Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural Sección … · 2018-06-11 · Boletín...

Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural

ISSN

: 036

6-32

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Tomo 106, Año 2012

Sección Biológica

Boletín de la Real Sociedad eSpañola de HiStoRia natuRal

Revista publicada por la Real Sociedad Española de Historia Natural, dedicada al estudio y difusión de las Ciencias Naturales en España. Se edita en tres secciones: Actas, Sección Biológica y Sección Geológica.

Los trabajos están disponibles en la página web de la Sociedad (www.historianatural.org) y periódicamente se editan en un tomo impreso.

Editor

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Correspondencia:Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural.Facultades de Biología y GeologíaUniversidad Complutense de Madrid28040 [email protected]

Los artículos aparecidos en el Boletín están recogidos en las siguientes bases de datos:

BIOSIS, CAS, FAO, GEO ABSTRACT, GEOBASE, GEOLINE, GEOREF, ICYT, PASCAL, RZ.

© Real Sociedad Española de Historia NaturalISSN: 0366-3272 Depósito Legal: S. 581-1988

Fecha de publicación del volumen impreso: 30 de spetiembre de 2012

Impresión: Gráficas Varona, S.A. Polígono El Montalvo, parcela 49. 37008 Salamanca

BOLETÍN DE LA

REAL SOCIEDAD ESPAÑOLA DE HISTORIA NATURAL

Tomo 106. Año 2012

BOLETÍN DE LA

REAL SOCIEDAD ESPAÑOLADE

HISTORIA NATURAL

FUNDADA EL 15 DE MARZO DE 1871

SECCIÓN BIOLÓGICA

FACULTADES DE BIOLOGÍA Y GEOLOGÍACIUDAD UNIVERSITARIA

28040 MADRID2012

BOLETÍN DE LA REAL SOCIEDAD ESPAÑOLA

DE HISTORIA NATURAL

Editor: D. ANTONIO PEREJÓN RINCÓN

Editores adjuntos:Sección Biológica:

RAIMUNDO OUTERELO DOMÍNGUEZCARLOS MORLA JUARISTI

Sección GeológicaMARÍA JOSÉ COMAS RENGIFOLUÍS CARCAVILLA URQUÍ

Coordinación editorial:JOSÉ MARÍA HERNÁNDEZ DE MIGUELALFREDO BARATAS DÍAZ

Revista publicada por la Real Sociedad Española de Historia Natural, dedicada al fomento y difusión de las Ciencias Naturales en España. Se edita en tres secciones: Actas, Sección Biológica y Sección Geológica, publicándose dos tomos al año, uno de cada Sección, y un fascículo de Actas.

Las referencias bibliográfi cas de trabajos aparecidos en este Boletin, Sección Biológica, deben hacerse con la sigla siguiente:

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol.

Evaluadores de los trabajos publicados en este volumen:Benzal, J.; Bermudez, G.M.A. (Argentina); Calle, D.; Covarrubias, R. (Chile); Flaquer, C.; Garmendia,

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La Real Sociedad Española de Historia Natural quiere expresar su sincero agradecimiento a es-tos científi cos que han dedicado parte de su valioso tiempo a evaluar desinteresadamente los trabajos que se publican en este volumen, colaborando así para que su calidad mejore cada día.

Fecha de publicación: 30 de septiembre de 2012

ISSN: 0366-3272 Depósito legal: S.581-1988

Impresión: Gráfi cas Varona, S.A. Polígono El Montalvo, parcela 49. 37008 Salamanca

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012, 5-92. ISSN: 0366-3272

Listado sistemático, sinonímico y biogeográfi co de los ácaros oribátidos (Acari: Oribatida) mediterráneos

Systematic, synonymic and biogeographical checklist of the mediterranean oribatid mites (Acari: Oribatida)

Luis S. Subías¹ y Umukusum Ya. Shtanchaeva

1. Departamento de Zoología y Antropología Física. Facultad de Biología. Universidad Complutense. Madrid 28040. España. [email protected] 2. Instituto de Recursos Biológicos del Cáucaso. Centro Científi co de Daguestán. Academia de Ciencias de Rusia. Mahachkala 376000. Rusia.

[email protected]

Recibido: 13-septiembre-2011. Aceptado: 13-diciembre-2011. Publicado en formato electrónico: 23-enero-2012

PALABRAS CLAVE: Ácaros oribátidos, Listado sistemático, Biodiversidad, Taxonomía, Biogeografía, Nuevas citas, Nuevas sinonimias, Región mediterránea

KEY WORDS: Oribatid mites, Systematic checklist, Biodiversity, Taxonomy, Biogeography, New recors, New synonyms, Mediterranean region

RESUMEN

Se elabora un listado sistemático, sinonímico y biogeográfi co en el que se recopilan todas las especies y subespecies de oribátidos conocidas actualmente en la Región Mediterránea, 1937 en total, destacándose la gran riqueza de esta fauna en comparación con la conocida en otras regiones biogeográfi cas. Se aportan cuatro nuevas citas para dicha región, dos de ellas, Microzetes asiaticus (Krivolutsky, 1975) y Eremella pulchella (Balogh, 1959) (también el género Eremella Berlese, 1913 es citado por primera vez), procedentes de España, otra de Marruecos, Microzetes simplisetus (Mahunka, 1998), y la cuarta, Montizetes rarisetosus Bayartogtokh, 1998, del Cáucaso, ampliándose notablemente la distribución de Eupelops halophilus Pérez-Íñigo, 1969 y de Eupelops somalicus (Berlese, 1916) también citadas por primera vez para el Cáucaso. Se aportan nuevas sinonimias de Oribatula (Zygoribatula) lanceolata (Grobler, Bayram y Cobanoglu, 2004) y de Hemileius (Simkinia) ovalis Kulijev, 1968.

ABSTRACT

A systematic, synonymic and biogeographical check-list of oribatid mites known in the Mediterranean Region is made. Comparing this fauna with that of the other biogeographical regions, its results hightly rich, because incude 1937 species and subspecies. Four new records for that region, two from Spain, Microzetes asiaticus (Krivolutsky, 1975) and Eremella pulchella (Balogh, 1959) (also the genus Eremella Berlese, 1913 is new record), other from Morocco, Microzetes simplisetus (Mahunka, 1998), and the fourth, Montizetes rarisetosus Bayartogtokh, 1998, from the Caucasus, are made. The distribution of Eupelops halophilus Pérez-Íñigo, 1969 and Eupelops somalicus (Berlese, 1916), also recorded for the fi rst time for the Caucasus, is remarkably widered. New synonyms of Oribatula (Zygoribatula) lanceolata (Grobler, Bayram y Cobanoglu, 2004) and Hemileius (Simkinia) ovalis Kulijev, 1968 are

established.1. INTRODUCCIÓN

Como ponen de manifi esto SUBÍAS & SHTANCHAEVA (2011a), “los ácaros oribátidos constituyen el grupo más cosmopolita e importante de artrópodos de la fauna del suelo, tanto por su abundancia como por su diversidad en cualquier

ecosistema y, por lo tanto, de gran interés desde el punto de vista de estudios sobre la biodiversidad y su utilización como bioindicadors de impacto ambiental, degradación y contaminación humana, fertilidad de suelos, etc. Se trata de un grupo de animales muy antíguo, ya que se conocen fósiles suyos desde el Devónico (NORTON et al., 1988), que no han abandonado el medio edáfi co

L. S. SUBÍAS Y U. Y. SHTANCHAEVA6


en el que se originaron, de lenta evolución y amplias distribuciones geográfi cas. Todavía su conocimiento deja mucho que desear en extensas regiones de la Tierra, en parte porque sus hábitos de vida saprófagos no implican un interés económico directo sobre la economía humana, y en parte porque sus pequeñas dimensiones no los hacen atractivos al entomólogo afi cionado y requieren unos métodos muy particulaes de recolección, manipulación y estudio. Como consecuencia de esto hay una notable escasez de claves de identifi cación y catálogos faunísticos de muchas regiones, y se hace imprescidible su elaboración si queremos que progrese su conocimiento y se facilite el acceso a su estudio para nuevos investigadores, a pesar de lo cual son centenares las nuevas especies de oribátidos, y taxones de nivel superior, los que se describen todos los años. En esta línea se inscribe la reciente publicación del listado mundial de oribátidos (SUBÍAS, 2004)”, que anualmente se actualiza en Internet (SUBÍAS, 2011). Actualmente se conocen alrededor de 10000 especies y subespecies de Oribátidos (SUBÍAS, 2011), siendo la Región Mediterránea de las más diversas del mundo ya que se han recopilado 1937 especies y subespecies, motivo por el cual se hacía imprescindible la elaboración del presente Listado como ayuda y orientación para todos los oribatólogos que quieran trabajar sobre dicha Fauna.

2. MATERIAL Y MÉTODO

El presente listado está organizado sistemáticamente, siguiendo el modelo de SUBÍAS (2004), recogiéndose a continuación de cada especie, si fuera necesario, el nombre genérico en el que fue descrita originalmente, así como sus sinonimias primarias y distribución reconocidos actualmente. En los taxones supraespecífi cos de nivel familia y género se da también la distribución conocida actualmente. La delimitación de la zona de estudio, región Mediterránea, se ha realizado de una forma pragmática ya que se ha procurado que incluya países completos, para facilitar la elaboración del Listado, salvo alguna excepción, como es el caso de la inclusión sólo del Sureste de Francia y de Crimea en el caso de Ucrania, así como la del Sur de la Rusia europea (repúblicas y distritos autónomos caucásicos) en el caso de Rusia. Se incluye la región Macaronésica, toda la Península Ibérica e Italiana, Los Balcanes (no se incluye Rumanía), Bulgaria, Turquía, Cáucaso, Oriente Próximo, incluídos Iraq y Arabia Saudita, Egipto y los países de Norte de África.

Se han tomado como base de la elaboración del presente Listado de Oribátidos, el mundial de SUBÍAS (2004, 2011), el reciente iberocaucásico de SUBÍAS y SHTANCHAEVA (2011), el listado del Mediterráneo Occidental de SUBÍAS y GIL-MARTÍN (1997), el catálogo del Cáucaso de SHTANCHAEVA y

SUBÍAS (2010a), el listado de Azores de BORGES et al. (2005) y el de Canarias de BÁEZ et al. (2004), el listado de Italia de BERNINI et al. (1995) y los de Egipto, de ABDEL-HAMID et al. (1980), Arabia Saudita, de BAYOUMI Y AL-KHALIFA (1985), e Israel, de VASILIU & IVAN (1995), además de los catálogos de Grecia (FLOGAITIS, 1992) y la antigua Yugoslavia (TARMAN, 1983) así como la fauna de oribátidos búlgaros de KUNST (1958a, 1958b, 1959 y 1961), completándose con otras publicaciones parciales de las que las más signifi cativas se relacionan en la Bibliografía. También se han aportado cuatro nuevas citas de oribátidos para la región Mediterránea, tres de las cuales proceden de la colección de oribátidos depositados en Cátedra de Artrópodos de la Facultad de Biología de la Universidad Complutense de Madrid (UCME)

3. RESULTADOS

El presente listado recoge un total de 1.936 especies y subespecies de las que cuatro son nuevas citas para la región Mediterránea (marcadas con un *), Microzetes asiaticus (Krivolutsky, 1975), Microzetes simplisetus (Mahunka, 1998), Eremella pulchella (Balogh, 1959) (también el género Eremella Berlese, 1913 es citado por primera vez para esta región) y Montizetes rarisetosus Bayartogtokh, 1998. M. asiaticus es una especie conocida del Asia centrooccidental y de Ucrania (SUBÍAS, 2004) y la nueva cita procede de España, de la localidade de Pont de Suert en los Pirineos de Lérida, y se trata de una muestra de hojarasca de avellano y boj cerca de un arroyo recolectada por R. Outerelo (7 de agosto de 1977). M. simplisetus fue descrita por Mahunka (1998) de Uganda y la nueva cita para la región Mediterránea procede de una muestra recolectada por J. Zaballos en Marruecos, en un cardonal en una ladera cultivada de MEKNÈS-SIDI-KACEM (20 de febrero de1999). E. pulchella es una especie conocida de Europa central (SUBÍAS, 2004) y la nueva cita procede de España, de una muestra de musgo sobre troncos de quejigo y chaparro recolectada por L. S. Subías el 30 de noviembre de 1983 en Torre del Vinagre (Jaén). Por último, Djaparidze (1986) cita del Cáucaso, de Georgia, a Amazoppia tricuspidata Balogh y Mahunka 1969, especie Neotropical (SUBÍAS, 2004), pero la descripción que da se corresponde con M. rarisetosus, especie descrita por Bayartogtokh (1998) de Mongolia. Además se amplía notablemente la distribución de dos especies, Eupelops halophilus Pérez-Íñigo, 1969 y Eupelops somalicus (Berlese, 1916), ambas citadas del Cáucaso (SHTANCHAEVA y SUBÍAS, 2010a), la primera como Eupelops sp. 1 y sp. 2, y la segunda como Eupelops sulcatus (Oudemans, 1914) de Lagonaki (Adigueya).

Por otra parte, se considera que la especie descrita de Grecia por MAHUNKA y MAHUNKA-PAPP (2010), Zygoribatula longa Mahunka y Mahunka-Papp, 2010, es coespecífi ca con Oribatula

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LISTADO SISTEMÁTICO, SINONÍMICO Y BIOGEOGRÁFICO DE LOS ÁCAROS ORIBÁTIDOS (ACARI: ORIBATIDA) MEDITERRÁNEOS

(Zygoribatula) lanceolata (Grobler, Bayram y Cobanoglu, 2004), especie descrita de Turquía y que también presenta grandes similitudes con la especie del Mediterránea oriental Oribatula (Zygoribatula) longisensilla Djaparidze, 1985. También se considera que las especies descritas como Turcibates parvus Ayyildiz y Luxton, 1989, descrita de Turquía, Hemileius lanceolatus Bayartogtokh y Aoki, 1997, descrita de Mongolia, y Urubambates xerophilus Mahunka y Mahunka- Papp, 2007, descrita de Hungría, presentan grandes similitudes y se podrían corresponder con la especie del Cáucaso Hemileius (Simkinia) ovalis Kulijev, 1968, siendo también posible su sinonimia con Dometorina rossica Bashkirova, 1958, species inquirienda. Otra consideración que convien hacer es que, según MAHUNKA Y MAHUNKA -PAPP (2007), las especies Oppia hungarica Bayoumi, 1979 y Microppia minus longisetosa Subías y Rodríguez, 1998 son sinónimos, pero eso es prácticamente imposible ya que según la descripción de Bayoumi (1999) se trata cláramente de una Berniniella Balogh, 1983, y lo que ha debido de ocurrir es una equivocación al guardar o etiquetar el vial.

A continuación se da el listado sistemátco, sinonimico y biogeográfi co que incluye todas las especies de ácaros oribátidos citados en la Región Mediterránea.

3.1. Listado taxonómico

Los diferentes rangos taxones estan repre-sentados por los siguientes simbolos:

▪ : Suborden;▲ : Superfamilia; ♦ : Familia; : Género, • : Especie *: Citas nuevas, Mediterráneo

Orden ORIBATIDA Dugès, 1834

▪ Suborden PALAEOSOMATA Grandjean, 1969

▲ Acaronychoidea Grandjean, 1932

♦ Acaronychidae Grandjean, 1932 Distribución: Cosmopolita (excepto Oriental).

Acaronychus Grandjean, 1932 Especie tipo: Acaronychus traegardhi Grandjean, 1932 Distribución: Neotropical, Oriental y subtropical (Holártica meridional).• Acaronychus grandjeani Lange, 1975 Distribución: Cáucaso.• Acaronychus traegardhi Grandjean, 1932 Distribución: Holártica meridional (Mediterránea occidental, Paleártica oriental meridional y U.S.A. meridional), China

suroriental e I. Galápagos.

Zachvatkinella Lange, 1954(=Himalacarus Sheals, 1965) Especie tipo: Zachvatkinella belbiformis Lange, 1954 Distribución: Holártica.• Zachvatkinella caucasica Lange, 1972 Distribución: Cáucaso.

▲ Palaeacaroidea Grandjean, 1932

♦ Palaeacaridae Grandjean, 1932 Distribución: Holártica.

Palaeacarus Trägårdh, 1932(=Traegardhacarus Zachvatkin, 1945) Especie tipo: Palaeacarus hystricinus Trägårdh, 1932 Distribución: Holártica y Oriental.• Palaeacarus caucasicus Lange, 1972 Distribución: Paleártica (Cáucaso e Islas del Este de Rusia asiática).• Palaeacarus hystricinus Trägårdh, 1932(=Palaeacarus appalachicus Jacot, 1938) Distribución: Holártica (menos frecuente en el Sur) y China suroriental.• Palaeacarus kamenskii (Zachvatkin, 1945) (Traegardhacarus)(=Palaeacarus hystricinus vaesterbottensis Grandjean, 1954) Distribución: Paleártica: Paleártica occidental (Norte de Europa y Ucrania: Crimea) y Paleártica oriental.

♦ Ctenacaridae Grandjean, 1954 Distribución: Pantropical y subtropical.

Beklemishevia Zachvatkin, 1945 Especie tipo: Beklemishevia galeodula Zachvatkin, 1945 Distribución: Tropical (Etiópica y Neotropical) y Holártica meridional.• Beklemishevia galeodula Zachvatkin, 1945 Distribución: Holártica meridional (Mediterránea oriental, Asia centrooccidental y U.S.A.: Califormia).• Beklemishevia hispaniola Pérez-Íñigo, 1997 Distribución: Mediterránea occidental.

Ctenacarus Grandjean, 1939(=Grandjeanacarus Zachvatkin, 1945) Especie tipo: Palaeacarus araneola Grandjean, 1932 Distribución: Pantropical y subtropical.• Ctenacarus araneola (Grandjean, 1932) (Palaeacarus) Distribución: Pantropical y subtropical.

Gilarovella Lange, 1974 Especie tipo: Gilarovella demetrii Lange, 1974 Distribución: Holártica.



• Gilarovella demetrii Lange, 1974 Distribución: Holártica meridional (Mediterránea, Asia centrooccidental y U.S.A.: Nuevo Méjico).

Neoctenacarus Moritz, 1974 Especie tipo: Neoctenacarus hastilis Moritz, 1974 Distribución: Paleártica.• Neoctenacarus hastilis Moritz, 1974 Distribución: Europa centromeridional.

♦ Aphelacaridae Grandjean, 1954 Distribución: Semicosmopolita (Holártica, Etiópica y Neotropical).

Adelphacarus Grandjean, 1952 Especie tipo: Adelphacarus sellnicki Grandjean, 1952 Distribución: Paleártica y Neotropical.• Adelphacarus sellnicki Grandjean, 1952 Distribución: Europea y Brasil.

Aphelacarus Grandjean, 1932 Especie tipo: Parhypochthonius acarinus Berlese, 1910 Distribución: Semicosmopolita (Holártica, Etiópica y Neotropical).• Aphelacarus acarinus (Berlese, 1910) (Parhypochthonius)• Aphelacarus acarinus acarinus (Berlese, 1910)(=Aphelacarus rossicus Zachvatkin, 1945) Distribución: Semicosmopolita (Holártica: menos frecuente en el Norte, Etiópica y Neotropical).• Aphelacarus acarinus sahariensis Gil-Martín, Subías y Arillo, 1992 Distribución: Sahara occidental.

▪ Suborden PARHYPOSOMATA Balogh y Mahunka, 1979

▲ Parhypochthonioidea Grandjean, 1932

♦ Parhypochthoniidae Grandjean, 1932 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).

Parhypochthonius Berlese, 1904 Especie tipo: Parhypochthonius aphidinus Berlese, 1904 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Parhypochthonius aphidinus Berlese, 1904(=Parhypochthonius aphidinus germanicus Willmann, 1931)(=Parhypochthonius aphidinus octofi lamentis Jacot, 1938) Distribución: Semicosmopolita (Holártica: frecuente, Australiana e I. Galápagos).• Parhypochthonius pilosus Mahunka, 1991 Distribución: Macaronésica (Cabo Verde).

♦ Gehypochthoniidae Strenzke, 1963 Distribución: Cosmopolita (excepto Etiópica y Antártica).

Gehypochthonius Jacot, 1936 Especie tipo: Gehypochthonius rhadamanthus Jacot, 1936 Distribución: Cosmopolita (excepto Etiópica y Antártica).• Gehypochthonius antonii Lombardini, 1962 “sp. inq.” Distribución: Italia.• Gehypochthonius rhadamanthus Jacot, 1936 Distribución: Semicosmopolita (Holártica: Europa, Japón y Neártica, Norte de Oriental, Australia y Panamá).

▪ Suborden ENARTHRONOTA Grandjean, 1947

▲ Hypochthonioidea Berlese, 1910

♦ Hypochthoniidae Berlese, 1910 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).

Eohypochthonius Jacot, 1938(=Afrhypochthonius Balogh, 1958) Especie tipo: Hypochthonius gracilis Jacot, 1936 Distribución: Pantropical y subtropical.• Eohypochthonius benacensis Schatz, 2009 Distribución: Italia.• Eohypochthonius crassisetiger Aoki, 1959 (E. gracilis c.) Distribución: Paleártica meridional: Cáucaso y Paleártica oriental (excepto Norte), y Australianooriental.• Eohypochthonius parvus Aoki, 1977 Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea occidental y Este de Paleártica oriental).

Hypochthonius Koch, 1835 Especie tipo: Hypochthonius rufulus Koch, 1835 Distribución: Cosmopolita (excepto Etiópica y Antártica).• Hypochthonius luteus Oudemans, 1917(=Hypochthonius luteus rectosetosus Krivolutsky, 1965) Distribución: Holártica (frecuente), Noreste de Oriental y Nueva Zelanda.Hypochthonius rufulus Koch, 1835• Hypochthonius rufulus rufulus Koch, 1835(=Hypochthonius rufulus brevisetosus Krivolutsky, 1965)(=Hypochthonius pallidulus Koch, 1835) Distribución: Semicosmopolita: Holártica (frecuente), Oriental (China suroriental e India: Bengala Occidental), I. Seychelles y Méjico.• Hypochthonius rufulus europaeus Krivolutsky, 1965 Distribución: Europa oriental.

LISTADO SISTEMÁTICO, SINONÍMICO Y BIOGEOGRÁFICO DE ÁCAROS ORIBÁTIDOS (ACARI: ORIBATIDA) MEDITERRÁNEOS 9


♦ Eniochthoniidae Grandjean, 1947 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).

Hypochthoniella Berlese, 1910(=Arthrochthonius Ewing, 1917)(=Eniochthonius Grandjean, 1933) Especie tipo: Hypochthonius minutissimus Berlese, 1904 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Hypochthoniella minutissima (Berlese, 1904) (Hypochthonius)(=Eniochthonius grandjeani Hammen, 1952) Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).

▲ Brachychthonioidea Thor, 1934

♦ Brachychthoniidae Thor, 1934 Distribución: Cosmopolita.

Brachychthonius Berlese, 1910(=Brachychochthonius Jacot, 1938) Especie tipo: (Hypochthonius brevis Michael “sensu” Berlese, 1910) =Brachychthonius berlesei Willmann, 1928 Distribución: Semicosmopolita (Holártica, Etiópica y Australiana).• Brachychthonius amicabilis Gil-Martín y Subías, 1997 Distribución: España.• Brachychthonius berlesei Willmann, 1928(=Brachychochthonius jugatus Jacot, 1938) Distribución: Holártica (frecuente). • Brachychthonius bimaculatus Willmann, 1936(=Brachychthonius helveticus Schweizer, 1956) Distribución: Holártica (Paleártica: menos frecuente en el Norte, y Canadá).• Brachychthonius hauserorum (Mahunka, 1979) (Brachychochthonius) Distribución: Mediterránea (Grecia y Túnez).• Brachychthonius hirtus Moritz, 1976 Distribución: Europa centromeridional y Mongolia.• Brachychthonius impressus Moritz, 1976(=Brachychochthonius subcricoides Balogh y Mahunka, 1979) Distribución: Paleártica.• Brachychthonius parahirtus Subías y Gil-Martín, 1991 Distribución: Ibérica.• Brachychthonius pius Moritz, 1976 Distribución: Holártica (Paleártica occidental: menos frecuente en el Norte, y Canadá).• Brachychthonius pseudoimmaculatus Subías y Gil-Martín, 1991 Distribución: Mediterránea.

Eobrachychthonius Jacot, 1936

Especie tipo: (Eobrachychthonius sexnotatus Jacot, 1936) =Brachychthonius latior Berlese, 1910 Distribución: Semicosmopolita (Holártica, Neotropical y Antártica).• Eobrachychthonius borealis Forsslund, 1942 Distribución: Holártica (menos frecuente en el Sur).• Eobrachychthonius latior (Berlese, 1910) (Brachychthonius)(=Brachychthonius brevis glabra Thor, 1930)(=Eobrachychthonius grandis Sellnick, 1944)(=Eobrachychthonius latior strictior Lombardini, 1963)(=Brachychthonius mooseri Hammen, 1951)(=Eobrachychthonius sexnotatus Jacot, 1936) Distribución: Holártica (frecuente).• Eobrachychthonius longisetosus Csiszár, 1960 Distribución: Europa centromeridional.• Eobrachychthonius oudemansi Hammen, 1952(=Eobrachychthonius argentinensis Hammer, 1958) Distribución: Semicosmopolita (Holártica, China suroriental, Neotropical y Antártica: I. Georgia del Sur).• Eobrachychthonius similis Mahunka, 1979 Distribución: Europa meridional.

Liochthonius Hammen, 1959 Especie tipo: (Brachychthonius perpusillus Berlese, 1910) =Hypochthonius brevis Michael, 1888 Distribución: Cosmopolita.• Liochthonius alpestris (Forsslund, 1958) (Brachychthonius) Distribución: Paleártica.• Liochthonius asper Chinone, 1978 Distribución: Holártica meridional (Cáucaso, Este de Paleártica oriental y U.S.A.: Luisiana) y China suroriental.• Liochthonius brevis (Michael, 1888) (Hypochthonius)(=Brachychthonius perpusillus Berlese, 1910) Distribución: Holártica (frecuente).• Liochthonius clavatus (Forsslund, 1942) (Brachychthonius) Distribución: Paleártica (menos frecuente en el Sur).• Liochthonius dilutus Moritz, 1976 Distribución: Paleártica occidental.• Liochthonius evansi (Forsslund, 1958) (Brachychthonius)(=Liochthonius asotthalomensis Marshall, Reeves y Norton, 1987)(=Liochthonius forsslundi Mahunka, 1969, “nom. praeoc.” por Hammer, 1952)(=Liochthonius forsslundi levis Chinone, 1974) Distribución: Holártica (Paleártica y U.S.A.: Carolina del Norte) y China suroriental.• Liochthonius furcillatus (Willmann, 1942) (Brachychthonius)(=Brachychthonius ensifer Strenzke, 1951) Distribución: Paleártica (menos frecuente en



el Sur).• Liochthonius horridus (Sellnick, 1928) (Brachychthonius) Distribución: Paleártica (frecuente).• Liochthonius hystricinus (Forsslund, 1942) (Brachychthonius)(=Brachychthonius ocellatus Hammer, 1952) Distribución: Holártica (frecuente).• Liochthonius laetepictus (Berlese, 1910) (Brachychthonius) “sp. inq.” Distribución: Italia.• Liochthonius lapponicus (Trägårdh, 1910) (Hypochthonius brevis l.) Distribución: Holártica (frecuente).• Liochthonius leptaleus Moritz, 1976 Distribución: Europa centromeridional.• Liochthonius moritzi Balogh y Mahunka, 1983(=Liochthonius hystricinus tuxeni Chinone, 1974, “nom. praeoc.” por Forsslund, 1957) Distribución: Paleártica meridional.• Liochthonius muscorum Forsslund, 1964 Distribución: Paleártica.• Liochthonius neglectus Moritz, 1976 Distribución: Paleártica occidental.• Liochthonius peduncularius (Strenzke, 1951) (Brachychthonius) Distribución: Europea.• Liochthonius perelegans Moritz, 1976 Distribución: Europa centrooccidental.• Liochthonius perfusorius Moritz, 1976 Distribución: Europea.• Liochthonius phitosi Mahunka, 1982 Distribución: Grecia.• Liochthonius propinquus Niedbała, 1972 Distribución: Paleártica occidental (excepto Norte).• Liochthonius sellnicki (Thor, 1930) (Brachychthonius)(?=Brachychthonius brevis expolitus Berlese, 1910 “sp. inq.”)(=Brachychthonius nodosus Willmann, 1952)(=Brachychthonius scalaris Forsslund, 1942) Distribución: Holártica (frecuente) y China suroriental.• Liochthonius simplex (Forsslund, 1942) (Brachychthonius)Distribución: Semicosmopolita: Paleártica, Groenlandia, Oriental (Filipinas e India: Tripura) y Australia.• Liochthonius strenzkei Forsslund, 1963 Distribución: Holártica y China suroriental.• Liochthonius tuxeni (Forsslund, 1957) (Brachychthonius hystricinus t.) Distribución: Europa occidental.• Liochthonius tyrrhenicus Bernini, 1985 Distribución: Mediterránea occidental.

Mixochthonius Niedbała, 1972 Especie tipo: Brachychthonius pilososetosus Forsslund, 1942 Distribución: Holártica.• Mixochthonius pilososetosus (Forsslund, 1942) (Brachychthonius)

(=Mixochthonius moritzi Evison, 1981) Distribución: Boreoalpina (Paleártica occidental y Canadá).

Neobrachychthonius Moritz, 1976 Especie tipo: Brachychthonius marginatus Forsslund, 1942 Distribución: Paleártica.• Neobrachychthonius magnus Moritz, 1976 (N. marginatus m.) Distribución: Paleártica (Paleártica occidental y Japón).• Neobrachychthonius marginatus (Forsslund, 1942) (Brachychthonius)(=Brachychthonius neosimplex Schweizer, 1956) Distribución: Paleártica (menos frecuente en el Sur).

Neoliochthonius Lee, 1982(=Moritzichthonius Pereda e Iturrondobeitia, 1990)(=Paraliochthonius Moritz, 1976, “nom. praeoc.” por Beier, 1956) Especie tipo: Brachychthonius piluliferus Forsslund, 1942 Distribución: Holártica.• Neoliochthonius globuliferus (Strenzke, 1951) (Brachychthonius) Distribución: Europa centromeridional.• Neoliochthonius occultus (Niedbała, 1971) (Liochthonius) Distribución: Euroatlántica.• Neoliochthonius piluliferus (Forsslund, 1942) (Brachychthonius) Distribución: Holártica (menos frecuente en el Sur).

Papillochthonius Gil-Martín, Subías y Arillo, 1992 Especie tipo: Papillochthonius astatus Gil-Martín, Subías y Arillo, 1992 Distribución: Paleártica.• Papillochthonius astatus Gil-Martín, Subías y Arillo, 1992 Distribución: Sahara occidental.

Poecilochthonius Balogh, 1943 Especie tipo: Brachychthonius brevis italicus Berlese, 1910 Distribución: Cosmopolita (excepto Etiópica y Antártica).• Poecilochthonius italicus (Berlese, 1910) (Brachychthonius brevis i.) Distribución: Holártica (menos frecuente en el Norte).• Poecilochthonius spiciger (Berlese, 1910) (Brachychthonius brevis s.)(=Brachychthonius rapoporti Balogh y Mahunka, 1968) Distribución: Holártica, China suroriental y Neotropical (Argentina e I. Galápagos).

Sellnickochthonius Krivolutsky, 1964



Especie tipo: Brachychthonius zelawaiensis Sellnick, 1928 Distribución: Cosmopolita.• Sellnickochthonius anonymus Ruiz, Subías y Kahwash, 1991 Distribución: España.• Sellnickochthonius chinonei Subías y Shtanchaeva, 2011 Distribución: Paleártica meridional.• Sellnickochthonius cricoides (Weis-Fogh, 1948) (Brachychthonius (Brachychochthonius)) Distribución: Paleártica, India y Australia.• Sellnickochthonius dolosus Gil-Martín, Subías y Arillo, 1992 Distribución: Ibérica.• Sellnickochthonius formosus (Cooreman, 1947) (Eobrachychthonius) Distribución: Euroatlántica.• Sellnickochthonius fuentesi Ruiz, Subías y Kahwash, 1991 Distribución: España.• Sellnickochthonius furcatus (Weis-Fogh, 1948) (Brachychthonius (Brachychochthonius)) Distribución: Paleártica occidental.• Sellnickochthonius guanophilus (Mahunka, 1979) (Brachychochthonius) Distribución: Grecia.• Sellnickochthonius honestus (Moritz, 1976) (Brachychochthonius) Distribución: Europa occidental.• Sellnickochthonius immaculatus (Forsslund, 1942) (Brachychochthonius)(=Brachychochthonius arcticus Hammer, 1952)(=Brachychochthonius berlesei erosus Jacot, 1938)(=Brachychthonius gygeri Bader, 1963)(=Brachychthonius obscurus Krivolutsky, 1966)(=Brachychthonius semiornatus Evans, 1952)(=Brachychthonius striatus Willmann, 1956) Distribución: Holártica (frecuente) y Neotropical.• Sellnickochthonius jacoti (Evans, 1952) (Brachychthonius) Distribución: Holártica (Paleártica y U.S.A.: Carolina del Norte).• Sellnickochthonius maroccanus (Mahunka, 1980) (Brachychochthonius) Distribución: Marruecos.• Sellnickochthonius meridionalis (Bernini, 1973) (Brachychochthonius) Distribución: Mediterránea.• Sellnickochthonius niliacus (Al-Assiuty, Bayoumi, Abdel-Hamid y El-Deeb, 1984) (Brachychochthonius) Distribución: Egipto.• Sellnickochthonius phyllophorus (Moritz, 1976) (Brachychochthonius) Distribución: Europa centromeridional.• Sellnickochthonius plumosus Subías y Gil-Martín, 1991 Distribución: Mediterránea.• Sellnickochthonius rostratus (Jacot, 1936) (Brachychthonius)

• Sellnickochthonius rostratus rostratus (Jacot, 1936) Distribución: Holártica.• Sellnickochthonius rostratus hungaricus (Balogh, 1943) (Poecilochthonius h.) Distribución: Paleártica meridional y China suroriental.• Sellnickochthonius suecicus (Forsslund, 1942) (Brachychochthonius jugatus s.) Distribución: Semicosmopolita (Paleártica, Neártica: Canadá, Australiana: Nueva Zelanda, y subantártica: I. Amsterdam).• Sellnickochthonius variabilis (Mahunka, 1982) (Brachychochthonius) Distribución: Mediterránea oriental.• Sellnickochthonius zelawaiensis (Sellnick, 1928) (Brachychthonius) Distribución: Holártica (frecuente).

Synchthonius Hammen, 1952 Especie tipo: (Synchthonius boschmai Hammen, 1952) =Brachychochthonius crenulatus Jacot, 1938 Distribución: Holártica.• Synchthonius crenulatus (Jacot, 1938) (Brachychochthonius)(=Synchthonius boschmai Hammen, 1952) Distribución: Holártica (frecuente).• Synchthonius elegans Forsslund, 1956 Distribución: Holártica (Paleártica y Neártica septentrional).

Verachthonius Moritz, 1976 Especie tipo: Brachychthonius laticeps Strenzke, 1951 Distribución: Semicosmopolita (Holártica, Australiana y Neotropical).• Verachthonius diversus Moritz, 1976 Distribución: Europa centrooccidental.• Verachthonius laticeps (Strenzke, 1951) (Brachychthonius) Distribución: Paleártica (Europa y Japón).• Verachthonius pseudolaticeps (Subías, 1977) (Liochthonius) Distribución: España.

▲ Cosmochthonioidea Grandjean, 1947

♦ Cosmochthoniidae Grandjean, 1947 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).

Cosmochthonius Berlese, 1910 Especie tipo: Hypochthonius lanatus Michael, 1885Cosmochthonius (Cosmochthonius) Berlese, 1910 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Cosmochthonius (C.) asiaticus Gordeeva, 1980 Distribución: Paleártica meridional (Asia centrooccidental y España).• Cosmochthonius (C.) foliatus Subías, 1982



Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea e Irán)• Cosmochthonius (C.) lanatus (Michael, 1885) (Hypochthonius)(=Cosmochthonius arctosus Pankov, 2002)(=Cosmochthonius domesticus Grandjean, 1947)(=Cosmochthonius novus Sergienko, 1991)(=Cosmochthonius wallworki Lee, 1982) Distribución: Cosmopolita (Holártica: frecuente, Etiópica, Oriental y Neotropical).• Cosmochthonius (C.) macrosetosus Ayyildiz y Luxton, 1990 Distribución: Turquía.• Cosmochthonius (C.) maroccanus Gil-Martín, Subías y Arillo, 1992 Distribución: Mediterránea occidental.• Cosmochthonius (C.) minifoveolatus Gil-Martín, Subías y Candelas, 1991 Distribución: España.• Cosmochthonius (C.) monegrensis Pérez-Íñigo jr., 1991 Distribución: España.• Cosmochthonius (C.) pallidus Lombardini, 1961 “sp. inq.” Distribución: Italia.• Cosmochthonius (C.) perezinigoi Morell, 1988 Distribución: España.• Cosmochthonius (C.) plumatus Berlese, 1910 Distribución: Holártica meridional.• Cosmochthonius (C.) ponticus Gordeeva, 1980 Distribución: Mediterránea oriental.• Cosmochthonius (C.) reticulatus Grandjean, 1947(=Cosmochthonius trivialis Sergienko, 1991) Distribución: Mediterránea y Brasil.• Cosmochthonius (C.) semifoveolatus Subías, 1982 Distribución: España.• Cosmochthonius (C.) signatus Pérez-Íñigo, 1990 Distribución: España.• Cosmochthonius (C.) spinosus Gil-Martín, Subías y Candelas, 1991 Distribución: Ibérica.• Cosmochthonius (C.) taurus Niemi, Gordeeva y Ayyildiz, 2002 Distribución: Turquía.• Cosmochthonius (C.) tenuisetus Gordeeva, 1980 Distribución: Ucrania (Crimea).• Cosmochthonius (C.) ugamaensis Gordeva, 1980 Distribución: Paleártica meridional (Asia centrooccidental y Grecia)• Cosmochthonius (C.) zanini Penttinen y Gordeeva, 2003 Distribución: Mediterránea oriental.Cosmochthonius (Nanochthonius) Subías y Gil-Martín, 1995(=Microchthonius Kahwash, Subías y Ruiz, 1989, “nom. praeoc.” por Hadzi, 1933) Especie tipo: Cosmochthonius (Microchthonius) ruizi Kahwash, Subías y Ruiz, 1989

Distribución: Holártica.• Cosmochthonius (Nanochthonius) ruizi Kahwash, Subías y Ruiz, 1989(C. (Microchthonius)) Distribución: Mediterránea occidental.

Krivolutskiella Gordeeva, 1980 Especie tipo: Krivolutskiella pubescens Gordeeva, 1980 Distribución: Paleártica.• Krivolutskiella pennata Gordeeva, Penttinen y Petrova, 2007 Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea oriental y Asia centrooccidental).• Krivolutskiella pubescens Gordeeva, 1980 Distribución: Mediterránea occidental.

Phyllozetes Gordeeva, 1978 Especie tipo: Cosmochthonius emmae Berlese, 1910 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Phyllozetes emmae (Berlese, 1910) (Cosmochthonius)(=Trichthonius heterotrichus Sanyal y Bhaduri, 1983) Distribución: Pantropical (excepto Etiópica) y subtropical.• Phyllozetes latifolius Gordeeva, 1980 Distribución: Mediterránea e Indonesia.• Phyllozetes osithchnjukovi Gordeeva, 1980 Distribución: Mediterránea oriental.• Phyllozetes tauricus Gordeeva, 1978 Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea y Asia centrooccidental).

♦ Heterochthoniidae Grandjean, 1954 Distribución: Paleártica.

Heterochthonius Berlese, 1910 Especie tipo: Cosmochthonius (Heterochthonius) gibbus Berlese, 1910 Distribución: Paleártica.• Heterochthonius caucasicus Krivolutsky, 1977 Distribución: Cáucaso.• Heterochthonius gibbus (Berlese, 1910) (Cosmochthonius (H.)) Distribución: Paleártica meridional.

♦ Haplochthoniidae Hammen, 1959 Distribución: Cosmopolita.

Amnemochthonius Grandjean, 1949 Especie tipo: Amnemochthonius taeniophorus Grandjean, 1949 Distribución: Paleártica y Australiana.• Amnemochthonius taeniophorus Grandjean, 1949 Distribución: Mediterránea y Australia.

Haplochthonius Willmann, 1930(=Tetrochthonius Hammer, 1958) Especie tipo: Cosmochthonius



(Haplochthonius) simplex Willmann, 1930 Distribución: Cosmopolita (excepto Australiana).• Haplochthonius clavatus (Hammer, 1958) (Tetrochthonius) Distribución: Neotropical, India y España.• Haplochthonius crassisetosus Gil-Martín, Subías y Arillo, 1992 Distribución: Mediterránea occidental.• Haplochthonius graecus Mahunka, 1992 Distribución: Grecia.• Haplochthonius sanctaeluciae Bernini, 1973 Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea occidental y Asia centrooccidental), Senegal y Neotropical (I. Galápagos y Chile).• Haplochthonius simplex (Willmann, 1930) (Cosmochthonius (H.)) Distribución: Semicosmopolita (Holártica, Etiópica: Senegal, y Oriental).

♦ Pediculochelidae Lavoipierre, 1946 Distribución: Pantropical (excepto Neotropical) y Holártica meridional.

Paralycus Womersley, 1944(=Pediculochelus Lavoipierre, 1946) Especie tipo: Alycus pyrigerus Berlese, 1905 Distribución: Pantropical (excepto Neotropical) y Holártica meridional.• Paralycus pyrigerus (Berlese, 1905) (Alycus) Distribución: Mediterránea occidental.

♦ Sphaerochthoniidae Grandjean, 1947 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).

Sphaerochthonius Berlese, 1910(=Sphaerochthoniella Mahunka, 1985) Especie tipo: Hypochthonius splendidus Berlese, 1904 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Sphaerochthonius gemma (Oudemans, 1909) (Hypochthonius)(=Sphaerochthonius elegans Berlese, 1910)(=Sphaerochthonius elegans Berlese, 1916, “nom. praeoc.” por Berlese, 1910)(=Sphaerochthonius wallworki Lee, 1982) Distribución: Indonesia (Java y Komodo), Etiópica (Ghana y Somalia) y Sureste de Europa (Ucrania: Crimea).• Sphaerochthonius pallidus Muñoz-Mingarro, 1987 Distribución: España.• Sphaerochthonius splendidus (Berlese, 1904) (Hypochthonius)(=Sphaerochthonius dilutus Sergienko, 1991)(=Sphaerochthonius ovatus Sergienko, 1991) Distribución: Tropical (Oriental: China suroriental, Australiana: Australia y Polinesia, y Neotropical: Chile e I. Galápagos) y subtropical

(Holártica meridional: frecuente).• Sphaerochthonius suzukii Aoki, 1977 Distribución: Paleártica meridional (Cáucaso y Japón) y Hawai.• Sphaerochthonius transversus Wallwork, 1960 Distribución: Tropical (Ghana, India y Cuba) y Paleártica meridional.

▲ Atopochthonioidea Grandjean, 1949

♦ Atopochthoniidae Grandjean, 1949 Distribución: Semicosmopolita (Holártica, Paleotropical y Australiana).

Atopochthonius Grandjean, 1949 Especie tipo: Atopochthonius artiodactylus Grandjean, 1949 Distribución: Holártica y Oriental.• Atopochthonius artiodactylus Grandjean, 1949 Distribución: Holártica y China suroriental.• Atopochthonius maimaensis Grishina, 1971 Distribución: Paleártica meridional (Cáucaso y Paleártica oriental meridional).

Pterochthonius Berlese, 1913 Especie tipo: Cosmochthonius angelus Berlese, 1910 Distribución: Holártica, y Australianooriental.• Pterochthonius angelus (Berlese, 1910) (Cosmochthonius) Distribución: Holártica, China suroriental, Méjico y Hawai.

▲ Protoplophoroidea Ewing, 1917

♦ Protoplophoridae Ewing, 1917 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).

Arthrhoplophora Berlese, 1910(=Neoprototritia Shereef, 1978)(=Triplophora Mahunka, 1977) Especie tipo: Arthrhoplophora paradoxa Berlese, 1910 Distribución: Paleotropical.• Arthrhoplophora zachvatkini (Shereef, 1978) (Neoprototritia) Distribución: Egipto.

Bursoplophora Subías y Pérez-Íñigo, 1978(=Csibiplophora Mahunka, 1984) Especie tipo: Bursoplophora iberica Subías y Pérez-Íñigo, 1978 Distribución: Tropical (Etiópica y Neotropical) y Paleártica meridional.• Bursoplophora bivaginata (Grandjean, 1932) (Protoplophora) Distribución: Mediterránea.• Bursoplophora iberica Subías y Pérez-Íñigo, 1978 Distribución: España.• Bursoplophora insularis Kahwash, Subías y



Ruiz, 1989 Distribución: Mediterránea occidental.• Bursoplophora meridionalis Bernini, 1983 Distribución: Italia (Sicilia).• Bursoplophora tyrrhenica Bernini, 1983 Distribución: Mediterránea occidental.

Cryptoplophora Grandjean, 1932 Especie tipo: Cryptoplophora abscondita Grandjean, 1932 Distribución: Cosmopolita (excepto Australiana y Antártica).• Cryptoplophora abscondita Grandjean, 1932 Distribución: Tropical: Etiópica (Nigeria), Oriental (Java) y Neotropical, y subtropical: Paleártica (Mediterránea y Japón) y Neártica (U.S.A.: Tejas).

Grandjeanoplophora Balogh y Mahunka, 1979 Especie tipo: Cryptoplophora mauritanica Grandjean, 1932 Distribución: Paleártica.• Grandjeanoplophora mauritanica (Grandjean, 1932) (Cryptoplophora) Distribución: Marruecos.

Hauseroplophora Mahunka, 1977 Especie tipo: Hauseroplophora soniae Mahunka, 1977 Distribución: Paleártica meridional y Etiópica.• Hauseroplophora phitosi Mahunka, 1977 Distribución: Grecia.

Protoplophora Berlese, 1910 Especie tipo: Protoplophora palpalis Berlese, 1910 Distribución: Holártica y Australiana.• Protoplophora oglasicola Bernini, 1983 Distribución: Italia.• Protoplophora palpalis Berlese, 1910(=Protoplophora grandjeani Bernini, 1983) Distribución: Holártica meridional (Paleártica meridional y U.S.A.: California) y Australia.

Prototritia Berlese, 1916 Especie tipo: Arthrhoplophora (Prototritia) armadillo Berlese, 1916Prototritia (Siciliophora) Bernini, 1983 Especie tipo: Prototritia (Siciliophora) sicula Bernini, 1983 Distribución: Paleártica.• Prototritia (Siciliophora) sicula Bernini, 1983 Distribución: Italia (Sicilia).

▪ Suborden MIXONOMATA Grandjean, 1969

Infraorden DICHOSOMATA Balogh y Mahunka, 1979

▲ Perlohmannioidea Grandjean, 1954

♦ Perlohmanniidae Grandjean, 1954 Distribución: Holártica y Australiana.

Perlohmannia Berlese, 1916(=Neolohmannia Bulanova-Zachvatkina, 1960) Especie tipo: Lohmannia insignis Berlese, 1904 Distribución: Holártica y Australiana.• Perlohmannia altaica Grishina, 1968 Distribución: Paleártica meridional (Cáucaso y Paleártica oriental meridional).• Perlohmannia coiffaiti Grandjean, 1961 Distribución: Paleártica (Europa centromeridional y Este de Asia) y ¿Neártica septentrional?.• Perlohmannia dissimilis (Hewitt, 1908) (Lohmannia insignis d.) Distribución: Paleártica (Europa centromeridional, Asia centrooccidental y Este de Rusia asiática) y Hawai.• Perlohmannia nasuta Schuster, 1960 Distribución: Europa centromeridional. • Perlohmannia zachvatkini (Bulanova-Zachvatkina, 1960) (Neolohmannia) Distribución: Paleártica (Cáucaso e I. Sajalín).

♦ Collohmanniidae Grandjean, 1958 Distribución: Paleártica.

Collohmannia Sellnick, 1922(=Phthiracaroides Štorkán, 1923) Especie tipo: Collohmannia gigantea Sellnick, 1922 Distribución: Paleártica.• Collohmannia gigantea Sellnick, 1922(=Phthiracaroides incertus Štorkán, 1923)(=Collohmannia nova Sellnick, 1932) Distribución: Paleártica meridional (Europa centrooriental y Asia centrooccidental).

▲ Eulohmannioidea Grandjean, 1931

♦ Eulohmanniidae Grandjean, 1931 Distribución: Holártica y Oriental.

Eulohmannia Berlese, 1910(=Arthronothrus Trägårdh, 1910) Especie tipo: Lohmannia (Eulohmannia) ribagai Berlese, 1910 Distribución: Holártica y Oriental.• Eulohmannia ribagai (Berlese, 1910) (Lohmannia (E.))(=Arthronothrus biunguiculatus Trägårdh, 1910) Distribución: Holártica (frecuente) y China suroriental.

▲ Epilohmannioidea Oudemans, 1923

♦ Epilohmanniidae Oudemans, 1923 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).



Epilohmannia Berlese, 1910(=Lesseria Oudemans, 1917)(=Neoepilohmannia Bolen y McDaniel, 1989)(=Sinolohmannia Balogh y Mahunka, 1979) Especie tipo: Lohmannia cylindrica Berlese, 1904 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).Epilohmannia cylindrica (Berlese, 1904) (Lohmannia)• Epilohmannia cylindrica cylindrica (Berlese, 1904)(=Phthiracarus szanisloi Oudemans, 1915)(=Epilohmannia verrucosa Jacot, 1934) Distribución: Cosmopolita (Paleártica: menos frecuente en el Norte, Neártica, Etiópica: Chad, Oriental, Australiana: Hawai, y Neotropical: Cuba e I. Galápagos).• Epilohmannia cylindrica minima Schuster, 1960 Distribución: Europa meridional (frecuente).• Epilohmannia daghestanica Karppinen y Shtanchaeva, 1987 Distribución: Cáucaso.• Epilohmannia gigantea Berlese, 1916 Distribución: Europa meridional.• Epilohmannia heterotricha Mahunka, 1966 Distribución: Italia.• Epilohmannia inexpectata Schuster, 1960 Distribución: Mediterránea e I. Santa Helena.• Epilohmannia kulaginae Shtanchaeva, 1993 Distribución: Cáucaso.Epilohmannia minuta Berlese, 1920• Epilohmannia minuta aegyptica Bayoumi y Mahunka, 1976 (E. pallida a.) Distribución: Mediterránea oriental.• Epilohmannia norberti Moreno y Moraza, 1994 Distribución: España.• Epilohmannia ovata Aoki, 1961 Distribución: Paleártica meridional: Cáucaso y Paleártica oriental (excepto Norte), y China suroriental.• Epilohmannia styriaca Schuster, 1960 Distribución: Europa meridional.

▲ Lohmannioidea Berlese, 1916

♦ Lohmanniidae Berlese, 1916 Distribución: Pantropical y subtropical.

Cryptacarus Grandjean, 1950 Especie tipo: Cryptacarus promecus Grandjean, 1950 Distribución: Pantropical (excepto Neotropical) y Paleártica meridional.• Cryptacarus promecus Grandjean, 1950(=Lohmannia valdemorica Mihelčič, 1956) Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea y Asia centrooccidental) y Etiópica.

Heptacarus Piffl , 1963 (10 spp.)(=Neotrichacarus Hammer, 1973)(=Pseudocryptacarus McDaniel, Norton y Bolen, 1979) Especie tipo: Heptacarus notoneotrichus Wallwork, 1963 Distribución: Pantropical y subtropical (Holártica meridinal).• Heptacarus ornatus Bayoumi y Al-Khalifa, 1985 Distribución: Mediterránea oriental.• Heptacarus supertrichus Piffl , 1967 Distribución: Iraq.

Javacarus Balogh, 1961(=Tongacarus Hammer, 1973) Especie tipo: Javacarus kuehnelti Balogh, 1961 Distribución: Pantropical.• Javacarus kuehnelti Balogh, 1961 Distribución: Tropical (Oriental: frecuente, y Australiana: Islas del Pacífi co) y Egipto.

Lohmannia Michael, 1898(=Michaelia Haller, 1884, “nom. praeoc.” por Roemer, 1852) Especie tipo: Michaelia paradoxa Haller, 1884 Distribución: Pantropical y subtropical.• Lohmannia egyptica (Elbadry y Nasr, 1977) (Papillacarus) Distribución: Egipto.• Lohmannia hungarorum Mahunka, 1980 Distribución: Mediterránea occidental.• Lohmannia paradoxa (Haller, 1884) (Michaelia)(=Lohmannia loebli Mahunka, 1974) Distribución: Paleártica occidental (Mediterránea y Alemania).• Lohmannia regalis Berlese, 1923 Distribución: Mediterránea.• Lohmannia reticulata Sellnick, 1931 (L. regalis r.) Distribución: Grecia.• Lohmannia semibarbulata Ruiz, Subías y Kahwash, 1991 Distribución: España.• Lohmannia turcmenica Bulanova-Zachvatkina, 1960 (L. lanceolata t.)(=Lohmannia hispaniola Pérez-Íñigo, 1967) Distribución: Paleártica meridional, China suroriental y Argentina.• Lohmannia vanharteni Mahunka, 1987 Distribución: Macaronésica (Cabo Verde).

Mixacarus Balogh, 1958(=Hamacarus Hammer, 1977) Especie tipo: Mixacarus integrus Balogh, 1958 Distribución: Pantropical (excepto Australiana) y subtropical (Holártica meridional).• Mixacarus exilis Aoki, 1970 Distribución: Paleártica meridional (Este



de Paleártica oriental y Cáucaso) y China suroriental.• Mixacarus murcioides (Berlese, 1896) (Angelia) Distribución: Italia.

Papillacarus Kunst, 1959(=Vepracarus Aoki, 1965) Especie tipo: Lohmannia murcioides aciculata Berlese, 1905 Distribución: Pantropical y subtropical.• Papillacarus abchasicus Tarba, 1985 Distribución: Cáucaso.• Papillacarus aciculatus (Berlese, 1905) (Lohmannia murcioides a.) Distribución: Paleártica occidental (excepto Norte) y Vietnam.• Papillacarus aequalis Mahunka, 1991 Distribución: Macaronésica (Cabo Verde).• Papillacarus akimovi Sergienko, 1992 Distribución: Mediterránea oriental.• Papillacarus angulatus Wallwork, 1962 Distribución: África centrooccidental y Cáucaso.• Papillacarus chamartinensis Pérez-Íñigo, 1967 Distribución: España.• Papillacarus ondriasi Mahunka, 1974 Distribución: Sureste de Europa y China suroriental.• Papillacarus pavlovskii (Bulanova-Zachvatkina, 1960) (Thamnacarus) Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea y Asia centrooccidental).• Papillacarus pseudoaciculatus Mahunka, 1980 Distribución: Mediterránea occidental y Australia.• Papillacarus vitis Elbadry y Nasr, 1977 Distribución: Egipto.

Reptacarus Pérez-Íñigo y Peña, 1995 Especie tipo: Reptacarus sagatus Pérez-Íñigo y Peña, 1995 Distribución: Paleártica.• Reptacarus sagatus Pérez-Íñigo y Peña, 1995 Distribución: Mediterránea occidental.

Thamnacarus Grandjean, 1950(=Asiacarus Krivolutsky, 1971) Especie tipo: Lohmannia deserticola Grandjean, 1934 Distribución: Subtropical (Paleártica meridional).• Thamnacarus deserticola (Grandjean, 1934) (Lohmannia) Distribución: Paleártica meridional.• Thamnacarus longisetosus Bulanova-Zachvatkina, 1978 Distribución: Paleártica meridional.

Infradorden EUPTYCTIMA Grandjean, 1967

▲ Mesoplophoroidea Ewing, 1917

♦ Mesoplophoridae Ewing, 1917

Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Archoplophora Hammen, 1959 Especie tipo: (Phthiracarulus laevis Jacot, 1938) =Phthiracarulus rostralis Willmann, 1930 Distribución: Semicosmopolita (Holártica, Oriental y Neotropical).• Archoplophora rostralis (Willmann, 1930) (Phthiracarulus)(=Phthiracarulus laevis Jacot, 1938)(=Archoplophora villosa Aoki, 1980) Distribución: Holártica (Neártica: menos frecuente en el Sur, Paleártica oriental meridional y Cáucaso), Oriental Neotropical (Centroamérica).

Mesoplophora Berlese, 1904 Especie tipo: Mesoplophora michaeliana Berlese, 1904Mesoplophora (Mesoplophora) Berlese, 1904(=Phthiracarulus Berlese, 1920) Distribución: Pantropical (excepto Australiana) y subtropical.• Mesoplophora (M.) michaeliana Berlese, 1904(=Mesoplophora caucasica Krivolutsky, 1975)(=Mesoplophora graeca Walzl, 1974)(=Mesoplophora pectinata Mahunka, 1979)(=Phthiracarus (Phthiracarulus) perexiguus Berlese, 1920) Distribución: Paleártica meridional y Noreste de India.Mesoplophora (Parplophora) Niedbała, 1985 Especie tipo: Mesoplophora pulchra Sellnick, 1928 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Mesoplophora (Parplophora) pulchra Sellnick, 1928 (M.) Distribución: Paleártica occidental (excepto Norte) e Irán.

▲ Euphthiracaroidea Jacot, 1930

♦ Oribotritiidae Grandjean, 1954 Distribución: Cosmopolita.

Austrotritia Sellnick, 1959(=Macarotritia Pérez-Íñigo, 1986) Especie tipo: Autrotritia quadricarinata Sellnick, 1959 Distribución: Paleotropical y subtropical.• Austrotritia herenessica (Pérez-Íñigo, 1986) (Indotritia (Macarotritia)) Distribución: I. Canarias.

Indotritia Jacot, 1929 Especie tipo: Tritia krakatauensis Sellnick, 1924 Distribución: Cosmopolita.• Indotritia consimilis Märkel, 1964 (I. krakatauensis c.) Distribución: Europa centromeridional.• Indotritia krakatauensis (Sellnick, 1923)



(Tritia)(=Indotritia acanthophora Märkel, 1964)(=Indotritia heterotricha Mahunka, 1984)(=Indotritia sellnicki Aoki, 1965)(=Indotritia septentrionalis Mahunka, 1987)(=Indotritia tropica Starý, 1993) Distribución: Pantropical (frecuente) y subtropical.• Indotritia tricarinata Niedbała, 2006 Distribución: Eslovenia.• Indotritia zangherii Mahunka y Paoletti, 1984 Distribución: Italia.

Mesotritia Forsslund, 1963(=Entomotritia Märkel, 1964) Especie tipo: (Mesotritia testacea Forsslund, 1963) =Phthiracarus fl agelliformis Ewing, 1909 Distribución: Cosmopolita (excepto Australiana y Antártica).• Mesotritia grandjeani (Feider y Suciu, 1957) (Oribotritia) Distribución: Paleártica (Este de Paleártica occidental y Este de Rusia asiática) y Méjico.• Mesotritia nuda (Berlese, 1887) (Tritia)(=Oribotritia brachythrix Walker, 1965)(=Mesotritia elastica Sergienko, 1988)(=Mesotritia (Entomotritia) piffl i Märkel, 1964) Distribución: Semicosmopolita: Holártica (Paleártica: menos frecuente en el Norte, y Neártica: frecuente), Etiópica (Sudáfrica) y Norte de Neotropical.

Oribotritia Jacot, 1924(=Berndotritia Mahunka, 1987)(=Philotritia Mahunka, 1988)(=Plesiotritia Walker, 1965)(=Tritia Berlese, 1883, “nom. praeoc.” por Risso, 1826) Especie tipo: (Hoplophora decumana Koch “sensu” Berlese, 1883) =Phthiracarus berlesei Michael, 1898 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Oribotritia berlesei (Michael, 1898) (Phthiracarus) Distribución: Paleártica (frecuente).• Oribotritia hauseri Mahunka, 1982 Distribución: Grecia.• Oribotritia hermanni Grandjean, 1967 Distribución: Mediterránea.• Oribotritia rafalskii Niedbała, 1997 Distribución: Argelia.• Oribotritia schusteri Niedbała, 2006 Distribución: Europa meridional.• Oribotritia serrata Feider y Suciu, 1958 Distribución: Europa suroriental.• Oribotritia storkani Feider y Suciu, 1957 Distribución: Europa meridional.• Oribotritia turcica Niedbała, 2006 Distribución: Turquía.

Paratritia Moritz, 1966 Especie tipo: Paratritia baloghi Moritz,

1966 Distribución: Paleártica.• Paratritia baloghi Moritz, 1966 Distribución: Paleártica (Europa centromeridional e Irán).

Protoribotritia Jacot, 1938 Especie tipo: Protoribotritia canadaris Jacot, 1938 Distribución: Holártica y Etiópica.• Protoribotritia oligotricha Märkel, 1963 Distribución: Holártica (Paleártica occidental y Neártica: menos frecuente en el Sur).

♦ Euphthiracaridae Jacot, 1930 Distribución: Cosmopolita.

Acrotritia Jacot, 1923(=Rhysotritia Märkel y Meyer, 1959) Especie tipo: (Phthiracarus americanus Ewing, 1909) =Hoplophora ardua Koch, 1841 Distribución: Cosmopolita.Acrotritia ardua (Koch, 1841) (Hoplophora)• Acrotritia ardua ardua (Koch, 1841)(=Phthiracarus americanus Ewing, 1909)(=Hoplophora arctata Riley, 1874)(=Pseudotritia ardua antetriheterodactylum Jacot, 1933)(=Phthiracarus canestrinii Michael, 1898)(=Phthiracarus pectinatus Ewing, 1917) Distribución: Cosmopolita (frecuente).• Acrotritia ardua affi nis (Sergienko, 1989) (Rhysotritia) Distribución: Paleártica (Mediterránea oriental y Oeste de Paleártica oriental).• Acrotritia ardua monodactyla (Niedbała, 2002) (Rhysotritia m.) Distribución: Norte de Neotropical y Mediterránea (Cáucaso y España).Acrotritia clavata (Märkel, 1964) (Rhysotritia) • Acrotritia clavata sextiana (Lions, 1966) (Rhysotritia)(=Rhysotritia riezuae Moreno y Moraza, 1994) Distribución: Oeste de Europa.• Acrotritia closteros Niedbała, 2006 Distribución: Argelia.• Acrotritia duplicata (Grandjean, 1953) (Pseudotritia)(=Rhysotritia duplicata limbata Märkel y Meyer, 1959) Distribución: Paleártica (frecuente) y Vietnam.• Acrotritia hyeroglyphica (Berlese, 1916) (Tritia lentula h.)(=Rhysotritia hauseri Mahunka, 1991)(=Rhysotritia ardua penicillata Pérez-Íñigo, 1969)(=Acrotritia sinensis triheterodactylis Jacot, 1923) Distribución: Semicosmopolita (Holártica, Etiópica: Somalia, Oriental y Neotropical: Panamá).• Acrotritia pirovaci Niedbała, 2006



Distribución: Croacia.

Eupththiracarus Ewing, 1917(?=Hummelia Oudemans, 1916 “gen. inq.”)(=Niedbalaia Mahunka, 1999)(=Pseudotritia Willmann, 1919) Especie tipo: Phthiracarus fl avus Ewing, 1908 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Euphthiracarus cribrarius (Berlese, 1904) (Phthiracarus)(=Phthiracarus punctulatus Berlese, 1913) Distribución: Holártica (frecuente).• Euphthiracarus excultus Pérez-Íñigo, 1987 Distribución: I. Azores.• Euphthiracarus monodactylus (Willmann, 1919) (Tritia (Pseudotritia))(=Tritia aequipunctata Berlese, 1923)(=Euphthiracarus mixtus Mahunka, 1979) Distribución: Holártica (Paleártica occidental: menos frecuente en el Norte, y Neártica: excepto Sur) y Nueva Guinea.Euphthiracarus reticulatus (Berlese, 1913) (Phthiracarus)• Euphthiracarus reticulatus reticulatus (Berlese, 1913)(=Pseudotritia intermedia Feider y Suciu, 1958) Distribución: Paleártica meridional.• Euphthiracarus reticulatus alpinus Märkel, 1964 Distribución: Paleártica (Europa centromeridional y Este de Rusia asiática).

Microtritia Märkel, 1964 Especie tipo: Phthiracarus minimus Berlese, 1904 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Microtritia minima (Berlese, 1904) (Phthiracarus)(=Tritia (Pseudotritia) minuta Willmann, 1919)(=Microtritia xilofi la Subías, 1977) Distribución: Semicosmopolita (Paleártica: frecuente, Neártica oriental, Oriental: Vietnam y China suroriental, Australiana: Hawai, y Neotropical: Centroamérica).

▲ Phthiracaroidea Perty, 1841

♦ Phthiracaridae Perty, 1841 Distribución: Cosmopolita.

Atropacarus Ewing, 1917(=Helvetacarus Mahunka, 1993) Especie tipo: Hoplophora stricula Koch, 1835 Distribución: Cosmopolita (excepto Etiópica y Antártica).• Atropacarus bichei Niedbała, 1986 Distribución: Mediterránea occidental.• Atropacarus clavigerus (Berlese, 1904) (Hoploderma)

(=Steganacarus serratus Feider y Suciu, 1957) Distribución: Mediterránea.• Atropacarus csiszarae (Balogh y Mahunka, 1979) (Steganacarus) Distribución: Europa centrooriental.• Atropacarus echinodiscus (Mahunka, 1982) (Steganacarus) Distribución: Paleártica meridional (Grecia e Irán).• Atropacarus immundus (Niedbała, 1983) (Steganacarus (A.))(=Steganacarus (Atropacarus) decipiens Niedbała, 1983)(=Atropacarus papillatus Gil-Martín, Subías y Arillo, 1992) Distribución: Mediterránea.• Atropacarus inculpatus (Niedbała, 1984) (Steganacarus (A.)) Distribución: Ibérica.• Atropacarus maculosus (Niedbała, 1983) (Steganacarus (A.)) Distribución: Cáucaso.• Atropacarus mirabilis (Mahunka, 1979) (Steganacarus) Distribución: Mediterránea.• Atropacarus murciensis Niedbała, 1986 Distribución: España.• Atropacarus obesus (Niedbała, 1983) (Steganacarus (A.)) Distribución: Cáucaso.• Atropacarus ochraceus (Niedbała, 1983) (Steganacarus (A.)) Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea oriental e Irán).• Atropacarus parainsularis Niedbała y Starý, 2011 Distribución: España.• Atropacarus parastriculus Niedbała y Starý, 2011 Distribución: España.• Atropacarus parvulus (Niedbała, 1983) (Steganacarus (A.)) Distribución: Cáucaso.• Atropacarus perversus (Niedbała, 1983) (Steganacarus (A.)) Distribución: Cáucaso.• Atropacarus phyllophorus (Berlese, 1904) (Hoploderma)(=Steganacarus ropalus Feider y Suciu, 1957) Distribución: Europa centromeridional y Vietnam.• Atropacarus platakisi (Mahunka, 1979) (Steganacarus) Distribución: Mediterránea.• Atropacarus punctulatus Moraza, 1985 Distribución: España.Atropacarus striculus (Koch, 1835) (Hoplophora)• Atropacarus striculus striculus (Koch, 1835)(=Steganacarus diaphanus Jacot, 1930)(=Steganacarus senex Aoki, 1958)(=Steganacarus trichosus Mahunka, 1982) Distribución: Semicosmopolita (Holártica:



frecuente, Oriental, Méjico y Australiana: Hawai).• Atropacarus striculus insularis (Weigmann, 1976) (Steganacarus) Distribución: I. Azores.• Atropacarus substrictus (Niedbała, 1983) (Steganacarus (A.)) Distribución: Cáucaso.• Atropacarus wandae (Niedbała, 1981) (Steganacarus)(=Steganacarus navarrensis Moraza, 1985) Distribución: Europa occidental.

Hoplophorella Berlese, 1923 Especie tipo: Hoploderma cucullatum Ewing, 1909 Distribución: Pantropical y subtropical.• Hoplophorella brevipilis (Balogh, 1958) (Steganacarus) Distribución: África centrooriental y Cáucaso.• Hoplophorella hamata (Ewing, 1909) (Hoploderma)(=Hoplophorella cochlearia Pérez-Íñigo y Baggio, 1993)(=Hoplophorella cucullata curassensis Willmann, 1936)(=Hoplophorella cucullata fl oridae Jacot, 1933)(=Phthiracarus (Hoplophorella) cucullatus obsoletior Berlese, 1923)(=Hoplophorella cuneiseta Mahunka, 1988)(=Hoplophorella glauca Hammer, 1972)(=Hoplophorella ligulifera Mahunka, 1987)(=Hoplophorella schauenbergi Mahunka, 1978)(=Hoplophorella spatulata Parry, 1980) Distribución: Pantropical (frecuente) y subtropical.• Hoplophorella vitrina (Berlese, 1913) (Hoploderma)(=Hoplophorella africana Wallwork, 1967)(=Steganacarus andrei Balogh, 1958)(=Hoplophorella lienhardi Mahunka, 1987)(=Hoplophorella raychaudhurii Subías y Sarkar, 1984)(=Hoplophorella scapellata Aoki, 1965) Distribución: Pantropical (frecuente).

Hoplophthiracarus Jacot, 1933 Especie tipo: Hoploderma histricinum Berlese, 1908 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Hoplophthiracarus cazanicus Feider y Călugăr, 1970 Distribución: Mediterránea (Rumanía e I. Canarias).• Hoplophthiracarus histricinus (Berlese, 1908) (Hoploderma)(=Phthiracarus (Trachyhoplophora) histricinus nitidior Berlese, 1923)(=Hoplophthiracarus minus Krivolutsky, 1966)(=Hoplophthiracarus robustior Jacot, 1933) Distribución: Holártica (menos frecuente en

el Norte).• Hoplophthiracarus illinoisensis (Ewing, 1909) (Hoploderma)(=Hoplophthiracarus paludis Jacot, 1938)(=Hoplophthiracarus vanderhammeni Niedbała, 1991) Distribución: Holártica (frecuente), Oriental (Filipinas) y Norte de Neotropical.• Hoplophthiracarus maritimus (C. y C., jr. Pérez-Íñigo, 1996) (Calyptophthiracarus) Distribución: I. Azores.

Notophthiracarus Ramsay, 1966Notophthiracarus (Calyptophthiracarus) Aoki, 1980(=Hauserophthiracarus Mahunka, 1982)(=Phrathicarus Niedbała, 1994) Especie tipo: Calyptophthiracarus mitratus Aoki, 1980 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Notophthiracarus (Calyptophthiracarus) canariensis (Pérez-Íñigo y Peña, 1996) (C.) Distribución: I. Canarias.• Notophthiracarus (Calyptophthiracarus) candidulus (Niedbała, 1983) (Hoplophthiracarus) Distribución: Cáucaso.• Notophthiracarus (Calyptophthiracarus) costai (Macfarlane y Sheals, 1965) (Hoplophthiracarus) Distribución: Israel.• Notophthiracarus (Calyptophthiracarus) gomerensis (Niedbała, 2008) (Austrophthiracarus) Distribución: I. Canarias.• Notophthiracarus (Calyptophthiracarus) heterotrichus (Mahunka, 1979) (Hoplophthiracarus) Distribución: Paleártica meridional.• Notophthiracarus (Calyptophthiracarus) meridionalis (Sergienko, 1992) (Hoplophthiracarus) Distribución: Mediterránea oriental.• Notophthiracarus (Calyptophthiracarus) oenipontanus (Mahunka, 1982) (Hauserophthiracarus) Distribución: Grecia.Notophthiracarus (Calyptophthiracarus) pavidus (Berlese, 1913) (Hoploderma)• Notophthiracarus (Calyptophthiracarus) pavidus pavidus (Berlese, 1913)(=Hoplophthiracarus cretensis Mahunka, 1979) Distribución: Paleártica meridional.• Notophthiracarus (Calyptophthiracarus) pavidus vicinus (Niedbała, 1984) (Hoplophthiracarus v.) Distribución: Cáucaso.

Phthiracarus Perty, 1841 Especie tipo: (Phthiracarus contractilis Perty, 1841) =Hoplophora laevigata Koch, 1841Phthiracarus (Phthiracarus) Perty, 1841(=Ginglymacarus Ewing, 1917)(=Hoploderma Michael, 1898)



(=Hoplophora Koch, 1835, “nom. praeoc.” por Germar, 1833)(=Peridromotritia Jacot, 1923) Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Phthiracarus (P.) affi nis (Hull, 1914) (Hoploderma) Distribución: Europa occidental.Phthiracarus (P.) boresetosus Jacot, 1930• Phthiracarus (P.) boresetosus boresetosus Jacot, 1930(=Phthiracarus dudichi Mahunka, 1982)(=Phthiracarus kaszabi Mahunka, 1981)(=Phthiracarus minimarginatus Woolley, 1954)(=Phthiracarus tenuis Hammer, 1977) Distribución: Holártica (frecuente en Neártica), Neotropical e India (Cachemira).• Phthiracarus (P.) boresetosus propinquus Niedbała, 1983 (P. p.) Distribución: Paleártica (Mediterránea oriental y Asia centroccidental).• Phthiracarus (P.) compressus Jacot, 1930(=Phthiracarus commutabilis Niedbała, 1983)(=Phthiracarus pallidus Feider y Suciu, 1958) Distribución: Holártica.• Phthiracarus (P.) crenophilus Willmann, 1951 Distribución: Europa central.• Phthiracarus (P.) crinitus (Koch, 1841) (Hoplophora) Distribución: Europa centromeridional.• Phthiracarus (P.) dubinini Feider y Suciu, 1958 Distribución: Europa suroriental.• Phthiracarus (P.) ferrugineus (Koch, 1841) (Hoplophora)(=Phthiracarus juvenalis Parry, 1979)(=Phthiracarus paraligneus Iturrondobeitia y Saloña, 1989)(=Phthiracarus sellnicki Feider y Suciu, 1957) Distribución: Paleártica occidental.• Phthiracarus (P.) incredibilis Niedbała, 1983 Distribución: Paleártica meridional (Cáucaso e Irán).• Phthiracarus (P.) italicus (Oudemans, 1900) (Hoploderma) Distribución: Holártica (Paleártica: frecuente, y U.S.A.: Míchigan).• Phthiracarus (P.) jacoti Feider y Suciu, 1958 Distribución: Europa suroriental.• Phthiracarus (P.) koumantanosi Niedbała, 1983 Distribución: Grecia.• Phthiracarus (P.) laevigatus (Koch, 1841) (Hoplophora)(=Phthiracarus contractilis Perty, 1841)(=Hoplophora nitens Nicolet, 1855)(=Phthiracarus roubali Berlese, 1923) Distribución: Paleártica (menos frecuente en el Norte), Perú e I. Santa Helena.• Phthiracarus (P.) lautus Niedbała, 1981 Distribución: Mediterránea oriental.• Phthiracarus (P.) lentulus (Koch, 1841) (Hoplophora)(=Phthiracarus angolensis Mahunka, 1985)(=Phthiracarus conformis Sergienko, 1987)

(=Phthiracarus incertus Niedbała, 1983)(=Phthiracarus rotundus Berlese, 1923, “nom. praeoc.” por Ewing, 1908) Distribución: Holártica (Paleártica: menos frecuente en el Norte, y Neártica) y Angola.• Phthiracarus (P.) longulus (Koch, 1841) (Hoplophora)(=Phthiracarus apiculatus Jacot, 1939)(=Phthiracarus fl exisetosus Parry, 1979)(=Phthiracarus hortobagyensis Mahunka, 1982)(=Phthiracarus montium Jacot, 1937) (=Phthiracarus mundus Niedbała, 1983)(=Phthiracarus prior Jacot, 1933)(=Phthiracarus setosellus Jacot, 1929)(=Phthiracarus tardus Forssluns, 1943) Distribución: Holártica.• Phthiracarus (P.) membranifer Parry, 1979 Distribución: Paleártica (Paleártica occidental y Corea) y Ceilán [Sri Lanka].• Phthiracarus (P.) serrulatus Parry, 1979 Distribución: Europa occidental.• Phthiracarus (P.) sphaerulus (Banks, 1895) (Hoplophora) Distribución: Holártica.• Phthiracarus (P.) subdolus Niedbała, 1983 Distribución: Mediterránea oriental.• Phthiracarus (P.) testudineus (Koch, 1841) (Hoplophora) “sp. inq.” Distribución: Europa central.• Phthiracarus (P.) tristis Mahunka y Paoletti, 1984 Distribución: Italia.Phthiracarus (Archiphthiracarus) Balogh y Mahunka, 1979(=Archiphthiracarella Mahunka, 1996)(=Microphthiracarus Mahunka, 1982)(=Paraphthiracarus Aoki, 1980) Especie tipo: Archiphthiracarus variabilis Balogh y Mahunka, 1979 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Phthiracarus (Archiphthiracarus) aegypticus (Al-Assiuty, Bayoumi, Abdel-Hamid y El-Deeb, 1984) (A.) Distribución: Egipto.• Phthiracarus (Archiphthiracarus) anonymus Grandjean, 1933 (P.)(=Phthiracarus anonymus amicus Jacot, 1938)(=Archiphthiracarus hauseri Mahunka, 1988)(=Archiphthiracarus pocsi Mahunka, 1983) Distribución: Pantropical y subtropical.• Phthiracarus (Archiphthiracarus) atlanticus (Pérez-Íñigo, 1987) (A.) Distribución: I. Azores.• Phthiracarus (Archiphthiracarus) baloghi Feider y Suciu, 1957 (P.) Distribución: Europa meridional.• Phthiracarus (Archiphthiracarus) borealis (Trägårdh, 1910) (Hoploderma) Distribución: Holártica (menos frecuente en el Sur).• Phthiracarus (Archiphthiracarus) bryobius Jacot, 1930 (P. setosellum b.)



(=Phthiracarus crinitosimilis Willmann, 1939)(=Archiphthiracarus gobiensis Mahunka, 1981)(=Archiphthiracarus hungaricus Balogh y Mahunka, 1979)(=Phthiracarus lanatus Feider y Suciu, 1957)(=Archiphthiracarus pilosus Sergienko, 1987) Distribución: Holártica (Paleártica: menos frecuente en el Norte, y Neártica: excepto Sureste).• Phthiracarus (Archiphthiracarus) cadizi Niedbała, 1986 (P.) Distribución: España.• Phthiracarus (Archiphthiracarus) clavatus Parry, 1979 (P.) Distribución: Holártica (Paleártica occidental y Canadá).• Phthiracarus (Archiphthiracarus) clemens Aoki, 1963 (P.)(=Phthiracarus clemens kyushuensis Aoki, 1980) Distribución: Paleártica oriental (excepto Norte), Cáucaso y Norte de Oriental.• Phthiracarus (Archiphthiracarus) crassus Niedbała, 1983 (P.) Distribución: Cáucaso.• Phthiracarus (Archiphthiracarus) dissonus Niedbała, 1983 (P.) Distribución: Cáucaso.• Phthiracarus (Archiphthiracarus) dominiaki Niedbała, 1984 (P.) Distribución: Turquía.• Phthiracarus (Archiphthiracarus) duplex Mahunka y Mahunka-Papp, 2010 (P.) Distribución: Grecia.• Phthiracarus (Archiphthiracarus) eupalineus Mahunka, 2001 Distribución: Grecia.• Phthiracarus (Archiphthiracarus) falciformis Morell y Subías, 1991 Distribución: Mediterránea occidental.• Phthiracarus (Archiphthiracarus) furvus Niedbała, 1983 (P.) Distribución: Mediterránea oriental. • Phthiracarus (Archiphthiracarus) globosus (Koch, 1841) (Hoplophora)(=Phthiracarus globus Parry, 1979)(=Phthiracarus mediocris Niedbała, 1984)(=Phthiracarus rotundus Ewing, 1908) (=Phthiracarus subglobosus Berlese, 1923) Distribución: Holártica (frecuente) y Borneo.• Phthiracarus (Archiphthiracarus) inornatus Niedbała, 1984 (P.) Distribución: Turquía.• Phthiracarus (Archiphthiracarus) ligneus Willmann, 1931 (P.) Distribución: Holártica.• Phthiracarus (Archiphthiracarus) liparus Niedbała, 1984 (P.) Distribución: Mediterránea (Turquía y Argelia).• Phthiracarus (Archiphthiracarus) montanus Pérez-Íñigo, 1969 (P.)(=Phthiracarus assimilis Niedbała, 1983)

(=Phthiracarus murphyi Harding, 1976)(=Phthiracarus rectisetosus Parry, 1979)(=Archiphthiracarus tzanoudakisi Mahunka, 1979) Distribución: Paleártica occidental.• Phthiracarus (Archiphthiracarus) parabotrichus (Feider y Suciu, 1957) (P.) Distribución: Mediterránea.• Phthiracarus (Archiphthiracarus) parainusitatus (Niedbała y Starý, 2011) (Austrophthiracarus) Distribución: España.• Phthiracarus (Archiphthiracarus) peristomaticus Willmann, 1951 (P.)(=Archiphthiracarus hammeni Balogh y Mahunka, 1979)(=Archiphthiracarus variabilis Balogh y Mahunka, 1979) Distribución: Paleártica occidental (excepto Norte).• Phthiracarus (Archiphthiracarus) piger (Scopoli, 1763) (Acarus)(=Hoplophora lucida Koch, 1841) Distribución: Holártica (frecuente en Paleártica).• Phthiracarus (Archiphthiracarus) robertsi Sheals, 1965 (P.) Distribución: Cáucaso, Nepal e India (Bengala Occidental).• Phthiracarus (Archiphthiracarus) sanvicensis Subías y Gil-Martín, 1990 (P.) Distribución: Portugal.• Phthiracarus (Archiphthiracarus) schusteri Niedbała, 2008 (P.) Distribución: Turquía.• Phthiracarus (Archiphthiracarus) scitus Niedbała, 1983 (P.) Distribución: Cáucaso.• Phthiracarus (Archiphthiracarus) stramineus (Koch, 1841) (Hoplophora)(=Phthiracarus malagensis Niedbała, 1986)(=Phthiracarus opacus Niedbała, 1986)(=Phthiracarus wallworki Niedbała, 1984) Distribución: Holártica (Paleártica y Noreste de U.S.A.) e I. Santa Helena.• Phthiracarus (Archiphthiracarus) subiasi Niedbała, 1986 (P.) Distribución: España.• Phthiracarus (Archiphthiracarus) torosus Willmann, 1939 (P.) Distribución: Macaronésica (Madeira).• Phthiracarus (Archiphthiracarus) totus Niedbała, 2003 (P.) Distribución: Neotropical (Costra Rica y Brasil) y Cáucaso.

Rhacaplacarus Niedbała, 1986(=Plonaphacarus Niedbała, 1986) Especie tipo: Hoplophorella amoena Niedbała, 1983 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Rhacaplacarus contrarius (Niedbała, 1984)



(Hoplophthiracarus) Distribución: Iraq.• Rhacaplacarus ortizi (Pérez-Íñigo, 1970) (Steganacarus) Distribución: Europa occidental.

Steganacarus Ewing, 1917 Especie tipo: Hoplophora anomala Berlese, 1883Steganacarus (Steganacarus) Ewing, 1917(=Trachyhoplophora Berlese, 1923) Distribución: Cosmopolita (excepto Oriental y Antártica).• Steganacarus (S.) applicatus (Sellnick, 1920) (Phthiracarus)(=Phthiracarus berlesei Oudemans, 1915)(=Hoplophora quadriseriata Haupt, 1882) Distribución: Paleártica occidental.• Steganacarus (S.) carlosi Niedbała, 1984 Distribución: I. Canarias.• Steganacarus (S.) carusoi Bernini y Avanzati, 1989(?=Steganacarus applicatus crassisetosus Willmann, 1939 “sp. inq.”) Distribución: Mediterránea occidental.• Steganacarus (S.) donatoi Avanzati, Baratti y Bernini, 1994 Distribución: Italia.• Steganacarus (S.) fl agellatissimus Mahunka, 1979 Distribución: Mediterránea oriental.• Steganacarus (S.) guanarteme Pérez-Íñigo y Peña, 1996 Distribución: I. Canarias.• Steganacarus (S.) herculeanus Willmann, 1953(=Steganacarus longisetosus Moraza, 1985) Distribución: Europa centrooccidental.Steganacarus (S.) hirsutus Pérez-Íñigo, 1974• Steganacarus (S.) hirsutus hirsutus Pérez-Íñigo, 1974(=Steganacarus perezinigoi Balogh y Mahunka, 1979) Distribución: Mediterránea occidental.• Steganacarus (S.) hirsutus azorensis Pérez-Íñigo, 1992 Distribución: I. Azores.• Steganacarus (S.) incognitus Niedbała, 1984 Distribución: España.• Steganacarus (S.) incomptus Niedbała, 1983 Distribución: Cáucaso.• Steganacarus (S.) insulanus C. y C., jr. Pérez-Íñigo, 1996 Distribución: I. Azores.Steganacarus (S.) magnus (Nicolet, 1855) (Hoplophora)• Steganacarus (S.) magnus magnus (Nicolet, 1855) (Hoplophora)(=Phthiracarus magnus oblongus Oudemans, 1915)(=Phthiracarus magnus rotundus Oudemans, 1915)(=Phthiracarus magnus transitans Oudemans, 1915)

Distribución: Holártica (Paleártica occidental: frecuente, y U.S.A.) e I. Santa Helena.• Steganacarus (S.) magnus anomalus (Berlese, 1883) (Hoplophora a.)(=Steganacarus karamani Tarman, 1962)(=Phthiracarus magnus anomaloides Oudemans, 1915) Distribución: Paleártica (excepto este).• Steganacarus (S.) manganellii Avanzati, Baratti y Bernini, 1994 Distribución: Italia.• Steganacarus (S.) michaeli Bernini y Avanzati, 1987 Distribución: Europa occidental.• Steganacarus (S.) similis Willmann, 1939 Distribución: Macaronésica (Madeira).• Steganacarus (S.) simonettae Bernini y Avanzati, 1987 Distribución: Mediterránea occidental.Steganacarus (S.) spinosus (Sellnick, 1920) (Phthiracarus)• Steganacarus (S.) spinosus spinosus (Sellnick, 1920)(=Steganacarus barborae Mahunka y Miko, 1989) Distribución: Europea e Irán.• Steganacarus (S.) spinosus personatus Niedbała, 1983 (S. p.)(=Steganacarus punctulatus Sergienko, 1985) Distribución: Mediterránea oriental.• Steganacarus (S.) tenerifensis Pérez-Íñigo, 1972 Distribución: I. Canarias.• Steganacarus (S.) travei Lions, 1968 Distribución: Mediterránea occidental.• Steganacarus (S.) vernaculus Niedbała, 1982 Distribución: Europa centromeridional.Steganacarus (Tropacarus) Ewing, 1917(=Calhoplophora Berlese, 1923) Especie tipo: Hoplophora carinata Koch, 1841 Distribución: Paleártica.• Steganacarus (Tropacarus) balcanicus Berninni y Avanzati, 1989 Distribución: Grecia.• Steganacarus (Tropacarus) balearicus Pérez-Íñigo, 1969 (S.) Distribución: Mediterránea occidental.• Steganacarus (Tropacarus) bicarinatus (Jeleva, 1970) (T.) Distribución: Bulgaria.• Steganacarus (Tropacarus) boulfekhari Niedbała, 1986 (S.) Distribución: Argelia.• Steganacarus (Tropacarus) brevipilus (Berlese, 1923) (Phthiracarus (Trachyhoplophora))(=Hoploderma brevipilus perfecta Sellnick, 1931) Distribución: Paleártica occidental (excepto Norte).• Steganacarus (Tropacarus) callainii Bernini, S. Bernini y Avanzati, 1989 Distribución: Mediterránea.



