Boro Toxicidad

artículoTECNOLOGÍA DE PRODUCCIÓN

1 revista155-SEPTIEMBRE 2001 HORTICULTURA

A. L. ALARCÓN VERADpto. Producción Agraria. ÁreaEdafología y Química Agrícola. ETSIA.Univerisdad Politécnica de Cartagenae-mail: [email protected]

El boro comonutriente esencial

El boro es un elemento esencial paraplantas vasculares, diatomeas y

algunas especies de algas verdes.

EsencialidadEl boro como elemento

químico fue descubierto en 1808por Gay Lussac y Thenard. Es unmetaloide con propiedades inter-medias entre metales y no meta-les. El hecho de que el boro se en-cuentre como elemento mineralintegrante de algunas plantas fuepuesto de manifiesto por Wittsteiny Apoiger en 1857. En 1895, Jayseñaló que este elemento estabarepartido universalmente por to-das las plantas. Bertrand, en 1912,ya destacó el empleo de sales deboro para mejorar el rendimientode los cultivos. Bien es cierto, queinicialmente el boro se identificócomo elemento venenoso para lasplantas, debido a los efectos nega-tivos causados al ser aplicado.

El primer científico que se-ñaló la posibilidad de su esencia-lidad fue Mazé, en 1914. Pero fueWarington en 1923 quien primerodemostró su esencialidad. Laaceptación final del boro como ele-mento esencial se debe a Sommer yLipman, en 1926. En 1931, Bran-denburg descubrió que el corazónpodrido de la remolacha se debíaa una deficiencia de boro y, desdeentonces, se han ido descubriendogran variedad de cultivos quepueden quedar gravemente afecta-dos por una carencia de este ele-mento.

El boro es un micronu-triente esencial para plantas vas-culares, diatomeas y algunas es-pecies de algas verdes. No pareceser esencial para hongos y bacte-rias (con la excepción de ciano-bacterias), tampoco lo es para ani-males. Parece que los requeri-mientos de boro se hacen esencia-les de forma paralela a la lignifi-

cación y diferenciación xilemá-tica de los integrantes del reinovegetal.

Absorción y transporteEl boro es absorbido por las

plantas principalmente bajo laforma de ácido bórico H

3BO

3 no

disociado, fundamentalmente me-diante los mecanismos de flujo demasas (65%) y difusión (32%).Aunque parece que en alguna ex-tensión se absorbe de forma acti-va, como anión borato B(OH)

4-, el

proceso de absorción es inicial-mente pasivo (por difusión en elespacio libre), seguido después deuna absorción activa en el espaciointerno; a pesar de que todo estono está muy claro, el componenteactivo parece ser relativamentepequeño y puede depender de lavariedad cultivada o de la canti-dad de boro asimilable presente.

El boro es relativamentepoco móvil en el interior de lasplantas y los contenidos son supe-riores en las partes basales res-pecto a las partes más altas de lasplantas, especialmente si el boroestá en exceso. El ritmo de trans-piración ejerce una influencia de-cisiva sobre el transporte de este

Intoxicación por boro en cebada.

■■■■■ El boro es relativamentepoco móvil en el interiorde las plantas y loscontenidos son superioresen las partes basalesrespecto a las partes másaltas

artículoFERTILIZANTES

2revista155-SEPTIEMBRE 2001HORTICULTURA

elemento hasta las partes altas dela planta, en caso de deficiencia,los contenidos en los tejidos másjóvenes decrecen rápidamente. Seadmite que, más que un elementomóvil o inmóvil en el interior dela planta, el boro es transportadovía xilema, pero se retransportacon dificultad vía floema (al igualque el calcio, si bien es cierto quees más móvil que éste), con loque no emigra desde las hojashasta los nuevos puntos de creci-miento (frutos, meristemos, hojasen formación, etc.), donde existela necesidad de un suministro re-gular de éste y de todos losnutrientes.

