ORNITOLOGIA NEOTROPICAL 14: 515–530, 2003© The Neotropical Ornithological Society

AVIFAUNA DE DOS COMUNIDADES DE SELVA BAJA ESPINOSA DE TINTO (HAEMATOXYLON CAMPECHIANUM) DE LA RESERVA DE LA BIOSFERA PANTANOS DE CENTLA

Diego Santiago-Alarcón1

Laboratorio de Manejo de Fauna, División Académica de Ciencias Biológicas, Universidad Juárez Autónoma de Tabasco, Carretera Villahermosa-Cárdenas Km 0,5, Villahermosa,

Tabasco, México.

Abstract. – Avifauna of two lowland communities of tinto thorn forest (Haematoxylon campe-chianum) of Centla Wetlands Biosphere Reserve. – I analyzed the avifauna of two lowland tinto thornforests (Haematoxylon campechianum) of the Centla wetlands biosphere reserve in the Mexican state ofTabasco. This type of vegetation is endemic to Mexico and is restricted to the Mexican Gulf plains throughVeracruz, Tabasco and Campeche states, from sea level to about 50 m a.s.l. Point counts (25 m radius)were used to sample birds. Study samples were divided according to three different periods: dry (May1998), rainy (September 1998) and nortes (February 1999: sporadic storms that result from the influenceof polar waves). In total, 83 species from 33 families and 16 orders were recorded. Families with highestspecies richness were Parulinae (13 species), Tyrannidae (11), Icteridae (9) and Columbidae (5). Communi-ties were dominated by insectivores (47 species), followed by omnivores (12) and frugivores (6). Two spe-cies under a risk category according to the Mexican Ecological Norm 059 were recorded. Diversity wasconsidered representative because there were no statistical difference between Shannon-Wiener (H’) diver-sity index and its maximum value (H’max, G = 0.013 ns). Great Kiskadee (Pitangus sulphuratus), AmericanRedstart (Setophaga ruticilla) and Yellow Warbler (Dendroica petechia) were the most abundant and frequentspecies. Tinto thorn forest, together with pukté forest (Bucida buceras) and mangroves, is of primary impor-tance for the conservation of forest birds of the zone, especially for the least abundant migratory species,because these vegetation types are the only woodlands of the reserve, and represent little more than 10%of the reserve area as a whole. Moreover, they are threatened by logging activities for multiple uses.

Resumen. – Se analizó la estructura de la ornitofauna en dos comunidades de selva baja espinosa de tinto(Haematoxylon campechianum) de la reserva de la biosfera pantanos de Centla, localizada en el estado deTabasco, México. Este tipo de vegetación es endémico de México y esta restringido a la planicie del Golfode México en los estados de Veracruz, Tabasco y Campeche, hasta los 50 m s.n.m. Se utilizó la técnica deconteo por puntos con un radio de 25 m. Los muestreos se dividieron en tres épocas: sequías (Mayo de1998), lluvia (Septiembre de1998) y nortes (Febrero de 1999: tormentas esporádicas provocadas por ondaso frentes polares). Se registraron un total de 83 especies, 33 familias y 16 órdenes. Las familias con elmayor número de especies fueron Parulinae (13), Tyrannidae (11), Icteridae (9) y Columbidae (5). Lascomunidades estuvieron dominadas por especies del gremio insectívoro (47), seguidas por las omnívoras(12) y las frugívoras (6). Se identificaron dos especies en alguna categoría de riesgo de acuerdo a la NormaEcológica de México 059. La diversidad se consideró representativa debido a que no existieron diferenciassignificativas entre el índice de diversidad de Shannon-Wiener (H’) y su valor máximo (H’max, G = 0,013ns). Las especies más abundantes y con mayor ocurrencia fueron: Luis bienteveo (Pitangus sulphuratus),______________1Current address: Univ. of Missouri-St. Louis, Department of Biology, 8001 Natural Bridge Road, St. Louis,MO 63121-4499. E-mail: sadieguillo@hotmail.com

515

SANTIAGO-ALARCÓN

Chipe flameanta (Setophaga ruticilla) y Chipe amarillo (Dendroica petechia). La selva baja espinosa de tintopuede considerarse prioritaria para la conservación de las poblaciones de especies arbóreas de la zona, enespecial de las aves migratorias menos abundantes, junto con las selvas medianas de pukté (Bucida buceras) ymanglares, ya que son los únicos hábitat arbolados de la reserva que, en su conjunto, conforman aproxima-damente el 10% del área de la reserva, y están sujetos a una fuerte presión de tala para diversos usos. Acep-tado el 3 de Febrero de 2003.

Key words: Thorn forest, tinto, Haematoxylon campechianum, endemic, avifauna, species richness, Centla wetlands, Mexico.

INTRODUCCIÓN

En las últimas décadas, el Estado de Tabascodejó de ser una de las zonas de selva tropicalmás rica de México para convertirse en unode los lugares con mayor índice de deterioroambiental. Esto se debe en gran medida a laincesante búsqueda de depósitos de hidrocar-buros, la ganadería extensiva, y el crecimientoanárquico de las zonas urbanas (Cálix et al.1996, Santiago-Alarcón 2000, Santiago-Alar-cón et al. 2000). La diversidad de nichos eco-lógicos y las áreas de selvas y pantanos hanquedado reducidos a verdaderos relictos o, enel mejor de los casos, como reservas naturales(Cálix et al. 1996).

La reserva de la biosfera pantanos de Cen-tla, localizada al noreste del Estado deTabasco, es una de las zonas más importantesde humedales de Mesoamérica y es conside-rada como uno de los ecosistemas más repre-sentativos del planeta, por lo que fuedecretada un sitio Ramsar (Anónimo 1994).Dentro de los principales tipos de vegetaciónlocalizados en la zona se encuentran lascomunidades de hidrófitas, como las másrepresentativas (80% de la reserva), las comu-nidades de selva baja espinosa de “tinto”(Haematoxylon campechianum), las selvas media-nas de manglares y púkte (Bucida buceras), pal-mares y vegetación riparia (López-Hernández1993).

