl. Con poca amplificación(recuadro superior), la tinción de Nissl proporciona unaindicación macroscópica de la estructura cerebral al teñirselectivamente grupos de somas neurales (en este caso, lascapas del hipocampo). Con más amplificación (recuadroinferior), se pueden distinguir somas neurales individuales y,por lo tanto, contar la cantidad de neuronas en diversas áreas.(Cortesía de mis buenos amigos Carl Ernst y Brian Christie,Department of Psychology, University of British Columbia.)


violeta de cresilo. Obsérvese que sólo las capas compues-tas principalmente por cuerpos celulares neuronales estándensamente teñidas.

Microscopia electrónica Una técnica neuroanató-mica que aporta información detallada sobre los porme-nores de la estructura neuronal es la microscopíaelectrónica. Dada la naturaleza de la luz, el límite deaumentos de la microscopía óptica es de unos 1.500, nivelde aumento insuficiente para revelar los sutiles detallesanatómicos de las neuronas. Se pueden obtener más deta-lles recubriendo delgadas láminas de tejido neural conuna sustancia que absorba electrones, la cual es asimiladapor las distintas partes de la neuronas en distinto grado, ypasando luego un haz de electrones a través del tejido paraimpresionar una placa fotográfica. El resultado es una mi-crofotografía electrónica que pone de manifiesto con tododetalle los pormenores de la estructura de las neuronas(véase la Figura 4.10). Un microscopio electrónico de barridoproporciona microfotografías electrónicas espectaculares,en tres dimensiones (véase la Figura 3.13), pero no puedeconseguir tantos aumentos como un microscopio elec-trónico convencional.

Técnicas neuroanatómicas de marcado Estas téc-nicas son de dos tipos: métodos de marcado anterógrado(hacia delante) y métodos de marcado retrógrado (haciaatrás). Los métodos de marcado anterógrado los emplea uninvestigador cuando quiere marcar las vías de los axonesque emergen de cuerpos celulares localizados en una de-terminada región. El investigador inyecta en el área una delas diversas sustancias químicas que normalmente se uti-lizan para el marcado anterógrado —sustancias que sonabsorbidas por los cuerpos celulares y luego transportadashacia delante a lo largo de los axones hasta los botones ter-

minales—. Después de unos cuantos días, se extrae el en-céfalo y se corta en secciones. Las secciones son tratadas en-tonces para revelar la localización de la sustancia químicainyectada. Los métodos de marcado retrógrado funcionan ala inversa: se aplican cuando el investigador busca marcarlas vías de los axones que llegan a una región determinada.El investigador inyecta en la región una o varias de las sus-tancias químicas que habitualmente se utilizan para elmarcado retrógrado —sustancias que son absorbidas porlos botones terminales y luego transportadas hacia atrás alo largo de los axones hasta los cuerpos celulares. Trasunos días, se extrae el cerebro y se corta en finas láminas.Las secciones se tratan entonces para poner de manifiestola localización de las sustancias inyectadas.

Orientaciones en el sistema nervioso de los vertebradosLe sería difícil al lector adquirir un conocimiento de la dis-tribución de una ciudad desconocida sin un sistema de co-ordenadas de dirección: Norte-Sur, Este-Oeste. Lo mismopasa con el sistema nervioso. Así pues, antes de iniciarle enla localización de las principales estructuras del sistemanervioso, se describirá el sistema tridimensional de coor-denadas de dirección que utilizan los neuronatomistas.

Las direcciones en el sistema nervioso de los vertebra-dos se describen haciendo referencia a la orientación de lamédula espinal. Este sistema es sencillo en la mayoría delos vertebrados, como se indica en la Figura 3.14. El sistemanervioso de los vertebrados tiene tres ejes: anterior-poste-rior, dorsal-ventral y medial-lateral. Primero, anterior sig-nifica hacia el extremo de la nariz (el extremo anterior) yposterior significa hacia el extremo de la cola (el extremoposterior). A estas mismas direcciones en ocasiones se lesllama rostral y caudal, respectivamente. Segundo, dorsalsignifica hacia la superficie de la espalda o la parte supe-rior de la cabeza (la superficie dorsal), y ventral significahacia la superficie del pecho o la parte inferior de la cabeza(la superficie ventral). Y tercero, medial significa hacia lalínea media del cuerpo y lateral, lejos de la línea media,hacia las zonas laterales del cuerpo.

Los seres humanos vinimos a complicar este simple tri-ple eje (anterior-posterior, dorsal-ventral y medial-lateral)al empeñarnos en caminar sobre nuestras patas traseras.Esto cambia la orientación de nuestros hemisferios cere-brales respecto a nuestra médula espinal y nuestro troncocerebral.

El lector puede evitarse muchas confusiones si recuerdaque el sistema de direcciones neuroanatómicas en los ver-tebrados se adaptó para utilizarse en seres humanos demodo que los términos empleados para describir la posi-ción de diversas superficies del cuerpo son las mismas enlos seres humanos que en los vertebrados más representa-tivos, los que no tienen una postura erguida. Repárese, en


FIGURA 3.13 Microfotografía electrónica de barridoreforzada con color del cuerpo celular de una neurona (enverde), tachonado de botones terminales (en naranja). Cadaneurona recibe numerosos contactos sinápticos. (Cortesía deJerold J. M. Chun, M. D.; Ph. D.)


particular, en que la parte superior de la cabeza humana yla espalda del cuerpo humano se califican ambos de dorsal,aun cuando están en direcciones distintas; y que la parte in-ferior de la cabeza humana, así como la parte delantera, re-ciben el nombre de ventral, aunque están igualmente endirecciones distintas (véase la Figura 3.15). Para soslayar estacomplicación, a menudo se emplean los términos superiore inferior para referirse a la parte superior y la parte infe-rior, respectivamente, de la cabeza de los primates.

