Biología. La Vida en La Tierra 07

8/18/2019 Biología. La Vida en La Tierra 07

1/16

Captación de energía solar:

Fotosíntesis C

A

P

Í T

U

L

O

7

Un dinosaurio predestinado a morir observa el gigantesco meteorito que sedirige hacia la Tierra. Algunos científicos creen que su impacto pudo haber

causado una extinción masiva hace cerca de 65 millones de años.


2/16

11

DE UN VISTAZO

ES T UD I O D E CAS O¿ L O S D I N O S A U R I O S M U R I E R O N P O R F A LTA D E L U Z S O L A R ?

ESTUDIO DE CASO: ¿Los dinosaurios murieron porfalta de luz solar?

7.1 ¿Qué es la fotosíntesis?Las hojas y los cloroplastos son adaptaciones para la

fotosíntesis

La fotosíntesis consiste en reacciones dependientes eindependientes de la luz

7.2 Reacciones dependientes de la luz: ¿Cómo seconvierte la energía luminosa en energía química?

Durante la fotosíntesis, los pigmentos de los cloroplastoscaptan primero la luz

Las reacciones dependientes de la luz se efectúan dentro de lasmembranas tilacoideas

De cerca: Quimiósmosis: La síntesis del ATP en los cloroplastos

7.3 Reacciones independientes de la luz: ¿Cómo sealmacena la energía química en las moléculas deglucosa?

El ciclo C3 capta dióxido de carbonoEl carbono fijado durante el ciclo C3 se utiliza para sintetizar

glucosa

7.4 ¿Qué relación hay entre las reaccionesdependientes e independientes de la luz?

7.5 Agua, CO2 y la vía C4Cuando los estomas se cierran para conservar agua se lleva a

cabo la derrochadora fotorrespiración

Enlaces con la vida: Tú vives gracias a las plantasLas plantas C4 reducen la fotorrespiración mediante un

proceso de fijación del carbono en dos etapas

Las plantas C3 y C4 se adaptan a condiciones ambientalesdiferentes

OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO¿Los dinosaurios murieron por falta de luz solar?

ES VERANO en el año 65,000,000 a. C.,y el periodo cretácico está a punto determinar de forma abrupta y catastrófi-ca. En una Tierra donde buena partedel continente que ahora conocemoscomo América está cubierto en su ma-

yoría por mares poco profundos, unApatosaurus de 24 metros de largo y 35toneladas de peso busca alimento en laexuberante vegetación tropical de loque es ahora el sur de Califor nia. De re-pente, un ruido ensordecedor hace quese sobresalten los animales que se yer-guen y observan una bola de fuego queeclipsa el azul del cielo. Un meteorito

de 10 kilómetros de diámetro ha ingre-sado en la atmósfera y está a punto dealterar irrevocablemente la vida ennuestro planeta. Aunque todas las cria-turas que presenciaron este sucesoquedaron carbonizadas de inmediato

por la onda expansiva del impacto, lasplantas y los animales de todo el plane-ta también sufrirían importantes conse-cuencias. Al incrustarse en el fondo delocéano, en la punta de la península de

Yucatán, el meteorito creó un cráter dekilómetro y medio de profundidad, y200 kilómetros de anchura. La fuerzadel impacto lanzó hacia la atmósfera bi-

llones de toneladas de fragmentos dla corteza terrestre y del meteorito mismo. El calor generado por el impactcon toda seguridad causó incendioque pudieron haber carbonizado el 2por ciento de toda la vegetación terres

tre. Cenizas, humo y polvo cubrieron eSol, y así la Tierra quedó sumergida euna oscuridad que duró meses. ¿Qusucedería en la actualidad si el Sol socultase durante meses? ¿Por qué la lusolar es tan importante? ¿Realmente umeteorito fue el responsable del fin dereinado de los dinosaurios?


3/16

118 Capítulo 7 CAPTACIÓ N DE ENERGÍA SOLAR: FOT OSÍNTE SIS

7.1 ¿QUÉ ES LA FOTOSÍNTESIS?

Hace al menos 2000 millones de años, debido a cambios for-tuitos (mutaciones) en su composición genética, algunas célu-las adquirieron la capacidad de aprovechar la energía de laluz solar. Estas células combinaban las moléculas inorgánicassimples —dióxido de carbono y agua— para formar molécu-las orgánicas más complejas como la glucosa. En el proceso

de fotosíntesis, esas células captaban una pequeña fracción dela energía de la luz solar y la almacenaban como energía quí-mica en dichas moléculas orgánicas complejas.Puesto que po-dían explotar esta nueva fuente de energía sin hacer frente acompetidores, las primeras células fotosintéticas llenaron losmares, liberando oxígeno como producto. El oxígeno libre,que era un nuevo elemento en la atmósfera, resultaba dañinopara muchos organismos. No obstante, la infinita variaciónocasionada por errores genéticos aleatorios finalmente pro-dujo algunas células que sobrevivían en presencia de oxígenoy, posteriormente, células que utilizaban el oxígeno para “des-componer” la glucosa en un nuevo y más eficiente proceso: larespiración celular . En la actualidad casi todas las formas de

vida en el planeta, nosotros entre ellas, dependen de los azú-cares producidos por organismos fotosintéticos como fuentede energía y liberan la energía de esos azúcares mediante larespiración celular, empleando el producto de la fotosíntesis,es decir,el oxígeno (FIGURA 7-1).En el capítulo 8 examinaremosel proceso que usan casi todos los seres vivos para “descom-poner” las moléculas de almacenamiento de energía glucosaproducidas por la fotosíntesis, y obtener así la energía necesa-ria para llevar a cabo otras reacciones metabólicas. La luz so-lar proporciona energía a prácticamente toda la vida sobre laTierra y se capta sólo mediante la fotosíntesis.

A partir de las moléculas sencillas de dióxido de carbono(CO2) y agua (H2O), la fotosíntesis convierte la energía de laluz solar en energía química que se almacena en los enlacesde la glucosa (C6H12O6) y libera oxígeno (O2). La reacciónquímica general más sencilla para la fotosíntesis es:

6 CO2 + H2O + energía luminosa C6H12O6 + 6 O2

La fotosíntesis se efectúa en las plantas y algas eucarióticas, yen ciertos tipos de procariotas, los cuales se describen como

autótrofos (literalmente, “que se alimentan por sí mismos”).En este capítulo limitaremos nuestro análisis de la fotosínte-sis a las plantas terrestres.En éstas la fotosíntesis se lleva a ca-bo dentro de los cloroplastos y casi todos se encuentran en lascélulas de las hojas. Comencemos, entonces, con una brevemirada a las estructuras de las hojas y los cloroplastos.

Las hojas y los cloroplastos son adaptacionespara la fotosíntesis

Las hojas de la mayoría de las plantas terrestres tienen sólounas cuantas células de espesor; su estructura está adaptadade manera elegante a las exigencias de la fotosíntesis (FIGU-RA 7-2). La forma aplanada de las hojas expone un áreasuperficial considerable a los rayos solares, y su delgadez ga-rantiza que éstos puedan penetrar en ella y llegar a los cloro-plastos interiores que atrapan la luz. Las superficies tantosuperior como inferior de las hojas constan de una capa de cé-lulas transparentes: la epidermis. La superficie exterior de am-bas capas epidérmicas está cubierta por la cutícula, que es un

recubrimiento ceroso e impermeable que reduce la evapora-ción del agua en la hoja (figura 7-2b).La hoja obtiene el CO2 para la fotosíntesis del aire; los po-

ros ajustables en la epidermis, llamados estomas (del griego,“boca”; véase la FIGURA 7-3), se abren y se cierran a interva-los adecuados para admitir el CO2 del aire.