La selva baja espinosa de Haematoxyloncampechianum es una vegetación endémica delsureste mexicano, conocida localmente como

“tinto”, extendiéndose desde el sur de Vera-cruz pasando por Tabasco hasta Campeche.Está restringida a la planicie del Golfo deMéxico, desde los 5 hasta los 50 m s.n.m.,concentrándose principalmente en la cuencabaja del sistema Usumacinta-Grijalva, yalcanza una altura promedio de 15 m (López1995). Debido a la fuerte presión antropocén-trica pasada (explotación para extracción dehematoxilina usada en la producción de colo-rante) y actual (tala para uso del terreno enganadería extensiva, postes, leña y construc-ción de casas) a la que este tipo de hábitat haestado sujeto, es una vegetación amenazadacon desaparecer (López 1995). Actualmente,se han encontrado usos potenciales talescomo la utilización de extractos como medi-camentos para la diarrea y disentería, astrin-gente, antiséptico, cicatricial, colorantehistológico y curtidor de pieles (Guadarramacom. pers.), lo que implica una mayor presiónsobre el recurso y una mayor necesidad deestudios que permitan establecer planes demanejo y conservación.

El Estado de Tabasco es un territorio enel que los estudios ornitológicos han sido muyescasos y dispersos (Winker et al. 1999). Losprincipales trabajos están representados porBrodkorb (1943), el cual realizó un estudiosobre las aves en los humedales del surestemexicano, seguido por Berret (1962), quienhizo un estudio extenso sobre la ornitofaunadel Estado y añadió 166 especies a las yaconocidas, Centeno (1994) quien, en una revi-sión bibliográfica, añadió 73 especies, y

516

AVIFAUNA EN SELVA BAJA DE TINTO

Winker et al. (1999), quienes sumaron 9 más,para dar un total de 539 especies de aves en elEstado de Tabasco. El único estudio sobre lacomposición avifaunística de la reserva de labiosfera pantanos de Centla es el de Arriaga &Escobar (1999), el cual proporcionó un lis-tado de 218 especies y un número mayor a100 para la selva baja de “tinto”.

El presente estudio representa el primertrabajo que analiza la estructura de la comuni-dad de aves y de cualquier otro organismoanimal para este tipo de vegetación, y buscaproporcionar un esquema general de la orga-nización ornitológica que ahí se localiza.

ÁREA DE ESTUDIO Y MÉTODOS

Se analizaron dos comunidades de selva bajaespinosa de Haematoxylon campechianum de la

reserva de la biosfera pantanos de Centla (Fig.1). Uno de los puntos de muestreo se localizóen la zona norte de la reserva entre las coor-denadas 18°32’54”N y 92°34’47”W. Se tratade una comunidad representada por mancho-nes menores a 35 ha con diferentes grados deaislamiento, una altura promedio de 15 m enel estrato arbóreo y en diferentes etapas desucesión, siendo perturbada principalmentepor la ganadería (se puede acceder fácilmentea esta área por vehículo, dirigiéndose primera-mente por la carretera Frontera-Ciudad delCarmen y después tomando el camino deterrecería que lleva al pozo petrolero de Petró-leos Mexicanos). El otro punto de estudio selocaliza en los límites de la zona sur de lareserva entre las coordenadas 17°58’39”N y92°24’09”W. Está representado por un man-chón mayor a 250 ha, continuo, siendo inte-

FIG. 1. A: Localización del estado de Tabasco en México; B: Localización de la reserva de la biosfera pan-tanos de Centla en el estado de Tabasco; C: Localización de las zonas de muestreo en la reserva de la bios-fera pantanos de Centla.

517

SANTIAGO-ALARCÓN

rrumpido naturalmente por la caída deárboles, con una altura máxima de 20 m en elestrato arbóreo y en una etapa de sucesiónavanzada. En ocasiones, existen áreas endonde el “tinto” representa el único estratovegetal junto con las epífitas localizadas ensus troncos. Esta zona es impactada fuerte-mente por la tala y la ganadería, lo que estáreduciendo drásticamente el área de la comu-nidad (se puede acceder a la zona por vehí-culo tomando la carretera Ciudad PEMEX-Jonuta).

El muestreo se dividió en tres épocas:sequías (Mayo 1998), lluvia (Septiembre 1998)y nortes (Tormentas esporádicas provocadaspr ondas o frentes polares en Febrero de1999). Se utilizó la técnica de conteo por pun-tos con un radio de 25 m (Hutto et al. 1986).La distancia entre puntos de conteo en lazona norte varió dependiendo del aislamientoy tamaño de los manchones, presentando unadistancia mínima de 50 m y una distancia pro-medio de 100 m entre cada uno. En la zonasur, todos los puntos estuvieron separadospor una distancia de 150 m a lo largo de sen-deros ya existentes o en transectos realizadosen zonas donde no existía el estrato arbustivoy herbáceo. Las parcelas estuvieron a una dis-tancia mínima de 50 m respecto a la orilla dela selva. Se establecieron 24 puntos de conteoen la zona sur y 12 en la zona norte. Estos semuestrearon en cada una de las épocas. En elcaso de la zona norte, los mismos puntos fue-ron muestreados dos veces por temporadamientras que, en la zona sur, fueron muestrea-dos sólo una vez por temporada. Los censosiniciaron al amanecer y terminaron aproxima-damente a las 10:30 EST. Cada conteo tuvouna duración de 10 min, durante el cual seregistraron todas las aves vistas y escuchadasdentro y fuera del radio de 25 m. El menornúmero de parcelas en la zona norte se debióa la accesibilidad y a la naturaleza fraccionadadel área que no permitió alcanzar algunosmanchones. La división temporal del estudio

obedece a la necesidad de identificar si lacomposición y estructura de la comunidad deaves residentes en este tipo de vegetacióncambian a través del año o permanecen cons-tantes, así como también conocer la dinámicade las aves migratorias Neárticas en este tipode comunidades.

Las aves se dividieron en base a su dietaen los siguientes gremios alimentarios: insectí-voros, frugívoros, nectarívoros, omnívoros,granívoros, ictiófagos, carnívoros carroñeros,carnívoros de invertebrados, y rapaces. Lascategorías de estacionalidad se dividieron enresidentes y migratorias, en donde todas lasespecies migratorias registradas fueron Neár-ticas, eliminando de esta categoría cualquierespecie con hábitos migratorios locales. Serealizó un análisis de rarefacción para compa-rar la riqueza específica de las diferentes épo-cas del año. El paquete utilizado para estatarea fue ECOSIM (Gotelli & Entsminger2000). Debido a que el esfuerzo de muestreoen los dos sitios y en las diferentes épocas delaño no fue homogéneo y a que el análisis derarefacción puede verse afectado por la pér-dida de información al comparar sitios condiferente número de individuos totales, se uti-lizó el programa SPECRICH para calcular elnúmero total de especies por sitio en las dife-rentes épocas del año (Burnham & Overton1979). Esto se hizo con la finalidad de tenerun valor de referencia que pudiera ser útil almomento de comparar los resultados obteni-dos con el análisis de rarefacción.