Steganacarus (Tropacarus) carinatus (Koch, 1841) (Hoplophora)• Steganacarus (Tropacarus) carinatus carinatus (Koch, 1841) Distribución: Paleártica (menos frecuente en el Norte) e India (Cachemira).• Steganacarus (Tropacarus) carinatus pulcherrimus (Berlese, 1887) (Hoplophora p.) Distribución: Paleártica meridional.• Steganacarus (Tropacarus) coniunctus Niedbała, 1983 (S.)(=Steganacarus danae Mahunka y Miko, 1989) Distribución: Mediterránea oriental.• Steganacarus (Tropacarus) desmeti Niedbała, 1988 (S.)(=Steganacarus (Tropacarus) altitudinis Bernini, S. Bernini y Avanzati, 1989) Distribución: Mediterránea occidental.• Steganacarus (Tropacarus) doumandji Niedbała, 1986 (S.) Distribución: Mediterránea occidental.• Steganacarus (Tropacarus) excavatus (Niedbała, 1981) (T.) Distribución: Turquía.• Steganacarus (Tropacarus) grandjeani Mahunka, 1977 (S.)(=Steganacarus sacculiferus Parry, 1978) Distribución: Israel.• Steganacarus (Tropacarus) lasithiensis Mahunka, 1979 (S.) Distribución: Mediterránea.• Steganacarus (Tropacarus) lucidus Sergienko, 1994 (S.) Distribución: Mediterránea.• Steganacarus (Tropacarus) maghrebinus Bernini, S. Bernini y Avanzati, 1989 Distribución: Argelia.• Steganacarus (Tropacarus) malatestai Avanzati, Baratti y Bernini, 1994 Distribución: Italia.• Steganacarus (Tropacarus) patruelis Niedbała, 1983 (S.)(=Steganacarus lazitanicus Mahunka y Miko, 1989) Distribución: Mediterránea oriental.• Steganacarus (Tropacarus) pseudocarinatus Bernini y Avanzati, 1989 Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea y Asia central rusa).

Suborden HOLOSOMATA Grandjean, 1960

▲ Crotonioidea Thorell, 1876

♦ Trhypochthoniidae Willmann, 1931 Distribución: Cosmopolita.

Mainothrus Choi, 1996(=Altrhypochthonius Weigmann, 1997) Especie tipo: Mainothrus aquaticus Choi, 1996 Distribución: Holártica y Neotropical austral.

• Mainothrus badius (Berlese, 1905) (Trhypochthonius) Distribución: Holártica (menos frecuente en el Sur).

Mucronothrus Trägårdh, 1931 Especie tipo: (Mucronothrus rostratus Trägårdh, 1931) =Malaconothrus nasalis Willmann, 1929 Distribución: Semicosmopolita (Holártica, Australiana y Neotropical).• Mucronothrus nasalis (Willmann, 1929) (Malaconothrus)(=Mucronothrus rostratus Trägårdh, 1931) Distribución: Semicosmopolita (Boreoalpina: frecuente, Australiana y Neotropical).

Trhypochthoniellus Willmann, 1928(=Hydronothrus Aoki, 1964) Especie tipo: Trhypochthonius (Trhypochthoniellus) setosus Willmann, 1928 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Trhypochthoniellus longisetus (Berlese, 1904) (Trhypochthonius)(=Hydronothrus aquariorum Fain y Lambrechts, 1987)(=Nothrus crassus Warburton y Pearce, 1905)(=Hydronothrus crispus Aoki, 1964)(=Camisia excavata Willmann, 1919)(=Hydronothrus puniceus Habeeb, 1981)(=Trhypochthonius trichosus Schweizer, 1922) Distribución: Semicosmopolita (Holártica, Etiópica: I. Santa Helena y Madagascar, Australiana y Neotropical).

Trhypochthonius Berlese, 1904(=Albonothrus Tseng, 1982)(=Trilohmannia Willmann, 1919)(=Tumidalvus Ewing, 1908) Especie tipo: Hypochthonius tectorum Berlese, 1896 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Trhypochthonius cladonicola (Willmann, 1919) (Camisia) Distribución: Paleártica (menos frecuente en el Sur) y Canadá.• Trhypochthonius conspectus Sergienko, 1991 Distribución: Mediterránea oriental.• Trhypochthonius nigricans Willmann, 1928(=Trhypochthonius sphagnicola Weigmann, 1997) Distribución: Holártica (Paleártica: menos frecuente en el Sur y Neártica septentrional).• Trhypochthonius setantis Golosova, 1983 Distribución: Cáucaso y Paleártica oriental meridional.Trhypochthonius tectorum (Berlese, 1896) (Hypochthonius)• Trhypochthonius tectorum tectorum (Berlese, 1896)



(=Trhypochthonius monodactylus Mihelčič, 1957)(=Tumidalvus mutsalpina Kishida, 1931) Distribución: Holártica (frecuente), Oriental (China suroriental y Sikkim) y Perú.• Trhypochthonius tectorum congregator Grandjean, 1940 Distribución: Europa meridional.• Trhypochthonius tectorum spinosus Kulijev, 1968 Distribución: Cáucaso.

♦ Malaconothridae Berlese, 1916 Distribución: Cosmopolita.

Malaconothrus Berlese, 1904 Especie tipo: Nothrus monodactylus Michael, 1888Malaconothrus (Malaconothrus) Berlese, 1904 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Malaconothrus (M.) globiger Trägårdh, 1910 Distribución: Paleártica occidental (excepto Suroeste).• Malaconothrus (M.) monodactylus (Michael, 1888) (Nothrus)(=Lohmannia (Malaconothrus) egregia Berlese, 1904)(=Malaconothrus gracilis Hammen, 1952)(=Malaconothrus mollisetosus Hammer, 1952)(=Malaconothrus pulcher Mihelčič, 1957)(=Malaconothrus punctulatus Hammen, 1952) Distribución: Holártica (frecuente) y Neotropical.• Malaconothrus (M.) processus Hammen, 1952 Distribución: Europa centromeridional.• Malaconothrus (M.) pygmaeus Aoki, 1969 Distribución: Holártica: Paleártica (excepto Norte) y Canadá, y China suroriental.Malaconothrus (Cristonothrus) Subías, 2004 Especie tipo: Malaconothrus pauciareolatus Subías y Sarkar, 1982 Distribución: Cosmopolita (excepto Boreal).• Malaconothrus (Cristonothrus) ramensis Hammer, 1966 (M.) Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea y Paquistán).

Trimalaconothrus Berlese, 1916 Especie tipo: Malaconothrus (Trimalaconothrus) indusiatus Berlese, 1916Trimalaconothrus (Trimalaconothrus) Berlese, 1916(=Zeanothrus Hammer, 1966) Distribución: Cosmopolita.• Trimalaconothrus (T.) foveolatus Willmann, 1931 Distribución: Holártica septentrional (Europa: menos frecuente en el Sur, Paquistán y Neártica septentrional).• Trimalaconothrus (T.) indusiatus (Berlese, 1916) (Malaconothrus (T.)) Distribución: Europea.

• Trimalaconothrus (T.) tardus (Michael, 1888) (Nothrus) Distribución: Paleártica (excepto Norte) y Neártica (U.S.A.: Carolina del Norte, y Canadá).• Trimalaconothrus (T.) vietsi Willmann, 1925 Distribución: Paleártica occidental (Euroatlántica y Cáucaso).Trimalaconothrus (Tyrphonothrus) Knülle, 1957(=Fossonothrus Hammer, 1962) Especie tipo: (Malaconothrus novus Sellnick, 1921) =Malaconothrus maior Berlese, 1910 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Trimalaconothrus (Tyrphonothrus) buresi Kunst, 1959 (Trim.) Distribución: Europa meridional.• Trimalaconothrus (Tyrphonothrus) glaber (Michael, 1898) (Nothrus) Distribución: Holártica (Paleártica: frecuente, y U.S.A.).• Trimalaconothrus (Tyrphonothrus) maior (Berlese, 1910) (Malaconothrus)(=Trimalaconothrus intermedius Cooreman, 1941)(=Malaconothrus novus Sellnick, 1921)(=Malaconothrus sphagnicola Trägårdh, 1910) Distribución: Semicosmopolita (Holártica: frecuente en Paleártica occidental, Neotropical, I. Santa Helena y Nueva Zelanda).• Trimalaconothrus (Tyrphonothrus) saxosus Knülle, 1957 (Trim.)(?=Malaconothrus optatus Berlese, 1908 “sp. inq.”) Distribución: Paleártica (Europa meridional y Este de Rusia asiática).

♦ Nothridae Berlese, 1896 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).

Nothrus Koch, 1836(=Angelia Berlese, 1885)(=Gymnonothrus Ewing, 1917)(=Vigilomicrozetes Tseng, 1982) Especie tipo: Nothrus palustris Koch, 1839 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica)• Nothrus anauniensis Canestrini y Fanzago, 1876(=Nothrus pseudoborussicus Mahunka 1978) Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica): frecuente en Paleártica.• Nothrus borussicus Sellnick, 1928 Distribución: Holártica (frecuente en Paleártica).• Nothrus longipilus (Berlese, 1910) (Angelia anauniensis l.) Distribución: Europa centromeridional.• Nothrus macedi Beck, 1962 Distribución: Neotropical (Perú y Argentina) y Paleártica occidental (Cáucaso).



Nothrus palustris Koch, 1839• Nothrus palustris palustris Koch, 1839(=Nothrus pallens Koch, 1844) Distribución: Holártica (frecuente en Paleártica) e I. Santa Helena.• Nothrus palustris azorensis Pérez-Íñigo, 1987 Distribución: I. Azores.• Nothrus perezinigoi Mahunka, 1980 Distribución: Holártica (Europa centooccidental y U.S.A.: Carolina del Norte).• Nothrus pratensis Sellnick, 1928 Distribución: Holártica (menos frecuente en el Sur).• Nothrus pulchellus (Berlese, 1910) (Angelia)(=Nothrus parvus Sitnikova, 1975) Distribución: Paleártica: Europa centromeridional y Paleártica oriental.• Nothrus silvestris Nicolet, 1855 Distribución: Holártica (frecuente) y Nueva Zelanda.

♦ Crotoniidae Thorell, 1876 Distribución: Cosmopolita.

Camisia Heyden, 1826 Especie tipo: Notaspis segnis Hermann, 1804Camisia (Camisia) Heyden, 1826(=Uronothrus Berlese, 1913) Distribución: Cosmopolita.• Camisia (C.) biurus (Koch, 1839) (Nothrus)(=Camisia exuvialis Grandjean, 1939)(=Nothrus furcatus Koch, 1844)(=Uronothrus kochi Willmann, 1943)(=Nothrus pigerrimus Koch, 1844) Distribución: Holártica y China suroriental.• Camisia (C.) biverrucata (Koch, 1839) (Nothrus)(?=Acarus scaber Linnaeus, 1758 “sp. inq.”)(=Camisia berlesei Oudemans, 1900)(=Camisia fi scheri Oudemans, 1900)(=Camisia nicoleti Oudemans, 1900) Distribución: Holártica (frecuente en Paleártica).• Camisia (C.) borealis (Thorell, 1871) (Nothrus) Distribución: Boreoalpina (Eurosiberiana, Cáucaso y Groenlandia).• Camisia (C.) horrida (Hermann, 1804) (Notaspis)(=Nothrus bistriatus Koch, 1839)(=Nothrus mutilus Koch, 1839)(=Nothrus rugulosus Banks, 1895)(=Nothrus runcinatus Koch, 1839)(=Nothrus sinuatus Koch, 1839) Distribución: Holártica (frecuente), Norte de Oriental, y Centroamérica.• Camisia (C.) invenusta (Michael, 1888) (Nothrus) Distribución: Paleártica.• Camisia (C.) segnis (Hermann, 1804) (Notaspis)(=Nothrus bicarinatus Koch, 1839)(=Nothrus excisus Banks, 1895)

(=Nothrus rostratus Koch, 1839)(=Camisia segnis segnoides André, Lebrun y Leroy, 1984)(=Nothrus ventricosus Koch, 1844) Distribución: Semicosmopolita (Holártica: frecuente, Oriental, y Antártica).• Camisia (C.) spinifer (Koch, 1835) (Nothrus)(=Nothrus ansatus Haupt, 1882)(=Nothrus concavus Haupt, 1882)(=Nothrus echinatus Koch, 1835)(=Nothrus quadracanthus Haupt, 1882)(=Nothrus sordidus Koch, 1839)(=Nothrus superbus Berlese, 1910)(=Nothrus taurinus Banks, 1906) Distribución: Semicosmopolita (Holártica: frecuente, Norte de Oriental y Neotropical: Brasil y Panamá).• Camisia (C.) zangherii Lombardini, 1963 “sp. inq.” Distribución: Italia. Camisia (Ensicamisia) Kunst, 1971(=Ivarsia Karppinen y Krivolutsky, 1987) Especie tipo: Nothrus lapponicus Trägårdh, 1910 Distribución: Holártica y Oriental.• Camisia (Ensicamisia) lapponica (Trägårdh, 1910) (Nothrus)(=Camisia labradorica Behan-Pelletier, 1978) Distribución: Boreoalpina.• Camisia (Ensicamisia) solhoeyi Colloff, 1993 (C.)(=Camisia islandica Gjelstrup y Solhøy, 1994) Distribución: Holártica (menos frecuente en el Sur) y China suroriental.

Heminothrus Berlese, 1913 Especie tipo: Nothrus targionii Berlese, 1885Heminothrus (Heminothrus) Berlese, 1913(=Paulonothrus Kunst, 1971) Distribución: Cosmopolita (excepto Neotropical y Antártica).• Heminothrus (H.) longisetosus Willmann, 1925 (H. paolianus l.) Distribución: Holártica (frecuente en Norte) y Taiwan [Formosa].• Heminothrus (H.) oromii Morell y Subías, 1991 Distribución: I. Azores.• Heminothrus (H.) paolianus (Berlese, 1913) (Nothrus (H.)) Distribución: Holártica (Europa, Asia central, U.S.A.: Míchigan, y Groenlandia).• Heminothrus (H.) targionii (Berlese, 1885) (Nothrus)(=Nothrus (Heminothrus) princeps Berlese, 1916) Distribución: Holártica (frecuente en Paleártica), China suroriental y Panamá.Heminothrus (Capillonothrus) Kunst, 1971(=Ovonothrus Kunst, 1971)(=Paracamisia Olszanowski y Norton, 2002) Especie tipo: Angelia thori Berlese, 1904 Distribución: Holártica, Oriental y



Neotropical.• Heminothrus (Capillonothrus) capillatus (Berlese, 1914) (Angelia)(=Platynothrus capillatus septentrionalis Sellnick, 1944)(=Platynothrus maior Willmann, 1956) Distribución: Holártica (Paleártica, U.S.A.: California, y Groenlandia).• Heminothrus (Capillonothrus) nevadensis (Pérez-Íñigo, 1969) (Platynothrus) Distribución: España y Corea.• Heminothrus (Capillonothrus) thori (Berlese, 1904) (Angelia)(=Nothrus crinitus Warburton y Pearce, 1905) Distribución: Holártica (Paleártica: frecuente, y Neártica: menos frecuente en el Sur) y Oriental (China suroriental e India: Sikkim).Heminothrus (Platynothrus) Berlese, 1913(=Neonothrus Forsslund, 1955)(=Sigmonothrus Chakrabarti y Kundu, 1978) Especie tipo: Nothrus peltifer Koch, 1839 Distribución: Cosmopolita.• Heminothrus (Platynothrus) humicola (Forsslund, 1955) (Neonothrus) Distribución: Boreoalpina.• Heminothrus (Platynothrus) peltifer (Koch, 1839) (Nothrus)(=Heminothrus abchasicus Tarba, 1990)(=Nothrus bicristatus Haupt, 1882)(=Nothrus cirrosus Canestini y Fanzago, 1876)(=Platynothrus grandjeani Sitnikova, 1975)(?=Acarus infusionum Schrank, 1803 “sp. inq.”)(=Nothrus palliatus Koch, 1839)(=Nothrus spirofi lus Haupt, 1882) Distribución: Semicosmopolita (Holártica: frecuente, Norte de Oriental, Australiana: Nueva Zelanda, Norte de Neotropical e Isla Santa Helena).• Heminothrus (Platynothrus) punctatus (L. Koch, 1879) (Nothrus)(=Hermannia carinata Kramer, 1897)(=Heminothrus valentianus Hull, 1916) Distribución: Boreoalpina.

▲ Nanhermannioidea Sellnick, 1928

♦ Nanhermanniidae Sellnick, 1928 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).

Bicyrthermannia Hammer, 1979 Especie tipo: Bicyrthermannia duodentata Hammer, 1979 Distribución: Pantropical (excepto Australiana).• Bicyrthermannia ezzati (Bayoumi y Mahunka, 1977) (Cyrthermannia) Distribución: Egipto.

Cyrthermannia Balogh, 1958(=Linothrus Tseng, 1982) Especie tipo: Cyrthermannia tuberculata Balogh, 1958

Distribución: Pantropical y subtropical.• Cyrthermannia tuberculata Balogh, 1958 Distribución: Congo, Egipto y Java.

Masthermannia Berlese, 1913(=Phyllonothrus Sellnick, 1959)(=Posthermannia Grandjean, 1954) Especie tipo: Angelia mammillaris Berlese, 1904 Distribución: Pantropical y subtropical.• Masthermannia mammillaris (Berlese, 1904) (Angelia)(=Posthermannia nematophora Grandjean, 1954) Distribución: Pantropical y subtropical.

Nanhermannia Berlese, 1913 Especie tipo: Nothrus nanus Nicolet, 1855Nanhermannia (Nanhermannia) Berlese, 1913 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Nanhermannia (N.) comitalis Berlese, 1916(=Nanhermannia ussurica Golosova, 1969) Distribución: Holártica (Paleártica: menos frecuente en el Norte, y Noreste de U.S.A.).• Nanhermannia (N.) dorsalis (Banks, 1896) (Carabodes)(=Nanhermannia coronata Berlese, 1913) (=Nanhermannia hiemalis Fujikawa, 2003) Distribución: Holártica y Neotropical.• Nanhermannia (N.) elegantula Berlese, 1913(=Nanhermannia areolata Strenzke, 1953) Distribución: Holártica e I. Santa Helena.• Nanhermannia (N.) komareki Kunst, 1956 Distribución: Europa centrooriental.• Nanhermannia (N.) nana (Nicolet, 1855) (Nothrus) Distribución: Semicosmopolita (Holártica: frecuente, Neotropical, Norte de Oriental, Nueva Zelanda, I. Santa Helena y Antártica).• Nanhermannia (N.) pectinata Strenzke, 1953 Distribución: Paleártica centromeridional.• Nanhermannia (N.) sellnicki Forsslund, 1958 Distribución: Paleártica (Eurosiberiana, Cáucaso y China: Tíbet).Nanhermannia (Nippohermannia) P. Balogh, 1985 Especie tipo: Nanhermannia parallela Aoki, 1961 Distribución: Paleártica meridional y Oriental.• Nanhermannia (Nippohermannia) parallela Aoki, 1961 (Nan.) Distribución: Este de Paleártica oriental, Cáucaso y Oriental.

▲ Hermannioidea Sellnick, 1928

♦ Hermanniidae Sellnick, 1928 Distribución: Cosmopolita.

Hermannia Nicolet, 1855 Especie tipo: (Hermannia crassipes Nicolet, 1855) =Nothrus gibbus Koch, 1839



Hermannia (Hermannia) Nicolet, 1855 Distribución: Holártica, Paleotropical, “Neotropical” y “Australiana”.• Hermannia (H.) canariensis Pérez-Íñigo y Peña, 1996 Distribución: I. Canarias.• Hermannia (H.) convexa (Koch, 1839) (Nothrus)(=Hermannia grandis Berlese, 1910)(=Claviceps rugosus L. Koch, 1879) Distribución: Holártica (Europa: menos frecuente en el Sur, Paleártica oriental y U.S.A.: Virginia), India (Sikkim) e I. Seychelles.• Hermannia (H.) gibba (Koch, 1839) (Nothrus)(=Hermannia crassipes Nicolet, 1855) Distribución: Holártica e I. Seychelles.Hermannia (Heterohermannia) Woas, 1992 Especie tipo: Hermannia reticulata Thörell, 1871 Distribución: Holártica.• Hermannia (Heterohermannia) evidens Pérez-Íñigo, 1992 (Herm.) Distribución: I. Azores.• Hermannia (Heterohermannia) minuta Woas, 1980 (Herm.) Distribución: Europa meridional.• Hermannia (Heterohermannia) nodosa Michael, 1888 (Herm.) Distribución: Europa occidental.• Hermannia (Heterohermannia) pulchella Willmann, 1952 (Herm.) Distribución: Euroatlántica.• Hermannia (Heterohermannia) scabra (L. Koch, 1879) (Nothrus) Distribución: Holártica (menos frecuente en el Sur).• Hermannia (Heterohermannia) schusteri Woas, 1980 (Herm.) Distribución: Europa meridional (excepto Oeste).• Hermannia (Heterohermannia) subglabra Berlese, 1910 (Herm.) Distribución: Holártica (Europa y Neártica septentrional).• Hermannia (Heterohermannia) woasi Pérez-Íñigo, 1992 (Herm.) Distribución: I. Azores.

▪ Suborden BRACHYPYLINA Hull, 1918

Infraorden PYCNONOTICAE Grandjean, 1954

▲ Hermannielloidea Grandjean, 1934

♦ Hermanniellidae Grandjean, 1934 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).

Hermanniella Berlese, 1908 Especie tipo: Hermannia granulata Nicolet, 1855 Distribución: Cosmopolita (excepto Neotropical y Antártica).

• Hermanniella canestrinii (Tietze, 1899) (Hypochthonius) “sp. inq.” Distribución: Italia.• Hermanniella clavigera Berlese, 1908 Distribución: U.S.A. (Misuri) y Cáucaso.• Hermanniella dolosa Grandjean, 1931 Distribución: Paleártica (menos frecuente en el Norte).• Hermanniella dubinini Sitnikova, 1973 Distribución: Cáucaso, Paleártica oriental meridional y China (Tíbet).• Hermanniella gibber Kulijev, 1979 Distribución: Cáucaso.• Hermanniella granulata (Nicolet, 1855) (Hermannia) Distribución: Holártica (Paleártica: menos frecuente en el Norte, y Noreste de U.S.A.).• Hermanniella incondita Pérez-Íñigo, 1987 Distribución: I. Azores.• Hermanniella issanielloides Gil-Martín y Subías, 1997 Distribución: España.• Hermanniella laurisilvae Pérez-Íñigo, 1972 Distribución: I. Canarias.• Hermanniella multipora Sitnikova, 1973 Distribución: Paleártica (Mediterránea oriental, Sur de Siberia y Este de Rusia asiática).• Hermanniella oblitera Sitnikova, 1973 Distribución: Paleártica meridional (Cáucaso y Asia centrooccidental).• Hermanniella picea (Koch, 1839) (Nothrus)(=Hermannia arrecta Nicolet, 1855)(=Hermanniella punctulata Berlese, 1908) Distribución: Holártica (Paleártica: menos frecuente en el Norte, y U.S.A.: Virginia), Noreste de Oriental y Filipinas.• Hermanniella reticulata Sitnikova, 1973 Distribución: Paleártica meridional (Asia centrooccidental y Cáucaso).• Hermanniella septentrionalis Berlese, 1910 (H. punctulata s.)(=Hermanniella b arbata Moraza, 1990) Distribución: Holártica (Paleártica occidental: excepto Norte, y U.S.A.: Oregón).• Hermanniella serrata Sitnikova, 1973 Distribución: Paleártica (Mediterránea oriental y Este de Rusia asiática).

Issaniella Grandjean, 1962 Especie tipo: Issaniella mograbin Grandjean, 1962 Distribución: Paleártica y Neotropical.Issaniella mograbin Grandjean, 1962• Issaniella mograbin mograbin Grandjean, 1962 Distribución: Mediterránea e I. Galápagos.• Issaniella mograbin hauseri Mahunka, 2001 Distribución: Grecia.

♦ Plasmobatidae Grandjean, 1961Distribución: Pantropical y Paleártica meridional.

Plasmobates Grandjean, 1929 Especie tipo: Plasmobates pagoda



Grandjean, 1929 Distribución: Pantropical y Paleártica meridional.• Plasmobates pagoda Grandjean, 1929 Distribución: Norte de Neotropical, India (Bengala Occidental) y Cáucaso.

▲ Neoliodoidea Sellnick, 1928

♦ Neoliodidae Sellnick, 1928 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).

Neoliodes Berlese, 1888(=Liodes Heyden, 1826, “nom. praeoc.” por Leiodes Latreille, 1796)(=Udetaliodes Jacot, 1929) Especie tipo: Notaspis theleproctus Hermann, 1804 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Neoliodes globosus (Subías y Gil-Martín, 1990) (Liodes) Distribución: Mediterránea.• Neoliodes ionicus Sellnick, 1931 Distribución: Mediterránea.• Neoliodes terrestris (Wallwork, 1963) (Liodes) Distribución: Tropical (Etiópica: Ghana, Oriental: India, y Neotropical: Venezuela) y Paleártica meridional (Cáucaso y Asia centrooccidental).• Neoliodes theleproctus (Hermann, 1804) (Notaspis)(=Nothrus circumvallatus Haupt, 1882)(=Nothrus dimera Haupt, 1882)(=Nothrus dorsatus Canestrini y Fanzago, 1876) Distribución: Semicosmopolita (Paleártica: menos frecuente en el Norte, Oriental: Vietnam, y Australiana: Nueva Guinea y Hawai).

Platyliodes Berlese, 1916 Especie tipo: Nothrus doderleini Berlese, 1883 Distribución: Holártica.• Platyliodes doderleini (Berlese, 1883) (Nothrus)(?=Nothrus venosus Grube, 1859 “sp. inq.”) Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea y Japón).• Platyliodes graecus Sellnick, 1927 Distribución: Grecia.• Platyliodes longisetosus Sitnikova, 1975 Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea oriental y Asia centrooccidental).• Platyliodes scaliger (Koch, 1839) (Nothrus) Distribución: Holártica (frecuente en Mediterránea).

Poroliodes Grandjean, 1934 Especie tipo: (Notaspis theleproctus Hermann “sensu” Michael, 1888) =Nothrus farinosus Koch, 1839 Distribución: Paleártica.• Poroliodes farinosus (Koch, 1839) (Nothrus)

(=Neoliodes caudatus Berlese, 1914) Distribución: Paleártica (frecuente en Paleártica occidental).

▲ Plateremaeoidea Trägårdh, 1926

♦ Plateremaeidae Trägårdh, 1926 Distribución: Pantropical y subtropical.

Balogheremaeus Arillo y Subías, 2006 Especie tipo: Balogheremaeus chimaera Arillo y Subías, 2006 Distribución: Paleártica.• Balogheremaeus chimaera Arillo y Subías, 2006 Distribución: España.

Lopheremaeus Paschoal, 1987 Especie tipo: Plateremaeus mirabilis Csiszár, 1962 Distribución: Subtropical (Paleártica meridional) y Etiópica.• Lopheremaeus laminipes (Berlese, 1916) (Plateremaeus) Distribución: Europa meridional.• Lopheremaeus mirabilis (Csiszár, 1962) (Plateremaeus) Distribución: Mediterránea oriental.

Paralopheremaeus Paschoal, 1987 Especie tipo: Plateremaeus legendrei Balogh, 1962 Distribución: Paleotropical y subtropical (Paleártica meridional).• Paralopheremaeus hispanicus (Ruiz, Kahwash y Subías, 1990) (Plateremaeus) Distribución: Europa meridional.

♦ Licnodamaeidae Grandjean, 1954 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).

Licnodamaeus Grandjean, 1931 Especie tipo: Licneremaeus undulatus Paoli, 1908 Distribución: Paleártica, Oriental y Neotropical.• Licnodamaeus baccettii Bernini, 1972 Distribución: Italia.• Licnodamaeus costula Grandjean, 1931 Distribución: Mediterránea.• Licnodamaeus inaequalis (Balogh y Mahunka, 1965) (Pedrocortesia) Distribución: Paleártica: Sureste de Europa (Ucrania: Crimea) y Paleártica oriental meridional.• Licnodamaeus pulcherrimus (Paoli, 1908) (Licneremaeus) Distribución: Paleártica (excepto Norte).• Licnodamaeus undulatus (Paoli, 1908) (Licneremaeus) Distribución: Paleártica (excepto Norte) y Taiwán [Formosa].



Licnoliodes Grandjean, 1931 Especie tipo: Licnoliodes andrei Grandjean, 1931 Distribución: Paleártica.• Licnoliodes adminensis Grandjean, 1933 Distribución: Mediterránea occidental.• Licnoliodes andrei Grandjean, 1931 Distribución: Paleártica (menos frecuente en el Norte).• Licnoliodes apunctatus Mahunka, 1977 Distribución: Grecia.

♦ Licnobelbidae Grandjean, 1965 Distribución: Paleártica.

Flabellobelba Pérez-Íñigo, 1994 Especie tipo: Licnobelba almeriensis Ruiz, Kahwash y Subías, 1990 Distribución: Paleártica.• Flabellobelba almeriensis (Ruiz, Kahwash y Subías, 1990) (Licnobelba) Distribución: España.

Licnobelba Grandjean, 1931 Especie tipo: (Licnobelba alestensis Grandjean, 1931) =Licneremaeus latifl abellatus Paoli, 1908 Distribución: Paleártica.• Licnobelba caesarea (Berlese, 1910) (Licneremaeus) Distribución: Mediterránea.• Licnobelba latifl abellata (Paoli, 1908) (Licneremaeus)(=Licnobelba alestensis Grandjean, 1931)(=Licnobelba montana Mihelčič, 1957) Distribución: Paleártica occidental (excepto Norte).

▲ Gymnodamaeoidea Grandjean, 1954

♦ Gymnodamaeidae Grandjean, 1954 Distribución: Cosmopolita (excepto Australiana y Antártica).

Adrodamaeus Paschoal, 1984(=Heterodamaeus Woolley, 1957, “nom. praeoc.” por Ewing, 1917) Especie tipo: Damaeus magnisetosus Ewing, 1909 Distribución: Holártica y Oriental.• Adrodamaeus femoratus (Koch, 1839) (Damaeus)(=Damaeus dugesi Michael, 1890)(=Belba gibba Canestrini y Fanzago, 1877) Distribución: Paleártica (Paleártica occidental: excepto Norte, y Paquistán).• Adrodamaeus hispanicus (Grandjean, 1928) (Gymnodamaeus)(=Gymnodamaeus noster Mihelčič, 1957)(=Gymnodamaeus sculptus Mihelčič, 1957) Distribución: Paleártica meridional.• Adrodamaeus italicus (Berlese, 1916)

(Gymnodamaeus)(=Arthrodamaeus parvulus Kunst, 1958) Distribución: Europa centromeridional.• Adrodamaeus mongolicus (Bayartogtokh y Weigmann, 2005) (Arthrodamaeus) Distribución: Paleártica meridional (Cáucaso y Paleártica oriental meridional).• Adrodamaeus pusillus (Berlese, 1910) (Gymnodamaeus) Distribución: Europa centromeridional.• Adrodamaeus siculus (Berlese, 1910) (Gymnodamaeus reticulatus s.)(=Arthrodamaeus ignotus Paschoal, 1984) Distribución: Europa centromeridional.• Adrodamaeus starki (Bulanova-Zachvatkina, 1967) (Allodamaeus) Distribución: Paleártica (Mediterránea oriental y Este de Rusia asiática).

Arthrodamaeus Grandjean, 1954 Especie tipo: Gymnodamaeus reticulatus Berlese, 1910 Distribución: Paleártica.• Arthrodamaeus bicristatus Subías, Arillo y J. Subías, 1997 Distribución: Mediterránea occidental.• Arthrodamaeus cereus Subías, Arillo y J. Subías, 1997 Distribución: Italia.• Arthrodamaeus mediterraneus Subías, Arillo y J. Subías, 1997 Distribución: Mediterránea occidental.• Arthrodamaeus octosetosus Subías, Arillo y J. Subías, 1997 Distribución: España.• Arthrodamaeus reticulatus (Berlese, 1910) (Gymnodamaeus) Distribución: Europa occidental.• Arthrodamaeus rosarius Subías, Arillo y J. Subías, 1997(?=Arthrodamaeus reticulatus tenuis Mihelčič, 1958 “sp. inq.”) Distribución: España.

Gymnodamaeus Kulczynski, 1902(=Donjohnstonella Walter, 2009)(=Heterodamaeus Ewing, 1917)(=Johnstonella Paschoal, 1983)(=Odontodamaeus Paschoal, 1982)(=Pleodamaeus Paschoal, 1983) Especie tipo: Damaeus bicostatus Koch, 1935 Distribución: Holártica y Oriental.• Gymnodamaeus bicostatus (Koch, 1835) (Damaeus)(=Eremaeus asperulus Berlese, 1882) Distribución: Holártica.• Gymnodamaeus quadriseta Ruiz, Kahwash y Subías, 1990 Distribución: Mediterránea occidental.• Gymnodamaeus trichosus (Kulijev, 1979) (Allodamaeus) Distribución: Cáucaso.



Jacotella Banks, 1947 Especie tipo: Gymnodamaeus quadricaudiculus Jacot, 1937 Distribución: Holártica, Oriental y Neotropical.• Jacotella austriaca (Willmann, 1935) (Gymnodamaeus)(=Gymnodamaeus austriacus stepposus Bashkirova, 1958) Distribución: Paleártica (Europa centromeridional y Asia centrooccidental).• Jacotella enoplura Paschoal, 1983 Distribución: Holártica: Noroeste de U.S.A. y Europa meridional (Bulgaria).• Jacotella frondeus (Kulijev, 1979) (Plesiodamaeus)(=Plesiodamaeus ornatus Mahunka, 1979)(=Plesiodamaeus perezinigoi Mahunka, 1986) Distribución: Mediterránea oriental.• Jacotella glabra (Mihelčič, 1957) (Plesiodamaeus)(?=Gymnodamaeus aprofundatus Mihelčič, 1956 “sp. inq.”) Distribución: Paleártica meridional.• Jacotella neonominata Subías, 2004(=Plesiodamaeus ornatus Pérez-Íñígo, 1972, “nom. praeoc.” por Balogh y Csiszár, 1963) Distribución: Mediterránea.• Jacotella reticulata Ruiz, Kahwash y Subías, 1990 Distribución: Mediterránea occidental.

Joshuella Wallwork, 1972(=Nortonella Paschoal, 1982, “nom. praeoc.” por Rohwer, 1908)(=Paschoalia Özdikmen, 2008, “nom. praeoc.” por Subías, 2004)(=Roynortonella Walter, 2009) Especie tipo: Joshuella striata Wallwork, 1972 Distribución: Holártica y Oriental.• Joshuella helvetica (Woas, 1992) (Gymnodamaeus) Distribución: Suroeste de Europa.

Plesiodamaeus Grandjean, 1954 Especie tipo: Damaeus craterifer Haller, 1884 Distribución: Paleártica y Neotropical.• Plesiodamaeus craterifer (Haller, 1884) (Damaeus) Distribución: Paleártica (Europa centromeridional y Sur de Siberia).

♦ Aleurodamaeidae Paschoal y Johnston, 1985 Distribución: Paleártica meridional y Etiópica.

Aleurodamaeus Grandjean, 1954 Especie tipo: Damaeus setosus Bersese, 1883 Distribución: Paleártica meridional y

Etiópica.• Aleurodamaeus setosus (Berlese, 1883) (Damaeus)(=Gymnodamaeus gibbus Mihelčič, 1963)(=Gymnodamaeus nitidus Mihelčič, 1956) Distribución: Paleártica meridional.

▲ Damaeoidea Berlese, 1896

♦ Damaeidae Berlese, 1896 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).

Belba Heyden, 1826 Especie tipo: Notaspis corynopus Hermann, 1804 Distribución: Holártica, Oriental y “Australiana”.• Belba aurata Kulijev, 1967 Distribución: Cáucaso.• Belba compta (Kulczynski, 1902) (Oribata)(=Belba verrucosa Bulanova-Zachvatkina, 1962) Distribución: Paleártica.• Belba corynopus (Hermann, 1804) (Notaspis)(=Belba bulbipes Karpelles, 1893)(=Damaeus suffl exus Michael, 1885) Distribución: Holártica y Norte de Oriental.• Belba daghestanica Bulanova-Zachvatkina, 1962 Distribución: Mediterránea oriental.• Belba dubinini Bulanova-Zachvatkina, 1962 Distribución: Paleártica (Europa centrooriental y Paleártica oriental).• Belba globiceps (Canestrini y Fanzago, 1876) (Oribata) “sp. inq.” Distribución: Italia.• Belba meridionalis Bulanova-Zachvatkina, 1962 Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea y Paleártica oriental meridional).• Belba paracorynopus Bulanova-Zachvatkina, 1962 Distribución: Paleártica meridional (Europa meridional y Este de Paleártica oriental).• Belba patelloides (Michael, 1888) (Notaspis)(=Belba bartosi Winkler, 1955)(=Belba pseudocorynopus Märkel, 1960) Distribución: Paleártica occidental (excepto Norte).• Belba sculpta Mihelčič, 1957(=Belba aberrans Mihelčič, 1957)(=Belba ignota Mihelčič, 1957) Distribución: Mediterránea.• Belba servadeii Lombardini, 1963 “sp. inq.” Distribución: Italia.

Belbodamaeus Bulanova-Zachvatkina, 1967Belbodamaeus (Lanibelba) Norton, 1980 Especie tipo: Lanibelba pini Norton, 1980 Distribución: Holártica.• Belbodamaeus (Lanibelba) marginatus Kulijev, 1967 (B.) Distribución: Cáucaso.



Damaeus Koch, 1835 Especie tipo: Damaeus auritus Koch, 1835Damaeus (Damaeus) Koch, 1835(=Hypodamaeus Bulanova-Zachvatkina, 1957) Distribución: Holártica y “Neotropical”.• Damaeus (D.) arvernensis Grandjean, 1960 Distribución: Oeste de Europa.• Damaeus (D.) auritus Koch, 1835 Distribución: Paleártica: frecuente.• Damaeus (D.) crispatus (Kulczynski, 1902) (Oribata) Distribución: Paleártica (Europa y Paquistán).• Damaeus (D.) echinopus Bulanova-Zachvatkina, 1957 (D. (Hypodamaeus)) Distribución: Mediterránea oriental.• Damaeus (D.) fl agellifer Michael, 1890(=Damaeus kulczynskii Grandjean, 1943)(=Damaeus longipes Mihelčič, 1957, “nom. praeoc.” por Willmann, 1940)(=Belba pachytrichosa Mihelčič, 1956) Distribución: Paleártica occidental (excepto Norte).• Damaeus (D.) foroliviensis (Lombardini, 1943) (Neophyllobius) “sp. inq.” Distribución: Italia.• Damaeus (D.) glycyphagoides Bulanova-Zachvatkina, 1957 (D. (Hypodamaeus)) Distribución: Cáucaso y Méjico.• Damaeus (D.) gracilipes (Kulczynski, 1902) (Oribata) Distribución: Holártica (Paleártica occidental, Paquistán y Groenlandia).• Damaeus (D.) longipes (Willmann, 1940) (Belba) Distribución: Centro de Europa meridional.• Damaeus (D.) maximus Mihelčič, 1957 Distribución: Europa meridional.• Damaeus (D.) oritizi Pérez-Íñigo, 1995 Distribución: España.• Damaeus (D.) pseudoauritus Bulanova-Zachvatkina, 1957 (D. (Hypodamaeus)) Distribución: Cáucaso.• Damaeus (D.) recasensi Capilla, 1971 Distribución: Mediterránea occidental.• Damaeus (D.) riparius Nicolet, 1855(=Damaeus alienus Hull, 1915) Distribución: Paleártica (frecuente).• Damaeus (D.) selgae Pérez-Íñigo, 1966 Distribución: España.• Damaeus (D.) tauricus Bulanova-Zachvatkina, 1957 (D. (Hypodamaeus)) Distribución: Mediterránea oriental.• Damaeus (D.) torquisetosus (Mihelčič, 1955) (Belba)(=Damaeus ornatus Mihelčič, 1957) Distribución: España.Damaeus (Adamaeus) Norton, 1977 Especie tipo: Damaeus onustus Koch, 1841 Distribución: Paleártica y Etiópica.• Damaeus (Adamaeus) fi rmus Kunst, 1958 (D.) Distribución: Europa meridional (Bulgaria y

Rumanía).• Damaeus (Adamaeus) onustus Koch, 1841 (D.)(=Belba geniculosa Oudemans, 1929)(=Belba helvetica Schweizer, 1956) Distribución: Paleártica occidental (frecuente), Etiópica (Tanzania) e I. Santa Helena.Damaeus (Epidamaeus) Bulanova-Zachvatkina, 1957 Especie tipo: Oribata bituberculata Kulczynski, 1902 Distribución: Holártica y tropical (Oriental y Neotropical).• Damaeus (Epidamaeus) aleinikovae (Bulanova-Zachvatkina, 1964) (E.) Distribución: Este de Paleártica occidental.• Damaeus (Epidamaeus) berlesei Michael, 1908 (D.) Distribución: Paleártica occidental (excepto Norte).• Damaeus (Epidamaeus) bituberculatus (Kulczynski, 1902) (Oribata) Distribución: Paleártica.• Damaeus (Epidamaeus) fl exispinosus (Kunst, 1961) (E.) Distribución: Mediterránea oriental.• Damaeus (Epidamaeus) pavlovskii (Bulanova-Zachvatkina, 1957) (E.) Distribución: Paleártica (Mediterránea oriental y Asia centroocidental).• Damaeus (Epidamaeus) pinguis (Kulijev, 1967) (E.) Distribución: Cáucaso.• Damaeus (Epidamaeus) plumosus (Bulanova-Zachvatkina, 1975) (E.) Distribución: Este de Paleártica occidental (excepto Norte).• Damaeus (Epidamaeus) pyrenaicus (Pérez-Íñigo jr., 1991) (E.)(=Epidamaeus ibericus Moraza, Moreno y Saloña, 1991) Distribución: España.• Damaeus (Epidamaeus) smirnovi Bulanova-Zachvatkina, 1957 (D. (Hypodamaeus)) Distribución: Paleártica (Este de Paleártica occidental y Este de Paleártica oriental).• Damaeus (Epidamaeus) subiasi (Pérez-Íñigo, 1995) (E.) Distribución: España.• Damaeus (Epidamaeus) tatricus (Kulczynski, 1902) (Oribata)(=Epidamaeus pseudotatricus Bulanova-Zachvatkina, 1957) Distribución: Holártica.Damaeus (Eudamaeus) Pérez-Íñigo, 1987 Especie tipo: Damaeus (Eudamaeus) pomboi Pérez-Íñigo, 1987 Distribución: Paleártica.• Damaeus (Eudamaeus) pomboi Pérez-Íñigo, 1987 Distribución: I. Azores.Damaeus (Kunstidamaeus) Miko, 2006 Especie tipo: Belba lengersdorfi Willmann,



1932 Distribución: Holártica.• Damaeus (Kunstidamaeus) diversipilis (Willmann, 1951) (Belba) Distribución: Europa centromeridional.• Damaeus (Kunstidamaeus) longisetosus (Willmann, 1953) (Belba) Distribución: Europa centromeridional.• Damaeus (Kunstidamaeus) tecticola Michael, 1888 (D.) Distribución: Europea.Damaeus (Paradamaeus) Bulanova-Zachvatkina, 1957 Especie tipo: Notaspis clavipes Hermann, 1804 Distribución: Paleártica.• Damaeus (Paradamaeus) clavipes (Hermann, 1804) (Notaspis)(=Oppia glaucina Koch, 1836)(=Damaeus nodipes Koch, 1839) Distribución: Paleártica occidental (frecuente).Damaeus (Spatiodamaeus) Bulanova-Zachvatkina, 1957 Especie tipo: Damaeus verticillipes Nicolet, 1855 Distribución: Holártica.• Damaeus (Spatiodamaeus) boreus Bulanova-Zachvatkina, 1957 Distribución: Este de Paleártica occidental.• Damaeus (Spatiodamaeus) fageti Bulanova-Zachvatkina, 1957 Distribución: Europa oriental.• Damaeus (Spatiodamaeus) glabrisetus (Willmann, 1930) (Belba) Distribución: Europa centromeridional (excepto Oeste).• Damaeus (Spatiodamaeus) setiger (Kulczynski, 1902) (Oribata) Distribución: Europa centrooriental (excepto Norte).• Damaeus (Spatiodamaeus) verticillipes (Nicolet, 1855) (D.)(=Belba mirabilis Karpelles, 1893)(=Damaeus quadrihastatus Märkel y Meyer, 1960)(?=Damaeus torvus Koch, 1835 “sp. inq.”) Distribución: Holártica (Paleártica occidental: frecuente, y U.S.A.: New Hampshire).

Dameobelba Sellnick, 1928 Especie tipo: Oribata minutissima Sellnick, 1920 Distribución: Paleártica.• Dameobelba minutissima (Sellnick, 1929) (Oribata) Distribución: Paleártica (Paleártica occidental y Este de Rusia asiática).

Metabelba Grandjean, 1936 Especie tipo: Damaeus papillipes Nicolet, 1855Metabelba (Metabelba) Grandjean, 1936

Distribución: Cosmopolita (excepto Neotropical y Antártica).• Metabelbella (M.) gratiosa (Willmann, 1940) (Belba) Distribución: Europa centrooriental (excepto Norte).• Metabelba (M.) limasetosa (Bulanova-Zachvatkina, 1962) (Belba) Distribución: Mediterránea oriental.• Metabelba (M.) papillipes (Nicolet, 1855) (Damaeus)(=Metabelba cremersi Hammen, 1952)(=Belba globipes Canestrini y Berlese, 1884)(=Belba michaeli Oudemans, 1900)(=Belba obscura Mihelčič, 1956) Distribución: Holártica (Paleártica occidental: menos frecuente en el Norte, Oeste de Siberia y U.S.A.).• Metabelba (M.) parapulverosa Moritz, 1966 Distribución: Europa centromeridional.• Metabelba (M.) propexa (Kulczynski, 1902) (Oribata) Distribución: Europa centromeridional.• Metabelba (M.) propinqua (Sellnick, 1943) (Damaeus) “sp. inq.” Distribución: Italia.• Metabelba (M.) pulverulenta (Koch, 1839) (Nothrus)(=Metabelba pulverosa Strenzke, 1953) Distribución: Holártica (Paleártica: frecuente, y U.S.A.: Virginia).• Metabelba (M.) rara Bulanova-Zachvatkina, 1965 Distribución: Paleártica (Mediterránea oriental y Oeste de Siberia).• Metabelba (M.) rohdendorfi Bulanova-Zachvatkina, 1965 Distribución: Europa centrooriental.Metabelba (Allobelba) Kunst, 1961 Especie tipo: Allobelba aculeata Kunst, 1961 Distribución: Paleártica.• Metabelba (Allobelba) aculeata (Kunst, 1961) (A.) Distribución: Europa meridional (Bulgaria y Rumanía).Metabelba (Neobelba) Bulanova-Zachvatkina, 1967 Especie tipo: Neobelba pseudopapillipes Bulanova-Zachvatkina, 1967 Distribución: Paleártica.• Metabelba (Neobelba) pseudopapillipes (Bulanova-Zachvatkina, 1967) (N.) Distribución: Europa meridional.Metabelba (Parametabelba) Mihelčič, 1964 Especie tipo: (Metabelba gladiator Mihelčič, 1963) =Damaeus romandiolae Sellnick, 1943 Distribución: Paleártica y Etiópica.• Metabelba (Parametabelba) ericius Kunst, 1958 (M.) Distribución: Sureste de Europa.• Metabelba (Parametabelba) fi lippovae



Bulanova-Zachvatkina, 1965 (M.) Distribución: Cáucaso.• Metabelba (Parametabelba) fl agelliseta Bulanova-Zachvatkina, 1965 (M.) Distribución: Mediterránea oriental.• Metabelba (Parametabelba) italica (Sellnick, 1931) (Damaeus) Distribución: Europa centromeridional.• Metabelba (Parametabelba) machadoi Pérez-Íñigo, 1986 (M.) Distribución: I. Canarias.• Metabelba (Parametabelba) monilipeda Bulanova-Zachvatkina, 1965 (M.) Distribución: Cáucaso.• Metabelba (Parametabelba) platynota Grandjean, 1954 (M.) Distribución: Europa meridional.• Metabelba (Parametabelba) pseudoitalica Bulanova-Zachvatkina, 1965 (M.)(=Metabelba paraitalica Kulijev, 1967) Distribución: Cáucaso.• Metabelba (Parametabelba) rhodopeia Kunst, 1961 (M.) Distribución: Europa meridional.• Metabelba (Parametabelba) romandiolae (Sellnick, 1943) (Damaeus)(=Metabelba gladiator Mihelčič, 1963) Distribución: Suroeste de Europa.

Metabelbella Bulanova-Zachvatkina, 1967 Especie tipo: Metabelbella zachvatkini Bulanova-Zachvatkina, 1967 Distribución: Paleártica.• Metabelbella gratiosa (Willmann, 1940) (Belba) Distribución: Europa centrooriental (excepto Norte).• Metabelbella interlamellaris Pérez-Íñigo, 1987 Distribución: Mediterránea occidental.• Metabelbella janae Pérez-Íñigo jr., 1991 Distribución: España.• Metabelbella kosarovi Jeleva, 1970 Distribución: Bulgaria.• Metabelbella macerochaeta Bulanova-Zachvatkina, 1967 Distribución: Mediterránea oriental.• Metabelbella phalangioides (Michael, 1890) (Damaeus) Distribución: Mediterránea occidental.• Metabelbella tichonravovi Bulanova-Zachvatkina, 1967 Distribución: Ucrania (Crimea).• Metabelbella zachvatkini Bulanova-Zachvatkina, 1967 Distribución: Cáucaso.

Nortonbelba Bernini, 1980 Especie tipo: Nortonbelba italica Bernini, 1980 Distribución: Paleártica.Nortonbelba italica Bernini, 1980• Nortonbelba italica italica Bernini, 1980 Distribución: Mediterránea occidental.

• Nortonbelba italica plesiomorphica (Saloña e Iturrondobeitia, 1989) (Epidamaeus p.) Distribución: España.

Parabelbella Bulanova-Zachvatkina, 1967 Especie tipo: Parabelbella crenatosetosa Bulanova-Zachvatkina, 1967Parabelbella (Parabelbella) Bulanova-Zachvatkina, 1967(=Heterodamaeus Mihelčič, 1964, “nom. praeoc.” por Ewing, 1917)(=Mirobelba Pérez-Íñigo y Peña, 1994) Distribución: Paleártica.• Parabelbella (P.) exilior (Mihelčič, 1964) (Damaeus (Heterodamaeus)) Distribución: Italia.• Parabelbella (P.) grancanariae (Pérez-Íñigo y Peña, 1994) (Mirobelba) Distribución: I. Canarias.Parabelbella (Tectodamaeus) Aoki, 1984 Especie tipo: Tectodamaeus armatus Aoki, 1984 Distribución: Paleártica, Oriental y “Australiana”.• Parabelbella (Tectodamaeus) alpina (Schwizer, 1956) (Belba) Distribución: Paleártica occidental (Suiza y Cáucaso).• Parabelbella (Tectodamaeus) interlamellaris (Willmann, 1939) (Belba)Distribución: Sur de Paleártica occidental (Macaronésica: Madeira, y Ucrania).

Porobelba Grandjean, 1936 Especie tipo: Oribata spinosa Sellnick, 1920 Distribución: Holártica.• Porobelba grandjeanica Subías, 1977 Distribución: España.• Porobelba spinosa (Sellnick, 1920) (Oribata)(=Belba parvula Mihelčič, 1955)(=Belba parvula Mihelčič, 1956, “nom. praeoc.” por Mihelčič, 1955) Distribución: Paleártica (frecuente).

Subbelba Bulanova-Zachvatkina, 1967 Especie tipo: Subbelba partiocrispa Bulanova-Zachvatkina, 1967 Distribución: Paleártica.Subbelba elisae Pérez-Íñigo, 1972• Subbelba elisae elisae Pérez-Íñigo, 1972 Distribución: I. Canarias.• Subbelba elisae fuerteventurae Pérez-Íñigo y Peña, 1996 Distribución: I. Canarias.• Subbelba elisae grancanariae Pérez-Íñigo y Peña, 1996 Distribución: I. Canarias.• Subbelba montana (Kulczynski, 1902) (Oribata)(=Belba ursina Thor, 1930) Distribución: Paleártica (Euroatlántica, Cáucaso y Asia centrooccidental).



▲ Polypterozetoidea Grandjean, 1959

♦ Polypterozetidae Grandjean, 1959 Distribución: Paleártica.

Polypterozetes Berlese, 1916 Especie tipo: Polypterozetes cherubin Berlese, 1916 Distribución: Paleártica.• Polypterozetes cherubin Berlese, 1916 Distribución: Italia.

▲ Niphocepheoidea Travé, 1959

♦ Compactozetidae Luxton, 1988 Distribución: Cosmopolita (excepto Etiópica y Antártica).

Cepheus Koch, 1835(=Pelonia Grube, 1859)(=Tegeocranus Nicolet, 1855) Especie tipo: Cepheus latus Koch, 1835 Distribución: Semicosmopolita (Holártica y Australianooriental).• Cepheus caucasicus Sitnikova, 1975 Distribución: Cáucaso.• Cepheus cepheiformis (Nicolet, 1855) (Tegeocranus)(=Cepheus michaeli Jacot, 1928) Distribución: Holártica (Paleártica: frecuente, y U.S.A.: Carolina del Norte) y China suroriental.• Cepheus dentatus (Michael, 1888) (Tegeocranus)(=Cepheus grandis Sitnikova, 1975) Distribución: Paleártica: Europa (frecuente) y Este de Rusia asiática.• Cepheus heterosetosus (Sitnikova, 1975) (Oribatodes) Distribución: Este de Paleártica occidental: excepto Norte.• Cepheus latus Koch, 1835 Distribución: Holártica (frecuente en Paleártica) y China suroriental.• Cepheus pegazzanoae Bernini y Nannelli, 1982 Distribución: Mediterránea occidental.• Cepheus tuberculosus Strenzke, 1951 Distribución: Paleártica occidental: excepto Norte.• Cepheus verrucosus Bernini, 1971 Distribución: Mediterránea occidental.

Conoppia Berlese, 1908(=Balzania Jacot, 1929)(=Phyllotegeus Berlese, 1913) Especie tipo: (Oppia microptera Berlese, 1885) =Leiosoma palmicinctum Michael, 1884 Distribución: Semicosmopolita (Holártica, Oriental y Neotropical).• Conoppia palmicincta (Michael, 1884) (Leiosoma)(=Oppia microptera Berlese, 1885)

(=Oribata microptera Canestrini, 1896, “nom. praeoc.” por Berlese, 1885) Distribución: Holártica (Paleártica occidental centromeridional: frecuente, Este de Paleártica oriental y U.S.A.), Oriental: Taiwán [Formosa], e India (Sikkim), y Bolivia.

Eupterotegaeus Berlese, 1916(=Diodontocepheus Mihelčič, 1958) Especie tipo: Tegeocranus ornatissimus Berlese, 1908 Distribución: Holártica y Neotropical.• Eupterotegaeus ornatissimus (Berlese, 1908) (Tegeocranus)(?=Cepheus pseudosculptus Coggi, 1900 “sp. inq.”)(=Diodontocepheus steinboecki Mihelčič, 1958) Distribución: Holártica (Paleártica meridional, I. Sajalín y Canadá).

Hypocepheus Krivolutsky, 1971 Especie tipo: Hypocepheus mirabilis Krivolutsky, 1971 Distribución: Paleártica.• Hypocepheus mirabilis Krivolutsky, 1971 Distribución: Mediterránea oriental.

Ommatocepheus Berlese, 1913 Especie tipo: Cepheus ocellatus Michael, 1882 Distribución: Holártica.• Ommatocepheus crassisetosus Pérez-Íñigo y Peña, 1996 Distribución: I. Canarias.• Ommatocepheus ocellatus (Michael, 1882) (Cepheus)(=Scutovertex pulcherrimus Berlese, 1913) Distribución: Paleártica (Paleártica occidental: excepto Norte, e India: Himalaya).• Ommatocepheus parvilamellatus C. y C., jr. Pérez-Íñigo, 1996 Distribución: I. Azores.• Ommatocepheus reticulatus Pérez-Íñigo y Peña, 1997 Distribución: I. Canarias.

Oribatodes Banks, 1895 Especie tipo: Oribatodes mirabilis Banks, 1895 Distribución: Holártica.• Oribatodes crenulatus Csiszár, 1962 Distribución: Sureste de Europa.

Pilocepheus Pérez-Íñigo, 1992 Especie tipo: Pilocepheus azoricus Pérez-Íñigo, 1992 Distribución: Paleártica.• Pilocepheus azoricus Pérez-Íñigo, 1992 Distribución: I. Azores.

Protocepheus Jacot, 1928 Especie tipo: Tegeocranus hericius Michael, 1887



Distribución: Paleártica.• Protocepheus hericius (Michael, 1887) (Tegeocranus) Distribución: Europa central.

Sphodrocepheus Woolley e Higgins, 1963 Especie tipo: Sphodrocepheus tridactylus Woolley e Higgins, 1963 Distribución: Holártica, Oriental y Neotropical.• Sphodrocepheus tridactylus Woolley e Higgins, 1963 Distribución: Holártica (U.S.A. occidental y Caúcaso).

Tereticepheus S. y F. Bernini, 1990 Especie tipo: Tereticepheus annamariae S. y F. Bernini, 1990 Distribución: Paleártica meridional.• Tereticepheus annamariae S. y F. Bernini, 1990 Distribución: Argelia.• Tereticepheus undulatus (Willmann, 1939) (Cepheus) Distribución: Macaronésica (Madeira).

Tritegeus Berlese, 1913 Especie tipo: (Cepheus bifi datus Nicolet “sensu” Michael, 1880) =Tritegeus bisulcatus Grandjean, 1953 Distribución: Paleártica.• Tritegeus bisulcatus Grandjean, 1953 Distribución: Paleártica occidental (menos fecuente en el Norte).• Tritegeus brevisetus Sitnikova, 1975 Distribución: Paleártica (Mediterránea oriental y Paleártica oriental).• Tritegeus sculptus S. y F. Bernini, 1990 Distribución: Mediterránea occidental.

♦ Niphocepheidae Travé, 1959 Distribución: Paleártica y Oriental.

Niphocepheus Balogh, 1943 Especie tipo: Cepheus nivalis Schweizer, 1922 Distribución: Paleártica, Oriental y Neotropical.• Niphocepheus guadarramicus Subías, 1977 Distribución: España.Niphocepheus nivalis (Schweizer, 1922) (Cepheus)• Niphocepheus nivalis nivalis (Schweizer, 1922) Distribución: Paleártica (Europa centromeridional y Japón) y Taiwán [Formosa].• Niphocepheus nivalis baloghi Travé, 1959 Distribución: Mediterránea.• Niphocepheus nivalis delamarei Travé, 1959 (Cepheus) Distribución: Mediterránea occidental y Méjico.• Niphocepheus nivalis grandjeani Travé, 1959 Distribución: Oeste de Europa.

▲ Charassobatoidea Grandjean, 1958

♦ Microtegeidae Balogh, 1972 Distribución: Pantropical.

Microtegeus Berlese, 1916 Especie tipo: Tegeocranus (Microtegeus) undulatus Berlese, 1916 Distribución: Pantropical.• Microtegeus undulatus (Berlese, 1916) (Tegeocranus (M.)) Distribución: Etiópica (Somalia y Tanzania) y Paleártica meridional (Cáucaso).

♦ Nosybeidae Mahunka, 1993 Distribución: Subtropical.

Lamellocepheus Balogh, 1961(=Nosybea Mahunka, 1993)(=Tessacarus Grandjean, 1962) Especie tipo: Tectocepheus personatus Berlese, 1910 Distribución: Paleártica meridional y Etiópica.• Lamellocepheus personatus (Berlese, 1910) (Tectocepheus)(=Lamellocepheus ambitus Kulijev, 1966) Distribución: Europa meridional.

▲ Microzetoidea Grandjean, 1936

♦ Microzetidae Grandjean, 1936 Distribución: Cosmopolita.

Acaroceras Grandjean, 1936Acaroceras (Trichacaroceras) Mahunka, 1991 Especie tipo: Acaroceras (Trichacaroceras) africanus Mahunka, 1991 Distribución: Paleártica meridional.• Acaroceras (Trichacaroceras) africanus Mahunka, 1991 Distribución: Macaronésica (Cabo Verde).

Arenozetes Krivolutsky, 1971 Especie tipo: Arenozetes christovi Krivolutsky, 1971 Distribución: Paleártica.• Arenozetes christovi Krivolutsky, 1971 Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea oriental y Asia centroocidental).

Berlesezetes Mahunka, 1980 Especie tipo: (Microzetes auxiliaris Grandjean, 1936) =Microzetes ornatissimus Berlese, 1913 Distribución: Cosmopolita.• Berlesezetes aegypticus (Bayoumi, 1977) (Microzetes) Distribución: Egipto.• Berlesezetes alces (Piffl , 1961) (Microzetes) Distribución: Mediterránea.• Berlesezetes cuspidatus Mahunka, 1982 Distribución: Grecia.



• Berlesezetes grandjeani (Mahunka, 1977) (Microzetes) Distribución: Mediterránea oriental.• Berlesezetes kingi Bayoumi y Al-Khalifa, 1986 Distribución: Arabia Saudita.Berlesezetes ornatissimus (Berlese, 1913) (Microzetes)• Berlesezetes ornatissimus ornatissimus (Berlese, 1913)(=Microzetes africanus Balogh, 1958)(=Microzetes auxiliaris Grandjean, 1936)(=Microzetes auxiliaris pachyseta Hammer, 1971) Distribución: Pantropical y subtropical (frecuente).• Berlesezetes ornatissimus mirus (Mihelčič, 1956) (Microzetes m.) Distribución: España.

Caucasiozetes Shtanchaeva, 1984(=Teraja Mahunka, 1995) Especie tipo: Caucasiozetes lamellatus Shtanchaeva, 1984 Distribución: Oriental y Paleártica meridional.• Caucasiozetes lamellatus Shtanchaeva, 1984 Distribución: Cáucaso.

Microzetes Berlese, 1913(=Nellacaroides Mahunka, 1998)(=Nellacarus Grandjean, 1936) Especie tipo: Sphaerozetes (Tectoribates) mirandus Berlese, 1908 Distribución: Paleártica meridional y Etiópica.• Microzetes adansoni (Lions, 1966) (Nellacarus) Distribución: Mediterránea occidental.*• Microzetes asiaticus (Krivolutsky, 1975) (Nellacarus) Distribución: Paleártica (España, Ucrania, y Asia centroocidental).• Microzetes baloghi (Jeleva, 1962) (Nellacarus) Distribución: Europa meridional.• Microzetes castrii (Mahunka, 1966) (Nellacarus) Distribución: Italia.• Microzetes caucasicus (Krivolutsky, 1967) (Nellacarus) Distribución: Cáucaso.• Microzetes costulatus (Travé, 1956) (Nellacarus) Distribución: Europa meridional.• Microzetes hellenicus (Mahunka, 1977) (Nellacarus) Distribución: Grecia.• Microzetes mirandus (Berlese, 1908) (Sphaerozetes (Tectoribates)) Distribución: Mediterránea occidental.• Microzetes petrocoriensis (Grandjean, 1936) (Nellacarus) Distribución: Europa centromeridional.• Microzetes phitosi (Mahunka, 1979) (Nellacarus)

Distribución: Grecia.• Microzetes pyrenaicus (Travé, 1956) (Nellacarus) Distribución: Suroeste de Europa.• Microzetes sestai Mahunka, 1982 Distribución: Grecia.

* • Microzetes simplisetus (Mahunka, 1998) (Nellacaroides) Distribución: Uganda y Marruecos.• Microzetes viedmai Subías, Ruiz y Kahwash, 1990 Distribución: España.

Miracarus Kunst, 1959 Especie tipo: Miracarus hurkai Kunst, 1959 Distribución: Paleártica.• Miracarus discrepans Mahunka, 1966 Distribución: Mediterránea occidental.• Miracarus hurkai Kunst, 1959 Distribución: Centro de Europa meridional.• Miracarus senensis Bernini, 1975 Distribución: Mediterránea occidental.• Miracarus similis Subías e Iturrondobeitia, 1978(=Miracarus abeloosi Lions, 1979) Distribución: Mediterránea.

▲ Zetorchestoidea Michael, 1898

♦ Zetorchestidae Michael, 1898 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).

Belorchestes Grandjean, 1951 Especie tipo: Belorchestes planatus Grandjean, 1951 Distribución: Paleártica.• Belorchestes gebennicus Grandjean, 1957 Distribución: Mediterránea occidental.• Belorchestes planatus Grandjean, 1951 Distribución: Europa meridional.• Belorchestes sectus Pérez-Íñigo y Peña, 1996 Distribución: Mediterránea occidental.

Litholestes Grandjean, 1951 Especie tipo: Litholestes altitudinis Grandjean, 1951 Distribución: Paleártica.• Litholestes altitudinis Grandjean, 1951 Distribución: Europa central.

Microzetorchestes Balogh, 1943(=Diorchestes Grandjean, 1951) Especie tipo: Zetorchestes emeryi Coggi, 1898 Distribución: Paleártica.• Microzetorchestes emeryi (Coggi, 1898) (Zetorchestes)(=Zetorchestes consanguineus Oudemans, 1902)(=Zetorchestes italicus Eyndhoven, 1942) Distribución: Paleártica centromeridional.



Saxicolestes Grandjean, 1951 Especie tipo: Saxicolestes auratus Grandjean, 1951 Distribución: Paleártica.• Saxicolestes auratus Grandjean, 1951 Distribución: Europa meridional.• Saxicolestes corsicanus Grandjean, 1956 Distribución: Mediterránea occidental.• Saxicolestes pollinivorus Travé, 1963 Distribución: Francia.

Strenzkea Travé, 1967 Especie tipo: Strenzkea depilata Travé, 1967 Distribución: Paleártica.• Strenzkea depilata Travé, 1967 Distribución: Paleártica occidental.

Zetorchestes Berlese, 1888(=Leptorchistis Canestrini y Berlese, 1885, “nom. praeoc.” por Leptorchestes Thorell, 1870)(=Phyllorchestes Mahunka, 1983) Especie tipo: Carabodes micronychus Berlese, 1883 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Zetorchestes fl abrarius Grandjean, 1951 Distribución: Mediterránea.• Zetorchestes grandjeani Krisper, 1987 Distribución: Europa meridional.Zetorchestes micronychus (Berlese, 1883) (Carabodes)• Zetorchestes micronychus micronychus (Berlese, 1883)(=Zetorchestes falzonii Coggi, 1898) Distribución: Paleártica (Paleártica occidental: menos frecuente en el Norte, y Este de Rusia asiática).• Zetorchestes micronychus unicorniculatus Lombardini, 1961 “ssp. inq.” Distribución: Italia.• Zetorchestes phyllosetus Mahunka, 1977 Distribución: Mediterránea oriental.• Zetorchestes reticulatus Karppinen y Poltavskaja, 1990 Distribución: Cáucaso.• Zetorchestes saltator Oudemans, 1915 Distribución: Oriental (frecuente) y Paleártica: Ucrania (Crimea) y Corea.• Zetorchestes schusteri Krisper, 1984 Distribución: Neotropical e I. Canarias.

▲ Gustavioidea Oudemans, 1900

♦ Astegistidae Balogh, 1961 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).

Astegistes Hull, 1916(=Cultrozetes Sellnick, 1922) Especie tipo: (Liacarus bicornis Warburton y Pearce, 1905) =Zetes pilosus Koch, 1841 Distribución: Paleártica.• Astegistes pilosus (Koch, 1841) (Zetes)

(=Liacarus bicornis Warburton y Pearce, 1905)(?=Acarus muscorum Scopoli, 1763 “sp. inq.”) Distribución: Paleártica: Europa (menos frecuente en el Sur) y Paleártica oriental meridional.

Cultroribula Berlese, 1908 Especie tipo: Notaspis juncta Michael, 1885 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Cultroribula bicultrata (Berlese, 1905) (Dameosoma)(=Cultroribula falcata Evans, 1952)(=Cultroribula szentivanyi Balogh, 1943)(=Cultroribula trifurcata Jacot, 1939)(=Cultroribula trifurcata rotundata Krivolutsky, 1962) Distribución: Holártica (frecuente en Paleártica) y Java.• Cultroribula confi nis Berlese, 1908 Distribución: Europa meridional.• Cultroribula juncta (Michael, 1885) (Notaspis) Distribución: Holártica (Europa y U.S.A. oriental).• Cultroribula neonominata Subías, 2004(=Cultroribula tridentata Aoki, 1965, “nom. praeoc.” por Mihelčič, 1958) Distribución: Paleártica: Cáucaso y Este de Paleártica oriental (frecuente).

Furcoribula Balogh, 1943 Especie tipo: Notaspis furcillata Nordenskiöld, 1901 Distribución: Holártica.• Furcoribula furcillata (Nordenskiöld, 1901) (Notaspis)(=Notaspis bicuspidata Štorkán, 1925)(=Eremaeus copulatus Oudemans, 1906)(=Cultroribula confi nis magna Ewing, 1917) Distribución: Holártica (Europa centrooriental, Paleártica oriental y U.S.A.: Ilinois).• Furcoribula pacifi ca Krivolutsky, 1975 Distribución: Paleártica (Cáucaso y Este de Paleártica oriental).

♦ Ceratoppiidae Kunst, 1971 Distribución: Cosmopolita.

Ceratoppia Berlese, 1908(?=Notaspis Hermann, 1804 “gen. inq.”) Especie tipo: Notaspis bipilis Hermann, 1804 Distribución: Holártica, Oriental, ¿Neotropical? y “Australiana”.• Ceratoppia abchasica Krivolutsky y Tarba, 1971 Distribución: Cáucaso.• Ceratoppia bipilis (Hermann, 1804) (Notaspis)(=Murcia acuminata Koch, 1841)(=Oribata badius Koch, 1839)(=Oppia cornuta Koch, 1844)(=Ceratoppia herculeana Berlese, 1908)



(=Oribata politus Koch y Berendt, 1854) Distribución: Holártica (frecuente), Noreste de Oriental y ¿Centroamérica?.• Ceratoppia quadridentata (Haller, 1882) (Notaspis bipilis q.)(=Ceratoppia quadridentata arctica Hammer, 1955) Distribución: Holártica (Paleártica: frecuente, y Neártica septentrional) y China suroriental.• Ceratoppia sexpilosa Willmann, 1938 Distribución: Holártica (Europa, Este de Paleártica oriental y Neártica septentrional).

Parapyroppia Pérez-Íñigo y Subías, 1979 Especie tipo: (Parapyroppia monodactyla Pérez-Íñigo y Subías, 1979) =Oribella cornuta Berlese, 1910 Distribución: Holártica.• Parapyroppia cornuta (Berlese, 1910) (Oribella)(=Oribella magna Mihelčič, 1957)(=Parapyroppia monodactyla Pérez-Íñigo y Subías, 1979) Distribución: Mediterránea.

Pyroppia Hammer, 1955 Especie tipo: Pyroppia lanceolata Hammer, 1955 Distribución: Holártica, Oriental y Neotropical.• Pyroppia lanceolata Hammer, 1955 Distribución: Holártica: Paleártica occidental (Cáucaso), Paleártica oriental (Noreste de Rusia), y Neártica septentrional.• Pyroppia tajikistanica Krivolutsky y Christov, 1970 Distribución: Paleártica meridional (Cáucaso y Asia centrooccidental) y Méjico.

♦ Metrioppiidae Balogh, 1943 Distribución: Holártica.

Metrioppia Grandjean, 1931(=Peloppia Sellnick, 1931) Especie tipo: Metrioppia helvetica Grandjean, 1931 Distribución: Holártica.• Metrioppia helvetica Grandjean, 1931(=Ceratoppia microseta Hammer, 1952) Distribución: Holártica (Europa centromeridional, Paleártica oriental y Neártica).

♦ Gustaviidae Oudemans, 1900 Distribución: Holártica y Etiópica.

Gustavia Kramer., 1879(=Neozetes Berlese, 1885)(=Serrarius Michael, 1883) Especie tipo: (Gustavia sol Kramer, 1879) =Leiosoma microcephala Nicolet, 1855 Distribución: Holártica y Paleotropical.• Gustavia fusifer (Koch, 1841) (Oribata)

Distribución: Paleártica occidental (menos frecuente en el Norte).• Gustavia longicornis (Berlese, 1904) (Serrarius) Distribución: Mediterránea y Taiwán [Formosa].• Gustavia maior (Berlese, 1904) (Serrarius)(=Gustavia microcephala longirostris Mihelčič, 1957) Distribución: Mediterránea.• Gustavia microcephala (Nicolet, 1855) (Leiosoma)(=Neozetes bicornis Berlese, 1885)(=Gustavia sol Kramer, 1879) Distribución: Paleártica (frecuente), China surorietal y Méjico.• Gustavia oceanica Pérez-Íñigo, 1987 Distribución: Mediterránea occidental.

♦ Liacaridae Sellnick, 1928 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).

Adoristes Hull, 1916 Especie tipo: Oribata ovata Koch, 1839Adoristes (Adoristes) Hull, 1916 Distribución: Holártica.Adoristes (A.) ovatus (Koch, 1839) (Oribata)• Adoristes (A.) ovatus ovatus (Koch, 1839)(=Conoppia grandis Berlese, 1908)(=Leiosoma pyrigerum Berlese, 1888)(=Leiosoma truncatum Canestrini y Fanzago, 1876) Distribución: Paleártica (Paleártica occidental: frecuente, y Asia centrooccidental).• Adoristes (A.) ovatus extraneus Mihelčič, 1955 (A. e.) Distribución: Ibérica.• Adoristes (A.) ovatus poppei (Oudemans, 1906) (Liacarus p.) Distribución: Holártica (Paleártica occidental: frecuente, Oeste de Siberia y U.S.A.: Minesota). Adoristes (Gordeeviella) Shtanchaeva, Subías y Arillo, 2010 Especie tipo: Adoristes (Gordeeviella) krivolutskyi Shtanchaeva, Subías y Arillo, 2010 Distribución: Paleártica meridional.• Adoristes (Gordeeviella) krivolutskyi Shtanchaeva, Subías y Arillo, 2009 Distribución: Cáucaso.

Birsteinius Krivolutsky, 1965 Especie tipo: Birsteinius clavatus Krivolutsky, 1965 Distribución: Paleártica y Oriental.• Birsteinius clavatus Krivolutsky, 1965 Distribución: Este de Paleártica occidental.• Birsteinius microchaetus Krivolutsky, 1967 Distribución: Paleártica (Mediterránea oriental y Paleártica oriental: excepto Oeste).• Birsteinius perlongus Krivolutsky, 1965 Distribución: Paleártica meridional



(Mediterránea oriental y Paleártica oriental meridional).

Liacarus Michael, 1898 Especie tipo: Oribata nitens Gervais, 1844Liacarus (Liacarus) Michael, 1898(=Leiosoma Nicolet, 1855, “nom. praeoc.” por Stephens, 1829)(=Leuroxenillus Woolley e Higgins, 1966)(=Stenoxenillus Woolley e Higgins, 1966) Distribución: Holártica y Paleotropical.Liacarus (L.) brevilamellatus Mihelčič, 1955• Liacarus (L.) brevilamellatus brevilamellatus Mihelčič, 1955(=Liacarus cartalinicus Djaparidze, 1979)(=Liacarus internodentatus Kulijev, 1962)(=Liacarus ovalis Mihelčič, 1956)(=Liacarus vastus Mihelčič, 1956) Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea e Irán).• Liacarus (L.) brevilamellatus major Mihelčič, 1955 (L. m.) Distribución: Europa meridional.• Liacarus (L.) chroniosus Woolley, 1968(=Liacarus robustus Mihelčič, 1954, “nom. praeoc.” por Ewing, 1918) Distribución: Europa centromeridional.• Liacarus (L.) coracinus (Koch, 1841) (Oribata)(=Liacarus lencoranicus Krivolutsky, 1967)(=Liacarus nitidulus Krivolutsky, 1967)(=Liacarus parvus Mihelčič, 1954)(=Leiosoma similis Nicolet, 1855)(=Liacarus vombi Dalenius, 1950) Distribución: Paleártica (frecuente) e I. Santa Helena.• Liacarus (L.) granulatus Willmann, 1940 Distribución: Eslovenia.• Liacarus (L.) incisus (Grobler, Ozman y Cobanoglu, 2003) (Stenoxenillus) Distribución: Turquía.• Liacarus (L.) jordanai Moraza y Pérez-Íñigo, 1979 Distribución: España.• Liacarus (L.) koeszegiensis Balogh, 1943(=Liacarus sejunctus Mihelčič, 1954) Distribución: Europa centromeridional.• Liacarus (L.) laterostris Mihelčič, 1954 Distribución: Europa centromeridional.• Liacarus (L.) longipilis Shtanchaeva, Subías y Arillo, 2010 Distribución: Cáucaso.• Liacarus (L.) madeirensis Willmann, 1939 Distribución: Mediterránea occidental.• Liacarus (L.) mucronatus Willmann, 1939 Distribución: Holártica meridional (Mediterránea occidental y U.S.A.: Carolina del Norte).• Liacarus (L.) nitens (Gervais, 1844) (Oribata) Distribución: Holártica (Paleártica occidental, Este de Paleártica oriental y U.S.A.: Virginia).• Liacarus (L.) perezinigoi Capilla, 1972 Distribución: Mediterránea.

• Liacarus (L.) reticulatus Mahunka, 1966 Distribución: Italia.• Liacarus (L.) subiasi Shtanchaeva, 2008 Distribución: Mediterránea (Cáucaso y España).• Liacarus (L.) subterraneus (Koch, 1844) (Oribata)(=Liacarus gracilis Mihelčič, 1954)(=Leiosoma lativentris Nicolet, 1855)(=Liacarus willmanni Pschorn-Walcher, 1951) Distribución: Holártica (Paleártica occidental: frecuente, Suroeste de Siberia y U.S.A.: Virginia).• Liacarus (L.) tubifer Djaparidze y Melamud, 1990 Distribución: Mediterránea oriental.• Liacarus (L.) xylariae (Schrank. 1803) (Acarus)(=Liacarus cuspidatus Mihelčič, 1954)(=Oribata fusca Koch, 1841)(=Liacarus sphaericus Djaparidze, 1980)(=Liacarus translamellatus Kulijev, 1962) Distribución: Paleártica (frecuente).• Liacarus (Dorycranosus) Woolley, 1969 Especie tipo: Liacarus abdominalis Banks, 1906 Distribución: Holártica.• Liacarus (Dorycranosus) acutus Pschorn-Walcher, 1951 (L.)(=Liacarus claviger Mihelčič, 1956)(=Liacarus coracinus racovitzae Trägårdh, 1912)(=Cultroribula grandis Mihelčič, 1956)(=Liacarus infi ssus Gunhold, 1953) Distribución: Paleártica occidental (menos frecuente en el Norte).• Liacarus (Dorycranosus) angustatus (Weigmann, 1976) (D.) Distribución: I. Azores.• Liacarus (Dorycranosus) badghysi Krivolutsky, 1966 (L.) Distribución: Paleártica meridional (Ucrania: Crimea, y Asia centrooccidental).• Liacarus (Dorycranosus) dickersoni (Moraza, 1990) (D.) Distribución: España.• Liacarus (Dorycranosus) djaparidzae Subías, 2010(=Dorycranosus ovatus Djaparidze, 1973, “nom. praeoc.” por Mihelčič, 1954) Distribución: Cáucaso.• Liacarus (Dorycranosus) musaevi (Shtanchaeva, 2008) (D.) Distribución: Cáucaso.• Liacarus (Dorycranosus) punctulatus Mihelčič, 1956 (L.)(=Liacarus diversus Mihelčič, 1956) Distribución: Mediterránea.• Liacarus (Dorycranosus) splendens (Coggi, 1898) (Cepheus)(=Liacarus alatus Berlese, 1904)(=Liacarus ghilarovi Bashkirova, 1958)(=Liacarus moraviacus Willmann, 1954) Distribución: Paleártica centromeridional (frecuente).



• Liacarus (Dorycranosus) zachvatkini Kulijev, 1962 (L.)(=Dorycranosus ibericus Djaparidze, 1973) Distribución: Mediterránea oriental e Irán.

Planoristes Iturrondobeitia y Subías, 1978 Especie tipo: Planoristes acuspidatus Iturrondobeitia y Subías, 1978 Distribución: Paleártica.• Planoristes acuspidatus Iturrondobeitia y Subías, 1978 Distribución: España.

Scarabacarus Shtanchaeva y Subías, 2010 Especie tipo: Scarabacarus longisensillus Shtanchaeva y Subías, 2010 Distribución: Paleártica meridional.• Scarabacarus longisensillus Shtanchaeva y Subías, 2010 Distribución: Cáucaso.

♦ Xenillidae Woolley e Higgins, 1966 Distribución: Holártica, Oriental y Neotropical.

• Xenillus Robineau-Desvoidy, 1839 Especie tipo: Xenillus clypeator Robineau-Desvoidy, 1839Xenillus (Xenillus) Robineau-Desvoidy, 1839(=Banksia Oudemans y Voigts, 1905)(=Dinoxenillus Pérez-Íñigo y Baggio, 1980)(=Kochia Oudemans, 1900)(=Pseudocepheus Jacot, 1928) Distribución: Holártica, Oriental y Neotropical.• Xenillus (X.) adelae Pérez-Íñigo y Peña, 1996 Distribución: I. Canarias.• Xenillus (X.) anasillus Woolley e Higgins, 1966 Distribución: Líbano.• Xenillus (X.) arilloi Gil-Martín y Subías, 1997 Distribución: España.• Xenillus (X.) athesis Schatz, 2004 Distribución: Italia.• Xenillus (X.) clavatopilus Mihelčič, 1966 Distribución: Mediterránea occidental.• Xenillus (X.) clypeator Robineau-Desvoidy, 1839(=Cepheus latus Nicolet, 1855)(=Cepheus permixtus André, 1925) Distribución: Holártica (Paleártica occidental: frecuente, Paleártica oriental: excepto Norte, y U.S.A.: Míchigan) y Méjico.• Xenillus (X.) confusus Mahunka, 1979 Distribución: Grecia.Xenillus (X.) discrepans Grandjean, 1936 (X. permixtus d.)• Xenillus (X.) discrepans discrepans Grandjean, 1936(=Xenillus baderi Mahunka, 1996) Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea y Asia centrooccidental).• Xenillus (X.) discrepans azorensis Pérez-Íñigo, 1987

Distribución: I. Azores.• Xenillus (X.) discrepans canariensis Pérez-Íñigo, 1976 Distribución: I. Canarias.• Xenillus (X.) erbanensis Pérez-Íñigo y Peña, 1996 Distribución: I. Canarias.• Xenillus (X.) fernandoi Morell, 1989 Distribución: Mediterránea occidental.• Xenillus (X.) halophilus Weigmann, 2011 Distribución: Portugal.• Xenillus (X.) ibericus Djaparidze, 1974 Distribución: Cáucaso.• Xenillus (X.) latilamellatus Willmann, 1939 Distribución: Macaronésica (Madeira).• Xenillus (X.) lebanonensis Woolley, 1970 Distribución: Líbano.• Xenillus (X.) longipilus Pérez-Íñigo y Peña, 1996 Distribución: I. Canarias.• Xenillus (X.) moyae Pérez-Íñigo y Peña, 1994 Distribución: I. Canarias.• Xenillus (X.) penicilliger Csiszár, 1962 Distribución: Sureste de Europa.• Xenillus (X.) pulvillus Pérez-Íñigo y Peña, 1996 Distribución: I. Canarias.• Xenillus (X.) sculptrus Kulijev, 1963(=Xenillus stepensis Djaparidze, 1974) Distribución: Cáucaso.• Xenillus (X.) selgae Morell, 1987 Distribución: Mediterránea occidental.• Xenillus (X.) setosus Grobler, Ozman y Cobanoglu, 2003 Distribución: Turquía.• Xenillus (X.) tegeocranus (Hermann, 1804) (Notaspis)(=Cepheus bifi datus Nicolet, 1855)(=Cepheus vulgaris Nicolet, 1855) Distribución: Paleártica (frecuente) y China suroriental.• Xenillus (X.) tuberculatus Subías y Arillo, 2000Distribución: España.• Xenillus (X.) ybarrai Morell, 1987 Distribución: España.Xenillus (Stonyxenillus) Woolley e Higgins, 1966 Especie tipo: Stonyxenillus spilotus Woolley e Higgins, 1966 Distribución: Holártica.• Xenillus (Stonyxenillus) gephyrus (Woolley, 1970) (S.) Distribución: Líbano.

♦ Tenuialidae Jacot, 1929 Distribución: Holártica.

Hafenferrefi a Jacot, 1939(=Hafenrefferiella Sellnick, 1952) Especie tipo: Galumna nitidula Banks, 1906 Distribución: Holártica.• Hafenferrefi a imperialis (Berlese, 1910) (Achipteria) “sp. inq.” Distribución: Italia (Sicilia).



• Hafenferrefi a nevesi (Sellnick, 1952) (Hafenrefferiella)(=Hafenrefferiella hyrcanica Krivolutsky, 1967) Distribución: Mediterránea.