Dentro de la hoja hay unas cuantas capas de células que,en conjunto, reciben el nombre de mesófilo (que significa“parte media de la hoja”). Las células mesofílicas contienencasi todos los cloroplastos de la hoja (véase la figura 7-2b, c)y, por lo tanto, la fotosíntesis se efectúa primordialmente enestas células. Haces vasculares, o venas (véase la figura 7-2b),suministran agua y minerales a las células mesofílicas, y llevanlos azúcares producidos a otros lugares de la planta.

Una sola célula mesofílica puede tener de 40 a 200 cloro-plastos, los cuales son lo suficientemente pequeños, de modoque 2000 de ellos alineados cubrirían la uña de tu dedo pulgar.Tal como se describió en el capítulo 4, los cloroplastos son or-ganelos que consisten en una doble membrana externa que en-cierra un medio semilíquido, el estroma (véase la figura 7-2d).

respiracióncelular

fotosíntesis

(cloroplasto)

H2O CO

2glucosa ATP O2

(mitocondria)

FIGURA 7-1 Interconexiones entre la foto-

síntesis y la respiración celularLos cloroplastos de las plantas verdes utilizan

la energía de la luz solar para sintetizar com-

puestos de carbono de alta energía, como

glucosa, a partir de las moléculas de baja

energía de dióxido de carbono y agua. Las

plantas mismas, así como otros organismos

que comen plantas o se comen entre sí, ex-

traen energía de estas moléculas orgánicas

por respiración celular, la cual produce de

nueva cuenta agua y dióxido de carbono. A la

vez, esta energía impulsa todas las reacciones

de la vida.


4/16

¿QUÉ ES LA FOTOSÍNTESIS? 11

cutícula

b) Estructura interna de una hoja

epidermissuperior

célulasmesofílicas

epidermisinferior

cloroplastosestoma

vaina del hazhaz vascular (vena)

estoma

membrana externa

membrana interna

tilacoide

estroma

canal queconecta los tilacoides

d) Cloroplasto

a) Hojas

c) Célula mesofílica que contiene cloroplastos

FIGURA 7-2 Panorama general de las estructuras fotosintéticasa) La fotosíntesis se efectúa principalmente en las hojas de las plantas terrestres. b ) Corte seccional de una hoja,que muestra las células mesofílicas donde se concentran los cloroplastos y la cutícula impermeable que reviste la

hoja en ambas superficies. c ) Una célula mesofílica empacada con cloroplastos verdes. d ) Un solo cloroplasto quemuestra el estroma y los tilacoides donde se realiza la fotosíntesis.

Incrustadas en el estroma hay bolsas membranosas interco-nectadas en forma de disco, llamadas tilacoides. Las reaccionesquímicas de la fotosíntesis que dependen de la luz (reaccionesdependientes de la luz) ocurren dentro de las membranas delos tilacoides; mientras que las reacciones fotosintéticas quepueden continuar durante cierto tiempo en la oscuridad(reacciones independientes de la luz) se realizan en estromacircundante.

La fotosíntesis consiste en reacciones dependientese independientes de la luz

La fórmula química de la fotosíntesis disfraza el hecho de quésta en realidad implica docenas de enzimas que catalizan docenas de reacciones individuales. Tales reacciones se puededividir en reacciones dependientes de la luz y reacciones independientes de la luz. Cada grupo de reacciones se lleva


5/16

120 Capítulo 7 CAPTACIÓ N DE ENERGÍ A SOLAR: FOTO SÍNTES IS

FIGURA 7-3 Estoma en la hoja de una planta de guisante

cabo dentro de una región diferente del cloroplasto; pero las

os reacciones se enlazan mediante moléculas portadoras denergía.

En las reacciones dependientes de la luz, la clorofila y otrasmoléculas de las membranas de los tilacoides captan laenergía de la luz solar y convierten una parte de ellaen energía química almacenada en moléculas portadorasde energía (ATP y NADPH). Como producto se libera gasoxígeno.

En las reacciones independientes de la luz, las enzimas delestroma utilizan la energía química de las moléculas porta-doras ATP y NADPH) para impulsar la síntesis de gluco-sa u otras moléculas orgánicas.

La relación de las reacciones dependientes e independien-es de la luz se muestra en la FIGURA 7-4.

7.2 REACCIONES DEPENDIENTES DE LA LUZ:C MO SE CONVIERTE LA ENERG A

LUMINOSA EN ENERGÍA QUÍMICA?

as reacciones dependientes de la luz captan la energía de lauz solar, la almacenan como energía química en dos molécu-

las portadoras de energía diferentes: la conocida portadora deenergía ATP tri os ato e a enosina) y el portador de elec-trones de alta energía NADPH inuc eóti o e nicotinami a y a enina os ato). La energía química almacenada en estasmoléculas portadoras se utilizará después para impulsar laíntesis de moléculas de almacenamiento de alta energía, co-

mo la glucosa, durante las reacciones independientes de lauz.

urante la fotosíntesis, los pigmentose os c orop astos captan primero a uz

El Sol emite energía en un amplio espectro de radiación elec-tromagnética. El espectro e ectromagnético va desde los rayosamma de longitud de onda corta, hasta las ondas de radio de

longitud de onda muy larga (FIGURA 7-5) pasando por las lu-es ultravioleta, visible e infrarroja. La luz y los demás tiposde radiación se componen de paquetes individuales de ener-

Reaccionesdependientes de la luz

(en tilacoides)

eacc onesndependientes de la luz

(en estroma)

a

O

CO glucosa

g

lorofila b

carotenoi es

oro a

Absorción de pigmentos fotosintéticos

4

0

100

a b s o r c i ó n

d e

l u z

( p o r c e n t a j e )

luz visible

energ a m s altademasiada

energ a m s bajainsuficiente

iiiii (

400 450 500 50 600 50 750

0

FIGURA 7-5 Luz, pigmentos de cloroplastos y fotosíntesisLa luz visible, una pequeña parte del espectro electromagnético,

consiste en longitudes de onda que corresponden a los colores

del arcoíris. La clorofila (curvas azul y verde) absorbe intensamen-

te las luces violeta, azul y roja. Los carotenoides (curva anaranjada)

absorben las longitudes de onda azul y verde.

FIGURA 7-4 Relación entre las reacciones dependientes e inde-endientes de la luz


6/16

REACCIONES DEPENDIENTES DE LA LUZ: ¿CÓMO SE CONVIERTE LA ENERGÍA LUMINOSA EN... 12

gía llamados fotones. La energía de un fotón corresponde a sulongitud de onda. Los fotones de longitud de onda corta sonmuy energéticos; en tanto que los de longitud de onda máslarga tienen menor energía. La luz visible abarca longitudesde onda, cuya energía es lo bastante alta como para alterar laforma de las moléculas de ciertos pigmentos (como la de loscloroplastos); aunque no tan alta como para dañar moléculasfundamentales como el DNA. No es coincidencia que estas

longitudes de onda, con “justamente la cantidad correcta” deenergía, no tan sólo impulsen la fotosíntesis, sino que tambiénestimulan el pigmento de nuestros ojos y nos permiten ver elmundo que nos rodea.

Cuando la luz incide en un objeto como una hoja, se efec-túa uno de tres procesos: la luz se absorbe (se capta), se refleja (rebota en el objeto) o se transmite (pasa a través de él).Laluz que se absorbe puede calentar el objeto o impulsar proce-sos biológicos como la fotosíntesis. La luz que se refleja o setransmite no la capta el objeto y puede llegar a los ojos de unobservador dándole al objeto su color.

Los cloroplastos contienen varios tipos de moléculas depigmento que absorben diferentes longitudes de onda de la

luz. La clorofila, la molécula de pigmento clave captadorade luz en los cloroplastos,absorbe intensamente las luces vio-leta,azul y roja; pero refleja la verde, dando así el color verde alas hojas (véase la figura 7-5).Los cloroplastos contienen ade-más otras moléculas, llamadas pigmentos accesorios, que ab-sorben longitudes de onda adicionales de energía luminosa ylas transfieren a la clorofila a. Algunos pigmentos accesoriosson en realidad formas ligeramente diferentes de la clorofilaverde; en las plantas terrestres la clorofila a es el principal pig-mento que capta la luz; mientras que la clorofila b funciona co-mo pigmento accesorio. Los carotenoides son pigmentosaccesorios que se encuentran en todos los cloroplastos, absor-ben las luces verde y azul, y la mayoría de las veces aparecenen colores amarillo o anaranjado, porque reflejan esas longi-tudes de onda a nuestros ojos (véase la figura 7-5).