Se calcularon los valores de diversidad enbase al índice de Shannon-Wiener (H’). Poste-riormente, se obtuvo el índice de equitativi-dad de Shannon-Wiener (J’) y se cálculo elvalor máximo del índice de diversidad deShannon-Wiener (H’max) con la finalidad detener un valor de referencia con respecto alobtenido para cada comunidad (Krebs 1989,Brower et al. 1990). Los cálculos se realizaronutilizando el logaritmo base 10. Por último, serealizó un análisis de similitud entre ambas

518

AVIFAUNA EN SELVA BAJA DE TINTO

zonas y épocas utilizándose el índice cuantita-tivo de Morisita, debido a que este no es afec-tado por el tamaño de la muestra (Krebs1989). El agrupamiento por pares se realizóen base al método UPGMA. Posteriormente,se obtuvo el dendograma de similitud con eluso del paquete estadístico (NTSYS-PC Ver-sión 1.80 1993-94).

Se cálculo la frecuencia de ocurrencia paracada época del año con base en los siguientescriterios: 1) muy frecuentes: cuando las avesfueron registradas en > 90% de los conteos,2) comunes: entre el 60% y 90%, 3) poco fre-cuentes: < 60%, > 10% y 4) raras: < 10%

Se obtuvieron valores de abundancia paracada una de las especies en las diferentes épo-cas. Se utilizó la prueba U de Mann-Whitneypara determinar si existieron diferencias en las

abundancias de las especies por zonas. Paraeste análisis, se excluyeron las especies con unámbito hogareño amplio, las que tuvieron unabaja ocurrencia, y las que fueron registradasuna sola vez.

RESULTADOS

Riqueza, diversidad y similitud. Se registraron untotal de 83 especies pertenecientes a 33 fami-lias y 16 órdenes; una de las especies fue regis-trada en redes [Tángara-hormiguero Gargantaroja (Habia fuscicauda)] por lo que no se consi-deró en los análisis (Apéndice 1). Las familiascon el mayor número de especies fueron:Parulidae (13), Tyrannidae (11), Icteridae (9) yColumbidae (5). Las especies registradas estándivididas en 7 acuáticas, 75 terrestres y 16

FIG. 2. Curvas de rarefacción por zonas y épocas. zns = zona norte en época de sequías, zss = zona sur enépoca de sequías, znll = zona norte en época de lluvia, zsll = zona sur en época de lluvia, znn = zona norteen época de nortes, zsn = zona sur en época de nortes.

519

SANTIAGO-ALARCÓN

(19,5%) son migratorias. Se registró un totalde 68 especies para la zona norte con 21exclusivas y 61 especies para la zona sur con14 exclusivas. El análisis de rarefacción aligual que los valores estimados para elnúmero de especies mostraron la misma ten-dencia que los valores observados para lasdiferentes épocas del año (Tabla 1), con laexcepción de la zona norte en época de nor-tes, la cual presentó un incremento mayor enel número calculado de especies respecto a losobservados (Fig. 2, Tabla 1). El incremento enel número de especies en ambas zonas paralas diferentes épocas del año puede obser-varse al examinar la tendencia de las curvas derarefacción, las cuales no presentan indiciosde alcanzar una asíntota, con la excepción dela curva en la zona norte en época de sequíasy la zona sur en la época de sequías (Fig. 2).En el caso de la zona norte en la época de llu-via, pareciera que un mayor muestreo no cam-biaría la tendencia de su curva, la cual es muysimilar a la de la zona sur en sequías. Además,

el incremento en su número de especiesbasado en los valores calculados (Tabla 1) esprácticamente igual al de la zona sur en laépoca de sequías (7 y 8 respectivamente). Sinembargo, las diferencias observadas en elnúmero de especies para las diferentes épocasmuy posiblemente se deben al diferenteesfuerzo de muestreo a lo largo del año, elcual fue mayor para las dos zonas durante laépoca de sequías y menor para ambas zonasen la época de nortes.

La riqueza por gremios estuvo dominadapor tres grupos: los insectívoros con 47(57,3%) especies, seguido de los omnívoroscon 12 (14,6%) y los frugívoros con 6 (7,3%).La riqueza dentro de los gremios restantes sedividió como sigue: granívoros 5, ictiófagos 4,rapaces 4, nectarívoros 2, carnívoros de inver-tebrados 2 y carnívoros carroñeros 1 (Apén-dice 1).

El valor de diversidad más alto se identi-ficó en la zona norte durante la época desequías (H’ = 1,61), mientras que la mayor

TABLA 1. Distribución de la riqueza en las zonas de estudio durante las diferentes épocas del año.

Épocas1

Sequías Lluvia Nortes

Zona norte Zona sur Zona norte Zona sur Zona norte Zona surRiqueza de especiesIndividuos totalesEspecies exclusivasEspecies migratoriasEspecies insectívorasEspecies omnívorasEspecies frugívorasEspecies acuáticasRiqueza calculada2

Riqueza por rarefacción3

604745133195666

58,13

44361582673152

43,97

41253242251548

40,92

36200322081444

36,00

36106292170248

35,27

321111102420242

31,89

1Sequías de Marzo a Junio, lluvia de Julio a Noviembre, nortes de Diciembre a Febrero.2De acuerdo a Burnham & Overton (1979).3Este valor se obtuvo con base en 360 individuos para hacerlo comparable con la zona sur en época desequías. Sin embargo, cuando se usaron todos los individuos muestreados para esta zona, el valor derarefacción obtenido es prácticamente igual al observado.

520

AVIFAUNA EN SELVA BAJA DE TINTO

equitatividad se dio en la zona norte en laépoca de nortes (J’ = 0,93). Se puede conside-rar que ambas zonas presentan una alta diver-sidad debido a que no hubo diferenciassignificativas entre H’ y H’max (G = 0,013 ns,Tabla 2).

El análisis de similitud muestra que lasépocas de sequías y nortes en ambas zonasson prácticamente iguales, lo que sugiere queno existen diferencias para considerarlas porseparado. Por otro lado, se observan clarasdiferencias entre la época de lluvia con res-pecto a las otras dos épocas en ambas zonas,siendo más acentuada dicha diferencia en lazona sur. De la misma manera, se identificóque ambas zonas en general son diferentes(Fig. 3).