Hafenrefferia Oudemans, 1906 Especie tipo: Oribata gilvipes Koch, 1839 Distribución: Paleártica.• Hafenrefferia gilvipes (Koch, 1839) (Oribata)(=Liacarus auritus Nordenskiöld, 1901)(=Liacarus pterotus Coggi, 1900) Distribución: Paleártica (Paleártica occidental: menos frecuente en el Sur, y Paleártica oriental: excepto Norte).

Tenuiala Ewing, 1913 Especie tipo: Tenuiala nuda Ewing, 1913 Distribución: Holártica.• Tenuiala crenulata Woolley e Higgins, 1966 Distribución: Líbano.

▲ Eremaeoidea Oudemans, 1900

♦ Kodiakellidae Hammer, 1967 Distribución: Holártica.

Kodiakella Hammer, 1967 Especie tipo: Kodiakella lutea Hammer, 1967 Distribución: Holártica.• Kodiakella dimorpha Pérez-Íñigo y Subías, 1978 Distribución: Mediterránea occidental.

♦ Eremaeidae Oudemans, 1900 Distribución: Holártica y Oriental.

Caucaseremaeus Subías y Shtanchaeva, 2006 Especie tipo: Caucaseremaeus krivolutskyi Shtanchaeva y Subías, 2006 Distribución: Paleártica.• Caucaseremaeus krivolutskyi Shtanchaeva y Subías, 2006 Distribución: Cáucaso.

Eremaeus Koch, 1835 Especie tipo: Eremaeus hepaticus Koch, 1835 Distribución: Holártica y Oriental.Eremaeus hepaticus Koch, 1835• Eremaeus hepaticus hepaticus Koch, 1835(=Notaspis dentilamellatus Štorkán, 1925)(=Eremaeus hepaticus acruciata Mihelčič, 1952)(=Eremaeus magnus Mihelčič, 1957)(=Eremaeus ovalis Mihelčič, 1955, “nom. praeoc.” por Koch, 1841) Distribución: Holártica (Paleártica: frecuente, y U.S.A.: Virginia).• Eremaeus hepaticus cordiformis Grandjean, 1934 (E. c.)(=Eremaeus setiger Mihelčič, 1957) Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea e Irán).

• Eremaeus longiseta Djaparidze, 1990 DISTRIBUCIÓN:Cáucaso.• Eremaeus tenuisetiger Aoki, 1970 Distribución: Paleártica (Cáucaso y Este de Paleártica oriental).• Eremaeus translamellatus Hammer, 1952(=Eremaeus oblongus borealis Strenzke, 1952) Distribución: Holártica.• Eremaeus tuberosus Gordeeva, 1970 Distribución: Este de Paleártica occidental.

Eueremaeus Mihelčič, 1963(=Kartoeremaeus Higgins, 1979) Especie tipo: Eremaeus oblongus Koch, 1835 Distribución: Holártica y Oriental.• Eueremaeus brevifer (Mahunka, 1980) (Eremaeus) Distribución: Mediterránea occidental.• Eueremaeus cornutus (Lombardini, 1943) (Eremaeus) “sp. inq.” Distribución: Italia.• Eueremaeus foveolatus (Hammer, 1952) (Eremaeus) Distribución: Holártica.Eueremaeus oblongus (Koch, 1835) (Eremaeus)• Eueremaeus oblongus oblongus (Koch, 1835)(=Eremaeus areolatus Kunst, 1959)(=Eremaeus fi guratus Winkler, 1956)(=Eremaeus intermedius Mihelčič, 1955)(=Eueremaeus kuehnelti Mihelčič, 1963) Distribución: Holártica (frecuente) y China suroriental.• Eueremaeus oblongus granulatus (Mihelčič, 1955) (Eremaeus g.)(=Eremaeus ornatus Mihelčič, 1957)(=Eremaeus silvestris Forsslund, 1957) Distribución: Holártica (frecuente).• Eueremaeus oblongus valkanovi (Kunst, 1957) (Eremaeus v.) Distribución: Paleártica centromeridional.• Eueremaeus quadrilamellatus (Hammer, 1952) (Eremaeus)(=Eremaeus fossulatus Kunst, 1959)(=Eueremaeus valkanovi debilis Mihelčič, 1963) Distribución: Holártica (Neártica septentrional y Europa centromeridional).• Eueremaeus travei Mihelčič, 1963(?=Eremaeus oblongus major Mihelčič, 1957 “sp. inq.”) Distribución: Europa meridional.• Eueremaeus triglavensis (Tarman, 1958) (Eremaeus) Distribución: Europa meridional.

Tricheremaeus Berlese, 1908 Especie tipo: Notaspis serrata Michael, 1885 Distribución: Paleártica.• Tricheremaeus abnobensis Miko y Weigmann, 2006 Distribución: Europa centromeridional.• Tricheremaeus conspicuus Berlese, 1916



Distribución: Europa centromeridional.• Tricheremaeus grandjeani Bernini, 1970 Distribución: Italia.• Tricheremaeus nemossensis Grandjean, 1963 Distribución: Europa meridional.• Tricheremaeus serratus (Michael, 1885) (Notaspis) Distribución: Europa occidental.• Tricheremaeus travei Miko, 1993 Distribución: Europa centrooccidental.

▲ Ameroidea Bulanova-Zachvatkina, 1957

♦ Ctenobelbidae Grandjean, 1965 Distribución: Paleártica y Oriental.

Ctenobelba Balogh, 1943 Especie tipo: Eremobelba pectinigera Berlese, 1908Ctenobelba (Ctenobelba)Balogh, 1943(=Elapheremaeus Grandjean, 1944) Distribución: Paleártica y Oriental.• Ctenobelba (C.) apatomorpha Iturrondobeitia, Saloña, Andrés y Caballero, 1998 Distribución: España.• Ctenobelba (C.) foliata Hammer, 1961 Distribución: Europa meridional.• Ctenobelba (C.) grancanariae Pérez-Íñigo y Peña, 1997 Distribución: I. Canarias.• Ctenobelba (C.) heterosetosa Murvanidze y Weigmann, 2007 Distribución: Cáucaso.• Ctenobelba (C.) mahnerti Mahunka, 1974 Distribución: Europa meridional.• Ctenobelba (C.) marcuzzii Mahunka, 1974 Distribución: Italia.• Ctenobelba (C.) parafoliata Pérez-Íñigo jr., 1991 Distribución: España (I. Baleares).• Ctenobelba (C.) pectinigera (Berlese, 1908) (Eremobelba)(=Amerobelba bicarinata Berlese, 1910)(=Ctenobelba fenestrata Pérez-Íñigo jr., 1990)(?=Notaspis maculosa Warburton y Pearce, 1905 “sp. inq.”) Distribución: Europa centromeridional (frecuente).• Ctenobelba (C.) perezinigoi Moraza, 1985 Distribución: Mediterránea occidental.• Ctenobelba (C.) pilosella Jeleva, 1962(=Ctenobelba tuberculata Kulijev, 1966) Distribución: Mediterránea.• Ctenobelba (C.) pulchellula Gil-Martín y Subías, 1997 Distribución: España.• Ctenobelba (C.) serrata Mahunka, 1964 Distribución: Europa meridional.• Ctenobelba (C.) simplex (Willmann, 1940) (Eremobelba) Distribución: Bosnia-Herzegovina.• Ctenobelba (C.) translamellata Iordansky, 1990 Distribución: Mediterránea oriental.

Ctenobelba (Bifurcobelba) Subías y Shtanchaeva, 2010 Especie tipo: Ctenobelba (Bifurcobelba) iberica Subías y Shtanchaeva, 2010 Distribución: Paleártica meridional.• Ctenobelba (Bifurcobelba) iberica Subías y Shtanchaeva, 2010 Distribución: España.Ctenobelba (Caucasiobelba) Subías y Shtanchaeva, 2010 Especie tipo: Ctenobelba (Caucasiobelba) reticulata Subías y Shtanchaeva, 2010 Distribución: Paleártica meridional.• Ctenobelba (Caucasiobelba) reticulata Subías y Shtanchaeva, 2010 Distribución: Cáucaso.

♦ Amerobelbidae Grandjean, 1961 Distribución: Holártica.

Amerobelba Berlese, 1908 Especie tipo: Amerobelba decedens Berlese, 1908 Distribución: Paleártica meridional.• Amerobelba decedens Berlese, 1908(=Eremobelba maxima Willmann, 1951) Distribución: Paleártica meridional (Europa centromeridional e Irán).

Berndamerus Mahunka, 1977 Especie tipo: Berndamerus hellenicus Mahunka, 1977 Distribución: Paleártica.• Berndamerus bicostatus (Berlese, 1910) (Amerobelba) Distribución: Mediterránea.• Berndamerus eremuloides (Berlese, 1910) (Amerobelba) Distribución: Europa meridional.• Berndamerus hellenicus Mahunka, 1977 Distribución: Grecia.

Hellenamerus Mahunka, 1974 Especie tipo: Hellenamerus ionicus Mahunka, 1974 Distribución: Paleártica.• Hellenamerus ionicus Mahunka, 1974 Distribución: Mediterránea.

Mongaillardia Grandjean, 1961 Especie tipo: Mongaillardia callitoca Grandjean, 1961 Distribución: Paleártica y Etiópica.• Mongaillardia aeoliana (Bernini, 1979) (Amerobelba) Distribución: Mediterránea occidental.• Mongaillardia callitoca Grandjean, 1961 Distribución: Europa meridional• Mongaillardia eveana Grandjean, 1961Distribución: Europa occidental.

Rastellobata Grandjean, 1961 Especie tipo: Amerobelba rastelligera



Berlese, 1908 Distribución: Paleártica.• Rastellobata rastelligera (Berlese, 1908) (Amerobelba) Distribución: Mediterránea.

♦ Eremulidae Grandjean, 1965 Distribución: Cosmopolita.

Eremulus Berlese, 1908 Especie tipo: Eremulus fl agellifer Berlese, 1908 Distribución: Cosmopolita.• Eremulus antis Poltavskaja, 1987 Distribución: Mediterránea oriental.• Eremulus avenifer Berlese, 1913 Distribución: Paleártica meridional (Italia y Paleártica oriental meridional), Oriental (frecuente) y Polinesia (Tahití).• Eremulus clavatofl agellatus Lombardini, 1963 “sp. inq.” Distribución: Italia.• Eremulus elegans Gordeeva, 1987 Distribución: Ucrania (Crimea).• Eremulus fl agellifer Berlese, 1908(=Eremulus modestus Berlese, 1908) Distribución: Cosmopolita: Paleártica (menos frecuente en el Norte), Neártica (U.S.A.: Washington D.C.), Etiópica (Congo), Noreste de Oriental, Australiana y subantártica (I. St. Paul).

♦ Damaeolidae Grandjean, 1965 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).

Damaeolus Paoli, 1908 Especie tipo: Dameosoma asperatum Berlese, 1904 Distribución: Holártica y Etiópica.• Damaeolus asperatus (Berlese, 1904) (Dameosoma) Distribución: Holártica (Paleártica: excepto Norte, y U.S.A.: Columbia).• Damaeolus bregetovae Csiszár, 1962 Distribución: Mediterránea.• Damaeolus cellulatus Subías, Ruiz y Kahwash, 1990 Distribución: España.• Damaeolus magnus Mahunka, 1979 Distribución: Grecia.• Damaeolus ornatissimus Csiszár, 1962 Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea y Asia centrooccidental).

Fosseremus Grandjean, 1954 Especie tipo: Dameosoma laciniatum Berlese, 1905 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Fosseremus laciniatus (Berlese, 1905) (Dameosoma)(=Fosseremus africanus Balogh, 1958)(=Damaeolus ornatus Mihelčič, 1956)

(=Damaeolus pistillifer Berlese, 1913)(=Fosseremus quadripertitus Grandjean, 1965)(=Damaeolus saltaensis Hammer, 1958) Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica): frecuente.

♦ Hungarobelbidae Miko y Travé, 1996 Distribución: Paleártica.

Hungarobelba Balogh, 1943 Especie tipo: Belba visnyai Balogh, 1938 Distribución: Paleártica.• Hungarobelba pyrenaica Miko y Travé, 1996 Distribución: Oeste de Europa.• Hungarobelba visnyai (Balogh, 1938) (Belba) Distribución: Paleártica (Europa centromeridional y Este de Paleártica oriental).

♦ Eremobelbidae Balogh, 1961 Distribución: Pantropical y subtropical.

Eremobelba Berlese, 1908 Especie tipo: Eremaeus leporosus Haller, 1884 Distribución: Pantropical y subtropical.• Eremobelba geographica Berlese, 1908 Distribución: Europa centromeridional.• Eremobelba gracilior Berlese, 1908(=Eremobelba leporosa fl agellaris Jacot, 1938)(=Oribata neosota Banks, 1909)(=Eremobelba nervosa Hartenstein, 1962) Distribución: Holártica (Neártica oriental y Cáucaso) y Méjico.• Eremobelba longisetosa Subías, Ruiz y Kahwash, 1990 Distribución: España.

♦ Ameridae Bulanova-Zachvatkina, 1957 Distribución: Pantropical y subtropical.

Amerus Berlese, 1896 Especie tipo: Belba troisi Berlese, 1883Amerus (Amerus) Berlese, 1896 Distribución: Paleártica.• Amerus (A.) cuspidatus Avanzati, Salomone, Baratti y Bernini, 2003 Distribución: Mediterránea.• Amerus (A.) polonicus Kulczynski, 1902 Distribución: Europa centromeridional e Irán.• Amerus (A.) troisi (Berlese, 1883) (Belba) Distribución: Mediterránea.Amerus (Neamerus) Willmann, 1939 Especie tipo: Amerus (Neamerus) lundbladi Willmann, 1939 Distribución: Paleártica.• Amerus (Neamerus) lundbladi Willmann, 1939(?=Amerus laticephalus Berlese, 1915 “sp. inq.”) Distribución: Mediterránea occidental.

▲ Eremelloidea Balogh, 1961

♦ Caleremaeidae Grandjean, 1965



Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).

Caleremaeus Berlese, 1910 Especie tipo: Damaeus monilipes Michael, 1882 Distribución: Holártica y Neotropical.• Caleremaeus monilipes (Michael, 1882) (Damaeus) Distribución: Paleártica occidental (frecuente) y Méjico.

♦ Eremellidae Balogh, 1961 Distribución: Pantropical y subtropical.

Eremella Berlese, 1913(=Proteremella Balogh, 1959) Especie tipo: Eremella vestita Berlese, 1913 Distribución: Pantropical y Paleártica meridional.

* • Eremella pulchella (Balogh, 1959) (Proteremella) Distribución: Europa centromeridional.

Triteremella Kunst, 1971(=Afreremella Mahunka, 1974) Especie tipo: Eremella kaszabi Csiszár, 1962 Distribución: Paleártica y Etiópica.• Triteremella kaszabi (Csiszár, 1962) (Eremella)(?=Licneremaeus tuberculatus Paoli, 1908 “sp. inq.”) Distribución: Europa centromeridional.

♦ Oribellidae Kunst, 1971 Distribución: Holártica, Etiópica y “Oriental”.

Kaszabobates Balogh, 1972(=Gobiella Balogh y Mahunka, 1965, “nom. praeoc.”por Cienkowsky, 1882) Especie tipo: Gobiella kaszabi Balogh y Mahunka, 1965 Distribución: Paleártica.• Kaszabobates olbiopolitanus Sergienko, 1980 Distribución: Mediterránea oriental.

Montizetes Kunst, 1971 Especie tipo: Xenillus alpestris Willmann, 1929 Distribución: Holártica.• Montizetes abulensis Pérez-Íñigo, 1984 Distribución: Ibérica.• Montizetes alpestris (Willmann, 1929) (Xenillus) Distribución: Holártica (Paleártica y Neártica septentrional).• Montizetes delamellatus Pérez-Íñigo jr., 1991 Distribución: España.

* • Montizetes rarisetosus Bayartogtokh, 1998 Distribución: Mongolia y Cáucaso.

Oribella Berlese, 1908(=Infernobates Karppinen y Poltavskaja, 1990) Especie tipo: Notaspis pectinata Michael, 1885 Distribución: Holártica.• Oribella canariensis Pérez-Íñigo, 1986 Distribución: I. Canarias.• Oribella citelli (Karppinen y Poltavskaja, 1990) (Infernobates) Distribución: Mediterránea oriental.• Oribella fujikawae Mahunka, 1982 Distribución: Grecia.• Oribella matritensis Arillo, Bordel y Subías, 1988 Distribución: España.• Oribella pectinata (Michael, 1885) (Notaspis)(=Dameosoma crinitum Berlese, 1916)(=Oribata distincta Karpelles, 1893)(=Xenillus limburgiensis Oudemans, 1912) Distribución: Holártica (Paleártica occidental: frecuente, Asia centrooccidental y U.S.A.: Nuevo Méjico).

Oribellopsis Kunst, 1971(=Gemmazetes Fujikawa, 1979) Especie tipo: Oribella cavatica Kunst, 1962 Distribución: Holártica.• Oribellopsis cavaticus (Kunst, 1962) (Oribella) Distribución: Holártica (Paleártica: Europa centromeridional, Mongolia y Noreste de China, y Neártica septentrional).• Oribellopsis etruscus (Bernini, 1980) (Gemmazetes) Distribución: Italia.• Oribellopsis grecus Mahunka y Mahunka-Papp, 2010 Distribución: Grecia.

Pantelozetes Grandjean, 1953 Especie tipo: Xenillus paolii Oudemans, 1913 Distribución: Holártica y “Oriental”.• Pantelozetes berlesei Fujikawa, 1979 Distribución: Europa suroccidental.• Pantelozetes paolii (Oudemans, 1913) (Xenillus)(=Amazoppia caucasica Djaparidze, 1986)(=Oribella dentata Mihelčič, 1956)(=Oribella pannonica Mahunka, 1969)(=Oribella paolii multidentata Evans, 1954)(=Pantelozetes paolii tuxeni Fujikawa, 1979) Distribución: Holártica (Paleártica occidental: frecuente, Asia centrooccidental y Neártica septentrional) y Java.

♦ Spinozetidae Balogh, 1972 Distribución: Paleártica.

Iberoppia Pérez-Íñigo, 1986 Especie tipo: Iberoppia paradoxa Pérez-Íñigo, 1986 Distribución: Paleártica.



• Iberoppia paradoxa Pérez-Íñigo, 1986 Distribución: España.

Spinozetes Piffl , 1966(=Mirus Kulijev, 1967) Especie tipo: Spinozetes inexspectatus Piffl , 1966 Distribución: Paleártica.• Spinozetes inexspectatus Piffl , 1966 Distribución: Sureste de Europa.• Spinozetes pectinatus (Kulijev, 1967) (Mirus) Distribución: Cáucaso.

▲ Oppioidea Sellnick, 1937

♦ Autognetidae Grandjean, 1960 Distribución: Holártica y subtropical austral (excepto Etiópica).

Autogneta Hull, 1916 Especie tipo: Notaspis longilamellata Michael, 1885Autogneta (Autogneta) Hull, 1916 Distribución: Holártica.• Autogneta (A.) longilamellata (Michael, 1885) (Notaspis) Distribución: Holártica (Paleártica: frecuente, y Neártica septentrional).• Autogneta (A.) parva Forsslund, 1947(=Autogneta rugosa Mihelčič, 1956) Distribución: Paleártica.• Autogneta (A.) penicillum Grandjean, 1960 Distribución: Oeste de Europa.• Autogneta (A.) traegardhi Forsslund, 1947 Distribución: Holártica (Paleártica y Canadá).Autogneta (Rhaphigneta) Grandjean, 1960 Especie tipo: Rhaphigneta numidiana Grandjean, 1960 Distribución: Paleártica meridional.• Autogneta (Rhaphigneta) fl agellata (Mahunka, 1977) (R.) Distribución: Grecia.• Autogneta (Rhaphigneta) numidiana (Grandjean, 1960) (R.) Distribución: Mediterránea.

Conchogneta Grandjean, 1963 Especie tipo: (Autogneta dalecarlica Forsslund, 1947) =Dameosoma willmanni Dyrdowska, 1929 Distribución: Holártica.Conchogneta willmanni (Dyrdowska, 1929) (Dameosoma)• Conchogneta willmanni willmanni (Dyrdowska, 1929)(=Autogneta dalecarlica Forsslund, 1947)(=Oppia talischica Kulijev, 1962) Distribución: Paleártica.• Conchogneta willmanni herzegowinensis (Willmann, 1941) (Oppia) Distribución: Bosnia-Herzegovina.

Cosmogneta Grandjean, 1960 Especie tipo: Cosmogneta impedita Grandjean, 1960 Distribución: Paleártica y Neotropical.• Cosmogneta cassolai Bernini, Baratti y Avanzati, 1991 Distribución: Suroeste de Europa.• Cosmogneta impedita Grandjean, 1960 Distribución: Francia y Méjico.• Cosmogneta kargi Grandjean, 1963 Distribución: Europa centrooccidental.• Cosmogneta ozkani Toluk, Ayyildiz y Subías, 2007 Distribución: Turquía.

♦ Thyrisomidae Grandjean, 1953 Distribución: Cosmopolita (excepto Etiópica y Antártica).

Banksinoma Oudemans, 1930(=Thyrisoma Grandjean, 1953) Especie tipo: (Notaspis lanceolata Michael “sensu” Oudemans, 1930) =Banksinoma lanceolata oudemansi Fujikawa, 1979 Distribución: Cosmopolita (excepto Etiópica y Antártica).• Banksinoma lanceolata (Michael, 1885) (Notaspis)(?=Zetes dorsatus Koch, 1841 “sp. inq.”)(?=Zetes fl avipes Koch, 1841 “sp. inq.”)(=Banksinoma lanceolata islandica Fujikawa, 1979) Distribución: Paleártica (excepto Este): frecuente, y Hawai.

♦ Oppiidae Sellnick, 1937[Antilloppiinae] Mahunka, 1985 Distribución: Neotropical y subtropical (Holártica meridional).

Joboppia Ruiz, Mínguez y Subías, 1988 Especie tipo: Neoppia (Joboppia) dichosa Ruiz, Mínguez y Subías, 1988 Distribución: Holártica.• Joboppia dichosa (Ruiz, Mínguez y Subías, 1988) (Neoppia (J.)) Distribución: España y “U.S.A.”• Joboppia expansum (Paoli, 1908) (Dameosoma) Distribución: Mediterránea.

Neoppia Bhattacharya y Banerjee, 1981(=Antilloppia Mahunka, 1985) Especie tipo: Neoppia minuta Bhattacharya y Banerjee, 1981 Distribución: Neotropical y subtropical (Paleártica meridional).• Neoppia bayoumii (Al-Assiuty y El-Deeb, 1983) (Multioppia) Distribución: Egipto.• Neoppia discreta Ruiz, Mínguez y Subías, 1988 Distribución: Europa meridional.

[Paternoppiinae] Gil-Martín, Subías y Arillo,



2000 Distribución: Paleártica.

Paternoppia Gil-Martín, Subías y Arillo, 2000 Especie tipo: Paternoppia andalusicabulensis Gil-Martín, Subías y Arillo, 2000 Distribución: Paleártica.• Paternoppia andalusicabulensis Gil-Martín, Subías y Arillo, 2000 Distribución: España.

[Oppiinae] Sellnick, 1937 Distribución: Cosmopolita.

Lasiobelba Aoki, 1959 Especie tipo: Lasiobelba remota Aoki, 1959Lasiobelba (Lasiobelba) Aoki, 1959(=Cilioppia Balogh, 1983) Distribución: Pantropical y subtropical.• Lasiobelba (L.) arcidiaconoae (Bernini, 1973) (Oppia) Distribución: Mediterránea e India (Tripura).• Lasiobelba (L.) decui (Vasiliu e Ivan, 1995) (Cilioppia) Distribución: Israel.• Lasiobelba (L.) hesperidiana (Pérez-Íñigo, 1986) (Cilioppia) Distribución: Mediterránea occidental.• Lasiobelba (L.) neonominata Subías, 2004(=Oppia yodai africana Kok, 1967, “nom praeoc.” por Evans, 1953) Distribución: Etiópica (Sudáfrica y Malgache), Hawai y Paleártica meridional (Mediterránea occidental e Irán).• Lasiobelba (L.) pori (Vasiliu e Ivan, 1995) (Cilioppia) Distribución: Israel.Lasiobelba (Antennoppia) Mahunka, 1983(=Daedaloppia Hauser y Mahunka, 1983) Especie tipo: Antennoppia minor Mahunka, 1983 Distribución: Pantropical, subtropical (Paleártica meridional) y Neártica.• Lasiobelba (Antennoppia) izquierdoae Arillo, Gil-Martín y Subías, 1994 (L.) Distribución: I. Canarias.• Lasiobelba (Antennoppia) quadriseta Subías, 1989 (L.)(=Lasiobelba icaria Mahunka, 2001) Distribución: Grecia.

Neoamerioppia Subías, 1989 Especie tipo: Amerioppia decemsetosa Hammer, 1973 Distribución: Pantropical y subtropical.• Neoamerioppia abchasica (Golosova y Tarba, 1974) (Oppia) Distribución: Mediterránea oriental.• Neoamerioppia fl agellata (Hammer, 1975) (Amerioppia) Distribución: Sahara.

• Neoamerioppia hamidi (Al-Assiuty y El-Deeb, 1983) (Amerioppia) Distribución: Egipto.

Niloppia Balogh, 1983 Especie tipo: Oppia sticta Popp, 1960 Distribución: Paleártica.• Niloppia sticta (Popp, 1960) (Oppia) Distribución: Egipto.

Oppia Koch, 1836(=Dameosoma Berlese, 1892) Especie tipo: Oppia nitens Koch, 1836 Distribución: Cosmopolita (excepto Australiana).• Oppia denticulata (G. y R. Canestrini, 1882) (Belba)(=Oppia cyclosoma Mihelčič, 1955)(=Oppia grandis Mihelčič, 1955)(=Oppia willmanni Oudemans, 1937) Distribución: Paleártica (Paleártica occidental: menos frecuente en el Norte, Irán y Sur de Siberia) y Antillas (La Española: R. Dominicana).• Oppia neonominata Subías, 2004(=Oppia concolor tridentata Pérez-Íñigo, 1976, “nom. praeoc.” por Forsslund, 1942) Distribución: I. Canarias.• Oppia nitens Koch, 1836(=Belba minuta Banks, 1895)(=Dameosoma myrmecophilum Sellnick, 1928)(=Oribata perolata Banks, 1909) Distribución: Holártica (Paleártica occidental: menos frecuente en el Norte, Asia centrooccidental y Neártica oriental).

Pluritrichoppia Subías y Arillo, 1989 Especie tipo: Pluritrichoppia insolita Subías y Arillo, 1989 Distribución: Paleártica.• Pluritrichoppia insolita Subías y Arillo, 1989 Distribución: España.

Taiwanoppia Tseng, 1982Taiwanoppia (Paragloboppia) Subías, 1989 Especie tipo: Oppia diversiseta Mahunka, 1985 Distribución: Pantropical (excepto Oriental) y subtropical.• Taiwanoppia (Paragloboppia) mercedesae (Arillo y Subías, 1997) (Vietoppia (P.) Distribución: España.

[Multioppiinae] Balogh, 1983Distribución: Cosmopolita.

Anomaloppia Subías, 1978 Especie tipo: Anomaloppia canariensis Subías, 1978 Distribución: Semicosmopolita (Holártica, Etiópica, Neotropical y Antártica).• Anomaloppia canariensis Subías, 1978 Distribución: I. Canarias.



• Anomaloppia chitinofi ncta (Kulijev, 1962) (Oppia) Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea oriental y Asia central rusa).• Anomaloppia differens Mahunka y Topercer, 1983 Distribución: Europa centromeridional.• Anomaloppia madeirensis Arillo y Subías, 1990 Distribución: Macaronésica (Madeira).• Anomaloppia mazandaranica Akrami y Subías, 2007 Distribución: Paleártica meridional (Cáucaso e Irán).• Anomaloppia ozkani Ayyildiz, 1989(=Anomaloppia iranica Bayartogtokh y Akrami, 2000) Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea oriental e Irán).

Graptoppia Balogh, 1983 Especie tipo: (Dameosoma foveolatum Paoli “sensu” Bernini, 1973) =Graptoppia paraanalis Subías y Rodríguez, 1985Graptoppia (Graptoppia) Balogh, 1983(=Frondoppia Mahunka, 1983) Distribución: Pantropical (excepto Australiana) y subtropical.• Graptoppia (G.) neonominata Subías, 2004(=Oppia parva Kok, 1967, “nom. praeoc.” por Lombardini, 1952) Distribución: Sudáfrica y Europa meridional.• Graptoppia (G.) paraanalis Subías y Rodríguez, 1985(=Stenoppia italica quinquepilosa Morell, 1987) Distribución: Paleártica occidental (menos frecuente en el Norte).Graptoppia (G.) sundensis (Hammer, 1979) (Oppia)• Graptoppia (G.) sundensis acuta Ayyildiz, 1989 Distribución: Mediterránea oriental.• Graptoppia (G.) tanaitica Karppinen y Poltavskaja, 1990 Distribución: Mediterránea oriental.Graptoppia (Apograptoppia) Subías y Rodríguez, 1985 Especie tipo: Dameosoma foveolatum Paoli, 1908 Distribución: Holártica.• Graptoppia (Apograptoppia) foveolata (Paoli, 1908) (Dameosoma)(=Graptoppia (Apograptoppia) paolii Ohkubo, 1993) Distribución: Holártica (Paleártica meridional: Mediterránea e Irán, y Canadá).Graptoppia (Stenoppia) Balogh, 1983 Especie tipo: (Oppia heterotricha Bernini, 1969) =Oppia italica Bernini, 1973 Distribución: Tropical (Etiópica y Neotropical) y subtropical (excepto Australiana).• Graptoppia (Stenoppia) italica (Bernini, 1973) (Oppia)(=Oppia heterotricha Bernini, 1969, “nom.

praeoc.” por Balogh y Mahunka, 1969) Distribución: Mediterránea occidental.

Javieroppia Mínguez y Subías, 1986 Especie tipo: Javieroppia cervus Mínguez y Subías, 1986 Distribución: Paleártica meridional y Australiana.• Javieroppia cervus Mínguez y Subías, 1986 Distribución: España y Australia.

Multioppia Hammer, 1961 Especie tipo: Multioppia radiata Hammer, 1961Multioppia (Multioppia) Hammer, 1961 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Multioppia (M.) ghiljarovi (Kulijev, 1962) (Oppia) Distribución: Paleártica (Mediterránea oriental y Este de Rusia asiática).• Multioppia (M.) gilmartinoi Subías y Arillo, 1996 Distribución: España.• Multioppia (M.) glabra (Mihelčič, 1955) (Oppia) Distribución: Europa centrooriental y Oeste de Siberia.• Multioppia (M.) insulana Pérez-Íñigo, 1982 Distribución: Guinea Ecuatorial: I. Pagalu [Annobón], Hawai y Macaronésica (Madeira).• Multioppia (M.) integra Pérez-Íñigo jr., 1990 Distribución: España.• Multioppia (M.) jandiae Pérez-Íñigo y Peña, 1996 Distribución: I. Canarias.• Multioppia (M.) neglecta Pérez-Íñigo, 1969(=Multioppia excisa Moritz, 1971) Distribución: Holártica (Europa: excepto Este, y U.S.A.: Nuevo Méjico) y Hawai.• Multioppia (M.) turcica Toluk, Ayyildiz y Subías, 2009 Distribución: Turquía.Multioppia (Furculoppia) Balogh, 1983 Especie tipo: Oppia furcata Kunst, 1958 Distribución: Paleártica.• Multioppia (Furculoppia) furcata (Kunst, 1958) (Oppia)(=Oppia bulgarica Mahunka, 1987) (=Oppia ramulifera Kunst, 1959) Distribución: Europa meridional.Multioppia (Hammeroppia) Vasiliu e Ivan, 2009 Especie tipo: Multioppia wilsoni Aoki, 1964 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Multioppia (Hameroppia) canariensis Pérez-Íñigo y Peña, 1996 (M.) Distribución: I. Canarias.Multioppia (Hammeroppia) wilsoni Aoki, 1964• Multioppia (Hammeroppia) wilsoni wilsoni Aoki, 1964(?=Oppia carolinae Jacot, 1938 “sp. inq.”)(?=Oppia carolinae barbatis Jacot, 1938 “sp.



inq.”) Distribución: Cosmopolita (excepto Neotropical y Antártica).• Multioppia (Hammeroppia) wilsoni laniseta Moritz, 1966 (M. l.)(?=Oppia caporiacci Valle, 1955 “sp. inq.”)(?=Dameosoma clavipectinatum lamellatum Thamdrup, 1932 “sp. inq.”, “nom. praeoc.” por Halbert, 1923)(?=Oppia insolita Mihelčič, 1956 “sp. inq.”)(?=Oppia sexmaculata Dalenius, 1950 “sp. inq.”) Distribución: Paleártica occidental (frecuente), Paleártica oriental (excepto Este), “USA.” y Venezuela.Multioppia (Multilanceoppia) Subías, 1989 Especie tipo: Multioppia ramulifera carpatica Schalk, 1966• Multioppia (Multilanceoppia) carpatica Schalk, 1966 (Multiop. ramulifera c.) Distribución: Mediterránea oriental.

Pseudoamerioppia Subías, 1989(=Minoricoppia Pérez-Íñigo jr., 1991) Especie tipo: Oppia barrancensis paraguayensis Balogh y Mahunka, 1981 Distribución: Pantropical, subtropical (Paleártica meridional) y Neártica.• Pseudoamerioppia balearica (Pérez-Íñigo jr., 1991) (Minoricoppia) Distribución: España.• Pseudoamerioppia paraguayensis (Balogh y Mahunka, 1981) (Oppia barrancensis p.) Distribución: Neotropical e I. Canarias.

Pulchroppiella Balogh, 1983 Especie tipo: Oppia plurisetosa Mihelčič, 1956 Distribución: Paleártica.• Pulchroppiella plurisetosa (Mihelčič, 1956) (Oppia) Distribución: Europa meridional.

Ramonoppia Morell, 1990 Especie tipo: Ramonoppia amparoae Morell, 1990 Distribución: Paleártica.• Ramonoppia aequiseta (Pérez-Íñigo jr., 1990) (Multioppia) Distribución: España.• Ramonoppia amparoae Morell, 1990 Distribución: España.

Ramusella Hammer, 1962 Especie tipo: Ramusella puertomonttensis Hammer, 1962Ramusella (Ramusella) Hammer, 1962(=Alcioppia Balogh, 1983)(=Amolops Hull, 1916, “nom. praeoc.” por Cope, 1865)(=Bioppia Mahunka y Paoletti, 1984) Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Ramusella (R.) assimiloides Subías y

Rodríguez, 1987 Distribución: Mediterránea occidental.• Ramusella (R.) clavipectinata (Michael, 1885) (Notaspis)(=Oppia alamellata Kardar, 1976)(=Dameosoma alces Jacot, 1934)(=Oppia assimilis Mihelčič, 1956)(=Oppia taminae Rjabinin, 1975) Distribución: Semicosmopolita (Paleártica: frecuente, U.S.A.: California, I. Seychelles, Oriental y Hawai).• Ramusella (R.) confusa Arillo y Subías, 1990 Distribución: Macaronésica (Madeira).• Ramusella (R.) defectuosa Subías y Rodríguez, 1987 Distribución: España.• Ramusella (R.) gyrata (Mahunka y Paoletti, 1984) (Bioppia) Distribución: Italia.• Ramusella (R.) junonis Pérez-Íñigo, 1986 Distribución: Mediterránea occidental y Norte de Neotropical.• Ramusella (R.) puertomonttensis Hammer, 1962 Distribución: Tropical (India: Bengala Occidental, Melanesia: I. Fiji, y Chile) y Paleártica meridional (Mediterránea y Este de Rusia asiática).Ramusella (R.) sengbuschi Hammer, 1968• Ramusella (R.) sengbuschi sengbuschi Hammer, 1968 Distribución: Pantropical (excepto Etiópica) y subtropical.• Ramusella (R.) sengbuschi tokyoensis (Aoki, 1974) (Oppia)(=Ramusella tuberculata Mahunka y Topercer, 1983) Distribución: Paleártica meridional.• Ramusella (R.) translamellata Subías, 1980 Distribución: Mediterránea.Ramusella (Insculptoppia) Subías, 1980 Especie tipo: Dameosoma insculptum Paoli, 1908 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Ramusella (Insculptoppia) anuncata Subías y Rodríguez, 1986 Distribución: Mediterránea.• Ramusella (Insculptoppia) berninii (Pérez-Íñigo, 1975) (Oppia) Distribución: España.• Ramusella (Insculptoppia) corniculata Pérez-Íñigo y Peña, 1997 Distribución: I. Canarias.• Ramusella (Insculptoppia) elliptica (Berlese, 1908) (Lohmannia)(=Ramusella abarkouhiensis Bayartogtokh y Akrami, 2000)(=Insculptoppia lamellata Pérez-Íñigo jr., 1991) Distribución: Holártica meridional (Mediterránea: frecuente, Irán y U.S.A.: Nuevo Méjico) y Costa Rica.• Ramusella (Insculptoppia) ermani Baran, 2010 (R.)



Distribución: Turquía.• Ramusella (Insculptoppia) furcata (Willmann, 1928) (Dameosoma) Distribución: Europea.• Ramusella (Insculptoppia) golbasiensis Baran, 2010 (R.) Distribución: Turquía.• Ramusella (Insculptoppia) insculpta (Paoli, 1908) (Dameosoma)(=Oppia shaldybinae Kulijev, 1962)(=Ramusella insularis Rjabinin, 1987) Distribución: Paleártica occidental (excepto Norte): frecuente, Paleártica oriental (Este de Paleártica oriental e Irán) y Vietnam.• Ramusella (Insculptoppia) krivolutskyi (Kulijev, 1966) (Oppia) Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea oriental y Asia centrooccidental).• Ramusella (Insculptoppia) luxtoni (Ayyildiz, 1989) (Gressittoppia) Distribución: Turquía.• Ramusella (Insculptoppia) pinarbasiensis Ayyildiz, Toluk y Taskiran, 2010 Distribución: Turquía.• Ramusella (Insculptoppia) ramulifera Subías y Shtanchaeva, 2011 Distribución: España.• Ramusella (Insculptoppia) salmani Toluk y Ayyildiz, 2008 Distribución: Turquía.• Ramusella (Insculptoppia) soror (Balogh, 1958) (Oppia) Distribución: África centrooriental y Cáucaso.• Ramusella (Insculptoppia) terricola Subías y Rodríguez, 1986 Distribución: Mediterránea.Ramusella (Insculptoppiella) Subías y Rodríguez, 1986 Especie tipo: Oppia alfonsii Bernini, 1980 Distribución: Pantropical (excepto Australiana) y subtropical.• Ramusella (Insculptoppiella) alejnicovae (Krivolutsky y Gatilova, 1974) (Oppia) Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea oriental y Paleártica oriental meridional).• Ramusella (Insculptoppiella) alfonsii (Bernini, 1980) (Oppia) Distribución: Italia.• Ramusella (Insculptoppiella) elongata (Paoli, 1908) (Dameosoma) Distribución: Europa meridional.• Ramusella (Insculptoppiella) paillei (Mahunka, 1980) (Oppia) Distribución: Marruecos.• Ramusella (Insculptoppiella) varians (Wallwork, 1961) (Oppia) Distribución: Etiópica (Ghana e I. Santa Helena) y Suroeste de Paleártica oriental.Ramusella (Rectoppia) Subías, 1980 Especie tipo: Oppia mihelcici Pérez-Íñigo, 1965

Distribución: Cosmopolita (excepto Australiana).• Ramusella (Rectoppia) debililamellata (Kulijev, 1962) (Oppia) Distribución: Cáucaso.• Ramusella (Rectoppia) eduardoi Arillo y Subías, 1996 Distribución: España.Ramusella (Rectoppia) fasciata (Paoli, 1908) (Dameosoma)• Ramusella (Rectoppia) fasciata fasciata (Paoli, 1908) Distribución: Paleáretica (Europa centromeridional y Corea), “U.S.A. (Florida)”, Somalia, India (Tripura) e “I. Amsterdam”.• Ramusella (Rectoppia) fasciata sahariensis (Hammer, 1975) (Oppia s.) Distribución: Mediterránea (frecuente).• Ramusella (Rectoppia) mihelcici (Pérez-Íñigo, 1965) (Oppia)(=Oppia guelticola Hammer, 1975) Distribución: Paleártica (menos frecuente en el Norte) y Venezuela.• Ramusella (Rectoppia) rhinina Subías y Mínguez, 1981 Distribución: España.Ramusella (Rectoppia) strinatii (Mahunka, 1980) (Oppia)• Ramusella (Rectoppia) strinatii strinatii (Mahunka, 1980) Distribución: Mediterránea.• Ramusella (Rectoppia) strinatii curtiramosa Subías y Rodríguez, 1987 Distribución: Mediterránea (España y Caucaso)

Ramuselloppia Subías y Rodríguez, 1986 Especie tipo: Ramuselloppia anomala Subías y Rodríguez, 1986 Distribución: Paleártica.• Ramuselloppia anomala Subías y Rodríguez, 1986 Distribución: Ibérica.

Tainsculptoppia Subías y Shtanchaeva, 2011 Especie tipo: Tainsculptoppia graptoppioides Subías y Shtanchaeva, 2011 Distribución: Paleártica.• Tainsculptoppia graptoppioides Subías y Shtanchaeva, 2011 Distribución: España.• Tainsculptoppia subiasi (Pérez-Íñigo jr., 1990) (Oxyoppia) Distribución: España.

[Pulchroppiinae] Balogh, 1983 Distribución: Pantropical (excepto Australiana) y subtropical.

Multipulchroppia Subías, 1989 Especie tipo: Multioppia berndhauseri Mahunka, 1978



Distribución: Pantropical (excepto Australiana) y subtropical (Paleártica meridional).• Multipulchroppia graeca (Mahunka, 1977) (Multioppia) Distribución: Grecia.

[Arcoppiinae] Balogh, 1983 Distribución: Pantropical y subtropical.

Arcoppia Hammer, 1977(=Chuoppia Tseng, 1982) Especie tipo: Arcoppia brachyramosa Hammer, 1977 Distribución: Pantropical y subtropical.• Arcoppia mahunkai Rodríguez y Subías, 1984 Distribución: I. Canarias.• Arcoppia perezinigoi Rodríguez y Subías, 1984 Distribución: I. Canarias.• Arcoppia perisi Rodríguez y Subías, 1984 Distribución: I. Canarias.

[Medioppiinae] Subías y Mínguez, 1985 Distribución: Cosmopolita.

Discoppia Balogh, 1983Discoppia (Cylindroppia) Subías y Rodríguez, 1986 Especie tipo: Oppia minus cylindrica Pérez-Íñigo, 1965 Distribución: Tropical (Oriental y Neotropical) y subtropical.Discoppia (Cylindroppia) cylindrica (Pérez-Íñigo, 1965) (Oppia minus c.)• Discoppia (Cylindroppia) cylindrica cylindrica (Pérez-Íñigo, 1965)(=Oppia agricola Fujikawa, 1982)(=Oppia bifi dus Bayoumi y Al-Khalifa, 1985)(=Oppia casuarina Abdel-Hamid, Hussein, Bayoumi y Al-Assiuty, 1983)(=Oppia sitnikovae Shereef, 1976, “nom. praeoc.” por Kulijev, 1962) Distribución: Paleártica (menos frecuente en el Norte) y Panamá.• Discoppia (Cylindroppia) cylindrica rostroincisa Subías y Rodríguez, 1986 Distribución: Europa centrooccidental y Antillas (La Española: R. Dominicana).

Microppia Balogh, 1983 Especie tipo: Dameosoma minus Paoli, 1908 Distribución: Cosmopolita.• Microppia arcuata Gordeeva y Tarba, 1990 Distribución: Mediterránea oriental.Microppia minus (Paoli, 1908) (Dameosoma)• Microppia minus minus (Paoli, 1908)(=Oppia minus simplex Jacot, 1938)(=Oppia minutissima Sellnick, 1950) Distribución: Cosmopolita (frecuente en Paleártica).• Microppia minus longisetosa Subías y Rodríguez, 1988

Distribución: Mediterránea y Argentina.

Multimedioppia Subías, 1991 Especie tipo: Multimedioppia mirena Subías, 1991 Distribución: Paleártica.• Multimedioppia mirena Subías, 1991 Distribución: Ibérica.

Ramuloppia Balogh, 1961 Especie tipo: Oppia ramiseta Balogh, 1959 Distribución: Etiópica y Paleártica meridional.• Ramuloppia ramiseta (Balogh, 1959) (Oppia) Distribución: Angola y Cáucaso.

Rhinoppia Balogh, 1983 Especie tipo: Oppia nasuta Moritz, 1965Rhinoppia (Rhinoppia) Balogh, 1983(=Kunoppia Mahunka, 1987)(=Medioppia Subías y Mínguez, 1985) Distribución: Cosmopolita (excepto Oriental y Antártica).• Rhinoppia (R.) arilloi Subías y Shtanchaeva, 2011 Distribución: España.• Rhinoppia (R.) artvinensis Toluk y Ayyildiz, 2008 Distribución: Turquía.• Rhinoppia (R.) berzosai Subías y Shtanchaeva, 2011 Distribución: España.Rhinoppia (R.) bulanovae (Kulijev, 1962) (Oppia)• Rhinoppia (R.) bulanovae bulanovae (Kulijev, 1962) Distribución: Mediterránea oriental.• Rhinoppia (R.) bulanovae hauseri (Mahunka y Mahunka-Papp, 2000) (Lauroppia h.) Distribución: Europa central y Cáucaso.• Rhinoppia (R.) centrodentata (Gordeeva y Niemi, 1990) (Medioppia) Distribución: Sureste de Europa.• Rhinoppia (R.) eduardoi Subías y Shtanchaeva, 2011 Distribución: España.• Rhinoppia (R.) elifae Toluk, Ayyildiz y Subías, 2009 Distribución: Turquía.• Rhinoppia (R.) exobothridialis Toluk y Ayyildiz, 2009 Distribución: Turquía.• Rhinoppia (R.) gomozovae (Gordeeva y Karppinen, 1988) (Ctenoppiella) Distribución: Ucrania (Crimea).Rhinoppia (R.) hygrophila (Mahunka, 1987) (Kunoppia)• Rhinoppia (R.) hygrophila hygrophila (Mahunka, 1987) Distribución: Europa central y Cáucaso.• Rhinoppia (R.) hygrophila multiciliata Subías y Shtanchaeva, 2011 Distribución: España.



• Rhinoppia (R.) mahunkai Toluk, Ayyildiz y Subías, 2009 Distribución: Turquía.• Rhinoppia (R.) media (Mihelčič, 1956) (Oppia)(=Medioppia templadoi Pérez-Íñigo, 1988) Distribución: Mediterránea (frecuente) y Perú.• Rhinoppia (R.) melisi (Valle, 1949) (Oppia) Distribución: Italia.• Rhinoppia (R.) minidentata (Subías y Rodríguez, 1988) (Medioppia) Distribución: Mediterránea occidental.• Rhinoppia (R.) minimedia (Arillo y Subías, 1990) (Medioppia) Distribución: Macaronésica (Madeira).• Rhinoppia (R.) monicae Subías y Shtanchaeva, 2011 Distribución: España.• Rhinoppia (R.) nasuta (Moritz, 1965) (Oppia) Distribución: Europa centrooriental.Rhinoppia (R.) obsoleta (Paoli, 1908) (Dameosoma fallax o.)• Rhinoppia (R.) obsoleta obsoleta (Paoli, 1908)(=Dameosoma vitrinum Hull, 1914 Distribución: Paleártica (excepto Este de Paleártica oriental): frecuente, Groenlandia y Australiana (Nueva Zelanda y Hawai).Rhinoppia (R.) obsoleta curtiramosa Subías y Shtanchaeva, 2011 Distribución: España.• Rhinoppia (R.) ordunensis (Iturrondobeitia y Saloña, 1988) (Lauroppia)(=Oppiella acutirostris Pérez-Íñigo jr., 1990) Distribución: Paleártica (Europa centrooccidental e Irán).• Rhinoppia (R.) parva (Lombardini, 1952) (Oppia) “sp. inq.” Distribución: Italia.• Rhinoppia (R.) pinsapi (Arillo y Subías, 1996) (Medioppia) Distribución: España.• Rhinoppia (R.) producta (Iturrondobeitia y Arillo, 1997) (Medioppia) Distribución: España.• Rhinoppia (R.) samaina (Mahunka, 2001) (Medioppia) Distribución: Grecia.• Rhinoppia (R.) subpectinata (Oudemans, 1900) (Eremaeus)(=Dameosoma subpectinatum aberratum Thamdrup, 1932)(=Oppia globosa Mihelčič, 1956)(=Oppia paoliana Cooreman, 1941)(=Oppia tuberculata Bulanova-Zachvatkina, 1964)(=Oppia zachvatkini Kulijev, 1962) Distribución: Holártica: excepto Este de Paleártica oriental (frecuente en Paleártica occidental), y Senegal.• Rhinoppia (R.) tridentata (Subías y Mínguez,1985) (Medioppia) Distribución: España.• Rhinoppia (R.) trilobata (Khanbekjan y

Gordeeva, 1991) (Medioppia) Distribución: Mediterránea.• Rhinoppia (R.) truncata (Iturrondobeitia y Saloña, 1988) (Medioppia) Distribución: España.• Rhinoppia (R.) vera (Mihelčič, 1956) (Oppia) Distribución: Mediterránea.• Rhinoppia (R.) zaballosi Subías y Shtanchaeva, 2011 Distribución: Marruecos.Rhinoppia (Bipectinoppia) Subías y Shtanchaeva, 2011 Especie tipo: Rhinoppia (Bipectinoppia) outereloi Subías y Shtanchaeva, 2011 Distribución: Paleártica meridional.• Rhinoppia (Bipectinoppia) bipectinata (Akrami y Subías, 2007) (Medioppia) Distribución: Paleártica meridional (Cáucaso e Irán).• Rhinoppia (Bipectinoppia) emarginata Toluk y Ayyildiz, 2009 (R.) Distribución: Turquía.• Rhinoppia (Bipectinoppia) outereloi Subías y Shtanchaeva, 2011 Distribución: Portugal.• Rhinoppia (Bipectinoppia) plumata (Gordeeva y Karppinen, 1988) (Ctenoppiella) Distribución: Cáucaso.• Rhinoppia (Bipectinoppia) tasdemiri Toluk y Ayyildiz, 2008 (R.) Distribución: Turquía.• Rhinoppia (Bipectinoppia) variopectinata Toluk y Ayyildiz, 2008 (R.) Distribución: Turquía.

Serratoppia Subías y Mínguez, 1985 Especie tipo: Oppia serrata Mihelčič, 1956 Distribución: Paleártica y Neotropical.• Serratoppia guanicola Subías y Arillo, 1996 Distribución: España.• Serratoppia intermedia Subías y Rodríguez, 1988(?=Serratoppia toletana Muñoz-Mingarro, 1987 “sp. inq.”) Distribución: Ibérica.• Serratoppia minima Subías y Rodríguez, 1988 Distribución: Ibérica y Costa Rica.• Serratoppia mitrofanovi (Gordeeva y Karppinen, 1988) (Berniniella) Distribución: Ucrania (Crimea).• Serratoppia serrata (Mihelčič, 1956) (Oppia) Distribución: Paleártica occidental (excepto Norte) y Venezuela.

[Oppiellinae] Seniczak, 1975 Distribución: Cosmopolita.

Abchasiella Gordeeva y Tarba, 1990 Especie tipo: Abchasiella dentata Gordeeva y Tarba, 1990 Distribución: Paleártica.• Abchasiella dentata Gordeeva y Tarba, 1990 Distribución: Cáucaso.



Berniniella Balogh, 1983 Especie tipo: Oppia aeoliana Bernini, 1973 Distribución: Semicosmopolita (Holártica, Oriental y Neotropical).• Berniniella aeoliana (Bernini, 1973) (Oppia)Distribución: Mediterránea.• Berniniella bicarinata (Paoli, 1908) (Dameosoma)(=Oppia triconica Mihelčič, 1956) Distribución: Paleártica (frecuente) y Vietnam.• Berniniella carinatissima Subías, Rodríguez y Mínguez, 1987 Distribución: Mediterránea.• Berniniella conjuncta (Strenzke, 1951) (Oppia sigma c.) Distribución: Europa centromeridional.• Berniniella extrudens Subías, Rodríguez y Mínguez, 1987 Distribución: España.• Berniniella formosa Gordeeva y Karppinen, 1988 Distribución: Ucrania (Crimea).• Berniniella inornata (Mihelčič, 1957) (Oppia)(=Oppia simplex Mihelčič, 1956, “nom. praeoc.” por Jacot, 1938) Distribución: Mediterránea (frecuente).• Berniniella intrudens Subías, Rodríguez y Mínguez, 1987 Distribución: España y Cuba.• Berniniella jahnae (Sellnick, 1961) (Oppia) Distribución: Mediterránea.• Berniniella latidens Subías, Rodríguez y Mínguez, 1987 Distribución: Europa centromeridional.• Berniniella minuta (Bulanova-Zachvatkina, 1964) (Oppia) Distribución: Este de Paleártica occidental.• Berniniella parasigma Iturrodobeitia, 1987 Distribución: Mediterránea (España y Turquía).• Berniniella sakeni Gordeeva y Tarba, 1990 Distribución: Cáucaso.Berniniella serratirostris (Golosova, 1970) (Oppia)• Berniniella serratirostris serratirostris (Golosova, 1970) Distribución: Holártica (Europa centromeridional, Este de Paleártica oriental y U.S.A.: Carolina del Norte).• Berniniella serratirostris hauseri (Mahunka, 1974) (Oppia)(=Berniniella coronata Mahunka y Paoletti, 1984)(=Oppiella rafalskii Opłotna y Rajski, 1983) Distribución: Paleártica occidental (excepto Norte) y Asia centrooccidental.• Berniniella serratirostris oscensis Pérez-Íñigo jr., 1990 (B. coronata o.) Distribución: España.• Berniniella setilonga Iturrondobeitia y Saloña, 1988

Distribución: Europa centrooccidental.• Berniniella sigma (Strenzke, 1951) (Oppia) Distribución: Paleártica (Europa y Asia centrooccidental).• Berniniella silvatica (Vasiliu y Călugăr, 1976) (Oppia)(?=Oppia azerbeidjanica Kulijev, 1962 “sp. inq.”) Distribución: Europa meridional (excepto Oeste).

Dissorhina Hull, 1916(=Cosmoppia Balogh, 1983) Especie tipo: (Notaspis splendens Koch “sensu” Michael, 1888) =Eremaeus ornatus Oudemans, 1900 Distribución: Semicosmopolita (Holártica, Etiópica y Neotropical).• Dissorhina cretensis Mahunka, 2008 Distribución: Grecia (Creta).• Dissorhina longipilosa (Kunst, 1958) (Oppia ornata l.) Distribución: Europa meridional.Dissorhina ornata (Oudemans, 1900) (Eremaeus)• Dissorhina ornata ornata (Oudemans, 1900)(=Oppia bolei Tarman, 1958)(=Dameosoma captator Hull, 1915)(=Dameosoma tricarinatum Paoli, 1908)(=Dameosoma vetula Hull, 1914) Distribución: Holártica: frecuente en Paleártica (excepto Este de Paleártica oriental) y África oriental.• Dissorhina ornata corniculata (Paoli, 1908) (Dameosoma tricarinatum c.) Distribución: Europa occidental.• Dissorhina ornata globosa (Paoli, 1908) (Dameosoma tricarinatum g.) Distribución: Holártica meridional (Europa meridional y U.S.A.: Florida).• Dissorhina ornata peloponnesiaca (Mahunka, 1974) (Oppia) Distribución: Mediterránea.• Dissorhina ornata tunisica (Mahunka, 1980) (Oppia) Distribución: Túnez.• Dissorhina shqipetarica Mahunka y Mahunka-Papp, 2008 Distribución: Albania.• Dissorhina signata (Schwalbe, 1989) (Oppiella) Distribución: Europa centromeridional (excepto Oeste).• Dissorhina tricarinatoides (Dubinina, Sosnina, Vysotskaya, Markov y Atanasov, 1966) (Oppia) Distribución: Europa centromeridional.• Dissorhina uludagensis Ayyildiz, Toluk y Taskiran, 2010 Distribución: Turquía.

Hypogeoppia Subías, 1981 Especie tipo: Hypogeoppia terricola Subías, 1981 Distribución: Paleártica meridional, “Java” y Cuba.



• Hypogeoppia exempta (Mihelčič, 1958) (Oppia)(=Oppia ornatissima Mihelčič, 1953) Distribución: Mediterránea.• Hypogeoppia hypogea (Paoli, 1908) (Dameosoma) Distribución: Oeste de Europa.• Hypogeoppia perezinigoi Subías y Arillo, 1996 Distribución: España.Hypogeoppia terricola Subías, 1981• Hypogeoppia terricola terricola Subías, 1981(=Hypogeoppia festoneata Moraza y Moreno, 1988) Distribución: Ibérica, “Java” y Cuba.• Hypogeoppia terricola salmanticensis Morell, 1987 (H. s.) Distribución: España.

Kulievia Vasiliu e Ivan, 1999 Especie tipo: Oppia paradecipiens Kulijev, 1962 Distribución: Paleártica.• Kulievia paradecipiens (Kulijev, 1962) (Oppia)(=Neotrichoppia (Confi noppia) calugarae Mahunka, 2006) Distribución: Europa centromeridional (excepto Oeste).

Lauroppia Subías y Mínguez, 1986(=Ctenoppiella Gordeeva y Karppinen, 1988) Especie tipo: Dameosoma fallax Paoli, 1908 Distribución: Cosmopolita (excepto Etiópica y Antártica).• Lauroppia baetica Arillo y Subías, 1996 Distribución: España.• Lauroppia brevisimile Mahunka y Mahunka-Papp, 2010 Distribución: Grecia.• Lauroppia doris (E. Pérez-Iñigo, 1978) (Oppia)(=Lauroppia obscura Mahunka y Mahunka-Papp, 2000) Distribución: Paleártica meridional (Europa centromeridional e Irán).• Lauroppia falcata (Paoli, 1908) (Dameosoma) Distribución: Paleártica.• Lauroppia fallax (Paoli, 1908) (Dameosoma)(=Oppia aligarhiensis Kardar, 1976)(=Oppiella dubia Hammer, 1962) Distribución: Semicosmopolita (Holártica: frecuente en Paleártica occidental, India: Uttar Pradesh, Nueva Zelanda y Chile).Lauroppia maritima (Willmann, 1928) (Dameosoma falcatum m.)• Lauroppia maritima maritima (Willmann, 1928)(=Oppia fi ssurata Hammer, 1952) Distribución: Holártica (Paleártica: menos frecuente en el Sur, y Neártica septentrional).• Lauroppia maritima acuminata (Strenzke, 1951) (Oppia) Distribución: Holártica (Europea, Mongolia y Neártica septentrional).• Lauroppia similifallax Subías y Mínguez, 1986 Distribución: Europa centromeridional.• Lauroppia tenuipectinata Subías y Rodríguez,

1988 Distribución: Paleártica meridional.

Moritzoppia Subías y Rodríguez, 1988 Especie tipo: Oppia keilbachi Moritz, 1969Moritzoppia (Moritzoppia) Subías y Rodríguez, 1988(=Moritziella Balogh, 1983, “nom. praeoc.” por Börner, 1908)(=Tetroppia Gordeeva, 1999) Distribución: Holártica.• Moritzoppia (M.) acuta Toluk y Ayyildiz, 2010 Distribución: Turquía.• Moritzoppia (M.) escotata (Subías y Rodríguez, 1986) (Moritziella) Distribución: Mediterránea.• Moritzoppia (M.) keilbachi (Moritz, 1969) (Oppia)(=Moritziella uherkovichi Mahunka, 1985) Distribución: Paleártica.• Moritzoppia (M.) longilamellata (Subías y Rodríguez, 1986) (Moritziella) Distribución: España.• Moritzoppia (M.) longohisterosoma (Kulijev, 1962) (Oppia) Distribución: Cáucaso.• Moritzoppia (M.) oreia Colloff y Seyd, 1991 Distribución: Euroatlántica.• Moritzoppia (M.) problematica Mahunka y Mahunka-Papp, 2002 Distribución: Hungría y Turquía.• Moritzoppia (M.) sitnikovae (Kulijev, 1962) (Oppia) Distribución: Cáucaso.• Moritzoppia (M.) tridentata (Forsslund, 1942) (Oppia) Distribución: Paleártica occidental (Euroatlántica y Cáucaso).• Moritzoppia (M.) turcica Toluk y Ayyildiz, 2010 Distribución: Turquía.Moritzoppia (M.) unicarinata (Paoli, 1908) (Dameosoma)• Moritzoppia (M.) unicarinata unicarinata (Paoli, 1908)(=Oppia fi xa Mihelčič, 1956)(=Dameosoma formosum Hull, 1914)(=Dameosoma minus lamellata Halbert, 1923) Distribución: Holártica (frecuente en Paleártica).• Moritzoppia (M.) unicarinata clavigera (Hammer, 1952) (Oppia c.) Distribución: Boreoalpina.• Moritzoppia (M.) unicarinata cristata (Subías y Rodríguez, 1986) (Moritziella) Distribución: España.• Moritzoppia (M.) unicarinata unicarinatoides (Subías y Rodríguez, 1986) (Moritziella) Distribución: Paleártica (Europa centromeridional y Este de Paleártica oriental).• Moritzoppia (M.) unicarinata yozgatensis Toluk, Ayyildiz y Subías, 2007 Distribución: Turquía.



Moritzoppia (Moritzoppiella) Gordeeva, 2000(=Dentoppia Gordeeva, 2001)(=Drukoppia Gordeeva, 2001) Especie tipo: Moritziella microdentata Gordeeva y Grishina, 1991 Distribución: Holártica, Neotropical y “Australiana”.• Moritzoppia (Moritzoppiella) neerlandica (Oudemans, 1900) (Eremaeus longilamellatus n.) (=Oppia carniolica Tarman, 1958)(=Dameosoma translamellatum Willmann, 1923) Distribución: Holártica (menos frecuente en el Sur)• Moritzoppia (Moritzoppiella) splendens (Koch, 1841) (Oppia)(=Oppia lignivora Jacot, 1939)(=Moritziella nikolskii Gordeeva y Grishina, 1991) Distribución: Holártica y “Australiana”.

Neotrichoppia Subías e Iturrondobeitia, 1980 Especie tipo: Neotrichoppia pseudoconfi nis Subías e Iturrondobeitia, 1980Neotrichoppia (Neotrichoppia) Subías e Iturrondobeitia, 1980 Distribución: Paleártica.• Neotrichoppia (N.) pseudoconfi nis Subías e Iturrondobeitia, 1980 Distribución: Ibérica.Neotrichoppia (Ancestroppia) Subías y Rodríguez, 1986 Especie tipo: Neotrichoppia (Ancestroppia) berninii Subías y Rodríguez, 1986 Distribución: Paleártica. • Neotrichoppia (Ancestroppia) berninii Subías y Rodríguez, 1986 Distribución: Mediterránea occidental.Neotrichoppia (Confi noppia) Subías y Rodríguez, 1986 Especie tipo: Dameosoma confi ne Paoli, 1908 Distribución: Paleártica.• Neotrichoppia (Confi noppia) adanata Iturrondobeitia y Saloña, 1988 Distribución: España.Neotrichoppia (Confi noppia) confi nis (Paoli, 1908) (Dameosoma)• Neotrichoppia (Confi noppia) confi nis confi nis (Paoli, 1908) Distribución: Europa centromeridional.• Neotrichoppia (Confi noppia) confi nis tenuiseta Subías y Rodríguez, 1986 Distribución: Mediterránea.• Neotrichoppia (Confi noppia) gibber (Mahunka, 1982) (Oppia) Distribución: Grecia.• Neotrichoppia (Confi noppia) variabilis Iturrondobeitia y Subías, 1981 Distribución: España.

Oppiella Jacot, 1937

Especie tipo: (Dameosoma corrugatum Berlese, 1904) =Eremaeus novus Oudemans, 1902Oppiella (Oppiella) Jacot, 1937 Distribución: Cosmopolita.Oppiella (O.) nova (Oudemans, 1902) (Eremaeus)• Oppiella (O.) nova nova (Oudemans, 1902)(=Oppiella aegyptiaca Elbadry y Nasr, 1974)(=Oppiella chistyakovi Rjabinin, 1975)(=Dameosoma corrugatum Berlese, 1904)(=Oppiella corrugata apicalis Jacot, 1937)(=Dameosoma corrugatum intralamellatum Thamdrup, 1932)(=Oppiella corrugata squarrosa Jacot, 1937)(=Dameosoma krygeri Trägårdh, 1931)(=Oppia neerlandica sumatrensis Willmann, 1931)(=Oppiella orientata Rjabinin, 1975)(=Oppia rossica Bulanova-Zachvatkina, 1964)(=Notaspis sculptilis Warburton y Pearce, 1905)(=Oppia washburni Hammer, 1952) Distribución: Cosmopolita (frecuente).• Oppiella (O.) nova palustris Laskova, 1980 Distribución: Sureste de Europa.• Oppiella (O.) nova uliginosa (Willmann, 1919) (Dameosoma u.) Distribución: Europa centromeridional.• Oppiella (O.) primorica (Golosova, 1969) (Oppia) Distribución: Paleártica (Europa centrooriental y Paleártica oriental meridional).• Oppiella (O.) propinqua Mahunka y Mahunka-Papp, 2000 Distribución: Suroeste de Europa.Oppiella (Perspicuoppia) Pérez-Íñigo, 1971 Especie tipo: Oppia perspicua Mihelčič, 1956 Distribución: Paleártica.• Oppiella (Perspicuoppia) minidentata (Subías, 1977) (P.) Distribución: Europea.• Oppiella (Perspicuoppia) perspicua (Mihelčič, 1956) (Oppia) Distribución: Mediterránea.• Oppiella (Perspicuoppia) turcica Toluk y Ayyildiz, 2009 Distribución: Turquía.[Oxyoppiinae] Subías, 1989 Distribución: Cosmopolita.

Foraminoppia Subías y Arillo, 1998 Especie tipo: Foraminoppia iturrondobeitiai Subías y Arillo, 1998 Distribución: Paleártica.• Foraminoppia iturrondobeitiai Subías y Arillo, 1998 Distribución: España.• Foraminoppia salonae Subías y Arillo, 1998 Distribución: España.

Oxybrachioppia Subías, 1989 Especie tipo: Brachioppiella ctenifera



barbata Choi, 1986 Distribución: Paleártica.• Oxybrachioppia ctenifera (Golosova, 1970) (Oppia) Distribución: Paleártica: Europa centromeridional (excepto Oeste) y Este de Paleártica oriental.

Oxymystroppia Subías y Shtanchaeva, 2011 Especie tipo: Oxymystroppia phylloseta Subías y Shtanchaeva, 2011 Distribución: Paleártica.• Oxymystroppia phylloseta Subías y Shtanchaeva, 2011 Distribución: Marruecos.

Oxyoppia Balogh y Mahunka, 1969Oxyoppia (Dzarogneta) Kulijev, 1978(=Fineoppia Khanbekyan y Gordeeva, 1991)(=Pectinoppia Subías y Rodríguez, 1986) Especie tipo: Oppia dubia Kulijev, 1966 Distribución: Tropical (Etiópica y Neotropical) y subtropical (Paleártica meridional).• Oxyoppia (Dzarogneta) baranae Toluk y Ayyildiz, 2008 Distribución: Turquía.• Oxyoppia (Dzarogneta) dubia (Kulijev, 1966) (Oppia) Distribución: Cáucaso.• Oxyoppia (Dzarogneta) ilicaensis Baran y Ayyildiz, 2007 Distribución: Turquía.• Oxyoppia (Dzarogneta) intermedia Subías y Rodríguez, 1986 (O. (Pectinoppia)) Distribución: España.• Oxyoppia (Dzarogneta) khosrovica (Khanbekyan y Gordeeva, 1991) (Fineoppia) Distribución: Cáucaso.• Oxyoppia (Dzarogneta) yepesensis Muñoz-Mingarro, 1987 (O.) Distribución: Mediterránea occidental.

Oxyoppioides Subías y Mínguez, 1985 Especie tipo: Dameosoma decipiens Paoli, 1908 Distribución: Paleártica.• Oxyoppioides decipiens (Paoli, 1908) (Dameosoma) Distribución: Paleártica meridional (Paleártica occidental: excepto Norte, y Sur de Siberia).

Subiasella Balogh, 1983 Especie tipo: Oppia exigua Hammer, 1971Subiasella (Subiasella) Balogh, 1983 Distribución: Tropical (Australiana y Neotropical) y subtropical.• Subiasella (S.) segmella (Golosova, 1970) (Oppia) Distribución: Paleártica (Mediterránea oriental y Paleártica oriental).Subiasella (Lalmoppia) Subías y Rodríguez,

1986(=Cassioppia Poltavskaja, 1994)(=Pararectoppia Mahunka, 1987) Especie tipo: (Oppia ventronodosa Hammer, 1962) =Oppia maculata Hammer, 1952 Distribución: Holártica y Neotropical.• Subiasella (Lalmoppia) gracilis (Paoli, 1908) (Dameosoma) Distribución: Holártica (Paleártica occidental: Bulgaria, y U.S.A.: Misuri).• Subiasella (Lalmoppia) krivolutskyi (Poltavskaja, 1994) (Cassioppia) Distribución: Paleártica (Mediterránea oriental y Paleártica oriental).• Subiasella (Lalmoppia) maculata (Hammer, 1952) (Oppia)(=Oppia ventronodosa Hammer, 1962) Distribución: Holártica (Este de Paleártica occidental, Paleártica oriental y Neártica septentrional ) y Chile.• Subiasella (Lalmoppia) quadrimaculata (Evans, 1952) (Oppia) Distribución: Paleártica (Europa y Paleártica oriental meridional).

[Mystroppiinae] Balogh, 1983 Distribución: Pantropical y subtropical.

Corynoppia Balogh, 1983 Especie tipo: Stachyoppia kosarovi Jeleva, 1962 Distribución: Tropical (Oriental y Neotropical) y subtropical (Paleártica meridional).• Corynoppia foliata (Mihelčič, 1957) (Damaeolus) Distribución: España.• Corynoppia foliatoides Subías y Rodríguez, 1986 Distribución: España.• Corynoppia hispanica Subías y Shtanchaeva, 2011 Distribución: España.Corynoppia kosarovi (Jeleva, 1962) (Stachyoppia)• Corynoppia kosarovi kosarovi (Jeleva, 1962) Distribución: Mediterránea y Panamá.• Corynoppia kosarovi matritensis (Pérez-Íñigo, 1967) (Stachyoppia) Distribución: Mediterránea.• Corynoppia maritima Pérez-Íñigo jr., 1991 (C. kosarovi m.) Distribución: España (I. Baleares).• Corynoppia papillisetigera Iturrondobeitia y Saloña, 1998 Distribución: España.• Corynoppia weigmanni (Murvanidze y Behan-Pelletier, 2011) (Striatoppia) Distribución: Cáucaso.

Mystroppia Balogh, 1959 Especie tipo: Mystroppia sellnicki Balogh, 1959



Distribución: Paleártica y Oriental.• Mystroppia dallaii Bernini, 1973 Distribución: Mediterránea occidental.• Mystroppia sellnicki Balogh, 1959Distribución: Europa centromeridional e India (Tripura).

Stachyoppia Balogh, 1961 Especie tipo: Stachyoppia muscicola Balogh, 1961 Distribución: Etiópica y Paleártica meridional.• Stachyoppia muscicola Balogh, 1961 Distribución: Congo y Cáucaso.

Striatoppia Balogh, 1958 Especie tipo: Stiatoppia machadoi Balogh, 1958 Distribución: Pantropical y subtropical.• Striatoppia niliaca (Popp, 1960) (Oppiella) Distribución: Mediterránea oriental e India (Bengala Occidental).• Striatoppia papillata Balogh y Mahunka, 1966 Distribución: Congo, Egipto y Vietnam.

♦ Epimerellidae Ayyildiz y Luxton, 1989 Distribución: Oriental y subtropical (Paleártica meridional).

Enisella Ayyildiz y Luxton, 1989 Especie tipo: Enisella turcica Ayyildiz y Luxton, 1989 Distribución: Paleártica meridional.• Enisella turcica Ayyildiz y Luxton, 1989 Distribución: Turquía.

Epimerella Kulijev, 1967 Especie tipo: Oppia smirnovi Kulijev, 1962 Distribución: Paleártica meridional.• Epimerella distenta Ayyildiz y Luxton, 1989 Distribución: Turquía.• Epimerella luxtoni Toluk, Ayyildiz y Baran, 2008 Distribución: Turquía.• Epimerella puzanovi Gordeeva y Karppinen, 1988 Distribución: Ucrania (Crimea).• Epimerella rubeni Khanbekjan y Gordeeva, 1991 Distribución: Cáucaso.Epimerella smirnovi (Kulijev, 1962) (Oppia)• Epimerella smirnovi smirnovi (Kulijev, 1962) Distribución: Mediterránea oriental.• Epimerella smirnovi longisetosa Kulijev, 1967 Distribución: Mediterránea oriental.• Epimerella subiasi Toluk, Ayyildiz y Baran, 2008 Distribución: Turquía.

♦ Machuellidae Balogh, 1983 Distribución: Pantropical y Paleártica.

Gredosella Gil-Martín, Arillo y Subías, 2000

Especie tipo: Gredosella fraternalis Gil-Martín, Subías y Arillo, 2000) Distribución: Paleártica.• Gredosella capitata (Kulijev, 1967) (Machuella) Distribución: Mediterránea oriental.• Gredosella fraternalis Gil-Martín, Arillo y Subías, 2000 Distribución: España.

Machuella Hammer, 1961 Especie tipo: Machuella ventrisetosa Hammer, 1961 Distribución: Pantropical y Paleártica.• Machuella draconis Hammer, 1961(=Machuella africana Mahunka, 1978) Distribución: Paleártica occidental (menos frecuente en el Norte) , Malgache (I. Reunión) y Méjico.• Machuella turcica Baran y Ayyildiz, 2007 Distribución: Turquía.Machuella ventrisetosa Hammer, 1961• Machuella ventrisetosa ventrisetosa Hammer, 1961(=Machuella hellenica Mahunka, 1982)(=Machuella hippy Niemi y Gordeeva, 1991) Distribución: Pantropical (excepto Etiópica) y Paleártica meridional.• Machuella ventrisetosa bilineata Weigmann, 1976 (M. b.) Distribución: Europea.

♦ Quadroppiidae Balogh, 1983 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).

Quadroppia Jacot, 1939 Especie tipo: Notaspis quadricarinata Michael, 1885Quadroppia (Quadroppia) Jacot, 1939 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Quadroppia (Q.) hammerae Mínguez, Ruiz y Subías, 1985 Distribución: Semicosmopolita (Paleártica centromeridional, U.S.A.: Carolina del Norte, Australiana: Nueva Zelanda y Hawai, y Costa Rica).• Quadroppia (Q.) longisetosa Mínguez, Ruiz y Subías, 1985 Distribución: Mediterránea occidental.• Quadroppia (Q.) maritalis Lions, 1982 (Q. quadricarinata m.) Distribución: Europa centromeridional.• Quadroppia (Q.) obsoleta Mínguez, Ruiz y Subías, 1985 (Q. longisetosa o.) Distribución: España.• Quadroppia (Q.) quadricarinata (Michael, 1885) (Notaspis)(=Quadroppia skookumchucki Jacot, 1939)(=Qudroppia quadricarinata virginalis Lions, 1982) Distribución: Holártica (frecuente), China



suroriental y Malgache (I. Mauricio).• Quadroppia (Q.) squarrosa Toluk y Ayyildiz, 2009 Distribución: Turquía.Quadroppia (Coronoquadroppia) Ohkubo, 1995 Especie tipo: (Coronoquadroppia parallela Ohkubo, 1995) =Oppia circumita Hammer, 1961 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Quadroppia (Coronoquadroppia) abchasica Gordeeva y Tarba, 1990 (Q.) Distribución: Cáucaso.• Quadroppia (Coronoquadroppia) circumita (Hammer, 1961) (Oppia)(?=Oppia quadricarinata ferrumequina Jacot, 1938 “sp. inq.”)(=Coronoquadroppia parallela Ohkubo, 1995) Distribución: Pantropical (excepto Etiópica) y subtropical.• Quadroppia (Coronoquadroppia) crenata Mahunka, 1984 (Q.) Distribución: Tanzania y Cáucaso.• Quadroppia (Coronoquadroppia) erzurumensis (Baran y Ayyildiz, 2007) (C.) Distribución: Turquía.• Quadroppia (Coronoquadroppia) foveolata Toluk y Ayyildiz, 2009 Distribución: Turquía.• Quadroppia (Coronoquadroppia) galaica Mínguez, Ruiz y Subías, 1985 (Q. pseudocircumita g.)(=Quadroppia bellula Luxton, 1987) Distribución: Europa occidental y Cuba.• Quadroppia (Coronoquadroppia) guttata (Weigmann, 2010) (C.) Distribución: Portugal.• Quadroppia (Coronoquadroppia) media Gordeeva, 1983 (Q.)(=Quadroppia ritza Gordeeva y Tarba, 1990) Distribución: Mediterránea oriental.Quadroppia (Coronoquadroppia) michaeli Mahunka, 1977 (Q.)• Quadroppia (Coronoquadroppia) michaeli michaeli Mahunka, 1977 Distribución: Paleártica occidental (menos frecuente en el Norte).• Quadroppia (Coronoquadroppia) michaeli turcica Baran, Toluk y Ayyildiz, 2009 Distribución: Turquía.• Quadroppia (Coronoquadroppia) monstruosa Hammer, 1979 (Q.)(=Quadroppia lesleyae Monson, 2000)(=Quadroppia mahunkai Mínguez, 1981)(=Quadroppia omodeoi Mahunka y Paoletti, 1984)(=Quadroppia paolii Woas, 1986) Distribución: Holártica (Europa: excepto Norte, y U.S.A.: Carolina del Norte) y Java.• Quadroppia (Coronoquadroppia) nana Gordeeva, 1983 (Q.) Distribución: Cáucaso.• Quadroppia (Coronoquadroppia) nasalis Gordeeva, 1983 (Q.)

(=Quadroppia gumista Gordeeva y Tarba, 1990) Distribución: Mediterránea.• Quadroppia (Coronoquadroppia) pseudocircumita Mínguez, Ruiz y Subías, 1985 (Q.) Distribución: Holártica (Oeste de Paleártica occidental y Canadá) y Perú.• Quadroppia (Coronoquadroppia) sezeki Baran y Ayyildiz, 2009 Distribución: Turquía.

▲ Trizetoidea Ewing, 1917

♦ Suctobelbidae Jacot, 1938 Distribución: Cosmopolita.

Allosuctobelba Moritz, 1970 Especie tipo: Suctobelba grandis Paoli, 1908 Distribución: Holártica, Oriental y Neotropical.• Allosuctobelba grandis (Paoli, 1908) (Suctobelba) Distribución: Holártica y Noreste de Oriental.

Rhynchobelba Willmann, 1953 Especie tipo: Rhynchobelba inexpectata Willmann, 1953 Distribución: Paleártica.• Rhynchobelba altaica Krivolutsky, 1971 Distribución: Paleártica meridional (Asia central rusa y Eslovenia).• Rhynchobelba inexpectata Willmann, 1953 Distribución: Europa centrooriental.• Rhynchobelba machadoi Pérez-Íñigo, 1976 Distribución: I. Canarias.• Rhynchobelba ornithorhyncha (Willmann, 1953) (Suctobelba) Distribución: Europa centromeridional.

Suctobelba Paoli, 1908 Especie tipo: Notaspis trigona Michael, 1888 Distribución: Holártica.• Suctobelba aliena Moritz, 1970 Distribución: Europea.• Suctobelba altvateri Moritz, 1970 Distribución: Europa centromeridional.• Suctobelba atomaria Moritz, 1970 Distribución: Europa centromeridional.• Suctobelba beringiana Krivolutsky, 1974 Distribución: Paleártica (I. Kuriles, Polonia y Turquía).• Suctobelba cornigera Shtanchaeva y Subías, 2009(=Suctobelba cornuta Shtanchaeva y Subías, 2009, “nom. praeoc.” por Hammer, 1962) Distribución: Cáucaso.• Suctobelba discrepans Moritz, 1970 Distribución: Europa centromeridional.• Suctobelba fl agelliseta Shtanchaeva y Subías, 2009



Distribución: Cáucaso.• Suctobelba granulata Hammen, 1952 (S. trigona granulata)(=Suctobelba saetosa Kulijev, 1965) Distribución: Europa centromeridional.• Suctobelba lapidaria Moritz, 1970 Distribución: Europa centromeridional.• Suctobelba regia Moritz, 1970 Distribución: Europea.• Suctobelba reticulata Moritz, 1970 Distribución: Europa centromeridional.Suctobelba scalpellata Moritz, 1970• Suctobelba scalpellata scalpellata Moritz, 1970 Distribución: Europa centromeridional.• Suctobelba scalpellata caucasica Shtanchaeva y Subías, 2009 Distribución: Cáucaso.• Suctobelba secta Moritz, 1970 Distribución: Europa centromeridional.• Suctobelba sorrentensis Hammer, 1961 Distribución: Europa centromeridional.• Suctobelba trigona (Michael, 1888) (Notaspis) Distribución: Paleártica (frecuente en Paleártica occidental).

Suctobelbata Gordeeva, 1991(=Unicobelba Mahunka y Mahunka-Papp, 1999) Especie tipo: Suctobelbata nova Gordeeva, 1991 Distribución: Holártica y Australiana.• Suctobelbata prelli (Märkel y Meyer, 1958) (Suctobelba) Distribución: Holártica (Europa centrooccidental y Canadá).

Suctobelbella Jacot, 1937 Especie tipo: Suctobelbella serratirostrum Jacot, 1937Suctobelbella (Suctobelbella) Jacot, 1937 Distribución: Cosmopolita.• Suctobelbella (S.) acutidens (Forsslund, 1941) (Suctobelba)• Suctobelbella (S.) acutidens acutidens (Forsslund, 1941)(?=Dameosoma cornigerum Berlese, 1902 “sp. inq.”)(=Suctobelba perpendiculata Forsslund, 1958) Distribución: Holártica (frecuente) y Argentina.• Suctobelbella (S.) acutidens duplex (Strenzke, 1950) (Suctobelba d.)(=Suctobelba brachyodon Mihelčič, 1958)(=Suctobelba glabroclava Kulijev, 1965)(=Suctobelba hammerae Krivolutsky, 1965)(=Suctobelba tuberosa Mihelčič, 1956) Distribución: Holártica (Paleártica: frecuente, y Canadá).• Suctobelbella (S.) acutidens lobata (Strenzke, 1950) (Suctobelba) Distribución: Europea.• Suctobelbella (S.) acutidens pilososetosa Shtanchaeva y Subías, 2009 Distribución: Mediterránea (Cáucaso y

España).• Suctobelbella (S.) acutidens sarekensis (Forsslund, 1941) (Suctobelba s.) Distribución: Holártica (Paleártica occidental y Neártica).• Suctobelbella (S.) arcana Moritz, 1970 Distribución: Holárica: Paleártica (Europa centromeridional y Este de Rusia asiática) y Neártica (U.S.A.: Luisiana, y Canadá).• Suctobelbella (S.) carcharodon Moritz, 1966 Distribución: Europa centromeridional e India (Tripura).• Suctobelbella (S.) dargoltsiana (Krivolutsky, 1966) (Suctobelba) Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea oriental y Asia centrooccidental).• Suctobelbella (S.) granifera Chinone, 2003 Distribución: Paleártica meridional (Japón, Cáucaso y España).• Suctobelbella (S.) hamata Moritz, 1970 Distribución: Holártica (Europa centrooccidental y U.S.A.: Luisiana).• Suctobelbella (S.) harteni Mahunka, 1991 Distribución: Macaronésica (Cabo Verde).• Suctobelbella (S.) italica (Mahunka, 1966) (Suctobelba)(=Suctobelbella diffi ssa Moritz, 1974) Distribución: Paleártica occidental (excepto Norte).• Suctobelbella (S.) latirostris (Strenzke, 1950) (Suctobelba) Distribución: Paleártica (Europa y Oeste de Siberia) y Vietnam.• Suctobelbella (S.) liacariformis Shtanchaeva y Subías, 2009 Distribución: Mediterránea (Cáucaso y España).• Suctobelbella (S.) longicuspis Jacot, 1937(=Suctobela falcata Forsslund, 1941) Distribución: Semicosmopolita: Holártica (Neártica oriental, Europa: frecuente, e I. Kuriles), El Salvador y Nueva Zelanda.• Suctobelbella (S.) longirostris (Forsslund, 1941) (Suctobelba) Distribución: Holártica: Paleártica (Europa: frecuente en el Norte, y Paleártica oriental) y Neártica (U.S.A. Alaska y Carolina del Norte).• Suctobelbella (S.) messneri Moritz, 1971 Distribución: Europa centromeridional.• Suctobelbella (S.) opistodentata (Golosova, 1970) (Suctobelba) Distribución: Paleártica (Europa meridional y Este de Paleártica oriental).• Suctobelbella (S.) palustris (Forsslund, 1953) (Suctobelba) Distribución: Holártica.• Suctobelbella (S.) perforata (Strenzke, 1950) (Suctobelba) Distribución: Paleártica.• Suctobelbella (S.) prominens (Moritz, 1966)



(Suctobelba) Distribución: Europa centromeridional.• Suctobelbella (S.) similis (Forsslund, 1941) (Suctobelba) Distribución: Paleártica (Europa y Este de Rusia asiática).• Suctobelbella (S.) singularis (Strenzke, 1950) (Suctobelba) Distribución: Paleártica (Europa: excepto Oeste, y Este de Paleártica oriental) y Taiwán [Formosa].Suctobelbella (S.) subcornigera (Forsslund, 1941) (Suctobelba)• Suctobelbella (S.) subcornigera subcornigera (Forsslund, 1941)(?=Suctobelbella laxtoni Jacot, 1937 “sp. inq.”)(=Suctobelba macrodon Mihelčič, 1956) Distribución: Semicosmopolita: Holártica (frecuente en Paleártica), Oriental y Nueva Zelanda.• Suctobelbella (S.) subcornigera maculata Shtanchaeva y Subías, 2009 Distribución: Mediterránea (Cáucaso y España).• Suctobelbella (S.) subcornigera vera (Moritz, 1964) (Suctobelba v.) Distribución: Paleártica (Europa y Oeste de Siberia).• Suctobelbella (S.) subtrigona (Oudemans, 1900) (Eremaeus)(=Suctobelba intermedia Willmann, 1939) Distribución: Holártica (Paleártica: frecuente en Paleártica occidental, y Neártica septentrional) y Méjico.• Suctobelbella (S.) tschabovskyi (Krivolutsky, 1966) (Suctobelba) Distribución: Paleártica meridional (Europa centromeridional y Asia centrooccidental).• Suctobelbella (S.) tuberculata (Strenzke, 1950) (Suctobelba) Distribución: Paleártica (Europa y Este de Paleártica oriental).Suctobelbella (Flagrosuctobelba) Hammer, 1979 Especie tipo: Flagrosuctobelba multiplumosa Hammer, 1979 Distribución: Cosmopolita.• Suctobelbella (Flagrosuctobelba) alloenasuta Moritz, 1971 (S.) Distribución: Holártica meridional (Europa centromeridional y U.S.A.: Carolina del Norte).• Suctobelbella (Flagrosuctobelba) ancorhina Chinone, 2003 (S.) Distribución: Paleártica (Cáucaso y Japón).• Suctobelbella (Flagrosuctobelba) baloghi (Forsslund, 1958) (Suctobelba) Distribución: Paleártica occidental.Suctobelbella (Flagrosuctobelba) diversosetosa (Hammer, 1979) (F.)• Suctobelbella (Flagrosuctobelba) diversosetosa arilloi Shtanchaeva y Subías, 2009 Distribución: Cáucaso.• Suctobelbella (Flagrosuctobelba) elegantula (Hammer, 1958) (Suctobelba)

(=Suctobelba naginata Aoki, 1961)(=Suctobelba quadricarina Hammer, 1958) Distribución: Neotropical, Norte de Oriental y Holártica meridional (Paleártica meridional y U.S.A.: Luisiana).• Suctobelbella (Flagrosuctobelba) fl agellifera Chinone, 2003 (S.) Distribución: Paleártica (Cáucaso y Japón).Suctobelbella (Flagrosuctobelba) forsslundi (Strenzke, 1950) (Suctobelba)• Suctobelbella (Flagrosuctobelba) forsslundi forsslundi (Strenzke, 1950)(=Suctobelbella besucheti Mahunka y Mahunka-Papp, 2001) Distribución: Paleártica (frecuente en Paleártica occidental).• Suctobelbella (Flagrosuctobelba) forsslundi moritzi Mahunka, 1987 (S. m.) Distribución: Europa centromeridional.• Suctobelbella (Flagrosuctobelba) hastata Pankov, 1986 (S.) Distribución: Paleártica (Cáucaso y Este de Paleártica oriental).• Suctobelbella (Flagrosuctobelba) meridionalis (Kahwash, Subías y Ruiz, 1991) (F.) Distribución: España.• Suctobelbella (Flagrosuctobelba) multiplumosa (Hammer, 1979) (F.) Distribución: Oriental (Indonesia), Norte de Neotropical y Cáucaso.• Suctobelbella (Flagrosuctobelba) nana Shtanchaeva y Subías, 2009 Distribución: Mediterránea (Cáucaso y España).• Suctobelbella (Flagrosuctobelba) nasalis (Forsslund, 1941) (Suctobelba)(?=Dameosoma bellum Berlese, 1904 “sp. inq.”) Distribución: Paleártica (frecuente en Paleártica occidental) y Nueva Zelanda.• Suctobelbella (Flagrosuctobelba) quinquedentata (Hammer, 1970) (Suctobelba) Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea oriental y Asia centrooccidental).• Suctobelbella (Flagrosuctobelba) sensillinuda Shtanchaeva y Subías, 2009 Distribución: Cáucaso.