Aunque los carotenoides (particularmente sus formaamarillas y anaranjadas) están presentes en las hojas, su colopor lo regular está enmascarado por la clorofila verde quabunda más. En otoño cuando las hojas empiezan a morir, lclorofila se descompone antes de que lo hagan los carotenoides, revelando así los carotenoides de colores amarillo y anaranjado característicos del otoño. (Los colores rojo y púrpurde las hojas que caen en el otoño son básicamente pigmento

que no participan en la fotosíntesis). Las hojas de álamo de lFIGURA 7-6 muestran la clorofila verde desvanecida y revelalos carotenoides amarillos.

Quizá ya habrás oído acerca del carotenoide beta-caroteno. Este pigmento ayuda a captar la luz en los cloroplastos produce el color anaranjado de ciertos vegetales, como las zanahorias. El beta-caroteno es la principal fuente de vitaminA para los animales. En una hermosa simetría, la vitamina Ase utiliza para formar el pigmento de la vista que capta la luen los animales (incluido el ser humano). Por lo tanto, los carotenoides captan la energía solar en las plantas y (en formindirecta) en los animales también.

Las reacciones dependientes de la luz se efectúandentro de las membranas tilacoideas

Las membranas tilacoideas contienen sistemas altamente organizados de proteínas,clorofila y moléculas de pigmentos accesorios, incluidos los carotenoides; a tales sistemas se lellama fotosistemas. Cada tilacoide contiene miles de copias ddos tipos de fotosistemas, conocidos como fotosistema I (FS Iy fotosistema II (FS II).Ambos se activan con la luz y funcionan de manera simultánea.Cada fotosistema contiene aproxmadamente de 250 a 400 moléculas de clorofila y carotenoideEstos pigmentos absorben la luz y pasan su energía a un pade moléculas de clorofila a específicas, dentro de una pequeña región del fotosistema llamada centro de reacción. Lamoléculas de clorofila a de este centro están ubicadas junto

FIGURA 7-6 La pérdida de clorofila revellos carotenoides amarillos


7/16


una cadena transportadora de electrones (ETC, por las siglas

de electron transport chain), la cual es una serie o “cadena” demoléculas portadoras de electrones incrustadas en las mem-branas tilacoideas. Como verás en las FIGURAS 7-7 y 7-8, cadafotosistema está asociado con una cadena transportadora deelectrones diferente.

Cuando las moléculas de clorofila a del centro de reacciónreciben energía de las moléculas carotenoideas cercanas,un electrón de cada una de las dos clorofilas del centro de reac-ción absorbe la energía. Estos “electrones energizados” (ener-géticos) salen de las moléculas de clorofila a y “saltan” a lacadena transportadora de electrones, de donde pasan de unamolécula portadora a la siguiente, y van perdiendo energía alhacerlo. En ciertos puntos de transferencia a lo largo de la ca-

dena trasportadora de electrones, la energía liberada por loselectrones es captada y usada para sintetizar ATP del ADPmás fosfato o NADPH del NADP+ más H+. (NADP es el dinu-cleótido de nicotinamida y adenina fosfato portador de electro-nes [NAD], descrito en el capítulo 6, más un grupo fosfato).

Las reacciones dependientes de la luz se asemejan en mu-chas formas a una máquina de juego de pinball

(generar ATP) o tocar una campana (NADPH). Con todo es-

te panorama general en mente, veamos ahora con mayor de-tenimiento la secuencia real de los sucesos en las reaccionesdependientes de la luz, las cuales se ilustran con diagramas enla figura 7-7, donde a cada paso se le asignó un número, y seve con mayor realidad dentro de la membrana del cloroplas-to en la figura 7-8. A medida que vayas siguiendo los pasosnumerados, encontrarás los mismos sucesos en la figura 7-8dentro de la membrana.

El fotosistema II genera ATP

Por motivos históricos, los fotosistemas están numerados “ha-cia atrás”. La forma más fácil de entender el proceso normalde captar energía luminosa es iniciar con el fotosistema II y

seguir los sucesos iniciados por la captación de dos fotones deluz. Las reacciones dependientes de la luz comienzan cuandolos fotones son absorbidos por el fotosistema II (pasor en lafigura 7-7; a la izquierda en la figura 7-8). La energía lumino-sa se transfiere de una molécula a otra hasta que llega al cen-tro de reacción, donde impulsa un electrón hacia fuera decada una de las dos moléculas de clorofila (paso s). El pri-mer portador de electrones de la cadena transportadora deelectrones adyacente acepta de inmediato estos dos electro-nes energéticos (paso t

NADPH

H2O

2e

2H

centrode reacción

fotosistema II

c ad e na t r ansp o r t ad o r a d e e l e c t r o ne s

c a d e n a

t r a n s p o r t a d o r a

d e e l e c t r o n e s

2

la síntesis de

energía para impulsar

ATP

5 H

8

2e

2e

2e

NADP

7

3

6

luz solar

9

4

1

+

O212

fotosistema I

2e

FIGURA 7-7 Reacciones dependientes de la luz de la fotosíntesisr La luz es absorbida por el fotosistema II, y la energía se transfiere a los electrones en las moléculas de clorofila a del centro de reac-ción.s Los electrones energéticos salen del centro de reacción.t Los electrones se mueven a la cadena transportadora de electronesadyacente.u La cadena transporta los electrones, y cierta cantidad de su energía se emplea para impulsar la síntesis del ATP mediantela quimiósmosis. Los electrones sin energía sustituyen los que se perdieron por el fotosistema I.v La luz incide en el fotosistema I, y sepasa energía a los electrones en las moléculas de clorofila a del centro de reacción. w Los electrones energéticos salen del centro dereacción.x Los electrones se mueven a la cadena transportadora de electrones.y Los electrones energéticos del fotosistema I son cap-tados en las moléculas de NADPH.z Los electrones perdidos por el centro de reacción del fotosistema II son reemplazados por los elec-trones que se obtienen por la descomposición del agua, que es una reacción que también libera oxígeno y H + empleado para formar

NADPH. PREGUNTA: ¿Si estas reacciones producen ATP y NADPH, entonces por qué las células de las plantas necesitan mitocondrias?


8/16

REACCIONES DEPENDIENTES DE LA LUZ: ¿CÓMO SE CONVIERTE LA ENERGÍA LUMINOSA EN... 12

2e–2e–

2e–

2e–

2e–

2H

CO2

H2O

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

ATP

ADP

p

NADP

NADPH

FSII FSI

cloroplasto

ETC

ETC

cicloC3

estroma

espacio tilacoideo

tilacoides

O212

La energía de loselectrones energéticosimpulsa la síntesisde NADPH.

Las moléculasportadoras deenergía impulsanel ciclo C3.

Alta concentración

de H generadapor una transportaciónactiva.

La energía deelectrones energéticoimpulsa latransportación

activa de H por ETC.

El flujo de H

hacia abajo delgradiente deconcentraciónimpulsa la síntesisde ATP.

El canal H acopladoa la enzimasintetizadora de ATP.

forma de calor. Sin embargo, algo de la energía liberada, amedida que el electrón viaja por la cadena transportadora deelectrones,se capta y se utiliza para bombear iones hidrógeno(H+), a través de la membrana tilacoidea hacia el interior desu compartimento, creando así un gradiente de concentracio-nes de iones H+ a través de la membrana tilacoidea, como semuestra en la figura 7-8 (izquierda).Luego la energía emplea-da para crear este gradiente se aprovecha para impulsar lasíntesis de ATP, en un proceso llamado quimiósmosis (pasou). En la figura 7-8 (derecha), verás que el H+ fluye hacia

atrás y abajo de su gradiente de concentración mediante uncanal especial que genera ATP conforme fluye el H+. Consul-ta la sección “De cerca: Quimiósmosis, la síntesis de ATP enlos cloroplastos”, para conocer mayores detalles sobre la des-cripción de este proceso.