Todo esto podría explicar laacumulación de boro en los teji-dos más viejos y también en laspuntas y márgenes de las hojas,aunque también podría constituirun mecanismo de defensa de al-gunas especies contra su efectotóxico.

Por tanto, la acumulación delboro en hoja va a depender delcontenido del suelo en boro asi-milable, del flujo de savia en elxilema y del ritmo de transpira-ción.

Fisiología del boro.Funciones

Las funciones fisiológicasdel boro no están todavía aclara-das totalmente. Su papel en elmetabolismo vegetal quizá sea elmás desconocido de todos losnutrientes esenciales, pese a ser elmicronutriente que mayores con-centraciones molares presenta, almenos, en dicotiledóneas, cuyosrequerimientos en boro son muysuperiores a monocotiledóneas.

El boro actúa siempre convalencia III, por lo que no inter-viene en ningún proceso redox enel interior de los vegetales. No seha encontrado formando parte deningún sistema enzimático, aun-que sí puede actuar como modu-lador de actividades enzimáticas.También se ha demostrado que,en casos determinados, puede serparcialmente sustituido por ger-manio, aluminio o silicio.

Todo lo anterior no quieredecir que no desempeñe funcio-

nes biológicas esenciales para laplanta. Como a continuación ve-remos, el boro desempeña un pa-pel esencial en el transporte deazúcares, en la síntesis de sacaro-sa, en el metabolismo de ácidosnucleicos, en la biosíntesis de car-bohidratos, en la fotosíntesis, enel metabolismo proteico, en lasíntesis y estabilidad de las pare-des y membranas celulares, etc.

Elongación de raíz ymetabolismo de ácidosnucleicos

Un aspecto general de la de-ficiencia en el boro es el mal de-sarrollo de los tejidos meristemá-

ticos, tanto en la raíz como en losbrotes. Los primeros síntomas re-flejan dificultades en la división yel desarrollo celular. Las célulasse dividen, pero la separación nose produce correctamente, con locual se presenta un desarrollo in-completo e irregular de las hojas,que aparecen distorsionadas, yuna falta de elongación de los en-trenudos.

En la raíz, el boro es requeri-do, primeramente, para la elonga-ción de las células y, posterior-mente, para la división de las mis-mas.

Un efecto de la deficienciade boro es la inhibición de la sín-tesis de ADN y ARN. La altera-ción en la síntesis de ARN puededeberse a la esencialidad del boroen la síntesis de bases nitrogena-das como el uracilo. De esta for-ma, los ribosomas no se puedenformar y, en consecuencia, la sín-tesis de proteínas es afectada ad-versamente. Este proceso es fun-damental en los tejidos meriste-máticos radicales, que cesan sudivisión celular, apareciendo lasraíces más cortas y abollonadas.

Metabolismo de glúcidosEl boro también juega un pa-

Deficiencia deboro en naranjo.Aparición depuntos de goma yviraje prematurodel color de piel.

■■■■■ El boro desempeña unpapel esencial en grancantidad de procesosfisiológicos vegetales:transporte de azúcares,síntesis de sacarosa,metabolismo de ácidosnucleicos , fotosíntesis,etc.



pel importante en la utilización yen la distribución de los glúcidosdentro de la planta. La deficienciade boro provoca una acumulaciónde azúcares en los tejidos. Se creeque el boro facilita el transporte

de azúcares a través de la mem-brana formando un complejo azú-car-borato. También ha sido de-mostrada la intervención directadel boro en la síntesis de sacarosa(donde se precisa uracilo) y almi-dón. Así, por ejemplo, la remola-cha azucarera presenta unos nivelesde azúcar mucho más elevados siestá correctamente nutrida en boro.

Formaciónde las paredes celulares.Lignificación

El boro es necesario para lasíntesis de las pectinas. Se puedeobservar que las paredes celularespresentan los más altos conteni-dos en boro (hasta el 50% delboro total de las plantas), princi-palmente complejo bajo la confi-guración cis-diol.