Suctobelbila Jacot, 1937(=Reticobella Hammer, 1962)(=Rhynchobella Hammer, 1961)(=Suctoppia Balogh, 1958) Especie tipo: Suctobelbila punctillata Jacot, 1937 Distribución: Pantropical y subtropical.Suctobelbila dentata (Hammer, 1961) (Rhynchobella)• Suctobelbila dentata europaea Moritz, 1974 Distribución: Europa centromeridional.• Suctobelbila fonticula Hammer, 1975 Distribución: Argelia y Congo.

♦ Trizetidae Ewing, 1917 Distribución: Subtropical (Paleártica



meridional).

Trizetes Berlese, 1904 Especie tipo: Trizetes pyramidalis Berlese, 1904 Distribución: Subtropical (Paleártica meridional).• Trizetes pyramidalis Berlese, 1904 Distribución: Mediterránea occidental.

▲ Otocepheoidea Balogh, 1961

♦ Dampfi ellidae Balogh, 1961 Distribución: Pantropical.

Dampfi ella Sellnick, 1931 Especie tipo: Dampfi ella procera Sellnick, 1931 Distribución: Pantropical.• Dampfi ella ambigua Pérez-Íñigo, 1976 Distribución: I. Canarias.

♦ Tetracondylidae Aoki, 1961 Distribución: Pantropical y subtropical.

Dolicheremaeus Jacot, 1938(=Dicondyla Aoki, 1965)(=Tetracondyla Newell, 1956) Especie tipo: Dolicheremaeus rubripedes Jacot, 1938 Distribución: Pantropical y subtropical.• Dolicheremaeus dorni (Balogh, 1937) (Oppia) Distribución: Europa meridional.

♦ Otocepheidae Balogh, 1961 Distribución: Australianooriental y subtropical (Paleártica meridional).

Otocepheus Berlese, 1905 Especie tipo: Carabodes (Otocepheus) longior Berlese, 1905 Distribución: Tropical (Oriental, Australiana y “Neotropical”) y subtropical (Paleártica meridional).• Otocepheus longior (Berlese, 1905) (Carabodes (O.)) Distribución: Oriental (Java y Tailandia) y Cáucaso.

▲ Carabodoidea Koch, 1837

♦ Carabodidae Koch, 1837 Distribución: Cosmopolita.

Austrocarabodes Hammer, 1966 Especie tipo: Carabodes ensifer Sellnick, 1931 Distribución: Cosmopolita (excepto Boreal).• Austrocarabodes arrogans Pérez-Íñigo, 1967 Distribución: Mediterránea.• Austrocarabodes ensifer (Sellnick, 1931) (Carabodes) Distribución: Paleártica meridional

(Mediterránea y Asia centrooccidental).Austrocarabodes foliaceisetus Krivolutsky, 1971• Austrocarabodes foliaceisetus foliaceisetus Krivolutsky, 1971 Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea oriental y Asia centrooccidental).• Austrocarabodes foliaceisetus georgiensis Murvanidze y Weigmann, 2007 Distribución: Cáucaso.• Austrocarabodes intermedius Ruiz, Subías y Kahwash, 1989 Distribución: España.

Carabodes Koch, 1835 Especie tipo: Carabodes coriaceus Koch, 1835Carabodes (Carabodes) Koch, 1835(=Neocepheus Willmann, 1936) Distribución: Semicosmopolita: Holártica y pantropical (excepto Australiana).• Carabodes (C.) affi nis Berlese, 1913 Distribución: Mediterránea.• Carabodes (C.) apuanicus Bernini, 1979 Distribución: Italia.• Carabodes (C.) arduinii Valle, 1955 Distribución: Mediterránea occidental.• Carabodes (C.) areolatus Berlese, 1916 Distribución: Paleártica (frecuente).• Carabodes (C.) auriculatus Mahunka, 1987 Distribución: Cáucaso.• Carabodes (C.) azoricus C. y C., jr. Pérez-Íñigo, 1996 Distribución: I. Azores.• Carabodes (C.) bellus Aoki, 1959 Distribución: Paleártica meridional (Este de Paleártica oriental y Cáucaso).• Carabodes (C.) berninii Mahunka, 1983 Distribución: Europa centromeridional.• Carabodes (C.) chirstlus Mahunka, 1987(=Carabodes foliatus Morell, 1990) Distribución: Mediterránea occidental.• Carabodes (C.) comas Kulijev, 1979 Distribución: Cáucaso.• Carabodes (C.) coriaceus Koch, 1835(=Carabodes nepos Hull, 1914)(=Carabodes papillosus Lucas, 1849) Distribución: Paleártica occidental (frecuente) y “U.S.A. (Virginia)”.• Carabodes (C.) csikii Mahunka y Mahunka-Papp, 2008 Distribución: Albania.• Carabodes (C.) egregius Djaparidze, 1990 Distribución: Cáucaso.• Carabodes (C.) femoralis (Nicolet, 1855) (Tegeocranus) Distribución: Paleártica (Paleártica occidental: frecuente, y Paleártica oriental meridional).• Carabodes (C.) grandjeani Bernini, 1977 Distribución: Italia.• Carabodes (C.) granulatus Banks, 1895(=Carabodes omo Jacot, 1937) Distribución: Holártica (Neártica oriental y



Paleártica occidental: Cáucaso).• Carabodes (C.) gregorioi Gil-Martín y Subías, 1997 Distribución: España.• Carabodes (C.) guadarramicus Subías y Arillo, 2001 Distribución: España.• Carabodes (C.) hispanicus Pérez-Íñigo, 1966 Distribución: España.• Carabodes (C.) hungaricus Balogh, 1943 Distribución: Europa meridional.• Carabodes (C.) kintrishiana Murvanidze, 2008 Distribución: Cáucaso.• Carabodes (C.) labyrinthicus (Michael, 1879) (Tegeocranus)(=Cepheus heimi Oudemans, 1903)(=Carabodes marginepunctatus Trägårdh, 1902)(=Carabodes scymnus Hull, 1914)(=Carabodes vermiculatus Berlese, 1916) Distribución: Holártica (frecuente).• Carabodes (C.) magnus Kunst, 1961 Distribución: Sureste de Europa.• Carabodes (C.) marginatus (Michael, 1884) (Tegeocranus)(=Carabodes pontiger Berlese, 1913) Distribución: Paleártica (Paleártica occidental: frecuente, y Noroeste de Siberia).• Carabodes (C.) montanus Bernini, 1979 Distribución: Suroeste de Europa.• Carabodes (C.) ornatus Štorkán, 1925(=Carabodes forsslundi Sellnick, 1953) Distribución: Paleártica (excepto Este de Paleártica oriental): frecuente.• Carabodes (C.) palmifer Berlese, 1904(=Carabodes peniculatus Aoki, 1970) Distribución: Holártica (Paleártica: Mediterránea occidental y Este de Paleártica oriental, y Neártica oriental) y Noreste de Oriental.• Carabodes (C.) perezinigoi Salinas, 1971 Distribución: España.• Carabodes (C.) pirenaicus Subías y Arillo, 2001 Distribución: España.• Carabodes (C.) pirinensis Kunst, 1961 Distribución: Bulgaria.• Carabodes (C.) procerus Weigmann y Murvanidze, 2003 Distribución: Cáucaso.• Carabodes (C.) quadrangulus Bernini, 1979(?=Carabodes fl agellifer Mihelčič, 1966 “sp. inq.”) Distribución: Mediterránea (excepto Este).• Carabodes (C.) reticulatus Berlese, 1913 (C. coriaceus r.) Distribución: Paleártica occidental.• Carabodes (C.) rugosior Berlese, 1916 (C. femoralis r.) Distribución: Holártica (Paleártica y Neártica septentrional).• Carabodes (C.) subarcticus Trägårdh, 1902 (C. elongatus s.) Distribución: Paleártica (Europa: menos

frecuente en el Sur, y Paleártica oriental).• Carabodes (C.) tenuis Forsslund, 1953 Distribución: Paleártica: Europa (menos frecuente en el Sur) y Paquistán.• Carabodes (C.) tyrrhenicus Salomone, Avanzati, Baratti y Bernini, 2003 Distribución: Italia.Carabodes (Flexa) Kulijev, 1977 Especie tipo: Carabodes dubius Kulijev, 1968 Distribución: Paleártica.• Carabodes (Flexa) bidens (Djaparidze, 1990) (F.) Distribución: Cáucaso.• Carabodes (Flexa) djaparidzae Murvanidze y Weigmann, 2007 (C.) Distribución: Cáucaso.• Carabodes (Flexa) dubius Kulijev, 1968 (C.) Distribución: Cáucaso.• Carabodes (Flexa) horreo (Djaparidze, 1990) (F.) Distribución: Cáucaso.• Carabodes (Flexa) intermedius Willmann, 1951 (C.)(=Carabodes tenuis longisetosus Kulijev, 1968) Distribución: Europa centromeridional.• Carabodes (Flexa) scopulae Kulijev, 1968 (C.) Distribución: Cáucaso.• Carabodes (Flexa) tarbae (Shtanchaeva, 2004) (F.) Distribución: Cáucaso.Carabodes (Klapperiches) Mahunka, 1979 Especie tipo: Klapperiches nigrosetosus Mahunka, 1979 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Carabodes (Klapperiches) dissimilis Bernini, 1976 (C.) Distribución: Suroeste de Europa.• Carabodes (Klapperiches) manganoi Bernini, 1976 (C.) Distribución: Italia.• Carabodes (Klapperiches) minusculus Berlese, 1923 (C.)(=Carabodes castrii Mahunka, 1966) Distribución: Paleártica (Paleártica occidental: frecuente, y Paleártica oriental meridional) y “U.S.A.”• Carabodes (Klapperiches) poggii Bernini, 1976 (C.) Distribución: Mediterránea occidental.Carabodes (Klapperiches) pulcher Bernini, 1976 (C.)• Carabodes (Klapperiches) pulcher pulcher Bernini, 1976 Distribución: Mediterránea.• Carabodes (Klapperiches) pulcher occidentalis Pérez-Íñigo y Peña, 1996 (C.) Distribución: I. Canarias.• Carabodes (Klapperiches) purpurarius Pérez-Íñigo y Peña, 1996 (C.) Distribución: I. Canarias.• Carabodes (Klapperiches) schatzi Bernini,



1976 (C.) Distribución: Europa meridional.• Carabodes (Klapperiches) similis Ruiz, Subías y Kahwash, 1989 (C.)(=Carabodes translamellatus Pérez-Íñigo jr., 1990) Distribución: Mediterránea (España y Cáucaso).• Carabodes (Klapperiches) tenerifensis Pérez-Íñigo, 1976 (C.) Distribución: Mediterránea occidental.• Carabodes (Klapperiches) willmanni Bernini, 1975 (C.)(?=Carabodes paraspinosus Kulijev, 1968 “sp. inq.”) Distribución: Holártica (Paleártica occidental y Neártica septentrional).

Cavernocarabodes Mahunka, 1974 Especie tipo: Cavernocarabodes perreti Mahunka, 1974 Distribución: Etiópica y Paleártica meridional.• Cavernocarabodes trigonosternum (Pérez-Íñigo, 1976) (Carabodes) Distribución: I. Canarias.

Odontocepheus Berlese, 1913 Especie tipo: Tegeocranus elongatus Michael, 1879 Distribución: Holártica y Australiana.• Odontocepheus bandae Subías y Arillo, 2001 Distribución: Marruecos.• Odontocepheus curtiseta Ruiz, Subías y Kahwash, 1989 Distribución: España.• Odontocepheus elongatus (Michael, 1879) (Tegeocranus)(=Hermannia oblonga Karpelles, 1893) Distribución: Holártica (Paleártica occidental: menos frecuente en el Norte, y Sureste de U.S.A.).• Odontocepheus espatulatus Saloña e Iturrondobeitia, 1989 Distribución: España.• Odontocepheus hungaricus Mahunka, 1991 Distribución: Europa meridional.• Odontocepheus laeviusculus (Canestrini y Fanzago, 1877) (Claviceps) “sp. inq.” Distribución: Italia.• Odontocepheus oglasae Baratti y Bernini, 1994 Distribución: Italia.• Odontocepheus piramidalis Mahunka, 1987 Distribución: Mediterránea occidental.• Odontocepheus ruber (Canestrini y Fanzago, 1877) (Claviceps) “sp. inq.” Distribución: Italia.• Odontocepheus villosus Mahunka, 1987 Distribución: Mediterránea occidental.• Odontocepheus zaballosi Subías y Arillo, 2001 Distribución: Marruecos.

▲ Tectocepheoidea Grandjean, 1954

♦ Tectocepheidae Grandjean, 1954 Distribución: Cosmopolita.

Tectocepheus Berlese, 1896 Especie tipo: Tegeocranus velatus Michael, 1880 Distribución: Cosmopolita.• Tectocepheus alatus Berlese, 1913 Distribución: Paleártica (excepto Norte).• Tectocepheus knuellei Vanĕk, 1960 Distribución: Paleártica.• Tectocepheus minor Berlese, 1903(=Tectocepheus bisignatus Moritz, 1968)(=Tectocepheus cuspidentatus Knülle, 1954)(=Tectocepheus velatus novus Hammer, 1967) Distribución: Semicosmopolita: Paleártica (Paleártica occidental: menos frecuente en el Norte, y Japón), U.S.A. (Virginia), Oriental, I. Galápagos y Nueva Zelanda.• Tectocepheus punctulatus Djaparidze, 1985 Distribución: Paleártica (Cáucaso y Este de Rusia asiática).Tectocepheus velatus (Michael, 1880) (Tegeocranus)• Tectocepheus velatus velatus (Michael, 1880)(=Tectocepheus translamellaris Kardar, 1974) Distribución: Cosmopolita (frecuente).• Tectocepheus velatus clavatus Mahunka, 1983 (T. c.) Distribución: Europa meridional e India (Tripura).• Tectocepheus velatus sarekensis Trägårdh, 1910(=Tectocepheus latilamellaris Kardar, 1974)(=Tectocepheus velatus angulatus Mihelčič, 1957)(=Tectocepheus velatus ibericus Mihelčič, 1957)(=Tectocepheus velatus infl exus Mihelčič, 1957) Distribución: Cosmopolita (frecuente).• Tectocepheus velatus universitatum Abdel-Hamid, 1964 Distribución: Egipto.

♦ Tegeocranellidae P. Balogh, 1987 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).

Tegeocranellus Berlese, 1913 Especie tipo: Tegeocranus laevis Berlese, 1905 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Tegeocranellus bosniae (Frank, 1961) (Carabodes) Distribución: Bosnia-Herzegovina.• Tegeocranellus laevis (Berlese, 1905) (Tegeocranus) Distribución: Mediterránea, Oriental: Filipinas y Ceilán [Sri Lanka], y Melanesia (I. Fiji).

▲ Hydrozetoidea Grandejan, 1954



♦ Hydrozetidae Grandjean, 1954 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).

Hydrozetes Berlese, 1902(=Argentinobates Fernández, 1984)(=Heloribates Grandjean, 1966)(=Ojaithrus Habeeb, 1982) Especie tipo: Notaspis lacustris Michael, 1882 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Hydrozetes confervae (Schrank, 1781) (Acarus)(=Hydrozetes terrestris Berlese, 1910) Distribución: Holártica.• Hydrozetes eichhornia (Soliman, Hussein y Ramadan, 1991) (Linobia) “sp. inq.” Distribución: Egipto.• Hydrozetes inquirenda Subías, 2010 “sp. inq.”(=Linobia nilotica Soliman, Hussein y Ramadan, 1991,”nom. praeoc.” por Trägårdh, 1905) Distribución: Egipto.Hydrozetes lacustris (Michael, 1882) (Notaspis)• Hydrozetes lacustris lacustris (Michael, 1882) Distribución: Boreal (Paleártica occidental: menos frecuente en el Sur, Siberia centrooccidenal, Japón y Canadá).• Hydrozetes lacustris parisiensis Grandjean, 1948 (H. p.) Distribución: Mediterránea.• Hydrozetes lemnae (Coggi, 1897) (Notaspis)(=Hydrozetes mollicoma Hammer, 1958) Distribución: Semicosmopolita (Paleártica occidental: frecuente, Oriental: Bali, Australiana: frecuente, y Neotropical: frecuente).• Hydrozetes replacementica (Soliman, Hussein y Ramadan, 1991) (Linobia) “sp. inq.” Distribución: Egipto.• Hydrozetes tridactylus Abdel-Hamid, 1964 Distribución: Egipto.

▲ Ameronothroidea Willmann, 1931

♦ Ameronothridae Willmann, 1931 Distribución: Cosmopolita.

Ameronothrus Berlese, 1896(=Hygroribates Jacot, 1934) Especie tipo: Eremaeus lineatus Thorell, 1871 Distribución: Semicosmopolita (Holártica, Etiópica y Neotropical).• Ameronothrus maculatus (Michael, 1882) (Scutovertex)(=Scutovertex maculatus groenlandicus Trägårdh, 1904)(=Scutovertex pseudomaculaltus Hull, 1914)(=Scutovertex pseudomaculatus insularis Hull, 1914) Distribución: Holártica septentrional (excepto Paleártica oriental) y Pequeñas Antillas.• Amernonthrus marinus (Banks, 1896) (Nothrus)(?=Ameronothrus fucicolum Brady, 1875 “sp.

inq.”)(=Scutovertex spoofi Oudemans, 1900) Distribución: Holártica septentrional (excepto Paleártica oriental).• Ameronothrus oblongus Sitnikova, 1975 Distribución: Paleártica (Este de Paleártica occidental y Este de Paleártica oriental).• Ameronothrus schneideri (Oudemans, 1903) (Scutovertex) Distribución: Euroatlántica.• Ameronothrus schusteri Schubart, 1970 Distribución: Croacia.

♦ Selenoribatidae Schuster, 1963 Distribución: Pantropical (excepto Australiana) y Paleártica meridional.

Selenoribates Strenzke, 1961 Especie tipo: Selenoribates foveiventris Strenzke, 1961 Distribución: Paleártica.• Selenoribates foveiventris Strenzke, 1961 Distribución: Egipto.• Selenoribates ghardaqensis Abdel-Hamid, 1973 Distribución: Egipto.• Selenoribates mediterraneus Grandjean, 1966 Distribución: Europa meridional.

Thalassozetes Schuster, 1963(=Rhizophobates Karasawa y Aoki, 2005) Especie tipo: Thalassozetes riparius Schuster, 1963 Distribución: Paleotropical y subtropical.• Thalassozetes riparius Schuster, 1963 Distribución: Croacia.

▲ Cymbaeremaeoidea Sellnick, 1928

♦ Cymbaeremaeidae Sellnick, 1928 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).

Cymbaeremaeus Berlese, 1896 Especie tipo: Eremaeus cymba Nicolet, 1855 Distribución: Paleártica, Oriental y Neotropical.• Cymbaeremaeus cymba (Nicolet, 1855) (Eremaeus)(=Cymbaeremaeus pulvillifer Willmann, 1931) Distribución: Paleártica (Paleártica occidental: frecuente, y Paleártica oriental: excepto Este) e India (Sikkim).

Scapheremaeus Berlese, 1910 Especie tipo: Eremaeus patella Berlese, 1886 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Scapheremaeus corniger (Berlese, 1908) (Cymbaeremaeus)(=Scapheremaeus madeirensis Willmann, 1939) Distribución: Mediterránea occidental.



• Scapheremaeus fi mbriatus (Michael, 1890) (Eremaeus) Distribución: Argelia.• Scapheremaeus guerini (Berlese, 1908) (Cymbaeremaeus)(=Cymbaeremaeus (Scapheremaeus) reticulatus Berlese, 1910) Distribución: Europa centromeridional.• Scapheremaeus palustris (Sellnick, 1924) (Cymbaeremaeus (S.)) Distribución: Holártica (Paleártica occidental y Neártica) e I. Santa Helena.• Scapheremaeus patella (Berlese, 1886) (Eremaeus)(=Scapheremaeus hammerae J. y P. Balogh, 2002) Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea e Irán) y Nueva Zelanda.• Scapheremaeus subcorniger Pérez-Íñigo y Peña, 1996 Distribución: I. Canarias.• Scapheremaeus tricarinatus Sitnikova, 1975 Distribución: Mediterránea.

Infraorden PORONOTICAE Grandjean, 1954

▲ Licneremaeoidea Grandjean, 1931

♦ Micreremidae Grandjean, 1954 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).

Micreremus Berlese, 1908 Especie tipo: Eremaeus brevipes Michael, 1888 Distribución: Semicosmopolita (Paleártica y Paleotropical).• Micreremus brevipes (Michael, 1888) (Eremaeus)(=Micreremus gracilior Willmann, 1931)(=Eremaeus minimus Berlese, 1891)(=Eremaeus minutipes Berlese, 1902) Distribución: Paleártica (frecuente en Paleártica occidental).

♦ Lamellareidae Balogh, 1972 Distribución: Cosmopolita.

• Tenuelamellarea Subías e Iturrondobeitia, 1978 Especie tipo: Tenuelamellarea hispanica Subías e Iturrondobeitia, 1978 Distribución: Cosmopolita.• Tenuelamellara hispanica Subías e Iturrondobeitia, 1978 Distribución: España, Sudáfrica y subantártica (I. San Pablo y Amsterdam).

♦ Licneremaeidae Grandjean, 1931 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).

Licneremaeus Paoli, 1908 Especie tipo: Notaspis licnophorus Michael,

1882 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Licneremaeus embeyisztini Mahunka, 1980 Distribución: Mediterránea occidental.• Licneremaeus giustii Bernini, 1973 Distribución: Italia (Sicilia).• Licneremaeus licnophorus (Michael, 1882) (Notaspis) Distribución: Holártica (Paleártica: frecuente, y U.S.A.: Carolina del Norte) y Méjico.• Licneremaeus novus Karppinen y Shtanchaeva, 1987(=Licneremaeus similis Pérez-Íñigo jr., 1990) Distribución: Mediterránea.• Licneremaeus prodigiosus Schuster, 1958 Distribución: Paleártica meridional (Europa centomeridional y Asia centrooccidental).

♦ Scutoverticidae Grandjean, 1954 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).

Ethiovertex Mahunka, 1982 Especie tipo: Ethiovertex macrosetosus Mahunka, 1982 Distribución: Etiópica y Paleártica meridional.• Ethiovertex elisae Pérez-Íñigo y Peña, 1996 Distribución: I. Canarias.

Hypovertex Krivolutsky, 1969 Especie tipo: Hypovertex mirabilis Krivolutsky, 1969 Distribución: Paleártica meridional, Etiópica y Neotropical.• Hypovertex lenticulatus Kahwash, Ruiz y Subías, 1990 Distribución: España.• Hypovertex mirabilis Krivolutsky, 1969 Distribución: Paleártica meridional (Cáucaso y Paleártica oriental meridional).• Hypovertex saxicola Sitnikova, 1975 Distribución: Paleártica meridional (Cáucaso y Paleártica oriental meridional).

Lamellovertex Bernini, 1976 Especie tipo: Scutovertex caelatus Berlese, 1895 Distribución: Paleártica.• Lamellovertex caelatus (Berlese, 1895) (Scutovertex) Distribución: Mediterránea.

Provertex Mihelčič, 1959 Especie tipo: Provertex kuehnelti Mihelčič, 1959 Distribución: Paleártica meridional.• Provertex delamarei Travé, 1963 Distribución: Europa suroccidental.• Provertex kuehnelti Mihelčič, 1959 Distribución: Europa centromeridional.



• Provertex mailloli Travé, 1965 Distribución: Francia.

Scutovertex Michael, 1879(=Neoscutovertex Mihelčič, 1957) Especie tipo: Scutovertex sculptus Michael, 1879 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Scutovertex arenocolus Pfi ngstl y Schäffer, 2009 Distribución: Europa centrooccidental.• Scutovertex bulgaricus Kunst, 1961 Distribución: Bulgaria.• Scutovertex glaber Mihelčič, 1957 (S. (Neoscutovertex))(=Scutovertex perforatulus Mihelčič, 1958) Distribución: Mediterránea.• Scutovertex granulatus Mihelčič, 1957 (S. (Neoscutovertex)) Distribución: Paleártica meridional (Europa centromeridional y Asia central rusa).• Scutovertex inlenticulatus Sitnikova, 1975 Distribución: Cáucaso y Asia centrooccidental.• Scutovertex mikoi Weigmann, 2009 Distribución: Mediterránea occidental.• Scutovertex minutus (Koch, 1836) (Cepheus)(=Eremaeus ovalis siculus Berlese, 1887) Distribución: Paleártica (frecuente).• Scutovertex neonominatus Subías, 2004(=Scutovertex perforatus Sitnikova, 1975, “nom. praeoc.” por Berlese, 1910) Distribución: Paleártica occidental (excepto Oeste).• Scutovertex pannonicus Schuster, 1958 Distribución: Paleártica meridional (Europa centromeridional y Paleártica oriental meridional).• Scutovertex pictus Kunst, 1959 Distribución: Mediterránea.• Scutovertex punctatus Sitnikova, 1975 Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea, Asia centrooccidental y Mongolia).• Scutovertex sculptus Michael, 1879(?=Eremaeus ovalis Koch, 1841 “sp. inq.”)(=Scutovertex (Neoscutovertex) rugosus Mihelčič, 1957)(=Scutovertex steineri Mihelčič, 1956) Distribución: Paleártica (menos frecuente en el Norte) y Nueva Zelanda.• Scutovertex serratus Sitnikova, 1975 Distribución: Paleártica (Este de Paleártica occidental y Paleártica oriental meridional).

Scutoverticosus Kok, 1968 Especie tipo: Scutoverticosus arcanus Kok, 1968 Distribución: Etiópica y Paleártica meridional.• Scutoverticosus insperatus Pérez-Íñigo y Peña, 1996

Distribución: I. Canarias.

♦ Passalozetidae Grandjean, 1954 Distribución: Semicosmopolita (Holártica, Etiópica y Neotropical).

Bipassalozetes Mihelčič, 1957 Especie tipo: Passalozetes (Bipassalozetes) permixtus Mihelčič, 1957Bipassalozetes (Bipassalozetes) Mihelčič, 1957(=Salpasozetes Mahunka, 1977) Distribución: Holártica y Etiópica.• Bipassalozetes (B.) bidactylus (Coggi, 1900) (Scutovertex) Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea, Asia centrooccidental y Mongolia).• Bipassalozetes (B.) intermedius (Mihelčič, 1954) (Passalozetes)(=Passalozetes variatepictus Mihelčič, 1956) Distribución: Paleártica (excepto Norte).• Bipassalozetes (B.) nitidus (Bayoumi y Al-Khalifa, 1984) (Passalozetes) Distribución: Arabia Saudita.• Bipassalozetes (B.) perforatus (Berlese, 1910) (Scutovertex)(=Passalozetes granulatus Mihelčič, 1955)(=Passalozetes propinquus Mihelčič, 1956) Distribución: Paleártica centromeridional.• Bipassalozetes (B.) reticulatus (Mihelčič, 1957) (Passalozetes) Distribución: Paleártica meridional.• Bipassalozetes (B.) strenzkei (Weigmann, 2006) (Passalozetes) Distribución: Paleártica occidental: menos frecuente en el Norte, Mongolia y Etiópica (Kenia).• Bipassalozetes (B.) striatus (Mihelčič, 1955) (Passalozetes)(=Passalozetes kaszabi Mahunka, 1964) Distribución: Paleártica meridional.• Bipassalozetes (B.) vicinus (Mihelčič, 1957) (Passalozetes) Distribución: Paleártica centromeridional (Europa centromeridional y Asia centrooccidental).Bipassalozetes (Passalobates) Pérez-Íñigo y Peña, 1996 Especie tipo: Passalobates asper Pérez-Íñigo y Peña, 1996 Distribución: Holártica.• Bipassalozetes (Passalobates) asper (Pérez-Íñigo y Peña, 1996) (P.) Distribución: I. Canarias. • Bipassalozetes (Passalobates) linearis (Higgins y Woolley, 1962) (Passalozetes) Distribución: Holártica meridional (U.S.A.: Utah, y Mediterránea).• Bipassalozete (Passalobates) sabulosus (Shtanchaeva, 1986) (Passalozetes) Distribución: Cáucaso.

Passalozetes Grandjean, 1932



Especie tipo: Passalozetes africanus Grandjean, 1932 Distribución: Semicosmopolita (Holártica, Etiópica y Neotropical).• Passalozetes africanus Grandjean, 1932 Distribución: Paleártica centromeridional (frecuente) y Guinea Ecuatorial.• Passalozetes agricola Mínguez y Subías, 1983 Distribución: España.• Passalozetes hauseri Mahunka, 1977 Distribución: Mediterránea oriental.• Passalozetes hispanicus Mihelčič, 1955 Distribución: Mediterránea.• Passalozetes imperfectus Pérez-Íñigo jr., 1991 Distribución: España.• Passalozetes inlenticulatus Mihelčič, 1959 Distribución: Mediterránea.• Passalozetes macedonicus Tarman, 1962 Distribución: Macedonia.• Passalozetes nesebarensis Vanĕk, 1966 Distribución: Bulgaria.• Passalozetes onubensis Subías, Ruiz y Kahwash, 1990 Distribución: España.• Passalozetes paucesculptus Bernini, 1973 Distribución: Italia (Sicilia).• Passalozetes ruderalis Mínguez y Subías, 1983 Distribución: España.• Passalozetes scholzi Pérez-Íñigo y Peña, 1996 Distribución: I. Canarias.• Passalozetes stellifer Pérez-Íñigo y Peña, 1997 Distribución: Mediterránea occidental.

▲ Phenopelopoidea Petrunkevitch, 1955

♦ Phenopelopidae Petrunkevitch, 1955 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).

Eupelops Ewing, 1917(=Allopelops Hammer, 1952)(=Celaeno Koch, 1835, “nom. praeoc.” por Leach, 1821)(=Globonothrus Tseng, 1982)(=Pelops Koch, 1836, “nom. praeoc.” por Gistl, 1834)(=Phenopelops Petrunkevitch, 1955)(=Tectopelops Jacot, 1929) Especie tipo: (Pelops hirsutus Koch, 1844) =Notaspis acromios Hermann, 1804 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Eupelops acromios (Hermann, 1804) (Notaspis)(=Pelops hirsutus Koch, 1844)(=Pelops kochi Jacot, 1929(=Pelops phytophilus Berlese, 1916)(=Celaeno spinosa Koch, 1835) Distribución: Paleártica (frecuente), Norte de Oriental y Sudáfrica.• Eupelops berlesei (Oudemans, 1929) (Peloptulus) “sp. inq.” Distribución: Italia.• Eupelops caucasicus Sitnikova, 1975

Distribución: Mediterránea oriental.Eupelops claviger (Berlese, 1916) (Pelops)• Eupelops claviger claviger (Berlese, 1916) Distribución: Paleártica (Europa y Este de Paleártica oriental).• Eupelops claviger fuerteventurae Pérez-Íñigo y Peña, 1996 Distribución: I. Canarias.• Eupelops geminus (Berlese, 1916) (Pelops) Distribución: Paleártica (Paleártica occidental y Este de Rusia asiática).• Eupelops gibbus (Mihelčič, 1957) (Pelops) Distribución: España.• Eupelops halophilus Pérez-Íñigo, 1969 Distribución: Mediterránea.• Eupelops hygrophilus (Knülle, 1954) (Pelops) Distribución: Europa centromeridional.• Eupelops latipilosus (Ewing, 1909) (Pelops) Distribución: Holártica (U.S.A. centrooriental, Cáucaso y Asia centrooccidental).• Eupelops major (Hull, 1914) (Pelops)(=Pelops differens Mihelčič, 1953)(=Pelops hirtus Berlese, 1916)(=Pelops perarmatus Hull, 1916)(=Pelops simplex Berlese, 1916) Distribución: Holártica (Europa centromeridional: frecuente, Paquistán y Canadá).• Eupelops occultus (Koch, 1835) (Pelops)(=Pelops brevicuspis Knülle, 1954) Distribución: Paleártica: frecuente.• Eupelops plicatus (Koch, 1835) (Celaeno)(=Pelops acromios diversipilus Mihelčič, 1957)(=Pelops affi nis Berlese, 1916)(=Pelops approximatus Hull, 1916)(=Pelops auritus Koch, 1839)(=Pelops diversus Mihelčič, 1957)(=Pelops fuligineus Koch, 1839)(=Pelops fusiger Mihelčič, 1957)(=Pelops laevigatus Nicolet, 1855)(=Pelops siculus Berlese, 1916) Distribución: Holártica (Paleártica: frecuente, y U.S.A.: Alaska y Virginia).• Eupelops reticulatus (Willmann, 1939) (Pelops) Distribución: Macaronesica (Madeira).• Eupelops similis (Berlese, 1916) (Pelops) Distribución: Europa meridional.• Eupelops somalicus (Berlese, 1916) (Pelops curtipilus s.) Distribución: Somalia y Mediterránea (Portugal y Cáucaso).• Eupelops subexutus (Berlese, 1916) (Pelops)(?=Pelops glaber G. y R. Canestrini, 1882 “sp. inq.”) Distribución: Europa centromeridional.• Eupelops subuliger (Berlese, 1916) (Pelops)(=Pelops longifi ssus Willmann, 1951) Distribución: Europa centromeridional.• Eupelops sulcatus (Oudemans, 1914) (Pelops)(=Pelops bilobus Sellnick, 1928)(=Pelops curtipilus Berlese, 1916)(=Pelops depilatus Berlese, 1916) Distribución: Paleártica (excepto Este) y



Groenlandia.• Eupelops tardus (Koch, 1835) (Pelops)(=Pelops nepotulus Berlese, 1916)(=Pelops pulchellus Berlese, 1916) Distribución: Paleártica (excepto Este).Eupelops torulosus (Koch, 1839) (Pelops)• Eupelops torulosus torulosus (Koch, 1839)(=Pelops duplex Berlese, 1916)(=Pelops variolosus Nicolet, 1855) Distribución: Paleártica (excepto Este): frecuente.• Eupelops torulosus macroporosus Pérez-Íñigo jr., 1991 Distribución: España.• Eupelops torulosus meridionalis Pérez-Íñigo, 1969 Distribución: Mediterránea.• Eupelops uraceus (Koch, 1839) (Pelops) Distribución: Paleártica (Europa y Asia centrooccidental) y Groenlandia.• Eupelops variatus (Mihelčič, 1957) (Pelops) Distribución: Mediterránea.

Peloptulus Berlese, 1908 Especie tipo: Pelops phaeonotus Koch, 1844 Distribución: Holártica y Neotropical.• Peloptulus borgesi C. y C., jr. Pérez-Íñigo, 1996 Distribución: I. Azores.• Peloptulus gibbus Mihelčič, 1957 Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea y Asia centrooccidental).• Peloptulus latirostris Pérez-Íñigo, 1969 Distribución: España.• Peloptulus montanus Hull, 1914 Distribución: Paleártica (Europa y Asia centrooccidental).• Peloptulus phaeonotus (Koch, 1844) (Pelops) Distribución: Paleártica (frecuente).• Peloptulus reticulatus Mihelčič, 1957(=Peloptulus trinacriae Arcidiacono, 1975) Distribución: Paleártica occidental (excepto Norte).• Peloptulus sacculiferus Weigmann, 2008 Distribución: Portugal.

▲ Unduloribatoidea Kunst, 1971

♦ Unduloribatidae Kunst, 1971 Distribución: Paleártica meridional y Norte de Oriental.

Unduloribates Balogh, 1943 Especie tipo: Sphaerozetes (Tectoribates) undulatus Berlese, 1914 Distribución: Paleártica alpina y Norte de Oriental.• Unduloribates undulatus (Berlese, 1914) (Sphaerozetes (Tectoribates)) Distribución: Paleártica (Europa centromeridional e Himalaya).

▲ Limnozetoidea Thor, 1937

♦ Limnozetidae Thor, 1937 Distribución: Cosmopolita (excepto Australiana).

Limnozetes Hull, 1916(=Vietobates Mahunka, 1987) Especie tipo: (Oribata sphagni Michael, 1880) =Acarus ciliatus Schrank, 1803 Distribución: Semicosmopolita (Holártica, Oriental y Neotropical).• Limnozetes amnicus Behan-Pelletier, 1989 Distribución: Holártica (Neártica septentrional e Ibérica).• Limnozetes ciliatus (Schrank, 1803) (Acarus)(=Limnozetes canadensis Hammer, 1952)(=Limnozetes ciliatus foveolatus Willmann, 1939)(=Oribata sphagni Michael, 1880) Distribución: Holártica y ¿Centroamérica?.• Limnozetes onondaga Behan-Pelletier, 1989 Distribución: Holártica (Neártica septentrional y España).• Limnozetes rugosus (Sellnick, 1923) (Ceratozetes) Distribución: Paleártica: Europa (menos frecuente en el Sur) y Japón.

♦ Austrachipteriidae Luxton, 1985Distribución: Tropical y subtropical.

Lamellobates Hammer, 1958Especie tipo: (Lamellobates palustris Hammer, 1958) =Achipteria molecula Berlese, 1916Lamellobates (Lamellobates) Hammer, 1958 Distribución: Pantropical y subtropical.Lamellobates (L.) molecula (Berlese, 1916) (Achiperia)• Lamellobates (L.) molecula aegypticus Bayoumi, 1979 (L. hauseri a.) Distribución: Mediterránea oriental.• Lamellobates (L.) orientalis Csiszár, 1961 Distribución: Oriental (frecuente) y Paleártica meridional (Egipto y Japón).Lamellobates (Paralamellobates) Bhaduri y Raychaudhuri, 1968 Especie tipo: Lamellobates (Paralamellobates) bengalensis Bhaduri y Raychaudhuri, 1968 Distribución: Pantropical y Paleártica meridional.• Lamellobates (Paralamellobates) misella (Berlese, 1910) (Oribatella)(=Oribatella ceylanica Oudemans, 1915)(=Oribatella schoutedeni Balogh, 1959) Distribución: Pantropical: frecuente, y Paleártica meridional.

Palmitalia Pérez-Íñigo y Peña, 1997 Especie tipo: Palmitalia latilamellata Pérez-Íñigo y Peña, 1997 Distribución: Paleártica meridional.• Palmitalia latilamellata Pérez-Íñigo y Peña, 1997



Distribución: I. Canarias.

▲ Achipterioidea Thor, 1929

♦ Achipteriidae Thor, 1929 Distribución: Holártica, Oriental y Neotropical.

Achipteria Berlese, 1885 Especie tipo: (Oribata nicoleti Berlesle, 1883) =Acarus coleoptratus Linnaeus, 1758 Distribución: Semicosmopolita (Holártica, Oriental y Neotropical)).• Achipteria acuta Berlese, 1908(=Notaspis anglicus Oudemans, 1914)(=Notaspis mixtus Sellnick, 1943)(=Oribata nitens Nicolet, 1855, “nom. praeoc.” por Gervais, 1844)(=Oribata nitens L. Koch, 1879, “nom. praeoc.” por Gervais, 1844)(=Achipteria nitens Kishida, 1930, “nom. praeoc.” por Nicolet, 1855) Distribución: Holártica (Paleártica: frecuente, y U.S.A.: Virginia).• Achipteria coleoptrata (Linnaeus, 1758) (Acarus)(=Oribata intermedia Michael, 1898)(=Oribata nicoleti Berlese, 1883)(=Oribata ovalis Nicolet, 1855, “nom. praeoc.” por Koch, 1835)(=Oribata redux Hull, 1914) Distribución: Holártica (Paleártica: frecuente, y Neártica septentrional), India (Sikkim) e I. Santa Helena.• Achipteria holomonensis Cancela da Fonseca y Stamou, 1987 Distribución: Grecia.• Achipteria italica (Oudemans, 1914) (Notaspis) Distribución: Europea.• Achipteria longesensillus Schweizer, 1956 Distribución: Europa centromeridional.• Achipteria longisetosa Weigmann y Murvanidze, 2003 Distribución: Cáucaso.• Achipteria moderatior Berlese, 1923 (A. nitens m.) “sp. inq.” Distribución: Oeste de Europa.• Achipteria praeoccupata Subías, 2004(=Achipteria oudemansi Hammen, 1952, “nom. praeoc.” por Jacot, 1929) Distribución: Mediterránea.• Achipteria regalis Berlese, 1908 Distribución: Oeste de Europa.• Achipteria sellnicki Hammen, 1952 Distribución: Europea y Mongolia.

Anachipteria Grandjean, 1932 Especie tipo: Anachipteria defi ciens Grandjean, 1932 Distribución: Holártica, Oriental y Neotropical.• Anachipteria aegyptiaca Abdel-Hamid, 1964 Distribución: Egipto.

• Anachipteria defi ciens Grandjean, 1932 Distribución: Paleártica centromeridional.• Anachipteria grandis Aoki, 1961 Distribución: Paleártica (Cáucaso y Este de Paleártica oriental).• Anachipteria howardi (Berlese, 1908) (Sphaerozetes)(=Anachipteria achipteroides milleri Jacot, 1936)(=Oribata corpuscula Ewing, 1908)(=Sphaerozetes latitectus Berlese, 1908)(=Oribata major Mihelčič, 1956)(=Oribata perisi Mihelčič, 1956) Distribución: Holártica (Europa, Asia centrooccidental y Neártica).• Anachipteria shtanchaevae Subías, 2009(=Oribata tecta alpina Schweizer, 1922, ”nom. praeoc.” por Halbert, 1915) Distribución: Europa centromeridional.

Campachipteria Aoki, 1995 Especie tipo: Campachipteria uenoi Aoki, 1995 Distribución: Holártica y Oriental.• Campachipteria bella (Sellnick, 1928) (Notaspis) Distribución: Holártica.• Campachipteria fanzagoi (Jacot, 1929) (Achipteria)(=Parachipteria willmanni Hammen, 1952) Distribución: Holártica (Paleártica: frecuente, y U.S.A.: Virginia) y Centroamérica.• Campachipteria patavina (Oudemans, 1914) (Notaspis) Distribución: Paleártica (Europa centromeridional y Rusia asiática).• Campachipteria perproxima (Sellnick, 1931) (Notaspis)(=Parachipteria georgica Murvanidze y Weigmann, 2003) Distribución: Europa meridional.• Campachipteria petiti (Travé, 1960) (Parachipteria) Distribución: Mediterránea.• Campachipteria weigmanni (Pérez-Íñigo, 1987) (Parachipteria) Distribución: I. Azores.

Cerachipteria Grandjean, 1935(=Zygachipteria Mihelčič, 1956) Especie tipo: Cerachipteria digita Grandjean, 1935 Distribución: Paleártica.Cerachipteria digita Grandjean, 1935• Cerachipteria digita digita Grandjean, 1935 Distribución: Oeste de Europa.• Cerachipteria digita jugata Mihelčič, 1956 (C. (Zygachipteria) j.) Distribución: España.• Cerachipteria minuscula (Berlese, 1902) (Oribata) Distribución: Italia.• Cerachipteria pyrenaica Pérez-Íñigo jr., 1991 (C. digita p.)



(?=Cerachipteria fusiger Mihelčič, 1957 “sp. inq.”) Distribución: España.

Parachipteria Hammen, 1952(=Pseudachipteria Travé, 1960) Especie tipo: Oribata punctata Nicolet, 1855 Distribución: Holártica y Oriental.• Parachipteria agenjoi (Pérez-Íñigo, 1976) (Pseudachipteria) Distribución: I. Canarias.• Parachipteria fl oresiana (Pérez-Íñigo, 1992) (Pseudachipteria) Distribución: I. Azores.• Parachipteria insularis (Pérez-Íñigo, 1992) (Pseudachipteria) Distribución: I. Azores.• Parachipteria magna (Sellnick, 1928) (Notaspis) Distribución: Europea.• Parachipteria punctata (Nicolet, 1855) (Oribata) Distribución: Holártica (frecuente en Paleártica) e I. Santa Helena.

Plakoribates Popp, 1960 Especie tipo: Plakoribates multicuspidatus Popp, 1960 Distribución: Pantropical (excepto Australiana) y subtropical (Paleártica meridional).• Plakoribates multicuspidatus Popp, 1960 Distribución: Egipto.

♦ Tegoribatidae Grandjean, 1954 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).

Lepidozetes Berlese, 1910(=Onazetes Bugrov, 1991) Especie tipo: Lepidozetes singularis Berlese, 1910 Distribución: Holártica.• Lepidozetes latipilosus Hammer, 1952 Distribución: Holártica (Neártica septentrional, Mediterránea oriental y Paleártica oriental: excepto Este).• Lepidozetes singularis Berlese, 1910(=Lepidozetes conjunctus Schweizer, 1922)(=Lepidozetes chernovi Rjabinin, 1974) Distribución: Holártica (Paleártica y Neártica septentrional): frecuente.

Scutozetes Hammer, 1952(=Neolepidozetes Hammer, 1977) Especie tipo: Scutozetes lanceolatus Hammer, 1952 Distribución: Holártica y Neotropical.• Scutozetes lanceolatus Hammer, 1952 Distribución: Holártica (Neártica septentrional: frecuente, Paleártica occidental: Mediterránea oriental, y Paleártica oriental:

frecuente) y Surinám.

Tegoribates Ewing, 1917(=Lepidoribates Sellnick, 1920) Especie tipo: Tegoribates subniger Ewing, 1917 Distribución: Holártica y Neotropical.• Tegoribates latirostris (Koch, 1844) (Zetes)(=Oribata alzanii Coggi, 1900) Distribución: Paleártica (menos frecuente en el Sur).

Umbellozetes Krivolutsky, 1969 Especie tipo: Umbellozetes fuscus Krivolutsky, 1969 Distribución: Paleártica.• Umbellozetes fuscus Krivolutsky, 1969 Distribución: Paleártica meridional (Cáucaso y Paleártica oriental meridional).

▲ Oribatelloidea Jacot, 1925

♦ Oribatellidae Jacot, 1925 Distribución: Cosmopolita.

Ferolocella Grabowski, 1971(=Gendzella Kulijev, 1977) Especie tipo: (Oribatella carolina Banks, 1947) =Oribatella tessellata Berlese, 1908 Distribución: Holártica.• Ferolocella cribraria (Kulijev, 1977) (Gendzella)(=Oribatella sitnikovae Djaparidze, 1989) Distribución: Cáucaso.

Joelia Oudemans, 1906(=Coggiella Berlese, 1916) Especie tipo: Oribata fi orii Coggi, 1898 Distribución: “Holártica” y Neotropical.• Joelia dubia (Kulijev, 1967) (Oribatella) Distribución: Cáucaso y ¿Méjico?.• Joelia fi orii (Coggi, 1898) (Oribata) Distribución: Mediterránea y Méjico.• Joelia spina Kulijev, 1979 Distribución: Cáucaso.

Ophidiotrichus Grandjean, 1953 Especie tipo: (Oribata connexa Berleser, 1904) =Oribata tecta Michael, 1884 Distribución: Holártica.• Ophidiotrichus corsicanus Bernini y Avanzati, 1983 Distribución: Francia (Córcega).• Ophidiotrichus oglasae Bernini, 1975 Distribución: Mediterránea occidental.• Ophidiotrichus tectus (Michael, 1884) (Oribata)(=Notaspis borussicus Sellnick, 1908)(=Oribata connexa Berlese, 1904) Distribución: Paleártica occidental (menos frecuente en el Norte).• Ophidiotrichus vindobonensis Piffl , 1961 (O. connexus v.) Distribución: Europa centromeridional.



Oribatella Banks, 1895 Especie tipo: Oribatella quadridentata Banks, 1895Oribatella (Oribatella) Banks, 1895 Distribución: Cosmopolita.• Oribatella (O.) abdurachmanovi Shtanchaeva, 2009 Distribución: Cáucaso.• Oribatella (O.) angulosa Csiszár, 1962 Distribución: Mediterránea oriental.• Oribatella (O.) arabia Kardar, 1988 Distribución: Arabia Saudita.• Oribatella (O.) asiatica Krivolutsky, 1974 Distribución: Paleártica meridional (Cáucaso y Paleártica oriental meridional).• Oribatella (O.) azizia Kardar y Mattu, 1999 Distribución: Arabia Saudita.• Oribatella (O.) berlesei (Michael, 1898) (Oribata) Distribución: Paleártica occidental, Este de Rusia asiática ¿y Canadá?.• Oribatella (O.) berninii Pérez-Íñigo, 1989 Distribución: España.• Oribatella (O.) brevicuspidis Bernini, 1972 Distribución: Suroeste de Europa.• Oribatella (O.) bulanovae Kulijev, 1967 Distribución: Europa centrooriental.• Oribatella (O.) calcarata (Koch, 1835) (Oribata)(=Oribatella decumana Berlese, 1910) Distribución: Holártica (Paleártica, Canadá y “U.S.A”).• Oribatella (O.) colchica Krivolutsky, 1974 Distribución: Mediterránea oriental.• Oribatella (O.) crassipilosa Bernini, 1975 Distribución: Suroeste de Europa.• Oribatella (O.) eutricha Berlese, 1908(=Oribatella producta quadrimucronata Berlese, 1910) Distribución: Europa centromeridional.• Oribatella (O.) exilicornis Berlese, 1910 Distribución: Mediterránea.• Oribatella (O.) foliata Krivolutsky, 1974(=Oribatella brevipila Bernini, 1977) Distribución: Paleártica meridional (Europa centromeridional y Este de Rusia oriental).• Oribatella (O.) gomerae Pérez-Íñigo, 1986 Distribución: I. Canarias.• Oribatella (O.) heterodentata Karppinen y Shtanchaeva, 1987 Distribución: Cáucaso.• Oribatella (O.) hungarica Balogh, 1943 Distribución: Mediterránea.• Oribatella (O.) ichnusae Bernini y Avanzati, 1983 Distribución: Italia (Cerdeña).• Oribatella (O.) infl exa Mihelčič, 1957 Distribución: Mediterránea.• Oribatella (O.) krivolutskyi Karppinen y Shtanchaeva, 1987 Distribución: Cáucaso.• Oribatella (O.) kunsti Bernini, 1972

Distribución: Suroeste de Europa.• Oribatella (O.) longispina Berlese, 1914 Distribución: Oeste de Europa.• Oribatella (O.) luisae Bernini, 1979 Distribución: Mediterránea.• Oribatella (O.) mahani Pérez-Íñigo y Peña, 1996 Distribución: I. Canarias.• Oribatella (O.) nigra Kulijev, 1967 Distribución: Cáucaso.• Oribatella (O.) nugarica Bernini y Avanzati, 1983 Distribución: Mediterránea occidental.• Oribatella (O.) ornata (Coggi, 1900) (Oribata)(=Oribatella producta Berlese, 1908) Distribución: Paleártica occidental (excepto Norte).• Oribatella (O.) parvula Bernini, 1974 Distribución: Italia.• Oribatella (O.) phyllophora Jeleva, 1962 Distribución: Sureste de Europa.• Oribatella (O.) pulchra Bernini, 1974 Distribución: Europa meridional.• Oribatella (O.) quadricornuta (Michael, 1880) (Oribata)(?=Oribata fl ammula Koch, 1839 “sp. inq.”)(?=Oribata quadricuspis Grube, 1859 “sp. inq.”) Distribución: Holártica (Paleártica y Neártica septentrional): frecuente.• Oribatella (O.) reticulata Berlese, 1916 Distribución: Holártica meridional: Europa centromeridional, Paleártica oriental meridional y Neártica (U.S.A.: Misuri, ¿y Canadá?).• Oribatella (O.) sardoa Bernini, 1979 Distribución: Mediterránea occidental.• Oribatella (O.) sexdentata Berlese, 1916 Distribución: Holártica (Europa, Este de Rusia asiática y U.S.A.: Virginia).• Oribatella (O.) shaldybinae Rjabinin, 1974 Distribución: Sureste de Paleártica oriental.• Oribatella (O.) superbula (Berlese, 1904) (Oribata)(=Oribatella meridionalis Berlese, 1908) Distribución: Paleártica meridional (Paleártica occidental: menos frecuente en el Norte, y Paleártica oriental meridional) y Norte de Oriental.• Oribatella (O.) tenerifensis Pérez-Íñigo, 1986 Distribución: I. Canarias.• Oribatella (O.) tenuis Csiszár, 1962 Distribución: Mediterránea oriental.• Oribatella (O.) triangulata Pérez-Íñigo jr., 1990 Distribución: España.• Oribatella (O.) tridactyla Ruiz, Subías y Kahwash, 1991 Distribución: Suroeste de Europa.• Oribatella (O.) tyrrhenica Bernini, 1975 Distribución: Suroeste de Europa.• Oribatella (O.) valeriae Mahunka y Mahunka-Papp, 2010 Distribución: Grecia.• Oribatella (O.) willmanni Subías y Gil-Martín, 1995



(=Oribatella similesuperbula Weigmann, 2001) Distribución: Europa centromeridional.Oribatella (Fberninia) Özdikmen, 2008(=Cavernella Bernini, 1975, “nom. praeoc.” por Morozova, 1975)(=Berniniella Özdikmen, 2008, “nom. praeoc.” por Balogh, 1983) Especie tipo: Cavernella helenae Bernini, 1975 Distribución: Paleártica.• Oribatella (Fberninia) helenae (Bernini, 1975) (Cavernella) Distribución: Suroeste de Europa.Oribatella (Fenestrobates) Balogh y Mahunka, 1969 Especie tipo: Fenestrobates capucinus Balogh y Mahunka, 1969 Distribución: Neotropical y Paleártica meridional.• Oribatella (Fenestrobates) rossica (Krivolutsky, 1974) (F.) Distribución: Paleártica oriental meridional y Cáucaso.Oribatella (Multoribatella) Subías, 2004 Especie tipo: Oribatella bromeliarum Behan-Pelletier y Paoletti, 1993 Distribución: Neotropical y Paleártica meridional.• Oribatella (Multoribatella) kurchevae Krivolutsky, 1974 (O.) Distribución: Mediterránea oriental.• Oribatella (Multoribatella) pseudonigra Subías y Shtanchaeva, 2011 Distribución: Cáucaso

Pseudotectoribates Subías, 1977 Especie tipo: (Pseudotectoribates bellus Subías, 1977) =Anachipteria subsimilis Mihelčič, 1956 Distribución: Paleártica y Etiópica.• Pseudotectoribates minidentatus Ruiz, Subías y Kahwash, 1991 Distribución: Mediterránea occidental.• Pseudotectoribates subsimilis (Mihelčič, 1956) (Anachipteria)(=Pseudotectoribates bellus Subías, 1977)(=Anachipteria kittenbergeri Balogh, 1959) Distribución: Mediterránea occidental y Etiópica (Tanzania y Sudáfrica).

Siciliotrichus Bernini, 1983 Especie tipo: Siciliotrichus siculus Bernini, 1983 Distribución: Paleártica.• Siciliotrichus siculus Bernini, 1983 Distribución: Mediterránea occidental.

Tectoribates Berlese, 1910(=Anoribatella Kunst, 1962) Especie tipo: Sphaerozetes (Tectoribates) proximus Berlese, 1910 Distribución: Paleártica y Neotropical.• Tectoribates ornatus (Schuster, 1958)

(Anachipteria) Distribución: Paleártica y Neotropical (Argentina y Uruguay).• Tectoribates proximus (Berlese, 1910) (Spaerozetes (T.))(=Tectoribates punctatus Sellnick, 1943) Distribución: Mediterránea occidental.

▲ Ceratozetoidea Jacot, 1925

♦ Heterozetidae Kunst, 1971 Distribución: Cosmopolita (excepto Australiana y Antártica).

Farchacarus Wallwork, 1967(=Africacarus Wallwork, 1965) Especie tipo: Africacarus calcaratus Wallwork, 1965 Distribución: Paleotropical.• Farchacarus calcaratus (Wallwork, 1965) (Africacarus) Distribución: Etiópica (Tchad y Senegal) y Macaronésica (Cabo Verde).

Heterozetes Willmann, 1917 Especie tipo: Ceratozetes (Heterozetes) palustris Willmann, 1917 Distribución: Holártica, Oriental y Neotropical.• Heterozetes palustris (Willmann, 1917) (Ceratozetes (H.)) Distribución: Paleártica.

♦ Ceratozetidae Jacot, 1925 Distribución: Cosmopolita.

Ceratozetella Shaldybina, 1966(=Ceratozetoides Shaldybina, 1966)(=Ceresella Paulitchenko, 1993) Especie tipo: Ceratozetes sellnicki Rajski, 1958 Distribución: Holártica, Neotropical y Australiana.• Ceratozetella bregetovae Shaldybina, 1970 Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea oriental y Sur de Siberia).• Ceratozetella cisalpina (Berlese, 1908) (Ceratozetes) Distribución: Holártica (Europa: menos frecuente en el Oeste, Paleártica oriental y U.S.A.: Minesota).• Ceratozetella cuspidodenticulata (Kulijev, 1962) (Ceratozetes) Distribución: Mediterránea. • Ceratozetella djaparidzae Shaldybina, 1979 Distribución: Cáucaso.• Ceratozetella fjellbergi (Behan-Pelletier, 1986) (Ceratozetes)(=Ceratozetella helenae Paulitchenko, 1993) Distribución: Holártica: Neártica septentrional y Paleártica meridional (Mediterránea oriental y Paleártica oriental: excepto Norte).



• Ceratozetella maxima (Berlese, 1908) (Ceratozetes)(=Sphaerozetes major Irk, 1939)(=Sphaerozetes maximus Willmann, 1953, “nom. praeoc.” por Berlese, 1908)(=Ceratozetes maximus jeannelli Trägårdh, 1925)(?=Acarus spinipes Müller, 1776 “sp. inq.”)(?=Sphaerobates subseminulum Oudemans, 1902 “sp. inq.”) Distribución: Paleártica occidental (excepto Norte).• Ceratozetella minima (Sellnick, 1928) (Ceratozetes) Distribución: Paleártica (Europa: menos frecuente en el Norte, y Paleártica oriental meridional)• Ceratozetella redempta (Caroli y Maffi a, 1934) (Ceratozetes) Distribución: Italia.• Ceratozetella sellnicki (Rajski, 1958) (Ceratozetes) Distribución: Paleártica (Europa: excepto Oeste, y Paleártica oriental): frecuente.• Ceratozetella thienemanni (Willmann, 1943) (Ceratozetes)(=Ceratozetes aelleni Mahunka, 1983) Distribución: Holártica septentrional (frecuente Boreal) y Neotropical.

Ceratozetes Berlese, 1908 Especie tipo: Oribata gracilis Michael, 1884 Distribución: Cosmopolita.• Ceratozetes armatus Mihelčič, 1956 Distribución: Paleártica (Europa centromeridional y Asia centrooccidental).• Ceratozetes campestris Mihelčič, 1956(=Ceratozetes obtusus Mihelčič, 1956) Distribución: Mediterránea occidental.• Ceratozetes colchica Murvanidze y Weigmann, 2003 Distribución: Cáucaso.• Ceratozetes conjunctus Mihelčič, 1956(=Ceratozetes contiguus Jeleva, 1962) Distribución: Mediterránea (frecuente).• Ceratozetes gemmula Pérez-Íñigo jr., 1990 Distribución: España.• Ceratozetes gracilis (Michael, 1884) (Oribata)(=Ceratozetes fusiger Mihelčič, 1956)(=Ceratozetes grandis Berlese, 1908)(=Ceratozetes longocuspidatus Kulijev, 1962) Distribución: Cosmopolita: Holártica (frecuente), I. Santa Helena, Oriental, Nueva Zelanda, Neotropical (Chile y Panamá) y Antártica (I. Shetland del Sur).• Ceratozetes guadarramicus Pérez-Íñigo, 1991 Distribución: España.• Ceratozetes lagrecai Bernini, 1973(?=Sphaerozetes elongatissimus Berlese, 1908 “sp. inq.”) Distribución: Mediterránea.• Ceratozetes laticuspidatus Menke, 1964(?=Oribata myrmobates Berlese, 1903 “sp. inq.”)

(?=Ceratozetes petrovi Kulijev, 1962 “sp. inq.”) Distribución: Europa centromeridional (frecuente).• Ceratozetes macromediocris Shaldybina, 1970 Distribución: Europa oriental.• Ceratozetes mediocris Berlese, 1908(=Ceratozetes dubius Mihelčič, 1956)(=Ceratozetes japonicus Aoki, 1961) Distribución: Semicosmopolita: Holártica (frecuente en Paleártica), Oriental y Australiana (Nueva Zelanda).• Ceratozetes microsetosus Ayyildiz y Luxton, 1989 Distribución: Turquía.• Ceratozetes minutissimus Willmann, 1951 Distribución: Paleártica centromeridional.• Ceratozetes nanus Subías, 2001(=Ceratozetes minutissimus Subías y Arillo, 2000, “nom. praeoc.” por Willmann, 1951) Distribución: España.• Ceratozetes nasutus Subías, Kahwash y Ruiz, 1990 Distribución: España.• Ceratozetes parvulus Sellnick, 1922 C. (Allozetes) Distribución: Boreoalpina (Eurosiberiana, Cáucaso y Neártica septentrional).• Ceratozetes peritus Grandjean, 1951 Distribución: Holártica (Europa y Canadá).• Ceratozetes psammophilus Horak, 2000 Distribución: Europa occidental.• Ceratozetes simulator Pérez-Íñigo, 1970(=Ceratozetes petri Weigmann, 1976) Distribución: Mediterránea.

Edwardzetes Berlese, 1914 Especie tipo: Oribata edwardsi Nicolet, 1855 Distribución: Semicosmopolita (excepto paleotropical).• Edwardzetes edwardsi (Nicolet, 1855) (Oribata)(=Notaspis edwardsi lapponicus Trägårdh, 1902) Distribución: Boreoalpina: Euroatlántica (frecuente), Cáucaso y Groenlandia.• Edwardzetes ubali Iturrondobeitia y Caballero, 2000 Distribución: España.

Euzetes Berlese, 1908 Especie tipo: Oribata globula Nicolet, 1855 Distribución: Holártica y Neotropical.• Euzetes globulus (Nicolet, 1855) (Oribata)(=Oribata nitens Johnston, 1853, “nom. praeoc.” por Gervais, 1844) Distribución: Paleártica (Paleártica occidental: frecuente, y Este de Paleártica oriental) y Neotropical (Argentina).

Fuscozetes Sellnick, 1928 Especie tipo: Oribata fuscipes Koch, 1844 Distribución: Holártica y Oriental.• Fuscozetes fuscipes (Koch, 1844) (Oribata)(=Galumna slossonae Banks, 1906)



Distribución: Holártica (menos frecuente en el Sur), ¿Costa Rica? y Vietnam.• Fuscozetes intermedius Caroli y Maffi a, 1934(?=Oribata rubens Koch, 1839 “sp. inq.”) Distribución: Paleártica occidental (excepto Este).• Fuscozetes novus Shaldybina, 1969 Distribución: Mediterránea oriental.• Fuscozetes pini Dalenius, 1964 Distribución: Paleártica occidental (Suecia y Cáucaso).• Fuscozetes setosus (Koch, 1839) (Oribata) Distribución: Holártica (Paleártica y Neártica nororiental) y China (Tíbet).

Ghilarovizetes Shaldybina, 1969 Especie tipo: Ghilarovizetes obtusus Shaldybina, 1969 Distribución: Holártica y Etiópica.• Ghilarovizetes obtusus Shaldybina, 1969 Distribución: Paleártica (Cáucaso y Paleártica oriental).• Ghilarovizetes rostralis Shaldybina, 1969 Distribución: Asia centrooccidental y Cáucaso.

Hispanozetes Subías y Shtanchaeva, 2011 Especie tipo: Ceratozetes aragonensis Pérez-Íñigo jr., Herrero y Pérez-Íñigo, 1988 Distribución: Paleártica.• Hispanozetes aragonensis (Pérez-Íñigo jr., Herrero y Pérez-Íñigo, 1988) (Ceratozetes) Distribución: Suroeste de Europa.• Hispanozetes bicarinatus Subías y Shtanchaeva, 2011 Distribución: España.• Hispanozetes bicorniculatus Subías y Shtanchaeva, 2011 Distribución: España.• Hispanozetes foveolatus Subías y Shtanchaeva, 2011 Distribución: España.• Hispanozetes punctulatus Subías y Shtanchaeva, 2011 Distribución: Francia.• Hispanozetes striatus Subías y Shtanchaeva, 2011 Distribución: España.

Macrogena Wallwork, 1966(=Lophozetes P. Balogh, 1985) Especie tipo: Macrogena monodactyla Wallwork, 1966 Distribución: Antártica, Australiana austral y Paleártica meridional.• Macrogena minor (Subías, Kahwash y Ruiz, 1990) (Mycobates) Distribución: Mediterránea occidental.

Melanozetes Hull, 1916(=Alphypochthonius Schweizer, 1956)(=Sculptozetes Mahunka, 1984) Especie tipo: Oribata mollicomus Koch,

1839 Distribución: Holártica y Etiópica.• Melanozetes azoricus Weigmann, 1976• Melanozetes azoricus azoricus Weigmann, 1976 Distribución: I. Azores.• Melanozetes azoricus fl oresianus Pérez-Íñigo, 1992 Distribución: I. Azores.• Melanozetes azoricus sanctaemariae Pérez-Íñigo, 1992 Distribución: I. Azores.• Melanozetes meridianus Sellnick, 1928 Distribución: Holártica (menos frecuente en el Sur).• Melanozetes mollicomus (Koch, 1839) (Oribata)(=Melanozetes mollisimilis Schweizer, 1956) Distribución: Boreoalpina (Paleártica occidental: menos frecuente en el Sur, Paleártica oriental: excepto Este, y Neártica septentrional).

Oromurcia Thor,1930 Especie tipo: Oromurcia bicuspidata Thor, 1930 Distribución: Holártica.• Oromurcia bicuspidata Thor, 1930(?=Trichoribates lucens distinguendus Berleser, 1923 “sp. inq.”)(=Oromurcia sudetica Willmann, 1939) Distribución: Paleártica occidental (frecuente en Norte de Europa), Noroeste de Siberia y Groenlandia.• Oromurcia lucens (Koch, 1879) (Oribata)(=Notaspis setosa curta Trägårdh, 1902)(=Claviceps trimaculatus L. Koch, 1879) Distribución: Boreoalpina.

Sphaerozetes Berlese, 1885(=Incudozetes J. y P. Balogh, 2002)(=Sphaerozetella Jacot, 1929) Especie tipo: Oribata orbicularis Koch, 1835 Distribución: Holártica, Neotropical y Australiana.• Sphaerozetes comelicensis Lombardini, 1963 Distribución: Italia.Sphaerozetes globularis Lombardini, 1963 “sp. inq.”• Sphaerozetes (S.) globularis globularis Lombardini, 1963 “sp. inq.” Distribución: Italia.• Sphaerozetes (S.) globularis neonominatus Subías, 2004 “sp. inq.”(=Sphaerozetes globularis maior Lombardini, 1963, “nom. praeoc.” por Irk, 1939) Distribución: Italia.• Sphaerozetes neglectus (Kulijev, 1979) (Trichoribates) Distribución: Cáucaso.• Sphaerozetes orbicularis (Koch, 1835) (Oribata)(=Sphaerozetes italiensis Jacot, 1939) Distribución: Paleártica (excepto Este de



Paleártica oriental): frecuente.• Sphaerozetes perezinigoi Gómez-Llusá, 1988 Distribución: España.• Sphaerozetes piriformis (Nicolet, 1855) (Oribata) Distribución: Paleártica (Europa: frecuente, y Noroeste de Siberia).• Sphaerozetes subintectus Sellnick, 1931 “sp. inq.” Distribución: Grecia.• Sphaerozetes tricuspidatus Willmann, 1923 Distribución: Paleártica (Europa y Asia central rusa).

Trichoribates Berlese, 1910 Especie tipo: Sphaerozetes (Trichoribates) berlesei Jacot, 1929Trichoribates (Trichoribates) Berlese, 1910(?=Claviceps Canestrini y Fanzago, 1877 “gen. inq.”)(?=Murcia Koch, 1835 “gen. inq.”) Distribución: Holártica, Neotropical y Oriental.• Trichoribates (T.) angulatus (Koch, 1839) (Oribata)(=Jugatala rotunda Willmann, 1953) Distribución: Europa centrooccidental.• Trichoribates (T.) angustatus Mihelčič, 1957(?=Sphaerozetes prudens Berlese, 1913 “sp. inq.”) Distribución: Mediterránea.• Trichoribates (T.) berlesei (Jacot, 1929) (Sphaerozetes (T.))(?=Murcia trimaculata Koch, 1835 “sp. inq.”) Distribución: Holártica (frecuente en Paleártica).• Trichoribates (T.) brevicuspis Mihelčič, 1958(=Trichoribates longipilis Mihelčič, 1956, “nom. praeoc.” por Willmann, 1951)(=Trichoribates pilosus Mihelčič, 1966) Distribución: Mediterránea occidental.• Trichoribates (T.) caucasicus Shaldybina, 1971 Distribución: Cáucaso.• Trichoribates (T.) hirtus (Canestrini y Fanzago, 1877) (Claviceps) “sp. inq.” Distribución: Italia.• Trichoribates (T.) longipilis Willmann, 1951 Distribución: Europa meridional.• Trichoribates (T.) monticola (Trägårdh, 1902) (Notaspis)(=Trichoribates montanus Irk, 1939) Distribución: Euroatlántica y Cáucaso.Trichoribates (T.) novus (Sellnick, 1928) (Murcia)• Trichoribates (T.) novus novus (Sellnick, 1928) Distribución: Holártica (Paleártica: frecuente, y U.S.A.: Virginia).• Trichoribates (T.) novus dentatus Mihelčič, 1957 Distribución: Mediterránea (España y Cáucaso).• Trichoribates (T.) punctatus Shaldybina, 1971 Distribución: Paleártica meridional (Europa

suroriental y Paleártica oriental meridional).• Trichoribates (T.) ruber (Canestrini y Fanzago, 1877) (Claviceps) “sp. inq.” Distribución: Italia.• Trichoribates (T.) scilierensis Bayartogtokh y Schatz, 2008 Distribución: Europa centromeridional.• Trichoribates (T.) zingerlei Bayartogtokh y Schatz, 2008 Distribución: Italia.Trichoribates (Latilamellobates) Shaldybina, 1971(=Trichoribatella Mahunka, 1983)(=Vicinebates Paulitchenko, 1991) Especie tipo: Oribata incisella Kramer, 1897 Distribución: Holártica.• Trichoribates (Latilamellobates) algarvensis (Subías y Gil-Martín, 1990) (L.) Distribución: Suroeste de Europa.• Trichoribates (Latilamellobates) clavatus Mihelčič, 1956 (T.) Distribución: Mediterránea.• Trichoribates (Latilamellobates) columbreti (Mínguez y Subías, 1986) (L.) Distribución: España (I. Columbretes).• Trichoribates (Latilamellobates) incisellus (Kramer, 1897) (Oribata)(=Trichoribatella baloghi Mahunka, 1983)(=Sphaerozetes (Trichoribates) oxypterus Berlese, 1910)(=Sphaerozetes (Trichoribates) oxypterus meridionalis Berlese, 1910)(=Trichoribates setosus apenninicus Berlese, 1923) Distribución: Holártica: Paleártica (frecuente) y Canadá.• Trichoribates (Latilamellobates) latilamellatus Mihelčič, 1956 (T.)(=Trichoribates latilamellatus angustissima Mihelčič, 1957) Distribución: Mediterránea (frecuente).• Trichoribates (Latilamellobates) naltschicki (Shaldybina, 1971) (L.) Distribución: Mediterránea oriental, Irán y Suroeste de Rusia asiática.• Trichoribates (Latilamellobates) sergienkoae (Paulitchenko, 1991) (Vicinebates) Distribución: Mediterránea oriental.

Zetomimus Hull, 1916 Especie tipo: Oribata furcata Warburton y Pearce, 1905Zetomimus (Zetomimus) Hull, 1916(=Hamobates Hammer, 1962) Distribución: Holártica y Neotropical.• Zetomimus (Z.) furcatus (Warburton y Pearce, 1905) (Oribata)(=Ceratozetes argentinensis Hammer, 1958)(?=Oribata avenifera Michael, 1884 “sp. inq.”)(=Ceratozetes magnifi cus Berlese, 1910) Distribución: Paleártica occidental (menos frecuente en el Norte) y Argentina.



Zetomimus (Protozetomimus) Pérez-Íñigo, 1990 Especie tipo: Ceratozetes acutirostris Mihelčič, 1957 Distribución: Paleártica y Neotropical.• Zetomimus (Protozetomimus) acutirostris (Mihelčič, 1957) (Ceratozetes)(=Ceratozetes bulanovae Kulijev, 1962) Distribución: Mediterránea.

♦ Chamobatidae Thor, 1937 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).

Chamobates Hull, 1916 Especie tipo: Oribata cuspidata Michael, 1884Chamobates (Chamobates) Hull, 1916 Distribución: Holártica y Paleotropical.• Chamobates (C.) birulai (Kulczynski, 1902) (Notaspis)(=Chamobates cuspidatus alpinus Schweizer, 1956)(=Chamobates tricuspidatus Willmann, 1953) Distribución: Paleártica (Europa y Noroeste de Siberia).• Chamobates (C.) caucasicus Shaldybina, 1969 Distribución: Mediterránea (Cáucaso y España).• Chamobates (C.) confusus Subías, 2000(?=Chamobates angulatus Mihelčič, 1957 “sp. inq.”)(?=Chamobates triangularis Mihelčič, 1957 “sp. inq.”) Distribución: Paleártica occidental (excepto Norte): frecuente, Este de Paleártica oriental y Alaska.• Chamobates (C.) cuspidatiformis (Trägårdh, 1904) (Notaspis) Distribución: Paleártica occidental.• Chamobates (C.) cuspidatus (Michael, 1884) (Oribata)(=Oribata dominae Hull, 1914)(=Oribata lucifer Hull, 1914) Distribución: Holártica (frecuente en Paleártica) e I. Seychelles.• Chamobates (C.) dentatus Mihelčič, 1956 Distribución: Mediterránea.• Chamobates (C.) dentotutorii Shaldybina, 1969 Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea oriental y Asia centrooccidental).• Chamobates (C.) hauseri Mahunka, 1980 Distribución: Marruecos.• Chamobates (C.) lapidarius (Lucas, 1849) (Oribata) “sp. inq.” Distribución: Argelia.• Chamobates (C.) pedemontanus (Berlese, 1910) (Sphaerozetes) “sp. inq.” Distribución: Italia.• Chamobates (C.) perezinigoi Subías, 1977 Distribución: Suroeste de Europa.• Chamobates (C.) pusillus (Berlese, 1895) (Oribata)(=Notaspis cuspidatus borealis Trägårdh, 1902)

(=Chamobates incisus Hammen, 1952) Distribución: Paleártica (frecuente).• Chamobates (C.) schuetzi (Oudemans, 1902) (Notaspis) Distribución: Holártica (Paleártica occidental: frecuente, Este de Rusia asiática y U.S.A.: Virginia y Alaska).• Chamobates (C.) subglobulus (Oudemans, 1900) (Notaspis)(?=Oribata facula Koch, 1839 “sp. inq.”)(=Chamobates nasutus Mihelčič, 1957)(=Euzetes nigerrimus Berlese, 1908)(=Oribata omissa Warburton y Pearce, 1905) Distribución: Paleártica (Paleártica occidental: frecuente, y Este de Rusia asiática).Chamobates (Xiphobates) Paulitchenko, 1993 Especie tipo: Notaspis voigtsi Oudemans, 1902 Distribución: Paleártica.• Chamobates (Xiphobates) dactyloscopicus Bernini y Mahunka, 1982 (C.) Distribución: Mediterránea oriental.• Chamobates (Xiphobates) depauperatus (Berlese, 1886) (Oribata) Distribución: Mediterránea.• Chamobates (Xiphobates) interpositus Pschorn-Walcher, 1953(=Chamobates kieviensis Shaldybina, 1980)(=Chamobates longipilis Willmann, 1953) Distribución: Mediterránea.• Chamobates (Xiphobates) latissimus Mahunka y Mahunka-Papp, 2008 Distribución: Albania.• Chamobates (Xiphobates) rastratus (Hull, 1914) (Oribata)(=Chamobates spinosus Sellnick, 1928) (C.) Distribución: Paleártica (Europa: frecuente, y Siberia centrooccidental).• Chamobates (Xiphobates) sergienkoae Shaldybina, 1980 (C.) Distribución: Mediterránea oriental.• Chamobates (Xiphobates) voigtsi (Oudemans, 1902) (Notaspis) Distribución: Paleártica (Europa: frecuente, y Siberia centrooccidental).

Globozetes Sellnick, 1928 Especie tipo: Globozetes longipilus Sellnick, 1928 Distribución: Paleártica.• Globozetes longipilus Sellnick, 1928(?=Euzetes paolii Berlese, 1910 “sp. inq.”) Distribución: Europa centromeridional.• Globozetes microtus Shaldybina, 1969 Distribución: Cáucaso.• Globozetes petrinjensis (Willmann, 1940) (Chamobates) Distribución: Europa meridional.

Hypozetes Balogh, 1959 Especie tipo: Hypozetes imitator Balogh, 1959 Distribución: Pantropical (excepto



Neotropical) y subtropical (Paleártica meridional).• Hypozetes bulgaricus Jeleva, 1962 Distribución: Europa meridional e India (Orissa).Hypozetes translamellatus Wallwork, 1965• Hypozetes translamellatus saudicus Bayoumi y Al-Khalifa, 1984 Distribución: Arabia Saudita.

Iugoribates Sellnick, 1944 Especie tipo: Iugoribates gracilis Sellnick, 1944 Distribución: Holártica.• Iugoribates cornutus Mínguez, 1981(=Chamobates incisus Mihelčič, 1957, “nom. praeoc.” por Hammen, 1952)(=Chamobates mihelcici Paulitchenko, 1992) Distribución: Mediterránea.

Ocesobates Aoki, 1965(=Chamozetes Sellnick, 1974)(=Danobates Gjelstrup, 1978) Especie tipo: Ocesobates kumadai Aoki, 1965 Distribución: Paleártica.• Ocesobates boedvarssoni (Sellnick, 1974) (Chamozetes)(=Danobates insignitus Gjelstrup, 1978) Distribución: Europa.• Ocesobates bregetovae Shaldybina, 1974 Distribución: Paleártica meridional (España y Este de Rusia asiática).

♦ Humerobatidae Grandjean, 1970 Distribución: Cosmopolita.

Anellozetes Hammer, 1962(=Kilimabates Mahunka, 1984) Especie tipo: Anellozetes muscicola Hammer, 1962 Distribución: Pantropical (excepto Oriental) y subtropical.• Anellozetes translamellatus (Shaldybina, 1971) (Humerobates) Distribución: Asia centrooccidental y Cáucaso.

Diapterobates Grandjean, 1936 Especie tipo: (Sphaerozetes (Trichoribates) numerosus Sellnick, 1924) =Notaspis humeralis Hermann, 1804 Distribución: Holártica.• Diapterobates arnoldii Krivolutsky, 1966 Distribución: Paleártica meridional (Cáucaso y Rusia asiática).• Diapterobates dubinini Shaldybina, 1971 Distribución: Este de Paleártica occidental.• Diapterobates humeralis (Hermann, 1804) (Notaspis)(=Sphaerozetes (Trichoribates) numerosus Sellnick, 1924)(=Oribata picipes Koch, 1839)

Distribución: Holártica (frecuente en Paleártica).• Diapterobates notatus (Thorell, 1871) (Oribata)(=Claviceps bimaculatus L. Koch, 1879)(=Sphaerozetes strandi Berlese, 1910) Distribución: Boreoalpina (frecuente).• Diapterobates oblongus (L. Koch, 1879) (Oppia) Distribución: Paleártica: Europa (excepto Oeste) y Paleártica oriental.• Diapterobates reticulatus (L. Koch, 1879) (Oribata)(=Sphaerozetes (Trichoribates) principalis Berlese, 1914) Distribución: Holártica (Europa meridional, “Siberia”, Mongolia y Canadá).• Diapterobates rostralis Shaldybina, 1971 Distribución: Paleártica (Mediterránea oriental y Este de Paleártica oriental).• Diapterobates sitnikovae Shaldybina, 1970 Distribución: Paleártica oriental y “Alaska”.

Humerobates Sellnick, 1928(=Antarctozetes Balogh, 1961)(=Baloghobates Hammer, 1967)(=Banksinus Jacot, 1938)(=Jeannelia Dalenius, 1958, “nom. praeoc.” por Raffray, 1913)(=Trihumerozetes Sellnick, 1959) Especie tipo: (Notaspis humeralis Hermann “sensu” Sellnick, 1928) =Humerobates rostrolamellatus Grandjean, 1936 Distribución: Cosmopolita.• Humerobates pomboi Pérez-Íñigo, 1992 Distribución: I. Azores.Humerobates rostrolamellatus Grandjean, 1936• Humerobates rostrolamellatus rostrolamellatus Grandjean, 1936(?=Oribata arborea Banks, 1895 “sp. inq.”)(=Sphaerobates dentatus Mihelčič, 1957)(?=Murcia rubra Koch, 1841 “sp. inq.”) Distribución: Semicosmopolita (Paleártica occidental: menos frecuente en el Norte, Neártica,Etiópica, Islas de Pacífi co y Méjico).• Humerobates rostrolamellatus giganteus Willmann, 1939 (H. fungorum g.) Distribución: Macaronésica (Madeira).• Humerobates rostrolamellatus guadarramicus Pérez-Íñigo, 1972(?=Chamobates magnus Mihelčič, 1957 “sp. inq.”) Distribución: Mediterránea occidental.

Svalbardia Thor, 1930 Especie tipo: Svalbardia paludicola Thor, 1930 Distribución: Boreoalpina.• Svalbardia paludicola Thor, 1930 Distribución: Boreoalpina (Norte de Europa, Sur de Siberia y Neártica septentrional: frecuente) y Cáucaso.



Punctoribatidae Thor, 1937 Distribución: Cosmopolita.

Ellipsozetes Bernini, 1980 Especie tipo: Ellipsozetes sphaerulus Bernini, 1980 Distribución: Paleártica.• Ellipsozetes sphaerulus Bernini, 1980 Distribución: Italia.

Feiderzetes Subías, 1977(=Allozetes Feider, Vasiliu y Călugăr, 1971, “nom. praeoc.” por Berlese, 1913) Especie tipo: Punctoribates (Minunthozetes) latus Schweizer, 1956 Distribución: Paleártica.• Feiderzetes latus (Schweizer, 1956) (Punctoribates (Minunthozetes)) Distribución: Europa meridional.

Minunthozetes Hull, 1916 Especie tipo: (Oribata fusigera Michael, 1884) =Zetes semirufus Koch, 1841Minunthozetes (Minunthozetes) Hull, 1916(=Jurabates Jacot, 1929) Distribución: Holártica.• Minunthozetes (M.) pseudofusiger (Schweizer, 1922) (Oribata) Distribución: Paleártica (frecuente).• Minunthozetes (M.) quadriareatus Mínguez, Subías y Ruiz, 1986(?=Punctoribates atomus Berlese, 1908 “sp. inq.”) Distribución: Mediterránea occidental.• Minunthozetes (M.) semirufus (Koch, 1841) (Zetes)(=Punctoribates bicornis Berlese, 1908)(=Oribata fusigera Michael, 1884)(=Minunthozetes major Mihelčič, 1957) Distribución: Holártica: Paleártica (Paleártica occidental: frecuente, y Asia centrooccidental) y Canadá.• Minunthozetes (M.) tarmani Feider, Vasiliu y Călugăr, 1971 Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea y Este de Rusia asiática).Minunthozetes (Inigozetes) Subías, 2000 Especie tipo: Minunthozetes reticulatus Pérez-Íñigo, 1969 Distribución: Paleártica.• Minunthozetes (Inigozetes) reticulatus Pérez-Íñigo, 1969 (M.) Distribución: Oeste de Europa.