El fotosistema I genera NADPH

Mientras tanto, la luz también ha estado incidiendo en las mo-léculas de pigmento del fotosistema I (paso v de la figura 7-7y centro de la figura 7-8) La energía de los fotones de luz escaptada por estas moléculas de pigmento y se dirige hacia lasdos moléculas de clorofila del centro de reacción, las cuales ex-pelen electrones de alta energía (pasow). Estos electrones sal-

tan a la cadena transportadora de electrones del fotosistemI (paso x). Los electrones energéticos expelidos del fotosistema I se mueven a través de la cadena transportadora delectrones adyacente que es más corta y, finalmente, se transfieren al portador de electrones NADP+. La molécula portadora de energía NADPH se forma cuando cada moléculNADP+ capta dos electrones energéticos y un ion hidrógen(pasoy), figura 7-8 a la derecha); el ion hidrógeno se obtiene al disociar agua (paso z), figura 7-8 a la izquierda. Tantla molécula NADP+ como la NADPH son solubles en agua

están disueltas en el estroma del cloroplasto.Las clorofilas del centro de reacción del fotosistema I d

inmediato reemplazan a los electrones que perdieron, al obtener electrones carentes de energía de la portadora de electrones final de la cadena transportadora de electronealimentada por el fotosistema II.

La descomposición del agua mantiene el flujode electrones a través de los fotosistemas

En general los electrones fluyen del centro de reacción del fotosistema II, a través de la cadena transportadora de electrones cercana, hacia el centro de reacción del fotosistema I, y través de la cadena transportadora de electrones más próxi

FIGURA 7-8 Los sucesos de las reacciones dependientes de la luz ocurren en las membranas tilacoideas y cerca de éstas


9/16


En las reacciones dependientes de la luz de la fotosíntesis (véa-se las figuras 7-7, 7-8 y E7-2), los fotones energizan los elec-trones en el fotosistema II. En la cadena transportadora deelectrones asociada con el fotosistema II, estos electrones ener-géticos pierden energía a medida que se van moviendo de una

proteína a otra. La transferencia de electrones no impulsa direc-tamente la síntesis de ATP; más bien, la energía que liberan seemplea para bombear iones hidrógeno (H+) del estroma, a tra-vés de la membrana tilacoidea dentro del espacio tilacoide. Aligual que como se carga la batería de un automóvil, la transpor-tación activa de (H+) almacena energía al crear un gradiente deconcentración de (H+) a través de la membrana tilacoidea. Des-pués, en una reacción separada, la energía almacenada en estegradiente impulsa la síntesis de ATP.

¿Cómo se emplea un gradiente de (H+) para sintetizar ATP?Compara el gradiente (H+) con el agua almacenada en la presade una planta hidroeléctrica (FIGURA E7-1). El agua fluye por turbinas y las hace girar. Las turbinas convierten la energía delagua que se mueve en energía eléctrica. Los iones hidrógenodel interior del tilacoide (como el agua almacenada en la presa)

pueden moverse debajo de los gradientes hacia el estroma, só-lo a través de canales (H+) especiales acoplados a las enzimassintasas de ATP (sintetizan ATP). Al igual que las turbinas quegeneran electricidad, las enzimas ligadas a los canales (H+) cap-tan la energía liberada por el flujo de (H +) y la emplean para im-pulsar la síntesis de ATP a partir del ADP más fosfato (FIGURAE7-2). Aproximadamente se sintetiza una molécula de ATP por cada tres iones hidrógeno que pasan por el canal.

Los científicos están investigando todavía el funcionamientopreciso del canal de protones que sintetizan ATP. Sin embargo,

este mecanismo general de síntesis de ATP fue propuesto en1961 por el bioquímico inglés Peter Mitchell, quien lo llamóquimiósmosis , la cual ha demostrado ser el mecanismo genera-dor de ATP en los cloroplastos, las mitocondrias (como veremosen el capítulo 8) y las bacterias. Por su brillante hipótesis, Mit-

chell fue galardonado con el Premio Nobel de química en 1978.

Quimiósmosis, la síntesis de ATP en los cloroplastosDE CERCA

11

2

3

La energía se libera

conforme el agua fluyehacia abajo.

La energía seaprovecha para hacergirar la turbina.

La energía que secrea al girar la turbinase utiliza para generarelectricidad.

FIGURA E7-1 La energía almacenada en un “gradiente” deagua puede emplearse para generar electricidad

H+

H

HH

H

H

H

H

H

H

H

+

membrana tilacoidea

Transportación activade iones hidrógeno.

El flujo de H impulsala síntesis de ATP.

Alta concentración

de H en el espaciotilacoide.

2e

fotosistema II

cloroplasto

estroma

tilacoide

ATP ADP

P

Canal de iones H

acoplado a la enzimasintasa de ATP.

FIGURA E7-2 La quimiósmosis en los cloroplastos crea un gra-diente H+ y genera ATP al captar la energía almacenada en es-te gradiente

ma; en este punto, finalmente forman NADPH. Para mante-ner este flujo unidireccional de electrones, se debe abastecerde forma continua el centro de reacción del fotosistema II conelectrones nuevos que remplacen los que cede. Estos electronesde remplazo provienen del agua (paso 9 en la figura 7-7; y fi-gura 7-8 a la izquierda). En una serie de reacciones, las cloro-filas del centro de reacción del fotosistema II atraenelectrones de las moléculas de agua que están dentro del com-

partimento del tilacoide, lo cual hace que los enlaces de esasmoléculas de agua se rompan:

H2O1/2 O2 + 2 H

+ + 2e—

Por cada dos fotones captados por el fotosistema II, se ex-pulsan dos electrones de la clorofila del centro de reacción yse remplazan con los dos electrones que se obtienen del rom-


10/16

REACCIONES INDEPENDIENTES DE LA LUZ: ¿CÓMO SE ALMACENA LA ENERGÍA QUÍMICA... 12

FIGURA 7-9 El oxígeno es un producto de la fotosíntesisLas burbujas que se desprenden de la

hojas de esta planta acuática (Elodea

son de oxígeno, un producto de la fo

tosíntesis.

pimiento de una molécula de agua. La pérdida de dos electro-nes del agua genera dos iones hidrógeno (H+), los cuales seemplean para formar NADPH. A medida que se descompo-nen las moléculas de agua, sus átomos de oxígenose combinan para formar moléculas de gas oxígeno (O2). Ensu propia respiración celular, la planta puede usar directa-mente el oxígeno (véase el capítulo 8) o liberarlo hacia la at-mósfera (FIGURA 7-9).

RESUMEN

Reacciones dependientes de la luz• Los pigmentos de clorofila y carotenoide del fotosistema II ab-

sorben luz, la cual se utiliza para dar energía y arrojar electro-nes desde las moléculas de clorofila a del centro de reacción.

• Los electrones pasan a lo largo de la cadena transportadora deelectrones adyacente, donde liberan energía. Alguna partede ésta se emplea para crear un gradiente de ion hidrógeno através de la membrana tilacoidea que se usa para impulsar lasíntesis de ATP.

• Las clorofilas “carentes de electrones” del centro de reaccióndel fotosistema II remplazan sus electrones descomponiendolas moléculas de agua. El H+ que resulta se usa en el NADPH yse genera gas oxígeno como un producto.

• La luz también es absorbida por el fotosistema I, el cual arrojaelectrones energéticos de sus clorofilas del centro de reacción.

• La cadena transportadora de electrones recoge estos electro-nes energéticos y su energía es captada por el NADPH.