En las páginas siguientes el lector verá esquemas de sec-ciones (láminas) del encéfalo cortado en uno de tres pla-nos diferentes (secciones horizontales, secciones frontales(también llamadas coronales) y secciones sagitales. Estostres planos se ilustran en la Figura 3.16. Un corte que des-ciende por el centro del encéfalo, entre los dos hemisferios,se denomina sección sagital media. Uno que corta en ángulorecto cualquier estructura larga y estrecha, como la médulaespinal o un nervio, se llama sección transversal.

3.3 � Técnicas y orientaciones en neuroanatomía 67

MEDIAL

LATERA

AN

TE

RIO

PO

ST

ER

IO

VENTRA

DORSAL

FIGURA 3.14 Orientacionesanatómicas en vertebrados representativos,mis gatos Sambala y Rastaman.

ANTERIOR POSTERIOR

MEDIAL

LATERAL

VENTRAL

DORSAL

VENTRAL DORSAL

ANTERIOR

POSTERIOR

FIGURA 3.15 Orientaciones anatómicasen el ser humano. Repárese en que laorientación en los hemisferios cerebrales se hagirado 90° respecto a los de la médula espinal yel tronco del encéfalo debido a la inusitadaposición erguida de los seres humanos.

FIGURA 3.16 Planos horizontal, frontal (coronal) ysagital en el encéfalo humano y una sección transversal de lamédula espinal humana.

Planosagital

Planohorizontal

Sección transversal

Plano frontal


En los tres primeros apartados de este capítulo el lector haaprendido las divisiones del sistema nervioso, las célulasque lo componen y algunas de las técnicas neuroanató-micas que se utilizan para estudiarlo. Este apartado iniciasu ascenso por el SNC humano comenzando por la médulaespinal. Los dos últimos apartados del capítulo se centranen el cerebro.

Cuando se hace una sección transversal, resulta evi-dente que la médula espinal contiene dos zonas diferentes(véase la Figura 3.17): una zona interna formada por sus-tancia gris con forma de H, rodeada por una zona de sus-tancia blanca. En su mayor parte, la sustancia gris estácompuesta por cuerpos celulares e interneuronas amielí-nicas; mientras que la sustancia blanca lo está por axonesmielínicos. (Es la mielina lo que le da a la sustancia blancasu brillo blanco satinado.) Los dos brazos dorsales de lasustancia gris de la médula se designan astas dorsales y losdos brazos ventrales, astas ventrales.

Pares de nervios raquídeos están unidos a la médula es-pinal, uno a la izquierda y otro a la derecha, en 31 niveles

diferentes de la médula. Cada uno de los 62 nervios ra-quídeos se divide cerca de la médula (véase la Figura 3.17),y sus axones se unen a la médula espinal a través de dos raíces: la raíz dorsal o la raíz ventral.

Todos los axones que componen la raíz dorsal, ya seansomáticos o neurovegetativos, proceden de neuronas sen-sitivas unipolares (aferentes); sus cuerpos celulares seagrupan justo fuera de la médula, formando los gangliosde la raíz dorsal. Muchos de sus terminales sinápticos seencuentran en las astas dorsales de la sustancia gris me-dular (véase la Figura 3.18). En contraposición, los axo-nes que forman la raíz ventral vienen de neuronasmotoras multipolares (eferentes), cuyos cuerpos celula-res se localizan en las astas ventrales. Las neuronas queforman parte del sistema nervioso somático proyectan amúsculos esqueléticos; las que pertenecen al sistema ner-vioso neurovegetativo proyectan a ganglios, donde esta-blecen sinapsis con neuronas que, a su vez, proyectan aórganos internos (corazón, estómago, hígado, etc.). (Véaseel Apéndice I.)


3.4 Médula espinal

Raíz dorsal

Raíz ventral

Gangliode la raíz dorsal

Nervio raquídeo

Asta dorsalSustancia gris

SustanciablancaAsta ventral

Dorsal

Ventral

Neuronasensitivamultipolar

Neuronamotoramultipolar

Conductocentral delepéndimo

Dorsal

Ventral

FIGURA 3.17 Raíces dorsal y ventral de la médulaespinal.

FIGURA 3.18 Esquema de una sección transversal dela médula espinal.


Un paso importante para aprender a vivir en una ciudaddesconocida es aprender los nombres y la situación de susprincipales barrios o distritos. Quienes disponen de esa in-formación fácilmente pueden comunicar a otros, en tér-minos generales, la localización de cualquier punto en laciudad. En gran parte por la misma razón, en este apartadose le presentan al lector los cinco «barrios», o divisiones,del encéfalo

Para comprender por qué se considera que el encéfalose divide en cinco partes, se necesita conocer las primerasfases de su desarrollo (véase Swanson, 2000). En el embriónde los vertebrados, el tejido que finalmente se transformaen el SNC puede verse como un tubo repleto de líquido(véase la Figura 3.19). Los primeros indicios de un cerebroen vías de desarrollo son tres ensanchamientos que apa-recen en el extremo anterior de este tubo. Estas tres cá-maras con el tiempo formarán el prosencéfalo, mesencéfaloy rombencéfalo del individuo adulto.