Mycobates Hull, 1916 Especie tipo: Oribata parmeliae Michael, 1884Mycobates (Mycobates) Hull, 1916 Distribución: Holártica y Neotropical.• Mycobates (M.) carli (Schweizer, 1922) (Oribata) Distribución: Europa meridional.• Mycobates (M.) integer Mihelčič, 1957

Distribución: Mediterránea.• Mycobates (M.) parmeliae (Michael, 1884) (Oribata)(=Sphaerozetes (Trichoribates) lenicomus Berlese, 1910)(=Mycobates nadiji Paulitchenko, 1991) Distribución: Holártica (Europa: frecuente, Paleártica oriental y Canadá).• Mycobates (M.) tridentatus Weigmann, 1976 Distribución: I. Azores.Mycobates (Calyptozetes) Thor, 1930(=Permycobates Strenzke, 1954) Especie tipo: Oribata sarekensis Trägårdh, 1910 Distribución: Holártica y Oriental.• Mycobates (Calyptozetes) alpinus (Willmann, 1951) (C.) Distribución: Europa meridional.• Mycobates (Calyptozetes) bicornis (Strenzke, 1954) (Permycobates) Distribución: Paleártica centromeridional.• Mycobates (Calyptozetes) cribelliger (Berlese, 1904) (Oribata) Distribución: Europa suroccidental.• Mycobates (Calyptozetes) patrius Shaldybina, 1970 (M.) Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea oriental y Paleártica oriental meridional).• Mycobates (Calyptozetes) sarekensis (Trägårdh, 1910) (Oribata)(=Mycobates consimilis Hammer, 1952) Distribución: Boreoalpina (Euroatlántica: frecuente, Asia central rusa y Neártica septentrional: frecuente).• Mycobates (Calyptozetes) tridactylus Willmann, 1929 (M.) Distribución: Paleártica y Oriental (India: Tripura).

Punctoribates Berlese, 1908 Especie tipo: Oribata punctum Koch, 1839Punctoribates (Punctoribates) Berlese, 1908 Distribución: Semicosmopolita (Holártica y Australianooriental).• Punctoribates (P.) angulatus Bayartogtokh, Grobler y Cobanoglu, 2000 Distribución: Turquía.• Punctoribates (P.) aveiroensis Weigmann, 2009 Distribución: Portugal.• Punctoribates (P.) ghilarovi Shaldybina, 1969 Distribución: Este de Paleártica occidental y Mongolia.• Punctoribates (P.) grishinae Shaldybina, 1977 Distribución: Paleártica (Cáucaso y Siberia central).• Punctoribates (P.) liber Paulitchenko, 1991 Distribución: Mediterránea.• Punctoribates (P.) meridianus Shaldybina, 1973 Distribución: Mediterránea oriental.• Punctoribates (P.) minimus Shaldybina, 1969 Distribución: Paleártica meridional (excepto Este).



• Punctoribates (P.) mundus Shaldybina, 1973 Distribución: Paleártica (Mediterránea oriental y Paleártica oriental: excepto Norte).• Punctoribates (P.) palustris (Banks, 1895) (Oribata)(=Galumna armipes (Banks, 1906) Distribución: Noreste de U.S.A e Italia.• Punctoribates (P.) punctum ( Koch, 1839) (Oribata)(=Punctoribates latilobatus Kunst, 1958) Distribución: Semicosmopolita (Paleártica: frecuente, U.S.A.: Virginia, Oriental y Nueva Zelanda).• Punctoribates (P.) selgae (Pérez-Íñigo, 1976) (Minunthozetes) Distribución: I. Canarias.• Punctoribates (P.) sellnicki Willmann, 1928 Distribución: Europea (frecuente) y Mongolia.• Punctoribates (P.) sphaericus Shaldybina, 1987 Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea oriental y Asia central).Punctoribates (Minguezetes) Subías, Kahwash y Ruiz, 1990 Especie tipo: Minguezetes conjunctus Subías, Kahwash y Ruiz, 1990 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Punctoribates (Minguezetes) conjunctus (Subías, Kahwash y Ruiz, 1990) (M.) Distribución: Suroeste de Europa.• Punctoribates (Minguezetes) hexagonus Berlese, 1908 (P.)(=Punctoribates hygrophilus Mihelčič, 1957) Distribución: Holártica (Paleártica occidental: frecuente, Paleártica oriental meridional y Neártica septentrional) y Vietnam.• Punctoribates (Minguezetes) insignis Berlese, 1910 (P.)(=Punctoribates manzanoensis Hammer, 1958) Distribución: Neotropical y subtropical (excepto Etiópica).Punctoribates (Semipunctoribates) Mahunka, 1987 Especie tipo: Semipunctoribates hungaricus Mahunka, 1987 Distribución: Paleártica.• Punctoribates (Semipunctoribates) zachvatkini Shaldybina, 1969 (P.) Distribución: Mediterránea y Mongolia.

Zachvatkinibates Shaldybina, 1973 Especie tipo: Zachvatkinibates nemoralis Shaldybina, 1973Zachvatkinibates (Zachvatkinibates) Shaldybina, 1973(=Eupunctoribates Hammer, 1977) Distribución: Holártica.• Zachvatkinibates (Z.) maritimus Shaldybina, 1973 Distribución: Boreoalpina (Este de Paleártica oriental y Neártica septentrional) y Cáucaso.

• Zachvatkinibates (Z.) quadrivertex (Halbert, 1920) (Oribata) Distribución: Holártica septentrional: Paleártica occidental (Euroatlántica), Paleártica oriental (I. Kuriles) y Neártica septentrional.Zachvatkinibates (Alpizetes) Mahunka, 2001(=Schweizerzetes Mahunka, 2001) Especie tipo: Alpizetes behanae Mahunka, 2001 Distribución: Paleártica.• Zachvatkinibates (Alpizetes) perlongus (Balogh, 1959) (Punctoribates) Distribución: Europa meridional.

▲ Zetomotrichoidea Grandjean, 1934

♦ Zetomotrichidae Grandjean, 1934 Distribución: Pantropical y subtropical.

Ghilarovus Krivolutsky, 1966 Especie tipo: Ghilarovus humeridens Krivolutsky, 1966 Distribución: Subtropical (Holártica, Oriental y Neotropical).Ghilarovus hispanicus Subías y Pérez-Íñigo, 1977• Ghilarovus hispanicus hispanicus Subías y Pérez-Íñigo, 1977 Distribución: España.• Ghilarovus hispanicus guadarramicus Subías, 1977 Distribución: Mediterránea occidental.• Ghilarovus humeridens Krivolutsky, 1966 Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea oriental y Paleártica oriental meridional).

Mikizetes Hammer, 1958Mikizetes (Oglasacarus) Bernini, 1979 Especie tipo: Oglasacarus oglasae Bernini, 1979 Distribución: Paleártica subtropical.• Mikizetes (Oglasacarus) oglasae (Bernini, 1979) (M.) Distribución: Suroeste de Europa.

Zetomotrichus Grandjean, 1934 Especie tipo: Zetomotrichus lacrimans Grandjean, 1934 Distribución: Paleotropical y subtropical (Paleártica meridonal).• Zetomotrichus lacrimans Grandjean, 1934 Distribución: Mediterránea, Sudáfrica y Filipinas.

▲ Oripodoidea Jacot, 1925

♦ Mochlozetidae Grandjean, 1960 Distribución: Pantropical y subtropical.

Podoribates Berlese, 1908(=Cardioribates Jacot, 1934)(=Falsolobozetes Tseng,1984)



(=Sphaerobates Sellnick, 1928) Especie tipo: Oribata longipes Berlese, 1887 Distribución: Pantropical y subtropical.• Podoribates longipes (Berlese, 1887) (Oribata)(=Sphaerozetes gratus Sellnick, 1921) Distribución: Holártica (Paleártica occidental: menos frecuente en el Norte, Asia central rusa y Canadá).

Unguizetes Sellnick, 1925(=Terrazetes Jacot, 1929) Especie tipo: Oribata sphaerula Berlese, 1905 Distribución: Pantropical y subtropical.• Unguizetes reticulatus Wallwork, 1965 Distribución: Etiópica (Tchad y Congo) y Arabia Saudita.

♦ Oribatulidae Thor, 1929 Distribución: Cosmopolita.

Lucoppia Berlese, 1908(=Romanobates Feider, Vasiliu y Călugăr, 1970) Especie tipo: (Zetes lucorum Koch “sensu” Berlese, 1892) =Notaspis burrowsi Michael, 1890 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Lucoppia burrowsi (Michael, 1890) (Notaspis)(=Zygoribatula apletosa Higgins y Woolley, 1975)(=Romanobates maiensis Choi, 1995)(=Lucoppia orientalis Djaparidze, 1985)(=Notaspis pectinata Hall, 1912, “nom. praeoc.” por Michael, 1885)(=Eremaeus sanremensis Oudemans, 1900)(=Zygoribatula spinosissima Mihelčič, 1956) Distribución: Holártica (Paleártica occidental: menos frecuente en el Norte, Corea y Neártica), China suroriental y Hawai.• Lucoppia feideri Subías, 2009(=Romanobates reticulatus Feider, Vasiliu y Călugăr, 1970, “nom. praeoc.” por Willmann, 1933) Distribución: Mediterránea oriental y Chile.• Lucoppia nicora Djaparidze, 1986 Distribución: Cáucaso.

Oribatula Berlese, 1896 Especie tipo: Notaspis tibialis Nicolet, 1855Oribatula (Oribatula) Berlese, 1896(=Ceroribatula Lee y Birchby, 1989) Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Oribatula (O.) angustolamellata Iordansky, 1991 Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea oriental y Asia centrooccidental).• Oribatula (O.) exsudans Travé, 1961 Distribución: Suroeste de Europa.• Oribatula (O.) incerta Pérez-Íñigo y Peña, 1996

Distribución: I. Canarias.• Oribatula (O.) intermedia Mihelčič, 1969 Distribución: Suroeste de Europa.Oribatula (O.) interrupta (Willmann, 1939) (Zygoribatula)• Oribatula (O.) interrupta interrupta (Willmann, 1939)(=Zygoribatula bulanovae Kulijev, 1961)(=Oribatula sitnikovae Iordansky, 1991) Distribución: Holártica (Paleártica y Neártica septentrional).• Oribatula (O.) interrupta major Mihelčič, 1963(=Zygoribatula saxicola Kunst, 1959, “nom. praeoc.” por Halbert, 1920) Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea y Asia centrooccidental).• Oribatula (O.) macrostega Iturrondobeitia, 1985(=Oribatula longilamellata Subías, 1977, “nom. praeoc.” por Schweizer, 1956)(?=Eporibatula nodifer Mihelčič, 1956 “sp. inq.”) Distribución: España.• Oribatula (O.) pannonica Willmann, 1949(=Oribatula tenella Mihelčič, 1956)(=Oribatula tenella longipilus Mihelčič, 1966) Distribución: Paleártica.• Oribatula (O.) parisi Travé, 1961(=Oribatula saljanica Kulijev, 1962) Distribución: Mediterránea.• Oribatula (O.) praeoccupata Subías, 2004(=Oribatula dentata Grobler y Skubala, 2000, “nom. praeoc.” por Mihelčič, 1969) Distribución: España.• Oribatula (O.) robusta Iordansky, 1991 Distribución: Mediterránea oriental.Oribatula (O.) tibialis (Nicolet, 1855) (Notaspis)• Oribatula (O.) tibialis tibialis (Nicolet, 1855)(=Oribatula affi nis Hull, 1914)(=Oribatula alpina Schweizer, 1956)(=Oribatula amblyptera Berlese, 1916)(=Oribatula coggii Jacot, 1929)(=Oribata crassipes L. Koch, 1879)(=Zygoribatula incurva Mihelčič, 1969)(=Liacarus minutus Ewing, 1909)(=Oribatula pallida Banks, 1906)(=Oribatula tibialis azerbeidjanica Kulijev, 1962)(=Oribatula tibialis sardoa Berlese, 1916)(=Oribatula venusta Berlese, 1908) Distribución: Holártica (frecuente) e India (Sikkim).• Oribatula (O.) tibialis allifera Subías, 2000(?=Oribatula beccus Djaparidze, 1990 “sp. inq.”)(?=Oribatula caliptera Berlese, 1902 “sp. inq.”)(=Oribatula tibialis alata Iordansky, 1991, “nom. praeoc.” por Mihelčič, 1956)(?=Zygoribatula vera Bulanova-Zachvatkina, 1967 “sp. inq.”) Distribución: Holártica (Mediterránea, Irán y Neártica septentrional).• Oribatula (O.) torrijosi Subías, Ruiz y Kahwash, 1990



Distribución: Mediterránea occidental.Oribatula (Zygoribatula) Berlese, 1916(=Fovoribatula Lee y Birchby, 1991)(=Neoribatula Ewing, 1917)(=Zetobelba Hull, 1916) Especie tipo: Oribatula connexa Berlese, 1904 Distribución: Cosmopolita.• Oribatula (Zygoribatula) arcuatissima Berlese, 1916(?=Notaspis aequalis Michael, 1890 “sp. inq.”)(=Zygoribatula gozmanyi Mahunka, 1980) Distribución: Holártica (Mediterránea occidental y “U.S.A.: Ilinois”).• Oribatula (Zygoribatula) caspica Shtanchaeva, Grikurova y Subías, 2011 Distribución: Cáucaso.• Oribatula (Zygoribatula) cognata (Oudemans, 1902) (Eremaeus)(=Zygoribatula diversa Mihelčič, 1956)(=Oribatula (Zygoribatula) socia Berlese, 1916) Distribución: Paleártica centromeridional.Oribatula (Zygoribatula) connexa Berlese, 1904 (O.)• Oribatula (Zygoribatula) connexa connexa Berlese, 1904(?=Notaspis bisignata Coggi, 1898 “sp. inq.”)(=Zygoribatula concinna Iordansky, 1990)(=Oribatula (Zygoribatula) excavata Berlese, 1916)(=Zygoribatula magna Ramsay, 1966)(=Zygoribatula striatissima Hammer, 1962)(=Zygoribatula terricola Hammen, 1952)(=Zygoribatula trichosa Mihelčič, 1956) Distribución: Subtropical (Paleártica meridional y austral: América austral, Australia y Nueva Zelanda).• Oribatula (Zygoribatula) connexa ucrainica (Iordansky, 1990) (Z. terricola u.) Distribución: Mediterránea oriental.• Oribatula (Zygoribatula) dactylaris (Subías, Ruiz y Kahwash, 1990) (Z.) Distribución: Mediterránea occidental.• Oribatula (Zygoribatula) exarata Berlese, 1916(=Oribatula rugifrons Sellnick, 1943)(=Oribatula rugifrons striata Mihelčič, 1955) (=Oribatula rugosa Kulijev, 1979) Distribución: Paleártica meridional (frecuente).• Oribatula (Zygoribatula) excavata Berlese, 1916 Distribución: Mediterránea.Oribatula (Zygoribatula) exilis (Nicolet, 1855) (Notaspis)• Oribatula (Zygoribatula) exilis exilis (Nicolet, 1855)(=Dameosoma jugorum Hull, 1914)(=Oribatula (Zygoribatula) lineola Berlese, 1916) Distribución: Holártica (frecuente) e I. Santa Helena.• Oribatula (Zygoribatula) exilis clavatotrichobothria (Kulijev, 1962) (Z. c.)

Distribución: Cáucaso.• Oribatula (Zygoribatula) frisiae (Oudemans, 1900) (Eremaeus)(=Zygoribatula debilitranslamellata Kulijev, 1962)(=Zygoribatula frisiae insularis Travé, 1961)(=Zygoribatula kelbadjarica Kulijev, 1962)(=Notaspis pyrostigmata Ewing, 1909)(=Zygoribatula tenuelamellata Mihelčič, 1956)(=Oribatula variabilis Berlese, 1908) Distribución: Holártica (frecuente en Paleártica meridional).• Oribatula (Zygoribatula) glabra (Michael, 1890) (Notaspis)(=Oribatula (Zygoribatula) angulata Berlese, 1916)(=Eremaeus brauni Sellnick, 1908)(=Zygoribatula extremodentata Kulijev, 1962)(=Zygoribatula hortobagyensis Mahunka, 1983)(=Zygoribatula laubieri Travé, 1961)(=Zygoribatula laubieri canariensis Pérez-Íñigo y Peña, 1997)(=Zygoribatula laubieri meridionalis Travé, 1961)(=Zygoribatula matritensis Mihelčič, 1966)(=Eremaeus propinquus Oudemans, 1902)(=Eremaeus varius Oudemans y Voigts, 1904) Distribución: Paleártica (menos frecuente en el Norte).• Oribatula (Zygoribatula) grandjeani (Nawar y El-Borolossy, 1990) (Z.) Distribución: Egipto.• Oribatula (Zygoribatula) granulata (Kunst, 1958) (Z.) Distribución: Mediterránea oriental.• Oribatula (Zygoribatula) guadarramica (E. Pérez-Íñigo, 1978) (Z.) Distribución: España.• Oribatula (Zygoribatula) hispanica Subías y Arillo, 1998 Distribución: Mediterránea (España y Cáucaso).• Oribatula (Zygoribatula) lanceolata (Grobler, Bayram y Cobanoglu, 2004) (Z.)(=Zygoribatula longa Mahunka y Mahunka-Papp, 2010)(?=Zygoribatula longisensilla Djaparidze, 1985 “sp. inq.”) Distribución: Mediterránea oriental.• Oribatula (Zygoribatula) lenticulata (Mínguez y Subías, 1986) (Z.) Distribución: Mediterránea.• Oribatula (Zygoribatula) mabar (Mahunka, 2000) (Z.) Distribución: Península Arábiga.• Oribatula (Zygoribatula) microporosa (Bulanova-Zachvatkina, 1967) (Z.) Distribución: Paleártica (Este de Paleártica occidental y Este de Rusia asiática).• Oribatula (Zygoribatula) niliaca (Bayoumi, 1980) (Z.) Distribución: Egipto.• Oribatula (Zygoribatula) ruchljadevi



(Bulanova-Zachvatkina, 1967) (Z.) Distribución: Mediterránea oriental.• Oribatula (Zygoribatula) sayedi (Elbadry y Nasr, 1974) (Z.) Distribución: Egipto.• Oribatula (Zygoribatula) skrjabini (Bulanova-Zachvatkina, 1967) (Z.) Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea oriental y Asia centrooccidental: frecuente).• Oribatula (Zygoribatula) smirnovi (Bulanova-Zachvatkina, 1978) (Z.) Distribución: Mediterránea oriental.• Oribatula (Zygoribatula) spherisensilla (Djaparidze, 1985) (Z.) Distribución: Cáucaso.• Oribatula (Zygoribatula) tameyei (Elbadry y Nasr, 1974) (Z.) Distribución: Egipto.• Oribatula (Zygoribatula) thalassophila Grandjean, 1935(=Oribatula travei Bernini, 1969) Distribución: Europa centromeridional.• Oribatula (Zygoribatula) tritici (Elbadry y Nasr, 1974) (Z.) Distribución: Egipto.• Oribatula (Zygoribatula) undulata Berlese, 1916(=Zygoribatula dubita Coetzer, 1968)(=Zygoribatula heteroporosa Wallwork, 1972)(=Zygoribatula longiporosa Hammer, 1953)(=Zygoribatula tadrosi Popp, 1960) Distribución: Pantropical (excepto Neotropical) y subtropical.• Oribatula (Zygoribatula) vulgaris (Bulanova-Zachvatkina, 1967) (Z.) Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea oriental y Asia central rusa).

Phauloppia Berlese, 1908(=Calvoppia Jacot, 1934)(=Eporibatula Sellnick, 1928)(=Imparatoppia Jacot, 1934)(?=Oribata Latreille, 1802 “gen. inq.”)(=Paraliodes Hall, 1911)(=Trichoribatula Balogh, 1961) Especie tipo: (Oppia conformis Berlese, 1895) =Zetes lucorum Koch, 1841 Distribución: Semicosmopolita (Holártica, Australiana y Neotropical).• Phauloppia incomperta (Pérez-Íñigo y Peña, 1996) (Zygoribatula) Distribución: I. Canarias.• Phauloppia knoepffl eri Travé, 1961 Distribución: Francia (Córcega).• Phauloppia lucorum (Koch, 1841) (Zetes)(=Lucoppia (Phauloppia) asperula Berlese, 1916)(=Oppia berlesei Leonardi, 1896)(=Oppia conformis Berlese, 1895)(=Eremaeus conjunctus Oudemans, 1902)(?=Acarus corticalis De Geer, 1778 “sp. inq.”) (=Phauloppia dzaparidzei Mahunka, 1997)

(?=Acarus geniculatus Linnaeus, 1758 “sp. inq.”)(=Paraliodes incurvata Hall, 1911)(=Phauloppia longiporosa Kulijev, 1968)(=Eporibatula longiporosa Pérez-Íñigo, 1976)(=Phauloppia longiporosa Mahunka, 1982, “nom. praeoc.” por Kulijev, 1968)(=Phauloppia longiporosa Djaparidze, 1985, “nom. praeoc.” por Kulijev, 1968)(=Liacarus modestus Banks, 1904)(=Eremaeus modestus Banks, 1910)(?=Acarus musci Schrank, 1781 “sp. inq.”)(=Phauloppia ohat Mahunka, 1997)(=Phauloppia saakadzei Djaparidze, 1985)(=Eremaeus schneideri Oudemans, 1896) Distribución: Holártica (frecuente en Paleártica occidental).• Phauloppia nemoralis (Berlese, 1916) (Lucoppia (P.))(=Phauloppia coineaui Travé, 1961) Distribución: Europea (frecuente).• Phauloppia pilosa (Koch, 1841) (Zetes)Distribución: Holártica (Europa centromeridional y U.S.A.: Virginia).• Phauloppia rauschenensis (Sellnick, 1908) (Eremaeus)=Eporibatula gessneri Willmann, 1932)(=Oribatula lucida Sellnick, 1921)(=Phauloppia paspalevi Csiszár, 1962)(=Phauloppia saxicola Travé, 1961) Distribución: Paleártica occidental y Asia central rusa.• Phauloppia vallei Bernini, 1973 Distribución: Italia (Sicilia).

Phauloppiella Subías, 1977(=Ausoribula Lee, 1992) Especie tipo: Phauloppiella striata Subías, 1977 Distribución: Paleártica meridional, Etiópica y Australiana.• Phauloppiella striata Subías, 1977 Distribución: España.

♦ Pseudoppiidae Mahunka, 1975 Distribución: Tropical (Etiópica) y subtropical (Paleártica meridional).

Pseudoppia Pérez-Íñigo, 1966(=Micropirnodus Weigmann, 2009) (=Symphauloppia Balogh, 1972) Especie tipo: Lucoppia mediocris Mihelčič, 1957 Distribución: Paleártica meridional y Etiópica.• Pseudoppia interrupta (Jeleva, 1962) (Phauloppia) Distribución: Mediterránea y Etiópica (Congo).• Pseudoppia longissima (Weigmann, 2009) (Micropirnodus) Distribución: Portugal.• Pseudoppia mediocris (Mihelčič, 1957) (Lucoppia)



Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea e Irán).

♦ Parapirnodidae Aoki y Ohkubo, 1974 Distribución: Semicosmopolita (Pantropical: excepto Etiópica, y Holártica).

Gerloubia Coetzer, 1968(=Monophauloppia P. Balogh, 1988)(=Fuerteventuria Pérez-Íñigo y Peña, 1996) Especie tipo: Eporibatula bicuspidata Hammer, 1958 Distribución: ¿Holártica? meridional, Oriental y Neotropical.• Gerloubia hispanica Subías, 1977(=Liebstadia ahumerata Mahunka, 1987)(=Fuerteventuria mirabilis Pérez-Íñigo y Peña, 1996) Distribución: Mediterránea.

♦ Hemileiidae J. y P. Balogh, 1984 Distribución: Cosmopolita.

Dometorina Grandjean, 1951(=Cryptozetes Hammer, 1962) Especie tipo: Oribatula plantivaga Berlese, 1895 Distribución: Cosmopolita.Dometorina plantivaga (Berlese, 1895) (Oribatula)• Dometorina plantivaga plantivaga (Berlese, 1895) Distribución: Cosmopolita (Neártica, Paleártica occidental: menos frecuente en el Norte, Paleártica oriental, Etiópica: Yemen, Oriental y Neotropical: frecuente).• Dometorina plantivaga insularis Travé, 1969 Distribución: Macaronésica (I. Salvajes).• Dometorina plantivaga saxicola Grandjean, 1951 Distribución: Europa meridional.

Exoribatula Jacot, 1936Exoribatula (Multoribates) Hammer, 1961 Especie tipo: Multoribates chavinensis Hammer, 1961 Distribución: Tropical (Neotropical y Oriental) y subtropical (Paleártica meridional).• Exoribatula (Multoribates) chavinensis (Hammer, 1961) (M.) Distribución: Perú y Cáucaso.

Hemileius Berlese, 1916 Especie tipo: Protoribates (Scheloribates) initialis Berlese, 1908Hemileius (Hemileius) Berlese, 1916 Distribución: Cosmopolita (excepto Etiópica y Antártica).• Hemileius (H.) eperezinigoae Subías, 2010(=Hemileius elongatus E. Pérez-Íñigo, 1978, “nom. praeoc.” por Krivolutsky, 1969) Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea y Mongolia)

• Hemileius (H.) hierrensis Pérez-Íñigo, 1984 Distribución: Mediterránea.• Hemileius (H.) humeralis Pérez-Íñigo jr., 1991(?=Simkinia montana Krivolutsky y Grishina, 1970 “sp. inq.”) Distribución: Paleártica (Mediterránea y Paleártica oriental).• Hemileius (H.) initialis (Berlese, 1908) (Protoribates (Scheloribates))(=Scheloribates confundatus Sellnick, 1928) Distribución: Semicosmopolita (Paleártica: frecuente, ¿U.S.A. (Nuevo Méjico)?, Oriental: Bali, y Neotropical).• Hemileius (H.) robustus Pérez-Íñigo, 1969 Distribución: Mediterránea occidental.Hemileius (Simkinia) Krivolutsky, 1966(=Tenuileius Lee, 1989)(=Turcibates Ayyildiz y Luxton, 1989) Especie tipo: Simkinia turanica Krivolutsky, 1966 Distribución: Paleártica meridional y Australiana.• Hemileius (Simkinia) ovalis Kulijev, 1968 (H.)(=Hemileius lanceolatus Bayartogtokh y Aoki, 1997)(=Turcibates parvus Ayyildiz y Luxton, 1989)(?=Dometorina rossica Bashkirova, 1958 “sp. inq.”)(=Urubambates xerophilus Mahunka y Mahunka-Papp, 2007) Distribución: Paleártica meridional.• Hemileius (Simkinia) tianschanicus (Krivolutsky, 1971) (S.) Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea oriental y Asia centrooccidental).• Hemileius (Simkinia) turanicus (Krivolutsky, 1966) (S.) Distribución: Paleártica meridional.Hemileius (Tuberemaeus) Sellnick, 1930(=Anisochthodes Newell, 1957)(=Setulobates Mahunka, 1984) Especie tipo: Tuberemaeus singularis Sellnick, 1930 Distribución: Pantropical (excepto Neotropical) y subtropical (Paleártica meridional).• Hemileius (Tuberemaeus) scrobina (Berlese, 1916) (Oribatula (H.)) Distribución: Italia.Hemileius (Urubambates) Hammer, 1961 Especie tipo: Urubambates punctatus Hammer, 1961 Distribución: Paleártica meridional, Etiópica y Neotropical.• Hemileius (Urbambates) schachtachtinskoi (Kulijev, 1961) (Oribatula) Distribución: Paleártica meridional (Cáucaso y Paleártica oriental meridional).

Paraleius Travé, 1960 Especie tipo: Oribella leontonycha Berlese, 1910Paraleius (Paraleius) Travé, 1960



Distribución: Paleártica.• Paraleius (P.) leontonychus (Berlese, 1910) (Oribella) Distribución: Paleártica.Paraleius (Metaleius) Travé, 1960 Especie tipo: Metaleius strenzkei Travé, 1960 Distribución: Paleártica.• Paraleius (Metaleius) strenzkei (Travé, 1960) (M.)(?=Oribatula (Hemileius) sternalis Berlese, 1916 “sp. inq.”) Distribución: Mediterránea.

Siculobata Grandjean, 1953(=Floribates Norton y Kethley, 1989) Especie tipo: Oppia tibialis sicula Berlese, 1892 Distribución: Pantropical y subtropical.• Siculobata sicula (Berlese, 1892) (Oppia tibialis s.) Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea, Polonia e Irán), Islas del Pacífi co y Sudáfrica.

♦ Liebstadiidae J. y P. Balogh, 1984 Distribución: Cosmopolita.

Areozetes Hammer, 1961 Especie tipo: Areozetes altimontanus Hammer, 1961 Distribución: Tropical (Oriental y Neotropical) y subtropical (Paleártica meridional).• Areozetes altimontanus Hammer, 1961 Distribución: Perú e I. Canarias.

Haloribatula Schuster, 1957 Especie tipo: Haloribatula tenareae Schuster, 1957 Distribución: Paleártica y Oriental.• Haloribatula tenareae Schuster, 1957 Distribución: Francia e India (Tripura).

Liebstadia Oudemans, 1906 Especie tipo: Notaspis similis Michael, 1888Liebstadia (Liebstadia) Oudemans, 1906(=Irinobates Krivolutsky y Christov, 1970)(=Rajskibates J. y P. Balogh, 1984) Especie tipo: Notaspis similis Michael, 1888 Distribución: Semicosmopolita (Holártica, Oriental, “Etiópica” y Australiana).• Liebstadia (L.) gallardoi (Morell, 1987) (Protoribates) Distribución: Mediterránea occidental.• Liebstadia (L.) humerata Sellnick, 1928 Distribución: Holártica (Paleártica occidental: frecuente, Asia centooccidental y Neártica) y Vietnam.• Liebstadia (L.) longior (Berlese, 1908) (Protoribates)(=Protoribates badensis Sellnick, 1928) Distribución: Holártica (Paleártica y

Canadá).Liebstadia (L.) pannonica (Willmann, 1951) (Protoribates)• Liebstadia (L.) pannonica pannonica (Willmann, 1951)(=Protoribates austriacus Willmann, 1953)(=Protoribates divergens Mihelčič, 1955)(=Protoribates novus Willmann, 1953)(=Protoribates variabilis Rajski, 1958)(=Liebstadia willmanni Miko y Weigmann, 1966) Distribución: Holártica: Paleártica (frecuente) y U.S.A. (Carolina del Norte).• Liebstadia (L.) pannonica microptera (Mihelčič, 1957) (Protoribates)(?=Oribatula alata Mihelčič, 1956 “sp. inq.”) Distribución: Mediterránea.• Liebstadia (L.) parabadensis (Kulijev, 1968) (Protoribates) Distribución: Cáucaso.• Liebstadia (L.) saifulmalukensis (Hammer, 1977) (Gerloubia)(=Liebstadia khugniensis Bayartogtokh, 2001) Distribución: Paleártica meridional (Ibérica y Paleártica oriental meridional).• Liebstadia (L.) similis (Michael, 1888) (Notaspis)(=Oribatula anomala Hull, 1916)(=Protoribates serratomarginatus Mahunka, 1983)(=Protoribates silesius Sellnick, 1925) Distribución: Holártica (Paleártica y Neártica septentrional): frecuente, India (Sikkim) y Nueva Zelanda.• Liebstadia (L.) tenuis (Ayyildiz y Luxton, 1989) (Rajskibates) Distribución: Turquía.Liebstadia (Lagenobates) Weigmann y Miko, 2002(=Pseudoprotoribates Weigmann y Monson, 2004) Especie tipo: Oribata lagenula Berlese, 1904 Distribución: ¿Holártica?.• Liebstadia (Lagenobates) lagenula (Berlese, 1904) (Oribata)(?=Protoribates pupula Berlese, 1910 “sp. inq.”) Distribución: Paleártica (menos frecuente en el Norte) ¿y Canadá?.

Poroscheloribates Arillo, Gil-Martín y Subías, 1994 Especie tipo: Poroscheloribates canariensis Arillo, Gil-Martín y Subías, 1994 Distribución: Paleártica.• Poroscheloribates canariensis Arillo, Gil-Martín y Subías, 1994 Distribución: I. Canarias.

♦ Scheloribatidae Jacot, 1935 Distribución: Cosmopolita.

Perscheloribates Hammer, 1973(=Ischeloribates Corpuz-Raros, 1980)



(=Scheloribatella Mahunka, 1984) Especie tipo: Perscheloribates clavatus Hammer, 1973 Distribución: Pantropical y subtropical.• Perscheloribates algarvensis (Weigmann, 2009) (Scheloribates (Euscheloribates)) Distribución: Portugal.• Perscheloribates monodactylus (Morell, 1987) (Scheloribates)(?=Scheloribates elongatus Mihelčič, 1963 “sp. inq.”) Distribución: España.

Scheloribates Berlese, 1908(=Megascheloribates Lee y Pajak, 1990)(=Paraschelobates Jacot, 1934)(=Protoschelobates Jacot, 1934)(=Semischeloribates Hammer, 1973)(=Storkania Jacot, 1929) Especie tipo: (Zetes latipes Koch, 1844) =Zetes pallidulus Koch, 1841 Distribución: Cosmopolita.• Scheloribates aethiopicus Mahunka, 1982 Distribución: Etiópica (Etiopía y Congo) e I. Canarias.• Scheloribates agilis (Nicolet, 1855) (Oribata) “sp. inq.” Distribución: Mediterránea (Francia y Egipto).• Scheloribates alexandrinae Vasiliu e Ivan, 1995 Distribución: Egipto.• Scheloribates barbatulus Mihelčič, 1956(=Scheloribates penicillatus Mihelčič, 1957)(=Scheloribates subsimilis Mihelčič, 1956) Distribución: Paleártica meridional y Méjico.• Scheloribates bicornis Mahunka, 1991 Distribución: Macaronésica (Cabo Verde).• Scheloribates caprai Bernini, 1973(=Scheloribates baloghi Pérez-Íñigo, 1982, “nom. praeoc.” por Kardar, 1976)(=Scheloribates subsimilis Balogh, 1962, “nom. praeoc.” por Mihelčič, 1956) Distribución: Mediterránea occidental, Etiópica (Tanzania) y Oriental (India: Tripura).• Scheloribates crimicus Subbotina, 1989 Distribución: Ucrania (Crimea).• Scheloribates dimentmani (Vasiliu e Ivan, 1995) (Hemileius) Distribución: Israel.• Scheloribates distinctus Mihelčič, 1964 Distribución: Paleártica meridional (Europa meridional y Asia centrooccidental).Scheloribates fi mbriatus Thor, 1930• Scheloribates fi mbriatus fi mbriatus Thor, 1930(?=Protoribates (Scheloribates) artifex Berlese, 1916 “sp. inq.”)(?=Oribata helvina Ewing, 1909 “sp. inq.”)(?=Protoribates (Scheloribates) lanceoliger Berlese, 1908 “sp. inq.”)(?=Galumna sylvicola Banks, 1909 “sp. inq.”) Distribución: Cosmopolita (Paleártica meridional: frecuente, Neártica y Pantropical).

• Scheloribates fi mbriatus africanus Wallwork, 1964 Distribución: Tchad y Arabia Saudita.• Scheloribates ibericus Weigmann, 2010 Distribución: Portugal.• Scheloribates kargilensis Kardar y Mattu, 1999 Distribución: Arabia Saudita.Scheloribates labyrinthicus Jeleva, 1962• Scheloribates labyrinthicus labyrinthicus Jeleva, 1962 Distribución: Mediterránea.• Scheloribates labyrinthicus oscensis Pérez-Íñigo jr., Herrero y Pérez-Íñigo, 1987 Distribución: España.Scheloribates laevigatus (Koch, 1835) (Zetes)• Scheloribates laevigatus laevigatus (Koch, 1835)(=Oribata lucasi Nicolet, 1855)(=Oribata michaeli Hull,1914)(=Scheloribates robustus Mihelčič, 1969, “nom. praeoc.” por Pletzen, 1963) Distribución: Semicosmopolita (Holártica: frecuente, y Paleotropical).• Scheloribates laevigatus angustirostris Mihelčič, 1957 (S. a.)(=Scheloribates quintus Wunderle, Beck y Woas, 1990)(=Scheloribates sine Kulijev, 1979) Distribución: Europa centromeridional.• Scheloribates longus Kulijev, 1968(=Scheloribates lencoranicus Subbotina, 1981) Distribución: Paleártica: Mediterránea oriental y Paleártica oriental (excepto Oeste).• Scheloribates litoralis Weigmann, 2010 Distribución: Portugal.• Scheloribates magnus Abdel-Hamid, Al-Assiuty y Trrad, 1983 Distribución: Egipto.• Scheloribates minifi mbriatus Mínguez, Subías y Ruiz, 1986(?=Protoribates (Scheloribates) exilior Berlese, 1916 “sp. inq.”) Distribución: Holártica meridional (Mediterránea y U.S.A.: Carolina del Norte), Guinea Ecuatorial y Panamá.Scheloribates pallidulus (Koch, 1841) (Zetes)• Scheloribates pallidulus pallidulus (Koch, 1841)(=Protoribates (Scheloribates) frigidus Berlese, 1908)(=Zetes fuscomaculatus Koch, 1841)(=Scheloribates ponticus Subbotina, 1989) Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica; frecuente en Holártica).• Scheloribates pallidulus latipes (Koch, 1844) (Zetes l.)(=Scheloribates campestris Mihelčič, 1966)(=Scheloribates grandis Subbotina, 1979) Distribución: Holártica (frecuente en Paleártica) y Oriental.• Scheloribates pilosus Sellnick, 1943 “sp. inq.” Distribución: Italia.• Scheloribates praeincisus (Berlese, 1910)



(Protoribates (S.))(=Murcia insularis Oudemans, 1915)(=Scheloribates zaherii Abdel-Hamid, Al-Assiuty y Trrad, 1983) Distribución: Tropical (Oriental: frecuente, Islas del Pacífi co: frecuente, y Neotropical: Panamá e I. Galápagos) y Holártica meridional (Egipto, Irán y U.S.A.: Tejas).• Scheloribates repetitus Subías, 2004(=Scheloribates crassus Kulijev, 1979, “nom. praeoc.” por Hammer, 1967) Distribución: Cáucaso.• Scheloribates riyadhiensis Kardar, 1988 Distribución: Arabia Saudita.• Scheloribates salebrosus Mahunka y Mahunka-Papp, 2008 Distribución: Albania.• Scheloribates saudicus Bayoumi y Al-Khalifa, 1985 Distribución: Arabia Saudita.• Scheloribates saudiensis Kardar, 1988 Distribución: Arabia Saudita.• Scheloribates semidesertus Bulanova-Zachvatkina y Mahmudova, 1991 Distribución: Sureste de Europa.• Scheloribates sergienkoae Subbotina, 1987 Distribución: Mediterránea oriental.• Scheloribates teldanicus Vasiliu e Ivan, 1995 Distribución: Israel.• Scheloribates transplicatus Abdel-Hamid, Al-Assiuty y Trrad, 1983 Distribución: Egipto.• Scheloribates tuberculatus Pérez-Íñigo jr., Herrero y Pérez-Íñigo, 1987 Distribución: España.• Scheloribates tubuaiensis Sellnick, 1959 Distribución: Polinesia y Paleártica occidental (Cáucaso).• Scheloribates xylobatoides Mahunka, 1977 Distribución: Sureste de Europa.

Topobates Grandjean, 1958(=Berndia Mahunka, 1988)(=Flagellobates Mahunka, 1978)(=Setobates Balogh, 1961) Especie tipo: Topobates granifer Grandjean, 1958 Distribución: Cosmopolita (excepto Neotropical y Antártica).• Topobates alvaradoi (Pérez-Íñigo, 1969) (Scheloribates) Distribución: Mediterránea occidental.• Topobates circumcarinatus (Weigmann y Miko, 1998) (Scheloribates (T.)) Distribución: Europa centromeridional.• Topobates comatus (Pérez-Íñigo jr., Herrero y Pérez-Íñigo, 1987) (Setobates) Distribución: Suroeste de Europa.• Topobates granifer Grandjean, 1958 Distribución: Francia e “India”.• Topobates holsaticus Weigmann, 1969 Distribución: Europa centromeridional.• Topobates magnus (Balogh, 1962) (Setobates)

Distribución: Tanzania y Egipto.

♦ Oripodidae Jacot, 1925 Distribución: Cosmopolita.

Truncopes Grandjean, 1956(=Huarpescopes Fernández, Monetti y Martínez, 1995) Especie tipo: Truncopes optatus Grandjean, 1956 Distribución: Paleártica meridional, Oriental y Neotropical.• Truncopes optatus Grandjean, 1956 Distribución: Mediterránea occidental e I. Kuriles.

♦ Pirnodidae Grandjean, 1956 Distribución: Tropical (Australiana y Neotropical) y subtropical.

Pirnodus Grandjean, 1956 Especie tipo: Pirnodus detectidens Grandjean, 1956 Distribución: Paleártica meridional y Neotropical.• Pirnodus detectidens Grandjean, 1956 Distribución: Suroeste de Europa.• Pirnodus soyeri Travé, 1969 Distribución: Macaronésica (I. Salvajes).

♦ Protoribatidae J. y P. Balogh, 1984 Distribución: Cosmopolita.

Perxylobates Hammer, 1972(=Octodurozetes Mahunka, 1993) Especie tipo: Xylobates vermiseta Balogh y Mahunka, 1968 Distribución: Pantropical y subtropical.• Perxylobates mahunkai Bayoumi, 1980 Distribución: Egipto.• Perxylobates obesus Bayoumi, 1977 Distribución: Egipto.

Protoribates Berlese, 1908 Especie tipo: Oribata dentata Berlese, 1883Protoribates (Protoribates) Berlese, 1908(=Alloribates Banks, 1947)(=Propeschelobates Jacot, 1936)(=Styloribates Jacot, 1934)(=Xylobates Jacot, 1929) Distribución: Cosmopolita.• Protoribates (P.) capucinus Berlese, 1908(=Xylobates capucinus angustior Jacot, 1937)(?=Oribata monodactyla Haller, 1884 “sp. inq.”)(=Alloribates singularis Banks, 1947) Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica): frecuente en tropical (excepto Etiópica) y subtropical.• Protoribates (P.) dentatus (Berlese, 1883) (Oribata)(=Peloribates vastus Mihelčič, 1956) Distribución: Holártica, Oriental (Filipinas y Vietnam) y Melanesia (I. Fiji).



• Protoribates (P.) lophothrichus (Berlese, 1904) (Oribata)(=Styloribates pectinatus Jacot, 1934)(=Xylobates prionotus Woolley, 1968) Distribución: Semicosmopolita (Holártica: frecuente, Etiópica: Senegal e I. Santa Helena, Oriental: Vietnam y China suroriental, y Hawai).• Protoribates (P.) souchnaiensis Abdel-Hamid, 1964 Distribución: Egipto.Protoribates (Triaungius) Kulijev, 1978(=Brasilobates Pérez-Íñigo y Baggio, 1980)(=Glaberoribates Tseng, 1984) Especie tipo: Scheloribates fallax Kulijev, 1968 Distribución: Pantropical y subtropical.• Protoribates (Triaungius) obtusus (Mihelčič, 1956) (Peloribates)(=Scheloribates fallax Kulijev, 1968) Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea e Irán).

Transoribates Pérez-Íñigo, 1992(=Edaphoribates Nakamura y Nakai, 2009) Especie tipo: Protoribates latus Mihelčič, 1965 Distribución: Paleártica meridional.• Transoribates latus (Mihelčič, 1965) (Protoribates) Distribución: Mediterránea occidental.

♦ Haplozetidae Grandjean, 1936 Distribución: Cosmopolita.

Indoribates Jacot, 1929Indoribates (Haplozetes) Willmann, 1935(=Mixobates Subías y Gil-Martín, 1993)(=Triungulozetes Subías, 2001) Especie tipo: Peloribates vindobonensis Willmann, 1935 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Indoribates (Haplozetes) differens (Weigmann, 2010) (H.) Distribución: Portugal.• Indoribates (Haplozetes) fusifer (Berlese, 1908) (Protoribates (Scheloribates))(=Haplozetes (Mixobates) insularis Pérez-Íñigo y Peña, 1996) Distribución: Mediterránea e India (Tripura).• Indoribates (Haplozetes) vindobonensis (Willmann, 1935) (Peloribates) Distribución: Paleártica (frecuente), Península Arábiga y Méjico.

Lauritzenia Hammer, 1958Lauritzenia (Incabates) Hammer, 1961(=Canaribates Pérez-Íñigo y Peña, 1994) Especie tipo: Incabates nudus Hammer, 1961 Distribución: Pantropical (excepto Etiópica)

y subtropical.• Lauritzenia (Incabates) atlantica Pérez-Íñigo y Peña, 1996 Distribución: I. Canarias.• Lauritzenia (Incabates) canariensis Pérez-Íñigo y Peña, 1997 Distribución: I. Canarias.• Lauritzenia (Incabates) depilis Pérez-Íñigo y Peña, 1996 Distribución: I. Canarias.• Lauritzenia (Incabates) elegans (Kunst, 1977) (Haplozetes)(?=Scheloribates longiporosus Kulijev, 1968 “sp. inq.”) Distribución: Holártica meridional (Europa centromeridional y U.S.A. suroriental).• Lauritzenia (Incabates) hispanica Morell, 1991 (L.) Distribución: Ibérica.• Lauritzenia (Incabates) pallida (Mihelčič, 1956) (Peloribates)(=Protoribates meridionalis Mihelčič, 1965) Distribución: Mediterránea.• Lauritzenia (Incabates) similis Subías y Gil-Martín, 1995 Distribución: Portugal.• Lauritzenia (Incabates) sinuata (Pérez-Íñigo jr., 1990) (Haplozetes) Distribución: España.• Lauritzenia (Incabates) tenuifusus (Berlese, 1916) (Protoribates (Scheloribates))(=Canaribates chamobatoides Pérez-Íñigo y Peña, 1994) Distribución: Mediterránea.

Peloribates Berlese, 1908(=Capillozetes Balogh, 1943)(=Euryparazetes Radford, 1950)(=Indobates Pandit y Bhattacharya, 1999)(=Parazetes Willmann, 1930, “nom. praeoc.” por Sclater, 1879) Especie tipo: Oribata peloptoides Berlese, 1888 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Peloribates europaeus Willmann, 1935 Distribución: Holártica (Paleártica: frecuente, y U.S.A.: Nuevo Méjico) y Méjico.• Peloribates glaber Mihelčič, 1956(=Peloribates alatus Mihelčič, 1957) Distribución: Mediterránea.• Peloribates longipilosus Csiszár, 1962 Distribución: Paleártica meridional.• Peloribates perezinigoi Shtanchaeva, Grikurova y Subías, 2011 Distribución: Mediterránea.• Peloribates pilosus Hammer, 1952 Distribución: Holártica (menos frecuente en el Sur).• Peloribates tunisiensis Mahunka, 1980 Distribución: Mediterránea occidental.

Pilobates Balogh, 1960



Especie tipo: Protoribates pilosellus Balogh, 1958 Distribución: Etiópica y Paleártica meridional.• Pilobates carpetanus Pérez-Íñigo, 1969(?=Protoribates elongatus Mihelčič, 1956 “sp. inq.”)(?=Protoribates longior Mihelčič, 1957 “sp. inq.”) Distribución: Mediterránea.• Pilobates pilosellus (Balogh, 1958) (Protoribates) Distribución: Angola y Cáucaso.

Trachyoribates Berlese, 1908Trachyoribates (Rostrozetes) Sellnick, 1925(=Carabozetes Mihelčič, 1957)(=Zaherizetes Yousef y Nasr, 1976) Especie tipo: (Rostrozetes foveolatus Sellnick, 1925) =Trachyoribates ovulum Berlese, 1908 Distribución: Pantropical y subtropical.• Trachyoribates (Rostrozetes) aegypticus (Yousef y Nasr, 1976) (Zaherizetes) Distribución: Egipto.• Trachyoribates (Rostrozetes) africanus (Yousef y Nasr, 1976) (Zaherizetes) Distribución: Egipto.• Trachyoribates (Rostrozetes) ovulum Berlese, 1908 (T.)(=Peloribates areolatus Balogh, 1958)(=Trachyoribates dorsalis Balogh, 1958)(=Rostrozetes fl avus Woodring, 1965)(=Rostrozetes foveolatus Sellnick, 1925)(=Rostrozetes geneuxi Mahunka, 1985)(=Trachyoribates nodosus Hammer, 1958)(=Rostrozetes pulcherrimus Balogh, 1961)(=Peloribates punctulatus Balogh, 1958)(=Rostrozetes punctulifer Balogh y Mahunka, 1979)(=Rostrozetes trimorphus Balogh y Mahunka, 1979) Distribución: Pantropical (frecuente) y subtropical.

▲ Galumnoidea Jacot, 1925

♦ Parakalummidae Grandjean, 1936 Distribución: Cosmopolita.

Neoribates Berlese, 1914 Especie tipo: Oribata roubali Berlese, 1910 Distribución: Cosmopolita (excepto Etiópica y Antártica).• Neoribates aurantiacus (Oudemans, 1914) (Galumna) Distribución: Holártica (menos frecuente en el Sur) y Vietnam.• Neoribates bulanovae Grishina y Vladimirova, 2009 Distribución: Mediterránea oriental.• Neoribates gracilis Travé, 1972 Distribución: Europa meridional.

• Neoribates krivolutskyi Grishina y Vladimirova, 2009 Distribución: Mediterránea oriental.• Neoribates roubali (Berlese, 1910) (Oribata) Distribución: Paleártica y Noreste de Oriental.

♦ Galumnidae Jacot, 1925 Distribución: Cosmopolita.

Acrogalumna Grandjean, 1956 Especie tipo: Oribata elimata longipluma Berlese, 1904 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).Acrogalumna longipluma (Berlese, 1904) (Oribata elimata l.)• Acrogalumna longipluma longipluma (Berlese, 1904)(=Galumna fi lata Oudemans, 1914)(=Galumna latipluma Mihelčič, 1952)(=Galumna longiporus Mihelčič, 1952)(=Oribata setiformis Hall, 1911) Distribución: Semicosmopolita: Holártica (frecuente en Europa), Etiópica (Sudáfrica e I. Santa Helena), Oriental (India: Kerala y China suroriental), y Nueva Zelanda.• Acrogalumna longipluma adjarica Murvanidze y Weigmann, 2003 Distribución: Cáucaso.

Aegyptogalumna Al-Assiuty, Abdel-Hamid, Seif y El-Deeb, 1985 Especie tipo: Aegyptogalumna mastigophora Al-Assiuty, Abdel-Hamid, Seif y El-Deeb, 1985 Distribución: Paleártica.• Aegyptogalumna mastigophora Al-Assiuty, Abdel-Hamid, Seif y El-Deeb, 1985 Distribución: Egipto.

Allogalumna Grandjean, 1936(=Ctenogalumna Balogh, 1961) Especie tipo: Galumna alamellae Jacot, 1935 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica).• Allogalumna exigua Popp, 1960 Distribución: Egipto.• Allogalumna integer (Berlese, 1904) (Oribata alata i.)(=Allogalumna alata transversa Mihelčič, 1957)(=Galumna (Pergalumna) diversiareata Mihelčič, 1956)(=Allogalumna neerlandica Hammer, 1952) Distribución: Europa centromeridional.• Allogalumna parva (Berlese, 1916) (Oribata)(=Galumna alamellae Jacot, 1935)(=Galumna alamellae italicum Jacot, 1935) Distribución: Mediterránea.• Allogalumna turkeyensis Grobler, Bayram y Cobanoglu, 2004 Distribución: Turquía.



Centroribates Berlese, 1914 Especie tipo: Oribata mucronata G. y R. Canestrini, 1882 Distribución: Paleártica.• Centroribates mucronatus (G. y R. Canestrini, 1882) (Oribata) Distribución: Suroeste de Europa.

Cryptogalumna Grandjean, 1957 Especie tipo: Cryptogalumna cryptodonta Grandjean, 1957 Distribución: Paleártica meridional y Oriental.• Cryptogalumna cryptodonta Grandjean, 1957 Distribución: Mediterránea occidental.

Dicatozetes Grandjean, 1956 Especie tipo: Centroribates uropygium Grandjean, 1928 Distribución: Paleártica meridional.• Dicatozetes numidicus Bernini, 1984 Distribución: Argelia.• Dicatozetes uropygium (Grandjean, 1928) (Centroribates) Distribución: Mediterránea occidental.

Galumna Heyden, 1826 Especie tipo: Notaspis alatus Hermann, 1804 Galumna (Galumna) Heyden, 1826(=Holokalumma Jacot, 1929)(=Holozetes Jacot, 1929)(=Kinezogalumna Aoki y Hu, 1993)(=Zetes Koch, 1836) Distribución: Cosmopolita.• Galumna (G.) aegyptica Abdel-Hamid, Al-Assiuty y Trrad, 1982 Distribución: Egipto.Galumna (G.) alata (Hermann, 1804) (Notaspis)• Galumna (G.) alata alata (Hermann, 1804)(=Galumna coleoptratrum occidentale Jacot, 1929)(=Oribata octopunctata Ewing, 1909)(=Zetes satellitius Koch, 1841) Distribución: Semicosmopolita (Paleártica occidental: menos frecuente en el Norte, Mongolia, U.S.A.: frecuente, I. Seychelles, Hawai, Argentina y Antártica: I. Georgia del Sur)• Galumna (G.) alata multiiterata Subías, 2004(=Galumna maxima Willmann, 1939, “nom. praeoc.” por Berlese, 1916) Distribución: Macaronésica (Madeira).• Galumna (G.) arabica Bayoumi y Al-Khalifa, 1984 Distribución: Arbia Saudita.• Galumna (G.) azoreana Pérez-Íñigo, 1992 Distribución: I. Azores.• Galumna (G.) berlesei Oudemans, 1919 Distribución: Europa centromeridional.• Galumna (G.) betzaida Mahunka, 1992 Distribución: Israel.

• Galumna (G.) dimorpha Krivolutskaja, 1952 Distribución: Paleártica centromeridional (excepto Este).• Galumna (G.) elimata (Koch, 1841) (Oribata) Distribución: Europea.• Galumna (G.) europaea (Berlese, 1914) (Oribata emarginatus e.) Distribución: Paleártica meridional (Europa centromeridional y Asia centrooccidental).• Galumna (G.) fl abellifera Hammer, 1958(=Pergalumna pyri Elbadry y Nasr, 1975) Distribución: Pantropical (frecuente) y subtropical.• Galumna (G.) fl agellata Willmann, 1925 Distribución: Paleártica centromeridional (excepto Este).• Galumna (G.) gharbiensis Bayoumi, Al-Assiuty, Abdel-Hamid y El-Shereef, 1983 Distribución: Egipto.• Galumna (G.) gibbula Grandjean, 1956 (G. tarsipennata g.) Distribución: Mediterránea.• Galumna (G.) kazakhstani Krivolutskaja, 1952 Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea oriental y Sur de Rusia asiática).• Galumna (G.) lanceata (Oudemans, 1900) (Notaspis)(=Galumna maxima Mihelčič, 1956) Distribución: Paleártica (frecuente) y Vietnam.• Galumna (G.) mariae Balogh, 1961 Distribución: Etiópica (Tanzania y Congo) y Macaronésica (Cabo Verde).• Galumna (G.) mollis Kunst, 1958 Distribución: Mediterránea oriental.• Galumna (G.) niliaca Al-Assiuty, Abdel-Hamid, Seif y El-Deeb, 1985 Distribución: Egipto.• Galumna (G.) obvia (Berlese, 1914) (Oribata)(=Galumna longior Willmann, 1928)(=Oribata obvius norvegicus Berlese, 1914)(=Dimidiogalumna wallworki J. y P. Balogh, 2002) Distribución: Semicosmopolita (Paleártica: frecuente, U.S.A.: California, Sudáfrica, I. Santa Helena, Vietnam, Hawai y Neotropical).• Galumna (G.) paragibbula Weigmann, 2011 Distribución: Portugal.• Galumna (G.) rossica Sellnick, 1926 Distribución: Paleártica (excepto Oeste): frecuente.• Galumna (G.) setigera Mihelčič, 1956(=Galumna (Pergalumna) crassicostata Mihelčič, 1956)(=Galumna distincta Mihelčič, 1956)(=Galumna (Pergalumna) fusigera Mihelčič, 1956)(=Galumna sicca Mihelčič, 1957) Distribución: Mediterránea.• Galumna (G.) tarsipennata Oudemans, 1914(=Galumna (Pergalumna) lata Mihelčič, 1956)(=Galumna nova Mihelčič, 1957)(=Galumna parvula Mihelčič, 1956)



Distribución: Paleártica meridional (Paleártica occidental: frecuente en el Sur, y Asia centrooccidental) y Brasil.• Galumna (G.) zachvatkini Grishina, 1982 Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea oriental y Paleártica oriental meridional).Galumna (Indogalumna) Balakrishnan, 1985 Especie tipo: Indogalumna microsulcata Balakrishnan, 1985 Distribución: Pantropical y subtropical (Paleártica meridional).• Galumna (Indogalumna) rasilis Pérez-Íñigo, 1987 (G.)(=Galumna rugosa Wallwork, 1977, “nom. praeoc.” por Hammer, 1968)(=Galumna sanctaehelenae J. y P. Balogh, 2002) Distribución: I. Azores e I. Santa Helena.Galumna (Kabylogalumna) Bernini, 1984 Especie tipo: Kabylogalumna rhinoceros Bernini, 1984 Distribución: Paleártica.• Galumna (Kabylogalumna) rhinoceros (Bernini, 1984) (K.) Distribución: Argelia.

Pergalumna Grandjean, 1936(?=Neorizetes Jacot, 1933 “gen. inq.”) Especie tipo: Oribata nervosa Berlese, 1914 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica). • Pergalumna altera (Oudemans, 1915) (Galumna)(=Galumna (Pergalumna) diversa Mihelčič, 1956)(=Pergalumna harunaensis Aoki, 1961) Distribución: Semicosmopolita (Holártica: frecuente en Europa, Sudáfrica, Oriental: Vietnam y China suroriental, y Micronesia: I. Marianas).• Pergalumna curva (Ewing, 1907) (Oribata)(=Oribata tantillus Berlese, 1908 Distribución: Holártica (U.S.A. centrooriental: frecuente, y Paleártica: Mediterránea oriental y Este de Paleártica oriental) y Oriental (Java y China suroriental).• Pergalumna formicaria (Berlese, 1914) (Oribata) Distribución: Holártica (Paleártica occidental y Neártica septentrional).• Pergalumna intermedia Aoki, 1963 Distribución: Paleártica meridional (Grecia y Paleártica oriental meridional) y Noreste de Oriental.• Pergalumna minor (Willmann, 1928) (Galumna) Distribución: Holártica (Europa centromeridional y U.S.A.: Nueva York).• Pergalumna minoricana Pérez-Íñigo jr., 1991 Distribución: España (I. Baleares).• Pergalumna myrmophila (Berlese, 1914) (Oribata longiplumus m.)(=Galumna linata Oudemans, 1914)

(=Galumna sexareata Mihelčič, 1956)(=Allogalumna subaequalis Mihelčič, 1956)(=Allogalumna subaequelis fusca Mihelčič, 1956) Distribución: Paleártica meridional (Paleártica occidental: frecuente en Mediterránea, y Paquistán) y Etiópica:Guinea Ecuatorial: Bioco [Fernando Poo] y Tanzania (Zanzíbar).Pergalumna nervosa (Berlese, 1914) (Oribata)• Pergalumna nervosa nervosa (Berlese, 1914) Distribución: Holártica (Paleártica: frecuente, y U.S.A.) y Sudáfrica.• Pergalumna nervosa retalata (Oudemans, 1915) (Galumna r.)(=Galumna (Pergalumna) nervosa punctata Mihelčič, 1957) Distribución: Oeste de Europa.Pergalumna semistriata Pérez-Íñigo jr., 1990• Pergalumna semistriata semistriata Pérez-Íñigo jr., 1990 Distribución: España.• Pergalumna semistriata matritensis Arillo y Subías, 1993 Distribución: España.• Pergalumna willmanni (Zachvatkin, 1953) (Galumna) Distribución: Paleártica (Europa centromeridional y Suroeste de Siberia).

Pilogalumna Grandjean, 1956 Especie tipo: Pilogalumna ornatula Grandjean, 1956 Distribución: Cosmopolita (excepto Australiana y Antártica).• Pilogalumna arabica Bayoumi y Al-Khalifa, 1986 Distribución: Península Arábiga.Pilogalumna crassiclava (Berlese, 1914) (Allogalumna)• Pilogalumna crassiclava crassiclava (Berlese, 1914)(=Galumna allifera Oudemans, 1915) Distribución: Paleártica centromeridional (frecuente).• Pilogalumna crassiclava longiareata Pérez-Íñigo, 1976 (P. allifera l.) Distribución: Mediterránea occidental.Pilogalumna ornatula Grandjean, 1956• Pilogalumna ornatula ornatula Grandjean, 1956(=Galumna adareata Mihelčič, 1957)(=Galumna decipiens Mihelčič, 1956)(=Allogalumna molensis Mihelčič, 1957)(=Allogalumna pterata Mihelčič, 1957) Distribución: Mediterránea y Méjico.• Pilogalumna ornatula fayoumensis Abdel-Hamid, 1964 Distribución: Egipto.• Pilogalumna recta (Mihelčič, 1957) (Allogalumna) Distribución: España.• Pilogalumna tenuiclava (Berlese, 1908) (Oribata)



(?=Acarus alatus Schrank, 1803 “sp. inq.”)(?=Acarus aquaticus marginatus De Geer, 1778 “sp. inq.”)(=Galumna areolata Willmann, 1923)(=Allogalumna atra Mihelčič, 1957)(=Allogalumna boevi Krivolutskaja, 1952)(=Galumna radiata Sellnick, 1928) Distribución: Holártica (frecuente en Europa).

Psammogalumna Balogh, 1943 Especie tipo: Stictozetes hungaricus Sellnick, 1925 Distribución: Paleártica.• Psammogalumna hungarica (Sellnick, 1925) (Stictozetes) Distribución: Paleártica meridional (excepto extremos Este y Oeste).

Setogalumna P. Balogh, 1985 Especie tipo: Setogalumna excellens P. Balogh, 1985 Distribución: Australiana y Paleártica meridional.• Setogalumna diminuta Arillo y Subías, 1993 Distribución: España.

Trichogalumna Balogh, 1960 Especie tipo: Pilogalumna lunai Balogh, 1958 Distribución: Pantropical (excepto Neotropical) y subtropical.• Trichogalumna nipponica (Aoki, 1966) (Pergalumna duplicata n.) Distribución: Paleártica meridional: Cáucaso y Sureste de Paleártica oriental (frecuente), y Noreste de Oriental.

Vaghia Oudemans, 1919 Especie tipo: Oribata (Stictozetes) stupendus Berlese, 1916 Distribución: Paleártica, Oriental y Neotropical.• Vaghia carinata (Travé, 1956) (Galumna) Distribución: Suroeste de Europa y Méjico.• Vaghia simplex Travé, 1957 Distribución: Mediterránea occidental.• Vaghia stupenda (Berlese, 1916) (Oribata (Stictozetes)) Distribución: Suroeste de Europa.• Vaghia uniporosa Arillo y Subías, 1993 Distribución: España.

♦ Galumnellidae Piffl , 1970 Distribución: Pantropical y subtropical.

Iberogalumnella Arillo y Subías, 1993 Especie tipo: Iberogalumnella alandalusica Arillo y Subías, 1993 Distribución: Paleártica meridional.• Iberogalumnella alandalusica Arillo y Subías, 1993 Distribución: Mediterránea occidental.

4. CONCLUSIONES

La Región Mediterránea es de gran riqueza oribatológica puesto que las 1937 especies y subespecies recopiladas suponen más de las mitad de todas las especies Paleárticas conocidas, 3.641, y un número muy similar al de todas las Neotropicales y Orientales conocidas (2023 y 1990 respectivamente), siendo superior al de las Etiópica y Australianas (1628 y 1325 respectivamente) y prácticamente el doble que el de las Neárticas (1058) (Subías, 2011), y aunque todavía queda mucho por hacer para conocer en su totalidad dicha fauna, estos resultados ponen de manifi esto que se trata de una Región relativamente bien conocida, sobre todo si se compara con las regiones extrapaleárticas, y la necesidad de continuar sus estudios para conocer cada vez mejor la biodiversidad de oribátidos existente.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo ha sido fi nanciado gracias al Program of Basic Research of the Presidius RAS “Biodiversity and Dynamics of Genetic Funds” y a la Universidad Complutense de Madrid (SAB, 2005-0021 UCM).

BIBLIOGRAFÍA

ABD-EL-HAMID M.E., AL-ASSIUTY A.I.M. & TRRAD A.M., 1983. Ecology and taxonomy of genus Scheloribates Berlese (1908) in Egypt (Acari: Oribatei) with description of two new species. Delta Jounal Science, 7(1): 228-247.

ABD-EL-HAMID M.E., BAYOUMI B.M. & MOHAMAD A.I., 1980. Check-list of the oribatid mites (Acari: Oribatei) of Egypt. Bulletin Faculty Science, Assiut University, 9(1): 139-157.

AL-ASSIUTY A.I.M. & EL-DEEB S.I.K., 1983. Amerioppia hamidi and Multioppia bayoumii two new oribatid mite species (Acari: Cryptostigmata) from egyptian soil samples. Delta Jounal Science, 7(1): 277-291.

AVANZATI A.M., SALOMONE N., BARATTI M. & BERNINI F., 2003. Taxonomic revision of Amerus troisi (Berlese, 1883) (Acari, Oribatida, Ameridae) using morphological and biochemical characters. Journal of Natural History, 37: 797-819.

AYYILDIZ N., 1988a. Systematic investigations on the oribatid mites (Acari: Oribatida) of the Erzurum Plain. IIa. Higher Oribatids. (En turco). Doğa TU Zoologi D., 12(2): 131-144.

─ 1988b. Systematic investigations on the oribatid mites (Acari: Oribatida) of the Erzurum Plain. III. Higher Oribatids. (En turco). Doğa TU Zoologi D., 12(2): 145-155.

AYYILDIZ N. & LUXTON M., 1989. Epimerellidae (Acari, Oribatida), a new mite family. Journal of Natural History, 23: 1381-1386.



AYYILDIZ N. & ÖZKAN M., 1988. Systematic investigations on the oribatid mites (Acari: Oribatida) of the Erzurum Plain. I. Primitivi Oribatids. (En turco). Doğa TU Zoologi D., 12(2): 115-130.

AYYILDIZ N., TOLUK A. & TASKIRAN M., 2010. Two new species of oppiid mites (Acari: Oribatida) from Turkey. Acarologia, 50(1): 13-20.

BÁEZ M., MARTÍN E. & ZURITA N., 2004. Acari. En I. Izquierdo et al.: Lista de especies silvestres de Canarias. Hongos, Plantas y Animales Terrestres 2004: 155-163.

BARAN Ş., 2010. Two new species of Ramusella (Acari, Oribatida) from Turkey. Entomological News, 120(5): 488-495.

BARAN Ş. & AYYILDIZ N., 2007. Two new species of soil mites (Acari, Oribatida, Oppiidae and Machuellidae) from Turkey. Zootaxa, 1445: 57-64.

BARAN Ş., TOLUK A. & AYYILDIZ N., 2009. Mites of the genus Quadroppia Jacot, 1939 (Acari: Oribatida: Quadroppiidae) from Turkey, with zoogeographical remarks. Enomological Review, 120(3): 240-252.

BAYARTOGTOKH B., 1998. A new species of oribatid mite (Acari: Banksinomidae) from Mongolia. International Journal Acarology, 24(2): 125-129.

BAYARTOGTOKH B. & AOKI J-I., 1997. New species of oribatid mites (Acari: Oribatei) from Mongolia. I. Journal. Acarology Societe Japon, 6(2): 123-132.

BAYOUMI B.M., 1979. Some new oribatid mites from Hungary (Acari: Oribatida). Folia Entomologique Hungaricae, 32: 11-14.

BAYOUMI B.M. & AL-KHALIFA M.S., 1985. Oribatid mites (Acari) of Saudi Arabia. Fauna of Saudi Arabia, 7: 66-92.

BERNINI F., CASTAGNOLI M. & NANNELLI R., 1995. 24. Arachnida Acari. In A. Minelli et al.: Checklist delle specie della Fauna Italiana: 131 págs.

BORGES P.A.V., CARDOSO P. & DINIS F., 2005. Acari (Astigmata; Oribatida; Prostigmata; Ixodida; Mesostigmata). In P.A.V. Borges et al.: Listagem da Fauna e Flora Terrestres dos Açores: 173-178.

CSISZÁR J. & JELEVA M., 1962. Oribatid mites (Acari) from bulgarian soils. Acta Zoologica, 8(3-4): 273-301.

DJAPARIDZE N.I., 1985. Neue Hornmilbenfunde (Acariformes, Oribatei) aus Grusii. (En ruso). Fauna und Ökologie einiger Insekten- und Milbengruppen von Gruzii (Tbilisi): 57-81.

─ 1986. Die Hornmilben der Gattung Amazoppia Balogh et Mahunka, 1969 in Gruzinien. (En ruso). Soobsc. AN GSSR, 121(3): 629-632.

FISHER B.M., PFALLER K. & SCHATZ H., 2009. Die Hornmilbenfamilie Quadroppiidae Balogh, 1983 (Acari: Oribatida) im Schlerngebiet (Südtirol, Italien). Gredleriana, 9: 171-186.

FISHER B.M. & SCHATZ H., 2010. Hornmilbenarten (Acari: Oribatida) in Feuchtgebieten Südtirols (Italien). Gredleriana, 10: 209-226.

FLOGAITIS E., 1992. Catalogue of oribatid mites of Greece (Acari: Oribatida). Biologia Gallo-Helenica, 19(1): 29-54.

GORDEEVA E., 2004. Suctobelbila popovi, a new species of the family Suctobelbidae (Oribatei, Acariformes) from Karadag Reserve (Crimea, Ukraine). Vestnik zoologii, 38(6): 65-68.

GORDEEVA E., PENTTINEN R., SUBÍAS, L.S. & PETROVA A., 2007. A new species, Krivolutskiella pennata

sp. n., from the Eastern Mediterranean and new data for Krivolutskiella pubescens Gordeeva, 1080 (Cosmochthoniidae, Acarina, Oribatida). Acarologia, 47(3-4): 165-171.

GROBLER L., BAYRAM S. & COBANOGLU S., 2004. Two new species and new records of oribatid mites from Turkey. Internaional Journal Acarology, 30(4): 351-358.

GROBLER L., OZMAN S.K. & COBANOGLU S., 2003. The genera Liacarus, Stenoxenillus and Xenillus (Oribatida: Gustavioidea) from Turkey. Acarologia, 43(1): 133-149.

GRISHINA L.G. & VLADIMIROVA N.V., 2009. New species of the genus Neoribates (Berlese, 1914) (Acariformes: Oribatida) from Russia and adjacent Countries. Acarina, 17(2): 211-222.

JELEVA M., 1966. Oribatid mites (Acarina, Oribatida) from Thrace. (En búlgaro). Fauna na Trakiya, 3: 77-136.

KARPPINEN E., KRIVOLUTSKY D.A., TARBA Z.M., SHTANCHAEVA U.YA. & GORDEEVA E.W., 1987. List of oribatid mites (Acarina, Oribatei) of northern palaearctic region IV. Caucasus and Crimea. Annales Entomologica Fennici, 53: 119-137.

KRIVOLUTSKY D.A., 1995. (Ed.). Oribatid mites. Morphology, development, phylogeny, ecology, methods of study, model species Nothrus palustris C.L. Koch, 1839. (En ruso). Moscow. Nauka Publishers: 224 págs.

KUNST M., 1958a. Bulgarische Oribatiden (Acarina) I. Universitas Carolina, Biologica, (1957) 3(2): 133-165.

KUNST M., 1958b. Bulgarische Oribatiden (Acarina) II. Acta Universitatis Carolinae, 5(1): 13-31.

─ 1959. Bulgarische Oribatiden (Acarina) III. Acta Universitatis Carolinae, 1: 51-74.

─ 1961. Bulgarische Oribatiden (Acarina) IV. Acta Universitatis Carolinae, 2: 151-163.

MAHUNKA S., 1998. Oribatid mites (Acari: Oribatida) from Uganda, III. Microzetid species. Folia Entomologica Hungarica, 59: 257-262.

─ 2001. Cave-dwelling oribatid mits from Greece (Acari: Oribatida). (Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum XLIX). Revue suisse de Zoologie, 108(1): 165-188.

─ 2008. Dissorhina cretensis n. sp. and some other remarkable oribatid mites (Acari: Oribatida) from Crete, Greece. Opuscula Zoologics Budapest, 39: 43-51.

─ 2009. Oribatid mites from the Arabian Peninsula, including further records from Socotra (Acari: Oribatida). (Acarologica Genavensia CXII). Revue suisse de Zoologie, 116(2): 257-274.

MAHUNKA S. & MAHUNKA-PAPP L., 2007. Contribution to the knowledge of the Hungarian Oribatida fauna (Acari) II. Opuscula Zoologica Budapest, (2005) 36: 69-77.

─ 2010. New and little known oribatid mites from the Carpathian Basin and the Balkan Peninsula (Acari: Oribatida). Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae, 56(3): 211-234.

MAHUNKA S. & MIKO L., 1989. Soma Steganacarus Ewing, 1917 species (Acari: Oribatida) from Turkey. Acta Zoologica Hungarica, 35(3-4): 221-234.

MURVANIDZE M. & BEHAN-PELLETIER V.M., 2011. A new species of Striatoppia (Acari: Oribatida) from the Caucasus region, with remarks on the familial



placement of the genus. International Journal of Acarology, 37(1): 53-59.

NIEDBAŁA W., 2006A. New species of palaearctic Euphthiracaridae (Acari, Oribatida). Zootaxa, 1175: 43-54.

─ 2006b. New species of palaearctic Oribotritiidae (Acari, Oribatida). Zootaxa, 1175: 55-68.

NIEDBAŁA W. & STARY J., 2011. Three new species of ptyctimous mites (Acari: Oribatida: Phthiracaroidea) from Spain. Zootaxa, 2966: 58-64.

NIEMI R. GORDEEVA E. & AYYILDIZ N., 2002. Cosmochthonius taurus n. sp. (Acari: Oribatida: Cosmochthoniidae) from Turkey. Acarologia, 42(3): 283-285.

PAULITSHENKO P.G., 1994. A Guide to the Ceratozetoid Mites (Oribatei, Ceratozetoidea) of Ukraine. (En ucraniano). Academia Nacional de Ciencias de Ucrania: 144 págs.

SERGIENKO G.D., 1994. Oribátidos Primitivos. Fauna de Ucrania. 25 (21). (En ucraniano). Memorias Científi cas de Kiev: 204 págs.

SHTANCHAEVA U.YA., GRIKUROVA A.A. & SUBÍAS, L.S., 2011. Oribatid mites (Acariformes) of the Caspian Sea Coast and Islands. (En ruso). Zoologicheskii Zhurnal, 90(10): 1-5.

SHTANCHAEVA U.YA. & SUBÍAS L.S., 2010a. Catalogue of oribatid mites of the Caucasus. (En ruso). Instituto de Recursos Biológicos del Cáucaso. Centro Científi co de Daguestán. Academia de Ciencias de Rusia: 276 págs.

─ 2010b. A new genus and species of oribatid mites Scarabacarus longisensillus gen. et sp. n. (Acariformes, Liacaridae) from the Caucasus. Entomological Review, 90(8): 1111-1114.

SUBÍAS L.S., 2004. Listado sistemático, sinonímico y biogeográfi co de los ácaros oribátidos (Acariformes, Oribatida) del mundo (1758-2002). Graellsia, 60. Número extraordinario: 3-305.

─ 2011. Listado sistemático, sinonímico y biogeográfi co de los ácaros oribátidos (Acariformes, Oribatida) del mundo. (Excepto fósiles). http://www.ucm.es/info/zoo/Artropodos/Catalogo.pdf

SUBÍAS L.S. & GIL-MARTÍN J., 1997. Systematic and biogeographic checklist of oribatids from Western

Mediterranean (Acari, Oribatida). Annali del Museo Civico di Storia Naturale “Giacomo. Doria”, 91: 459-538.

SUBÍAS L.S. & SHTANCHAEVA U., 2011a. Listado sistemático de los ácaros oribátidos (Acari: Oribatida) iberocaucásicos. Revista Ibérica de Arachnología, 19: 55-132.

─ 2011b. Un nuevo subgénero, seis nuevas especies y dos nuevas subespecies del género Rhinoppia Balogh, 1983 (Acari, Oribatida, Oppiidae, Medioppiinae) de la Península Ibérica y Marruecos. Boletín Real Sociedad Española Historia Natural Sección Biologica,105(1-4):1-10.

─ 2011c. Ácaros oribátidos de medios endogeos del Este de España: un nuevo género y dos nuevas especies de Multioppiinae (Acari, Oribatida, Oppiidae) y dos primeras citas ibéricas. Graellsia, 67 (2): 127-134.

─ 2011d. Descripción de Hispanozetes n. gen. y cinco nuevas especies suyas (Acari, Oribatida, Ceratozetidae). Revista Ibérica de Arachnología, 20 [en prensa]

─ 2011e. Descripción de Oxymystroppia phylloseta n. gen., n. sp. de Marruecos y Corynoppia hispanica n. sp. del sur de España (Acari, Oribatida, Oppiidae). Boletín de la Asociación española de Entomología, 35 (4): 315-323.

TARMAN K., 1983. Catalogus faunae Jugoslaviae III/4. Acarina, Oribatei. Slovenian Akademy (Ljubljana): 61 págs.

TOLUK A. & AYYILDIZ N., 2009. Two new species of the genus Quadroppia (Acari: Oribatida: Quadroppiidae) from Turkey. Versita, Biologia, Section Zoology, 64(5): 930-936.

TOLUK A., AYYILDIZ N. & BARAN Ş., 2008. Two new species of Epimerella Kulijev, 1967 (Acari, Oribatida, Epimerellidae) from Turkey. Journal of Natural History, 42(39-40): 2537-2546.

TOLUK A., AYYILDIZ N. & SUBÍAS, L.S., 2007. Two new species of oppioid mites from Turkey (Acari: Oribatida). Zootaxa, 1551: 61-68.

─ 2009. Three new species of the family Oppiidae (Acari, Oribatida) from Turkey. Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae, 55(1): 11-21.

VASILIU N. & IVAN O., 1995. Oribatid mites from Israel. Soil Fauna of Israel. Editura Academiei Române: 69-86.

WEIGMANN G., 2009a. Oribatid mites (Acari: Oribatida) from the coastal region of Portugal. II. The genera Zachvatkinibates and Punctoribates (Mycobatidae). Soil Organisms, 81(1): 85-105.

─ 2009b. Oribatid mites (Acari: Oribatida) from the coastal region of Portugal. III. New species of Scutoverticidae and Scheloribatidae. Soil Organisms, 81(1): 107-127.

─ 2010. Oribatid mites (Acari: Oribatida) from the coastal region of Portugal. IV. The genera Coronoquadroppia, Scheloribates, Haplozetes and Pilobates. Soil Organisms, 82(3): 383-406.

─ 2011. Oribatid mites (Acari: Oribatida) from the coastal region of Portugal. V. Xenillus, Oribatella, Galumna, Eupelops and Lucoppia. Soil Organisms, 83(2): 287-306.


93Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012, 93-100. ISSN: 0366-3272

Presencia de dos géneros africanos en España, con la descripción de dos nuevas especies (Insecta: Thysanoptera: Thripidae)

Presence of two african genus in Spain, with the description of two new species (Insecta: Thysanoptera: Thripidae)

Jacinto Berzosa

Departamento de Zoología y Antropología Física. Facultad de Biología, Universidad Complutense, 28040-Madrid (España); [email protected]

Recibido: 27-noviembre-2011. Aceptado: 1-febrero-2012. Publicado en formato electrónico: 26-febrero-2012

PALABRAS CLAVE: Tisanópteros, Thripidae, Ephedrothrips, Hyalopterothips, Especies nuevas, Claves de especies, España

KEY WORDS: Thysanoptera, Thripidae, Ephedrothrips, Hyalopterothrips, New species, Key of species, Spain

RESUMEN

Dos géneros africanos Ephedrothrips zur Strassen y Hyalopterothrips Priesner son citados en España, a través de la descripción de dos nuevas especies, Ephedrothrips ontigolae sp. n., y Hyalopterothrips luteus sp. n., ambas colectadas en la Reserva Natural El Regajal-Mar de Ontígola, provincia de Madrid (España). Se incluyen claves para la determinación de las especies de los dos géneros citados.

ABSTRACT

Two African genus Ephedrothrips zur Strassen and Hyalopterothrips Priesner are mentioned in Spain, with the description of two new species, Ephedrothrips ontigolae sp. n., and Hyalopterothrips luteus sp. n. These species have been collected in the Natural Reservation The Regajal-Sea of Ontígola situated in the province of Madrid (Spain). Keys are included for the determination of the species of both mentioned genus.

1. INTRODUCCIÓN

Dentro del estudio de la fauna tisanopterológica que vive en España se han encontrado dos géneros que fueron descritos de países norteafricanos, Ephedrothrips zur Strassen citado de Marruecos y cuya presencia representa su primera cita para nuestro país, y Hyalopterothrips Priesner descrito de Egipto que ha sido citado por ZUR STRASSEN et al. 1997 mediante una especie innominada Hyalopterothrips sp., encontrada en Zaragoza.

Ambos taxones se han colectado en la Reserva Natural El Regajal-Mar de Ontígola. Este espacio singular con antigua raigambre naturalista, en las cercanías de la capital, fue en 1979 considerado, por miembros de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN), en el quinto lugar en la lista prioritaria de espacios mundiales de interés para su conservación tanto por su fauna entomológica (sobre todo lepidópteros) como por su riqueza botánica. En 1994 la Comunidad de Madrid en

el Decreto 68/1994 de 30 de Junio declara dicho espacio como Reserva Natural.

La Reserva Natural El Regajal-Mar de Ontígola está constituida por dos espacios claramente defi nidos que están inmersos en el bosque climácico propio de estos parajes un encinar basófi lo (Bupleuro-Quercetum) bastante degradado. Un primer espacio es El Regajal, un monte dominado por el sotobosque de arbustos esclerófi los o coscojar (Rhamno-Quercetum) donde se observan matorrales nitrófi los yesíferos (Limonio-Atriplecetum); retamares (Genisto-Retametum) y tomillares frecuentes en estos suelos tan extremos (Herniario-Teucrietum; Gypsophilo-Centauretum), también se aprecian espartales de atocha (Arrhenathero-Stipetum), espartales fi nos (Gypsophilo-Limonietum) y esplegueras (Lino-Salvietum), además de comunidades nitrófi las diversas (IZCO 1984; RIVAS-MARTÍNEZ 1987).

Por otro lado, el segundo espacio llamado Mar de Ontígola es una laguna artifi cial, construida en el siglo XVI, que a día de hoy se encuentra naturalizada en el entorno y presenta una amplia

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vegetación palustre (Thypho-Scirpetum) de carrizos (Phragmites communis Trin.), juncos (Scirpus holoschoenus L.) y aneas (Thypha latifolia L.) que inundan la laguna, sobre suelos de margas y yesos.

2. RESULTADOS

2.1. Género Ephedrothrips zur Strassen

Es un género norteafricano descrito del sur de Marruecos por ZUR STRASSEN (1968) sobre plantas de Ephedra alata alenda (STPF), y desde entonces no había sido citado de nuevo, a excepción de las de JACOT-GUILLARMOD ( 1971) y ZUR STRASSEN (2003).

Al igual que otros géneros de tisanópteros que presentan una afi nidad muy marcada con algún grupo de plantas (familia, género, etc..); las especies de este género parecen tener una relación muy estrecha con la familia de las Efedráceas. Esta familia comprende un solo género actual, Ephedra L., con unas sesenta especies distribuidas por la Región mediterránea hasta Asia central; Oeste de Norteamérica; México, Patagonia y sur de los Andes (CASTROVIEJO et al. 1986).

Ephedrothrips que fue descrito dentro de la subtribu Scirtothripina de la tribu Sericothripini, ahí permanece a pesar de los cambios de tribu que aquella ha experimentado (BHATTI 1973, KUDO 1991).

2.1.1 Ephedrothrips ontigolae sp. n. (Fig. 1 a 4)

Diagnosis:Especie pequeña de color gris parduzco.

Cabeza claramente transversa y cono bucal redondeado. Pronoto con las setas centrales del margen posterior sin superar 15 μm de longitud. Ala anterior con una-dos setas en la vena inferior. VIII tergo abdominal con un peine de largas microtríquias en el borde posterior, a excepción

Figura 1. Ephedrothrips ontigolae sp. n., tipo, ♀, cabeza y pronoto en visión dorsal.

- Ephedrothrips ontigolae sp.n., type, ♀, head and pronotum in dorsal view

Figura 2. Ephedrothrips ontigolae sp. n., tipo, ♀, antena izquierda, visión dorsal.

- Ephedrothrips ontigolae sp.n.,type, ♀, left antenna, dorsal view

Figura 3. Ephedrothrips ontigolae sp. n., tipo, ♀, tergos abdominales V-VII.

- Ephedrothrips ontigolae sp. n., type, ♀, abdominal tergum V-VII.

Figura 4. Ephedrothrips ontigolae sp. n., paratipo, ♀, VIII-X segmento abdominal, visión dorsal

- Ephedrothrips ontigolae sp. n., paratype, ♀, VIII-X abdominal segment, dorsal view.

PRESENCIA DE DOS GÉNEROS AFRICANOS EN ESPAÑA, CON LA DESCRIPCIÓN DE DOS NUEVAS ESPECIES


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de los laterales que no lo presentan. Esternos abdominales sin setas accesorias. IX tergo abdominal con las setas “si “ cortas en relación a las setas S1 del margen posterior.