La deficiencia de B provocaun oscurecimiento de los tejidos,debido a una acumulación de com-puestos fenólicos. En esta situa-

Toxicidad por boroen pepino.

ción se ve impedida la oxidaciónde compuestos polifenólicos queconduce a la síntesis de lignina,por lo que las paredes celularesquedan debilitadas. La acumula-ción de compuestos fenólicos pro-duce necrosis del tejido.

Tallos rajados, acorchados ohuecos son síntomas macroscó-picos evidentes de una alteraciónde la síntesis de paredes celularesocasionada por deficiencia deboro. A nivel microscópico se ob-servan paredes celulares de mayordiámetro y con mayor cantidad dematerial parenquimatoso, existeuna mayor concentración de sus-tancias pécticas y acumulación decalosa que bloquea el transportevía floema.

Metabolismo de fenoles,auxinas y diferenciaciónde tejidos

La deficiencia de boro seasocia a alteraciones morfológicas



y cambios en la diferenciación detejidos, similares a los inducidospor niveles bajos o excesivos deAIA. Pero parece más probableque las interacciones entre boro,AIA y la diferenciación de tejidossean una consecuencia de losefectos causados por el boro so-bre el metabolismo de fenoles, loscuales se acumulan ante una defi-ciencia del elemento. Ciertos fe-noles no sólo son inhibidores dela elongación de la raíz, sino quetambién inducen cambios morfo-lógicos similares a niveles anor-males de AIA.

En cualquier caso, el borointerviene en el metabolismo delas auxinas. Los tejidos deficien-tes en boro presentan, por lo ge-neral, una excesiva acumulaciónde AIA, que provoca una clara in-hibición del crecimiento. De lamisma manera, la deficiencia deboro provoca una reducción en lasíntesis de citoquininas.

Estabilidad de lamembrana celular

El boro tiene una influen-cia directa en la actividad de com-ponentes específicos de la mem-brana celular y, por tanto, es esen-cial para la estabilidad de la misma.

Toxicidad por boroen pepino.

Procesos de transporteEl uracilo, que como hemos

visto precisa boro para su síntesis,es el precursor de la UDPG (uri-din glucosa difosfato), que es uncoenzima esencial en la forma-ción de sacarosa, principal formade transporte de los azúcares. Sise inhibe su síntesis, se ve afecta-da la translocación de los asimila-dos formados en las hojas.

Se comentó con anterioridadque la carencia de boro tambiénpuede conducir a la formación decalosa, compuesto cercano a lacelulosa, que puede obturar lostubos cribosos, afectando el trans-porte por el floema. Igualmenteinterviene en la actividad ATP-asa, fundamental en los procesosde transporte iónico. Así, pues, elboro juega un papel esencial enlos procesos de transporte de losproductos asimilados. Plantas de-ficientes en boro dificultan enor-memente el transporte del calcio.



Deficiencia deboro en la vid(fallo en el cuaje).

Absorcióny utilizaciónde fósforo

La absorción de fós-foro se ve enormemente di-ficultada en las plantas defi-cientes en boro. Plantas conpoco fósforo necesitan másboro que aquellas bien dotadas enfósforo. El boro es esencial enprocesos metabólicos donde inter-viene el fósforo:

● Síntesis de ácidos nuclei-cos (ARN y ADN), básicos parala síntesis proteica, donde los fos-fatos son constituyentes. El papelesencial del boro en la síntesis deácidos nucleicos ha sido puestode manifiesto desde hace muchotiempo.

● Actividad ATP-asa, que ca-taliza el paso de ATP (adenosintrifosfato) a ADP (adenosin difos-fato) liberando, así, energía.

● El boro también regula elmetabolismo de los ésteres fosfa-tados. La deficiencia de boro pro-voca una acumulación de fosfatosinorgánicos y un descenso en elcontenido de fósforo orgánico. Sesintetizan menos fosfolípidos,constituyentes básicos de la mem-brana celular, lo que explica losdesórdenes observados en la orga-nización de la estructura celular.