Antes del nacimiento, los tres ensanchamientos ini-ciales del tubo neural se convierten en cinco (véase la Fi-gura 3.19). Esto ocurre debido a que la cámara delprosencéfalo da lugar a otras dos diferentes, y lo mismosucede con la del rombencéfalo. Desde el plano anterioral posterior, los cinco ensanchamientos que forman el

encéfalo en desarrollo son: el telencéfalo, el diencéfalo, elmesencéfalo (o cerebro medio), el metencéfalo y el mie-lencéfalo (encéfalo significa «dentro de la cabeza»). Estosfinalmente se diferencian en las cinco divisiones del en-céfalo adulto. Cuando era estudiante, para recordar suorden me ayudaba de esta regla mnemotécnica: el telen-céfalo se sitúa en el tope superior y las otras cuatro divi-siones se asientan debajo suyo, por orden alfabético.

La localización del telencéfalo, diencéfalo, mesencé-falo, metencéfalo y mielencéfalo en el cerebro humanoadulto se representa en la Figura 3.20. Adviértase que enlos seres humanos, al igual que en otros vertebrados su-periores, el telencéfalo (los hemisferios cerebrales izquierdoy derecho) es el que experimenta el mayor grado de evo-lución durante el desarrollo. A las otras cuatro partes delencéfalo a menudo se les denomina, en conjunto, el troncodel encéfalo, —el tronco sobre el que se asientan los he-misferios cerebrales—. Al mielencéfalo se le suele designarbulbo raquídeo.

3.5 � Las cinco divisiones principales del encéfalo 69

EXPLORE SU CE RE BRO

1. Sistema nervioso neurovegetativo a. Paquetes de moléculas neurotransmisoras2. Acueducto cerebral b. SNP menos sistema nervioso somático3. Cono axónico c. Conecta el tercer ventrículo con el cuarto4. Dorsal d. Tiñe los cuerpos celulares5. Membrana celular e. Parte superior de la cabeza de los vertebrados6. Pares craneales f. Meninge externa7. Superior o dorsal g. Entre el cuerpo celular y el axón8. Cuerpo celular h. Contiene el núcleo de una neurona9. Vesículas sinápticas i. Olfativo, óptico y vago

10. Oligodendrocitos j. Axones mielinizados del SNC11. Nissl k. Una sección descendente a través del centro del encéfalo12. Duramadre l. Parte superior de la cabeza de los primates13. Sección sagital media m. Tiñe el contorno de las neuronas14. Golgi n. Doble capa lipídica

Este es un buen momento para que el lector haga una pausacon el fin de examinar su cerebro. ¿Está preparado para seguiradelante con las estructuras del encéfalo y la médula espinal?Examine su grado de comprensión de los apartados preceden-tes de este capitulo uniendo con una línea el término de la co-

lumna de la izquierda y la frase apropiada de la columna dere-cha. Las respuestas correctas se presentan en la parte inferiorde esta página. Antes de seguir adelante, revise los datos rela-cionados con sus errores y omisiones.

Respuestas a Explore su cerebro:(1) b, (2) c, (3) g, (4) e, (5) n, (6) i, (7) l, (8) h, (9) a, (10) j, (11) d, (12) f, (13) k, (14) m.

3.5 Las cinco divisiones principales del encéfalo


Ahora que el lector conoce las cinco divisiones principa-les del encéfalo, es el momento de que sepa cuáles son susprincipales estructuras. Este apartado del capítulo em-pieza su revisión de las estructuras cerebrales por el mie-lencéfalo, luego asciende a través de las otras divisioneshasta el telencéfalo. Las estructuras cerebrales marcadas ennegrita que presentan y se definen en este apartado noestán incluidas en la lista de palabras clave al final del ca-pítulo. En lugar de ello, se enumeran conforme a su loca-lización en la Figura 3.30, página 79.

Un recordatorio antes de ahondar en la anatomía ce-rebral: las coordenadas de dirección son las mismas parael tronco del encéfalo que para la médula espinal, peroestán rotadas 90° respecto al prosencéfalo.

MielencéfaloNo es de sorprender que el mielencéfalo (o bulbo raquí-deo), la división más posterior del encéfalo, esté compuestoen gran medida por fascículos que trasmiten señales entre


Telencéfalo(hemisferioscerebrales)

DiencéfaloProsencéfalo

Mesencéfalo

Rombencéfalo

Médula espinal

Metencéfalo

Mielencéfalo(bulbo raquídeo)

Médula espinal

Mesencéfalo(cerebro medio)

FIGURA 3.19 Primeras fases deldesarrollo del encéfalo de mamífero,ilustrado en secciones horizontalesesquemáticas. Compárese con el encéfalohumano adulto de la Figura 3.20.

Prosencéfalo

Mesencéfalo

Rombencéfalo

Diencéfalo

Telencéfalo

Metencéfalo

Mielencéfalo

Metencéfalo

FIGURA 3.20 Divisiones del encéfalohumano adulto.