Descripción: ♀ (macróptera)Color general de cuerpo gris-parduzco.

Cabeza gris claro con el área central anterior, desde la base de las antenas hasta la inserción de las setas ocelares S1, obscurecida, pardo- grisácea; área de inserción de las setas ocelares S3 más obscura. Antena pardo-grisácea, I segmento hialino (transparente), II-VIII pardo grisáceos; III-V segmento en la base con un anillo más claro que disminuye su tamaño progresivamente desde el III hasta el V segmento.

Protórax gris claro. Meso y metatórax desde gris claro a gris parduzco; el área central y posterior del mesonoto, además de la zona central del metanoto, son más claras. Patas gris-parduzcas, las tibias y los tarsos algo más obscuros (sobre todo en el 1º y 2º par).

Alas anteriores sombreadas de gris claro, como el cuerpo; alas posteriores blanquecinas con una vena central parda.

Abdomen gris-parduzco. Tergos y esternos abdominales con una gruesa línea anterior obscura (apodema), ausente en el I segmento. Setas del cuerpo y de las alas, en general, grisáceo-parduzcas.

En general las setas del cuerpo, incluidas las alas, tienen forma de lapicero con los lados paralelos y el ápice apuntado y son algo cortas en su longitud. No obstante se observan excepciones en las setas S1 y S2 de los tergos abdominales y en las mismas setas del borde posterior de los esternos abdominales; además de las grandes setas del VIII-X segmento abdominal, todas ellas tienen forma apuntada, y son algo más largas, que las de forma de lapicero, sobre todo en los segmentos abdominales VIII-X.

Cabeza claramente transversa 79-84 (172-181)1 longitud (anchura) con líneas de escultura en toda su superfi cie, más apretadas entre sí desde los ocelos posteriores hasta el margen posterior (Fig. 1). Tres pares de setas ocelares (en un ejemplar con dos pares), los dos pares anterocelares 10-13 de largo; el par interocelar 10-12 de largo y situado entre los ocelos posteriores. Dos-tres pares de setas postoculares que alcanzan 9-12 de largo, el par central situado justo detrás de los ocelos posteriores. Cono bucal, redondeado 84-90 de largo.

Antena 257-271 de longitud, con el I segmento antenal pequeño y algo transverso, II segmento en forma de barril, III-V segmentos con un pedicelo basal siendo el pedicelo más pequeño el del IV artejo; III y IV segmentos con los conos sensoriales bifurcados; V segmento con los lados paralelos y una unión sentada con el VI segmento. VIII segmento más largo que el VII (Fig. 2). Longitud (anchura) de los segmentos antenales, el III con pedicelo: I 19-20 (26-28), II 35-38 (28), III 1 Todas las medidas realizadas en μm.

42-49 (19-21), IV 42-44 (19), V 37-39 (16-17), VI 44-49 (16-17), VII 8-9 (8) y VIII 12-13 (5-6).

Pronoto 81-90 (188-193) con forma casi rectangular y líneas de escultura en toda la superfi cie cuya densidad disminuye en el tercio posterior; en la línea media se observan treinta y cinco-cuarenta y tres líneas de escultura. Margen anterior con dos-tres pares de setas (alguno submarginal), borde posterior con tres-cuatro pares de setas incluyendo los ángulos, siendo los dos pares centrales más largos con 12-15, y el par central más interno es ligeramente submarginal; cuatro-cinco pares de setas discales con 8-13 de largo, además de dos pares laterales (Fig. 1).

Pterotórax 172-188 (135-139) longitud (anchura). Mesonoto 84-90 (135-139) con líneas de escultura más marcadas en el centro; tres pares de setas, un par central, otro par lateral y un par en el margen posterior, todos ellos semejantes en longitud a las setas pronotales.

Metascutum y metascutellum 86-95 (118-121) longitud (anchura del metanoto). Metanoto con líneas de escultura en forma de red, con grandes celdas centrales; dos pares de setas, el central claramente discal que alcanza 14-20 de largo y el par lateral algo submarginal con 26-29 de longitud. Meso y metaesterno con una espínula bien desarrollada y bifurcada en el extremo distal; mesoesterno con diez-catorce pares de setas y metaesterno con ocho pares de setas, siempre apuntadas.

Ala anterior 675-708 longitud, anchura en el centro 42-46 y en la base (escapo) 72-84. Setas alares en la vena principal 12-23 de longitud. Costa con veinticinco-veintiocho setas; vena superior con tres-cuatro setas basales, tres-cuatro setas medias y tres distales; vena inferior con una-dos setas. Cilios del borde posterior rectos. Patas con líneas de escultura y setas en forma de lapicero; pata anterior con fémur 107-116, tibia 104-111 y tarso 51-56 de largo, respectivamente; pata posterior con fémur 128-139, tibia 144-158 y tarso 63-65 de largo, respectivamente.

Abdomen corto y ancho. II-VII tergos y esternos abdominales, en el borde posterior, con un faldón que recorre toda la anchura del segmento. Tergos III-VIII con una línea gruesa anterior, subasal y obscurecida, a lo largo de toda la anchura de cada segmento; en el tergo II este apodema es una línea más fi na. Tergos II-V con las setas S1, cortas, 8-12 de largo, y bastante próximas entre sí. I tergo abdominal con algunas líneas de microtríquias, lateralmente dispuestas. Tergos II-VII presentan líneas de escultura con microtríquias desde la posición de las setas S2 hasta el margen lateral; la zona central entre las setas S1-S2 lisa, sin líneas ni microtríquias (Fig. 3). VIII tergo abdominal en el centro liso pero con alguna microtríquia dispuesta en una fi na línea anterior submarginal; setas S1 35-46 de largo; margen posterior con un peine de microtríquias bien desarrolladas 9-16 de largo que desaparecen, lateralmente, a la altura de la mitad de la distancia

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de las setas S2-S3 (Fig. 4). Esternos abdominales III-VII con una gruesa franja anterior subasal y obscurecida como en los tergos. Esternos abdominales II-VII con líneas de escultura en toda su superfi cie y, lateralmente, con algunas microtríquias que se distribuyen a la altura de las setas S2-S3; tres pares de setas posteromarginales, el segundo esterno con dos pares. Esternos sin setas accesorias.

IX y X tergo abdominal 111-125 longitud, anchura en la base 155-169; con algunas líneas de escultura pero sin microtríquias, lisos (Fig. 4). IX tergo abdominal, setas S1 56-60, S2 58-60 y S3 55-58 de largo, respectivamente; setas “si” (Sakimura & O’Neill 1979), situadas entre las setas S1 y S2, pequeñas alcanzando 21-29 de largo (Fig. 4, si); setas discales bien desarrolladas 33-37 de largo que están situadas en la mitad anterior del tergo y sin sobrepasar, hacia el borde lateral, la posición de las setas S2 del margen posterior. X segmento abdominal, setas S1 58-65 y setas S2 51-56 de largo, respectivamente. Oviscapto 179-195 de largo.

Longitud total (distendido): 1.182-1.270.Material estudiado: 4 hembras.Holotipo: ♀, Mar de Ontígola, Aranjuez

(prov. Madrid), 6.V.1992, en Ephedra nebrodensis Tineo ex Guss. (Ephedraceae), 489 m, E. Tomás, leg.

Paratipos: 3 ♀♀ con los mismos datos que el holotipo.

Tanto el holotipo como los paratipos están depositados en la Colección de la Cátedra de Entomología de la Facultad de Biología de la Universidad Complutense de Madrid (UCME)

Material de comparación: dos hembras, paratipos, de Ephedrothrips maroccanus zur Strassen con los datos:

MAROKKO: Prov. Goulimine, Torkoz. 21.II.1965, Auf blühender Ephedra alata (♂) DECAISNE, R. zur Strassen, leg. [SMF 2579’3 y 2579].

Discusión:La nueva especie Ephedrothrips ontigolae sp.

n., se presenta muy parecida en tamaño a la especie tipo del género, pero es un poco más obscura en la coloración del cuerpo, y especialmente en el color de las antenas. También se observa un mayor número de líneas de microtríquias en los tergos abdominales en la nueva especie. Los caracteres que pueden diferenciar ambas taxones son, entre otros, los siguientes:

En la nueva especie se aprecia que las setas del pronoto son cortas 12-15 μm de largo (setas del pronoto más largas 19-22 μm en E. maroccanus); del mismo modo, las setas alares en la vena principal del ala anterior alcanzan 12-23 μm de largo en Ephedrothrips ontigolae sp.n. (las setas de la vena principal son más largas, 30-39 μm, medidas en dos paratipos de E. maroccanus). VIII tergo con un peine de microtríquias grandes 9-16 de largo en el borde posterior, que no se desarrolla lateralmente, desapareciendo a la altura

de la mitad de la distancia entre las setas S2-S3 del margen posterior en Ephedrothrips ontigolae sp. n. (peine con microtríquias más pequeñas 7-9 de largo y presentes lateralmente en E. maroccanus); VIII tergo abdominal con las setas discales más próximas al borde posterior que las setas S1 y S2 en la nueva especie (setas discales, S1 y S2 a la misma distancia del borde posterior en E. maroccanus). IX tergo abdominal con las setas “si” cortas 21-29 de largo, sin alcanzar la mitad del tamaño de las setas S1 56-60; relación si/S1 0.37-0.48 en Ephedrothrips ontigolae sp. n. (setas “si” más largas 45-48, sobrepasando la mitad de la longitud de las setas S1 52-58; relación si/S1 0.77-0.92 en E. maroccanus). Tergo IX con las setas S1 56-60 semejantes en longitud a las setas S2 58-60 en la nueva especie (setas S1 52-58 más pequeñas que las S2 68-75 en E. maroccanus).

Clave para la determinación de las ♀♀ del género Ephedrothrips zur Strassen1. Setas del pronoto en el margen posterior

19-22 μm de largo. IX tergo abdominal con las setas “si” (entre las setas S1 y S2) más largas que la mitad de la longitud de las setas S1; relación si/S1 0.77-0.92. Tergo abdominal VIII en el borde posterior con un peine de microtríquias de 7-9 μm de largo que alcanzan el borde lateral. IX segmento abdominal con las setas S1 < S2. II segmento antenal más obscuro que el resto de la antena. Conocida del sur de Marruecos, sobre arbustos de Ephedra alata alenda (Stapf.) Trab..................…….................……….maroccanus zur Strassen.

1*. Setas del pronoto en el margen posterior 12-15 μm de longitud. IX tergo abdominal con las setas “si” más cortas que la mitad de la longitud de las setas S1; relación si/S1 0.37-0.48. VIII tergo con un peine de grandes microtríquias 9-16 μm de largo que no se desarrollan lateralmente. IX tergo abdominal con las setas S1 = S2. II segmento antenal del mismo color que el resto de la antena, gris-parduzco. En el centro de la Península Ibérica, sobre plantas de Ephedra nebrodensis Tineo ex Guss ………...…...……… ontigolae sp. n.

2.2. Género Hyalopterothrips Priesner

Cuando PRIESNER (1957) crea las subtribus Anaphothripina y Thripina dentro de la tribu Thripini, tal vez se olvidó del género Hyalopterothrips. Este género descrito como un subgénero de Anaphothrips Uzel por el propio autor en 1939a, no encaja en la subtribu Anaphothripina donde fue ubicado. Sin embargo sus caracteres sí coinciden con los que defi nen a la subtribu opuesta, Thripina como son: protorax casi siempre con dos pares de setas en los ángulos posteriores; venas del ala en general visibles; setas



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de las venas alares desarrolladas; mesosterno con espínula. No obstante, PRIESNER (1957) incluye a Anaphothrips (Hyalopterothrips) en la subtribu Anaphothripina continuando con su idea original de 1939a cuando escribe que “a pesar de la difi cultad de situar al nuevo subgénero su apariencia es de Anaphothrips”.

PRIESNER ya en el año 1928 incluía dentro de la tribu Anaphothripini a dos taxones, el género Tmetothrips Serville y al subgénero Anaphothrips (Chaetanaphothrips) Priesner, a pesar de presentar dos pares de setas en los ángulos posteriores del protórax, carácter típico de la tribu Thripini.

En 1963 BHATTI eleva Hyalopterothrips a género al describir la especie H. roonwali de la India. Por cierto, en la frase donde se cambia de status al nuevo género, éste se cita con una grafía errónea “Halopterothrips” que no pertenece a ningún género actual de tisanópteros que el autor conozca. Años más tarde, BHATTI (1969) cita a H. roonwali como especie tipo del género Alathrips separándola de H. crocatus, especie tipo de Hyalopterothrips. BHATTI 1978 en su trabajo sobre la sistemática del género Anaphothrips en “sensu lato” incluye una breve diagnosis y otros datos sobre Hyalopterothrips.

Por otra parte, algunos géneros de Thripidae presentan, como ahora Hyalopterothrips con la descripción de esta nueva especie, los conos sensoriales del III y IV segmento antenal con formas distintas en una especie dada; cuando lo habitual es que presenten una única estructura que se repite en ambos segmentos antenales. En la fauna europea se aprecian estos hechos en Chirothrips Haliday (III: cono sencillo, IV: cono sensorial sencillo o bifurcado); Limothrips Haliday (III sencillo o bifurcado, IV sencillo o bifurcado); Anaphothrips Uzel (III sencillo o bifurcado, IV bifurcado); Eremiothrips Priesner y Thermothrips Pelikan (III sencillo, IV bifurcado); y Bradinothrips Hood (III bifurcado y IV con dos conos, bifurcado y sencillo, a la vez). Todavía no conocemos bien el sentido de la diversidad morfológica en estos quimiorreceptores.

2.2.1. Hyalopterothrips luteus sp. n. (Fig. 5 a 8)

Diagnosis:Especie de tamaño medio. Coloración del

cuerpo amarillo-pálida. Segmentos antenales III y IV con conos sensoriales sencillos y grandes. Pronoto en el margen posterior, entre los ángulos, con cuatro pares de setas, siendo S1 y S3 más largos que el resto. Ala, en general, de corta longitud. IX tergo abdominal con S1 = S2 > S3. X segmento abdominal con S1 = S2 < S3.

Descripción: ♀ (macróptera)Color general del cuerpo amarillo pálido.

Cabeza ligeramente más obscura. Antena con los segmentos I-IV amarillo-claros, y de ellos, el II algo más obscuro que los demás. V segmento antenal amarillo parduzco y los segmentos VI-VIII pardos muy claros con el ápice del VIII

Figura 5 . Hyalopterothrips luteus sp.n., tipo, ♀, cabeza en visión dorsal.

- Hyalopterothrips luteus sp.n., type, ♀, head dorsal view.

Figura 6. Hyalopterothrips luteus sp.n., tipo, ♀, III-IV segmento antennal, visión lateral.

- Hyalopterothrips luteus sp.n., type, ♀, antennal segment III-IV, lateral vision.

Figura 7. Hyalopterothrips luteus sp.n., tipo, ♀, pronoto, visión dorsal.

- Hyalopterothrips luteus sp.n., type, ♀, pronotum, dorsal view.

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amarillo claro. Alas hialinas. Patas como el cuerpo. Setas del cuerpo hialinas incluidas las de las alas, a excepción de las grandes setas del IX y X segmento abdominal que son pardo claras.

En general las grandes setas del cuerpo desde las setas interocelares hasta las del VIII segmento abdominal son de sección estrellada, incluidas las alares. También son una excepción para este carácter, como en la descripción anterior, las grandes setas del IX y X segmento abdominal que, en su corte transversal, son circulares.

Cabeza ligeramente transversa 100 (146-151) longitud (anchura), con las setas interocelares, 29-30 de largo, situadas ligeramente por fuera del triangulo ocelar y detrás del ocelo anterior. Cuatro pequeñas setas postocelares en dos fi las y cuatro pares de setas postoculares pequeñas. Occipucio con líneas de escultura visibles (Fig. 5). Cono bucal sobrepasando el centro del prosterno, 122-135 de largo.

Antena 257-276 de largo, con microtríquias desde el II-VI segmento antenal; I segmento antenal más ancho que largo; II en forma de barril; III y IV segmento con los lados casi paralelos y conos sensoriales grandes y sencillos (Fig. 6, cs). III segmento con la base estrechada (pedicelo) que recuerda a la que presentan las especies del grupo “tritici-cephalica” del género Frankliniella Karny (MOULTON 1948). V segmento con un estrechamiento basal. Longitud (anchura) de los segmentos antenales, el III con pedicelo: I 16 (26), II 30-32 (23-24), III 49-52 (16-17), IV 37-42 (16), V 35-42 (16), VI 46-50 (16), VII 9-10 (7-8) y VIII 12 (5-6).

Pronoto con escultura patente y anastomosada, 135-158 (211) longitud (anchura). Veinticinco a veintisiete pares de pequeñas setas presentes en el área notal, incluidos los ángulos anteriores y el borde anterior. Ángulos posteriores con dos pares de setas largas, de ellos el par externo alcanza 38-43 de largo y el par interno 38-44 de largo. Cuatro pares de setas en el margen posterior destacando el

par S1 y S3 algo más largos que los restantes, S1 21-24 y S3 16-19 de longitud (Fig. 7).

Mesonoto 72 (148-162) longitud (anchura) y escultura patente, con tres pares de setas el par discal situado en el tercio posterior 12, el par del margen posterior 14-17 y el par lateral 21-23 de largo, respectivamente. Metanoto 95-97 (128-139) longitud (anchura) con dos pares de setas en el borde anterior y escultura visible, el par central alcanza 35-44 de largo y el par lateral 30; dos sensilas campaniformes en el centro. Meso y metaesterno con numerosas setas accesorias.

Ala anterior 684-732 (93-95, 56-65) longitud (anchura en el escapo, en el centro); en la costa anterior con veintiséis-veintiocho setas, vena superior con cuatro + tres setas basales y tres setas distales; vena inferior con cuatro setas distribuidas de forma equidistante. Presentan las alas anteriores dos venas transversas; una a la altura de la primera seta de las tres distales que decoran la vena principal uniéndose a la costa anterior, y la otra a la altura de la segunda seta, de las cuatro, que defi nen la vena secundaria, uniéndose a la costa en el borde posterior. Escama alar con cinco setas en el borde anterior y sin setas discales. Cilios posteriores ondulados.

Patas con red de escultura; tibias anteriores 104-111 y posteriores 151-162 de largo, respectivamente.

Abdomen en los tergos y esternos con líneas de escultura que son menos patentes en el tercio central. Tergos y esternos de los segmentos II-VIII con una franja anterior claramente separada del resto que ocupa aproximadamente un cuarto de la longitud total del tergo. Tergos II-VII en el margen posterior, y sólo lateralmente desarrolladas, con pequeñas microtríquias triangulares. Tergos II-VII con las setas S1 pequeñas y claramente separadas entre sí, situadas en el tercio posterior del tergo; setas S3 y S6 marginales. Tergo VIII sin peine de microtríquias en el margen posterior; setas S1 y S2 situadas en el tercio posterior del tergo y de longitud semejante 14-16; setas S3 marginales y alcanzando 37-39 de largo. Esternos abdominales sin setas discales y en el VII segmento con el par S1 discal.

IX segmento abdominal 70-74 (162-179) longitud (anchura); tergo IX con las setas dorsales bien desarrolladas que alcanzan 26-30 de largo; setas S1-S3 largas y de semejante longitud, S1 102-111, S2 107-116 y S3 100-104 (Fig. 8). X segmento abdominal 67-70 (84-93) longitud (anchura); setas S1 86-93 y S2 79-81 de largo; tergo X con una hendidura dorsal no completa (Fig. 8). Oviscapto 202-220 longitud.

Longitud total (distendido): 1.403 – 1.580.Material estudiado: 2 hembras.Holotipo: ♀, Mar de Ontígola, Aranjuez

(Prov. Madrid), 21.VI.1992, en Helianthemum squamatum (L.) Dum-Cours. (Cistaceae), 489 m, E. Tomás, leg.

Paratipos: ♀ con los mismos datos que el holotipo.

Figura 8. Hyalopterothrips luteus sp.n., tipo, ♀, IX-X segmento abdominal, vision dorsal.

- Hyalopterothrips luteus sp.n., type,♀, IX-X abdominal segment, dorsal view.



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Tanto el holotipo como el paratipo están depositados en la Colección de la Cátedra de Entomología de la Facultad de Biología de la Universidad Complutense de Madrid (UCME)

Material de comparación: una hembra y un macho, paratipos, de Anaphothrips [Hyalopterothrips] hieroglyphicus Priesner con los datos:

Egypt, Wadi Rish-Rash, IV.1938, leg. Farag, Coll. H.Priesner. (SMF T 18985´2 y 18985´5).

Discusión:La nueva especie Hyalopterothrips luteus

sp. n., puede separarse claramente de las restantes especies conocidas del género por la estructura de los conos sensoriales del III y IV segmento antenal, así como por la coloración general del cuerpo.

En relación con la especie tipo Hyalopterothrips crocatus descrita de Egipto por PRIESNER (1939a) la especie nueva se distingue por las setas interocelares más cortas 29-30 (35-40 en H. crocatus); setas de los ángulos posteriores del pronoto 38-43 (par externo), 38-44 (par interno) en Hyalopterothrips luteus sp. n. (43-45, 47-51 en H. crocatus) y grandes setas del IX segmento abdominal S1-S3 más largas 100-116 en Hyalopterothrips luteus sp. n. (80-87 en H. crocatus). Por otra parte, en cuanto a H. hieroglyphicus también descrita de Egipto por PRIESNER (1939b) la nueva especie puede diferenciarse por las setas de los ángulos posteriores del pronoto 38-43 (par externo), 38-44 (par interno) (24, 32 en H. hieroglyphicus); setas del IX segmento abdominal más largas 100-116 en Hyalopterothrips luteus sp. n. (90-95 en H. hieroglyphicus); y también las setas del X segmento abdominal 79-93 en Hyalopterothrips luteus sp. n. (59-71 en H. hieroglyphicus).

Clave para la determinación de las ♀♀ del género Hyalopterothrips Priesner

1. III y IV segmento antenal con conos sensoriales sencillos. Cuerpo de coloración amarillo-pálida. Longitud del III y VI segmento antenal 49-52 y 46-50 μm, respectivamente. Setas del IX segmento abdominal S1-S3: 100-116 μm de largo. En el centro de España sobre plantas de Helianthemum squamatum (L.) Dum-Cours. (Cistaceae)……..............…....... luteus sp. n.

1*. III y IV segmento antenal con conos sensoriales bifurcados. Cuerpo al menos con los segmentos abdominales VII-X de color pardo……….…..................……………… 2

2. Antena bicolor con los segmentos I-IV amarillo-parduzcos, el resto pardo-obscuros. III y VI segmento antenal 48 y 42 μm de largo. IX segmento abdominal con las setas S1-S3: 80-87 μm de longitud. Borde posterior del pronoto, entre los ángulos, con tres pares de setas. Conocida de Egipto (península

del Sinaí) sobre plantas de Zygophyllum decumbens Delile (Zygophyllaceae)............... …………............……….. crocatus Priesner

2*. Antena en su mayor parte pardo-obscura, excepto el III segmento amarillo-pálido y el extremo apical del II segmento claro . Longitud del III y VI segmento antenal 60 y 55 μm . Setas del IX segmento abdominal S1-S3: 90-95 μm de largo. Borde posterior del pronoto con cuatro pares de setas, entre los ángulos. Presente en Egipto (al sur de El Cairo) en planta desconocida. ….....………………hieroglyphicus Priesner

2.2.2 Hyalopterothrips sp.

ZUR STRASSEN et al. (1997) citan esta especie innominada en un estudio sobre los tisanópteros de un bosque de Juniperus thurifera L. en Los Monegros (Zaragoza). Esta cita del género Hyalopterothrips Priesner es la primera que el autor conoce en nuestro país. Desgraciadamente no se conoce ninguna planta hospedante de esta referencia ya que el muestreo se obtuvo sobre discos de colores.

El estudio preliminar realizado al ejemplar disponible parece corresponder a una especie desconocida hasta ahora. Los datos morfológicos y la coloración que presenta son claramente diferentes a los de los machos de H. hieroglyphicus Priesner. No obstante la ausencia de más ejemplares que nos permita conocer la variabilidad de la especie, así como la falta de hembras, unido al desconocimiento de su planta nutricia; aconseja no realizar una descripción de este nuevo taxón, por el momento, hasta tener más ejemplares para su estudio.

También conviene indicar que este macho no parece presentar ninguna afi nidad con la nueva especie que aquí se describe Hyalopterothrips luteus sp. n., debido a los caracteres morfológicos y coloración que presenta.

Material estudiado: un macho de Hyalopte-rothrips sp., con los datos:

SPANIEN, Aragón, Los Monegros (Prov. Zaragoza), 14.IV.1990. Aus Farbschale [1341], J.Blasco-Zumeta leg. (SMF T sin referencia)

AGRADECIMIENTOS

Agradezco al Dr. Richard zur Strassen, al Dr. Damir Kovac y a la Sra. Andrea Hastenpfl ug-Vesmanis el envío de ejemplares del Instituto S.M.F. (Frankfurt am Main) para la realización de este estudio.

BIBLIOGRAFÍA

BHATTI, J.S. 1963. Hyalopterothrips roonwali, a new thripid from India (Thysanoptera: Thripidae). Journal of the Zoological Society of India, 14 (2) (1962): 176-178. Calcutta.

— 1969. Taxonomic studies in some Thripini

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(Thysanoptera: Thipidae). Oriental Insects, 3 (4): 373-382. Delhi.

— 1973. A preliminary revision of Sericothrips Haliday, sensu lat., and related genera, with a revised concept of the tribe Sericothripini (Thysanoptera: Thripidae). Oriental Insects, 7 (3): 403-449. Delhi.

— 1978. Systematics of Anaphothrips Uzel 1895, sensu latu and some related genera (Insecta: Thysanoptera: Thripidae). Senckenbergiana biologica, 59 (1/2): 85-114. Frankfurt am Main.

CASTROVIEJO, S.; LAÍNZ, M., LOPEZ GONZÁLEZ, G., MONTSERRAT, P., MUÑOZ GARMENDIA, F., PAIVA, J. & VILLAR, L. 1986. FLORA IBERICA: Plantas vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares, vol. I Lycopodiaceae-Papaveraceae. Real Jardín Botánico, C.S.I.C., 575 págs., Madrid.

IZCO, J. 1984. Madrid Verde. Instituto de Estudios Agrarios, Pesqueros y Alimentarios. Comunidad de Madrid, 517 págs. Madrid.

JACOT-GUILLARMOD, C.F. 1971. Catalogue of the Thysanoptera of the World, part 2. Annals of the Cape Provincial Museums. (Natural History), 7 (2): 217-515. Grahamstown.

KUDO, I. 1991. Sericothripini thrips of Japan (Thysanoptera, Thripidae). Japan Journal of Entomolgy, 59 (3): 509-538. Tokyo

MOULTON , D. 1948. The genus Frankliniella Karny, with keys for the determination of species (Thysanoptera). Revista de Entomologia, 19 (1/2): 55-114. Rio de Janeiro.

PRIESNER, H. 1928. Die Thysanopteren Europas. Ed. Fritz Wagner, (1926-1928). 755 págs. Wien.

— 1939a. Contributions towards a knowledge of the Thysanoptera of Egypt, XII. Bulletin de la Société Fouad 1er d’Entomologie, 22 (1938): 123-132. Le Caire.

— 1939b. Contributions towards a knowledge of the Thysanoptera of Egypt, XIII. Bulletin de la Société Fouad 1er d’Entomologie, 23: 352-363. Le Caire.

— 1957. Zur vergleichenden Morphologie des Endothorax der Thysanopteren. Zoologischer Anzeiger, 159 (7/8): 159-167. Leipzig.

RIVAS-MARTÍNEZ, S. 1987. Memoria del mapa de series de vegetación de España.ICONA, Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación. 268 págs. Madrid.

ZUR STRASSEN, R. 1968. Ökologische und zoogeogra-phische Studien über die Fran-senfl ügler-Fau-na (Ins., Thysanoptera) des südlichen Marokko. Abhandlungen der Senckenbergischen Naturfor-schenden Gesells-chaft, 515: 1-125. Frankfurt am Main.

— 2003. Die terebranten Thysanopteren Europas und des Mittelmeer-Gebietes. Die Tierwelt Deutschlands, 74: 1-277. Keltern.

ZUR STRASSEN, R.; LACASA PLASENCIA, A. & BLASCO-ZUMETA, J. 1997. Thrips (Insecta: Thysanoptera) of a Juniperus thurifera forest of Los Monegros (Zaragoza, Spain). Zapateri, 7: 251-268. Zaragoza.

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106. 2012


Distribución de los quirópteros (Mammalia: Chiroptera) en el parque natural de la Serranía de Cuenca, España Central

Bats distribution (Mammalia: Chiroptera) in the Serranía de Cuenca Natural Park, Central Spain

Óscar de Paz1, Jesús de Lucas2 y María José Moreno

1. Departamento de Zoología y Antropología Física, Universidad de Alcalá.28871 Alcalá de Henares, Madrid. [email protected].

2. Junta de Comunidades de Castilla La Mancha. [email protected]. Departamento de Biología Vegetal II, Universidad Complutense de Madrid, 28040 Madrid.

[email protected]

Recibido: 6 febrero 2012; Aceptado 10 mayo 2012, Publicado en formato electrónico: 18-junio-2012.

PALABRAS CLAVE: Chiroptera, Distribución, Cuenca, EspañaKEY WORDS: Chiroptera, Distribution, Cuenca, Spain

RESUMEN

Durante el período comprendido entre los años 2003 y 2011 se ha muestreado la fauna de quirópteros del parque natural de la Serranía de Cuenca mediante la combinación de distintas metodologías: inspección de potenciales refugios, captura de ejemplares con redes de niebla y trampas de arpa, detectores de ultrasonidos manuales y automáticos y grabaciones de video con focos infrarrojos y detectores de sonido en refugios. Todo ello ha permitido identifi car 20 especies de murciélagos de las que seis son nuevas citas para la provincia de Cuenca: M. daubentonii, Pipistrellus kuhlii, Hypsugo savii, Eptesicus serotinus, Nyctalus leisleri y N. lasiopterus. Se han localizado en refugios, 12 colonias de cría de seis especies: Rhinolophus ferrumequinum, R. hipposideros, Myotis emarginatus, M. daubentonii, Plecotus auritus y Miniopterus schreibersii y se han obtenido datos de reproducción de otras 6 especies: M. bechsteinii, M. escalerai, P. pipistrellus, P. kuhlii, N. lasiopterus, y Tadarida teniotis. Las especies más frecuentes fueron las denominadas fi surícolas: P. pipistrellus (42 localidades), H. savii (37 localidades), P. kuhlii (35 localidades,) y T. teniotis (30 localidades). Cabe destacar la presencia de especies forestales como Barbastella barbastellus, M. bechsteinii, P. auritus, N. leisleri y N. lasiopterus, que proporcionan un valor excepcional al parque natural. Se expone la distribución de todas estas especies en mapas UTM 10 x 10 km y se indican datos de su biología.

ABSTRACT

This work is the result of the study of the chiroptera from 2003 to 2011 in Serranía de Cuenca Natural Park, central Spain. We used mist nets, harp traps, manual and passive ultrasound detectors of bat calls and video cameras with infrared illumination and ultrasound devices. 20 species have been identifi ed, 6 of them were recorded for the fi rst time in the province of Cuenca: M. daubentonii, Pipistrellus kuhlii, Hypsugo savii, Eptesicus serotinus, Nyctalus leisleri and N. lasiopterus. 12 breeding colonies belonging to 6 species were found in their shelthers: Rhinolophus ferrumequinum, R. hipposideros, Myotis emarginatus, M. daubentonii, Plecotus auritus and Miniopterus schreibersii. Data were also obtained from pregnant or breeding females of other 6 species: M. bechsteinii, M. escalerai, P. pipistrellus, P. kuhlii, N. lasiopterus, and Tadarida teniotis The most frequent species are those that roost in crevices: P. pipistrellus (42 records), H. savii (37 records), P. kuhlii (35 records) and Tadarida teniotis (30 records). The presence of forest-dwelling bats is remarkable, such as Barbastella barbastellus, M. bechsteinii, Plecotus auritus, N. leisleri and N. lasiopterus, providing an exceptional value to the natural park. The distribution of these species in Serranía of Cuenca Natural Park is shown in 10 x 10 km UTM maps and some biology data.

1. INTRODUCCIÓN

El conocimiento sobre la distribución de los murciélagos en Castilla La Mancha es muy limitado, a pesar de que las primeras citas proceden de principios del siglo XX (CABRERA, 1914). La

escasez de datos de la provincia de Cuenca y más concretamente en el parque natural de la Serranía de Cuenca queda de manifi esto en el Atlas de los Mamíferos Terrestres de España (PALOMO et al., 2007) en el que se citan para la provincia 11 especies, de las que seis estarían presentes en

Ó. DE PAZ, J. DE LUCAS Y M.J. MORENO102


el parque, siendo la mayoría de ellas de hábitos cavernícolas. Sin embargo, la información bibliográfi ca sobre murciélagos en el parque natural de la Serranía de Cuenca hace referencia a la presencia de siete especies (CABRERA, 1914, IBÁÑEZ & FERNÁNDEZ, 1989; PAZ et al., 1986, BENZAL et al., 1991; PAZ, 1994).

El presente artículo tiene como objetivo mejorar el conocimiento sobre la distribución y biología de los murciélagos del parque natural de la Serranía de Cuenca utilizando, para ello, los datos obtenidos por los autores tanto en los proyectos subvencionados por el gobierno regional durante los últimos años, como los inéditos de los propios autores.

2. MATERIAL Y MÉTODOS

El parque natural de la Serranía de Cuenca fue declarado por la ley 5/2007 (DOCM 60 de 20 de marzo) cuenta con una extensión de 737,26 km2 y se encuentra situado en la parte nororiental de la provincia de Cuenca, de la que supone aproximadamente un 4,3% de su superfi cie (Fig. 1). Su relieve está dominado por altas parameras de sustrato calizo destacando en el territorio la gran continuidad y extensión que presentan las masas forestales, particularmente los pinares que dominan el paisaje vegetal (HERNÁNDEZ-MONEDERO, 2009).

Durante el período comprendido entre los años 2003 y 2011, y con el fi n de obtener una representación realista de la fauna de quirópteros del parque natural de la Serranía de Cuenca, se combinaron distintas metodologías de muestreo, debido a que la detectabilidad entre las distintas especies de murciélagos difi ere en función de los métodos de muestreo utilizados (FLAQUER et al., 2007; HOURIGAN et al., 2008; HAYES et al., 2009). En diferentes épocas del año de ese periodo, se inspeccionaron 52 refugios potenciales (cavidades, minas, casas abandonadas o refugios forestales y fi suras de puentes sobre ríos y arroyos) y las colonias cavernícolas halladas durante el periodo de actividad de los murciélagos fueron censadas mediante grabaciones de vídeo con luz infrarroja y detector de ultrasonidos en división de frecuencia. Igualmente, se realizaron 10 sesiones de captura con redes de niebla (en ríos, estanques y charcas, en el interior de bosques atravesando pistas forestales) o trampas de arpa colocadas sobre el agua y tres sesiones a la entrada de refugios.

La identifi cación de los ejemplares capturados se ha realizado en mano analizando sus rasgos característicos, anotando el sexo, edad (joven del año o adulto) y estado reproductor y tomando diversas variables biométricas, siendo liberados posteriormente en el lugar de captura. La identifi cación de Myotis escalerai Cabrera, 1904, Eptesicus serotinus Schreber, 1774 y de algunos ejemplares de Pipistrellus pipistrellus Schreber, 1774 se ha confi rmado mediante análisis

molecular de ADN realizado por investigadores de la Estación Biológica de Doñana (CSIC).

Asimismo, se efectuaron ocho estaciones de escucha de cinco minutos de duración en los valles de los principales ríos del parque natural con detectores de ultrasonidos con sistemas heterodino, división de frecuencia y tiempo expandido (D-980, Pettersson Elektronics) conectados a grabadoras digitales (Zoom H2, Edirol R9). También se establecieron 30 estaciones de escucha automáticas (SM2BAT Wildlife Acoustics) programadas para grabar con frecuencias de muestreo de 196 y 384 kHZ y en modo WAC0 durante tres días consecutivos en el periodo comprendido entre el ocaso y el orto del sol y distribuidas de forma proporcional a la superfi cie ocupada por cada uno de los principales tipos de hábitat del parque natural (11 en pinares de Pinus nigra J.F. Arnold 1785; nueve en pinares de P. sylvestris L., 1753; una en pinares de P. pinaster Aiton 1789; tres en formaciones de matorral; dos en encinares, dos en melojares y dos en quejigares). Las secuencias de sonido grabadas fueron analizadas mediante una aplicación informática específi ca (BatSound 4.03, Petterson Elektronik) utilizando como referencia una colección de grabaciones de sonidos de 103 individuos obtenida de áreas adyacentes e identifi cados a nivel de especie. En este análisis fueron analizados 17.752 archivos de sonido y consideradas las siguientes variables: frecuencia emitida en el instante de máxima energía de la señal; frecuencias mínima y máxima emitidas con una diferencia de 24dBs por debajo o encima de la

Figura 1. Ubicación de la zona de estudio - Map of the study area

DISTRIBUCIÓN DE QUIRÓPTEROS (MAMMALIA, CHIROPTERA) DEL PARQUE NATURAL SERRANÍA DE CUENCA, ESPAÑA. 103


frecuencia de máxima energía; amplitud de la señal; intervalo entre pulsos y duración del pulso (AHLEN & BAAGØE, 1999). No obstante, como el análisis de las secuencias de sonido no siempre permite la identifi cación específi ca (RUSSO & JONES, 2002; BISCARDI et al.2004), todas las identifi caciones de los géneros Plecotus, Nyctalus, excepto N. leisleri (Kuhl, 1817), y Myotis de pequeño tamaño se han considerado respectivamente como P. auritus/austriacus, N. lasiopterus/noctula y Myotis sp. Asimismo, las correspondientes a los grandes Myotis se han considerado como M. myotis/blythii.

En total se ha muestreado en 103 localidades diferentes del parque natural o de su entorno más próximo. La distribución de cada especie se muestra en mapas de cuadrícula UTM de 10 km de lado; considerando como localidad todas las observaciones de una especie en la misma cuadrícula UTM de 1 km de lado (GONZÁLEZ-ÁLVAREZ & RODRÍGUEZ-MUÑOZ, 1995). En los mapas se han incluido las citas bibliográfi cas

(con círculos o cuadrados vacios centrados en su localidad) y los datos del presente trabajo (círculos o cuadrados negros para especies identifi cadas y triángulos vacíos para pares o grupos de especies).

3. RESULTADOS

Las observaciones realizadas en el presente trabajo han permitido obtener en el parque natural de la Serranía de Cuenca 328 localidades con presencia de murciélagos, de las que 279 han podido ser atribuidas a 20 especies y las 49 restantes a pares o grupos de especies (Tabla I), confi rmándose, además, la reproducción en el parque o en su entorno más próximo de 12 de las 20 especies, pues se han localizado colonias de cría en refugios de seis especies y se han capturado hembras con signos de reproducción de otras 6 especies. Además, durante todo el período de muestreo (2003-2011), se capturaron 569 ejemplares (397 machos y 172 hembras).

Tabla I.- Principales datos de las observaciones realizadas en el presente trabajo y número de citas obtenidas con cada método: captura con trampas de arpa y redes de niebla, inspección en refugios y registros acusticos con estaciones automáticas y detectores de ultrasonidos. Se indica el número de colonias de cría localizadas en sus refugios y, entre paréntesis, el número de hembras capturadas con signos de lactancia o gestación.

- Main data records from this work and number of records obtained under each method: capture from trapping or netting, shelters inspecctioned and acoustic records from passive ultrasonic recorder or ultrasonic bat detector. The number of breeding colonies found in their shelthers is showed, and, in brackets, the number of pregnant or breeding females captured.

Localidades Nº Colonias Captura Refugio R. acústicos Todos los métodosR. ferrumequinum 3 (4) 3 14 10 27R. hipposideros 2 (2) 1 9 1 11R. euryale 0 0 3 0 3M. bechsteinii 0 (1) 1 1 0 2M. blythii 0 0 1 0 1M. myotis 0 1 1 0 2

M. myotis_blythii 0 0 0 5 5M. escalerai 0 (1) 3 2 0 5M. emarginatus 3 (4) 1 3 0 4M. daubentonii 1 (1) 1 1 5 7Myotis sp. 0 0 0 19 19P. pipistrellus 0 (2) 8 2 32 42P. kuhlii 0 (2) 6 1 28 35H. savii 0 5 1 31 37N. leisleri 0 2 0 13 15N. lasiopterus 0 (1) 2 0 0 2N. lasiopterus_noctula 0 0 0 10 10E. serotinus 0 1 1 11 13B. barbastellus 0 1 2 18 21P. auritus 2 (3) 5 5 0 10P. austriacus 0 0 3 0 3P. auritus_austriacus 0 0 0 15 15M. schreibersii 1 (0) 1 3 5 9T. teniotis 0 (1) 1 0 29 30Total 12 (22) 43 53 232 328



Rhinolophus ferrumequinum (Schreber, 1774): ha sido observada en 27 localidades, algo más de la mitad corresponden a refugios (Tabla I), siendo la especie más frecuente en refugios cavernícolas. Además, se han observado 3 colonias de cría (dos cavidades y un edifi cio). También, se ha obtenido un considerable número de localidades (10) en las estaciones de escucha automáticas. Durante el periodo de estudio se ha capturado un total de 271 ejemplares, la mayoría en sus refugios, donde se observó una considerable sex ratio favorable a los machos (0,8), mientras en redes y trampas ha sido escasamente trampeada. En el área de estudio existen además dos citas, una en la Ciudad Encantada (CABRERA, 1914, IBÁÑEZ & FERNÁNDEZ, 1989) y otra en las proximidades de Valdecabras (PAZ et al., 1986, PALOMO et al., 2007).

Muestra una distribución amplia y uniforme a lo largo de la superfi cie del parque natural (Fig. 2A).

Rhinolophus hipposideros (Bechstein, 1800): ha sido observada en 11 localidades (Tabla I), nueve de las cuales corresponden a refugios en cavidades, aunque las dos colonias de cría se han localizado en edifi cios. Solamente en una localidad ha sido capturado en una trampa de arpa situada en un pasillo de vegetación próximo a una cavidad. Asimismo, se ha obtenido solamente un registro en las estaciones de escucha automáticas. Además, se ha citado en una cavidad próxima a Valdecabras (PALOMO et al., 2007). Muestra una amplia distribución en el parque natural (Fig. 2B).

Rhinolophus euryale Blasius, 1853: tan solo se han obtenido 3 localidades, todas ellas en refugios (dos cavidades y un edifi cio) donde

Figura 2. Observaciones de A: Rhinolophus ferrumequinum; B: R. hipposideros; C: R. euryale y D: Myotis bechsteinii. Los círculos vacíos representan las citas bibliográfi cas y los círculos negros los datos aportados en este trabajo.

- Records of A: Rhinolophus ferrumequinum; B: R. hipposideros; C: R. euryale and D: Myotis bechsteinii. Open circles show literature records and black circles show records from this work.



aparece asociada a R. ferrumequinum, aunque siempre en número muy reducido de ejemplares. Su distribución es más dispersa que la de las especies anteriores (Fig. 2C) apareciendo en el centro del parque natural en el valle del Júcar.

Myotis bechsteinii (Kuhl, 1817): ha sido observada en dos localidades, una de ellas corresponde a una cavidad durante el invierno y la otra a la captura de dos ejemplares a fi nales de verano, uno de ellos una hembra con claros signos de haber estado lactante. También ha sido citada en una cavidad próxima a Valdecabras (PALOMO

et al., 2007). A pesar de la escasez de localidades en las que ha sido observada su distribución en el parque natural (Fig. 2D) podría ser más amplia si tenemos en cuenta que algunos de los registros sonoros identifi cados como Myotis sp. podrían pertenecer a esta especie.

Myotis blythii (Tomes, 1857): solamente se ha localizado en la misma cavidad donde se había citado previamente (PALOMO et al., 2007) y en la que se observaron tres machos, uno durante el invierno y los otros dos en el transcurso de un censo estival en el mes de junio. Parece una

Figura 3.- Observaciones de A: Myotis myotis (círculos), M. blythii (cuadrados) y registros acústicos de ambas especies (triángulos); B: M. escalerai (círculos) y registros acústicos de pequeños Myotis; C: M. emarginatus (círculos) y M. daubentonii (cuadrados) y. D: Barbastella barbastellus. Los círculos y cuadrados vacíos representan las citas bibliográfi cas, los círculos y cuadrados negros las aportadas en el presente trabajo y los triángulos vacíos las citas correspondientes a pares o grupos de especies.

- Records of A: Myotis myotis (circles), M. blythii (squares) and acoustic records for both species (triangles); B: M. escalerai (circles) and acoustic records of medium and little Myotis species; C: M. emarginatus (circles) and M. daubentonii (squares) and. D: Barbastella barbastellus. Open circles and open squares show literature records, black circles and black squares show records from this work and triangles show records of groups or pairs of species.



especie infrecuente y escasa cuya distribución resulta difícil precisar (Fig. 3A).

Myotis myotis (Borkhausen, 1797): se ha encontrado en dos localidades, una cavidad situada en el límite sur del parque natural, donde se observó un ejemplar durante el invierno y la captura de un macho al fi nal del verano mediante redes situadas en una piscina. Su distribución resulta difícil de determinar debido al escaso número de localidades. No obstante, el conjunto de citas de las especies de grandes Myotis aportadas por las estaciones de escucha automáticas, proporcionan una distribución periférica dejando un importante vacío en el interior del parque natural (Fig. 3A).

Myotis escalerai Cabrera, 1904: se ha confi rmado la presencia en 5 localidades cuya identifi cación se ha llevado a cabo mediante análisis de ADN mitocondrial, tres de ellas corresponden a ejemplares capturados en redes, lo que ha permitido identifi car a una hembra con signos de lactancia y otras dos en cavidades durante el invierno. Además, habría que añadir una localidad más, una casa abandonada, donde se había citado previamente una pequeña colonia equinoccial de otoño compuesta por una decena de ejemplares (QUETGLAS, 2004). Su distribución se reparte principalmente por la periferia del parque natural (Fig. 2B), aunque al igual que las otras especies de pequeños ratoneros (M. bechstenii y M. emarginatus) su distribución podría verse ampliada si consideramos los registros acústicos correspondientes al grupo de especies identifi cadas como Myotis sp (Fig. 3B).

Myotis emarginatus (Geoffroy, 1806): se ha encontrado en cuatro localidades y se han podido identifi car tres refugios (dos cavidades y un edifi cio) con colonias de cría de 100 a 300 ejemplares, además de la captura de una hembra con signos de haber estado lactante. Además, existe una cita en una cavidad próxima a Valdecabras (PALOMO et al., 2007), en la que ha vuelto a ser observada en el desarrollo de este trabajo. Se encuentra repartida por toda la superfi cie del parque aunque de forma dispersa (Fig. 3C).

Myotis daubentonii (Kuhl, 1817): aparece en siete localidades. Además, se ha encontrado un refugio con una pequeña colonia de cría en una fi sura de un puente y se ha capturado una hembra con signos de lactancia. Su presencia está ligada a los cursos de agua por lo que las observaciones corresponden a capturas con redes en cursos de agua o a registros acústicos realizados al observar la especie en vuelo sobre el agua. Parece frecuente y relativamente abundante (Fig. 3C).

Barbastella barbastellus (Schreber, 1774): se ha observado en 21 localidades. De ellas dos corresponden a refugios invernales, una a la captura de un ejemplar en redes y el resto de las citas proceden de los registros sonoros obtenidos de estaciones de escucha automáticas cuya identifi cación se pudo llevar a cabo al observar la característica alternancia de pulsos de esta especie. Además, existe una cita de un ejemplar localizado

en una cavidad próxima a Valdecabras durante el invierno (PALOMO et al., 2007). Se encuentra repartida por toda la superfi cie del parque natural (Fig. 3D) donde resulta también frecuente.

Pipistrellus pipistrellus (Schreber, 1774): aparece en 42 localidades, la mayoría de ellas (76%) corresponden a registros obtenidos con detectores de sonido y estaciones de escucha automática con una frecuencia de máxima intensidad comprendida entre los 44 y 51 kHz. Varios individuos capturados han sido identifi cados mediante análisis de ADN mitocondrial. Además, dos de las hembras capturadas mostraron signos de lactancia. Es la especie más frecuente en el parque natural y se reparte por toda su superfi cie (Fig. 4A).

Pipistrellus kuhlii (Kuhl, 1817): se ha observado en 35 localidades, la mayor parte de ellas (80%) corresponden a registros sonoros proporcionados por detectores de ultrasonidos y estaciones de escucha automáticas. Las capturas han aportado un par de hembras con signos de lactancia. Es una especie frecuente que muestra una amplia distribución por el parque natural (Fig. 4B).

Hypsugo savii (Bonaparte, 1837): se ha encontrado en 37 localidades, la mayor parte de ellas (84%) proporcionadas por detectores de ultrasonidos y estaciones de escucha automáticas. Solamente se ha observado en un refugio y todos los ejemplares capturados en las cinco localidades fueron machos. Es la segunda especie más frecuente en el parque natural cuya distribución (4C) se encuentra repartida por toda su superfi cie de forma similar a la de las especies del género Pipistrellus.

Eptesicus serotinus (Schreber, 1774): ha sido observada en 13 localidades, de las que solamente una corresponde a un refugio, una cavidad natural donde se observaron dos ejemplares durante el invierno. También se capturó un macho en redes y el resto de las citas corresponde a registros sonoros obtenidos con detectores de ultrasonidos y estaciones de escucha automáticas. Las identifi caciones de los ejemplares capturados se han realizado mediante análisis molecular con el fi n de verifi car la presencia de esta especie frente a su congénere E. isabellinus. Su presencia se reparte por toda la superfi cie del parque, aunque aparece con más frecuencia en el norte (Fig. 4D).

Nyctalus leisleri (Kuhl, 1817): se ha encontrado en 15 localidades, de las que el 87% corresponden a registros sonoros. Además se capturaron por medio de redes 4 machos en dos localidades a fi nales de verano. La especie se reparte por todo el área de estudio (Fig. 5A), aunque parece más frecuente en el norte, principalmente en el valle del río Escabas.

Nyctalus lasiopterus (Schreber, 1780): ha sido capturado en dos localidades del norte y sur del parque (Fig. 5B), en esta última se observó un individuo juvenil con las epífi sis de las falanges sin fusionar, lo que hace suponer una colonia



de cría en las proximidades. Además, se han obtenido registros sonoros identifi cados como N. lasiopterus/noctula en 10 localidades, lo que parece indicar que la distribución de esta especie comprendería todo el área del parque natural.

Plecotus auritus (Linnaeus, 1758): se ha encontrado en 10 localidades. La búsqueda directa en refugios ha proporcionado cinco localidades, tres de ellas invernales y el resto fueron colonias ubicadas en una casa abandonada o una caja refugio. El empleo de redes o trampas de arpa ha resultado positiva en cinco localidades, en una de las cuales se capturó una hembra con signos de lactancia. Además, en el área del parque natural existe una cita en las inmediaciones del parque cinegético experimental del Hosquillo (PAZ,

1994). Su distribución es amplia (Fig. 5C), aunque parece más frecuente en el extremo oriental del parque. Además, se han obtenido otras 15 localidades por medio de estaciones de escucha automáticas, aunque el análisis de estos registros no ha permitido la correcta identifi cación de una u otra especie del género Plecotus por lo que se han agrupado como P. auritus/austriacus (Fig. 5D).

Plecotus austriacus (Fischer, 1829): solamente se ha observado en 3 localidades, todas ellas en refugios: dos cavidades durante el invierno y una caja refugio durante el periodo estival. Aparece en la mitad sur del parque (Fig. 5D), aunque su distribución podría ser más amplia si tenemos en cuenta que algunos de los registros sonoros considerados como P. auritus/austriacus

Figura 4. Observaciones de A: Pipistrellus pipistrellus; B: P. kuhlii; C: Hypsugo savii y D: Eptesicus serotinus. Símbolos como en la fi gura 1.

- Records of A: Pipistrellus pipistrellus; B: P. kuhlii; C: Hypsugo savii y D: Eptesicus serotinus. Symbols as in the fi gure 1.



podrían pertenecer a esta especie.Miniopterus schreibersii (Kuhl, 1817): ha

sido observada en nueve localidades. La búsqueda de refugios ha proporcionado tres localidades, una de ellas corresponde a una colonia de cría de entre 600 y 800 ejemplares, las capturas con redes han proporcionado una localidad y los registros sonoros cinco localidades. Muestra una distribución amplia (Fig. 6A), aunque dispersa y con una patente ausencia en el centro del parque natural.

Tadarida teniotis (Rafi nesque, 1814): aparece en 30 localidades. Todos los registros, a excepción de la captura de una hembra reproductora, han sido proporcionados por medio de detectores y estaciones de escucha automáticas. Además, existe una cita en las inmediaciones de Tragacete (BENZAL et al., 1991). Es una especie frecuente y de distribución amplia (Fig. 6B).

Figura 5.- Observaciones de A: Nyctalus leisleri; B: N. lasiopterus (círculos) y registros acústicos de N. lasiopterus / noctula (triángulos); C: Plecotus auritus y D: P. austriacus (círculos) y registros sonoros de P. auritus / austriacus (triángulos). Símbolos como en las fi guras 1 y 2.

- Records of A: Nyctalus leisleri; B: N. lasiopterus (circles) and acoustic records of N. lasiopterus / noctula (triangles); C: Plecotus auritus and D: P. austriacus and acoustic records of P. auritus / austriacus (triangles). Symbols as in the fi gures 1 and 2.



4. DISCUSIÓN

La información bibliográfi ca sobre murciélagos en el parque natural de la Serranía de Cuenca hace referencia a la presencia de siete especies (CABRERA, 1914, IBÁÑEZ & FERNÁNDEZ, 1989; PAZ et al., 1986, BENZAL et al., 1991; PAZ, 1994). El presente trabajo permite aportar la presencia de otras 13 especies que, hasta el momento, no habían sido citadas: Rhinolophus euryale, Myotis myotis, M. escalerai, M. emarginatus, M. daubentonii, Pipistrellus pipistrellus, P. kuhlii, Hypsugo savii, Nyctalus leisleri, N. lasiopterus, Eptesicus serotinus, Plecotus austriacus y Miniopterus schreibersii. Además, algunas de ellas constituyen novedades para la fauna de la provincia de Cuenca (M. daubentonii, P. kuhlii, H. savii, E. serotinus, N. leisleri y N. lasiopterus) o la comunidad de Castilla La Mancha como es el caso de N. leisleri y N. lasiopterus (PALOMO et al., 2007). Cabe destacar la elevada diversidad de quirópteros, ya que al menos 20 especies, de las 31 presentes en la península ibérica (PALOMO et al., 2007, LORENTE et al., 2010) han visto confi rmada su presencia en este entorno, así como el considerable número de especies que se reproducen en el parque natural. Algunas de estas han sido declaradas como raras o se encuentran especialmente amenazadas, ya que se han localizado ocho de las 12 especies consideradas como vulnerables en el Catálogo español de especies amenazadas (R.D. 139/2011) y, a excepción de R. mehelyi y M. capaccinii, todas las señaladas como de interés comunitario en la legislación europea (Directiva 43/92/CEE).

Dentro del conjunto de especies consideradas como fi surícolas hay un grupo compuesto por P. pipistrellus, P. kuhlii, H. savii, E. serotinus

y T. teniotis que han sido citadas con mayor frecuencia y muestran una amplia distribución en el área de estudio. No obstante, a pesar del gran volumen de registros analizados no se ha obtenido ninguna identifi cación de P. pygmaeus, aunque generalmente suele presentarse en simpatría con P. pipistrellus (GUARDIOLA Y FERNÁNDEZ, 2007), siendo esta la especie con mayor número de localidades citadas. Asimismo, H. savii y T. teniotis han sido frecuentemente citadas en el área de estudio lo cual corresponde con sus descripciones como especies características de roquedos y zonas montañosas (ALCALDE, 2007, BALMORI, 2007). P. kuhlii también se encuentra presente en todo el parque natural si bien suele ser más abundante en áreas cálidas del sur peninsular (Ibáñez, 1998). Otras especies fi surícolas como M. daubentonii y P. austriacus han sido citadas con menor frecuencia, localizándose la primera solamente en enclaves ligados a cursos y masas de agua donde suele ser abundante (BOGDANOWICZ, 1994), mientras que la segunda resulta localmente rara aunque es común en el área mediterránea (JUSTE et al., 2008). Probablemente, su presencia podría estar parcialmente enmascarada debido a que su identifi cación acústica es compleja y a la coincidencia con su congénere P. auritus cuyos pulsos sónicos son similares (RUSSO & JONES, 2002). Aunque se desconocen los límites de la distribución de las especies del género Eptesicus (IBÁÑEZ, 2007) todos los individuos analizados pertenecen a la especie E. serotinus, por lo que la distribución de E. isabellinus resulta más meridional y no parece alcanzar la superfi cie del parque natural.

Algunas de las especies cavernícolas, como, R. ferrumequinum, R. hipposideros, M. emarginatus, M. escalerai y M. schreibersii,

Figura 6.- Observaciones de A: Miniopterus schreibersii y B: Tadarida teniotis. Símbolos como en la fi gura 1. - Records of A: Miniopterus schreibersii y B: Tadarida teniotis. Symbols as in fi gure 1.



también muestran una amplia distribución en el parque natural, especialmente las dos primeras, que aparecen con mayor frecuencia. Además, para todas ellas se han encontrado diversas localidades de reproducción, entre las que se han observado diversas colonias de cría compuestas por varios centenares de individuos de R. ferrumequinum, M. emarginatus y M. schreibersii. Sin embargo, la presencia de otras especies cavernícolas, como R. euryale, M. blythii, M. myotis, resulta muy escasa a pesar de que la naturaleza kárstica del área de estudio favorece la abundancia de cavidades (FERNÁNDEZ-TABERA, 1979).

Merece especial atención el gran número de localidades en que han sido observadas diferentes especies forestales entre las que cabe destacar a B. barbastellus y N. leisleri. Ambas especies habitan en bosques maduros tanto de frondosas como de coníferas (BENZAL et al., 2001; FLAQUER et al., 2007) por lo que no resulta raro la abundancia de localidades observadas en el área de estudio. P. auritus es otra especie forestal que se localiza con cierta frecuencia en el parque natural, aunque las observaciones corresponderían a la subespecie P. auritus begognae (PAZ, 1994). El nóctulo gigante, N. lasiopterus, es una especie rara o infrecuente que suele habitar bosques caducifolios maduros, aunque también suele encontrarse en pinares (IBÁÑEZ et al., 2004), su distribución en el parque natural podría verse ampliada si las secuencias de ultrasonidos correspondientes a los grandes nóctulos confi rman su identifi cación. Además, la captura de un individuo juvenil confi ere al parque natural un valor excepcional por el escaso número de citas en la península ibérica en las que existen evidencias de reproducción (ALCALDE et al., 2008; IBÁÑEZ et al., 2009). M. bechsteinii es otra de las especies más raras y escasas de Europa (HUTSON et al., 2008) que en nuestras latitudes muestra una clara preferencia por bosques caducifolios, constituidos particularmente por Quercus pyrenaica (NAPAL et al., 2010; PAZ et al, 2010). Sin embargo, en el área de estudio, tanto las cavidades donde se localizaron durante el invierno, como los ejemplares capturados al fi nal del verano, se encontraban en pinares maduros (Pinus nigra).

En general, las especies más frecuentes y que resultan aparentemente más abundantes han sido aquellas identifi cadas por medios acústicos (detectores de ultrasonidos y estaciones de escucha automáticas) lo que ha incidido de forma notable en el conocimiento de su distribución. Esta metodología, junto a las técnicas de captura han permitido disminuir el desequilibrio existente entre especies fi surícolas y forestales y las consideradas cavernícolas, generalmente sobredimensionadas, cuando comparamos los datos obtenidos con aquellos publicados en estudios de distribución de murciélagos (BENZAL et al., 1991; ALCALDE & ESCALA, 1999; PALOMO et al., 2007), ya que el uso combinado de metodologías identifi ca con mayor rigor la riqueza de las comunidades de quirópteros (FLAQUER et al., 2007).

AGRADECIMIENTOS

Quisiéramos expresar nuestro agradecimiento a los técnicos de la Junta de Comunidades de Castilla La Mancha (Enrique Montero y Nicolás Hernández) por su confi anza y su efi caz gestión; a Gonzalo Pérez-Suárez y Susana Martínez-Alós por su siempre valiosa colaboración en todas aquellas salidas de campo en las que nos acompañaron y nos aconsejaron en diversas cuestiones técnicas y lingüísticas.

El estudio realizado entre los años 2003-2011 ha sido fi nanciado por la Junta de Comunidades de Castilla La Mancha. Para su realización se contó con la autorización para la captura y manejo de murciélagos de la Junta de Comunidades de Castilla La Mancha.

BIBLIOGRAFÍA

AHLÉN, I. & BAAGOE, H. J. 1999: Use of ultrasound detectors for bat studies in Europe: experiences from fi eld identifi cation, surveys and monitoring. Acta Chiropterologica, 1: 137-150.

ALCALDE, J. T. 2007. Hypsugo savii (Bonaparte, 1837). In: L. J. Palomo, J. Gisbert y J.C. Blanco, Eds Atlas y Libro Rojo de los Mamíferos Terrestres de España. Págs 218-221. Madrid: Dirección General para la Biodiversidad- SECEM-SECEMU.

ALCALDE, J. T. & ESCALA, M. C. 1999. Distribución de los quirópteros en Navarra, España. Boletín de la Real. Sociedad Española de Historia Natural (Sección Biología), 95: 157-171

ALCALDE, J. T., TRUJILLO, A., ARTÁZCOZ, A. & AGIRRE-MENDI, P. T. 2008. Distribución y estado de conservación de los quirópteros en Aragón. Graellsia, 64: 3-16.

BALMORI, A. 2007. Tadarida teniotis (Ranifesque, 1814). In: L. J. Palomo, J. Gisbert y J.C. Blanco, Eds Atlas y Libro Rojo de los Mamíferos Terrestres de España. Págs 267-271. Madrid: Dirección General para la Biodiversidad-SECEM-SECEMU.

BENZAL, J.; FAJARDO, S. & GARCÍA, L. 2001. El patrón de distribución del murciélago de bosque (Barbastella barbastellus) en España y la posible infl uencia de su especifi cidad alimentaria. Ecología, 15: 361- 372.

BENZAL, J., PAZ, O. DE & GISBERT, J.1991: Los murciélagos de la Península Ibérica y Baleares. Patrones biogeográfi cos de su distribución. In: J. Benzal & O. de Paz, Eds Los Murciélagos de España y Portugal Págs. 37- 92. ICONA, Madrid.

BISCARDI, S., ORPRECIO, J., FENTON, M. B., TSOAR, A. & RATCLIFFE, J. M. 2004: Data, sample sizes and statistics affect the recognition of species of bats by their echolocation calls. Acta Chiropterologica, 6: 347–363.



BOGDANOWICZ, W. 1994. Myotis daubentonii. Mammalian Species, 475: 1-9.

CABRERA, Á., 1914. Fauna Iberica: Mamíferos. 441 págs. Junta de Ampliación de Estudios e investigaciones científi cas. Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.

FERNÁNDEZ-TABERA, M. 1979.Avance al catálogo de cavidades de la provincia de Cuenca. 414 págs. Comité Regional Castellano-Centro de Espeleología. Madrid.

FLAQUER, C., TORRE, I. & ARRIZABALAGA, A. 2007. Comparison of sampling methods for inventory of bat communities. Journal of Mammalogy, 82: 526- 533.

GONZÁLEZ-ÁLVAREZ, F. & RODRÍGUEZ-MUÑOZ, R. 1995: Distribution of bats in Asturias (Nothern Spain). Myotis, 32-33: 163-181.

GUARDIOLA, A. & FERNÁNDEZ, P. 2007. Pipistrellus Pipistrellus (Schreber, 1774). In: L. J. Palomo, J. Gisbert y J.C. Blanco, Eds Atlas y Libro Rojo de los Mamíferos Terrestres de España. Págs 199-202. Madrid: Dirección General para la Biodiversidad-SECEM-SECEMU.

HAYES, J. P., OBER, H. K. & SHERWIN, R. E. 2009. Survey and Monitoring Methods. In: T. H. Kunz & S. Parsons, Eds Ecological and Behavioral Methods for the Study of Bats. 2nd edition. Págs. 112-129. John Hopkins University Press, Baltimore.

HERNÁNDEZ-MONEDERO, N., 2009: Parque natural de la Serranía de Cuenca. Foresta, 47: 194-196.

HOURIGAN, C., CATTERALL, C., JONES, D. & RHODES, M. 2008. A comparison of the effectiveness of bat detectors and harp traps for surveying bats in an urban landscape. Wildlife Research. 35, 768-774.

HUTSON, A.M., SPITZENBERGER, F., TSYTSULINA, K., AULAGNIER, S., JUSTE, J., KARATAŞ, A., PALMEIRIM, J. & PAUNOVIĆ, M. 2008. Myotis bechsteinii. (en línea). IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2. <www.iucnredlist.org>. (Consulta: 12-12-2011).

IBÁÑEZ, C. 1998. Los quirópteros. In: J. C. Blanco, Ed. Los mamíferos de España. Págs114-218. Geoplaneta, Barcelona.

— 2007. Eptesicus serotinus (Schreber, 1774) y Eptesicus isabellinus (Temminck, 1839). In: L. J. Palomo, J. Gisbert y J.C. Blanco, Eds Atlas y Libro Rojo de los Mamíferos Terrestres de España. Págs 237-240. Madrid: Dirección General para la Biodiversidad-SECEM-SECEMU.

IBÁÑEZ, C. & FERNÁNDEZ, R. 1989. Catálogo de murciélagos de las colecciones del Museo Nacional de Ciencias Naturales. 54 págs. Museo Nacional de Ciencias Naturales, C.S.I.C., Madrid.

IBÁÑEZ, C., GUILLÉN, A., AGIRRE-MENDI, P. T., JUSTE, J., SCHREUR, G., CORDERO, A. I. & POPA-LISSEANU, A. G. 2009. Sexual segregation in

iberian noctule bats. Journal of Zoology, 90: 235-243.

IBÁÑEZ, C., GUILLÉN, A. & BOGDANOWICZ. W. 2004. Nyctalus lasiopterus (Schreber,1780)—Riesenabendsegler. Pp. 695–716 In J. Niethammer and F. Krapp, Eds Handbuch der Saügetiere Europas Vol. 4 (II). Págs 695-716. Aula- Verlag, Wiesbaden, Germany.

IBÁÑEZ, C., GUILLÉN, A., AGIRRE-MENDI, P. T., JUSTE, J., SCHREUR, G., CORDERO, A. I. & POPA-LISSEANU, A. G. 2009. Sexual segregation in iberian noctule bats. Journal of Zoology, 90 : 235-243.

JUSTE, J., KARATAS, A., PALMEIRIM, J., PAUNOVIC, M., SPITZENBERGER, F. & HUTSON, A.M., 2008. Plecotus austriacus. In: IUCN Red List of Threatened Species, Version 2010.4. <http://www.iucnredlist.org> (downloaded 12.12.10).

LORENTE, L., ALBERO, J. C., RIVAS, J. L. & JATO, R. 2010. Nuevas observaciones de murciélago bicolor (Vespertilio murinus L., 1758) en el pirineo aragonés. Galemys, 22: 53-54.

NAPAL, M., GARÍN, I., GOITI, U., SALSAMENDI, E. & AIHARTZA, J. R. 2010. Habitat selection by Myotis bechsteinii in the southwestern Iberian peninsula. Annales Zoologici Fennici, 47: 239-250.

PALOMO, L. J., GISBERT, J. & BLANCO, J. C. 2007. Atlas y Libro Rojo de los Mamíferos Terrestres de España. 586 págs. Madrid: Dirección General para la Biodiversidad-SECEM-SECEMU.

PAZ, O. DE. 1994. Systematic position of Plecotus (Geoffroy, 1818) from the Iberian peninsula (Mammalia: Chiroptera). Mammalia, 58: 423-432.

PAZ, O. DE, BENZAL, J. & FERNÁNDEZ, R. 1986. El anillamiento de quirópteros en el centro de la Península Ibérica durante el periodo 1977-1986. Boletín de la Estación Central de Ecología, 30: 113-138.

PAZ, O. DE, PÉREZ-SUÁREZ, G., LUCAS, J. DE & ARANDA, A. 2010. Fauna de quirópteros en la sierra de San Vicente, Toledo. Actas II Congreso de Naturaleza de la provincia de Toledo, 23 a 26 de septiembre de 2008: 169-178

QUETGLAS, J. 2004. Murciélago ratonero gris – Myotis nattereri. In: L. M. Carrascal & A. Salvador, Eds. Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ (Consulta: 12-12-2011).

RUSSO, D. & JONES, G. 2002. Identifi cation of twenty-two bat species (Mammalia: Chiroptera) from Italy by analysis of time-expanded recordings of echolocation calls Journal of Zoology, 258, 91-103.



Inventario de los moluscos y poliquetos asociados a las praderas de Zostera marina y Zostera noltei de la Ensenada de O Grove (Galicia, N-O España)Check-list of molluscs and polychaetes associated to the Zostera marina and Zostera noltei meadows in the Ensenada de O Grove (Galicia, NW Spain)

Patricia Quintas 1*, Eva Cacabelos 2 y Jesús S.Troncoso 1

1. Departamento de Ecoloxía e Bioloxía Animal, Facultade de Ciencias, Campus Lagoas-Marcosende s/n, Universidade de Vigo, E-36210, Vigo, España. *[email protected]

2. Centro Tecnológico del Mar-Fundación CETMAR, C/ Eduardo Cabello s/n, 36208, Vigo, España.

Recibido: 23-abril-2012. Aceptado: 5-junio-2012. Publicado en formato electrónico: 30-junio-2012.

PALABRAS CLAVE: Inventario, Moluscos, Poliquetos, Praderas de fanerógamas, Zostera marina, Zostera noltei, Ensenada de O Grove, España

KEY WORDS: Check-list, Molluscs, Polychaetes, Seagrass, Zostera marina, Zostera noltei, Ensenada de O Grove, Spain

RESUMEN

Se aporta el inventario de los moluscos y anélidos poliquetos encontrados en los fondos colonizados por Zostera marina L. y Zostera noltei Hornemann de la Ensenada de O Grove (Galicia, NO España). Los muestreos incluyeron un estudio espacial, en el que se muestrearon 10 estaciones con una draga Van-Veen (noviembre 1996), y un estudio temporal, en el que se realizaron inmersiones bimensuales con escafandra autónoma (mayo 1998-marzo 1999) en una estación. Durante el estudio espacial, se contabilizaron 158 taxones, siendo dominante el grupo de los poliquetos (91 taxones) frente al de los moluscos (67 taxones). Con el estudio temporal (136 taxones) se incrementó el número de taxones presentes en la ensenada, ascendiendo el total a 188 taxones. Los resultados refl ejan la importancia de las praderas de fanerógamas para la preservación de la biodiversidad y refuerzan el valor ecológico de una ensenada ya protegida por la legislación vigente y donde hay una gran actividad socio-económica (cultivo de mejillón, marisqueo y pesca). Este estudio representa el primer inventario en el que se caracterizan cualitativa y detalladamente los moluscos y poliquetos asociados a las praderas de fanerógamas de la Ensenada de O Grove.

ABSTRACT

A check-list of the molluscan and annelid polychaete species associated to the seagrass meadows of the Ensenada de O Grove, located in the inner part of Ria de Arousa (Galicia, NW Spain) (Fig. 1), is presented in this study. This work is part of a bigger cartography of the benthic fauna associated to the soft bottoms of the inlet. The studied bottoms were mostly muddy and colonized predominantly by Zostera marina L., Zostera noltei Hornemann or by mixed meadows Z. marina and N. noltei. Molluscs and annelid polychaetes of these seagrass meadows were studied both at spatial and temporal scales. The spatial study was carried out in November 1996 and samples were collected in 10 intertidal and subtidal sites with a Van-Veen grab in order to compare our results with the remaining samples of the Ensenada de O Grove. Five replicated samples were collected from each site accounting for a total area of 0.28 m2. For the temporal study, samples were collected bimonthly between May 1998 and March 1999 in a muddy sand bottom colonized exclusively by Z. marina. This site (Site 27, Fig.1) was selected because of its subtidal position, the high diversity and the good state of the seagrass meadow. Five replicate samples were collected by scuba diving with a quadrat of 0.0625 m2 (Total area: 0.31 m2). Blades, shoots and rhizomes and sediment were kept separately in plastic bags. In both, spatial and temporal study, samples were sieved through a 0.5 mm mesh and retained material was fi xed in 10% buffered formalin for later sorting and identifi cation of the fauna. Samples of surface and bottom water were taken at each site for salinity (psu) and temperature (ºC) measurements. An additional sample of sediment was collected from each site in order to analyze particle-size composition and carbonate (%) and organic matter contents (TOM; %).

The studied seagrass meadows were muddy bottoms characterized by moderate to high content of silt/clay (6-62%) (Table I). Sand content was generally greater in subtidal sites and the sedimentary types ranged from muddy sand to mud. Carbonate content ranged from 5 to 10 % and content in organic matter ranged from low values in subtidal sites (1.3%) to higher ones (10.7-15.5%) in intertidal inner areas. Water salinity was low (<33), particularly in St. 37 (S: 21-20), site subjected to strong changes of salinity due to the infl uence of freshwater inputs from a river. Sediment characteristics of the muddy sand bottom of site 27 during the temporal study were summarized in Table II

P. QUINTAS, E. CACABELOS Y J.S.TRONCOSO 114


for each sampling time.As result of spatial study, a total of 158 taxa were collected. Polychaetes were a diverse and abundant group with

91 taxa mainly belonging to Syllidae, Capitellidae, Spionidae, Sabellidae and Maldanidae families. Among molluscs, 67 taxa were collected. Bivalves and gastropods had the greater number of species (38 and 26 respectively). Veneridae (7 spp.) and Lucinidae (3 spp.) families within bivalves and Trochidae, Nassaridae (5 spp.), Rissoidae and Littorinidae (3 spp., respectively) families within gastropods contained most of species. Polyplacophorans were represented by 3 species.

During the dynamic study, a total of 136 taxa were collected. Again, annelid polychaetes were the most representative group (75 taxa and 23 families) in front of molluscs (40 taxa and 25 families). It is remarkable, with the temporal study, the increment of polychaetes and molluscs in 14 and 16 species, respectively, accounting for a total number of 189 taxa (105 polychaetes and 84 molluscs).

Similar diversity of polychaetes has been recorded in other studies focussed on benthic fauna associated to seagrass meadows (SOMASCHINI et al., 1994; GAMBI et al., 1998; HUTCHINGS, 1998; BRITO et al., 2005; BOX et al., 2010). Similarly, some authors studying Zostera meadows recorded similar numbers of mollusc species to those inhabiting the seagrasses of the Ensenada de O Grove (JACOBS, 1980; JACOBS & HUISMAN, 1982; CURRÁS et al., 1993; JUNOY, 1996; ÇINAR et al., 1998; GLEMAREC & GRALL, 2000; ARROYO et al., 2006; CACABELOS et al., 2008).

Seagrass meadows infl uence certain processes such as predation, through the protection of some preys from their predators (HECK & THOMAN, 1981; ORTH et al., 1984; HOVEL et al., 2002; HECK et al., 2003; ORTH et al., 2006), accumulation and retention of sediment (TERRADOS & DUARTE, 2000; HOVEL et al., 2002) and food availability for many organisms (KITTING et al., 1984; BOSTROM & MATILLA, 1999; HOVEL et al., 2002; HILY et al., 2004; FREDRIKSEN et al., 2005).

Due to the great socio-economic activity (mussel culture on rafts, bivalve collection, fi shing, etc.) and its high ecological value, the inlet had been protected by current legislation from different perspectives. This study represents the fi rst complete and detailed check-list as qualitative characterization of molluscan and annelid polychaetes colonizing the seagrass beds in the Ensenada de O Grove. The presence of these benthic invertebrates in the Z. marina and Z. noltei meadows remarks their importance for the preservation of its biodiversity, and contributes to reinforce the ecological importance of the inlet.

al., 1993; JUNOY, 1996; CACABELOS et al., 2008). En la Ensenada de O Grove, y a pesar de la gran importancia socio-económica derivada de su actividad marisquera y el alto valor ecológico derivado de la riqueza de sus recursos marinos, la fauna bentónica apenas ha sido estudiada de forma exhaustiva (QUINTAS, 2005; ESQUETE et al., 2010), siendo el resto de trabajos existentes estudios que mencionan someramente la fauna de la ensenada dentro de un entorno mayor como la Ría de Arousa (CADEÉ, 1968; MORA, 1980; MORA, 1982) o estudios concretos sobre la presencia de algunas especies de moluscos (ROLÁN et al., 1985; ROLÁN, 1992; QUINTAS et al., 2005) y poliquetos (SAN MARTÍN et al., 1985). Por ello, el presente estudio constituye el primer inventario de moluscos y anélidos poliquetos, dos de los grupos más importantes tanto en densidad como en riqueza en especies, que integran la fauna bentónica asociada al zosteral.


2.1. Área de estudio

La Ensenada de O Grove se encuentra en la parte más interna de la Ría de Arousa, en la costa oeste de Galicia (NW España) entre las coordenadas 42º26’-42º 41’N y 8º44’-9º01’W (Fig. 1). A la ensenada, que cubre un área de aproximadamente 15 km2 y está protegida en su boca por la presencia de la Península de O Grove, llegan aportes de agua dulce de ríos localizados en la boca y en su parte más interna (Fig 1). Los fondos blandos estudiados son fondos

1. INTRODUCCIÓN

Las praderas de fanerógamas marinas son hábitats característicos de zonas costeras que se distribuyen de forma global en latitudes tropicales y templadas (RASMUSSEN, 1973; HEMMINGA & DUARTE, 2000; ORTH et al., 2006) y son de gran importancia para el mantenimiento de la biodiversidad (LABORDA et al., 1997; ORTH et al., 1984; ORTH et al., 2006). La presencia de fanerógamas, gracias a su entramado de rizomas y hojas, reduce el estrés físico de muchos organismos marinos al disminuir los efectos de las corrientes marinas, atrapar sedimento, proporcionar protección, sustrato y refugio a muchos animales (HECK & THOMAN, 1981; HECK et al., 2003; BORG et al., 2006; HECK & ORTH, 2006; COMO et al., 2008; FONSECA et al., 2010) y aumentar la disponibilidad de alimento (KITTING et al., 1984; DUFFY & HARVILICZ, 2001; FREDRIKSEN et al., 2005).

En la costa atlántica de España, las fanérogamas Zostera marina L. y Zostera noltei Hornemann aparecen principalmente a lo largo de la costa de Galicia (NW España) formando extensas praderas en zonas intermareales y submareales de poca profundidad (LABORDA et al., 1997).

El estudio de las comunidades bentónicas asociadas a las praderas es muy importante para conocer y describir la riqueza faunística que albergan y contribuir así a la conservación y gestión de estos hábitats. Sin embargo, los estudios sobre las comunidades bentónicas asociadas a las praderas de fanerógamas de la costa gallega han sido escasos (CURRÁS & MORA, 1990; CURRÁS et

INVENTARIO DE LOS MOLUSCOS Y POLIQUETOS EN PRADERAS DE ZOSTERA MARINA Y Z. NOLTEI EN O GROVE 115


Figura 1. Mapa de la Ensenada de O Grove (Galicia, España) y localización de las estaciones de muestreo en el zosteral estudiado. La estación 27 es la pradera de Z. marina estudiada temporalmente.

- Map of the Ensenada de O Grove (Galicia, Spain) with the location of the sampling sites in the seagrass meadow. Site 27 was the Z. marina bed subjected to a temporal study.



intermareales y submareales (prof. < 10 m) y están colonizados por las fanerógamas Z. marina y Z. noltei. En la ensenada se desarrollan actividades de marisqueo, cultivo de mejillones en batea y pesca, por lo que el área en la que se ubica tiene una gran importancia socio-económica. Además, la ensenada tiene un gran valor natural y paisajístico a nivel internacional, y está protegida por la legislación vigente al formar parte del Complejo intermareal Umia-O Grove, La Lanzada, punta Carreirón y laguna Bodeira que incluye varios tipos de hábitats naturales según el Inventario Nacional de Hábitats (Directiva Habitat, Directiva 92/43/CEE). Destaca también por su gran valor ecológico para las aves (ZEPA, 1979 y Convención RAMSAR, 1990) y está incluida en la red natural de espacios de importancia para la Comunidad Económica Europea (“Red Europea Natura 2000”) por pertenecer al Complejo Ons-O Grove, denominado Lugar de Importancia Comunitaria (LIC ES1140004).

2.2. Material y métodos

El presente estudio forma parte de una cartografía bentónica mucho más amplia dirigida a estudiar las comunidades bentónicas asociadas a los fondos blandos de la Ensenada de O Grove. Los muestreos de los fondos blandos colonizados por Z. marina y Z. noltei se realizaron en diez estaciones en noviembre de 1996. Las muestras se recolectaron de forma cuantitativa con una draga Van-Veen para obtener muestras representativas de los fondos y facilitar futuras comparaciones con otros fondos blandos de la ensenada. En cada estación se recogieron cinco réplicas, cubriendo un área total de 0,28 m2. Además del muestreo en estas 10 estaciones, se ha realizado un estudio temporal de una de las estaciones (27), un fondo de arena fangosa colonizada exclusivamente por Z. marina (Fig. 1), y seleccionada por su gran diversidad y el buen estado de la pradera. Para este estudio temporal, las muestras fueron recolectadas bimensualmente durante el período comprendido entre mayo de 1998 y marzo de 1999. Mediante buceo con escafandra autónoma y la utilización de un cuadrado de 0,0625 m2, se recogieron un total de 5 réplicas por mes (área total: 0,31 m2). Las hojas se cortaron cuidadosamente con ayuda de unas tijeras a nivel del sedimento y el rizoma y los primeros cm de sedimento se recolectaron con ayuda de una pala. Las muestras de hoja, rizoma y sedimento se mantuvieron siempre por separado en bolsas plásticas. Durante las inmersiones realizadas, se tomaron fotografías de la pradera y se recolectó fauna conspicua que se identifi có posteriormente en el laboratorio.

Una vez recolectadas las muestras, tanto en el estudio espacial como en el temporal, éstas fueron lavadas a través de una columna de tamices de 2,0 y 0,5 mm y fi jadas con formol tamponado al 10%. Simultáneamente, se recogieron muestras de agua de fondo para medir los valores de

salinidad, temperatura y pH. Además, se recogió en cada estación una muestra adicional de sedimento para medición de su temperatura in situ y para posteriores análisis granulométricos y de contenido en carbonatos y materia orgánica total. Una vez en el laboratorio, la fauna, previamente teñida con rosa de bengala, fue separada y los organismos fueron contados e identifi cados a nivel de especie siempre que fue posible. Los nombres actualizados de las especies y de los niveles superiores se han obtenido empleando las bases de datos MarBEF Data System (ww.marbef.org) y WoRMS (www.marinespecies.org).

Se realizaron análisis del sedimento que incluyeron la determinación de las diferentes fracciones granulométricas siguiendo los criterios empleados por JUNOY (1996) que a su vez se basan en el protocolo estandarizado de GUITIÁN & CARBALLAS (1976). Se determinaron para cada muestra los valores de la mediana (Q50) y el coefi ciente de selección (So) (TRASK, 1932). Los tipos sedimentarios fueron establecidos siguiendo el protocolo de RODRIGUES & QUINTINHO (1985). El contenido en carbonatos (%) fue estimado a partir del tratamiento de la muestra con ácido clorhídrico, y la materia orgánica total (%) fue estimada a partir de la pérdida de peso por calcinación durante 4 h a 450 ºC. Los resultados obtenidos tanto para el estudio espacial como para el temporal se refl ejan en las Tablas I y II, respectivamente.

3. SECUELAS

3.1 Resultados sedimentológicos

Como resultado del estudio espacial, las estaciones muestreadas presentaron unos sedimentos de naturaleza fangosa, colonizados por las fanerógamas Z. marina, Z. noltei o praderas mixtas formadas por ambas fanerógamas. El porcentaje de las diferentes fracciones granulométricas, tipos sedimentarios y el contenido en materia orgánica y carbonatos se detallan en la Tabla I para cada una de las estaciones.

La estación 27, muestreada durante el estudio temporal, es un fondo de arena fangosa submareal (7-8 metros profundidad) colonizada exclusivamente por Z. marina. Su salinidad presentó los menores valores en los meses de mayo y enero (32 y 32,7 respectivamente) y los mayores en marzo (41,0). El porcentaje de las diferentes fracciones granulométricas, tipos sedimentarios y el contenido en materia orgánica y carbonatos se detallan en la Tabla II para cada uno de los meses de estudio.

3.2 Resultados faunísticos

Como resultado del estudio espacial en las diez estaciones muestreadas con la draga Van-Veen, se han contabilizado un total de 159 taxones de los cuales 142 lo han sido a nivel específi co, 12



SITE COORD. PROF. SAF TAF pH AF

T SED. AM AF AMF L/A Q50 S0 SEL. T.

SED. MO CARB S

24 42º 29’7’’N 8º 50’15’’W S 29,0 14,60 7,76 12,50 3,82 40,14 40,68 12,01 0,12 1,52 M AF 3,93 7,58 64

26 42º 28’45’’N 8º 50’ 45’’W S 30,0 10,00 7,90 11,10 10,19 46,14 25,89 6,41 0,17 1,50 M AF 1,37 10,05 58

27 42º 29’45’’N 8º 50’ 15’’W S 32,0 9,90 7,85 11,60 2,37 37,80 47,89 10,90 0,11 1,48 M AF 2,98 8,46 94

31 42º 28’15’’N 8º 50’ 45’’W I 32,5 16,70 7,81 13,40 4,76 58,03 23,20 10,59 0,16 1,45 M AF 2,80 8,69 69

34 42º 27’45’’N 8º 50’15’’W I 30,0 13,00 7,74 12,70 10,97 20,85 33,93 32,05 0,18 1,82 M FA 5,08 7,22 33

35 42º 27’45’’N 8º 51’45’’W I 30,5 15,30 7,89 13,50 14,48 64,63 11,40 6,75 0,19 1,30 MB AF 1,32 10,46 68

37 42º 27’45’’N 8º 49’15’’W I 20,0 13,20 7,74 12,90 3,88 11,77 19,49 61,61 0,10 2,31 P F 15,55 5,41 26

38 42º 27’15’’N 8º 52’15’’W I 33,0 13,20 7,71 12,60 5,13 18,51 29,66 37,02 0,11 1,70 M FA 10,75 7,40 57

39 42º 27’15’’N 8º 51’15’’W I 33,0 13,00 7,70 12,70 4,72 43,58 31,07 18,22 0,13 1,61 M AF 3,32 9,59 59

40 42º 27’15’’N 8º 51’45’’W I 32,0 13,30 7,73 12,80 9,71 18,36 13,17 27,44 0,18 1,99 P FA 7,10 7,17 54

Tabla I. - Estación (SITE); coordenadas geográfi cas (COORD.); profundidad (PROF.; S: Submareal, I: Intermareal); salinidad de agua de fondo (psu) (SAF); temperatura de agua de fondo (ºC) (TAF); pH de agua de fondo (pH AF); temperatura de sedimento (ºC) (T SED); porcentaje de fracciones granulométricas (mm) (AM, arena media; AF, arena fi na; AMF, arena muy fi na; L/A, limo/arcilla); mediana (mm) (Q50); coefi ciente de selección (S0); selección (SEL.: M, moderada; MB, moderadamente buena; P, pobre); tipo sedimentario (%) (T. SED.: AF, arena fangosa; FA, fango arenoso; F, fango); porcentaje total de materia orgánica (MO); contenido en carbonatos (%) (CARB y número de especies (S), para cada estación de muestreo.