Otras funciones del boroDesempeña una función

esencial en la polinización y cua-jado de los frutos. Mejora el ta-maño y la fertilidad de los granosde polen y tiene un importantepapel en la germinación del poleny el crecimiento de los tubos po-

Cultivo Niveles foliares (ppm)Deficiencia Normalidad Toxicidad

Abeto <12 15-30Acacia <10 15-35Aguacate <15 40-100 >100Albaricoque <20 20-60 >80Alfalfa <20 30-80 >200Algodón <15 25-80 >100Almendro <15 25-65 >85Altramuz <10 20-60 >800Anacardo <40 60-80Apio <20 30-60Araucaria 15-30Arroz <5 5-15 >100Avellano <25 30-75 >100Avena <5 5-10 >40Azalea <20 20-100 >200Banana <10 20-80 >300Bróculi <20 30-100Cacahuete <20 25-60 >230Cafeto <25 40-100 >200Caña de azúcar <2 2-15Caqui 50-80Casuarina 30-60Cebada <5 5-10 >40Cebolla <20 25-70Cedro 25-45Centeno <8 10-15Cerezo <15 20-60 >80Ciruelo <20 25-60 >80Cítricos <20 30-100 >250Clavel <20 30-100 >700Col <20 30-60Coles de Bruselas <10 25-70Coliflor <10 20-80 >100Crisantemo <20 30-100 >250Ciclamen 25-60Espárrago <20 40-100 >300Espinaca 40-80Eucalipto 20-120Frambueso <20 30-70 >200Fresa <25 25-50Fresia 30-100Garbanzo <20 25-50 >200Geranio <20 30-180 >700Girasol <30 35-150 >500Gladiolo 25-60 >300Grosellero <10 20-40Guisante <15 20-60 >150Haba <20 35-80 >300Haya 30-70

Cuadro 1:Interpretación de los niveles foliares de boropara diferentes cultivos.



línicos. Las aplicaciones de boromejoran la apetencia de los insec-tos polinizadores (abejas) por lasflores, ya que resulta aumentadoel nivel de néctar y se acorta lalongitud del tubo de la corola,mostrándose las flores más atrac-tivas para las abejas.

Asimismo, una correcta nu-trición en boro facilita la resisten-cia a un gran número de enferme-dades fúngicas, bacterianas, di-versas virosis e, incluso, a insec-tos, al parecer porque el boro pro-mueve la síntesis de leucocianidi-na, que actúa como sustancia in-munológica. También a factoresclimáticos (resistencia a dañoscausados por heladas).

Se ha visto como la deficien-cia de boro provoca un aumentode cinco veces la cantidad de ni-cotina en la planta de tabaco. Deforma similar, una correcta nutri-

Deficienciade boro en peral.Deformaciónde frutos.

Cultivo Niveles foliares (ppm)Deficiencia Normalidad Toxicidad

Helecho 25-60Hibiscus <30 40-80Higuera 50-140 >300Hydrangea <20 20-50Impatiens 50-60Ixodia 50-60Jengibre <20 60-140 >275Judía <20 20-55 >150Kenaf 15-25Kiwi <20 30-60 >100Lechuga <20 25-60Leucadendron 12-20Lino <15 25-60 >290Litchi 25-60Maíz <6 6-35 >100Maíz dulce <7 10-60 >100Mandioca <15 30-60 >140Mango 30-100Manzano <20 25-60 >70Melocotón <15 20-60 >80Melón 30-80 >900Mostaza <20 >80Nogal <20 35-300 >300Olivo 20-75Olivo <14 20-150 >185Orquídea 20-100 >400Papaya 20-50Pastos en general <10 15-50 >60Patata <20 30-65 >180Pepino <20 30-100 >400Peral <10 25-50 >100Petunia 20-50 >400Pimiento <20 30-100Pino <10 15-60 >170Pistacho <80 120-150Poinsettia <20 30-100 >200Protea 15-25Remolacha <25 30-100 >250Roble <10 20-50Rosa <30 30-60 >400Rye-grass <3 3-5 >50Sandía <25 30-80Schefflera <20 25-60Sésamo <35 50-125Sorgo <7 10-25 >150Tabaco <15 20-60 >150Tomate <20 30-100 >180Trigo <5 5-10 >40Vid <25 30-70 >100Zanahoria <20 30-80 >250Zinnia <15 25-70