Frecuencia de ocurrencia y abundancia. Las especiesque presentaron el mayor grado de ocurrenciaa lo largo del tiempo en ambas zonas fueron:el Luis bienteveo (Pitangus sulphuratus), elChipe amarillo (Dendroica petechia) y el Chipeflameanta (Setophaga ruticilla). Esta última fuela única registrada en la categoría de muy fre-cuentes con una ocurrencia de 100% en lazona sur en la época de nortes, y de 91,6% enla zona sur en la época de sequías. Dentro dela categoría de comunes, sólo se registraron alLuis bienteveo y al Chipe amarillo, con ocu-rrencias que van desde el 62,5% hasta el83,0%. El resto de las especies se distribuye-ron en las categorías restantes. La composi-

ción por categorías de ocurrencia no presentódiferencias significativas a lo largo del tiempopara ambas zonas (G = 10,093 ns, Tabla 3).

Las especies más abundantes durante elestudio fueron, al igual que en el caso de laocurrencia, el Luis bienteveo, el Chipe amari-llo y el Chipe flameanta. La única especie quepresento diferencias significativas en su abun-dancia por zona fue la Perlita azul-gris (Poliop-tila caerulea) (U = 9,000; P < 0,05). Otrasespecies migratorias que presentaron mayorabundancia en comparación con muchasespecies residentes fueron el Chipe charquero(Seiurus noveboracensis), la Mascarita común(Geothlypis trichas) y el Chipe de magnolia (Den-droica magnolia). Por otro lado, las especiesmenos abundantes y con menor ocurrenciafueron el Gavilán caracolero (Rostrhamus socia-bilis), el Caracara quebrantahuesos (Caracaraplancus), el Perico pecho-sucio (Aratinga nana),el Cuclillo manglero (Coccyzus minor), el Cucli-llo rayado (Tapera naevia), el Colibrí Cola rojiza(Amazilia tzacatl), el Carpintero oliváceo (Picu-lus rubiginosus), el Batará barrado (Thamnophilusdoliatus), el Mosquero Pico curvo (Oncostomacinereigulare), Mosqueros Empidonax spp., elMosquero cardenal (Pyrocephalus rubinus), elLuis Pico grueso (Megarynchus pitangua), elZorzal maculado (Hylocichla mustelina), el Cent-zontle tropical (Mimus gilvus), el Chipe alazul(Vermivora pinus), el Chipe gusanero (Helmithe-ros vermivorus), la Mascarita Pico grueso (Geo-thlypis poliocephala), el Semillero de collar

TABLA 2. Indices de diversidad y equitatividad de las zonas de estudio en las diferentes épocas del año.

Indices1 Épocas

Sequías Lluvia Nortes

Zona norte Zona sur Zona norte Zona sur Zona norte Zona surH'J'H'max

1,610,911,77

1,450,881,64

1,420,881,61

1,390,891,55

1,460,931,56

1,350,891,51

1H’ = índice de Shannon-Wiener, J’ = índice de equitabilidad, y H’max = valor máximo de la diversidad delíndice de Shannon-Wiener. G = 0,013 ns.

521

SANTIAGO-ALARCÓN

(Sporophila torqueola), el Tordo sargento (Age-laius phoeniceus), y el Bolsero de Baltimore(Icterus galbula) (Apéndice 1).

DISCUSIÓN

Las comunidades de selva baja espinosa detinto analizadas presentan una alta diversidadtaxonómica. Esta riqueza representa el 15,4%de las especies registradas para el estado deTabasco (Winker et al. 1999) y el 36,2% de lasregistradas para la reserva de la biosfera pan-tanos de Centla (Arriaga & Escobar 1999).De acuerdo con Arriaga & Escobar (1999)dicha diversidad es aún mayor para este tipode vegetación, el cual es identificado comouno de los hábitat de mayor riqueza avifaunís-

tica dentro de la reserva de la biosfera panta-nos de Centla, únicamente por detrás de losmanglares. El mayor número de especiesidentificado por Arriaga & Escobar (1999)para este tipo de vegetación muy posible-mente se deba a que se muestrearon un mayornúmero de comunidades, en donde algunasde ellas se encuentran rodeadas por tipos devegetación que no se localizan en los alrede-dores de las zonas del presente trabajo, lo quepuede propiciar la presencia de otro tipo deaves. Además, Arriaga & Escobar (1999)hicieron uso intensivo de redes durante suestudio, lo que seguramente incrementó lariqueza detectada para estas comunidades. Enalgunos otros lugares de México como el casodel Estado de Jalisco (occidente de México) y

TABLA 3. Número de especies por categoría de ocurrencia en cada una de las zonas de estudio a través delas diferentes épocas del año.

Categorías de ocurrencia Épocas

Sequías Lluvia Nortes

Zona norte Zona sur Zona norte Zona sur Zona norte Zona surMuy frecuentesComunesPoco frecuentesRaras

023820

112715

012416

001917

012015

101913

FIG. 3. Dendograma de similitud por zonas y épocas en base al índice de Morisita (Krebs 1989). Ver sig-nificado de siglas en la Figura 2.

522

AVIFAUNA EN SELVA BAJA DE TINTO

en la península de Yucatán (Estados de Cam-peche, Mérida y Quintana Roo), también sehan identificado a las comunidades de selvabaja como unas de las más ricas (Hutto 1980,Lynch 1989). De la misma manera, se las iden-tifica con un número de familias muy rico y,en ocasiones, mayor a selvas bajas centroame-ricanas (Arizmendi et al. 1990). De acuerdocon el análisis de similitud, ambas zonas sondiferentes y, dentro de cada zona, hay unaclara diferencia entre época de sequías y lluvia,no siendo así entre las de sequías y nortes.Siguiendo los análisis de riqueza, el número deespecies se reduce para la época de lluvia.Posiblemente, esto se debe a que la mayorparte del terreno está inundado, lo que pro-voca la ausencia de especie que se distribuyena nivel del suelo. El cambio en el número deespecies acuáticas no refleja el efecto entre laépoca de lluvia y la de sequías (Tabla 1). Sinembargo, esto seguramente se debe a laestructura homogénea y cerrada de la selva, lacual, a pesar de estar inundada la mitad delaño, sólo ocasionalmente presenta cuerpos deagua abiertos (estanques), los cuales son elhábitat en donde normalmente se localiza aestas especies. Cabe resaltar que la mayoría delas especies acuáticas registradas fueron detec-tadas en los bordes de la selva (la cual estárodeada por sitios abiertos e inundados comoson las comunidades de hidrófitas y palmares)o, raras veces, en pequeños cuerpos de agualocalizados en el interior de la selva. Comorecomendación para futuros estudios en elárea, se sugiere separar el muestreo a lo largodel año en 4 periodos: época de sequías tem-prana y tardía y época de lluvia temprana ytardía, excluyendo así el temporal de nortes, elcual es casi igual a la época de sequías (Fig. 3).