- SITE; geographical coordinates (COORD.); depth (PROF.; S: Subtidal, I: Intertidal); salinity of bottom water (psu) (SAF); temperature of bottom water (ºC) (TAF); pH of bottom water (pH AF); temperature of sediment (ºC) (T SED.); percent of granulometric fractions (AM, medium sand; AF, fi ne sand; AMF, very fi ne sand; L/A, silt/clay); median grain size (mm) (Q50); sorting coeffi cient (S0); sorting (SEL.: M, moderate; MB, moderately well sorted; P, poor); sedimentary type (%) (T. SED.: AF, muddy sand; FA, sandy mud; F, mud); percent of organic matter (MO); carbonate content (%) (CARB) and number of species (S) for each sampling site.

SITE27 SAF TAF pH AF T

SED. AM AF AMF L/A Q50 S0 SEL. T. SED. MO CARB S

MY 98 32,0 21,50 8,05 19,30 17,29 56,93 9,49 9,46 0,19 1,34 MB AF 3,05 8,09 68

JL 98 34,7 25,20 7,79 18,80 10,68 51,45 17,76 11,88 0,17 1,47 M AF 2,95 8,51 68SP98 40,4 20,10 7,66 19,60 17,53 57,17 9,50 7,90 0,20 1,35 MB AF 2,18 8,41 76NV98 40,8 17,20 7,73 16,90 9,51 67,33 11,48 8,41 0,17 1,69 M AF 2,28 8,18 72EN99 32,7 21,20* 7,55 21,20* 35,42 40,93 3,51 5,49 0,25 1,57 M AF 1,28 8,51 80MR99 41,0 12,40 7,58 12,30 10,44 52,28 7,87 21,33 0,17 1,60 M AF 4,60 9,93 73

* dato posiblemente incorrecto, aparato defectuoso

Tabla II. - Estación (SITE); salinidad de agua de fondo (psu) (SAF); temperatura de agua de fondo (ºC) (TAF); pH de agua de fondo (pH AF); temperatura de sedimento (ºC) (T SED.); porcentaje de fracciones granulométricas (%) (AM, arena media; AF, arena fi na; AMF, arena muy fi na; L/A, limo/arcilla); mediana (mm) (Q50); coefi ciente de selección (S0); selección (SEL.: M, moderada; MB, moderadamente buena); tipo sedimentario (T. SED.: AF, arena fangosa); porcentaje total de materia orgánica (%) (MO); contenido en carbonatos (%) (CARB) y número de especies (S) para la estación 27 durante el estudio temporal (MY98, mayo 1998; JL98, julio 1998; SP98, septiembre 1998; NV98, noviembre 1998; EN99, enero 1999; MR99, marzo 1999).

- SITE; salinity of bottom water (psu) (SAF); temperature of bottom water (ºC) (TAF); pH of bottom water (pH AF); temperature of sediment (ºC) (T SED.); percent of granulometric fractions (%) (AM, medium sand; AF, fi ne sand; AMF, very fi ne sand; L/A, silt/clay); median grain size (mm) (Q50); sorting coeffi cient (S0); sorting (SEL.: M, moderate; MB, moderately well sorted); sedimentary type (T. SED.: AF, muddy sand); percent of organic matter (%) (MO); carbonate content (%) (CARB) and number of species (S) for the Site 27 during the temporal study (MY98, May 1998; JL98, July 1998; SP98, September 1998; NV98, November 1998; EN99, January 1999; MR99, March 1999).



a nivel genérico y 5 a nivel supragenérico. Durante el estudio temporal realizado

mediante buceo con escafandra autónoma se han contabilizado un total de 136 taxones, de los cuales 113 lo han sido a nivel específi co, 13 a nivel genérico y 10 a nivel supragenérico.

A continuación, se aporta el nombre actualizado para cada especie encontrada, así como el nombre del autor y fecha, y la relación de estaciones (St) en las que ha aparecido. Es destacable durante el estudio temporal realizado en la estación 27 la aparición de 14 especies de poliquetos y 16 especies de moluscos que no fueron encontradas previamente en el estudio espacial, ascendiendo el total de taxones asociados al zosteral a 189 (poliquetos: 105 taxones; moluscos: 84 taxones.). *Taxones cuyos ejemplares aparecieron únicamente en la estación 27 durante el estudio temporal, **Especies conspicuas recolectadas durante la toma de fotografías de la pradera.

Filo AnnelidaClase Polychaeta Orden OrbiniidaFamilia Orbiniidae Hartman, 1942 Phylo foetida (Claparède, 1869) St: 24, 27, 35, 37, 39 Scolaricia typica Eisig, 1914 St: 38 Scoloplos (Scoloplos) armiger (Müller, 1776) St: 35, 39Familia Paraonidae Cerruti, 1909Paraonidae genera et spp. indet. St: 27* Cirrophorus furcatus (Hartman, 1957) St: 26, 27, 31, 35, 38, 39, 40Orden SpionidaFamilia Spionidae Grube, 1850 Aonides oxycephala (Sars, 1862) St: 27 Laonice cirrata (M. Sars, 1851) St: 27 Malacoceros fuliginosus (Claparède, 1870) St: 24, 26, 27, 34, 38, 40 Malacoceros sp. St: 27* Microspio mecznikowianus (Claparède, 1869) St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 37, 38, 39, 40 Polydora ciliata (Johnston, 1838) St: 27* Polydora fl ava Claparède, 1870 St: 24, 26, 27, 31 Prionospio fallax Söderström, 1920 St: 24, 26, 27, 31 Prionospio multibranchiata Berkeley, 1927 St: 27 Prionospio pulchra Imajima, 1990 St: 27* Prionospio steenstrupi Malmgren, 1867 St: 27 Prionospio sp. St: 27* Pseudopolydora sp.

St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 38, 39, 40 Pygospio elegans Claparède, 1863 St: 35, 39, 40 Spio decoratus Bobretzky, 1870 St: 24, 27, 31, 38 Spio martinensis Mesnil, 1896 St: 24, 26, 27, 31, 39 Streblospio shrubsolii (Buchanan, 1890) St: 34, 37Familia Chaetopteridae Audouin &Milne Edwards, 1833 Spiochaetopterus costarum (Claparède, 1869) St: 26, 27Familia Cirratulidae Carus, 1863 Aphelochaeta marioni (de Saint Joseph, 1894) St: 24, 26, 27, 31, 35, 40 Caulleriella alata (Southern, 1914) St: 24, 27, 35, 40 Caulleriella bioculata (Keferstein, 1862) St: 24, 26, 27, 31, 35, 38, 39, 40 Caulleriella zetlandica (McIntosh, 1911) St: 27, 35, 37, 39, 40 Chaetozone gibber Woodham & Chambers, 1994 St: 27 Cirratulus cirratus (O.F. Müller, 1776) St: 27 Cirriformia tentaculata (Montagu, 1808) St: 27, 35, 37, 38, 39, 40Orden CapitellidaFamilia Capitellidae Grube, 1862 Capitella capitata (Fabricius, 1780) St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 37, 38, 39, 40 Heteromastus fi liformis (Claparède, 1864) St: 24, 26, 27, 31, 35, 40 Notomastus latericeus Sars, 1851 St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 37, 38, 39, 40Familia Arenicolidae Johnston, 1835 Arenicola marina (Linnaeus, 1758) St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 37, 38, 39 Arenicolides branchialis (Audouin & Milne-Edwards, 1833) St: 27Familia Maldanidae Malmgren, 1867 Leiochone leiopygos (Grube, 1860) St: 24, 26, 27, 31, 35, 39 Leiochone sp. 1 St: 26, 27, 31 Euclymene oerstedi (Claparède, 1863) St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 38, 39, 40 Praxillella sp. St: 24, 26, 27, 31, 35, 39Orden PhyllodocidaFamilia Phyllodocidae Örsted, 1843 Mysta picta (Quatrefages, 1865) St: 31, 37 Eumida sanguinea (Örsted, 1843) St: 24, 27, 31 Phyllodoce mucosa Örsted, 1843 St: 24, 26, 27, 31, 34, 38, 40



Familia Polynoidae Malmgren, 1867 Polynoidae genera et spp. indet. St: 27* Harmothoe sp. 1 St: 27, 35 Harmothoe sp. 2 St: 27* Malmgreniella marphysae (McIntosh, 1867) St: 37 Familia Sigalionidae Malmgren, 1867 Sthenelais boa (Johnston, 1833) St: 27Familia Pholoidae Kinberg, 1858 Pholoe inornata Johnston, 1839 St: 24, 27, 31Familia Hesionidae Grube, 1850 Ophiodromus fl exuosus (Delle Chiaje, 1827) St: 27* Psamathe fusca Johnston, 1836 St: 27 Syllidia armata Quatrefages, 1866 St: 27Familia Pilargidae de Saint Joseph, 1899 Sigambra parva (Day, 1963) St: 27 Familia Syllidae Grube, 1850 Subfamilia Eusyllinae Malaquin, 1893 Amblyosyllis sp. St: 27 Odontosyllis gibba Claparède, 1863 St: 27, 31 Pionosyllis longocirrata Saint Joseph, 1887 St: 27* Pionosyllis sp. 1 St: 31 Streptosyllis websteri Southern, 1914 St: 24, 27, 31, 39 Anoplosyllis edentula Claparède, 1868 St: 27, 38, 39 Syllides edentatus Westheide, 1974 St: 27, 34, 35, 38, 39, 40 Syllides cf. edentatus Westheide, 1974 St: 27* Syllides sp. 1 St: 31 Subfamilia Exogoninae Langerhans, 1879 Brania pusilla (Dujardin, 1851) St: 35, 38, 40 Exogone (Paraexogone) hebes (Webster & Benedict, 1884) St: 27, 35, 38 Exogone (Exogone) naidina Örsted, 1845 St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 37, 38, 39, 40 Exogone (Exogone) verugera (Claparède, 1868) St: 24, 27, 31, 35 Salvatoria clavata (Claparède, 1863) St: 24, 26, 27, 31, 35, 38, 39 Salvatoria limbata (Claparède, 1868) St: 27, 38, 39 Parapionosyllis brevicirra Day, 1954 St: 34, 35, 38, 39 Parapionosyllis elegans (Pierantoni, 1903)

St: 24, 26, 27, 31, 35, 38, 39, 40 Parapionosyllis minuta (Pierantoni, 1903) St: 24, 26, 27, 31, 35, 38, 39, 40 Sphaerosyllis hystrix Claparède, 1863 St: 26, 27, 31, 35, 38, 39, 40 Prosphaerosyllis tetralix (Eliason, 1920) St: 27, 31 Prosphaerosyllis campoyi (San Martín, Acero, Contonente & Gómez, 1982) St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 38, 39, 40 Erinaceusyllis belizensis (Russell, 1989) St: 24, 27, 31, 34, 35, 38, 39, 40Subfamilia Syllinae Rioja, 1925 Eurysyllis tuberculata Ehlers, 1864 St: 27* Syllis columbretensis (Campoy, 1982) St: 27* Syllis garciai (Campoy, 1982) St: 27, 35, 38, 39, 40 Syllis gracilis Grube, 1840 St: 27* Xenosyllis scabra (Ehlers, 1864) St: 24Subfamilia Autolytinae Langerhans, 1879 Myrianida convoluta (Cognetti, 1953) St: 27* Myrianida prolifera (O.F. Müller, 1788) St: 27*Familia Nereididae Blainville, 1818Nereididae genera et spp. indet. St: 27* Micronereis variegata Claparède, 1863 St: 27, 31 Nereis caudata (Delle Chiaje, 1828) St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 37, 38, 39, 40 Perinereis cultrifera (Grube, 1840) St: 24, 26, 27, 34, Platynereis dumerilii (Audouin & Milne-Edwards, 1834) St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 37, 38, 39, 40Familia Glyceridae Grube, 1850 Glycera convoluta Keferstein, 1862 St: 24, 26, 31, 34, 35, 38, 39, 40Familia Nephtyidae Grube, 1850 Nephtys cirrosa (Ehlers, 1868) St: 31 Nephtys hombergii Savigny in Lamarck, 1818 St: 27, 31 Familia Sphaerodoridae Malmgren, 1867 Sphaerodoropsis minuta (Webster & Benedict, 1887) St: 24, 27, 34, 35, 38, 39Orden EunicidaFamilia Eunicidae Berthold, 1827 Marphysa belli (Audouine & Milne-Edwards, 1833) St: 27, 38 Nematonereis unicornis (Grube, 1840) St: 27 Familia Lumbrineridae Schmarda, 1861Lumbrineridae genera et spp. indet. St: 27* Lumbrineris latreilli Audouin &



MilneEdwards, 1834 St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 38, 39, 40 Scoletoma impatiens (Claparède, 1868) St: 24, 27, 31, 38 Familia Dorvilleidae Chamberlin, 1919 Ophryotrocha sp. St: 24, 26, 27, 31 Schistomeringos caeca (Webster & Benedict, 1887) St: 27, 31, 35, 38, 39 Schistomeringos neglecta (Fauvel, 1923) St: 27*Orden OweniidaFamilia Oweniidae Rioja, 1917 Galathowenia oculata (Zachs, 1923) St: 24, 26, 27, 35, 38, 39, 40Orden TerebellidaFamilia Pectinariidae Quatrefages, 1866 Lagis koreni Malmgren, 1866 St: 27Familia Ampharetidae Malmgren, 1866 Ampharete fi nmarchica (M. Sars, 1864) St: 24, 26, 27 Melinna palmata Grube, 1870 St: 27*Familia Terebellidae Malmgren, 1867Terebellidae genera et spp. indet. St: 27* Nicolea venustula (Montagu, 1818) St: 27 Polycirrus sp. St: 24, 27 Terebella lapidaria Linnaeus, 1767 St: 37, 40 Orden SabellidaFamilia Sabellidae Latreille, 1825Sabellidae genera et spp. indet. St: 27* Branchiomma bombyx (Dalyell, 1853) St: 27* Fabricia stellaris stellaris (O.F. Müller, 1774) St: 27, 34, 35, 37, 38, 39, 40 Megalomma vesiculosum (Montagu, 1815) St: 27, 40 Sabella spallanzanii (Gmelin, 1791) St: 24, 26, 27, 31, 35, 38Familia Serpulidae Rafi nesque, 1815 Vermiliopsis infundibulum (Philippi, 1844) St: 27* Vermiliopsis striaticeps (Grube, 1862) St: 27* Vermiliopsis sp. St: 27* Janua (Dexiospira) pagenstecheri (de Quatrefages, 1865) St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 38, 39, 40

Filo MolluscaClase PolyplacophoraOrden LepidopleuridaFamilia Leptochitonidae Dall, 1889 Leptochiton cancellatus (Sowerby, 1840)

St: 35, 40Orden ChitonidaFamilia Lepidochitonidae Iredale, 1914 Lepidochitona (Lepidochitona) cinerea (Linnaeus, 1767) St: 27, 31, 35 Lepidochitona (lepidochitona) iberica Kaas &Van Belle, 1981 St: 40Familia Acanthochitonidae Pilsbry, 1893 Acanthochitona fascicularis (Linnaeus, 1767) St: 27**Clase GastropodaSubclase ProsobranchiaOrden Archaeogastropoda Familia Fissurellidae Fleming, 1822 Diodora graeca (Linnaeus, 1758) St: 40 Puncturella noachina (Linnaeus, 1771) St: 27, 38 Familia Trochidae Rafi nesque, 1815Trochidae genera et spp. indet. St: 27* Gibbula adansonii (Payraudeau, 1826) St: 34, 38 Gibbula albida (Gmelin, 1791) St: 27, 34, 35, 37 Gibbula cineraria (Linnaeus, 1758) St: 27, 31, 35, 39 Gibbula magus (Linnaeus, 1758) St: 27 Gibbula umbilicalis (da Costa, 1778) St: 27* Gibbula sp. St: 27* Jujubinus striatus (Linnaeus, 1758) St: 27, 31, 35, 38, 39Familia Calliostomatidae Thiele, 1924 Calliostoma zizyphinum (Linnaeus, 1758) St: 27**Subclase Caenogastropoda(Sin asignar) Orden CaenogastropodaFamilia Cerithiidae Fleming, 1822 Bittium reticulatum (da Costa, 1778) St: 31, 35, 38Familia Cerithiopsidae H. Adams & A. Adams, 1853 Cerithiopsis tubercularis (Montagu, 1803) St: 27Orden LittorinimorphaFamilia Littorinidae Children, 1834 Littorina littorea (Linnaeus, 1758) St: 27, 37, 39, 40 Littorina fabalis (Turton, 1825) St: 40 Littorina obtusata (Linnaeus, 1758) St: 34, 37, 38, 40Familia Skeneopsidae Iredale, 1915 Skeneopsis planorbis (O. Fabricius, 1780) St: 24, 31, 38Familia Cingulopsidae Fretter & Patil, 1958 Eatonina fulgida (J. Adams, 1797) St: 27, 35, 38, 39



Familia Rissoidae Gray, 1847 Rissoa decorata Philippi, 1846 St: 27* Rissoa lilacina Récluz, 1843 St: 27* Rissoa membranacea (J. Adams, 1800) St: 24, 27, 31, 34, 35, 38, 40 Rissoa parva (da Costa, 1778) St: 24, 27, 31, 39 Rissoa sp. St: 27*Familia Hydrobiidae Stimpson, 1865 Peringia ulvae (Pennant, 1777) St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 37, 38, 39, 40Familia Iravadiidae Thiele, 1928 Hyala vitrea (Montagu, 1803) St: 39Familia Calyptraeidae Lamarck, 1809 Calyptraea chinensis (Linnaeus, 1758) St: 24, 26, 27, 31, 35, 39Orden NeogastropodaFamilia Muricidae Rafi nesque, 1815 Hexaplex trunculus (Linnaeus, 1758) St: 27** Ocenebra erinaceus (Linnaeus, 1758) St: 27**Familia Nassariidae Iredale, 1916 (1835) Nassarius ovoideus (Locard, 1886) St: 37, 40 Nassarius corniculum (Olivi, 1792) St: 27* Nassarius pfeifferi (Philippi, 1884) St: 37 Nassarius pygmaeus (Lamarck, 1822) St: 27 Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758) St: 24, 26, 27, 31, 35, 38, 39 Cyclope neritea (Linnaeus, 1758) St: 26, 27, 35, 39Subclase Heterobranchia(Sin asignar) Infraclase HeterobranchiaFamilia Omalogyridae G.O. Sars, 1878 Omalogyra atomus (Philippi, 1841) St: 35, 38, 40Familia Pyramidellidae Gray, 1840 Chrysallida indistincta (Montagu, 1808) St: 26, 27 Chrysallida terebellum (Philippi, 1844) St: 27* Odostomia sp. St: 27* Turbonilla acuta (Donovan, 1804) St: 24, 27, 31, 40Familia Murchisonellidae Casey, 1904 Ebala nitidissima (Montagu, 1803) St: 24, 26, 31, 35Infraclase OpistobranchiaOpistobranchia, genera et sp. indet. 1 St: 24Opistobranchia, genera et sp. indet. 2 St: 27Opistobranchia, genera et sp. indet. 3 St: 27

Orden CephalaspideaFamilia Diaphanidae Odhner, 1914 (1857) Diaphana minuta T. Brown, 1827 St: 24, 35Familia Retusidae Thiele, 1925 Retusa truncatula (Bruguière, 1792) St: 24, 26, 27, 31, 35, 38, 39, 40 Retusa sp. 1 St: 35Familia Haminoeidae Pilsbry, 1895 Haminoea navicula (da Costa, 1778) St: 27, 34, 37, 40 Orden SacoglossaFamilia Plakobranchidae Gray, 1840 Elysia viridis (Montagu, 1804) St: 40Orden NudibranchiaFamilia Dorididae Rafi nesque, 1815 Doris verrucosa Linnaeus, 1758 St: 27, 40Familia Polyceridae Alder & Hancock, 1845 Polycera quadrilineata (O.F. Müller, 1776) St: 27**Familia Aeolidiidae Gray, 1827 Aeolidiidae genera et spp. indet. St: 27* Spurilla neapolitana (delle Chiaje, 1844) St: 27**Clase BivalviaBivalvia, genera et sp. indet. 1 St: 27*Bivalvia, genera et sp. indet. 2 St: 27*Subclase PteriomorphiaOrden MytiloidaFamilia Mytilidae Rafi nesque, 1815Mytilidae genera et spp. indet. St: 27* Musculus subpictus (Cantraine, 1835) St: 27, 35, 38 Modiolula phaseolina (Philippi, 1844) St: 27,31,35,39Orden PectinoidaFamilia Anomiidae Rafi nesque, 1815Anomiidae genera et spp. indet. St: 27* Heteranomia squamula (Linnaeus, 1758) St: 27*Subclase HeterodontaOrden Lucinoida Familia Lucinidae Fleming, 1828 Loripes lucinalis (Lamarck, 1818) St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 37, 38, 39, 40 Myrtea spinifera (Montagu, 1803) St: 26, 27, 31, 39 Familia Thyasiridae Dall, 1900 (1895) Thyasira fl exuosa (Montagu, 1803) St: 27Orden Veneroida Familia Montacutidae W. Clark, 1855Montacutidae genera et sp. indet. 1 St: 24 Kurtiella bidentata (Montagu, 1803)



St: 24, 26, 27, 31, 35, 39Familia Cardiidae Lamarck, 1809 Parvicardium exiguum (Gmelin, 1791) St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 38, 39, 40 Cerastoderma edule (Linnaeus, 1758) St: 37, 39, 40Familia Mactridae Lamarck, 1809 Spisula subtruncata (da Costa, 1778) St: 26 Lutraria lutraria (Linnaeus, 1758) St: 26Familia Tellinidae Blainville, 1814 Angulus tenuis (da Costa, 1778) St: 24, 27 Angulus fabula (Gmelin, 1791) St: 31 Moerella donacina (Linnaeus, 1758) St: 27*Familia Psammobiidae Fleming, 1828 Gari (Gobraeus) sp. St: 26Familia Semelidae Stoliczka, 1870 (1825) Abra alba (W. Wood, 1802) St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 37, 38, 39, 40Familia Veneridae Rafi nesque, 1815 Chamelea striatula (da Costa, 1778) St: 26 Dosinia exoleta (Linnaeus, 1758) St: 26 Dosinia sp. 1 St: 26, 27, 38 Callista chione (Linnaeus, 1758) St: 27** Polititapes aureus (Gmelin, 1791) St: 27, 34, 37 Polititapes virgineus (Linnaeus, 1767) St: 35 Venerupis corrugata (Gmelin, 1791) St: 24, 26, 27, 31, 35, 38, 39 Venerupis decussata (Linnaeus, 1758) St: 27 Venerupis sp. St: 27*Orden Carditoida Familia Carditidae Férussac, 1822Carditidae genera et spp. indet. St: 27, 35, 40Familia Astartidae d’Orbigny, 1844 (1840) Digitaria digitaria (Linnaeus, 1758) St: 26(Sin asignar) Orden EuheterodontaFamilia Solenidae Lamarck, 1809 Solen vagina Linnaeus, 1758 St: 26Familia Pharidae H. Adams & A. Adams, 1856 Pharus legumen (Linnaeus, 1758) St: 27*Orden MyoidaFamilia Myidae Lamarck, 1809 Sphenia binghami Turton, 1822 St: 24, 27 Orden Anomalodesmata Familia Thraciidae Stoliczka, 1870 (1839)

Thracia papyracea (Poli, 1791) St: 24, 26, 27, 31

Durante el estudio espacial los poliquetos constituyeron el grupo más representativo en términos de riqueza en especies, con un total de 91 taxones pertenecientes a 28 familias. Las familias de poliquetos con mayor número de especies fueron por orden de importancia Syllidae, Spionidae, Cirratulidae, Maldanidae y Nereididae. La familia Syllidae con 22 especies fue la familia más diversa, especialmente en los fangos arenosos formados por las praderas mixtas de las estaciones 38, 39 y 40. De estas especies, 13 pertenecieron a la subfamilia Exogoninae, 7 especies a la subfamilia Eusyllinae y 2 especies a la subfamilia Syllinae. La segunda familia más diversa fue la familia Spionidae, con 13 especies, seguido de las familias Cirratulidae, con 7 especies, y las familias Maldanidae y Nereididae, ambas representadas por 4 especies. Estas familias estuvieron presentes en la mayoría de las estaciones y sobre todo en las arenas fangosas de Z. marina (27, 24, 26 y 31) y de Z. noltei (35).

Los moluscos aparecieron representados por un total de 67 taxones, en su mayoría pertenecientes a la Clase Bivalvia y la Clase Gastropoda con 27 y 40 taxones respectivamente. Dentro de la Clase Bivalvia, destacaron la familia Veneridae (7 spp.) y la familia Lucinidae (3 spp.). Dentro de la Clase Gastropoda, destacaron las familias Trochidae y Nassaridae (5 spp., respectivamente) y las familias Rissoidae y Littorinidae (3 spp., respectivamente).

Durante el estudio temporal en las arenas fangosas con Z. marina (estación 27), se han determinado un total de 136 taxones. Entre estos taxones, tal como consta en la relación sistemática, se han incluido siete especies de moluscos que se recogieron en el zosteral durante las inmersiones de forma complementaria. Nuevamente, durante el estudio temporal, los poliquetos fueron el grupo más representativo con 75 taxones y 23 familias frente a los moluscos, representados por 40 taxones y 25 familias. Gran parte de estas especies ya fueron encontradas anteriormente en la estación 27 durante el estudio espacial, pero otras se recogieron por primera vez en el estudio temporal. De este modo se ha incrementado el número de especies asociadas al zosteral: concretamente se encontraron 14 especies más de poliquetos y 16 especies más de moluscos. Es el caso de varias especies de sílidos de los géneros Pionosyllis, Eurysyllis, Syllis y Myrianida, y espiónidos como Polydora ciliata, Prionospio pulchra, entre otros. También destacó el aumento de especies de moluscos por la contribución de las familias Rissoidae (Rissoa lilacina, Rissoa decorata), Trochidae (Calliostoma zizyphinum, Gibbula umbilicalis), Muricidae (Hexaplex trunculus, Ocenebra erinaceaus) y nudibranquios de las familias Polyceridae (Polycera quadrilineta) y Aeolididae (Spurilla neapolitana) entre otras.



4. DISCUSIÓN

Las praderas de Zostera marina y Zostera noltei que constituyen los fondos estudiados de la Ensenada de O Grove son de naturaleza fangosa y albergan una gran riqueza de especies. Los sedimentos fangosos, generalmente localizados en la parte más interna de las ensenadas en zonas cercanas a puertos, ríos, etc., han sido descritos en la literatura científi ca como fondos con un menor número de especies que aquellos más submareales y con granulometría más gruesa e infl uencia oceánica (NOMBELA & VILAS, 1987; LASTRA, 1991; GARMENDIA, 1997; OLABARRIA et al., 1998; MOREIRA et al., 2005). Sin embargo, en el presente estudio, la presencia de las fanerógamas añade complejidad al hábitat, favoreciendo la presencia de muchos organismos. Las praderas de fanerógamas condicionan ciertos procesos como la depredación, al proteger a muchos organismos frente a sus depredadores (HECK & THOMAN, 1981; ORTH et al., 1984; HOVEL et al., 2002; HECK et al., 2003; ORTH et al., 2006), la acumulación y retención de sedimento (TERRADOS & DUARTE, 2000; HOVEL et al., 2002) y el aumento de la disponibilidad de alimento para muchos organismos (KITTING et al., 1984; BOSTROM & MATILLA, 1999; HOVEL et al., 2002; HILY et al., 2004; FREDRIKSEN et al., 2005), entre muchos otros.

En el zosteral estudiado, considerando los poliquetos, moluscos y crustáceos como los principales grupos faunísticos que constituyen las comunidades bentónicas, los poliquetos han dominado en términos de densidad y riqueza en especies (36131 indiv.; 91 spp.) frente al grupo de los moluscos (7641 indiv.; 67 spp.) aunque ligeramente superados en número de especies por el grupo de los crustáceos (15523 indiv.; 113 spp.) (ESQUETE et al., 2010). La importancia de los poliquetos en las comunidades bentónicas y concretamente en praderas de fanerógamas ha sido refl ejada previamente en otros trabajos realizados (SOMASCHINI et al., 1994; GAMBI et al., 1998; HUTCHINGS, 1998; BRITO et al., 2005; BOX et al., 2010).

Las arenas fangosas colonizadas por Z. marina (24, 26, 27, 31) presentaron el mayor número de especies (58-94 spp.) junto con las arenas fangosas con Z. noltei de la estación 35. Los fangos arenosos intermareales con pradera mixta de las estaciones 38, 39 y 40 presentaron valores intermedios (54-59 spp.) y los fangos arenosos con pradera mixta de la estación 34 y los fangos con Z. noltei de la estación 37 presentaron los menores valores de riqueza (33 y 26 spp., respectivamente). El mayor número de especies encontrado en las arenas fangosas con Z. marina podría ser explicado por tratarse de estaciones más profundas y sometidas a menores cambios de salinidad y, por tanto, más estables (LASTRA, 1991). El reducido número de especies presentes en la estación 37 podría ser explicado por el elevado

porcentaje de fracción pelítica (limos y arcillas) en el sedimento (61,61%) y el elevado contenido en materia orgánica (15,55%), como también señalaron CURRÁS (1990) y CURRÁS et al. (1993) en fondos de similares características. Además, en las últimas dos estaciones (34 y 27), localizadas en la zona intermareal más interna y cercanas al río, las condiciones de vida son más duras para muchos organismos debido a la desecación y los grandes cambios de salinidad, temperatura y disponibilidad de alimento a los que están sometidos (OLABARRIA, 1995), además de la elevada depredación por aves (JACOBS et al., 1981; THAYER et al., 1984) existente en este espacio catalogado ZEPA.

Es destacable durante el estudio temporal realizado en la estación 27, la aparición de nuevos taxones de moluscos y poliquetos que no fueron encontrados previamente en el estudio espacial, lo que pone de manifi esto la importancia de combinar estudios espaciales y temporales para una adecuada caracterización de la fauna bentónica y la utilización de diferentes métodos para la recogida de muestras.

Las familias de poliquetos más representa-tivas del zosteral fueron las familias Syllidae, Capitellidae, Spionidae y Nereididae, como ya describieran otros autores en praderas de Cymo-docea nodosa y Z. noltei en el Mar Mediterráneo (RASMUSSEN, 1973; GIANGRANDE & GAMBI, 1986, LANERA & GAMBI, 1993, GAMBI et al., 1998, BRITO et al., 2005, SANCHEZ MOYANO & GARCÍA-ASENCIO, 2009).

De todas ellas, la familia Syllidae (22 taxa) ha sido la más importante en el zosteral como ya se ha descrito previamente en otras praderas de fanerógamas (SAN MARTÍN, 1984; GAMBI et al., 1985; SOMASCHINI & GRAVINA, 1994; BONE & SAN MARTÍN, 2003). Los sílidos estuvieron presentes en todas las estaciones salvo en los fondos fangosos con Z. noltei de la estación 37. El mayor número de especies de sílidos se registró en la arena fangosa con Z. marina de las estaciones 27 y 31 y en el fango arenoso con pradera mixta de la estación 38. La gran cantidad de intersticios que proporciona la fanerógama con su estructura formada por hojas y un entramado de rizomas y raíces favorece la proliferación de estos organismos de muy pequeño tamaño que, además, encuentran en la pradera una gran variedad de alimento (GIANGRANDE, 1985; SOMASCHINI et al., 1994; BRITO et al., 2005). La familia Nereididae, muy común en otras praderas de fanerógamas (GAMBI et al., 1998; BOX et al., 2010), apareció representada en la ensenada por cuatro especies. La familia Capitellidae, apareció tan sólo representada por 3 especies en el zosteral, alcanzando su mayor densidad en la estación 37 por la dominancia del capitélido Capitella capitata (QUINTAS, 2005). Se trata de una especie oportunista y característica de estos ambientes con elevada cantidad de detritus y de materia orgánica (restos de descomposición de la planta, elevada fracción pelítica, etc.), como se ha refl ejado en otros trabajos (LEWIS & STONER,



1983; CURRÁS, 1990; JUNOY, 1996; GLÉMAREC & GRALL, 2000). Esta abundancia debe ser entendida en este caso como consecuencia de su plasticidad reproductiva y alimenticia y por las características sedimentarias, y no como un refl ejo de contaminación antropogénica (MOREIRA et al., 2006).

Con relación a los moluscos, varios autores han encontrado especies similares asociadas a praderas de Zostera (JACOBS, 1980; JACOBS & HUISMAN, 1982; CURRÁS et al., 1993; JUNOY, 1996; ÇINAR et al., 1998; GLEMAREC & GRALL, 2000; ARROYO et al., 2006; CACABELOS et al., 2008). Es destacable la dominancia del gasterópodo eurihalino P. ulvae en los fondos fangosos de la estación 37, con grandes cambios en su salinidad por la cercanía de un río, como ya refl ejaran otros autores en ambientes similares (CURRÁS & MORA, 1990; JUNOY, 1996; OLABARRIA et al., 1998; CACABELOS et al., 2008).

Entre las especies encontradas, es importante destacar la presencia de especies fuera de su rango de distribución natural. Es el caso de Erinaceusyllis belizensis, un poliqueto de la familia Syllidae, con una distribución natural más característica de aguas cálidas y tropicales (LÓPEZ & SAN MARTÍN, 1997, OLANO et al., 1998; SAN MARTÍN, 2003) que ya CACABELOS et al. (2010) encontraron en fondos fangosos de la Ensenada de San Simón (Galicia, España). También es el caso del molusco murícido Hexaplex trunculus, los nasáridos Cyclope neritea y Nassarius pfeifferi y los tróquidos Gibbula adansonii y G. albida (QUINTAS, 2005; QUINTAS et al., 2005). Algunas de estas especies de moluscos fueron introducidas por el comercio de ostra en la zona (ROLÁN et al., 1985; ROLÁN, 1992), y es importante su identifi cación en el control de las actividades desarrolladas en la zona para evitar un impacto ecológico y económico negativo derivado de la proliferación de especies foráneas en la zona.

Con este trabajo se contribuye a la descripción detallada de las especies de moluscos y poliquetos que habitan los zosterales de la Ensenada de O Grove para facilitar la conservación de estos ambientes y la gestión integrada con las actividades económicas de la zona.

AGRADECIMIENTOSDeseamos agradecer a los colegas del equipo

de investigación de Adaptaciones de Animales Marinos su gran ayuda en la recolección de las muestras y trabajo de campo, así como su valiosa colaboración en la identifi cación de los organismos. Agradecemos también la ayuda del Dr. Rolán por su interés y ayuda en la identifi cación de algunas especies. Este trabajo ha sido fi nanciado por el proyecto XUGA30101A98.

BIBLIOGRAFÍA

ARROYO, M. C., SALAS, C., RUEDA, J. L. & GOFAS, S. 2006. Temporal changes of mollusc populations from a Zostera marina bed in southern Spain (Alboran

Sea), with biogeographic considerations. Marine Ecology: An evolutionary perspective, 27: 417-430.

BONE, D. & SAN MARTÍN, G. 2003. Ecological aspects of syllids (Annelida: Polychaeta: Syllidae) on Thalassia testudinum beds in Venezuela. Hydrobiologia, 496: 289-298.

BORG, J. A., ROWDEN, A. A., ATTRILL, M. J., SCHEMBRI, P. J. & JONES, M. B. 2006. Wanted dead or alive: high diversity of macroinvertebrates associated with living and ‘dead’ Posidonia oceanica matte. Marine Biology, 149: 667-677.

BOSTROM, C. & MATTILA, J. 1999. The relative importance of food and shelter for seagrass-associated invertebrates: a latitudinal comparison of habitat choice by isopod grazers. Oecologia, 120: 162-170.

BOX, A., MARTIN, D. & DEUDERO, S. 2010. Changes in seagrass polychaete assemblages after invasion by Caulerpa racemosa var. cylindracea (Chlorophyta: Caulerpales): community structure, trophic guilds and taxonomic distinctness. Scientia Marina, 74(2): 317-329.

BRITO, M. C., MARTIN, D. & NUNEZ, J. 2005. Polychaetes associated to a Cymodocea nodosa meadow in the Canary Islands: assemblage structure, temporal variability and vertical distribution compared to other Mediterranean seagrass meadows. Marine Biology, 146: 467-481.

CACABELOS, E., MOREIRA, J. & TRONCOSO, J. S. 2008. Distribution of Polychaeta in soft-bottoms of a Galician Ria (NW Spain). Scientia Marina, 72(4): 655-667.

- 2010. Distribution and ecological analysis of the Syllidae (Annelida, Polychaeta) from the Ensenada de San Simón (Galicia, NW Spain). Thalassas, 26(2): 93-102.

CADÉE, G. C. 1968. Molluscan biocoenoses and thanatocoenoses in the Ría de Arosa, Galicia. PhD Thesis, Zoologische Verhandelingen, 95: 1-121.

ÇINAR, M. E., ERGEN, Z., OZTURK, B. & KIRKIM, F. 1998. Seasonal analysis of zoobenthos associated with a Zostera marina L. bed in Gulbahce Bay (Aegean Sea, Turkey). Marine Ecology, 19: 147-162.

COMO, S., MAGNI, P., BAROLI, M., CASU, D., DE FALCO, G. & FLORIS, A. 2008. Comparative analysis of macrofaunal species richness and composition in Posidonia oceanica, Cymodocea nodosa and leaf litter beds. Marine Biology, 153: 1087-1101.

CURRÁS, A. 1990. Estudio de la fauna bentónica de la Ría del Eo (Lugo). PhD Thesis, Universidad de Santiago. España: 450 págs.

CURRÁS, A. & MORA, J. 1990. Dinámica poblacional de Bittium reticulatum (Da Costa) e Hydrobia ulvae (pennant) en fondos de Zostera spp. de la Ría del Eo (Galicia-Asturias). Thalassas, 8: 93-99.

CURRÁS, A., SÁNCHEZ-MATA, A. & MORA, J. 1993. Estudio comparativo de la macrofauna bentónica de un fondo de Zostera marina y un fondo arenoso libre de cubierta vegetal. Cahiers de Biologie Marine, 35: 91-112.

DUFFY, J. E. & HARVILICZ, A. M. 2001. Species-specifi c impacts of grazing amphipods in an eelgrass-bed community. Marine Ecology Progress Series, 223: 201-211.

ESQUETE, P., MOREIRA, J. & TRONCOSO, J. S. 2010. Peracarid assemblages of Zostera meadows in an estuarine ecosystem (O Grove inlet, NW Iberian



Peninsula): spatial distribution and seasonal variation. Helgoland Marine Research, 65: 445-455.

FONSECA, G., HUTCHING, P. & GALLUCCI, F. 2011. Meiobentic communities of seagrass beds (Zostera capricorni) and unvegetated sediments along the coast of New South Wales (Australia). Estuarine Coastal and Shelf Science, 91(11): 69-77.

FREDRIKSEN, S., CHRISTIE, H. & SÆTHRE, B. A. 2005. Species richness in macroalgae and macrofauna assemblages on Fucus serratus L. (Phaeophyceae) and Zostera marina L. (Angiospermae) in Skagerrak, Norway. Marine Biology Resources, 1(1): 2-19.

GAMBI, M. C., CONTI, G. & BREMEC, C. S. 1998. Polychaete distribution, diversity and seasonality related to seagrass cover in shallow soft bottoms of the Tyrrhenian Sea (Italy). Scientia Marina, 62(1-2): 1-17.

GAMBI, M. C., GIANGRANDE, A., CHESSA, L. A., MANCONI, R. & SCARDI, M. 1985. Distribution and ecology of polychaetes in the foliar stratum of a Posidonia oceanica bed in the bay of Porto Conte (N. W. Sardinia). International Workshop on Posidonia Beds, 2: 175-187.

GARMENDIA, J. M. 1997. El macrozoobentos submareal de la ría de Ares y Betanzos II: Estructura faunística, dinámica poblacional en sedimentos arenosos e impacto inicial de la marea negra del “Aegean Sea”. PhD Thesis, Universidad de Santiago, España: 557 págs.

GIANGRANDE, A. 1985. Policheti dei rizomi di Posidonia oceanica (L.) Delile (Helobiae, Potamogetonaceae) di una prateria dell’isola di Ischia (Napoli). Atti della Societá Toscana de Scienze Naturali Di Pisa. Memorie, 92: 195-206.

GIANGRANDE, A. & GAMBI, M. C. 1986. Polychètes d’une pelose de Cymodocea nodosa (Ucria) Aschers. Du Golfe de Salerno (mer Tyrrhénienne). Vie et Milieu, 36: 185-190.

GLÉMAREC, M. & GRALL, J. 2000. Les groupes écologiques et zoologiques d’invertébrés marins face aux dégradations de l’environnement côtier. Bulletin de la Société Zoologique de France, 125(1): 37-48.

GUITIÁN, F. & CARBALLAS, J. 1976. Técnicas de análisis de suelos. Sacro, P. (Ed). Santiago de Compostela, España.

HECK, K. L, HAYS, C. & ORTH, R. J. 2003. A critical evaluation of the nursery role hypothesis for seagrass meadows. Marine Ecology Progress Series, 253: 123-136.

HECK, K. L. & ORTH, R. J. 2006. Predation in seagrass beds. In: Eds.: Larkum, A. W. D., Orth, R. J. & Duarte, C. M. Seagrasses: Biology, Ecology, and Conservation. Springer. Dordrecht (The Netherlands). Pages 537-550.

HECK, K. L. JR. & THOMAN, T. A. 1981. Experiments on predator-prey interactions in vegetated aquatic habitats. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 3: 125-134.

HEMMINGA M. A. & DUARTE, C. M. 2000. Seagrass Ecology. Cambridge University Press. Cambridge. 298 págs.

HILY, C., CONNAN, S., RAFFIN, C. & WYLLIE-ECHEVERRIA, S. 2004. In vitro experimental assessment of the grazing pressure of two gastropods on Zostera marina L., epiphytic algae. Aquatic Botany, 78:

183-195.HOVEL, K. A., FONSECA, M. S., MYER, D. L., KENWORTHY,

W. J. & WHITFIELD, P. E. 2002. Effects of seagrass landscape structure, structural complexity and hydrodynamic regime on macrofaunal densities in North Carolina seagrass beds. Marine Ecology Progress Series, 243: 11-24.

HUTCHINGS, P. 1998. Biodiversity and functioning of polychaetes in benthic sediments. Biodiversity and Conservation, 7: 1133-1145.

JACOBS, R. P. W. M. 1980. Ecological effects of the “Amoco Cádiz” oil spill on the seagrass ecosystem at Roscoff France. In: Components Studies in Seagrass Ecosystems along West European coasts. PhD Thesis. France. 216 págs.

JACOBS, R. P. W. M., DEN HARTOG, C., BRASTER, B. F. & CARRIERE, F. C. 1981. Grazing of the seagrass Zostera noltii by birds at Terschelling (Dutch Wadden Sea). Aquatic Botany, 10: 241-259.

JACOBS, R. P. W. M. & HUISMAN, W. H. T. 1982. Macrobenthos of some Zostera beds in the vicinity of Roscoff (France) with special reference to relations with community structure and environmental factors. Proceedings of the Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen. Series C, Biological and medical sciences 85: 335-356.

JUNOY, J. 1996. La Ría de Foz, comunidades bentónicas. Servicio de Publicaciones de la Diputación Provincial de Lugo, Lugo 210 págs.

KITTING, C. L., FRY, B. & MORGAN, M. D. 1984. Detection of inconspicuous epiphytic algae supporting food webs in seagrass meadows. Oecologia, 62: 145-149.

LABORDA, A. J., CIMADEVILLA, I., CAPDEVILA, L. & GARCÍA, J. R. 1997. Distribución de las praderas de Zostera noltii Hornem., 1832 en el litoral del norte de España. Publicaciones especiales del Boletín del Instituto Español de Oceanografía, 23: 273-282.

LANERA, P. & GAMBI, M. C. 1993. Polychaete distribution in some Cymodocea nodosa meadows around the Island of Ischia (Gulf of Napoles, Italy). Oebalia, 19: 89-103.

LASTRA, M. 1991. Cartografía y dinámica de la macrofauna bentónica submareal de los sustratos blandos de la Bahía de Santander. PhD Thesis, Universidad de Santiago. España: 383 págs.

LEWIS, F. G. & STONER, A. W., 1983. Distribution of macrofauna within seagrass beds: An explanation for patterns of abundance. Bulletin Marine Science, 33(2): 296-304.

LÓPEZ, E. & SAN MARTÍN, G. 1997. Eusyllinae, Exogoninae and Autolytinae (Syllidae, Annelida, Polychaeta) from the Chafarinas lslands (Alboran Sea, W Mediterranean). Miscelánea. Zoológica, 20(2): 101-111.

MORA, J. 1980. Poblaciones bentónicas de la Ría de Arosa. PhD Thesis. Universidad de Santiago, España: 335 págs.

— 1982. Consideraciones generales sobre la macrofauna bentónica de la Ría de Arosa. Oecologia Aquatica, 6: 41-49.

MOREIRA, J., QUINTAS, P. & TRONCOSO, J. S. 2005. Distribution of molluscan fauna in subtidal soft-bottoms of the Ensenada de Baiona (NW Spain). American Malacological Bulletin, 20: 75-86.

— 2006. Spatial distribution of soft-bottom polychaete annelids in the Ensenada de Baiona



(Ría de Vigo, Galicia, north-west Spain). Scientia Marina, 20: 217-224.

NOMBELA, M. A. & VILAS, F. 1987. Estudio sedimentológico del litoral gallego: III, Resultados previos sobre los sedimentos de los fondos de la Ría de Vigo. Thalassas, 5: 7-19.

OLABARRIA, C. 1995. Malacofauna bentónica de la Ensenada do Baño (Ría de Ferrol): Estudio faunístico y ecológico. PhD Thesis, Universidad de Santiago, España: 565 págs.

OLABARRIA, C., URGORRI, V. & TRONCOSO, J. S. 1998. An analysis of the community structure of subtidal and intertidal benthic mollusks of the Inlet of Baño (Ría de Ferrol) (Northwestern Spain). American Malacological Bulletin, 14(2): 103-120.

OLANO, M. L., LÓPEZ, E. & SAN MARTÍN, G. 1998. Dos nuevas especies de Sílidos (Polychaeta, Syllidae, Exogoninae) para el litoral ibérico: Sphaerosyllis belizensis Russell, 1989 y Exogone (Parexogone) cognettii Castelli, Badalamenti & Lardicci, 1987. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural, 94(1-2): 83-88.

ORTH, R. J., CARRUTHERS, T. J. B., DENNISON, W. C., DUARTE, C. M., FOURQUERAN, J. W., HECK, K. L. JR., HUGHES, A. R., KENDRICK, G. A., KENWORTHY, W. J., OLYARNIK, S., SHORT, F. T., WAYCOTT, M. & WILLIAMS, S. L. 2006. A Global Crisis for Seagrass Ecosystems. BioSciencie, 56(12): 987-996.

ORTH, R. J., HECK, K. L. & VAN MONTFRANS, FR. 1984. Faunal communities in seagrass beds: A review of the infl uence of plant structure and prey characteristics on predator-prey relationships. Estuaries, 7(4A): 339-350.

QUINTAS, P. 2005. Distribución espacial y temporal de los moluscos y anélidos poliquetos asociados a las praderas de Zostera marina L. y Zostera noltii Hornem. en la Ensenada de O Grove (Galicia, España). PhD Thesis, Universidad de Vigo, Galicia, España: 488 págs.

QUINTAS, P., ROLÁN, E. & TRONCOSO, J. S. 2005. Sobre la presencia de un ejemplar de Hexaplex trunculus en la Ensenada de O Grove (Ría de Arousa, Galicia). Noticiario SEM, 43: 77-78.

RASMUSSEN, E. 1973. Systematics and ecology of the Isefjord marine fauna (Denmark). Ophelia, 11(1-2): 1-507.

RODRIGUES, A. M. & QUINTINHO, V. 1985. Estudo granulométrico e cartografía dos sedimentos superfi ciais da Lagoa de Obidos (Portugal). Comunicaçoes da Commissao do Serviço Geológico de Portugal, 71(2): 231-242.

ROLÁN, E. 1992. Dos especies más de moluscos mediterráneas introducidas en la bahía de O Grove (Galicia, Spain). Thalassas, 10: 135.

ROLÁN, E., TRIGO, J., OTERO-SCHMITT, J. & ROLÁN-ÁLVAREZ, E. 1985. Especies implantadas lejos de su área de distribución natural. Thalassas, 3(1): 29-36.

SAN MARTÍN, G. 1984. Estudio biogeográfi co, faunístico y sistemático de los poliquetos de la familia sílidos (Syllidae: Polychaeta) en Baleares. PhD Thesis, Universidad Complutense de Madrid, Madrid, España: 581págs.

— 2003. Fauna ibérica. Annelida, Polychaeta II Syllidae In: Fauna Iberica 21. Ramos M.A. et al. (Eds.). Museo Natural de Ciencias Naturales. CSIC. Madrid. 554 págs.

SAN MARTÍN, G., GONZÁLEZ, G. & LÓPEZ-JAMAR, E. 1985. Aspectos sistemáticos y ecológicos sobre algunas especies de Sílidos (Polychaeta: Syllidae) de las costas gallegas. Boletín del Instituto Español de Oceanografía, 2 (2): 27-36.

SÁNCHEZ-MOYANO, J. E. & GARCÍA-ASENCIO, I. 2009. Distribution and trophic structure of annelid assemblages in a Caulerpa prolifera bed from southern Spain. Marine Biology Resources, 5(2): 122-132.

SOMASCHINI, A. & GRAVINA, M. F. 1994. Ecological analysis of some Syllidae (Annelida, Polychaeta) from the central Tyrrhenian Sea (Ponza Island). In: Dauvin, J.C., Laubier L., Reish D.J. (Eds.), Actes de la 4ême Conférence internationale des Polychètes. Memories du Museum National D’Historie Naturelle, 162: 567-573.

SOMASCHINI, A., GRAVINA, M. F. & ARDIZZONE, G. D. 1994. Polychaete depth distribution in a Posidonia oceanica bed (Rhizome and matte strata) and neighbouring soft and hard bottoms. Marine Ecology, 15 (2): 133-151.

TERRADOS, J. & DUARTE, C. M. 2000. Experimental evidence of reduced particle resuspension within a seagrass (Posidonia oceanica L.) meadow. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 243: 45-53.

THAYER, G. W., BJORNDAL, K. A., OGDEN, J. C., WILLIAMS, S. L. & ZIEMAN, J. C. 1984. Role of larger herbivores in seagrass communities. Estuaries, 7(4): 351-376.

TRASK, P. D. 1932. Origin and environment of source sediments of petroleum. Houston Gulf Publications Co., Houston. 67 págs.



Estimación de la altura en la cruz de los perros (Canis lupus f. familiaris Linnaeus, 1758) recuperados en un relleno alto-medieval del aljibe de la antigua fábrica de Tabacalera (Gijón, Asturias)*Shoulder height estimation of dogs (Canis lupus f. familiaris Linnaeus, 1758) from an early middle ages fi ller of the cistern at the site of Tabacalera (Gijón, Asturias)

Jimena López Arrabé1, Sara Casado Violat2, Laura Llorente Rodríguez1

y Arturo Morales Muñiz1

1. Laboratorio de Arqueozoología (Departamento de Biología). Universidad Autónoma de Madrid. 2. Facultad de Veterinaria (Departamento de Producción Animal). Universidad Complutense de Madrid.

[email protected]

Recibido: 7-diciembre-2011. Aceptado: 21-junio-2012. Publicado en formato electrónico: 9-julio-2012.

PALABRAS CLAVE: Perro, Altura en la cruz, Diversifi cación racial, Edad Media, Asturias, Península IbéricaKEY WORDS: Dog, Shoulder height, Racial diversifi cation, Middle Ages, Asturias, Iberian Peninsula

RESUMEN

Se ha realizado una caracterización morfométrica del perro (Canis lupus f. familiaris) basada en los principales huesos apendiculares recuperados en un relleno de época Alto-Medieval en el aljibe romano sito en la antigua fábrica de Tabacalera (Gijón). Las medidas seleccionadas fueron la longitud máxima y la anchura mínima de la diáfi sis para un total de 59 huesos epifi sados y en excelente estado de conservación. A partir de dichas medidas se ha estimado el índice de robustez y la altura en la cruz de los ejemplares arqueológicos.

La muestra representa un número mínimo de 23 individuos. El rango de variación para las alzadas en la cruz oscila entre 32 y 60 cm. Al agrupar los resultados se aprecian dos poblaciones diferenciadas. La población más abundante es la de mayor tamaño aunque el grupo de pequeño tamaño también aparece bien representado, con una mínima presencia de tamaños entre 40-50 cm. Además, parece existir una alta correlación entre el índice de robustez y la altura en la cruz, siendo, en este caso, más robustos los huesos pertenecientes a ejemplares de menor tamaño. Estos resultados permiten ampliar el conocimiento sobre las razas caninas y su funcionalidad durante los primeros momentos del Medioevo en la Península Ibérica.

ABSTRACT

A morphometric characterization of dog remains (Canis lupus f. familiaris) from the Early Middle Ages site of Tabacalera (Gijón, Asturias) has been carried out. The fi ve major limb bones (humerus, radius, ulna, femur and tibia) were selected. Greatest length and mid-shaft diameter were the measurements taken to estimate robustness and shoulder height in the archaeological specimens.

Those estimators revealed, for a minimun number of individuals of 23 dogs, a 32- 60cm shoulder height range, corresponding to three populations. The largest dogs (above 50cm) were the most frequent animals and small sized dogs (under 40cm) were the second best represented. A few medium sized dogs (i.e., 40 to 50cm) were characterized through these estimators. According to our indexes, robustness apparently correlated with shoulder height, being smallest in the largest individuals. Interesting information about dog races and their function during the Early Middle Ages in the Iberian Peninsula has been gathered through these results.

1. INTRODUCCIÓN

Entre las distintas especies domésticas, el perro (Canis lupus f. familiaris Linnaeus, 1758) ha jugado un papel particularmente importante en

las comunidades humanas a lo largo de su historia. Los restos de perro no son, sin embargo, frecuentes en los conjuntos de fauna recuperados en los yacimientos arqueológicos. Habitualmente esta especie no ha sido explotada por su carne sino,

*. Presentado en la XIX Bienal RSEHN-UCLM, Toledo 2011.

J. LÓPEZ ARRABÉ; S. CASADO VIOLAT, L. LLORENTE RODRÍGUEZ Y A. MORALES MUÑIZ128


más bien, por otros atributos, como ayudante en la caza o en la custodia de rebaños. Su presencia en yacimientos arqueológicos se atestigua en muchas ocasiones de manera indirecta, a través de las marcas que sus denticiones han dejado sobre los huesos de otros animales, principalmente de especies domésticas, trazas que, de forma general, se suelen relacionar de modo indirecto con la alimentación humana (SANCHIS & SARRIÓN, 2004). La presencia de restos óseos de estos cánidos en yacimientos arqueológicos ha permitido conocer sus hábitos, enfermedades, formas corporales y tallas más frecuentes en los distintos periodos, así como, ocasionalmente, las relaciones que se establecían entre perros y humanos y su funcionalidad dentro de las comunidades de estos últimos (ONAR & BELLI, 2005). El análisis osteométrico, especialmente de los huesos largos, está siendo recurrentemente utilizado para determinar cambios en el tamaño y la morfología de los perros, siendo también la base para crear hipótesis sobre su apariencia externa. Para llevar a cabo tal evaluación morfológica, la altura a la cruz se considera uno de los parámetros principales. La relación entre el tamaño corporal y las dimensiones de los huesos largos ha sido objeto de estudio en muchos casos, pudiendo establecerse, mediante análisis alométricos, las diferencias óseas existentes entre perros grandes y pequeños (ALPAK et al., 2004), lo que ha permitido incluso clasifi carlos en categorías basadas en morfologías típicas (morfotipos) que se utilizan en la terminología de las razas actuales (SMITH, 1998). El grado de variación morfológica observado en el perro sobrepasa al de todos los carnívoros terrestres actuales (OSTRANDER, 2008). Aunque se cree que la mayoría de las más de 400 razas actualmente reconocidas “existen” desde que las exposiciones caninas comenzaron a hacerse populares, alrededor de 1850 (BJÖRNERFELDT et al., 2008), ya en época romana hubo un primer intento de clasifi cación, en base a la funcionalidad, que dividió a los perros en tres grupos: “Canes Villatici” (guardianes), “Canes Pastorales” (ovejeros) y “Canes Venatici” (rastreadores, corredores y cazadores), (SCHARFF, 1924; CLUTTON-BROCK, 2002). Esta defi nición de los grupos raciales romanos vino de la mano de Marco Terencio Varrón, un polígrafo romano del siglo I a.C., y se refi ere en su obra “Rerum Rusticarum Libri III”, en la que trata todos los tópicos relacionados con la vida rural y la agricultura (Goetz, 1912). La moderna clasifi cación racial del perro se basa en las ideas introducidas en el siglo XIX por el Kennel Club británico, mediante la utilización de morfotipos basados en caracteres tales como el color, las características de la librea corporal y el temperamento. Actualmente se utiliza también la clasifi cación establecida por la Fédération Cynologique Internationale (FCI), considerada como el estándar mundial, que agrupa a las razas caninas en 10 grupos mediante

el uso de categorías similares, características que, obviamente, no se pueden determinar a partir de los huesos (HARCOURT, 1974). Esto ha dado lugar a muchas difi cultades y precauciones a la hora de extrapolar la consideración de raza en análisis de restos arqueológicos. No obstante, puesto que los progenitores de muchas de las razas modernas defi nidas tuvieron su origen en periodos históricos anteriores, es muy probable que los precursores de estos grupos estén representados en los conjuntos arqueológicos, por lo que se hacen necesarias investigaciones en esta línea que confi rmen o maticen los datos disponibles. En el presente trabajo hemos analizado morfométricamente los restos óseos apendiculares de perro del periodo tardorromano del yacimiento de Tabacalera (Gijón, Asturias) a fi n de realizar una estimación de la talla de los ejemplares así como la robustez ósea de los mismos. Con ello, pretendemos ampliar nuestro conocimiento sobre las poblaciones caninas y su funcionalidad durante los primeros momentos del Medioevo en la Península Ibérica.


Las muestras analizadas en el presente trabajo proceden del material extraído de las excavaciones arqueológicas realizadas en el antiguo edifi cio de Tabacalera (Fábrica de Tabacos), situado en el barrio de Cimadevilla en la ciudad de Gijón, constituyendo el límite norte de la actual Plaza del Periodista Arturo Arias. El edifi cio ocupaba una construcción erigida a fi nales del siglo XVII como fue el Convento de las Agustinas Recoletas (INFORME TÉCNICO, 2009). Los estudios y excavaciones referidos forman parte del Proyecto Gijón de Excavaciones Arqueológicas, creado e impulsado por el arqueólogo e historiador Manuel Fernández Miranda, con objeto de desentrañar el pasado y orígenes de la ciudad asturiana (FERNÁNDEZ, 1996). En sus comienzos, el proyecto abarcaba el estudio de enclaves como el castro de Campa Torres o la Villa de Veranes, para más tarde incorporar en las campañas de excavación distintos elementos arquitectónicos del núcleo fundador de Cimadevilla, tales como la muralla y el edifi cio de Tabacalera que aquí nos ocupa (FERNÁNDEZ, 1996).

Los numerosos sondeos realizados en el enclave sacaron a la luz restos y estructuras asociadas con las reformas realizadas en aquel Convento para su adecuación como fábrica de tabacos, así como materiales de uso en el convento durante época moderna. Sin embargo, destacan los restos arqueológicos hallados en la zona del claustro, pertenecientes a momentos de ocupación anteriores al Convento de las Agustinas Recoletas, y en concreto a época bajomedieval y romana (INFORME TÉCNICO, 2009). Si bien los restos materiales no son demasiado abundantes

ESTIMACIÓN DE LA ALTURA EN LA CRUZ DE LOS PERROS DE UN RELLENO ALTO-MEDIEVAL (GIJÓN, ASTURIAS)


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ni llamativos, destaca la abundancia de materiales orgánicos así como su óptimo estado de conservación, debido al ambiente anaeróbico en el que se han mantenido los depósitos.

Las excavaciones realizadas en las campañas de 2008 y 2009 bajo el claustro del antiguo Convento de las Agustinas Recoletas (Tabacalera), dejaron al descubierto bajo unos niveles de relleno bajomedieval, los restos de una edifi cación civil de época romana. Se trata de una torre empleada como punto estratégico de vigilancia sobre el conjunto de la ciudad (se encuentra situada en el centro de la villa romana y como anexo a la vía principal del núcleo del poblado), que funcionó durante siglos como aljibe o depósito de agua.

Las ruinas del aljibe dibujan una estancia de planta cuadrangular de 36 X 2m de superfi cie. La torre, con un máximo de dos plantas, presenta un nivel inferior construido bajo los niveles de superfi cie para así aprovechar los aportes de agua de la ladera que se fi ltraría a través de las arcillas o margas del substrato geológico natural.

Los paramentos de la torre se asientan directamente sobre el suelo rocoso localizado a unos 4m de profundidad. Están realizados en mampostería de caliza trabada con argamasa y solamente presentan trabajada su cara interior, en tanto que la exterior, al encontrarse insertada en las arcillas, está careada irregularmente. Además, para darle mayor estabilidad a la estructura, se construyeron dos contrafuertes adosados a cada lado del cuadrado que confi gura la torre que funcionaron a modo de pilares. De esta manera se contabilizan ocho contrafuertes interiores que compensan los empujes laterales del suelo natural en el que se encuentra insertada la construcción (INFORME TÉCNICO, 2009).

El descubrimiento y estudio de los yacimientos de Campa Torres, Veranes y Murias de Beloño o Lucus Asturum, ha facilitado la aproximación al conocimiento histórico del poblamiento civil romano en Asturias. Dentro de este contexto, el reciente descubrimiento de la torre-aljibe en Cimadevilla supone una nueva fuente de información, que a buen seguro aportará nueva luz en la reconstrucción de esta etapa de la historia asturiana. La región central (Gijón y sus alrededores) es, de hecho, el territorio donde la acción romana ha dejado huellas más intensas. Como era propio del proceder romano al conquistar nuevos territorios, se crearon entonces núcleos semiurbanos o civitates que funcionaban como “motores” de la romanización (FERNÁNDEZ, 1988).

El asentamiento romano que da origen a Gijón nace en Cimadevilla a mediados del siglo I d.C, en época de los emperadores Flavios, momento en que la Campa Torres se empieza a abandonar. Durante los siglos II y III d.C. Cimadevilla se convierte en un enclave estratégico de especial interés, ya que la Campa Torres, que hasta ese momento había sido un importante asentamiento, se abandona defi nitivamente. Es en ese momento cuando la

península de Santa Catalina, donde se encuentra el actual barrio de Cimadevilla, se fortifi ca con una potente muralla de 1 km de perímetro construida a fi nales del siglo III d.C. o comienzos del siglo IV d.C (FERNÁNDEZ, 1988).

Con el tiempo, alrededor de Cimadevilla surgen una serie de establecimientos rurales (villae) dedicados a la explotación agropecuaria. En 1147 los cruzados que se dirigían a Lisboa se detuvieron en el puerto astur de Mala Rupis identifi cado como Gijón. En el siglo XIV la ciudad se ve envuelta en los problemas dinásticos de los Trastámara y en 1395, tras sucesivos cercos, Enrique III la incendia y derriba sus muros. Es en ese momento cuando posiblemente se produzca el derrumbe defi nitivo de la torre sobre el aljibe, permaneciendo éste sellado hasta nuestros días (FERNÁNDEZ, 1988).

La secuencia estratigráfi ca refrenda la cronología romana de las estructuras y el uso del espacio durante la época romana, y seguramente en épocas posteriores, hasta su abandono.

La excavación en área de este sector del aljibe, al que se denomina Sector 20, se realizó durante las campañas de 2008 y 2009. En la primera se excavó la mitad del depósito y en la de 2009 se procedió a excavar la mitad norte que quedaba aún en el interior de la torre, agotando todo el sedimento (INFORME TÉCNICO, 2009).

Se han podido diferenciar tres niveles en la secuencia estratigráfi ca:

- Primer Nivel: Situado por encima de la capa de derrumbe, se trata de una serie de rellenos que se adscriben a época bajomedieval. Constituido por arcillas de tono pardo oscuro y muy compactas, se encuentran dispuestas horizontalmente sobre los restos del derrumbe en el interior de la torre y en la zona Sur de la misma. Contiene restos de tejas fragmentadas, algún trozo de tégula y ladrillo romano rodado así como algún resto romboidal de suelo latericio romano. Además, aparecieron restos óseos de grandes ungulados (INFORME TÉCNICO, 2009).

- Segundo Nivel: Coincidente con el nivel de derrumbe, constituye un depósito de unos 60cm de potencia que no conserva materiales a excepción de las piedras del muro caídas en el derrumbe y restos de argamasa del mismo. La forma en la que han caído los paramentos de la parte superior de la torre (se conservan enteros por tramos) refl eja una intención manifi esta de derrumbar la construcción en un momento anterior a la deposición del relleno de época bajomedieval. Este nivel de derrumbe se denomina 20-Unidad Estratigráfi ca 23 (20UE23).

- Tercer Nivel: Correspondiente al nivel de relleno del aljibe, se sitúa bajo la capa de derrumbe de los muros que sellan el aljibe, donde se distinguen tres capas sucesivas de arcilla, depositadas como consecuencia del abandono del depósito de agua, ya que éste debió perder su función y colmatarse de tierra, sedimentos y una fuerte cobertura vegetal en varias ocasiones a lo largo del tiempo. Se trata de tres niveles de arcilla



muy húmeda y depurada, sin apenas materiales arqueológicos, y con escasas piedras. Estos subniveles se encuentran separados por cambios en el registro en el que aparecen pequeñas líneas de piedras de reducida talla. Los tres subniveles buzan ligeramente hacia la pared central de la torre y hacia el Oeste. Los subniveles mencionados son:

Primer subnivel de abandono (20UE24)1. Localizado a una cota mayor (por debajo del nivel de derrumbe). El sedimento apenas conserva materiales aunque presenta algunas piedras dispersas. Tiene coloración parda de tonos grisáceos y contiene gran cantidad de restos vegetales bien conservados por la acción del agua y el sellado superior (ambiente anaeróbico). Aparecen numerosos restos de ramas y mantos de hojas acumuladas y superpuestas.

Segundo subnivel de abandono (20UE25)1. Localizado por debajo del anterior, posee características similares. Se trata de un sedimento arcilloso, encharcado y de tonalidad pardo-grisácea. En este estrato se han documentado materiales que evidencian que el aljibe en este momento era utilizado como punto de recogida de agua a pesar de un cierto estado de abandono. Se han conservado en este nivel, todo tipo de maderas y elementos vegetales, herramientas, calzado de cuero, un cesto, mobiliario, etc.

Tercer subnivel de abandono (20UE26)1. Se asienta directamente sobre la roca de base del depósito de agua. Tiene una potencia de 50-75cm. Está compuesto por arcilla de tonalidad gris oscura muy hidratada. En este nivel se han depositado numerosos elementos de madera, pero ya no aparece la vegetación en forma de palos y ramas, característica del estado de abandono de los niveles superiores. Aparecen algunas maderas, herramientas y utensilios. Destaca un madero trabajado con un rebaje en la parte central que semeja una parte del armazón de madera de la polea del pozo. Es en este nivel donde se encuentran los

restos óseos objeto del presente estudio.Las excepcionales condiciones de

conservación del yacimiento han permitido la caracterización morfométrica de los principales huesos apendiculares de perro recuperados durante las excavaciones. La osteometría se ha centrado sobre los cinco grandes huesos apendiculares, a saber, húmeros, radios, ulnas, fémures y tibias epifi sados (animales adultos) y en mejor estado de conservación (Tabla I; Figura 1).

Los restos óseos se recuperaron de forma no articulada en el yacimiento, por lo que, una vez en el laboratorio, se procedió únicamente a la identifi cación anatómica sin determinar si un conjunto de piezas correspondía a un mismo ejemplar.

Los huesos sin epifi sar fueron descartados para evitar errores de estimación de talla por causa de un crecimiento aún por completar, pertenecientes, por lo general, a ejemplares de menos de 18 meses de edad. Asimismo, los huesos fracturados tampoco se han tenido en cuenta para este estudio por la imposibilidad de aplicar en ellos la batería de medidas que se decidió tomar.

Para la cuantifi cación de los restos hemos utilizado los parámetros del número de restos identifi cados (NR) y un segundo más subjetivo, y de más difícil evaluación, pero que es habitual en estudios arqueozoológicos como es el número mínimo de individuos (NMI) (GRAYSON, 1984; DAVIS, 1989; LYMAN, 2008).

Las medidas siguen los criterios explicitados en el trabajo clásico de DRIESCH (1976) en tanto que las siglas adaptadas al castellano son las ofrecidas por MIGUEL & MORALES (1984). Las medidas osteométricas utilizadas fueron la longitud máxima (LM) y la anchura mínima de la diáfi sis (Amd). Ambas se expresaron en milímetros y fueron registradas con calibre tipo estándar (Figura 2).

A partir de dichas medidas se ha estimado el índice de robustez ósea (IR) y la altura en la cruz (HC) de los perros, para lo que se han empleado

Hueso LadoNº huesos epifi sados medidos

Nº huesos epifi sados fracturados

(no medidos)Nº huesos sin epifi sar

(no medidos) Total

Húmero Izquierdo 6 4 7 17Derecho 6 4 7 17

Radio Izquierdo 6 5 9 20Derecho 7 3 7 17

Ulna Izquierdo 3 7 7 17Derecho 2 11 5 18

Fémur Izquierdo 5 4 14 23Derecho 9 0 11 20

Tibia Izquierdo 8 3 7 18Derecho 7 2 10 19

Total 59 43 84 186

Tabla I. Relación de los huesos apendiculares de perro estudiados. -Limb bones from dogs analyzed in this study.



131

Figura 1. Restos óseos completos y fracturados de la muestra arqueológica de estudio. a.-Fémures. b.-Húmeros.c.-Ulnas.d.-Tibias.e.-Radios

- Complete and fragmented elements from the archaeological sample . a.- Femurs. b.- Humerus, c.- Ulnas. d.- Tibias. e.- Radius.

(Photos: Lab. de Arqueozoología, UAM).

HÚMERO RADIO ULNA FÉMUR TIBIAIR Amd*100/LM Amd*100/LM - Amd*100/LM Amd*100/LMHC (3,43*LM)-26,54 (3,18*LM)+19,51 (2,78*LM)+6,21 (3,14*LM)-12,96 (2,92*LM)+9,41

Tabla II. Estimadores para el cálculo del índice de robustez (IR) ósea y la altura en la cruz (HC) de los perros a partir de los huesos largos seleccionados.

-Estimates for calculating the index of robustness (IR) and shoulder height (HC) of dogs for the selected limb bones.



los factores proporcionados por HARCOURT (1974) (Tabla II).

Con estas variables se ha realizado una descripción estadística y un análisis mediante histogramas de frecuencias para observar, por un lado, las tallas más representadas en el yacimiento y, por otro, la correlación entre la robustez ósea y las alzadas en la cruz de los ejemplares. Estos análisis se han llevado a cabo con el paquete estadístico StatGraphics Plus 5.0 para Windows.

3. RESULTADOS

Es importante destacar de partida que, dentro del conjunto de restos recuperados, aproximadamente un 45% pertenecen a huesos sin epifi sar, en fase de crecimiento, lo cual pudiera sugerir una alta mortandad de ejemplares juveniles en la zona.

Para la estimación del NMI a partir de los 186 restos de perros identifi cados (Tabla I), se seleccionaron los fémures izquierdos por proporcionar el mayor valor correspondiente a un número mínimo de 23 individuos.

La descripción estadística de los índices calculados (Tabla III) muestra que el rango de variación calculado para las alturas a la cruz oscila entre 320,10 y 600,56 mm.

Tanto la altura mínima como la máxima vienen dadas a partir de las medidas tomadas en las tibias. Los coefi cientes de variación son muy elevados, excepto en los húmeros y las tibias derechas, lo cual sugiere una baja homogeneidad

muestral.Los índices de robustez ósea oscilan entre

5,63-11,42, donde la tibia vuelve a ser la pieza que presenta valores más extremos en los coefi cientes de variación entre derechas e izquierdas, indicando, de nuevo, una baja homogeneidad muestral.

Al agrupar estos resultados en función de las alzadas estimadas, se aprecian dos poblaciones bien diferenciadas. La población más abundante estaría representada por los animales de mayor talla (HC≥500mm), constatándose una mínima presencia de ejemplares de talla media, con alzadas comprendidas entre los 400 y los 500 mm, así como un tercer grupo, bien representado, de talla más pequeña pequeña (HC< 400mm). Lo más destacable es que los resultados son similares en todos los huesos considerados lo que confi ere una notable robustez al dato (Figura 3).

En todos los casos parece existir una correlación negativa muy alta entre el índice de robustez de los huesos y la altura a la cruz estimada para los ejemplares a los que pertenecen (Figura 4) siendo, en este caso, más robustos aquellos huesos pertenecientes a los individuos de menor talla.

Al igual que ocurría con las alzadas, detectamos una ausencia de valores intermedios para el índice de robustez, generándose de esta suerte dos agrupaciones donde la más abundante, presenta un índice con valores más bajos, y un segundo grupo, mucho menos frecuente, con valores mayores.

No parecen existir signos de cortes o manipulación por parte del hombre en los restos

Figura 2. Representación de los puntos osteométricos para la toma de la longitud máxima (LM) y anchura mínima de la diáfi sis (Amd) en los huesos largos seleccionados.

- Osteometric points representation for the greatest length (LM) and mid-shaft diameter (Amd) measures in the limb bones selected for this study.



133

Húmero Radio Ulna Fémur TibiaDcho. Izdo. Dcho. Izdo. Dcho. Izdo. Dcho. Izdo. Dcho. Izdo.

IR

M 6,94 7,24 7,24 7,26 - - 6,87 7,11 6,07 6,11SD 0,45 1,36 0,89 1,58 - - 0,25 1,69 0,31 2,08

MÍN 6,37 6,64 6,55 6,82 - - 6,55 6,76 5,63 5,71MÁX 7,50 9,95 9,31 10,34 - - 7,19 10,77 6,38 11,42CV 6,42 17,77 12,10 19,36 - - 3,69 21,87 5,08 29,02

HC

M 560,68 497,87 552,48 563,68 541,01 502,02 561,19 537,33 575,60 544,28SD 27,93 100,66 66,62 102,62 58,29 124,97 62,67 93,91 21,05 101,58

MÍN 510,60 357,79 386,64 373,13 499,80 334,39 393,98 344,22 541,14 320,10MÁX 587,43 595,32 570,76 592,86 582,23 578,75 595,57 588,98 600,56 584,07CV 5,04 20,18 12,65 20,17 10,77 26,49 11,58 18,69 3,69 20,03

Tabla III. Descriptores estadísticos para los índices de robustez ósea (IR) y altura en la cruz (HC) obtenidos para la muestra de perros de Tabacalera. M: Media; SD: Desviación típica; MIN: Valor mínimo; MAX: Valor máximo; CV: Coefi ciente de variación.

-Statistical descriptors for the robustness index (IR) and the shoulder height (HC) obtained for the dogs of Tabacalera. M: Mean; SD: Standard deviation; MIN: Minimum value; MAX: Maximum value; CV: Coeffi cient of variation.

Figura 3. Gráfi cas de frecuencias para las estimaciones de la altura a la cruz (Alturas expresadas en mm). a.-Fémur.b.-Húmero.c.-Ulna.d.-Tibia. e.-Radio.

- Frequencies of the shoulder height estimations (Height in mm). a.- Femur. b.- Humerus. c.- Ulna. d.- Tibia. e.- Radius.



de canes, por lo que su presencia en el yacimiento no parece explicada por una explotación cárnica de los perros (ZINOVIEV, 2010). Otros estudios plantean el uso del perro como mascota en época romana, cuyos cuidados por parte del hombre se han hecho patentes al aparecer ejemplares de avanzada edad con diversas patologías en muchos yacimientos de este periodo y, en concreto, en varios del área Mediterránea (MACKINNON & BELANGER, 2002; MACKINNON, 2010).

4. DISCUSIÓN

El excepcional estado de conservación y la gran cantidad de restos óseos hallados en el yacimiento de Tabacalera ha permitido estimar con cierta facilidad las alturas a la cruz de los perros y caracterizar los morfotipos caninos de la época. De este modo, los datos obtenidos pueden ser utilizados como un referente sobre los tipos de perro que existieron durante los albores de la Alta Edad Media en el norte de la Península Ibérica.

Las medidas de los huesos apendiculares estudiados revelan que las alturas en la cruz de los perros de Tabacalera variaban entre los 32 a los 60 cm, si bien los elevados coefi cientes de variación que presentan todos los conjuntos indican una baja homogeneidad muestral. Así, la agrupación de los datos refl eja dos poblaciones: una formada por animales de tamaño mediano-grande y otra por ejemplares de pequeño tamaño. Se evidencia, en cualquier caso, la ausencia tanto de animales macromorfos (de más de 65 de altura) como de perros enanos (menores a 25 cm de altura).

Estos resultados para las alzadas entran dentro de los rangos de variación obtenidos por HARCOURT (1974) para la Gran Bretaña anglosajona así como

con los aportados por BARTOSIEWICZ (2002) en la Pannonia romana (Hungría). Sin embargo, difi eren considerablemente de los perros medievales de Novgorod (Rusia), estudiados recientemente por ZINOVIEV (2010), donde la mayor parte son ejemplares de talla mediana (esto es, entre los 40-50 cm de alzada).

La existencia de perros de tamaño mediano-grande, que, además, presentan índices de robustez bajos, sugiere morfotipos esbeltos -tipo galgo o podenco- que podrían haber sido utilizados para la caza, puesto que unos huesos largos y gráciles suelen estar asociados con una musculatura más adecuada para la carrera (KEMP et al., 2005). Este morfotipo podría ser similar al de los lebreles, que parecen constituir uno de los grupos raciales más antiguos (VILÀ et al., 1997, TRANTALIDOU, 2002) y cuyo origen parece situarse en el antiguo Egipto, hace más de 6.000 años (FÉDÉRATION CYNOLOGIQUE INTERNATIONALE, 2010). Morfotipos así han sido ampliamente representados tanto en el arte romano como en el medieval y se postula que su llegada a España como “raza” autóctona reconocida (el llamado Galgo Español), se remonta a épocas muy anteriores al periodo romano (FÉDÉRATION CYNOLOGIQUE INTERNATIONALE, 1982).

Los ejemplares de Tabacalera de mayor tamaño y mayor robustez podrían haber sido utilizados, en este caso, como animales de guarda o caza, más parecidos a razas de tipo lobuno. El “Cave Canem” típico de las casas de Pompeya ya representaba estas morfologías en el Siglo I d.C..

La aparición de perros de tallas pequeñas, por último, podría interpretarse como presencia de animales de compañía y no tanto de trabajo (ZINOVIEV, 2010).

Existen datos sobre ejemplares de similares características a los de Tabacalera hallados en

Figura 4. Correlación entre el índice de robustez (IR) y la altura a la cruz (HC). Coefi ciente de correlación = -0,9176 (α = 0,05; n = 51; p-valor <0,001).

- Correlation between the robustness index (IR) and the shoulder height (HC). Coeffi cient of correlation = -0,9176 (α = 0,05; n =51; p-value <0,001).



135

Inglaterra, en yacimientos romanos del siglo IVd.C.. En los estudios llevados a cabo con estos restos, se sugirió que los ejemplares podían ser de tipo sabueso, los cuales podrían utilizarse más como rastreadores que como perros de compañía (BAXTER, 2002). En las diversas representaciones escultóricas de Mitra matando al toro (Siglo II) aparece un perro de pequeño tamaño que bien podría ser una representación de estas morfologías.

No descartamos, en cualquier caso, la idea de que se pueda tratar de animales de compañía, como ya refi eren los estudios de MACKINNON Y BELANGER (2002) en los que se analizaron los restos óseos de un perro tipo Bichón Maltés recuperado en un yacimiento romano en Túnez, revelando la existencia de ese uso como animales de compañía ya en el siglo III d.C.. Tal funcionalidad estaría pendiente de confi rmar en Tabacalera a través de estudios más exhaustivos de estimación de la edad y posibles patologías en los restos que pudiesen indicar este uso en Tabacalera.

Como la defi nición de raza canina es un concepto moderno, se debe tener precaución al comparar los restos arqueológicos de perros con los de las razas actuales, dado lo problemático que puede ser esto en ausencia de datos genéticos.

Sin embargo, si se aplica con cautela y cierta “fl exibilidad” el criterio racial, resulta posible comparar osteológicamente los restos de perros recuperados en yacimientos con ejemplares modernos, pudiendo entonces realizarse las puestas en común de estos datos con los de los registros históricos (documentales) y con los estudios de las habilidades propias de las razas conocidas. Ello posibilitaría encuadrar determinados morfotipos de las poblaciones caninas de épocas pretéritas con conjuntos o grupos raciales actuales, proporcionando información complementaria acerca de la apariencia, tamaño y funcionalidad de estos animales en el pasado (PHILLIPS et al., 2009).

5. CONCLUSIONES

Gracias a los estudios morfométricos presentados se han podido establecer dos poblaciones bien defi nidas en los niveles de época altomedieval del yacimiento de Tabacalera: (a) un primer grupo racial formado por animales mesomorfos, polivalentes, que podrían haber sido utilizados como perros de caza, de guarda en las casas e incluso, ocasionalmente, como perros pastores y (b) un segundo grupo, formado por ejemplares más pequeños, aunque nunca enanos, muy parecidos a los actuales perros rastreadores, que podrían haber participado de la vida cotidiana de las comunidades en las que vivían, convirtiéndose en eventuales animales de compañía.

Esta caracterización poblacional de los perros en dos grupos de tamaños diferenciados podría suponer una especialización de su funcionalidad. Además, cabe destacar que los

morfotipos extremos se vienen relacionando con las clases sociales altas (CAIUS, 1729; ZINOVIEV, 2010), lo que podría sugerir que el núcleo de Tabacalera atestigua la presencia de un contexto de prosperidad. Además, aunque muchos de los restos óseos pertenecen a individuos juveniles, no parece que existan signos de su uso como alimento o para la obtención de piel, práctica al parecer extendida en aquellos tiempos entre los yacimientos rurales así como en núcleos poblacionales constituidos mayoritariamente por la eufemística denominación de “clases desfavorecidas” (ZINOVIEV, 2010).

Uno de los factores limitantes de cualquier estudio arqueozoológico es el tamaño de la muestra de estudio. En el presente trabajo la buena representación de restos en excelentes condiciones de conservación facilitó sobremanera realizar una estimación de lo que pudieron ser las poblaciones caninas más frecuentes en el entorno del yacimiento de Tabacalera.

No obstante, se hace necesario profundizar en otros estudios concernientes a la morfología de esta especie, abarcando tanto análisis craneales como postcraneales, a fi n de abordar el problema de la siempre discutida adscripción de los restos subfósiles a grupos raciales concretos que hubieran servido como antecesores de los actuales morfotipos para poder proceder a una más fi able reconstrucción de la evolución canina en el solar ibérico.

AGRADECIMIENTOS

Queremos agradecer a la Consejería de Cultura, Ayuntamiento de Gijón, por hacer posible la realización de esta investigación.

Asimismo, queremos expresar nuestro agradecimiento a Concepción Pérez Marcos y a Elisabeth González de Chávarri Echaniz (Fac. de Veterinaria, Depto. de Producción Animal, UCM) por su asesoramiento durante la consecución del presente estudio.

BIBLIOGRAFIA

ALPAK, H., MUTU, R. & ONAR, V. 2004. Correlation analysis of the skull and long bone measurements of the dog. Annals of Anatomy, 186:323-330.

BARTOSIEWICZ, L. 2002. Dogs from the Ig pile dwellings in the National Museum of Slovenia. Arheološki vestnik, 53:77-89.

BAXTER, I.L. 2002. A Dwarf Hound Skeleton from a Romano-British Grave at York Road, Leicester, England, U.K., with a discussion of other Roman small dog types and speculation regarding their respective aetiologies. In: SNYDER, L.M. & MOORE, E.A. (Eds.). Dogs and People I Social, Working, Economic or Symbolic Interaction. Págs. 12-23.Oxbow Books. Proceedings of the 9th ICAZ Conference, Durham.

BJÖRNERFELDT, S., HAILER, F., NORD, M., & VILÀ, C. 2008. Assortative mating and fragmentation within dog breeds. BMC Evolutionary Biology, 8 (28).

CAIUS, J. 1729. De canibus Britannicis: de rariorum



MACKINNON, M. & BELANGER, K. 2002. In Sickness and in Health: Care for an Arthritic Maltese Dog from the Roman Cemetery of Yasmina, Carthage, Tunisia. In: SNYDER, L.M. & MOORE, E.A. (Eds.). Dogs and People in Social, Working, Economic or Symbolic Interaction. Págs. 38-43. Oxbow Books. Proceedings of the 9th ICAZ Conference, Durham.

MIGUEL, F.J. & MORALES, A. 1984. Catálogo para una unifi cación de las medidas del esqueleto postcraneal de los mamíferos en España. Primeras Jornadas de Metodología de Investigación Prehistórica (Soria, 1981), 299-305. Ministerio de Cultura. Madrid.