■■■■■ La deficiencia de boroprovoca una acumulaciónde azúcares en los tejidos.Se cree que este elementoactúa en el transporte deazúcares a través de lasmembranas celularesformando un complejoazúcar-borato



ción en boro aumenta los nivelesde vitamina C y carotenos en laplanta.

El boro en el sueloEs el único microelemento

no metálico. Predomina en rocassedimentarias, debido a que es unelemento que se encuentra encantidades importantes en el aguade mar (es el doceavo elementoen cantidad en el agua marina).

El boro asimilable para lasplantas viene a coincidir con laproporción de este elemento quees soluble en agua caliente. Elboro total de los suelos se en-cuentra bajo cuatro formas:

● Formando parte de mine-rales silicatados: prácticamenteinasimilable por las plantas.

● Presente en la disolucióndel suelo.

● Adsorbido por arcillas(principalmente tipo mica) e hi-dróxidos de hierro y aluminio.Esta adsorción alcanza su máxi-mo a pH 8-9.

● Ligado a la materia orgáni-ca, de la que es liberado progresi-vamente por los microorganismos.

El contenido de boro total enel suelo varía de 2 a 200 ppm, delcual la mayor parte no es asimila-ble por las plantas, generalmentela cantidad de boro total que pue-de hallarse de forma asimilable esinferior al 5%. Esto es debido aque es un componente habitual delos minerales del grupo de la tur-malina, granitos y otras rocas erup-tivas, muy resistentes a la meteori-zación. En estos minerales el borosustituye al silicio en las estructu-ras tetraédricas.

En la disolución del suelo, elboro se encuentra bajo la formano disociada de ácido bóricoH

3BO

3 o como anión borato

B(OH)4

-. En las condiciones depH de los suelos, la forma predo-minante es la no disociada, comoácido bórico, por esta razón, elboro puede ser lavado fácilmentedel perfil del suelo, sobre todo apH<7. La segunda forma aumentasu presencia a pH más elevado yse encuentra adsorbida sobre arci-lla (ilitas) y óxidos e hidróxidosde hierro, aluminio y magnesio.

B(OH)3 + 2H

2O Û B(OH)

4- +

H3O+

A pH<7, domina la formaH

3BO

3, a medida que el pH supe-

ra el valor de 7, la concentraciónde B(OH)

4- se incrementa. Este

anión es adsorbido por arcillas ehidróxidos de Fe y Al, con mayorfuerza mientras aumenta el pH,hasta encontrar un máximo deadsorción a pH 9.

Por esta razón, la disponibi-lidad del boro disminuye con laelevación del pH y fuertes encala-dos en suelos ácidos también pue-den inducir su deficiencia. Si bienes cierto que para valores depH>9, debido al antagonismo conlos OH-, desciende la fuerza deadsorción del anión borato.

De esta forma, en zonas hú-medas el boro es fácilmente lava-do del perfil del suelo, mientras

que en regiones áridas puede acu-mularse hasta niveles tóxicos enlas capas superficiales.

Las condensaciones entre losácidos carboxílicos de los co-loides orgánicos y el ácido bóricoen condiciones de pH ácido oneutro pueden incluso resultarmás estables que las uniones conlos hidróxidos de hierro y alumi-nio y, de esta forma, pueden cons-tituir las principales reservas deboro en muchos suelos agrícolas.