La presencia del Tordo sargento, del Pra-dero tortilla-con-chile (Sturnella magna), delMosquero cardenal, y del Semillero de collar,que son especies típicas de zonas abiertas yarbustivas, se puede considerar como una acti-vidad de refugio y/o percha debido a que fue-

ron registradas en los bordes de lascomunidades, las cuales están rodeadas porpastizales, vegetación hidrófita y zonas arbus-tivas. Se sugieren movimientos locales haciaotro tipo de comunidades por parte de algu-nas especies como es el caso del Cacique Picoclaro (Amblycercus holosericeus), de la Charayucateca (Cyanocorax yucatanicus) y del Bolserodominico (Icterus dominicensis), debido a queestuvieron ausentes en alguna de las épocasdel año; sin embargo, es posible identificarlasen la zona de la reserva durante todo el año(Arriaga & Escobar 1999).

Se identificó la utilización de plantas epífi-tas como Aechmea bracteata (Familia: Bromelia-ceae) e Hylocereus undatus (Familia: Cactaceae)por parte de los gremios insectívoro, frugí-voro, omnívoro y nectarívoro. Por lo tanto, esimportante tomar en cuenta este tipo de vege-tación como un recurso importante dentro delas comunidades, debido a que es aprove-chado por organismos de diferentes nivelestróficos y, en algunos lugares, representa unalto porcentaje de los recursos explotados(Nadkarni & Matelson 1989).

De acuerdo a trabajos realizados en otrasselvas y humedales Neotropicales, el mayornúmero de especies son insectívoras, seguidaspor frugívoras y omnívoras (Loiselle 1988,González-García 1993, Domínguez et al.1996, Greenberg et al. 1997a, González-Ortega & Morales-Pérez 1998, Borges &Stouffer 1999, Santiago-Alarcón et al. 2000).En este trabajo, se identifican los mismos gre-mios como los más ricos. Sin embargo, elgrupo de omnívoros presentó una mayorriqueza que el de frugívoros, patrón quepuede alternarse en diferentes lugares.

En general la composición de especiesresidentes y sus abundancias variaron a lolargo del año, presentando mayor número deespecies y abundancia por especies durante laépoca de sequías en ambas localidades, dismi-nuyendo para la época de lluvia. Esta tenden-cia puede obedecer a la desaparición temporal

523

SANTIAGO-ALARCÓN

del estrato herbáceo y de la parte baja delestrato arbustivo durante las inundacionesque se presentan en la época de lluvia, redu-ciendo de esta manera el hábitat disponiblepara muchas especies. En el caso de las espe-cies migratorias, se observa claramente laausencia de este grupo durante la época delluvia, debido a que es la época de veranocuando muchas poblaciones de especiesmigratorias Neárticas regresan a sus lugaresde anidamiento. Es importante resaltar la pre-sencia del Chipe amarillo con ocurrencias yabundancia altas a lo largo del año (Apéndice1). Esto puede ser explicado por la presenciade poblaciones de esta especie que se hanidentificado como residentes en diferentespartes del sur de México, particularmente enla península de Yucatán (Lynch 1989). Otrasespecies migratorias como el Chipe char-quero, el Chipe encapuchado (Wilsonia citrina),el Bolsero de Baltimore, y la Buscabreña (Icte-ria virens), son encontradas en el área durantela época de lluvia, y algunas de ellas sólo sonregistradas en esta temporada. Sin embargo,su presencia en el área durante esta tempo-rada puede deberse a que son individuos pro-venientes de otros lugares del Neotrópico quese encuentran en su viaje de regreso a suslugares de reproducción, ya sea que se trate deespecies que empiezan su viaje de regresotarde en la temporada, o de individuos rezaga-dos. Algunas de estas especies presentan unaabundancia baja (Chipe encapuchado, Bolserode Baltimore) y otras de ellas una abundanciarelativamente alta (Buscabreña, Chipe char-quero; ver Apéndice 1).

El grupo de aves migratorias Neárticas hasido el foco de atención desde hace variasdécadas para muchos ornitólogos (Hutto1980, 1989, Lynch 1989, López & Greenberg1990, Greenberg et al. 1997b, c), en donde elprincipal interés es identificar el estado de suspoblaciones y sus requerimientos para laimplementación de planes de manejo y con-servación que son de vital importancia, no

sólo para las especies migratorias, sino tam-bién para las residentes, especialmente las queson especialistas. De acuerdo con Petit et al.(1995), la deforestación en el Neotrópico haforzado a muchos individuos a ocupar hábitatmarginales, lo que incrementa su mortalidad,principalmente en aves residentes, las cualesson un grupo muy sensible a las perturbacio-nes. En el caso de aves migratorias, se les haidentificado en zonas perturbadas o en frag-mentos aislados. Aún cuando algunas de estasespecies están adaptadas y prefieren este tipode hábitat (Hutto 1980, Lynch 1989, Petit etal. 1995b, Greenberg 1997a,b,c), el problemade conservación para este grupo radica enque no se conoce exactamente cuales de ellasestán adaptadas a zonas con algún grado deaislamiento o perturbación. Por otro lado, sonespecies que presentan fidelidad por suszonas invernales y de crianza (Rappole &McDonald 1994). Como consecuencia, encaso de que tales áreas desaparecieran o fue-ran seriamente afectadas, con seguridadmuchas de sus poblaciones seguirían elmismo camino.

En el presente estudio las especies másabundantes fueron dos migratorias Neárticas(Chipe amarillo y Chipe flameanta) y una resi-dente generalista (Luis bienteveo). La mayoríade las especies migratorias Neárticas restantespresentaron valores de ocurrencia y abundan-cia considerables en comparación a muchasespecies residentes (Apéndice 1). Debido aesto, las comunidades de selva baja espinosade Haematoxylon campechianum se deben consi-derar importantes para la conservación deaves migratorias tanto permanentes como depaso, especialmente las más abundantes. Con-siderando que este tipo de vegetación seencuentra amenazado (deforestación parausos múltiples), es endémico del sureste mexi-cano y no se ha estudiado a fondo, es urgenteidentificar prioridades que nos permitan desa-rrollar planes de manejo y conservación en elcorto plazo, y no sólo para la selva baja, sino

524

AVIFAUNA EN SELVA BAJA DE TINTO

también para selvas de pukté (Bucida buceras) ymanglares que representan las zonas arbola-das de la reserva y cuya distribución esta res-tringida a manchones. Por la naturalezaparchada de este tipo de ecosistemas, los estu-dios desde la perspectiva de la teoría de meta-poblaciones pueden producir resultados quepermitan alcanzar dichos objetivos, siempretomando en cuenta que se deben considerarmúltiples factores para lograr dicha tarea(Weller 1999).