• Los electrones perdidos por el centro de reacción del fotosis-tema I son remplazados por aquellos de la cadena transporta-dora de electrones del fotosistema II.

• Los productos de las reacciones dependientes de la luz sonNADPH, ATP y O2.

7.3 REACCIONES INDEPENDIENTESDE LA LUZ: ¿CÓMO SE ALMACENA LAENERGÍA QUÍMICA EN LAS MOLÉCULASDE GLUCOSA?

El ATP y el NADPH sintetizados durante las reacciones dependientes de la luz se disuelven en el estroma fluido que rodea los tilacoides. Ahí estas sustancias proporcionan lenergía necesaria para sintetizar glucosa a partir de dióxidde carbono y agua —un proceso que requiere de enzimas, lacuales también están disueltas en el estroma. Las reaccioneque finalmente producen glucosa se llaman reacciones independientes de la luz, porque se pueden efectuar sin la intervención de la luz siempre y cuando haya disponibles ATPNADPH. Sin embargo, estas moléculas de alta energía necesarias para la síntesis de la glucosa están disponibles sólo sfueron recargadas por la luz. De modo que cualquier sucesque reduzca la disponibilidad de luz (como cuando hubiermucho polvo, humo y cenizas, si un meteorito se impactara cola Tierra) disminuiría también la disponibilidad de estos compuestos de alta energía y,en consecuencia, se reduciría la capacidad de las plantas para sintetizar su alimento.

El ciclo C3 capta dióxido de carbono

El proceso de captar seis moléculas de dióxido de carbono deaire y usarlas para sintetizar la glucosa (azúcar de seis carbonos) tiene lugar en una serie de reacciones conocidas comciclo de Calvin-Benson (en honor a sus descubridores) o como cclo C3. Este ciclo requiere CO2 (comúnmente del aire); el azúcar, bifosfato de ribulosa (RuBP); enzimas para catalizar caduna de sus múltiples reacciones; y energía en forma de ATPNADPH, que las reacciones dependientes de la luz proporcionan.


11/16


Entenderás mejor el ciclo C3 si mentalmente lo divides enlas siguientes tres partes: fijación de carbono, síntesis del gli-ceraldehido-3-fosfato (G3P, que se emplea para sintetizar azú-car) y, por último, regeneración de RuBP. Lleva la cuenta delnúmero de átomos de carbono a medida que vayas siguiendoel proceso que se muestra en la FIGURA 7-10. No olvides tam-poco que toda la energía utilizada en este ciclo fue captada dela luz solar durante las reacciones dependientes de la luz de lafotosíntesis.

Fijación de carbono. Durante la fijación de carbono, lasplantas captan el dióxido de carbono e incorporan (fijan)los átomos de carbono a una molécula orgánica más gran-de.El ciclo C3 usa una enzima llamada rubisco para combi-nar el carbono del dióxido de carbono con las moléculas deazúcar de cinco carbonos RuBP, para formar una molécu-la inestable de seis carbonos que inmediatamente se divi-de por la mitad y forma dos moléculas de tres carbonos dePGA (ácido fosfoglicérico). Los tres carbonos del PGA ledan su nombre al ciclo C3 (pasor de la figura 7-10).

Síntesis de G3P. En una serie de reacciones catalizadas porenzimas, la energía donada por el ATP y NADPH (que segeneró en las reacciones dependientes de la luz) se utiliza

para convertir PGA en G3P (pasos).Regeneración de RuBP. Mediante una serie de reaccionescatalizadas por enzimas que requieren de energía de ATP,se emplea G3P para regenerar RuBP (paso t) usado alinicio del ciclo. Las dos moléculas restantes de G3P se usa-rán para sintetizar glucosa y otras moléculas que necesitala planta (pasou).

El carbono fijado durante el ciclo C3 se utilizapara sintetizar glucosa

Puesto que el ciclo C3 comienza con RuBP, agrega carbonodel CO y termina cada “ciclo” con RuBP, queda carbono so-

brante del CO2 captado. Empleando las cifras de la “contabi-lidad de carbono” más sencillas que se muestran en la figura7-10, si comienzas y terminas un recorrido del ciclo con seismoléculas de RuBP, quedan dos moléculas de G3P sobrantes.En las reacciones independientes de la luz que tienen lugarfuera del ciclo C3, estas dos moléculas G3P (con tres carbonoscada una) se combinan para formar una molécula de glucosa(con seis carbonos). La mayoría de éstas se usan después pa-ra formar sacarosa (azúcar de mesa, una molécula de almace-namiento, disacárida formada por una glucosa unida a una

fructosa), o unidas en cadenas largas para formar almidón(otra molécula de almacenamiento) o celulosa (un componen-te principal de las paredes celulares de las plantas). La mayorparte de la síntesis de la glucosa a partir del G3P y la síntesissubsecuente de moléculas más complejas a partir de glucosatienen lugar fuera del cloroplasto.Más tarde, las moléculas deglucosa podrán descomponerse durante la respiración celularpara brindar energía a la planta.

RESUMEN

Reacciones independientes de la luz

• Para la síntesis de una molécula de glucosa mediante el cicloC3 seis moléculas de RuBPcaptan seis moléculas de CO2. Unaserie de reacciones impulsadas por la energía del ATP yNADPH (obtenida de las reacciones dependientes de la luz)produce 12 moléculas de G3P.

• Las moléculas de G3P se unen para formar una molécula deglucosa.

• La energía ATP se usa para regenerar seis moléculas RuBP delas 10 moléculas RuBP restantes.

• Las reacciones independientes de la luz generan glucosa y trans-portadores de energía agotada (ADP y NADP+ ) que se recarga-rán durante las reacciones dependientes de la luz.

+

ADP

ADP

12

ATP

ATP

12

NADPH12

NADP12G3P

12

12

PGA La síntesisde G3P empleaenergía.

Ciclo C3(ciclo de Calvin-Benson)

RuBP

6

6

6 CO2

6

La síntesisde RuBP utilizaenergía y10 G3P.

C C C C C C

C C C C C

C

C C C

C C C

glucosa

(u otras moléculas)

2

3

4

1 La fijaciónde carbonocombina elCO

2 con

RuBP.

Dos G3Pdisponibles para lasíntesis de glucosa.

FIGURA 7-10 El ciclo C3 de la fijación decarbonor Seis moléculas de RuBP reaccionancon seis moléculas de CO2 para formar

12 moléculas de PGA. Esta reacción es fi-

jación de carbono: se capta carbono del

CO2 para introducirlo en moléculas orgá-

nicas.s La energía de 12 ATP y los elec-

trones e hidrógenos de 12 NADPH seemplean para convertir las 12 moléculas

de PGA en 12 de G3P. t La energía deseis moléculas de ATP se usa para reorde-

nar diez de G3P como seis de RuBP, para

completar una vuelta del ciclo C3.u Dosmoléculas de G3P está disponibles para

sintetizar glucosa u otras moléculas orgáni-

cas. El proceso en (4) tiene lugar fuera del

cloroplasto y no forma parte del ciclo C3.


12/16

AGUA, CO2 Y LA VÍA C4 12

FIGURA 7-11 Resumen gráfico de la fotosíntesi

7.4 ¿QUÉ RELACIÓN HAY ENTRELAS REACCIONES DEPENDIENTESE INDEPENDIENTES DE LA LUZ?