Resumiendo, el boro asimila-ble (extraíble con agua caliente)consiste básicamente en ácidobórico y representa una pequeñacantidad respecto al boro total(entre 0,1 y 3 ppm). Los suelosarenosos, con textura ligera, con-tienen generalmente menos boroasimilable que los suelos arcillo-sos, además el boro es fácilmentelavable de los suelos de textura li-gera. Existe también una estrechacorrelación entre el contenido enmateria orgánica y la cantidad deboro asimilable presente en unsuelo. El boro asimilable está pre-ferentemente concentrado en las ca-pas superficiales de los suelos biendrenados, donde está íntimamenteligado a la materia orgánica.

Los síntomas de carencia deboro se presentan a partir de unosniveles críticos en el suelo, loscuales dependen de muchas con-diciones (cultivo, climatología,

Deficienciade boro en fresa.Deformaciónde frutos.

■■■■■ La absorción de fósforose ve enormementedificultada en las plantasdeficientes en boro.Plantas con poco fósforonecesitan más boro queaquellas bien dotadasen fósforo



pH del suelo, etc.). Se estima queeste nivel crítico de boro asimila-ble es 1 ppm para suelos calizos(fuerte adsorción del ión borato aarcillas, óxidos e hidróxidos debi-do al elevado pH), 0,8 ppm parasuelos arcillosos (retención deboro en arcillas), 0,5 ppm en sue-los francos y 0,3 ppm en suelosarenosos (aunque en estos suelosel boro es fácilmente perdido me-diante los procesos de lixivia-ción).

La corrección de la deficien-cia de boro en suelos es relativa-mente fácil, como después vere-

mos, sin embargo hay que prestargran atención a no rebasar los lí-mites de toxicidad (sobre 5 ppmde boro asimilable), que se en-cuentran muy cerca del nivel crí-tico.

El boro en la nutrición y lafertilización de los cultivos

El boro juega un importantepapel en la fertilización de lasplantas, teniendo necesidades par-ticularmente elevadas cuando elcrecimiento en peso de las hojases más alto y durante la floracióny el cuajado de los frutos. El con-tenido en boro de los órganosreproductivos (anteras, estilos, es-tigmas, ovarios) es especialmentealto. El boro también tiene un im-portante efecto positivo en el cua-jado de frutos y el proceso de for-mación de semillas.

Además, se constata que lossuelos con tendencia a mostrardeficiencias de boro son muchomás extensos que para cualquierotro micronutriente, pudiendoabarcar unas ocho millones dehectáreas.

Toxicidad por boroen frambuesa.

Factores que afectan sudisponibilidad

Los efectos de la deficien-cia de boro sobre los rendimien-tos y la calidad de las cosechasson conocidos desde hace muchotiempo. Los principales factoressusceptibles de influir sobre laaparición de la carencia de boroson:

● Las reservas del suelo enboro. En general, son bajas enlos suelos de textura gruesa ypobres en materia orgánica. Lossuelos más susceptibles de mos-trar deficiencias en boro son losformados sobre rocas ígneas enregiones de elevada pluviome-tría.

● El pH del suelo. La asi-milabilidad del boro disminuye amedida que aumenta el pH delsuelo. Este hecho hace que lossuelos calizos sean propensos amostrar deficiencias en boro ymás si existe un exceso de arci-lla, debido a la fuerte adsorcióndel ión borato.

● La humedad del suelo.Las lluvias fuertes pueden lavar

■■■■■ Una correcta nutrición en boro facilita laresistencia a un grannúmero de enfermedadesfúngicas, bacterianas,diversas virosis e inclusoinsectos