Si consideramos que la deforestación con-tribuye a la acumulación de dióxido de car-bono en la atmósfera, el cual es uno de losgases de invernadero más importantes en lacontribución al calentamiento global (Legget1990), entenderemos la urgencia de conserva-ción y que el desarrollar planes de manejopara zonas forestales en el mundo no tienesólo el objetivo de conservar la diversidad queahí se localiza, sino también el evitar trastor-nos posteriores al ambiente que serían demayores consecuencias para cualquier orga-nismo, incluido el hombre. Según estimacio-nes, la deforestación, dentro de múltiplesfactores que deben reducirse o eliminarse paralograr una estabilidad climática, debió habercesado en el año 2000 (Kelly 1990).

AGRADECIMIENTOS

Las siguientes personas fueron parte impor-tante durante el trabajo de campo: Jorge Her-nández, Ana C. Ibarra y Pedro Montero, sinquienes el trabajo en los pantanos hubiesesido casi imposible de realizarse, especial-mente durante la época de lluvia. Agradezco aStefan Arriaga Weiss por sus comentarios,sugerencias, y apoyo económico a lo largo delproyecto. Agradezco a la Universidad JuárezAutónoma de Tabasco (U.J.A.T.) por el apoyologístico y económico durante el proyecto.Finalmente, agradezco a John Blake y KevinWinker por sus sugerencias y comentarios aeste manuscrito.

REFERENCIAS

Anónimo. 1994. Programa de manejo de la Reservade la Biosfera Pantanos de Centla. Gobiernodel Estado de Tabasco, Secretaría de comunica-ciones, asentamientos y obras públicas, Direc-ción de Ecología, Villahermosa, Tabasco,México.

Arizmendi, M. del C., H. Berlanga, L. Márquez-Vadelamar, L. Navarijo, & F. Ornelas. 1990.Avifauna de la región de Chamela, Jalisco. Insti-tuto de Biología de la Univ. NacionalAutónoma de México, México D. F., México.

Arriaga, W. S., & O. Escobar. 1999. Composición yestructura de la ornitofauna de la reserva de labiosfera pantanos de Centla, Tabasco. Informetécnico, Consejo Nacional para la Biodiver-sidad, México D. F., México.

Berret, D. G. 1962. The birds of the Mexican stateof Tabasco. Ph.D. diss., Louisiana State Univ.,Baton Rouge, Louisiana.

Bodkorb, P. 1943. Birds from the lowlands ofsouthern México. Misc. Publ. Mus. Zool. Univ.Mich. 55: 1–88.

Borges, S. H., & P. C. Stouffer. 1999. Bird commu-nities in two types of anthropogenic succes-sional vegetation in central Amazonia. Condor101: 529–536.

Brower, J. E., J. H. Zar, & C. N. Von Ende. 1990.Field and laboratory methods for general ecol-ogy. Wm. C. Brown Publishers, Dubuque,Iowa.

Burnham, K. P., & W. S. Overton. 1979. Robustestimation of population size when captureprobabilities vary among animals. Ecology 60:927–936

Cálix, de D. H., R. A. Novelo, & S. D. Koch. 1996.Vegetación de zonas inundables de Tabasco,México. Univ. Cienc. 12(24): 28–40.

Centeno, A. B. E. 1994. Estado actual del cono-cimiento de la avifauna de Tabasco: revisiónbibliográfica. Tesis de licenciatura, Univ. JuárezAutónoma de Tabasco, Villahermosa, Tabasco,México.

Domínguez, B. R., E. I. Ruelas, & T. Will. 1996.Avifauna de la reserva El Ocote. Pp. 149–177 inVásquez-Sánchez, M. A., & M. I. March (eds.).Conservación y desarrollo sustentable en laselva El Ocote, Chiapas. El Colegio de la

525

SANTIAGO-ALARCÓN

Frontera Sur (ECOSUR) – Consejo Nacionalpara la Biodiversidad (CONABIO), San Cris-tóbal de Las Casas, Chiapas, México.

Gónzalez-García, F. 1993. Avifauna de la reservade la biosfera Montes Azules, selva lacandona,Chiapas, México. Acta Zool. Mex. (Nueva Ser..)55: 1–86.

Gónzalez-Ortega, M. A. A., & J. E. Morales-Pérez.1998. Distribución vertical de la avifauna en unbosque templado de zinacantan, Chiapas, Méx-ico. Acta Zool. Mex. (Nueva Ser.) 75: 125–142.

Gotelli, N. J., & G. L. Entsminger. 2000. EcoSim:Null models software for ecology. AcquiredIntelligence Inc. & Kesey-Bear, Burlington,Vermont.

Greenberg, R., P. Bichier, & J. Sterling. 1997a. Birdpopulations in rustic and planted shade coffeeplantations in Eastern Chiapas, Mexico. Biotro-pica 29: 501–514.

Greenberg, R., P. Bichier, & J. Sterling. 1997b. Aca-cia, cattle and migratory birds in southeasternMexico. Biol. Conserv. 80: 235–247.

Greenberg, R., P. Bichier, A. A. Cruz, & R.Reitsma. 1997c. Bird populations in shade andsun coffee plantations in central Guatemala.Conserv. Biol. 11: 448–459.

Hutto, R. L. 1980. Winter habitat distribution ofmigratory land birds in western México, withspecial reference to small foliage-gleaninginsectivores. Pp. 181–203 in Keast, A., & E. S.Morton (eds.). Migrant birds in the Neotropics:ecology, behavior, distribution and conserva-tion. Smithsonian Inst. Press, Washington, D.C.

Hutto, R. L. 1989. The effect of habitat alterationon migratory land birds in a west Mexicantropical deciduous forest: A conservation per-spective. Conserv. Biol. 3: 138–148.

Hutto, R. L., S. M. Pletschet, & P. Hendricks. 1986.A fixed-radius point count method for non-breeding and breeding season use. Auk 103:593–602.

Kelly, M. 1990. Cesación del calentamiento global.Pp. 94–119 in Leggett, J. (ed.). El calentamientodel planeta: informe de Greenpeace. Fondo deCultura Económica, México D. F., México.

Krebs, C. J. 1989. Ecological methodology. HarperCollins Publishers, New York, New York.