3.6 Principales estructuras del encéfalo


el resto del encéfalo y el cuerpo. Desde el punto de vista psi-cológico, una parte interesante del mielencéfalo es la for-mación reticular (véase la Figura 3.21). Se trata de unacompleja red compuesta por unos 100 núcleos diminutos,que ocupa la parte central del tronco encefálico desde el lí-mite posterior del mielencéfalo hasta el extremo anterior delmesencéfalo. Se le llama así porque parece una red (retículosignifica «pequeña red»). En ocasiones, a la formación re-ticular se le denomina sistema reticular activador, ya queparece que algunas de sus partes intervienen en la activación[arousal]. No obstante, los diversos núcleos de la formaciónreticular están implicados en una serie de funciones —in-cluyendo el sueño, la atención, el movimiento, el manteni-miento del tono muscular y varios reflejos cardíacos,circulatorios y respiratorios. Según esto, referirse a este con-junto de núcleos como a un sistema puede llevar a error.

MetencéfaloEl metencéfalo, así como el mielencéfalo, alberga múltiplesfascículos ascendentes y descendentes, y también parte de

la formación reticular. Dichas estructuras forman una pro-minencia, conocida como protuberancia [o puente], sobrela superficie ventral del tronco cerebral. La protuberanciaes una de las principales partes del metencéfalo; la otra esel cerebelo (pequeño cerebro) —véase la Figura 3.21—. Elcerebelo es la estructura, grande y lobulada, que se sitúasobre la superficie dorsal del tronco del encéfalo. Es una es-tructura sensitivomotriz de gran importancia: una lesióndel cerebelo anula la capacidad de controlar con precisiónlos movimientos y adaptarlos a los cambios de circuns-tancias. No obstante, el hecho de que las lesiones cerebe-losas también produzcan una serie de alteracionescognitivas sugiere que las funciones del cerebelo no se res-tringen al control sensitivomotor.

MesencéfaloEl mesencéfalo, al igual que el metencéfalo, consta de dospartes. Estas son el téctum y el tegmentum (véase la Figu-ra 3.22 en la página 72). El téctum (techo) es la zona dor-sal del mesencéfalo. En los mamíferos, incluye dos pares deprominencias: los tubérculos cuadrigéminos (pequeñas co-linas). El par posterior, al que se llama tubérculos cua-drigéminos inferiores, tiene una función auditiva; el paranterior, al que se denomina tubérculos cuadrigéminossuperiores, tiene una función visual. En los vertebrados in-feriores, la función del téctum es íntegramente visual, porlo que se conoce como téctum óptico.

El tegmentum es la división del mesencéfalo ventral altéctum. Además de la formación reticular y de los fascí-culos que lo atraviesan, el tegmentum contiene tres es-tructuras «coloreadas» que interesan mucho a losbiopsicólogos: la sustancia gris periacueductal, la sustan-cia negra y el núcleo rojo (véase la Figura 3.22). La sus-tancia gris periacueductal es la sustancia gris que selocaliza en torno al acueducto cerebral, el conducto quecomunica el tercer ventrículo con el cuarto. Resulta de es-pecial interés debido a que interviene como mediador delos efectos analgésicos (de reducción del dolor) de los fár-macos opioides. Ambos, la sustancia negra y el núcleorojo, son componentes importantes del sistema sensitivo-motor.

DiencéfaloEl diencéfalo contiene dos estructuras: el tálamo y el hi-potálamo (véase la Figura 3.23 en la página 72). El tálamoes la gran estructura, compuesta por dos lóbulos [o par-tes], que constituye la porción superior del tronco encefá-lico. Cada lóbulo se asienta a uno de los lados del tercerventrículo, y los dos están unidos por la masa intermedia,que atraviesa el ventrículo. En la superficie del tálamo sepueden observar láminas (capas) blancas, formadas poraxones mielinizados.

3.6 � Principales estructuras del encéfalo 71

Cerebelo

Bulbo raquídeo

Protuberancia

Formaciónreticular

FIGURA 3.21 Estructuras del mielencéfalo (bulboraquídeo) y del metencéfalo humanos.



Sustancia grisperiacueductal

Tubérculocuadrigéminosuperior

Formaciónreticularmesencefálica

Acueductocerebral

Núcleorojo

Sustancia negra

Dorsal

Ventral

Tegmentum

Téctum

Tubérculocuadrigé-minosuperiorTubérculo

cuadrigéminoinferior

Hipotálamo

Bandasde axonesmielinizados

Tálamoderecho

Tálamo izquierdo

FIGURA 3.22 Mesencéfalo (cerebro medio)humano.

FIGURA 3.23 Diencéfalo humano.


El tálamo incluye muchos pares diferentes de núcleos,la mayoría de los cuales proyectan a la corteza. Algunos sonnúcleos de relevo sensorial —núcleos que reciben señales delos receptores sensitivos, las procesan y luego las transmi-ten a las zonas apropiadas de la corteza sensitiva—. Porejemplo, los núcleos geniculados laterales, los núcleosgeniculados mediales y los núcleos ventrales posterioresson importantes centros de relevo de los sistemas visual,auditivo y somatosensitivo, respectivamente. La organiza-ción del tálamo se presenta en el Apéndice V.

El hipotálamo se localiza justo debajo del tálamo an-terior (hipo significa «debajo») —véase la Figura 3.24—.Representa un papel importante en el control de varias

conductas de motivación. Hasta cierto punto, ejerce susefectos regulando la liberación de hormonas por parte dela hipófisis, que pende del hipotálamo en la superficieventral del cerebro. El significado literal de hipófisis es«glándula mucosa». Se descubrió en estado gelatinoso trasla nariz de un cadáver sin embalsamar, y erróneamente seasumió que era la principal fuente del moco nasal.