Cultivos Nivel Cultivos Nivel Cultivos Nivelhortícolas crítico frutales crítico extensivos críticoZarzamora 0,5 Limonero 0,4 Cacahuete 1,3Pimiento 1,3 Pomelo 0,5 Avena 1,5Calabaza 1,4 Aguacate 0,6 Maíz 1,7Guisante 1,9 Naranjo 0,7 Trigo 1,8Rábano 2,0 Albaricoquero 0,8 Cebada 1,8Tomate 2,1 Melocotonero 0,8 Girasol 2,5Patata 2,4 Cerezo 0,8 Tabaco 2,9Pepino 2,4 Níspero 0,9 Trébol dulce 2,9Zanahoria 2,5 Caqui 1,0 Sorgo 3,0Lechuga 2,6 Higuera 1,0 Alfalfa 3,5Coliflor 2,7 Vid 1,0 Veza 3,5Col 2,7 Manzano 1,1 Remolacha 3,6Apio 2,7 Peral 1,1 Algodón 3,8Nabo 2,8 Nogal 1,1Alcachofa 2,8 Ciruelo 1,1Melón 2,9 Olivo 1,8Cebolla 3,0 Palmera 3,8Haba 3,2Espárrago 4,0

Cuadro 2:Tolerancia relativa de diferentes cultivosal contenido en boro (mg/l) en las aguasde riego.



el boro del perfil del suelo, sobretodo en suelos ácidos y de texturagruesa. Asimismo, los períodosprolongados de sequía favorecenla fijación de este elemento, pa-sando a formas no disponibles. Eneste aspecto, tiene gran importan-cia la ralentización que sufren losprocesos de descomposición de lamateria orgánica, debido al des-censo de la actividad microbianaen suelos secos.

● Una fuerte temperatura eintensidad luminosa. Elevadas tem-peraturas y una fuerte intensidadluminosa acentúan los síntomasde deficiencia de boro. Las exi-gencias en boro son inferiores enpresencia de intensidades lumino-sas bajas.

● Las interacciones con otroselementos nutritivos. Las ferti-lizaciones nitrogenadas en gran-des cantidades atenúan los exce-sos de boro, ya que disminuyen la

absorción de boro por las plantas.Del mismo modo, una elevadafertilización nitrogenada podríainducir una deficiencia en boro.Otros estudios muestran una si-nergia entre las absorciones deboro y fósforo, potasio, calcio ymagnesio, estando estos macro-elementos en cantidades no exce-sivas. Por el contrario, potasio,magnesio, hierro y molibdeno aelevada concentración ejercen unantagonismo en la absorción deboro.

Un exceso de boro puede li-mitar la absorción de potasio ymagnesio. Mención especial me-rece su estrecha interacción con elcalcio; dentro de unos rangos óp-timos de ambos nutrientes, estosse comportan como sinérgicos,pero valores deficientes o en ex-ceso de uno de ellos afectan nega-tivamente la dinámica nutricionaldel otro. Hay que destacar queelevadas concentraciones de cal-cio pueden provocar la precipita-ción de borato cálcico y la copre-cipitación de boro con carbonatocálcico.

De esta manera, estamosante potenciales carencias de borosi disponemos de pH elevado enel suelo, existe escasez de materiaorgánica o el suelo está excesiva-mente seco o encharcado.

Síntomas de deficienciaEstán siempre relacionados

con las principales funciones del

Arriba, toxicidadpor boro en lapatata.

Abajo, deficienciade boro en patata.

■■■■■ Los síntomas de carenciade boro se presentan apartir de unos nivelescríticos en el suelo, loscuales dependen decondiciones tales comocultivo, climatología, pH,etc.

boro. Aparecen síntomas internosa nivel celular y vascular:

● Proliferación de célulasdeformadas.

● Degeneración de tejidosmeristemáticos y de membranascelulares.

● Acumulación de compues-tos fenólicos en las vacuolas.Descenso de actividad de enzimasoxidantes.

● Incremento de la actividadascorbato oxidasa en hojas.

● Acumulación de nitratos ymenor contenido de proteínas encitoplasma.

● Aparición de zonas fibro-sas.

● Desarrollo anómalo de va-sos conductores.

● Disminución del contenidoen azúcares en frutos y tubércu-los.

El boro, al no desplazarse fá-cilmente desde las hojas basales,presenta síntomas externos ini-cialmente en las partes jóvenes dela planta:

● Reducción del crecimientoterminal con muerte de la yematerminal. Los brotes axilares seestimulan produciendo ramas axi-lares o mueren igualmente y losentrenudos se acortan. Como re-sultado se obtiene una caracterís-tica forma abotonada o de rosetaterminal.