La FIGURA 7-11 ilustra la relación entre las reacciones depen-dientes e independientes de la luz, al colocar cada una en suubicación adecuada dentro del cloroplasto.Tanto la figura 7-11como la figura 7-4 ilustran la interdependencia de estos dosconjuntos de reacciones en el proceso general de la fotosínte-sis. En términos más sencillos, la parte “foto” de la fotosíntesisse refiere a la captación de energía luminosa mediante reac-ciones dependientes de la luz. La parte “síntesis” de la foto-síntesis se refiere a la síntesis de glucosa que se efectúadurante las reacciones independientes de la luz, usando laenergía captada por las reacciones dependientes de la luz.En un planteamiento más detallado, las reacciones depen-dientes de la luz que tienen lugar en las membranas de los ti-lacoides utilizan energía luminosa para “cargar” las moléculasportadoras de energía ADP y NADP+ y formar ATP yNADPH. Durante las reacciones independientes de la luz, las

portadoras energizadas se mueven hacia el estroma, donde suenergía impulsa el ciclo C3. Esto produce G3P, que se usa pa-ra sintetizar glucosa y otros carbohidratos. Después, los trans-portadores agotados ADP y NADP+ se vuelven a cargarusando las reacciones dependientes de la luz para convertirseen ATP y NADPH.

7.5 AGUA, CO2 Y LA VÍA C4

muy porosa para que el CO2 entre en abundan

cia en la hoja desde el aire. En el caso de laplantas terrestres, sin embargo, la porosidad aaire también permite que el agua se evapore dla hoja con facilidad.La pérdida de agua por lahojas es una causa principal de tensión parlas plantas terrestres y puede, incluso, llegar ser fatal.

Muchas plantas han desarrollado hojas quconstituyen una especie de compromiso entrobtener energía luminosa y CO2 adecuados,reducir la pérdida de agua.Estas hojas cuentacon una área superficial grande para interceptar la luz, un recubrimiento impermeable par

reducir la evaporación, y poros ajustables (estomas), que difunden con facilidad el CO2 deaire. En la mayoría de las hojas de las plantalos cloroplastos se encuentran en las células demesófilo y en los estomas (véase la figura 7-3 la FIGURA 7-12). Cuando el abasto de agua es e

adecuado, los estomas se abren y dejan que entre el CO2. Si lplanta está en peligro de secarse, los estomas se cierran y ahacerlo se reduce la evaporación; aunque esto tiene dos desventajas: disminuye la entrada de CO2 y restringe la liberación de O2 como producto de la fotosíntesis.

Cuando los estomas se cierran para conservar aguase lleva a cabo la derrochadora fotorrespiración

¿Qué sucede con la fijación de carbono cuando los estomas scierran, los niveles de CO2 bajan y los de O2 suben? Por desgracia, la enzima rubisco que cataliza la reacción de RuBcon CO2 no es muy selectiva: puede combinar tanto CO2 como O2 con RuBP (figura 7-12a), que es un ejemplo de inhibción competitiva. Cuando O2 (en vez de CO2) se combina coRuBP ocurre un proceso derrochador llamado fotorrespiración. Durante ésta (al igual que en la respiración celular) sconsume O2 y se genera CO2. Sin embargo, a diferencia de lrespiración celular, la fotorrespiración no produce energía celular útil y evita también que las reacciones independientes dla luz sinteticen glucosa.Así la fotorrespiración disminuye l

capacidad de la planta para fijar carbono.Todo el tiempo se efectúa algo de fotorrespiración, inclusen las condiciones óptimas. Pero si hay un clima cálido y secolos estomas rara vez se abren; el CO2 del aire no puede entrar, y el O2 generado por la fotosíntesis no puede salir. En esta situación el O2 no puede competir con el CO2

O2

H2O

ATP

ADP

NADPH

azúcar

NADP

CO2

Las reaccionesdependientes dela luz se asociancon tilacoides.

energíade la luz solar

Las reaccionesindependientes dela luz (ciclo C

3 )

tienen lugar enel estroma.

cloroplasto


13/16


glucosa

CO2

O2

PGA

CO2

Se sintetizapoca glucosa.

G3P

CO2

CO2

O2

PGA

PEP

molécula decuatro carbonos

AMP

rubisco

ATP

piruvato

células dela vainadel haz

células dela vaina del haz

G3P

CO2

rubisco

víaC

4

Las plantas C3 usan la vía C3

Las plantas C4 usan la vía C

4

En una planta C3 casi todoslos cloroplastos están encélulas mesofílicas.

a)

b)

Hay muchafotorrespiración en

condiciones cálidasy secas.

El CO2 es captado conuna enzima muy específica.

Casi no hay

fotorrespiraciónen condicionescálidas y secas.

Se sintetizabastante glucosa.

En una planta C4 las célulasmesofílicas y las de la vainadel haz contienen cloroplastos.

RuBP

glucosadentro del cloroplastomesofílico

dentro del cloroplastomesofílico

dentro del cloroplastode la vaina del haz

CicloC3

CicloC3

estoma

estomaRuBP

FIGURA 7-12 Comparación de plantas C3 y C4 en condiciones cálidas y secasCon niveles bajos de CO2 y altos de O2 la fotorrespiración domina en las plantas C3, porque la enzima rubisco hace que RuBP se com-

bine con O2 en vez de con CO2. b ) En las plantas C4 el CO2 se combina con PEP mediante una enzima más selectiva que se encuentraen las células mesofílicas, y el carbono se lanza a las células de la vaina del haz mediante una molécula de cuatro carbonos, la cual libera

CO2 ahí. Los niveles más altos de CO2 permiten a la vía C3 funcionar de manera eficiente en las células de la vaina del haz. Observa quese requiere energía del ATP para regenerar el PEP. PREGUNTA: ¿Por qué las plantas C3 tienen una ventaja sobre las plantas C4 en con-diciones que no son cálidas ni secas?

mediante la cual el carbono entra a la biosfera, y que toda lavida está basada en el carbono. Pero, ¿por qué las plantas tie-nen tal enzima no selectiva e ineficiente? En la atmósfera pri-mitiva de la Tierra, cuando evolucionó por primera vez lafotosíntesis, había mucho menos cantidad de oxígeno y mu-cho más de dióxido de carbono. Debido a que el oxígeno eraescaso,existía muy poca presión selectiva por el sitio activo de

la enzima para favorecer el dióxido de carbono sobre el oxí-geno. Aunque en la atmósfera actual esto sería una mutaciónsumamente adaptativa, es aparente que nunca ha ocurrido.En cambio, en estos tiempos de tanta evolución, las plantashan desarrollado mecanismos para sortear la fotorrespiraciónderrochadora, aunque esto requiera varios pasos adicionalesy el uso de energía.


14/16

Las plantas C4 reducen la fotorrespiración medianteun proceso de fijación de carbono en dos etapas

Una adaptación para reducir la fotorrespiración es el ciclo C4,que es una vía de fijación de carbono de dos etapas. Las plan-tas que emplean esta vía, llamadas plantas C 4, prosperan enun clima relativamente cálido y seco. En estas plantas C4 queincluyen el maíz y el garrachuelo, las células como las de lavaina del haz (además de las células mesofílicas y de los esto-mas) contienen también cloroplastos (figura 7-12b).

Los cloroplastos que están dentro de las células mesofílicas

de las plantas C4 contienen una molécula de tres carbonos lla-mada fosfoenolpiruvato (PEP) en vez de RuBP. El CO2 reac-ciona con el PEP para formar moléculas intermediadoras decuatro carbonos que dan su nombre a las plantas C4. La reac-ción entre CO2 y PEP es catalizada por una enzima que, a di-ferencia de la rubisco, es altamente específica para el CO2 yque no se ve obstaculizada por altas concentraciones de O2.Una molécula de cuatro carbonos se usa para transportar car-bono desde las células mesofílicas hasta las células de la vai-na del haz, donde se descompone, liberando CO2. La altaconcentración de CO2 creada en las células de la vaina del haz(hasta 10 veces más alta que el CO2 atmosférico) ahora per-mite al ciclo C3 normal proceder con menos competencia de

parte del oxígeno.Lo que queda de la molécula transportado-ra (una molécula de tres carbonos llamada piruvato) regresaa las células mesofílicas, donde se utiliza energía del ATP pararegenerar la molécula de PEP del piruvato, lo cual permiteque el ciclo continúe.