Además de la hipófisis, en la cara inferior del hipotá-lamo pueden verse otras dos estructuras: el quiasma óp-tico y los cuerpos mamilares (véase la Figura 3.24). Elquiasma óptico es el punto en el que convergen los ner-vios ópticos, procedentes de cada ojo. Su forma de X se debea que algunos axones del nervio óptico decusan (cruzan


Cuerposmamilares

Quiasma óptico

HipófisisFIGURA 3.24 Hipotálamo humano(en color) con relación al quiasma óptico y a la hipófisis.


al lado opuesto del cerebro) a través del quiasma óptico.A las fibras que decusan se les llama contralaterales (pasande un lado del cuerpo al otro) y a las que no decusan, ho-molaterales4 (permanecen en el mismo lado del cuerpo).Los cuerpos mamilares, que a menudo se consideran partedel hipotálamo, son un par de núcleos esféricos que se si-túan en la cara inferior del hipotálamo, justo detrás de lahipófisis. Los cuerpos mamilares y los otros núcleos del hi-potálamo se ilustran en el Apéndice VI.

TelencéfaloEl telencéfalo, la mayor de las divisiones del encéfalo hu-mano, media sus funciones más complejas. Inicia el mo-vimiento voluntario, interpreta la información sensitiva ymedia procesos cognitivos complejos tales como aprender,hablar y solucionar problemas.

Corteza cerebral Los hemisferios cerebrales están cu-biertos por una capa de tejido llamada corteza cerebral.En los seres humanos, la corteza cerebral está muy plegada(arrugada) —véase la Figura 3.25—. Estas circunvolucio-nes hacen que aumente la cantidad de corteza cerebral sinque aumente el volumen cerebral total. No todos los ma-míferos tienen una corteza con circunvoluciones; la ma-yoría de ellos son lisencéfalos (con un encéfalo liso). Antesse pensaba que la cantidad y el tamaño de las circunvolu-ciones determinaban la capacidad intelectual de una es-pecie; sin embargo, parece ser que estos atributos serelacionan más con el tamaño corporal. Todos los mamí-feros grandes tienen una corteza cerebral muy plegada.

Las grandes hendiduras de una corteza plegada se de-nominan cisuras, y las pequeñas, surcos. Las prominenciasentre las cisuras y los surcos se llaman circunvoluciones.En la Figura 3.25, resulta evidente que los hemisferios ce-rebrales están casi completamente separados por la máyorde las cisuras: la cisura longitudinal. Los hemisferios ce-rebrales están conectados directamente por unas pocasvías que atraviesan la cisura longitudinal. Estas vías que co-munican los hemisferios reciben el nombre de comisurascerebrales. La comisura cerebral más grande es el cuerpocalloso, que puede verse claramente en la Figura 3.25.

Como indica la Figura 3.26, las dos delimitacionesprincipales en la cara lateral de cada hemisferio son la ci-sura central y la cisura lateral. Estas cisuras dividen par-cialmente cada hemisferio en cuatro lóbulos: el lóbulofrontal, el lóbulo parietal, el lóbulo temporal y el lóbulooccipital. Entre las circunvoluciones más grandes figuranla circunvolución precentral, que contiene la corteza mo-tora; la circunvolución poscentral, que abarca la cortezasomatosensitiva (sensibilidad corporal), y la circunvolu-

ción superior temporal, que incluye la corteza auditiva. Lafunción de la corteza occipital es enteramente visual.

Alrededor del noventa por ciento de la corteza cerebralhumana es neocorteza (corteza nueva); es decir: cortezaformada por seis capas, de evolución relativamente re-ciente (Northcutt y Kaas, 1995). Tradicionalmente, lascapas de la neocorteza se numeran de I a VI, empezandopor la superficie. En la Figura 3.27, página 76, se muestrandos secciones adyacentes de neocorteza. Una de ellas se hateñido con sustancia de Nissl para poner de manifiesto lacantidad de cuerpos celulares y su forma; la otra se ha te-ñido con tinción de Golgi para que se pueda apreciar elcontorno de un pequeño porcentaje de sus neuronas.

En las secciones que se presentan en la Figura 3.27pueden verse tres importantes características de la anato-mía neocortical. En primer lugar, resulta obvio que hay dostipos básicamente diferentes de neuronas corticales: pira-midales (con forma de pirámide) y estrelladas (con forma


4 Aunque con frecuencia se utilice el término ipsilateral (N. del T.).

Ventrículo lateral

Cisuralongitudinal

Cuerpocalloso

Cisuracentral

Tercerventrículo

Cisuralateral

Hipocampo

Cisuracentral

Cisura lateral

FIGURA 3.25 Principales cisuras de los hemisferioscerebrales en el ser humano.


de estrella). Las células piramidales son grandes neuronasmultipolares, con un cuerpo celular en forma de pirá-mide, una gruesa dendrita, llamada dendrita apical, que seextiende directamente desde el ápice de la pirámide a la su-perficie de la corteza, y un axón muy largo. En contrapo-sición, las células estrelladas son pequeñas interneuronas(neuronas con axón corto o sin axón), en forma de estre-lla. En segundo lugar, resulta evidente que las seis capas dela neocorteza se diferencian en cuanto al tamaño y la densi-

dad de cuerpos celulares, así como en la proporción relativade cuerpos celulares estrellados y piramidales que con-tienen. En tercer lugar, puede apreciarse que muchasdendritas y axones largos atraviesan la neocorteza en sen-tido vertical (esto es, en ángulo recto respecto a las capascorticales). Este flujo vertical de información es la base dela organización columnar de la neocorteza: las neuronasde una determinada columna vertical de la neocortezasuelen formar un minicircuito, el cual lleva a cabo una fun-ción particular (Laughlin y Sejnowski, 2003).