Leggett, J. 1990. El calentamiento del planeta:

informe de Greenpeace. Fondo de CulturaEconómica, México D. F., México.

Loiselle, B. A. 1988. Bird abundance and seasonal-ity in a Costa Rica lowland forest canopy. Con-dor 90: 761–772.

López-Hernández, E. S. 1993. Aspectos de la vege-tación de los pantanos del municipio de Centla,Tabasco, México. Univ. Ciencia 10(19): 43–56.

López, R. M. 1995. Tipos de vegetación y su dis-tribución en el Estado de Tabasco y norte deChiapas. Colección Agricultura Tropical, Univ.Autónoma de Chapingo, Chapingo, México.

Lynch, J. F. 1989. Distribution of overwinteringNearctic migrants in the Yucatan peninsula I:General patterns of occurrence. Condor 91:515–544.

Nadkarni, N. M., & T. J. Materlson. 1989. Bird useof epiphyte resources in Neotropical trees.Condor 91: 891–907.

NTSYS 1993–94. NTSYS–PC Version 1.80.Applied biostatistics Inc, Setauket, New York.

Petit, D. R., J. F. Lynch, R. L. Hutto, J. G. Blake, &R. B. Waide. 1995. Habitat use and conserva-tion in the Neotropics. Pp. 145–197 in Martín,T. E., & D. M. Finch (eds.). Ecology and man-agement of Neotropical migratory birds: Asynthesis and review of critical issues. OxfordUniv. Press, New York, New York.

Rappole, J. H., & M. V. McDonald. 1994. Causeand effect in population declines of migratorybirds. Auk 111: 652–660.

Santiago-Alarcón, D. 2000. Estructura de la avi-fauna en dos comunidades de selva baja espi-nosa perennifolia de tinto (Haematoxyloncampechianum) de la reserva de la biosfera pan-tanos de Centla. Tesis de licenciatura, Univ.Juárez Autónoma de Tabasco, Villahermosa,Tabasco, México.

Santiago-Alarcón, D., C. J. Hernández, & W. S.Arriaga. 2000. Composición y estructura avi-faunística de un humedal sub-urbano delEstado de Tabasco. Univ. Cienc. 16(32): 35–44.

Weller, M. W. 1999. Wetland birds. Habitatresources and conservation implications. Cam-bridge Univ. Press, Cambridge, UK.

Winker, K., W. S. Arriaga, P. J. L. Trejo, & P. P.Escalante. 1999. Notes on the avifauna ofTabasco. Wilson Bull. 111: 229–235.

526

527

AVIFAU

NA

EN

SELVA

BAJA

DE

TINTO

APÉNDICE 1. Abundancia de individuos por punto, gremios, estacionalidad y categoría de riesgo de acuerdo a la Norma Ecológica de México 059. Elnúmero de individuos observados se muestra entre paréntesis.

cas

via Nortes

Zona sur Zona norte Zona surGarGarGarPijijGavAguCaraHalcChaRascCaraJacaPaloPaloTórPaloPaloPeriLoroCucCucCucGarTecoChoBien

0,167(4)0,250(6)

0,250(6)

0,083(2)0,042(1)

0,042(1)0,125(3)

0,042(1)0,042(1)

0,083(2)0,042(1)

0,333(4)

0,167(2)

0,083(1)0,083(1)

0,167(2)

0,167(2)

0,083(1)

0,250(3)

0,083(1)

0,167(2)0,083(1)

0,083(1)

0,083(1)

Especies1 Épo

Sequía Llu

Gremio2 Estatus3 Zona norte Zona sur Zona norteceta azul (Egretta caerulea)ceta verde (Butorides virescens)za cucharón (Cochlearius cochlearius)e alablanca (Dendrocygna autumnalis)ilán caracolero (Rostrhamus sociabilis) (pr)ililla caminera (Buteo magnirostris)cara quebrantahuesos (Caracara plancus)ón guaco (Herpetotheres cachinnans)

chalaca vetula (Ortalis vetula)ón Cuello gris (Aramides cajanea) o (Aramus guarauna) na norteña (Jacana spinosa)ma morada (Columba flavirostris)ma alablanca (Zenaida asiatica)tola rojiza (Columbina talpacoti)ma arroyera (Leptotila verreauxi)ma cabeza-ploma (Leptotila rufaxilla)co pecho-sucio (Aratinga nana) (pr) frente-blanca (Amazona albifrons)

lillo manglero (Coccyzus minor)lillo canela (Piaya cayana)lillo rayado (Tapera naevia)rapatero pijuy (Crotophaga sulcirostris)lote bajeño (Glaucidium brasilianum) tacabras Pauraque (Nyctidromus albicollis)parado norteño (Nyctibius griseus)

ictictictorr

ccrocicii

f/gg/fg

g/fg/ff/gf/gifioirii

RRRRRRRRRRRRRRRRRRRRRRRRRR

0,125(3)0,583(14)

0,625(15)0,042(1)0,292(7)0,167(4)0,083(2)0,958(23)0,333(8)0,083(2)0,125(3)0,167(4)0,125(3)

0,208(5)0,083(2)

0,125(3)

0,083(2)

0,500(12)0,083(2)

0,250(6)0,042(1)

0,167(4)0,042(1)0,458(11)0,042(1)0,042(1)

0,167(4)0,042(1)0,125(3)

0,250(6)0,375(9)0,125(3)

0,083(2)0,083(2)

0,083(2)0,042(1)0,167(4)0,083(2)0,083(2)

0,083(2)

0,167(4)0,250(6)

528

SAN

TIAGO

-ALA

RCÓN

APÉNDICE 1. Continuación

cas

via Nortes

Zona sur Zona norte Zona surColiColiTrogMarCarpCarpCarpCarpGuiTrepBataMosEspMosMosPapaPapaLuisLuisLuisTiraMosVireVireChaChaMat

0,292(7)0,042(1)

0,417(10)0,083(2)

0,250(6)0,125(3)0,125(3)

0,208(5)0,333(8)0,833(20)

0,458(11)0,042(1)0,500(12)

0,208(5)0,083(2)0,500(12)

0,167(2)0,083(1)

0,417(5)

0,167(2)

0,250(3)

0,083(1)0,167(2)0,083(1)0,417(5)

0,083(1)

0,167(2)0,250(3)0,333(4)

0,583(7)

0,250(3)0,083(1)

0,083(1)0,417(5)0,167(2)

0,250(3)

0,583(7)0,333(4)0,250(3)

0,500(6)

0,167(2)0,083(1)0,167(2)