Las plantas C3 y C4 se adaptan a condicionesambientales diferentes

Las plantas que usan el proceso C4 para fijar carbono estáobligadas a utilizar esta vía, que consume más energía parproducir glucosa que la vía C3. Las plantas C4 tienen ventajcuando la energía luminosa es abundante y no lo es el aguaSin embargo, si el agua es abundante, lo cual permite a los estomas de las plantas C3 permanecer abiertos y dejar entrabastante cantidad de CO2, o si los niveles de luz son bajos, lvía de fijación de carbono C3 más eficiente resulta ventajos

para la planta.En consecuencia, la plantas C4 medran en desiertos y e

regiones más cálidas y más secas en climas templados, dondla energía luminosa es abundante, pero el agua escasa. Laplantas que usan la fotosíntesis C4 incluyen el maíz, la caña dazúcar, el sorgo, algunos pastos (incluido el garrachuelo) ciertos tipos de cardos. Las plantas C3 (que incluyen la mayoría de los árboles; granos cómo trigo, avena y arroz; y pastocomo la poa pratense) tienen ventaja en climas frescos, húmedos y nublados, porque la vía C3 es más eficiente en su consumo de energía. Estas diferentes adaptaciones explican poqué el exuberante césped de poa pratense (una planta C3) podría verse invadido por el garrachuelo espigado (una plant

C4) durante un largo verano caluroso y seco.

AGUA, CO2 Y LA VÍA C4 12

Al estudiar los detalles de la fotosíntesis, es fácil que te confun-das por su complejidad y te preguntes por qué vale la pena es-tudiarla. Lo fundamental es que, sin la fotosíntesis, no estaríasaquí para sentirte desconcertado por ella, ni tampoco estaríapresente ninguna de las otras formas de vida que ves a tu alre-

dedor en un día ordinario. Hace más de 2000 millones de añoscuando, en las palabras del poeta Robinson Jeffers, las prime-ras bacterias “inventaron la clorofila y comían luz solar”, inicióla revolución en la evolución de la vida sobre la Tierra. Al cap-tar la energía solar y al emplear el agua como una fuente deelectrones, las bacterias por vez primera liberaron oxígeno ha-cia la atmósfera primitiva. Para muchos organismos no fotosin-téticos, esto fue todo un desastre. El oxígeno es una moléculaaltamente reactiva que se combina fácilmente con las molécu-las biológicas y las destruye. Los organismos unicelulares quese toparon primero con una atmósfera rica en oxígeno teníantres “alternativas”: morir, ocultarse o desarrollar mecanismosprotectores. Las descendientes de tales bacterias que se ocul-taron del oxígeno en los remotísimos tiempos han sobrevividohasta la actualidad, y el oxígeno es aún mortal para ellas. Las

otras, gracias a mutaciones, desarrollaron una maquinaria celu-lar para aprovechar el poder reactivo del oxígeno, utilizándolopara generar más energía de las moléculas del alimento, comola glucosa producida durante la fotosíntesis. Estos eficientes or-ganismos, amantes del oxígeno, dominaron rápidamente en la

Tierra y fueron evolucionando en forma gradual en un gran nú-mero de seres vivos que habitan ahora en nuestro planeta, lamayoría de los cuales moriría si les faltara el oxígeno.

Nosotros no sólo dependemos del oxígeno producido por fotosíntesis, sino que toda la energía del alimento que ingeri-mos proviene de las plantas, la cual es captada de la luz solar.

Y aun si tú llevas una dieta de hamburguesas con queso y bas-tante tocino, y pollo frito, la energía almacenada en estas grasasy proteínas animales proviene a final de cuentas del alimento deellas: las plantas. Y aunque sólo comas atún, puedes seguirle lahuella a la cadena alimentaria (y a la energía) de la que se ali-mentó el atún, hasta llegar a los organismos fotosintéticos ma-rinos. De modo que la fotosíntesis nos proporciona el alimentoy el oxígeno que necesitamos para “quemarlo”. ¿Le has dadolas gracias a las plantas hoy?

Tú vives gracias a las plantasENLACES CON LA VIDA


15/16


R E P A S O D E L C A P Í T U L O

RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE7.1 ¿Qué es la fotosíntesis?

La fotosíntesis capta la energía de la luz solar para convertir las

moléculas inorgánicas de dióxido de carbono y agua en moléculasorgánicas de alta energía, como la glucosa. En las plantas la foto-síntesis se efectúa en los cloroplastos y sigue dos secuencias dereacción principales: las reacciones dependientes de la luz y lasreacciones independientes de la luz.

Web tutorial 7.1 Fotosíntesis

7.2 Reacciones dependientes de la luz: ¿Cómo se conviertela energía luminosa en energía química?Las reacciones dependientes de la luz se efectúan en los tilacoides.La

luz estimula los electrones de las moléculas de clorofila a y transfie-re esos electrones energéticos a las cadenas transportadoras de elec-trones. La energía de estos electrones impulsa tres procesos:• El fotosistema II genera ATP . Parte de la energía de los electro-

nes se utiliza para bombear iones hidrógeno al interior de los ti-lacoides. Por lo tanto, la concentración de iones hidrógeno esmás alta ahí que en el estroma. Los iones hidrógeno bajan por

este gradiente de concentración a través de enzimas sintasas deATP de las membranas tilacoides y, al hacerlo, suministran laenergía que impulsa la síntesis de ATP.

• El fotosistema I genera NADPH. Una parte de la energía en for-

ma de electrones energéticos se agrega a las moléculas portado-ras de electrones de NADP+, para formar el portador altamenteenergético NADPH.

• La descomposición del agua mantiene el flujo de electrones a tra-vés de los fotosistemas. Parte de la energía se utiliza para dividirlos enlaces de la moléculas de agua, generando así electrones, io-nes hidrógeno y oxígeno.

Web tutorial 7.2 Propiedades de la luz

Web tutorial 7.3 Quimiósmosis

7.3 Reacciones independientes de la luz: ¿Cómo se almacenala energía química en las moléculas de glucosa?

generar glucosa a partir de CO2 y H2O. Las reacciones indepen-dientes de la luz se inician con un ciclo de reacciones químicas lla-mado ciclo de Calvin-Benson, o ciclo C3. Este ciclo consta de trespartes principales: 1. Fijación de carbono. Dióxido de carbono yagua se combinan con bifosfato de ribulosa (RuBP), para formarácido fosfoglicérico (PGA). 2. Síntesis de G3P . PGA se convierte

a gliceraldehído-3-fosfato (G3P), usando energía del ATP y delNADPH. El G3P se emplea para sintetizar glucosa y otras molé-culas importantes, como el almidón y la celulosa. 3. Regeneraciónde RuBP. Diez moléculas de G3P se usan para regenerar seis mo-léculas de RuBP, utilizando la energía del ATP. Las reacciones in-dependientes de la luz continúan con la síntesis de glucosa y otroscarbohidratos incluidos la sacarosa, el almidón y la celulosa. Estas

reacciones tienen lugar principalmente fuera del cloroplasto.

7.4 ¿Qué relación hay entre las reacciones dependientes eindependientes de la luz?Las reacciones dependientes de la luz producen el portador deenergía ATP y el portador de electrones NADPH. La energíade estos portadores se consume en la síntesis de moléculas or-gánicas durante las reacciones independientes de la luz. Losportadores agotados,ADP y NADP+, regresan a las reaccionesdependientes de la luz para recargarse.

7.5 Agua, CO2 y la vía C4La enzima rubisco que cataliza la reacción entre RuBP y CO2 ca-taliza también una reacción llamada fotorrespiración entre RuBPy O2. Si la concentración de CO2 baja demasiado o si la concen-tración de O2 sube mucho, la fotorrespiración derrochadora, lacual evita la fijación de carbono y no genera ATP, puede excederla fijación de carbono. Las plantas C4 han desarrollado un paso

adicional para la fijación de carbono que reduce al mínimo la fo-torrespiración. En las células mesofílicas de estas plantas C4, elCO2 se combina con el ácido fosfoenolpirúvico (PEP) para for-mar una molécula de cuatro carbonos, la cual se modifica y setransporta al interior de las células de la vaina del haz adyacente,donde libera CO2 manteniendo así una alta concentración de CO2

OTRO V I STAZO A L ESTU D I O DE CA SO¿LO S D I NO SAURI O S MURI ERO N PO R FALTA DE LUZ SO LAR?