Una cuarta característica importante de la anatomíaneocortical no puede verse en la Figura 3.27: aunque todala neocorteza consta de seis capas, las capas varían de unárea a otra (Brown y Bowman, 2002; Passingham, Stephany Kotter, 2002). Por ejemplo, ya que las células estrelladasde la capa IV están especializadas en recibir señales sensi-tivas del tálamo, esta capa está muy desarrollada en lasáreas de la corteza sensitiva. A la inversa, como las célulaspiramidales de la capa V conducen señales desde la neo-corteza al tronco del encéfalo y la médula espinal, la capaV tiene un grosor considerable en las áreas de la cortezamotora.

El hipocampo es una zona primordial de la cortezaque no es neocorteza —sólo tiene tres capas—. El hipo-campo se encuentra en la línea media de la corteza cere-bral, donde ésta se repliega sobre sí misma en el lóbulotemporal medial (véase la Figura 3.25). Este pliegue dalugar a una forma que, en corte transversal, recuerda enalgo a un caballito de mar (hipocampo significa «caballitode mar»).

El sistema límbico y los ganglios basales Aunquegran parte de la región subcortical del telencéfalo está ocu-pada por axones que proyectan a y desde la neocorteza,existen varios grandes grupos nucleares subcorticales. A al-gunos de ellos se les considera parte, bien del sistema lím-bico, o bien del sistema motor de los ganglios basales. Eltérmino sistema puede inducir a error en este contexto; elnivel de certidumbre que implica no está garantizado. Noestá del todo claro qué hacen exactamente estos hipotéti-cos sistemas, qué estructuras han de incluirse en ellos exac-tamente, ni siquiera si es apropiado considerarlos unsistema unitario. Sin embargo, si no se toman en sentidoliteral, los conceptos de sistema límbico y de sistema motorde los ganglios basales proporcionan una forma útil de con-ceptuar la organización de la región subcortical.

El sistema límbico es un circuito de estructuras de lalínea media que rodean el tálamo (límbico significa «ani-llo»). Participa en la regulación de las conductas moti-vadas —que incluyen las cuatro F [en inglés] de lamotivación: huir («fleeing»), comer («feeding») luchar(«fighting») y tener sexo («sexual behavior»). (Esta bromaes tan vieja como la biopsicología, pero es buena.) Ademásde otras estructuras ya mencionadas aquí (p.ej., los cuer-


Lóbulofrontal

Cisuralateral

Circunvoluciónprecentral

Circunvoluciónposcentral

Cisuracentral

Circunvolucióntemporalsuperior

Lóbuloparietal

Lóbulotemporal

Cerebelo

Lóbulooccipital

Cisuralongitudinal

FIGURA 3.26 Lóbulos de los hemisferios cerebrales.


pos mamilares y el hipocampo, las principales estructurasdel sistema límbico incluyen a la amígdala, el trígono ce-rebral, la corteza cingulada y el septum pellucidum.

Comenzaremos a trazar el circuito límbico (véase la Fi-gura 3.28) por la amígdala —un núcleo con forma de al-mendra localizado en el polo anterior del lóbulo temporal(amígdala significa «almendra») (véase Swanson y Petro-vich, 1998)—. Posterior a la amígdala está el hipocampo,que atraviesa el lóbulo temporal medio bajo el tálamo.A continuación vienen la corteza cingulada y el trígonocerebral. La corteza cingulada es una amplia región de laneocorteza de la circunvolución del cíngulo (o del cuerpocalloso) en la cara medial de los hemisferios cerebrales,justo en el plano superior del cuerpo calloso. Rodea a la su-perficie dorsal del tálamo (cingulado significa «que rodea»).El trígono cerebral [o fórnix], el fascículo principal delsistema límbico, también rodea al tálamo dorsal. Parte delextremo dorsal del hipocampo y gira hacia arriba, descri-biendo un arco que recorre la cara superior del tercer ven-trículo, y acaba en el septum y los cuerpos mamilares

(fórnix significa «arco»). El septum es un núcleo de la líneamedia, situado en el polo anterior de la corteza cingulada.Varios fascículos de fibras conectan el septum y los cuer-pos mamilares con la amígdala y el hipocampo, comple-tando así el anillo límbico.

Los núcleos basales se ilustran en la Figura 3.29. Comohemos hecho con el sistema límbico, empecemos a exa-minarlos por la amígdala, que se considera parte de ambossistemas. Extendiéndose desde cada amígdala, primero endirección posterior y luego en dirección anterior, se en-cuentra el gran núcleo caudado parecido a una cola (cau-dado significa «con forma de cola»). Cada núcleo caudadoforma un círculo casi completo; en el centro, conectado aél por una serie de puentes de fibras, está el putamen. Enconjunto, el caudado y el putamen, ambos con aspecto es-triado o rayado, se conocen como el neoestriado («es-tructura estriada»). La otra estructura de los núcleosbasales es la pálida estructura circular conocida comoglobo pálido. El globo pálido se sitúa en un plano medialrespecto al putamen, entre el putamen y el tálamo.