ONAR, V. & BELLI, O. 2005. Estimation of shoulder height from long bone measurements on dogs unhearted from the Van-Yoncatepe early iron age necropolis in Eastern Anatolia. Revue de Médecine Vétérinaire, 156(1):53-60.

OSTRANDER, E.A. 2008. Base genética de la morfología canina. Investigación y ciencia, 376:26-34.

PHILLIPS, C., BAXTER, I.L. & NUSSBAUMER, M. 2009. The Application of Discriminant Function Analysis to Archaeological Dog Remains as an Aid to the Elucidation of Possible Affi nities with Modern Breeds. Archaeofauna, 18:51-64.

SANCHIS, A. & SARRIÓN, I. 2004. Restos de cánidos (Canis familiaris ssp.) en yacimientos valencianos de la edad del bronce. Archivo de prehistoria levantina, 25:161-198.

SCHARFF, R.F. 1924. On the Breeds of Dogs Peculiar to Ireland and Their Origin. The Irish Naturalist, 33(8):77-88.

SMITH, C. 1998. Dogs, cats and horses in the Scottish medieval town. Proceedings of the Society of Antiquaries of Scotland, 128:859-885.

TRANTALIDOU, K. 2002. Companions from the Oldest Times: Dogs in Ancient Greek Literature, Iconography and Osteological Testimony. In: SNYDER, L.M. & MOORE, E.A. (Eds.). Dogs and People in Social, Working, Economic or Symbolic Interaction. Págs. 96-120. Oxbow Books. Proceedings of the 9th ICAZ Conference, Durham.

VILÀ, C., SAVOLAINEN, P., MALDONADO, J.E., AMORIM, I.R., RICE, J.E., HONEYCUTT, R.L., CRANDALL, K.A., LUNDEBERG, J. & WAYNE, R.K. 1997. Multiple and Ancient Origins of the Domestic Dog. Science, 276:1687-1689.

ZINOVIEV, A.V. 2012. Study of the Medieval Dogs from Novgorod, Russia (X-XIV Century). International Journal of Osteoarchaeology, 22:145-157.

animalium et stirpium historica, de libris propriis, de pronuncatione graecae et latinae linguae, cum scriptione nova libellus. [En línea]. (2ª ed.). 249 págs. Versión completa disponible en: <http://books.google.es/books?id=vRoOAAAAQAAJ&printsec=frontcover#v=onepage&q&f=false> (última consulta: 29 de mayo de 2011).

CLUTTON-BROCK, J. 2002. Origins of the dog: domestication and early history. In: SERPELL, J. (Ed.). The Domestic Dog: its Evolution, Behaviour and Interactions with People. Págs. 7-20. Cambridge University Press. Cambridge.

DAVIS, S. 1989. La Arqueología de los animales. Bellaterra. Barcelona.

DRIESCH, A VON DEN. 1976. A guide to the measurement of animal bones from archaeological sites. Peabody Museum Bulletins 1. Peabody Museum of Archaeology and Ethnology, Harvard University, Massachusetts.

FÉDÉRATION CYNOLOGIQUE INTERNATIONALE. 1982. Estándar FCI Nº 285. Galgo Español. [En

línea]: <http://www.fci.be/nomenclature.aspx> (última consulta: 02 de septiembre de

2011).FÉDÉRATION CYNOLOGIQUE INTERNATIONALE. 2010.

Estándar FCI Nº 158. Greyhound. [En línea]: <http://www.fci.be/nomenclature.aspx> (última consulta: 04 de septiembre de 2011).

FERNÁNDEZ OCHOA, C. 1988. Arqueología de Gijón en Época Romana. Memorias de Historia Antigua, 9: 153-163.

FERNÁNDEZ OCHOA, C. 1996. Historia del Proyecto Gijón de Arqueología. Complutum Extra, 6(1): 29-37.

GOETZ, G. 1912. M. Terenti Varronis Rerum Rusticarum Libri Tres. Ed. Teubner, Leipzig.

GRAYSON, D.K. 1984. Quantitative Zooarchaeology. Academic Press. Londres.

HARCOURT, R.A. 1974. The Dog in Prehistoric and Early Historic Britain. Journal of Archaeological Science, 1:151-175.

INFORME TÉCNICO DEL YACIMIENTO DE TABACALERA. 2009. Excavaciones Arqueológicas en la Antigua Fábrica de Tabacos, Tercera Fase. Cimadevilla, Gijón.

KEMP, T.J., BACHUS, K.N., NAIRN, J.A & CARRIER, D.R. 2005. Functional trade-offs in the limb bones of dogs selected for running versus fi ghting. The Journal of Experimental Biology, 208:3475-3482.

LYMAN, R.L. 2008. Quantitative Paleozoology. Cambridge Manuals in Archaeology. Cambridge University Press, Cambridge.

MACKINNON, M. 2010. “Sick as a dog”: zooarchaeological evidence for pet dog health and welfare in the Roman world. World Archaeology, 42(2):290-309.



La enseñanza de la Biología y las Ciencias Ambientales del bachillerato internacional en el I.E.S. Maestro Matías Bravo (Valdemoro, Madrid, España)*

The teaching of Biology and environmental Science of international baccalaureate at I.E.S. Maestro Matías Bravo (Valdemoro, Madrid, Spain)

Sofía Martín Nieto y Carlos J. Martín-Blanco

I.E.S. Maestro Matías Bravo. Avda. Mar Egeo, s/n. 28341. Valdemoro. Madrid. biologí[email protected]

Recibido: 29 noviembre de 2011; Aceptado: 27 abril 2012, Publicado en formato electrónico: 16-abril-2012.

PALABRAS CLAVE: Didáctica, Biología, Ciencias Ambientales, Bachillerato internacional, EspañaKEY WORDS: Didacticism, Biology, Environmental Science, International baccalaureate, Spain

RESUMEN

La organización del Bachillerato Internacional es una entidad sin ánimo de lucro fundada en Ginebra en 1968. Los alumnos optan entre un grupo de asignaturas establecidas, con currículos comunes a todo el mundo. Los estudios pueden cursarse en tres lenguas ofi ciales: inglés, francés y español. La enseñanza de las Ciencias Naturales se realiza a través de dos asignaturas “Sistemas ambientales y sociedades” y “Biología”. Sistemas ambientales se desarrolla a lo largo de un curso e incluye 120 horas de contenidos teóricos y 30 de prácticas de laboratorio y campo. Biología es una asignatura de desarrollo bienal con 180 horas de contenidos teóricos y 60 de contenidos prácticos que incluyen un trabajo práctico interdisciplinar con las otras materias experimentales (Física y Química). Las prácticas de laboratorio deben ser representativas del temario e incluir actividades que impliquen el desarrollo de las T.I.C. La monografía es un trabajo de investigación original bajo la tutela de un profesor. Contribuye decisivamente a la formación científi ca de los alumnos, ya que se familiarizan con la forma de trabajar y comunicar los hallazgos, propia de los científi cos.

ABSTRACTThe Internacional Baccalaureate Organization is an international organization with non profi t motive, founded

in Geneva, 1968. The IB programme can be taken in English, French or Spanish. Students can choose six subjects from six different subject groups. There are also three additional core requirements: Theory of Knowledge; Creativity, Action and Service (C.A.S.) and the extended essay. In our changing world it is increasingly clear the need for science education for unfolding in our daily lives. The great development of the technologies and their access so easy for a large part of the population greatly infl uences the learning of our students. Teachers we need to develop specifi c teaching strategies (GARCIA HERRERO, 2008).

Teaching must enable students to make information in knowledge (LÓPEZ SANCHO, 2003). At I.E.S. Maestro Matías Bravo, we tried to place emphasis on practical work as an important strategy in the constructivist approach to teaching (TRUMPER, 2003), not only in the International Baccalaureate but in other stages as well.

Science subjects consists of two parts: “Environmental Systems and Societies” and “Biology”. Environmental Systems and Societies is developed in one year’s course which requires students to complete 120 hours of theoretical content and 30 hours of laboratory practice and fi eld study. Biology is developed in two years. Students must complete 180 hours theoretical content and 60 hours of practice which must include interdisciplinary investigation with Physics and Chemistry. The internal assessment of the Diploma Program goes beyond the mere practical demonstration of theoretical concepts. We are interested in the scientist’s work and we expect our students to learn about life from the scientist’s point of view. Practices is carefully selected to for our students so that it can serve as training in the most elementary instrumental techniques wich will enable students to design and control experiments independently and to explain their assumptions and results in consistent reports. Furthermore, they will learn not only to appreciate the advantages of research methodologies but also to consider their limitations and to assess the practical nature of the fi eld work. Laboratory practice must be representative and include activities where T.I.C. are involved.

The extended essay is an original piece of research on a topic of interest for the student, developed with the advice and guidance from a teacher. This work provides the student with important scientifi c training. The extended essay is carried out over two courses. During the fi rst course the topic of research is decided and the student begins to search bibliographic sources. In summer pupils do the experimental work and write a preliminary draft. In the fi rst trimester of the second course the draft suffers successive corrections until it achieves the fi nal version of manuscript.* Presentado en la XIX Bienal RSEHN-UCLM, Toledo 2011

S. MARTÍN NIETO Y C.J. MARTÍN-BLANCO138


The newest in the International Baccalaureate is not the contents but the methodology. This way of working is the main learning of our students. Its introduction can be done little by little throughout the courses of secondary. During course 2011/12 the government of the Autonomous Community of Madrid has introduced an experimental studies called "Baccalaureate of Excellence", intended for students that show special motivation and ability to go deep into scientifi c, humanistic and technological knowledge. We believe that the International Baccalaureate can meet these to these expectations.

bachillerato de modalidad de ciencias sociales una optativa científi ca (Sistemas Ambientales, en nuestro caso).

En nuestro mundo cambiante es cada vez más clara la necesidad de instrucción científi ca para desenvolvernos en nuestra vida cotidiana. El gran desarrollo de las tecnologías y su facilidad de acceso para buena parte de la población condiciona enormemente el aprendizaje de nuestros alumnos. Los profesores tenemos que desarrollar estrategias didácticas específi cas (GARCÍA HERRERO, 2008).

La enseñanza busca que el alumno convierta la información (contenidos curriculares) en conocimiento (LÓPEZ SANCHO, 2003). Según el modelo constructivista de PIAGET (COLL & AL., 2007) el proceso de aprendizaje incluye tres fases: comprensión de palabras, conceptualización y destreza para construir proposiciones con ellas. Las dos primeras fases son las más importantes y suelen representarse por medio de diagramas conceptuales basados en los desarrollados por NOVAK & AL. (1999) basándose en ideas de WITTGENSTEIN. La importancia de su uso en enseñanza secundaria en nuestro país se ha puesto de manifi esto (CALVO & AL., 2008).

En el I.E.S. Maestro Matías Bravo tratamos de poner énfasis en los trabajos prácticos como una estrategia importante en el enfoque constructivista de la enseñanza (TRUMPER, 2003), no sólo en el Bachillerato Internacional sino también en otras etapas educativas.

1. INTRODUCCIÓN

Desde el curso 2008-09 el Instituto de Educación Secundaria (I.E.S.) Maestro Matías Bravo (Valdemoro, Madrid) viene impartiendo las enseñanzas del Diploma del Bachillerato Internacional. Con este trabajo queremos dar a conocer las actividades didácticas que realizamos los profesores de Biología y Sistemas Ambientales en el marco de este proyecto. Adaptadas a contextos particulares, estas actividades pueden extrapolarse y tenerse en cuenta en la planifi cación de actividades prácticas en cursos de Enseñanza Secundaria Obligatoria (E.S.O.) y Bachillerato Ley de Ordenación de la Educación (L.O.E.)

La organización del Bachillerato Internacional es una entidad sin ánimo de lucro fundada en Ginebra en 1968. Cuenta con diversos programas destinados a diferentes niveles educativos no universitarios que cursan en la actualidad más de 925.000 alumnos de 3.215 centros distribuidos en 140 países de todo el mundo, su relevancia internacional es indudable (DRAKE, 2004). En España el programa es impartido en 52 centros, cifra superior a la de otros países de nuestro entorno como Francia (11), Finlandia (15) o Alemania (45), pero muy inferior a la de Reino Unido (216) o Estados Unidos (747) (WALKER, 2011).

La “internacionalidad” de estos estudios es debida al currículo, no a la lengua. Los alumnos optan entre un grupo de asignaturas establecidas, con currículos comunes en todo el mundo. Los estudios pueden cursarse en tres lenguas ofi ciales: inglés, francés y español.

Las asignaturas se reparten en seis grupos entorno a un núcleo central, constituido por tres trabajos imprescindibles para lograr el diploma: un ensayo (Teoría del conocimiento); Creatividad, Acción y Servicio (C.A.S.); y la monografía (Fig. 1). La enseñanza de las Ciencias Naturales se realiza a través de dos asignaturas “Sistemas ambientales y sociedades” y “Biología”. La primera de ellas es una asignatura transdisciplinar que combina las técnicas y conocimientos propios del Grupo 4 (Ciencias Experimentales) con los propios del Grupo 3 (Individuos y Sociedades) y la segunda es una asignatura del Grupo 4 (Ciencias Experimentales) (ORGANIZACIÓN BACHILLERATO INTERNACIONAL, 2007).

Las asignaturas permiten confi gurar diferentes itinerarios científi cos y humanísticos que se completan con una asignatura optativa. Los alumnos que cursan un bachillerato de modalidad científi ca tienen que cursar una optativa humanística (Historia, en nuestro caso) y los de

Figura 1. Currículo del Programa del Diploma, presentado en forma de hexágono (ORGANIZACIÓN DEL BACHILLERATO INTERNACIONAL, 2007)

- Curriculum of I.B. Diploma Programme, presented in the form of a hexagon (ORGANIZACIÓN DEL BACHILLERATO INTERNACIONAL, 2007)

LA ENSEÑANZA DE LA BIOLOGÍA Y LAS CIENCIAS AMBIENTALES DEL BACHILLERATO INTERNACIONAL 139


2. DESARROLLO

2.1. Organización de las materias

Las materias pueden ser de dos tipos en función de su carga horaria: de nivel medio y de nivel superior (Tabla I). Sistemas Ambientales y Sociedades es una materia de nivel medio que cursan como optativa los alumnos del itinerario de humanidades y ciencias sociales durante el primer curso de bachillerato a razón de cinco sesiones semanales. Biología es una asignatura de nivel superior que cursan durante los dos cursos de bachillerato los alumnos del itinerario de Ciencias de la Salud, con cinco sesiones semanales cada año.

La evaluación tiene dos partes: la externa (sobre contenidos teóricos) y la interna (sobre trabajos prácticos). La primera se realiza mediante el desarrollo de pruebas escritas comunes a todos los centros del mundo. Se realizan de forma sincronizada y su contribución a la nota fi nal es variable (Tabla II).

La evaluación interna se hace sobre los informes de prácticas que son califi cados por el profesor y moderados parcialmente por un corrector externo. Entre estos trabajos prácticos se incluye el Proyecto del Grupo 4, una investigación multidisciplinar sobre un tema que realizan en equipo todos los alumnos de Biología, Física y Química. Las prácticas de laboratorio deben ser variadas y representativas del temario e incluir

MODELO CURRICULAR

NIVEL MEDIO NIVEL SUPERIOR

TOTAL DE HORAS LECTIVAS 150 240

TEORÍA 120 180

TEMAS TRONCALES

OPCIONES

TEMAS ADICIONALES DEL NIVEL SUPERIOR

ACTIVIDADES PRÁCTICAS 30 60

TRABAJOS PRÁCTICOS 30 50

PROYECTO DEL GRUPO 4 - 10

Tabla I. Modelo curricular de las asignaturas experimentales de nivel medio y nivel superior en el Bachillerato Internacional.

- Curriculum model of the subjects of experimental mid-level and higher level in the International Baccalaureate.

COMPONENTES DE LA EVALUACIÓN

CONTRIBUCIÓN DURACIÓN MATERIA

Prueba 1NM 30 60´ Preguntas de respuesta corta y preguntas

basadas en datos

NS 20 60´ Test de 40 (NM) / 60 (NS) preguntas sobre TT

Prueba 2NM 50 120´ Sección A: estudio de caso

Sección B: preguntas de respuesta larga estructurada

NS 36 135´ Preguntas de respuesta corta y larga sobre TT y TANS

Prueba 3 NS 20 75´ Preguntas de respuesta corta y larga sobre OP

Evaluación interna

(prácticas)

NM 20 30 hTodo el temario. Deben incluir uso de T.I.C.

NS 24 60 h

Tabla II. Contribución de los distintos elementos de la evaluación. NM = nivel medio, NS = nivel superior, TT = temas troncales, TANS = temas de ampliación (NS), OP = opciones, T.I.C. = tecnologías de la información y la comunicación.

- Contribution of the elements to evaluation. NM = med-level, NS = higher level, TT = common topics, TANS = ampliation topics (NS), OP = optional topics, T.I.C. = information and communications tecnologies.



actividades que impliquen el desarrollo de las T.I.C. (elaboración de informes, tratamiento de datos, obtención de datos mediante software, simulaciones informáticas…).

2.2. Los trabajos prácticos de la evaluación interna

En la literatura se pueden encontrar diversas funciones atribuidas a las prácticas de laboratorio:

Como medio de exploración física (GIUSEPPIN, 1996).

Como estrategia de desarrollo conceptual y procedimental (WOOLNOUGH & ALLSOP, 1985).

Como estrategia de trabajo en grupo (BROWN et al., 1989).

Como elemento motivador (BERG et al., 2003).

La evaluación interna del Programa del Diploma va más allá de la mera demostración práctica de conceptos teóricos. Se busca fundamentalmente enseñar la profesión de científi co a los alumnos. Para ello las prácticas se seleccionan cuidadosamente para que sirvan para adiestrar a los alumnos en las técnicas instrumentales más elementales pero sobre todo para que puedan diseñar y controlar autónomamente experimentos y sean capaces de

explicar sus hipótesis y resultados en informes coherentes tal como sugiere NEDELSKY (1958). Asimismo, aprenderán a apreciar las ventajas y las limitaciones de las metodologías de investigación y a valorar el carácter práctico del trabajo de campo.

Cada práctica puede ser evaluada de acuerdo a tres aspectos:

1) Diseño2) Obtención y proceso de datos3) Conclusiones y evaluaciónOtros aspectos se evalúan globalmente al

fi nalizar todas las prácticas y el proyecto del Grupo 4:

1) Técnicas de manipulación2) Aptitudes personalesPara la realización de estos trabajos prácticos

se entrega a los alumnos un guión con la informa-ción precisa para su realización. En la portada les aportamos una tabla con los aspectos que se van a evaluar concretamente en cada práctica (Fig.2).

Dependiendo de los aspectos que se vayan a evaluar, el guión será más o menos extenso. El caso más extremo es el de las prácticas en las que se pretende evaluar el diseño cuyo guión se reduce básicamente a una frase (Fig. 2). En estos casos el alumno tiene que describir el experimento que ha ideado y el protocolo de adquisición de datos que

Figura 2. Ejemplo de portada de un guión de prácticas con la tabla para resumir los aspectos evaluados. Cuando se evalúa el aspecto “Diseño” el guión queda reducido a la mínima expresión y no se aporta información para su ejecución. Únicamente se enuncia el objetivo experimental que los alumnos tienen que conseguir.

- Sample cover page of a set of intructions for practices with the table to summarize the issues evaluated. When evaluating the aspect "Design" the indent is reduced to the minimum expression and no information is provided for its implementation. Only sets out the experimental objective that students have to achieve.



ha seguido.El instrumento para evaluar los trabajos es un

informe escrito sobre cada una de las prácticas. En dicho informe se valora no sólo la obtención de datos sino también la forma en que se expresan las conclusiones y se evalúan los resultados. Se hace especial hincapié en la forma de presentar datos en tablas y gráfi cos. Algunos autores como TAMIR (1989) ya pusieron de manifi esto la importancia de la estimación de órdenes de magnitud y el establecimiento de inferencias.

El programa de prácticas que se desarrolla intenta que todos los contenidos teóricos aparezcan refl ejados y que el uso de las T.I.C. sea variado (Tablas III y IV). La mayor parte de las actividades prácticas son experimentales pero se realizan también actividades de simulación y uso de herramientas informáticas y de resolución de problemas más convencionales (por ejemplo de genética o pirámides trófi cas). Las prácticas de campo son realizadas conjuntamente por los alumnos de ambas asignaturas.

2.3. El proyecto del grupo 4

Como ya se ha comentado, se trata de un trabajo interdisciplinar y colectivo que desarrollan los alumnos de materias experimentales sobre un tema común. Puede optarse por diferentes estrategias de trabajo y presentación de los resultados. Debido al número de alumnos matriculados, hemos optado por formar un único grupo de trabajo con todos los de las asignaturas de Biología, Física y Química. Los resultados del estudio se muestran en forma de presentación de Power-Point. Este formato facilita tremendamente la entrega de la contribución de cada alumno porque sólo hay que agrupar las diapositivas y anotar la contribución de cada alumno al total.

Este tipo de investigaciones es muy formativa (KIRSCHNER, 1992) y se presta a la ejecución de trabajos de campo midiendo variables de naturaleza biológica, física y química respectivamente. También puede elegirse un proceso concreto y estudiarlo desde diferentes puntos de vista (Tabla V).

El proyecto del Grupo 4 es una herramienta formativa muy útil y desarrolla capacidades muy importantes en los alumnos. Por una parte la creatividad, a través del diseño de los experimentos adecuados seleccionando las variables pertinentes y la presentación de los resultados de una forma clara y llamativa. Por otra parte la colaboración, el trabajo en equipo cobra un papel protagonista en este proyecto. Se forman grupos de investigación autónomos en cada asignatura. Dentro de ellos los alumnos elaboran un esquema con los contenidos a investigar y se reparten las tareas. Finalmente la integración, estudiar un mismo fenómeno desde las ópticas de las diferentes ciencias experimentales permite una mejor relación y comprensión de conceptos.

DESCRIPCIÓN TIC TEMA HORASAnálisis estadístico con hojas de cálculo 2

Reconocimiento de glúcidos reductores 2

Estudio de los ecosistemas de la Laguna del Campillo 5

Estudio de cladogramas 2Cultivo e identifi cación de protozoos ciliados 2

Identifi cación de tejidos animales 2,6,H 2

Identifi cación de tejidos vegetales 2,9 2

Estudio de la digestión del almidón 1,2 3,6 2

Estudio de propiedades físicas y químicas de los lípidos 3 2

El clima como factor abiótico 2,3,4 5 1Estudio de cariotipos 5 2,4 1Estudio biométrico de Ligustrum vulgare 2,3,4 1,5 2

Reconocimiento de prótidos 2,7 2Estudio de biocenosis vegetales. Los índices de biodiversidad 1,5,9 2

Elaboración de presentaciones con Power-Point 2 F 2

Introducción al manejo de claves dicotómicas de identifi cación 9,F 2

Simulación de la obtención del ADN recombinante 5 7,10 1

Cruces de dihíbridos y de ligamiento de genes 5 10 1

Estudio de la transpiración en las plantas 1,2,3 1 2

Estimación de concentraciones mediante el colorímetro 1,2,3 1 2

Estudio de campo de los pisos de vegetación de la Comunidad de Madrid

4 5,9 5

Estudio de fenómenos osmóticos 2,3 2,3 2Estimación de tamaños poblacionales 5 2

Interpretación de imágenes de microscopía electrónica 2,6 2

Estudio de factores que afectan a la germinación 9 3

Tabla III. Prácticas de la evaluación interna en Biología. La columna T.I.C. concreta el uso en cada caso (1) registro de datos, (2) trazado de gráfi cas, (3) hoja de cálculo, (4) base de datos, (5) programas de simulación y elaboración de modelos.

- Practices of internal evaluation in Biology. The column T.I.C. concrete use in each case (1) recording of data, (2) graphing, (3) worksheet, (4) database, (5) programs for simulation and modeling.



2.4 La monografía

Este trabajo lo realizan todos los alumnos eligiendo sólo una de las asignaturas que cursan y se realiza a lo largo de los dos cursos de bachillerato. GAOS & LEJAVITZER (2002) y CALDERÓN (2005) proponen una guía para la realización de este tipo de trabajos dirigida a alumnos de secundaria. De forma ideal, la elección y planifi cación de la investigación se lleva a cabo durante los dos últimos trimestres del primer curso. El grueso de la fase de recopilación de datos tanto bibliográfi ca como experimental se realiza durante el verano o el inicio del 2º curso. La corrección y depuración del manuscrito con los resultados se hace durante el primer trimestre del segundo curso. El informe fi nal no puede exceder de 4000 palabras excluidos portada, índice, resumen, pies de foto y bibliografía. Se puede adjuntar otra información en anexos.

El trabajo de la monografía debe ser original y tiene que enfocarse desde una perspectiva biológica o medioambiental (lo relevante serán los seres vivos, no los aspectos químicos o físicos). Dadas las limitaciones que un trabajo de este tipo tiene para los alumnos y los centros de Educación Secundaria, el tema debe concretarse mucho para que las conclusiones y el desarrollo experimental sean viables.

Algunos de estos trabajos han sido presentados en certámenes de ámbito nacional para alumnos de bachillerato o primeros cursos de facultad (Anexo I y Fig. 3) que en ocasiones publican en revistas específi cas una versión abreviada de las ponencias (CANO BARBACIL, 2011; GARCÍA RODRIGUEZ, 2011). También han llegado a revistas más especializadas (MARTÍN-BLANCO, en prensa) las experiencias pedagógicas de algunas de estas monografías.

Sirva como indicador de lo que se puede hacer los títulos de las monografías que hemos tutelado:

Estudio de las comunidades de aves en tres localidades de Valdemoro (Madrid – España).

DESCRIPCIÓN TIC TEMA HORASEstudio de los ecosistemas de la Laguna de el Campillo 2 5

Identifi cación de organismos a través de claves 2 2

Construcción de clave de clasifi cación de aves de Europa 2 2

Estudio de biocenosis vegetales. Índice de biodiversidad 2,4 2

Estimación del tamaño de una población animal 1,2,3 2 2

Estudio de campo de los pisos de vegetación de la Comunidad de Madrid

4 2 5

Cálculo de biomasa vegetal y estimación de la producción primaria neta

2 2

Germinación de semillas sometidas a diferentes factores abióticos

1,2 2 6

Estudio de permeabilidad y textura de suelos 1,2 3 1

Determinación de pH y nutrientes de suelos 1,2 3 1,5

Estudio de parámetros físicos y químicos del agua (I y II) 5 2,5

Planifi cación sobre la calidad del agua de consumo humano 1,2 5 2

Simulación de efecto invernadero terrestre 1,2 6 2

Manejo de modelo informático de clima global 5 6 2

Tabla IV. Prácticas de la evaluación interna Sistemas Ambientales y Sociedades. La columna T.I.C. concreta el uso en cada caso (1) registro de datos, (2) trazado de gráfi cas, (3) hoja de cálculo, (4) base de datos, (5) programas de simulación y elaboración de modelos.

- Practices of internal evaluation in Environmental Systems and Societies. The column T. I. C. concrete use in each case (1) recording of data, (2) graphing, (3) worksheet, (4) database, (5) programs for simulation and modeling.

TEMAS DE INVESTIGACIÓNBIOLOGÍA FÍSICA QUÍMICA

I. ESTUDIOS DE CAMPO

1. Estudio ecológico del Soto de Bayona (Titulcia)

- Comunidades vegetales y aves

- Presión atmosférica y teledetección

- Análisis químico de aguas fl uviales

II. ESTUDIO DE PROCESOS

2. La fotosíntesis- Factores que modifi can la tasa fotosintética

- El espectro luminoso - Los pigmentos fotosintéticos

3. Modifi cación de la atmósfera - Producción de CO2 en los incendios forestales - Contaminantes físicos - Contaminantes

químicos

Tabla V. Ejemplos de proyectos del grupo 4 realizados en el I.E.S. Maestro Matías Bravo y contribución de las diferentes asignaturas experimentales.

- Examples of projects of the group 4 made in the I.E.S. Maestro Matias Bravo and contribution of the different experimental subjects.



Estudio de los cerros yesíferos de la laguna de San Juan en Chinchón (Madrid – España).

Estudio de las adaptaciones fi siológicas de algunas especies del Parque Natural de las Bolitas del Airón en Valdemoro (Madrid – España).

Estudio de los factores determinantes en la distribución y selección de hábitat del Mirlo común, la Paloma torcaz y la Urraca en la localidad de Valdemoro (Madrid – España).

Contribución al catálogo de aves de Valdemoro.

Estudio comparativo por edades y sexos de los hábitos alimenticios estivales de los adultos en la localidad de Valdemoro.

Estudio de las comunidades de protozoos ciliados en la E.D.A.R. (Estación de Depuración de Aguas Residuales) “Rejas” Madrid, España.

La huella ecológica del IES Maestro Matías

Bravo de Valdemoro.Estudio de la plasticidad ecológica de

Erodium ciconium en Valdemoro (Madrid).Taxonomía de las Reseda en los cerros de

la laguna de Ontígola.Estudio comparativo del proceso

biotecnológico de la elaboración de vino, realizado mediante fermentación espontánea y por dos cepas de levaduras seleccionadas (Lámina II).

3. CONCLUSIONES

El Programa del Diploma del Bachillerato Internacional tiene una implantación dispar entre las principales naciones del mundo. Pese a ello su impacto mundial es innegable. Lo más novedoso de su currículo no son los contenidos sino su metodología que busca desarrollar la madurez intelectual del alumno y dotarle de un papel primordial en la construcción de los conocimientos. En este sentido las actividades prácticas de laboratorio y de campo (Tabla II) cobran una importancia inusitada. Las capacidades de los alumnos no suponen una limitación para poder ofrecer un abanico realmente amplio de temas de investigación individual (Tablas III y IV) o colectiva (Tabla V).

La Comunidad Autónoma de Madrid ha puesto en marcha durante este curso (2011-12) con carácter experimental el llamado Bachillerato de Excelencia, para “aquellos alumnos de Bachillerato que tengan o muestren especial motivación y capacidad para profundizar en el conocimiento científi co, humanístico y tecnológico, así como en los métodos que le son propios”. Creemos que estas palabras son un fi el retrato de nuestros alumnos y del Bachillerato Internacional.

BIBLIOGRAFÍA

BERG, C.A.R., V.C.B. BERGNDAHL, B.K.S. LUNDBERG & L.A.E. TIBELL. 2003. Benefi ting from an open-ended experiment? A comparison of attitudes to, and outcomes of, an expository versus an open-inquiry version of the nature experiment. International Journal of Science Education, 25(3): 351-372

BROWN, J.S. 1989. Situated cognition and the culture of learning. Educational Researcher, 1(1): 32-42.

CALDERÓN, G. 2005. Aprender a investigar investigando. Universidad Nacional de Colombia. Editorial Zapata. Manizales.

CALVO, P., R. PÉREZ & C. VALCÁRCEL. 2008. La utilización de mapas conceptuales como herramienta de trabajo interdisciplinar. Memorias Real Sociedad Española Historia Natural, 2ª época, 5: 293-306.

CANO BARBACIL, C. 2011. Aproximación al catálogo de aves de Valdemoro. ). II Encuentro de Impulso a la investigación en jóvenes, 2: 105-110.

COLL, C., E. MARTIN, T. MAURI, M. MIRAS, J. ONRUBIA, I. SOLÉ & A. ZABALA. 2007. El constructivismo en el aula. 18ª ed. Editorial Graó. Barcelona.

DRAKE, B. 2004. Internacional education and I.B.

Figura 3. Las monografías ofrecen a los alumnos a presentar sus trabajos de investigación en distintos certámenes nacionales. Esta faceta enriquece notablemente la formación personal de los alumnos. Entre estas iniciativas nuestros alumnos han participado en el XIV Premio Don Bosco y en el Impulso a la Investigación en Jóvenes (IMINJO), ambos celebrados en 2011.

- The monographs offer students to present their research work in various national competitions. This facet greatly enriches the personal formation of the students. Among these initiatives our students have participated in the XIV Prize Don Bosco and in the Impulse to Research in Young People (IMINJO), both held in 2011.



programmes: worldwide expansion and potencial cultural dissonance. Journal of Research in International Education, 3(2): 189-205.

GAOS, A. & A. LEJAVITZER. 2002. Aprender a investigar. Cómo elaborar trabajos escolares y tesis. Santillana. México.

GARCÍA HERRERO, J.N. 2008. La didáctica en la clase de ciencias. Memorias Real Sociedad Española Historia Natural, 2ª época, 5: 307-319.

GARCÍA RODRÍGUEZ, D. 2011. Estudio de las adaptaciones fi siológicas de algunas especies del Parque Natural “Bolitas del Airón” en Valdemoro (Madrid). II Encuentro de Impulso a la investigación en jóvenes, 2: 35-41.

GIUSEPPIN, M. 1996. Place et rôle des activités expérimentales en sciences physiques. Didaskalia, 9: 107-118.

KIRSCHNER, P.A. 1992. Epistemology, practical work and academic skills in science education. Science & Education, 1: 273-299.

LÓPEZ SANCHO, J.M. 2003. La naturaleza del conocimiento. Clave para entender el proceso de aprendizaje. Colección Ciudad de las Ciencias. Serie Educadores nº 4. Editorial CCS. Madrid.

MARTÍN-BLANCO, C.J. (en prensa). El análisis estadístico en la ecología vegetal. Boletín de Estadística e Investigación Operativa.

NEDELSKY, L. 1958. Introductory physics laboratory. American Journal of Physics, 26(2): 51-59.

NOVAK, J.D. & D.B. GOWIN. 1999. Aprendiendo a aprender. Editorial Martínez Roca. Barcelona.

ORGANIZACIÓN DEL BACHILLERATO INTERNACIONAL. 2007. Programa del Diploma. Guía de Biología. Cardiff.

TAMIR, P. 1989. Training teachers to teach effectively in the laboratory instruction. Science Education, 73(1): 59-69.

TRUMPER, R. 2003. The physics laboratory – a historical overview and future perspectives. Science & Education, 12: 645-670.

WALTER, G. Ed. 2011. The changing face in internacional education: challenges for the I.B. Internacional Baccalaureate. Cardiff.

WOOLNOUGH, B. & T. ALLSOP. 1985. Practical work in science. Cambridge Science Education Series. Cambridge University Press.



LÁMINA /PLATE I. Figura 1. Dispositivo experimental para estimar la transpiración estomática a partir de la presión de succión

medida en un tallo. Figura 2. Tabla de datos en bruto. Figura 3. Gráfi ca que ilustra la variación de presión en dos condiciones experimentales diferentes. - Figure 1. experimental device for estimating estomatic transpiration from the suction pressure measured on a

stem. Figure 2. Table of raw data. Figure 3. Graph that illustrates the variation of pressure in two different experimental conditions.



LÁMINA /PLATE II. Figura 1. Tanque de fermentación de vino utilizado en una de las monografías dirigidas en el centro. Figura 2. Montaje para la determinación de la tasa de transpiración de plantas mediante un sensor digital de

presión. - Figure 1. Tank fermentation of wine used in one of the monographs aimed at the center. Figure 2. Mount for the determination of the rate of transpiration from vascular plants using a digital pressure

sensor.



ANEXO /ANNEXE I. Algunas de las diapositivas de un proyecto del grupo 4 sobre la fotosíntesis. En la presentación se integran las aportaciones de los alumnos de cada una de las asignaturas. En algunos casos (dependiendo de las optativas que se cursen), los alumnos participan en distintos enfoques enriqueciendo su formación.

- Some of the slides of the group 4 project on photosynthesis. In the presentation will integrate the contributions of the students in each one of the subjects. In some cases (depending on the electives that are forwarded), students take part in different approaches enriching their training.



Sideractis glacialis Danielssen, 1890 (Anthozoa, Corallimorpharia), una especie nueva para la fauna ibérica procedente del banco de Galicia y del cañón de La Gaviera (Golfo de Vizcaya) (España, Atlántico NE)

Sideractis glacialis Danielssen, 1890 (Anthozoa, Corallimorpharia), a new species for the Iberian fauna from the Galicia bank and the La Gaviera canyon (Bay of Biscay) (Spain, NE Atlantic)

Álvaro Altuna

INSUB, Museo de Okendo, Zemoria 12, Apdo. 3223, Donostia-San Sebastián (España). [email protected]

PALABRAS CLAVE: Corallimorpharia, Sideractis glacialis, Batial, Banco de Galicia, Cañón La Gaviera, Golfo de Vizcaya, España

KEY WORDS: Corallimorpharia, Sideractis glacialis, Bathyal, Galicia Bank, La Gaviera Canyon, Bay of Biscay, Spain

RESUMEN

Durante las campañas ECOMARG 2009 e INDEMARES 2010-2011 en el cañón de La Gaviera y el banco de Galicia (N y NO Península Ibérica, Atlántico NE), se obtuvieron varios ejemplares del coralimorfario Sideractis glacialis Danielssen, 1890 (Cnidaria, Anthozoa, Hexacorallia) entre 780 m y 970 m de profundidad, asociados a formaciones de coral blanco. Es una especie muy rara de distribución principalmente ártica y subártica, que había sido hallada anteriormente entre 220 m y 520 m de profundidad. Pertenece a una familia desconocida en la fauna ibérica. Únicamente había una cita previa más al sur del paralelo 60ºN, en el Mediterráneo. Se describe la anatomía externa, y se estudia el cnidoma con fotografías de todos los tipos de cnidae.

ABSTRACT

During the ECOMARG 2009 and INDEMARES 2010-2011 surveys to the La Gaviera canyon and the Galicia bank (N and NW Iberian Peninsula, NE Atlantic), several specimens of the uncommon corallimorpharian Sideractis glacialis Danielssen, 1890 (Cnidaria, Anthozoa, Hexacorallia) were dredged between 780 m and 970 m depth, using white coral as substrate. This is a rarely recorded species mainly distributed in arctic and subarctic waters, previously known between 220 m and 520 m depth. There was only one prior record further south than the 60ºN parallel from the Mediterranean, and it is a new species for the Bay of Biscay and the Iberian Peninsula. The external anatomy is described, including a study of the cnidome with pictures of all the cnidae. The species is distinguished by its small size, thick and short tentacles of brick red colour tapering distally, white and neat hemispherical acrospheres (Fig.1), numerous papilliform elevations with spirocysts on the surface of the tentacle stalks, oral disc and distal end of the column (Pl.2, fi g.7), and the characteristic cnidome (Pl.1-4).

1. INTRODUCCIÓN

La historia taxonómica del orden Coralli-morpharia Carlgren, 1940 es compleja. Ello es en gran parte debido a las características anatómicas internas y el cnidoma de sus especies, muy seme-jantes a las de las escleractinias (orden Scleracti-nia Bourne, 1900), aunque carecen, a diferencia de éstas, de un esqueleto calcáreo (CARLGREN, 1940, 1949; DEN HARTOG et al., 1993; PINTO & BE-LEM, 2000; FAUTIN et al., 2002; DALY et al., 2007; FAUTIN, 2011a).

El orden incluye no más de 40-50 especies a nivel mundial (DEN HARTOG et al., 1993) en cuatro familias (DALY et al., 2007). Dos de ellas, Coralli-morphidae Hertwig, 1882 y Sideractiidae Daniels-sen, 1890, cuentan con especies en Europa (ERMS, 2011), que se reparten en cinco de los 12 géneros reconocidos por FAUTIN et al. (2007) (ERMS, 2010, 2011; FAUTIN, 2011b).

La fauna europea ha sido objeto de atención especial por parte de DEN HARTOG et al. (1993), autores que admiten cinco especies válidas, con una sexta en las Islas Canarias. En aguas ibéricas, ALTUNA PRADOS & LÓPEZ-GONZÁLEZ (2006) citan

Recibido: 16-diciembre-2011. Aceptado: 25-septiembre-2012. Publicado en formato electrónico: 27-septiembre-2012

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únicamente a Corynactis viridis Allman, 1846, aunque hay un hallazgo de Corallimorphus atlan-ticus Carlgren, 1934 en una estación próxima en el Golfo de Vizcaya a gran profundidad (45º26’N-09º20’O, 4700 m, CARLGREN 1934, 1949; DEN HARTOG et al., 1993). Salvo la abundantísima en la fauna litoral C. viridis, los coralimorfarios euro-peos son animales muy raros, de los que hay muy pocos hallazgos, y que habitan en aguas profun-das. Esto contrasta con algunas zonas tropicales, donde pueden ser muy abundantes a escasa pro-fundidad en comunidades fotófi las (DEN HARTOG, 1980; PINTO & BELEM, 2000). En las Islas Canarias hay una especie asimismo litoral, Pseudocorynac-tis caribbeorum den Hartog, 1980 (DEN HARTOG et al., 1993).

En los años 2009, 2010 y 2011, el Instituto Español de Oceanografía (IEO Santander) desa-rrolló campañas de muestreo en el batial noribé-rico dentro de los proyectos ECOMARG (2009) e INDEMARES (2010-2011). El objetivo de es-tos proyectos es el estudio integrado del ecosiste-ma bentónico demersal de los fondos profundos de los márgenes continentales de Galicia y Mar Cantábrico (ECOMARG) (SERRANO et al., 2005; SÁNCHEZ et al., 2008, 2009; SÁNCHEZ, 2009), así como el inventario y designación de la Red Na-tura 2000 en áreas marinas del Estado Español (INDEMARES) (SÁNCHEZ DELGADO & SERRANO, 2010). Dos de las zonas más intensamente mues-treada fueron el banco de Galicia y el cañón de Avilés. El primero es una montaña submarina si-tuada a unos 200 km al oeste de la costa gallega, a 42º67’N-11º74’W (SÁNCHEZ DELGADO & SERRANO, 2010). Es una zona poco estudiada, de gran interés biológico y elevada biodiversidad, y en la que los impactos por explotación pesquera están sin eva-luar (MARCOS & GARCÍA VARAS, 2006). El cañón de Avilés se ubica en el Golfo de Vizcaya frente a la localidad de Avilés, y es uno de los más profundos del mundo (LOUZAO et al., 2010). Está en realidad compuesto de diferentes cañones, uno de los cua-les es el de La Gaviera.

Durante las campañas, se obtuvieron a pro-fundidades inusuales varios ejemplares de Side-ractis glacialis Danielssen, 1890, un raro corali-morfario de distribución principalmente ártica y subártica incluido en una familia desconocida de la fauna ibérica (Fig.1). En el presente artículo di-chos ejemplares se describen, haciendo especial énfasis en el cnidoma, cuyo conocimiento es in-completo en las especies del orden procedentes de aguas profundas (FAUTIN, 2011a).


La campaña ECOMARG 2009 fue desarrollada en tres enclaves noribéricos, el Cachucho (banco Le Danois), el sistema del cañón de Avilés, y el banco de Galicia. La cartografía de las estaciones de muestreo y las artes empleadas, se detallan en SÁNCHEZ (2009). Los muestreos de las

campañas INDEMARES 2010-2011 se centraron en el sistema del cañón de Avilés (primavera) y el banco de Galicia (verano) (SÁNCHEZ DELGADO & SERRANO, 2010; SERRANO, 2011).

Las muestras se fi jaron a bordo en formol en agua de mar y en ocasiones, en etanol al 70%. Como consecuencia de su defi ciente estado, no se ha estudiado la anatomía interna, descrita detalladamente por CARLGREN (1921). Sólo excepcionalmente se han conseguido observar cnidae descargados, a pesar de haberse empleado varias de las técnicas descritas al respecto (MANUEL, 1981; HÄUSSERMANN, 2004). Se indica en la tabla I el número de cápsulas medidas de las distintas categorías. La terminología para clasifi car los cnidae es compleja y difi ere entre distintos autores, habiéndose seguido aquí a DEN HARTOG et al. (1993) para facilitar la comparación con su trabajo. Algunos autores califi can una de las categorías de cnidae de la especie como atricos (CARLGREN, 1940; DEN HARTOG et al., 1993). Para otros como ENGLAND (1991), la mayoría de atricos examinados con el microscopio electrónico de barrido (SEM) presentan ornamentación, por lo que esta categoría debiera desestimarse. Es por ello que aquí se indican como ‘atricos’, al no haberse examinado nunca el cnidoma de Sideractis glacialis con microscopía electrónica.

Figura 1. Sideractis glacialis Danielssen, 1890. Ejemplar en visión oral, estación V8, banco de Galicia. Escala= 0.8 cm.

- Sideractis glacialis Danielssen, 1890. Specimen in oral view, station V8, Galicia bank. S c a l e bar= 0.8 cm.

SIDERACTIS GLACIALIS DANIELSSEN, 1890 UNA ESPECIE NUEVA DE LA FAUNA IBÉRICA


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3. RESULTADOS

Phylum Cnidaria Verrill, 1865Clase Anthozoa Ehrenberg, 1834Subclase Hexacorallia Haeckel, 1866Orden Corallimorpharia Carlgren, 1940Familia Sideractiidae Danielssen, 1890Sideractis glacialis Danielssen, 1890

Sideractis glacialis DANIELSSEN, 1890: 14, lám.1, fi g.1, lám.7, fi g.10-12; CARLGREN, 1921: 6, lám.1, fi g.17-19; CARLGREN, 1940: 19, fi g.4.12-4.16; CARLGREN, 1949: 12, lám.4, fi g.2; RIEMANN-ZÜRNECK, 1979: 233; JENSEN & FREDERIKSEN, 1992: 64 (apéndice 1); DEN HARTOG et al., 1993: 64, fi g.56-58, tabla 9; LOUKMIDOU et al., 1996: 68 (tabla 1); CHINTIROGLOU et al., 1997: 67 (tabla1); FAUTIN et al., 2007: 235.

Material examinado. Banco de Galicia: ECOMARG 2009, 25.07.2009, estación V8, 42º27.006’N-11º27.0479’O (como 42.4501ºN-11.4658ºO en el cuaderno de campo), 780 m, dos ejemplares. INDEMARES 2010, 11.08.2010, estación DR06, 42º39.779’N-11º56.963’O, 920 m, tres ejemplares; 19.08.2010, estación V03, 42º45.118’N-11º46.133’O, 788 m, dos ejemplares; 20.08.2010, estación G05, 42º47.045’N-11º45.382’O, 827 m, un ejemplar; 21.08.2010, estación V06, 42º45.433’ºN-11º54.587’O, 970 m, un ejemplar. INDEMARES 2011, 26.07.2011, estación DR10, 42º45.905’N-11º49.124’O,

826 m, un ejemplar. Cañón La Gaviera (Golfo de Vizcaya): INDEMARES 2011, 03.05.2011, estación DR03, 43º55.118’N-05º45.950’O, 776 m, tres ejemplares. Todos los ejemplares examinados están deteriorados y han sido hallados sobre fragmentos madrepóricos.

Descripción: ejemplares de 0.4-1.5 cm de diámetro distal, con el disco oral y los tentáculos de color teja oscuro en vivo, salvo las acrosferas. Base translúcida, ancha, claramente más que la columna, con su borde levemente ondulado. Columna poco aparente, con altura <0.5 cm. Tentáculos 30-35 en tres ciclos, no retráctiles, cortos (4-6 mm), gruesos, cónicos, disminuyendo de manera muy evidente desde la base (Ø= 1.2-2.3 mm) hasta la extremidad distal bajo la acrosfera (Ø= 0.6-0.9 mm), con relación base/extremo distal= 2.0-2.41. Los del ciclo interior son los más anchos y gruesos. Acrosferas gruesas, hemisféricas (1.0-1.5 anchura x 0.4-0.8 mm altura), de color blanco sucio (en vivo y en formol) que contrasta claramente con el resto del tentáculo. Boca alargada, ubicada en una pequeña elevación en el centro del disco oral. Disco oral, parte superior de la columna, y tallos de los tentáculos con su superfi cie cubierta de numerosas papilas en general ovaladas de 104-350 μm de longitud. Las papilas se extienden hasta el borde de la cavidad bucal, y están formadas por acúmulos de cnidae, principalmente espirocistos (Lám.II, fi g.7). Actinofaringe festoneada.

La columna tiene tres categorías de cnidae (espirocistos, penicilli D y spirulae), aunque

Tejido Tipo N Rango (μm)longitud (media, SD) x anchura (media, SD)

Abundancia Ilustraciones

Columna Espirocistos 22 40.1-60.3 (47.3, 8.9) x 5.8-9 (6.5, 1.2) +++ Lám. I, fi g.3Penicilli D 13 25.1-33.7 (30.5-2.8) x 7.2-9.6 (7.9, 0.9) ++ Lám. I, fi g.1-2Spirulae * 42 16.6-21.4 (19.2, 1.3) x 4.5-7.9 (5.8, 0.9) +++ Lám. I, fi g.4 Spirulae ** 4 13-14.6 (13.8, 0.8) x 3.8-4.4 (4.1, 0.3) + Lám. I, fi g.5

Acrosferas ‘Atricos’ 12 95.9-122.8 (110.8, 8.5) x 22.2-27.4 (25.5, 1.8) ++ Lám. II, fi g.2Espirocistos 45 27.2-55.7 (41.0, 7.1) x 2.9-5.7 (4.5, 0.8) +++++ Lám. II, fi g.1b, 5Penicilli D 45 81.3-112.8 (93.3, 9.7) x 5.8-8.9 (6.8, 0.8) +++++ Lám. II, fi g.1a, 3Penicilli E 45 88.7-129.6 (113.6, 12,1) x 13.8-22.2 (16.9, 2.1) ++++ Lám. II, fi g.1c, 4Spirulae * 6 14.9-29.6 (18.2, 5.6) x 3.7-4.4 (4.1, 0.3) + Lám. II, fi g.6

Resto tentáculo Espirocistos 45 37.2-62.6 (48.7, 5.3) x 4.8-8.5 (6.8, 1.1) +++++ Lám. II, fi g.9 Spirulae * 45 15.1-23.4 (17.8, 1.7) x 3.8-5.5 (4.7, 0.4) +++ Lám. II, fi g.8

Actinofaringe Penicilli E 30 35.1-40.7 (37.5, 2.1) x 8-11.5 (9.8, 0.7) ++ Lám.III, fi g.1-3Spirulae * 45 15.6-20.7 (17.9, 1.5) x 6.7-4.5 (5.6, 0.7) ++++ Lám.III, fi g.4

Filamentos Penicilli D 45 26.2-36.9 (31.0, 2.7) x 5.2-9.9 (6.6, 0.7) +++ Lám. IV, fi g.1b, 4-5Penicilli E 45 44.1-67.7 (55.0, 5.3) x 12.3-20.3 (14.9, 1.4) +++ Lám. IV, fi g.1a, 2-3Spirulae * 45 15.3-19.3 (17.4, 1.2) x 4.7-7.9 (5.8, 0.7) +++ Lám. IV, fi g.1c, 6

Tabla I. Sideractis glacialis Danielssen, 1890. Cnidae de la muestra V8 (banco de Galicia). N: número de cápsulas medidas. Abundancia estimada: +presente, +++++muy abundante. SD, desviación estándar. Los márgenes de algunas categorías y el número de cápsulas medidas son muy amplios, por lo que parámetros estadísticos como la media o la desviación estándar carecen de mucho sentido, aunque se hayan incluido. Terminología según DEN HARTOG et al. (1993). *) Vástago corto. **) Vástago largo.

- Sideractis glacialis Danielssen, 1890. Cnidae from sample V8 (Galicia bank). N: number of capsules measured. Estimation of abundance: + present, +++++ very abundant. SD, standard deviation. Terminology follows DEN HARTOG et al. (1993). *) Short shaft. **) Long shaft.

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entre los spirulae pueden distinguirse dos tipos diferentes, uno de los cuales es de menor tamaño y tiene un vástago de mayor longitud (Lám.I, fi g.4-5).

Las acrosferas tienen cinco categorías de cnidae (Lám.II). Particularmente llamativos por su tamaño son los penicilli E, penicilli D —con acusada morfología vermiforme— y los ‘atricos’. Los spirulae son muy escasos, al igual que los ‘atricos’, siendo el resto de cnidae mucho más abundantes. El tronco de los tentáculos posee numerosos espirocistos, y spirulae relativamente frecuentes (Lám.II).

La faringe posee abundantes spirulae y más escasos penicilli E (Lám.III). Algunos de estos últimos han podido observarse descargados, mostrando un túbulo isodiamétrico con varias vueltas de espinas (Lám.III, fi g.2).

Los fi lamentos tienen spirulae similares a los de las acrosferas, penicilli E y penicilli D (Lám.IV). Estos últimos tienen un vástago con grandes espinas que se diferencia claramente del túbulo terminal (Lám.IV, fi g.5b). Su tamaño es notablemente inferior al de los penicilli D de las acrosferas.

Observaciones: la descripción de DANIELSSEN (1890) tiene diversos errores, y sus dibujos de los tentáculos no muestran los extremos capitados característicos. No obstante, Sideractis glacialis fue minuciosamente descrito por CARLGREN (1921), y su determinación no alberga dudas. Como consecuencia de ello, la diagnosis del género dada por CARLGREN (1921) difi ere sustancialmente de la del otro autor. DEN HARTOG et al. (1993) atribuyen a la especie color verdoso, mientras que los ejemplares ibéricos son de color teja oscura en vivo, y marrón muy oscuro una vez fi jados. Los fi lamentos extruidos son frecuentes en los alrededores de algunos ejemplares.

Sideractis glacialis ha sido hallado sobre restos madrepóricos tanto en el banco de Galicia como en el cañón de La Gaviera, lo que es habitual en la especie, que aparece comúnmente asociada a los bancos de coral blanco—Lophelia pertusa (L., 1758), Madrepora oculata L., 1758— (DEN HARTOG et al., 1993). Según estos autores, su rango batimétrico conocido es de 220-500 m de profundidad (220-520 m para RIEMANN-ZÜRNECK, 1979), por lo que tanto los ejemplares del banco de Galicia (780-970 m), como los del cañón de La Gaviera (776 m), son los conocidos a mayor profundidad. En cualquier caso, su distribución biocenológica se ciñe al batial en toda su área de repartición. La excepcional profundidad de las muestras no es consecuencia de una sumergencia isotérmica, por cuanto en el Mediterráneo se obtuvo a una profundidad de 340 m, que es similar a la de los hallazgos en los fi ordos noruegos (DEN HARTOG et al., 1993).

Distribución geográfi ca: especie califi cada de ártica por RIEMANN-ZÜRNECK (1979), su distribución ha sido revisada por DEN HARTOG et al. (1993) quienes la califi can de ártica y subártica.

Según estos últimos autores, es una rara especie conocida exclusivamente de los fi ordos noruegos e islas Feroe, con una única cita mediterránea, de su sector occidental (Banyuls). Previamente desconocida del ámbito íbero-balear, los hallazgos aquí presentados suponen la segunda referencia que se da más al sur del paralelo 60ºN. La especie es asimismo nueva para el Golfo de Vizcaya.

4. DISCUSIÓN

Los ejemplares están mal conservados como suele suceder con otros coralimorfarios obtenidos en aguas profundas (FAUTIN et al., 2002). No obstante, su identifi cación no alberga dudas. La morfología externa de Sideractis glacialis es muy característica, y la especie es identifi cada por su pequeño tamaño, tentáculos gruesos y cortos de color teja oscuro con acrosferas blanquecinas y muy aparentes, la superfi cie papiliforme de la parte distal de la columna, tentáculos, y parte del disco oral, y el cnidoma.

El cnidoma tiene algunos cnidae muy característicos, especialmente en las acrosferas, y ha sido descrito por CARLGREN (1921, 1940) de poblaciones nórdicas, y por DEN HARTOG et al. (1993), a partir de un ejemplar mediterráneo, aunque no había ilustraciones publicadas de todos los tipos de cápsulas. El de los ejemplares del banco de Galicia tiene algunas diferencias que pueden apreciarse comparando la tabla 9 del trabajo de DEN HARTOG et al. (1993), en la que se resumen los datos conocidos hasta entonces, y el presente artículo (Tabla I). Estas diferencias afectan a la presencia/ausencia de las categorías (tipos) de cnidae en los tejidos, a variaciones en el tamaño de algunas cápsulas, y a su abundancia. No obstante, los resultados son coincidentes entre los autores respecto a los tipos presentes en el animal (‘atricos’, espirocistos, penicilli D, penicilli E, spirulae).

En relación a las categorías, en la muestra del banco de Galicia pueden distinguirse dos spirulae distintos en la columna que difi eren en el tamaño de la cápsula, y en el del vástago en relación a la longitud de la cápsula (Lám.I, fi g.4-5). Por otro lado, los grandes y característicos ‘atricos’ (Lám.II, fi g.2) de las acrosferas no los menciona CARLGREN (1940), aunque señala escasas cápsulas de la misma categoría y mucho menor tamaño (15 x 5.5 μm) en la actinofaringe, no vistas en el material gallego. Este autor indica, además, penicilli D en el tronco tentacular (no vistos en la muestra V8 ni tampoco por DEN HARTOG et al., 1993) y no apreció spirulae en los fi lamentos (comunes en la muestra V8, y asimismo vistos por DEN HARTOG et al., 1993). Respecto a las variaciones en el tamaño de los nematocistos, que afectan a distintas categorías de cnidae y tejidos, también son apreciadas por DEN HARTOG et al. (1993) entre poblaciones nórdicas y mediterráneas de la especie. Parecen especialmente acusadas en



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los espirocistos y penicilli E y D de las acrosferas, cnidae de la faringe, y penicilli E de los fi lamentos. Finalmente, la variabilidad en la abundancia de los distintos tipos de cnidae en los tejidos es también destacable, aunque no está exenta de subjetividad en la apreciación de los diferentes autores. Estas diferencias en el cnidoma deben interpretarse como lógicas entre poblaciones distanciadas entre sí, o bien, relacionables con el tamaño de los ejemplares investigados, con factores biológicos no determinados, o con una distribución heterogénea de los cnidae en los tejidos. Variaciones en el tamaño de los cnidae entre ejemplares se conocen en otras especies del orden (ACUÑA & GARESE, 2009; OCAÑA et al., 2010; FAUTIN, 2011a).

Es factible que haya cápsulas cuyo origen sea externo al animal y fruto probable de una interacción trófi ca o defensiva frente a otros antozoos. Así, en los fi lamentos de la muestra V8 hay algunos nematocistos (17.4-37.3 μm x 3.8-4.5 μm) que carecen de túbulo terminal o es muy corto o vestigial (‘amastigóforo’, ENGLAND, 1991) (Fig.2). En la terminología de CARLGREN (1940) esta cápsula sería un amastigóforo microbásico, un p-rhabdoide en la de SCHMIDT (1969, 1972), o un p-amastigóforo en la de ÖSTMAN (2000). Este nematocisto es muy similar al p-rhabdoide B de algunos actiniarios (SCHMIDT, 1972, 1974). Para CARLGREN (1940: 50), es exclusivo del orden Actiniaria, no habiendo sido señalado en el orden Corallimorpharia (SCHMIDT, 1974; DEN HARTOG, 1980; DEN HARTOG et al., 1993; PIRES, 1997; PINTO & BELEM, 2000; FAUTIN, 2011a). Cnidae del tipo p-rhabdoide D han sido señalados en algunos coralimorfarios discosomátidos (PIRES, 1997; PINTO & BELEM, 2000), pero su tipología es

diferente. Esto induce a pensar que el origen de estas cápsulas no debe considerarse como parte del cnidoma de Sideractis, aunque su presencia es difícil de explicar en el interior del animal.

Sideractis Danielssen, 1890 es un género monoespecífi co, y S. glacialis pertenece a una familia, Sideractiidae, que era desconocida en la fauna ibérica. Algunos autores como DEN HARTOG et al. (1993) no admiten la validez de esta familia por estimar que la ausencia de tentáculos discales en la especie no es un carácter diferenciador sufi ciente, debiendo por ello incluirse en Corallimorphidae R. Hertwig, 1882. El mismo criterio es seguido por OCAÑA et al. (2010). Sideractiidae es admitida, sin embargo, en otros trabajos recientes (DALY et al., 2007; FAUTIN, 2012).

Sideractis glacialis se asocia a los bancos de coral blanco (JENSEN & FREDERIKSEN, 1992; DEN HARTOG et al., 1993; presente estudio). La abundancia de estos bancos en el talud de gran parte del Atlántico nororiental en un amplio rango batimétrico (LE DANOIS, 1948; ZIBROWIUS, 1980), permite suponer que la presencia de Sideractis esté minusvalorada y sea más frecuente de lo que se estima según las citas existentes en aguas europeas, por lo que es factible que su repartición sea amplia en el batial noribérico. No obstante, su pequeño tamaño puede hacer que el animal pase fácilmente desapercibido, y su gran fragilidad, que los ejemplares que puedan obtenerse estén deteriorados y no sean identifi cables.

AGRADECIMIENTOS

A Alberto Serrano (IEO Santander), Pilar Ríos y Javier Cristobo (IEO Gijón) por poner a disposición del autor el material objeto de este estudio, y a Pablo López-González por su ayuda con la bibliografía. Fran Ramil y Óscar Ocaña han contribuido con sus observaciones a la mejora del manuscrito. Estudio fi nanciado parcialmente por la Comunidad Europea, proyecto INDEMARES-LIFE (07/NAT/E/000732) y por el Ministerio de Medio Ambiente, proyecto ECOMARG.

BIBLIOGRAFÍA

ACUÑA, F.H. & GARESE, A. 2009. The cnidae of the ac-rospheres of the corallimorpharian Corynactis carnea (Studer, 1878) (Cnidaria, Corallimorphar-ia, Corallimorphidae): composition, abundance and biometry. Belgian Journal of Zoology, 139: 50-57.

ALTUNA PRADOS, A. & LÓPEZ-GONZÁLEZ, P. 2003. An-tozoos (Cnidarios)citados en el ámbito íbero-ba-lear. [En línea]. Proyecto Fauna Ibérica, Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http//fauna-iberica.mncn.csic.es/faunaib/Antozoos.pdf (Última revisión: 23/12/2003. Actualización de nomenclatura: 10/12/2006). [Consulta: 31-08-2011].

CARLGREN, O. 1921. Actiniaria I. Danish Ingolf-Expe-dition, 5: 1-241.

— 1934. Ceriantharia, Zoantharia, Actiniaria from the “Michael Sars” North Atlantic deep-sea expe-

Figura 2. P-rhabdoide hallado en los fi lamentos. Este nematocisto no se conoce en los Corallimorpharia, y su presencia en la muestra a estudio debe considerarse de origen externo. Escala= 20 μm.

- P-rhabdoid seen in the fi laments. This nematocyst does not occur in the Corallimorpharia, and its presence in the sample at study is here considered of external origin, perhaps due to a trophic interaction of the specimen with another anthozoan. Scale bar= 20 μm.

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dition 1910. Report of the Scientifi c Results of the “Michael Sars” North Atlantic Deep-Sea Expedi-tion 1910, 5: 1-27.

— 1940. A contribution to the knowledge of the structure and distribution of the cnidae in the An-thozoa. Lunds Universitets Arsskrift (N.F.), (2) 36: 1-62.

— 1949. A survey of the Ptychodactiaria, Coral-limorpharia and Actiniaria. Kungliga Sven-ska Vetenskaps-Akademiens Handlingar, (4) 1: 1-121.

CHINTIROGLOU, CH.CH., DOUMENC, D. & ZAMPONI, M. 1997. Commented list of the Mediterranean Ac-tiniaria and Corallimorpharia (Anthozoa). Acta Adriatica, 38: 65-70.

DALY, M.M., BRUGLER, M.R., CARTWRIGHT, P., COLLINS, A.G., DAWSON, M.N., FAUTIN, D.G., FRANCE, S.C., MCFADDEN, C.S., OPRESKO, D.M., RODRIGUEZ, E., ROMANO, S.L. & STAKE, J.L. 2007. The phylum Cnidaria: A review of phylogenetic patterns and diversity 300 years after Linnaeus. Zootaxa, 1668: 127-182.

DANIELSSEN, D.C. 1890. Den Norske Nordhavs-Expe-dition 1876-1878, Actinida. 185 págs, 25 lám. Grøndahl and Søn. Christiania.

DEN HARTOG, J.C. 1980. Caribbean shallow water Coral-limorpharia. Zoologische Verhandelingen, Leiden, 176: 3-83, lám.1-14.

DEN HARTOG, J.C., OCAÑA, O. & BRITO, A. 1993. Cor-allimorpharia collected during the CANCAP ex-peditions (1976-1986) in the south-eastern part of the North Atlantic. Zoologische Verhandelingen, Leiden, 282: 1-76.

ENGLAND, K.W. 1991. Nematocysts of sea anemones (Actiniaria, Ceriantharia and Corallimorpharia: Cnidaria): nomenclature. Hydrobiologia 216/217: 691-697.

ERMS, 2010. Sideractiidae. [En línea]. In: M.J. Costello, P. Bouchet, G. Boxshall, C. Arvan-tidis & W. Appeltans, European Register of Marine Species. http//marbef.org/data/aphia.php?p=taxdetails&id=100686 [Consulta: 31-08-2011].

— 2011. Corallimorpharia. [En línea]. In: M.J. Costello, P. Bouchet, G. Boxshall, C. Arvan-tidis & W. Appeltans, European Register of Marine Species. http//marbef.org/data/aphia.php?p=taxdetails&id =1362 [Consulta: 31-08-2011].

FAUTIN, D.G. 2011a. Corallimorphus niwa new species (Cnidaria: Anthozoa), New Zealand members of Corallimorphus, and redefi nition of Corallimor-phidae and its members. Zootaxa, 2775: 37-49.

— 2011b. Corallimorphidae. [En línea]. In: M.J. Costello, P. Bouchet, G. Boxshall, C. Arvantidis & W. Appeltans, European Register of Marine Species. http//vliz.be/vmdcdata/narms/narms.php?p=taxdetails&id=100685 [Consulta: 31-08-2011].

— 2012. Sideractis glacialis Danielssen, 1890. [En línea]. In: M.J. Costello, P. Bouchet, G. Boxshall, C. Arvantidis & W. Appeltans, European Register of Marine Species. http//marbef.org/data/aphia.php?p=taxdetails&id=101019 [Consulta: 20-07-2012].

FAUTIN, D.G., WHITE, T.R. & PEARSON, K.E. 2002. Two new species of deep-water Corallimorpharia (Cnidaria: Anthozoa) from the northeast Pacifi c, Corallimorphus denhartogi and C. pilatus. Pa-

cifi c Science, 56: 113-124.FAUTIN, D.G., ZELENCHUK, T. & RAVEENDRAN, D. 2007.

Genera of orders Actiniaria and Corallimorpharia (Cnidaria, Anthozoa, Hexacorallia), and their types species. Zootaxa, 1668: 183-244.

HÄUSSERMANN, V. 2004. Identifi cation and taxonomy of soft-bodied hexacorals exemplifi ed by Chilean sea anemones; including guidelines for sampling, preservation and examination. Journal of the Ma-rine Biological Association of the United King-dom, 84: 931-936.

JENSEN, A. & FREDERIKSEN, R. 1992. The fauna associat-ed with the bank-forming deepwater coral Loph-elia pertusa (Scleractinia) on the Faroe shelf. Sar-sia, 77: 53-69.

LE DANOIS, E. 1948. Les profondeurs de la mer. Trente ans de recherches sur la faune sous-marine au large des côtes de France. 303 págs. Payot. Paris.

LOUKMIDOU, S., CHINTIROGLOU, CH.CH. & DOUMENC, D. 1996. Inventaire du cnidome des actiniaires et corallimorphaires de Méditerranée (Cnidaria, Anthozoa). Bios, 4: 63-114.

LOUZAO, M., ANADÓN, N., ARRONTES, J., ÁLVAREZ-CLAUDIO, C., FUENTE, M., OCHARÁN, F., ANADÓN, A. & ACUÑA, J.L. 2010. Historical macrobenthic community assemblages in the Avilés Canyon, N Iberian Shelf: baseline biodiversity information for a marine protected area. Journal of Marine Systems, 80: 47-56.

MANUEL, R.L. 1981. British Anthozoa. Synopses of the British Fauna (New Series), 18: 1-241, lám. 1-2.

MARCOS, P. & GARCÍA VARAS, J.L. 2006. Banco de Gali-cia. WWW/Adena, 2 págs.

OCAÑA, O., DEN HARTOG, J.C., BRITO, A. & BOS, A.R. (2009) 2010. On Pseudocorynactis species and another related genus from the Indo-Pacifi c (An-thozoa: Corallimorphidae). Revista de la Academia Canaria de Ciencias, 21: 9-34.

ÖSTMAN, C. 2000. A guideline to nematocyst nomencla-ture and classifi cation, and some notes on the sys-tematic value of nematocysts. Scientia Marina, 64 (Supl.1): 31-46.

PINTO, S.M. & DA COSTA BELÉM, M.J. 2000. Cnidae of two species of Discosomatidae (Cnidaria: Antho-zoa: Corallimorpharia) from Brazil. Proceedings of the Biological Society of Washington, 113: 129-144.

PIRES, O.D. 1997. Cnidae of Scleractinia. Proceedings of the Biological Society of Washington, 110: 167-185.

RIEMANN-ZÜRNECK, K. 1979. Two disc-shaped deep sea Anthozoa from the Gulf of Biscay, with a survey of adaptation types in the Actiniaria. Zoomor-phologie, 93: 227-243.

SÁNCHEZ, F. 2009. ECOMARG 09. Plan de Campaña. Proyecto ECOMARG-3. Seguimiento del AMP de “El Cachucho” e identifi cación de ecosiste-mas relevantes en las plataformas de Galicia y Mar Cantábrico. 15 págs. Gobierno de España, Ministerio de Ciencia e Innovación, Ministerio de Medio Ambiente Rural y Marino, Madrid.

SÁNCHEZ, F., SERRANO, A. & GÓMEZ BALLESTEROS, M. 2009. Photogrammetric quantitative study of ha-bitat and benthic communities of deep Cantabrian Sea hard grounds. Continental Shelf Research, 29: 1174-1188.

SÁNCHEZ, F., SERRANO, A., PARRA, S., BALLESTEROS, M. & CARTES, J.E. 2008. Habitat characteristics as deter-minant of the structure and spatial distribution of



157

epibenthic and demersal communities of Le Da-nois Bank (Cantabrian Sea, N Spain). Journal of Marine Systems, 72: 64-86.

SÁNCHEZ DELGADO, F. & SERRANO, A. 2010. Plan de Campaña. INDEMARES 0710. Proyecto LIFE-INDEMARES. Inventario y Designación de la Red natura 2000 en Áreas marinas del Estado Español. 17 págs. Gobierno de España, Ministe-rio de Ciencia e Innovación, Madrid.

SCHMIDT, H. 1969. Die Nesselkapseln der Aktinien und ihre differentialdiagnostische Bedeutung. Hel-goländer Wissenschaftliche Meeresuntersuchun-gen, 19: 284-317.

— 1972. Prodromus zu einer Monographie der medi-terranen Aktinien. Zoologica, 42 (2) 121: 1-146.

— 1974. On evolution in the Anthozoa. Proceedings of the Second International Coral Reef Sympo-

sium, 1: 533-560. SERRANO, A. 2011. INDEMARES 0711. Plan de cam-

paña. 17 págs. Gobierno de España, Ministerio de Ciencia e Innovación, Madrid.

SERRANO, A., SÁNCHEZ, F., CARTES, J.E., SORBE, J.C., PARRA, S., FRUTOS, I., OLASO, I., VELASCO, F., PUN-ZÓN, A., MUÑOZ, A., GÓMEZ, M., POLA, C. & PRE-CIADO, I. 2005. ECOMARG Project: A multidis-ciplinary study of Le Danois Bank (Cantabrian Sea, N Spain). 17 págs. ICES CM 2005/P: 11.

ZIBROWIUS, H. 1980. Les Scléractiniaires de la Méditer-ranée et de l'Atlantique nord-oriental. Mémoires de l’Institut Océanographique, Monaco, 11: 1-284, lám. 1-107.

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LÁMINA/PLATE I. Sideractis glacialis Danielssen, 1890. Cnidae de la columna. 1) Penicillus D. 2) Penicillus D, descargado. 3) Espirocisto. 4) Spirulae de vástago corto. 5) Spirula de vástago

largo. Escala=20 μm. - Sideractis glacialis Danielssen, 1890. Cnidae from the column. 1) Penicillus D. 2) Penicillus D, discharged. 3) Spirocyst. 4) Spirulae with short shaft. 5) Spirula with long

shaft. Scale bar= 20 μm.



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LÁMINA/PLATE II. Sideractis glacialis Danielssen, 1890. Cnidae de los tentáculos. 1) Macerado de una acrosfera mostrando la abundancia de los penicilli D vermiformes (a) y penicilli E (c), así

como los más raros espirocistos (b), muy abundantes, sin embargo, en el tronco tentacular. 2) ‘Atrico’ de las acrosferas. 3) Penicillus D de las acrosferas. 4) Penicillus E de las acrosferas. 5) Espirocisto de las acrosferas. 6) Spirula de las acrosferas. 7) Detalle de las vesículas de cnidae (espirocistos) que cubren los troncos tentaculares. 8) Spirula del tronco tentacular. 9) Espirocisto del tronco tentacular. Escala: 1= 50 μm; 2-6, 8-9= 20 μm; 7= 100 μm. - Sideractis glacialis Danielssen, 1890. Cnidae from the tentacles. 1) Squash of an acrosphere, showing the great abundance of the vermiform penicilli D (a) and penicilli E (c),

and the scarcer spirocysts (b). The latter are very common in the rest of the tentacle. 2) ‘Atrichous’ from the acrospheres. 3) Penicillus D from the acrospheres. 4) Penicillus E from the acrospheres. 5) Spirocyst from the acrospheres. 6) Spirula from the acrospheres. 7) Detail of the papilliform elevations of cnidae (spirocysts) from the tentacle stalks. 8) Spirula from the tentacle stalk. 9) Spirocyst from the tentacle stalk. Scale bar: 1= 50 μm; 2-6, 8-9= 20 μm; 7= 100 μm.

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LÁMINA/PLATE III. Sideractis glacialis Danielssen, 1890. Cnidae de la faringe. 1-2) Penicilli E descargados, mostrando el túbulo (a). 3) Penicillus E; compárese esta cápsula con las dos imágenes anteriores. 4) Spirula. Escala=20 μm. - Sideractis glacialis Danielssen, 1890. Cnidae from the actinopharynx. 1-2) Penicilli E discharged, showing the tubule (a). 3) Penicillus E; compare this capsule with the two preceding images. 4) Spirula. Scale bar= 20 μm.



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LÁMINA/PLATE IV. Sideractis glacialis Danielssen, 1890. Cnidae de los fi lamentos. 1) Macerado del fi lamento mostrando los tres tipos de cnidae presentes: penicilli E (a), penicilli D (b) y spirulae (c). 2) Penicillus E. 3) Penicillus E parcialmente descargado, mostrando el túbulo isodiamétrico (a). 4) Penicillus D. 5) Penicillus D descargado, mostrando el túbulo terminal (a) y el vástago espinoso (b); comparar con la imagen 4. 6) Spirula. Escala= 20 μm. - Sideractis glacialis Danielssen, 1890. Cnidae from the fi laments. 1) A squash from the fi lament showing the three categories of cnidae that occur: penicilli E (a), penicilli D (b) and

spirulae (c). 2) Penicillus E. 3) Penicillus E partially discharged. 4) Penicillus D. 5) Penicillus D discharged, showing the terminal tubule (a) and the shaft (b); compare with fi gure 4. 6) Spirula. Scale bar= 20 μm.

Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural. Sección BiológicaTomo 106, Año 2012

ÍNDICE/INDEX

L. S. SUBÍAS, U. YA. SHTANCHAEVA. Listado sistemático, sinonímico y biogeográfi co de los ácaros oribátidos (Acari: Oribatida) mediterráneosSystematic, synonymic and biogeographical checklist of the mediterranean oribatid mites (Acari: Oribatida)

5-92

J. BERZOSA. Presencia de dos géneros africanos en España, con la descripción de dos nuevas especies (Insecta: Thysanoptera: Thripidae) (8 fi gs.)Presence of two african genus in Spain, with the description of two new species (Insecta: Thysanoptera: Thripidae)

93-100

Ó. DE PAZ, J. DE LUCAS, M. J. MORENO. Distribución de los quirópteros (Mammalia, Chiroptera) en el parque natural de la Serranía de Cuenca, España Central (6 fi gs., 1 tabla)Bats distribution (Mammalia: Chiroptera) in the Serranía de Cuenca Natural Park, Central Spain

101-111

P. QUINTAS, E. CACABELOS, J. S.TRONCOSO. Inventario de los moluscos y poliquetos asociados a las praderas de Zostera marina y Zostera noltei de la Ensenada de O Grove (Galicia, N-O España) (1 fi g., 2 tablas)Check-list of molluscs and polychaetes associated to the Zostera marina and Zostera noltei meadows in the Ensenada de O Grove (Galicia, NW Spain)

113-126

J. LÓPEZ ARRABÉ, S. CASADO VIOLAT, L. LLORENTE RODRÍGUEZ, A. MORALES MUÑIZ. Estimación de la altura en la cruz de los perros (Canis lupus f. familiaris Linnaeus, 1758) recuperados en un relleno alto-medieval del aljibe de la antigua fábrica de Tabacalera (Gijón, Asturias) (4 fi gs., 3 tablas)Shoulder height estimation of dogs (Canis lupus f. familiaris Linnaeus, 1758) from an early middle ages fi ller of the cistern at the site of Tabacalera (Gijón, Asturias)

127-136

S. MARTÍN NIETO, C. J. MARTÍN-BLANCO. La enseñanza de la Biología y las Ciencias Ambientales del bachillerato internacional en el I.E.S. Maestro Matías Bravo (Valdemoro, Madrid, España) (3 fi gs., 5 tablas, 2 láms., 1 anexo)The teaching of Biology and environmental Science of international baccalaureate at I.E.S. Maestro Matías Bravo (Valdemoro, Madrid, Spain)

137-150

Á. ALTUNA. Sideractis glacialis Danielssen, 1890 (Anthozoa, Corallimorpharia), una especie nueva para la fauna ibérica procedente del banco de Galicia y del cañón de La Gaviera (Golfo de Vizcaya) (España, Atlántico NE) (2 fi gs., 1 tabla, 4 láms.)Sideractis glacialis Danielssen, 1890 (Anthozoa, Corallimorpharia), a new species for the Iberian fauna from the Galicia bank and the La Gaviera canyon (Bay of Biscay) (Spain, NE Atlantic)

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Los originales serán inéditos y para ser publicados serán sometidos a crítica por los Editores, el Consejo de Redacción y por revisores especializados.

De los TiposPara que los trabajos en los que se describan nuevos taxones, géneros, especies o subespecies puedan ser aceptados, deberán ajustarse estrictamente al Código de Nomenclatura Zoológica y Botánica, así como a las Recomendaciones del mismo, y las colecciones estudiadas, incluidos los holotipos, deberán estar depositadas en un Organismo o Institución Pública que asegure su conservación y accesibilidad (Recomendación 72D del ICZN y 7A del ICBN).Cuando en un trabajo se mencionen los taxones deberán incluir el autor y el año de descripción, por lo menos la primera vez que aparezcan en el texto.

ManuscritosEstarán escritos en castellano o inglés y eventualmente en otro idioma a juicio del Consejo de Redacción. Deberán llevar en español e inglés los siguientes apartados: título, palabras, pies de figuras, tablas, cuadros y láminas. Se incluirá un resumen en castellano y en el idioma del trabajo de 200 palabras. Además de un Abstract en inglés de 500 a 1.000 palabras, con las aportaciones y conclusiones, haciendo referencia, cuando sea preciso, a las figuras, tablas y láminas.Su extensión no sobrepasará las 25 páginas UNE-A4 a doble espacio, incluyendo figuras, láminas y tablas. Sólo en casos excepcionales el Consejo de Redacción considerará la publicación de manuscritos con mayor extensión.Se recomienda que la ordenación interna de los trabajos se ajuste al siguiente esquema: introducción, materiales y métodos, resultados, discusión, conclusiones y bibliografía.Todas las figuras de línea se denominarán figuras y llevarán numeración arábiga correlativa. Cuando una figura conste de varios elementos independientes, cada uno de ellos se identificará por una letra minúscula (Fig. 5a, b, c).Las fotografías se podrán agrupar en láminas numeradas correlativamente en romano; en cada lámina las fotografías que contengan se numerarán a su vez correlativamente en arábigo o con letras (por ejemplo: Lám. IV, fig. 1, 2../a, b..).Las Tablas y Cuadros se numerarán en romanos de forma correlativa. Los manuscritos, incluidas todas las imágenes se remitirán en formato digital (MS Word ó rtf.). Los ficheros pdf de los trabajos aceptados se publicarán on line, en la página web de cada una de las Secciones del Boletín. Cuando haya un número suficiente de trabajos aceptados se procederá a realizar la versión impresa del Boletín

Referencias bibliográficasSólo se incluirán aquellos trabajos que se mencionen expresamente en el texto. Deberán hacerse de la siguiente forma: Bolívar, (1878) o Bolívar (1878:65) cuando se quiera hacer referencia a una página concreta.Las citas bibliográficas se ordenarán alfabéticamente, por nombres de autores y cronológicamente, de antiguo a moderno, para los trabajos de un mismo autor. En las citas a un mismo autor, se pondrá el nombre en la primera y en las siguientes un guión (-) y el año. Cuando un trabajo lo firmen varios autores se seguirá el orden alfabético del 2º, 3º, etc. con independencia del año de publicación.Cuando una cita tenga varios autores el último estará separado del anterior por el símbolo &, tanto en las citas en el texto como en la Bibliografía.Las citas se harán de la siguiente forma:LIBRO: Autor/Editor. Año.Título. Páginas. Editorial. Ciudad.GuInoux, M. 1960.Géologie statigraphique.759 págs. Masson & Cie Éditeurs. Paris.Libro colectivo: Autor. Año. Título del capítulo. In: Editor/es, Coordinador/es Título del libro. pág inicial-pág. final. Editorial. Ciudad.sanford, F. 1994. The Florida hermit-crab sponge, a littleknown ‘mobile sponge from the NE corner of the Gulf of Mexico, and its hermit crab associates. In: R.W.M. van soest, TH.M.G. van Kempem & J.C. BraeKman, Eds. Sponges in time and space. págs. 273-278. A. B. Balkema. Rotterdam.REVISTA: Autor. Año. Título. Vol. Núm. Revista (Título completo). pág inicial-pág. final.montes, Mª J., andrés, C., ferrer, S. & GuInea, J. 1997. Identificación de una nueva especie de Cryptococcus procedente de Botany Bay, Tierra Victoria. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural. Sección Biológica, 93(1-4): 45-50.

Cita de los recursos electrónicosAutor/Editor (si está explicitada en el texto o referencia). Título en cursiva. [en línea//catálogo//base de datos en línea//cd-rom]. Editorial o mención institucional de responsabilidad. Ciudad. <<dirección electrónica del recurso>> [Consulta: día-mes-año ]. Gamarra, P. & outerelo, R. Actualización del Catálogo Iberobalear de los Aleocharina (Coleoptera, Staphylinidae). [en línea]. Grupo de Investigación UCM 921632 «Biología y Biodiversidad de Artrópodos». < http://escalera.bio.ucm.es/usuarios/bba/cont/docs/RO_9.pdf> [Consulta: 09-12-2010]

IlustracionesLas ilustraciones pueden enviarse en color y así se incluirán en la versión electrónica pero los autores deben tener en cuenta que la versión impresa puede no ser en color. Todas las ilustraciones se remitirán en formato electrónico con formato jpg ó tiff con una resolución mínima de 300 puntos por pulgada, adaptadas al tamaño de caja o columna (16,5x22,5 ó 7,5x22,5 cm) Las figuras deberán llevar una escala gráfica. Las letras, números arábigos, símbolos, medidas, textos, etc., que figuren en las ilustraciones, serán de un tamaño tal que al reducirse a las dimensiones de la caja tengan, como mínimo, dos milímetros.

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real socIedad española de HIstorIa natural Facultades de Biología y Geología Universidad Complutense de Madrid 28040 Madrid

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Índice/IndexL. S. SubíaS, u. Ya. Shtanchaeva. Listado sistemático, sinonímico y biogeográfico de los ácaros oribátidos (Acari: Oribatida) mediterráneosSystematic, synonymic and biogeographical checklist of the mediterranean oribatid mites (Acari: Oribatida)

5-92

J. berzoSa. Presencia de dos géneros africanos en España, con la descripción de dos nuevas especies (Insecta: Thysanoptera: Thripidae) (8 figs.)Presence of two african genus in Spain, with the description of two new species (Insecta: Thysanoptera: Thripidae)

93-100

Ó. de Paz, J. de LucaS, M. J. Moreno. Distribución de los quirópteros (Mammalia, Chiroptera) en el parque natural de la Serranía de Cuenca, España Central (6 figs., 1 tabla)Bats distribution (Mammalia: Chiroptera) in the Serranía de Cuenca Natural Park, Central Spain

101-111

P. QuintaS, e. cacabeLoS, J. S.troncoSo. Inventario de los moluscos y poliquetos asociados a las praderas de Zostera marina y Zostera noltei de la Ensenada de O Grove (Galicia, N-O España) (1 fig., 2 tablas)Check-list of molluscs and polychaetes associated to the Zostera marina and Zostera noltei meadows in the Ensenada de O Grove (Galicia, NW Spain)

113-126

J. LÓPez arrabé, S. caSado vioLat, L. LLorente rodríguez, a. MoraLeS Muñiz. Estimación de la altura en la cruz de los perros (Canis lupus f. familiaris Linnaeus, 1758) recuperados en un relleno alto-medieval del aljibe de la antigua fábrica de Tabacalera (Gijón, Asturias) (4 figs., 3 tablas)Shoulder height estimation of dogs (Canis lupus f. familiaris Linnaeus, 1758) from an early middle ages filler of the cistern at the site of Tabacalera (Gijón, Asturias)

127-136

S. Martín nieto, c. J. Martín-bLanco. La enseñanza de la Biología y las Ciencias Ambientales del bachillerato internacional en el I.E.S. Maestro Matías Bravo (Valdemoro, Madrid, España) (3 figs., 5 tablas, 2 láms., 1 anexo)The teaching of Biology and environmental Science of international baccalaureate at I.E.S. Maestro Matías Bravo (Valdemoro, Madrid, Spain)

137-150

Á. aLtuna. Sideractis glacialis Danielssen, 1890 (Anthozoa, Corallimorpharia), una especie nueva para la fauna ibérica procedente del banco de Galicia y del cañón de La Gaviera (Golfo de Vizcaya) (España, Atlántico NE) (2 figs., 1 tabla, 4 láms.)Sideractis glacialis Danielssen, 1890 (Anthozoa, Corallimorpharia), a new species for the Iberian fauna from the Galicia bank and the La Gaviera canyon (Bay of Biscay) (Spain, NE Atlantic)

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