Los paleontólogos (científicos queestudian los fósiles) han estableci-do la extinción de aproximada-mente 70 por ciento de todas las

especies con base en la desapari-

ción de sus fósiles al final del periodocretácico. En lugares de todo el planeta, losinvestigadores han encontrado una delgadacapa de arcilla depositada hace unos 65 mi-llones de años; la arcilla tiene niveles casi 30veces mayores que lo usual de un elementopoco abundante llamado iridio, que se en-cuentra en altas concentraciones en algunosmeteoritos. La arcilla también contiene ho-llín como el que quedaría después de incen-dios muy extensos. ¿Un meteorito acabócon la vida de los dinosaurios? Muchos cien-tíficos piensan que así fue. Sin duda, losindicios del impacto de un meteorito enor-me, fechado como de hace 65 millones de

años, son muy claros en la península de Yu-catán. No obstante, otros científicos creenque los cambios climáticos más graduales,tal vez por una actividad volcánica intensa,originaron condiciones que ya no sustentaban

la vida de los enormes reptiles. Los volcanestambién expulsan hollín y cenizas, y los nive-les de iridio son más altos en el manto fun-dido de la Tierra que en su superficie, por loque una actividad volcánica intensa tambiénpodría explicar la capa de iridio.

Ambas circunstancias reducirían considera-blemente la cantidad de luz solar y afectaríande inmediato el ritmo de la fotosíntesis. Losherbívoros (animales que comen plantas)grandes como el Triceratops , que quizás ha-yan tenido que consumir cientos de kilos devegetación al día, estarían en problemas si elcrecimiento de las plantas sufriera una dismi-nución importante. Los depredadores como el

Tyrannosaurus que se alimentaban de herbí-voros también sufrirían las consecuencias. Enel cretácico, igual que ahora, la luz solar cap-tada por la fotosíntesis brindaba energía atodas las formas de vida dominantes del pla-

neta; una interrupción de este flujo vital deenergía sería catastrófico.

Piensa en esto Diseña un experimento pa-ra probar los efectos sobre la fotosíntesis delbloqueo de la luz solar con hollín (como elque pudo haber cubierto la atmósfera te-rrestre después del impacto de un gigantes-co meteorito). ¿Qué podrías medir paradeterminar las cantidades relativas de foto-síntesis que tuviera lugar en condicionesnormales, en comparación con las anorma-les como en el caso del hollín?


16/16

PARA MAYOR INFORMACIÓN 13

TÉRMINOS CLAVEcadena transportadora de

electrones (ETC) pág. 122carotenoides pág. 121centro de reacción pág. 121

ciclo C3 pág. 125

ciclo C4 pág. 129ciclo de Calvin-Benson pág. 125

clorofila pág. 121estoma pág. 118estroma pág. 118

fijación de carbono pág. 126fotón pág. 120fotorrespiración pág. 127 fotosíntesis pág. 118fotosistemas pág. 121quimiósmosis pág. 123

reacciones dependientesde la luz pág. 120

reacciones independientesde la luz pág. 120

tilacoide pág. 119

RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS1. Escribe la ecuación general de la fotosíntesis. ¿Esta ecuación di-

fiere entre las plantas C3 y las plantas C4?

2. Dibuja un diagrama simplificado de un cloroplasto y rotúlalo.Ex-plica de manera específica cómo la estructura del cloroplasto es-tá relacionada con su función.

3. Describe brevemente las reacciones dependientes e independien-tes de la luz. ¿En qué parte del cloroplasto tiene lugar cada unade ellas?

4. ¿Cuál es la diferencia entre la fijación de carbono de las plantaC3 y en las C4? ¿En qué condiciones cada mecanismo de fijacióde carbono funciona con mayor eficacia?

5. Describe el proceso de la quimiósmosis en los cloroplastos, sguiendo la huella del flujo de energía de la luz solar al ATP.

APLICACIÓN DE CONCEPTOS1. Muchos prados y campos de golf se siembran con poa pratense,

una planta C3. En primavera, ésta crece de forma exuberante. Enverano, es común que aparezca el garrachuelo, una maleza que esuna planta C4 y que se extiende rápidamente. Explica esta serie

de sucesos,dadas las condiciones climáticas normales de primave-ra y verano, así como las características de las plantas C3 y C4.

2. Supón que se realiza un experimento donde a la planta I se le su-ministra dióxido de carbono normal, pero con agua que contieneátomos de oxígeno radiactivos.A la planta II se le suministra aguanormal, pero dióxido de carbono que contiene átomos de oxíge-

no radiactivos. Se permite a cada planta efectuar la fotosíntesis yse mide la cantidad de radiactividad del gas oxígeno y los azúca-

res producidos. ¿Qué planta esperarías que produjera azúcaresradiactivos y cuál gas oxígeno radiactivo? ¿Por qué?

3. Tú vigilas continuamente la producción fotosintética de oxígenopor la hoja de una planta alumbrada con luz blanca. Explica qué

sucederá (y por qué) si colocas un filtro a) rojo b) azul y c) verdentre la fuente de luz y la hoja.

4. Una planta se coloca en una atmósfera sin CO2 bajo luz intensa¿Las reacciones dependientes de la luz seguirán generando indefinidamente ATP y NADPH? Explica cómo llegaste a tu conclusión.

5. Te piden que te presentes ante la Comisión de Hacienda de la Cámara de Diputados para explicar por qué la Secretaría de Agrcultura debe seguir financiando las investigaciones sobrfotosíntesis. ¿Cómo justificarías el gasto de producir, por medi

de la ingeniería genética, la enzima que cataliza la reacción dRuBP con CO2 y evitar que el RuBP reaccione con el oxígenoademás de con el CO2? ¿Qué beneficios prácticos tendría esta investigación?

PARA MAYOR INFORMACIÓNBazzazz, F. A. y Fajer, E. D., “Plant Life in a CO2-Rich World”. Scientific

American,enero de 1992. La quema de combustibles fósiles está elevan-

do los niveles de CO2 de la atmósfera. Este incremento podría alterarel equilibrio entre las plantas C3 y C4.

George, A., “Photosynthesis”. American Scientist , abril de 2005. Uno delas más grandiosos inventos de la vida.

Grodzinski, B.,“Plant Nutrition and Growth Regulation by CO2 Enrich-ment”. BioScience, 1992. El autor explica cómo los niveles altos de CO2influyen en el metabolismo de las plantas.

Kring, D.A. y Durda,D.D.,“The Day the World Burned”.Scientific Ame-rican,diciembre de 2003.Describe los incendios destructivos que siguie-

ron después del impacto del meteorito que acabó con la vida de losdinosaurios.

Monastersky, R.,“Children of the C4 World”. Science News, 3 de enero d

1998. ¿Qué papel desempeñó en la evolución humana un cambio en l

vegetación global hacia la fotosíntesis de plantas C4?

Mooney, H.A., Drake, B. G., Luxmoore, R. J., Oechel, W. C. y Pitelka, L

F., “Predicting Ecosystems’ Response to Elevated CO2 Concentrations”. BioScience, 1994. ¿Qué efectos tendrá sobre los ecosistemas

enriquecimiento de la atmósfera con CO2 debido a las actividades humanas?

Robbins, M. W., “The Promise of Pond Scum”. Discover , octubre de 200¿Podemos aprovechar la energía almacenada por las algas fotosintét

cas para sustituir a los combustibles fósiles?

Biología. La Vida en La Tierra 07

Documents

Transcript of Biología. La Vida en La Tierra 07