III

III

IV

V

VI

III

III

IV

V

VI

Axones y dentritas;algunos cuerpos celulares.Células estrelladascompactamente unidas; unas cuantas célulaspiramidales pequeñas.Células estrelladaslaxamente unidas;células piramidales de tamaño intermedio.

Bandas de célulasestrelladas compactamenteunidas; ninguna célula piramidal.

Células piramidales de gran tamaño; unas cuantas células estrelladas laxamente unidas.Células piramidales dediversos tamaños;células estrelladaslaxamente unidas.Axones mielinizadosde células piramidales;algunos cuerposcelulares

Neocortezateñida continciónde Golgi

Célulaestrellada

Célulapiramidal

Neocortezateñida consustanciade Nissl

SU

ST

AN

CIA

BLA

NC

A

SU

ST

AN

CIA

BLA

NC

A

FIGURA 3.27 Las seis capasde la neocorteza cerebral (Modificadode Rakic, 1979).



Cisuralongitudinal

Trígonocerebral

Septumpellucidum

Cortezacinguladaderecha

Cortezacinguladaizquierda

Hipocampo

Amígdala

Cuerposmamilares

FIGURA 3.28 Principales estructurasdel sistema límbico: amígdala, hipocampo,corteza del cíngulo, trígono cerebral, septumpellucidum y cuerpos mamilares.

FIGURA 3.29 Núcleos basales:amígdala, neoestriado (caudado y putamen)y globo pálido. Obsérvese que, en esta vista,el globo pálido derecho está en gran parteoculto detrás del tálamo derecho, y que elglobo pálido izquierdo lo está tras elputamen izquierdo. Hablando del globopálido, recientemente un colega y amigo,Michael Peters, de la Guelph University, meha hecho la observación de que, aunque elglobo pálido suele considerarse unaestructura telencefálica, en realidad derivade tejido diencefálico que se desplaza a sulocalización telencefálica durante eldesarrollo prenatal.

Globopálido

Cabeza delcaudado

Putamen

Tálamo

Cola delcaudado

Amígdala


Los núcleos basales desempeñan un papel fundamen-tal en la ejecución de las respuestas motoras voluntarias.

Especialmente interesante es una víaque proyecta al neoestriado desde la sus-tancia negra del mesencéfalo. La enfer-

medad de Parkinson, un trastorno caracterizado porrigidez, temblores y escasez de movimientos voluntarios,se asocia con degeneración de esta vía.

En la Figura 3.30 se resumen las principales divisionesy estructuras del encéfalo —aquellas cuyas palabras clavehan aparecido en negrita en este apartado—.

La Figura 3.31, página 80, concluye este capitulo por ra-zones que demasiado a menudo se pierden en la baraja detérminos y tecnología neuroanatómicos. La he incluido

aquí para ilustrar la belleza del cerebro y el ingenio de losque estudian su estructura. Confío en que el lector se sientainspirado por ella. Me pregunto qué pensamientos con-tuvieron alguna vez sus circuitos.


EXPLORE SU CE RE BRO

1. Lóbulo _________________________________.

2. Circunvolución __________________________.

3. _________________________________________.

4. ________________________________________.

5. ________________________________________.

6. ________________________________________.

7. Tubérculo cuadrigémino __________________.

8. Cuerpo _________________________________.

9. ________________________________________.

10. _______________________________ ventrículo.

11. ________________________________________.

12. ________________________________________.

13. ________________________________________.

14. ________________________________________.

Si el lector no ha estudiado antes la anatomía macroscópica delencéfalo, su cerebro probablemente esté abrumado por la so-brecarga de nuevos términos. A fin de comprobar si está pre-parado para seguir adelante, examine su cerebro completandolas siguientes casillas correspondientes a una vista sagital mediade un encéfalo humano real. (Será todo un reto pasar de es-quemas en color a una fotografía.)

Las respuestas correctas se dan en la parte inferior de la pá-gina. Antes de continuar, revise el material relacionado con suserrores y omisiones. Fíjese en que la Figura 3.30 incluye todoslos términos de anatomía cerebral que han aparecido en negritaen este apartado y, por lo tanto, es un medio excelente parahacer una revisión.

Respuestas a Explore su cerebro:(1) parietal, (2) del cíngulo,(3) Trígono cerebral, (4) Cuerpo calloso, (5) Tálamo, (6) hipotálamo, (7) superior, (8) mamilar, (9) Tegmentum,(10) Cuarto, (11) Cerebelo, (12) Protuberancia, (13) Bulbo raquídeo o mielencéfalo, (14) Médula espinal.