Especies1 Épo

Sequía Llu

Gremio2 Estatus3 Zona norte Zona sur Zona nortebrí Cola rojiza (Amazilia tzacatl) brí yucateco (Amazilia yucatanensis)ón Cabeza negra (Trogon melanocephalus)

tín-pescador de collar (Ceryle torquata)intero cheje (Melanerpes aurifrons)intero mexicano (Picoides scalaris)intero oliváceo (Piculus rubiginosus)intero lineado (Dryocopus lineatus)

tío Pecho rufo (Synallaxis erythrothorax)atroncos bigotudo (Xiphorhynchus flavigaster)rá barrado (Thamnophilus doliatus)quero Pico curvo (Oncostoma cinereigulare) atulilla Amarillo (Todirostrum cinereum) queros (Empidonax sp.)quero cardenal (Pyrocephalus rubinus)moscas triste (Myiarchus tuberculifer)moscas tirano (Myiarchus tyrannulus) bienteveo (Pitangus sulphuratus) Pico grueso (Megarynchus pitangua) gregario (Myiozetetes similis)no tropical (Tyrannus melancholicus)quero-cabezón degollado (Pachyramphus aglaiae)o Ojos blancos (Vireo griseus)ón Ceja rufa (Cyclarhis gujanensis)ra papán (Cyanocorax morio)ra yucateca (Cyanocorax yucatanicus)raca tropical (Campylorhynchus zonatus)

nn

f/iicticiciciciiciiifivivivivo

i/fi/fivivifiooi

RRRRRRRRRRRRR?RRRRRRRRMRRRR

0,125(3)0,042(1)0,333(8)0,083(2)0,750(18)

0,167(4)

0,333(8)

0,292(7)0,042(1)1,500(36)

0,458(11)0,250(6)0,458(11)0,625(15)0,250(6)0,375(9)

0,542(13)

0,708(17)0,417(10)0,042(1)0,542(13)0,125(3)

0,292(7)0,708(17)0,333(8)0,083(2)0,042(1)

0,167(4)

0,625(15)0,083(2)0,708(17)

0,792(19)

0,250(6)0,208(5)0,625(15)

0,333(8)

0,167(4)0,333(8)0,042(1)0,458(11)

0,125(3)0,083(2)

0,167(4)

0,583(14)

0,042(1)

1,333(32)0,042(1)0,125(3)0,042(1)0,458(11)

0,292(7)

0,833(20)

529

AVIFAU

NA

EN

SELVA

BAJA

DE

TINTO

APÉNDICE 1. Continuación

cas

via Nortes

Zona sur Zona norte Zona surChivPerlZorMauCenChipParuChipChipChipChipChipChipChipMasMasChipBuscSemPicuTordPradZanBolsBolsBolsBols

1,042(25)0,417(10)

0,333(8)

0,042(1)

0,125(3)

0,208(5)

0,083(2)

0,333(8)

0,083(1)0,167(2)0,083(1)0,333(4)

1,000(12)0,583(7)0,083(1)0,417(5)

0,333(4)0,417(5)

0,083(1)

0,083(1)0,333(4)

0,167(2)0,333(4)0,083(1)

0,417(5)0,417(5)

0,250(3)

0,083(1)

0,833(10)0,500(6)0,167(2)1,667(20)

0,333(4)0,167(2)

0,083(1)

0,167(2)

Especies1 Épo

Sequía Llu

Gremio2 Estatus3 Zona norte Zona sur Zona norteirín moteado (Thryothorus maculipectus)

ita azul-gris (Polioptila caerulea)zal maculado (Hylocichla mustelina)llador gris (Dumetella carolinensis)tzontle tropical (Mimus gilvus)e alazul (Vermivora pinus)la norteña (Parula americana)e Amarillo (Dendroica petechia)e de magnólia (Dendroica magnolia) e trepador (Mniotilta varia)e flameanta (Setophaga ruticilla)e gusanero (Helmitheros vermivorus) e suelero (Seiurus aurocapillus) e charquero (Seiurus noveboracensis)

carita común (Geothlypis trichas)carita Pico grueso (Geothlypis poliocephala)e encapuchado (Wilsonia citrina) abreña (Icteria virens)illero de collar (Sporophila torqueola)rero grisáceo (Saltator coerulescens)o sargento (Agelaius phoeniceus)ero tortilla-con-chile (Sturnella magna)ate mexicano (Quiscalus mexicanus)ero dominico (Icterus dominicensis)ero encapuchado (Icterus cucullatus) ero cola amarilla (Icterus mesomelas)ero de Altamira (Icterus gularis)

iifi/fi/ff/iifififificififisisififififgo

i/goo

f/io

i/fo

RRMMRMMMMMMMMMMRMMRRRRRRRRR

0,625(15)0,292(7)

0,625(15)0,125(3)

0,292(7)1,542(37)0,250(6)0,208(5)0,625(15)0,042(1)0,042(1)0,708(17)0,250(6)

0,125(3)0,125(3)

0,167(4)0,125(3)0,083(2)0,583(14)0,042(1)0,125(3)0,542(13)0,500(12)

0,417(10)0,625(15)

0,042(1)1,125(27)0,417(10)0,417(10)2,042(49)

0,125(3)

0,500(12)

0,125(3)

0,167(4)0,083(2)0,083(2)

0,375(9)

0,542(13)0,167(4)

0,708(17)

0,208(5)

0,042(1)0,708(17)

0,167(4)

0,083(2)

0,042(1)0,417(10)0,375(9)

530

SAN

TIAGO

-ALA

RCÓN

APÉNDICE 1. Continuación

cas

via Nortes

Zona sur Zona norte Zona surBolsCaci

0,083(2)

1Cate2Grem nívoro), f/i (frugívoro/insectívoro), g(gran ollaje), i/f (insectívoro/frugívoro), i/g(inse

3Esta

Especies1 Épo

Sequía Llu

Gremio2 Estatus3 Zona norte Zona sur Zona norteero de Baltimore (Icterus galbula)que Pico claro(Amblycercus holosericeus)

oi/f

MR 0,292(7) 0,167(4) 0,083(2)

goría de riesgo: pr = sujeta a protección especial.ios alimentarios: cc (carnívoro carroñero), ci (carnívoro de invertebrados), f (frugívoro), f/g (frugívoro/graívoro), g/f (granívoro/frugívoro), i (insectívoro), ic (insectívoro de corteza), ict (ictiófago), if (insectívoro de fctívoro/granívoro), is (insectívoro de suelo), iv (insectívoro de vuelo), n (nectarívoro), o (omnívoro), r (rapaces).tus de residencia: R (residente), M (migratorio).