NeocortezaHipocampo

Cisura centralCisura lateralCisura longitudinal

Circunvolución precentralCircunvolución poscentralCircunvolución temporal superior

Lóbulo frontal Lóbulo temporalLóbulo parietalLóbulo occipital

AmígdalaHipocampoTrígono cerebralCorteza cinguladaSeptum pellucidumCuerpos mamilares

Cuerpo calloso

Masa intermediaNúcleo geniculados lateralesNúcleos geniculados medialesNúcleos ventrales posteriores

Cuerpos mamilares

Tubérculos cuadrigéminos superioresTubérculos cuadrigéminos inferiores

Formación reticularAcueducto cerebralSustancia gris periacueductalSustancia negraNúcleo rojo

Formación reticular

Formación reticularProtuberanciaCerebelo

Tegmentum

Téctum

Hipófisis

Hipotálamo

Tálamo

Comisuras cerebrales

AmígdalaCaudadoPutamenGlobo pálido

neoestriado

Corteza cerebral

Principales cisuras

Principalescircunvoluciones

Cuatro lóbulos

Sistema límbico

Ganglios basales

Quiasma óptico

Telencéfalo

Diencéfalo

Mesencéfalo

Metencéfalo

Mielencéfalo o bulboraquídeo

Circunvolución cingulada

FIGURA 3.30 Resumen de las principales estructuras del encéfalo. Este esquemacontiene todas las palabras clave de anatomía cerebral que aparecen en negrita en el Apartado 3.6.



FIGURA 3.31 El ingenio de la tinciónneuroanatómica. Esta sección se tiñó con unatinción de Golgi y una tinción de Nissl. En lasneuronas piramidales teñidas con la tinción deGolgi, pueden verse claramente los somasneuronales piramidales, las largas dendritasapicales y las numerosas espinas dendríticas.Cada célula piramidal tiene un largo y estrechoaxón, que se proyecta desde de la parte inferiorde la preparación. (Cortesía de Miles Herkenham,Unit of Functional Neuroanatomy, National Institute ofMental Health, Bethesda, MD.)

Revisión de los temas

Este capítulo ha contribuido relativamente poco al des-arrollo de los temas de este libro; dicho desarrollo se ha re-trasado temporalmente mientras se le presentaban al lector

las áreas y estructuras clave del encé-falo humano. El conocimiento de losfundamentos de neuroanatomía le

servirá de base para estudiar las funciones cerebrales en ca-pítulos posteriores. Sin embargo, el tema de las implica-ciones clínicas ha surgido tres veces: la importancia de los

pares craneales en el diagnóstico neu-rológico, el papel del bloqueo del acue-ducto cerebral en la hidrocefalia y laimplicación del daño de la vía que vadesde la sustancia negra al neoestriadoen la enfermedad de Parkinson.

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Para lecturasrelacionadas con el Capitulo 3, véasela copia impresa.Implicaciones

clínicas


Palabras clave 81

Cuestiones para reflexionar

1. ¿Cuál de las siguientes posiciones extremas piensa ellector que está más cerca de la verdad?: (a) El objetivoprimordial de toda investigación psicológica ha de serrelacionar los fenómenos psicológicos con la anatomíade los circuitos neurales. (b) Los psicólogos debendejar el estudio de la neuroanatomía a los neuroana-tomistas.

2. Quizá el error más conocido en la historia de la biopsi-cología fue el que cometieron Olds y Milner (véase el Ca-pítulo 15). Se equivocaron al implantar un electrodo enel cerebro de una rata, y la punta del electrodo de esti-mulación fue a parar a una estructura desconocida.Cuando posteriormente examinaron los efectos de laestimulación eléctrica de esta estructura desconocida, hi-

cieron un fantástico descubrimiento.Parecía que la rata encontraba la es-timulación cerebral extremada-mente placentera. De hecho, la ratapodía presionar una palanca du-rante horas con una frecuencia ex-tremadamente alta si cada vez que lapresionaba se producía una breve estimulación de sucerebro a través del electrodo. ¿Si el lector hubieratropezado por casualidad con este fenómeno de auto-estimulación intracraneal, qué procedimientos neuro-anatómicos hubiera utilizado para identificar el lugar deestimulación y los circuitos neurales implicados en susefectos placenteros?

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¿Estudiando para un examen?Intente hacer losejercicios depráctica delCapítulo 3.

Palabras clave

Anterior, 66Astas dorsales, 68Astas ventrales, 68Astrocitos, 69Barrera hematoencefálica, 59Células de Schwann, 62Células estrelladas, 75Células piramidales, 75Conducto central del

epéndimo, 57Contralaterales, 74Decusación, 73Dorsal, 66Duramadre, 57Espacio subaracnoideo, 57Fascículos [o Haces], 62Ganglios, 62Inferior, 67

Interneuronas, 62Lateral, 66Líquido cefalorraquídeo,

57Medial, 66Membrana aracnoides, 57Meninges, 57Microgliocito, 64Microscopía electrónica, 66Nervios, 62Nervios aferentes, 56Nervios eferentes, 56Nervios parasimpáticos, 57Nervios simpáticos, 57Neurogliocitos, 62Neurona bipolar, 62Neurona multipolar, 62Neurona unipolar, 62

Núcleos, 62Oligodendrocitos, 62Organización columnar, 75Pares craneales, 57Piamadre, 57Plexo coroideo, 59Posterior, 66Secciones frontales, 67Secciones horizontales, 67Secciones sagitales, 67Sección transversal, 67Sistema nervioso central

(SNC), 56Sistema nervioso

neurovegetativo [o Autónomo] (SNA), 57

Sistema nervioso periférico(SNP), 56

Sistema nervioso somático(SNS), 56

Superior, 67Tinción de Golgi, 65Tinción de Nissl, 65Tronco del encéfalo, 69Ventral, 66Ventrículos cerebrales, 57

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¿Necesita ayuda para estudiarlas palabras clavede este capítulo?Revise las fichasinformáticas brevesdel Capítulo 3.


Anatomía del sistema nervioso 3

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