● Las hojas jóvenes se vendeformadas, más o menos rizadas,gruesas, quebradizas, pequeñas ycurvadas hacia adentro, con ner-vios asimétricos y, a veces, tomanunos tonos oscuros, azul-verdosos



Deficiencias deboro en vid.Distorsióninternodal,clorosis y necrosisintervenales, raízdeformada.

o marrones y mueren.● Los pecíolos y los tallos

son más gruesos y se hacenfibrosos y frágiles. La planta pre-senta una apariencia encogida.

● Desarrollo de zonasnecróticas y acuosas en tejidos dealmacenamiento.

● Aparición de grietas yhendiduras en los peciolos, en lostallos y, algunas veces, en los fru-tos y tubérculos.

● Alteración en la formaciónde flores y frutos. Aparición defrutos deformados; en cítricoscrece la relación corteza / pulpade forma exagerada.

● Aparición de superficiesescamosas y zonas acorchadas,con aparición de cavidades enfrutos y tubérculos, síntomas si-milares a la deficiencia cálcica.

● Alteración en la germina-ción del polen y formación des-igual de frutos. En ocasiones, apa-recen frutos partenocárpicos, pe-queños y de escasa calidad co-mercial, esto ocurre, por ejemplo,en vid. Las semillas presentanuna más baja viabilidad.

● Las raíces se espesan, a ve-ces, se hacen más finas y débiles ypresentan las puntas necrosadas,deteniéndose el crecimiento.

Los cultivos muestran sensi-bilidades diferentes a la deficien-cia de boro, incluso cultivares di-ferentes de una misma especie.Entre los cultivos más sensibles,citar las plantas con aprovecha-miento de sus raíces (remolacha,nabo, zanahoria), apio, coliflor,bróculi, col, algodón, clavel, oli-vo, rosal, girasol, vid, manzano,peral. La mayor parte de lasmonocotiledóneas muestran unosrequerimientos de boro inferiores,a excepción del maíz y el sorgo.

Como enfermedades caracte-rísticas de deficiencia de boro,destacar el mal de corazón de laremolacha (“heart rot”), la médu-la acuosa de los nabos (“watercore”) o el pedúnculo agujereadode la coliflor (“holow stem”).

Diagnóstico de la nutriciónde boro en las plantas

La deficiencia de boro ocu-rre en un rango de cultivos y con-

diciones climáticas mucho más ex-tenso que cualquier otro nutrientey, probablemente, incide más quecualquier otro micronutriente enla calidad y rendimiento de lascosechas.

En numerosas especies, lossíntomas de deficiencia son infe-riores a 15-20 ppm de boro enhoja, los contenidos normales yno excesivos se sitúan en 20-100ppm y los síntomas de toxicidadaparecen, comúnmente, a partir de200 ppm, aunque puede manifes-tarse con cantidades inferiores enespecies menos tolerantes al exce-so de boro.

En general, puede esperarseuna deficiencia de boro con nive-les inferiores a 30 ppm en hoja ocuando la relación entre el conte-nido en hojas jóvenes y el conte-nido en hojas viejas es bastanteinferior a la unidad. Lo que sí re-sulta evidente es que, en caso dedeficiencia, las partes apicales pre-sentan contenidos inferiores quelas partes basales de la planta.

Los contenidos de boro sonmayores en hojas que en tallos. Elboro tiende a acumularse en losmárgenes de las hojas, con conte-nidos cuatro veces superiores queen las hojas enteras.

El boro total de los suelos, de-terminado por extracción de HClen caliente con fusión alcalina,varía de 2 a 200 ppm, pero su uti-lidad a efectos de diagnóstico esbaja. La extracción con agua hir-viendo es la admitida como méto-do de determinación del boro asi-

milable de suelos, después de ha-ber utilizado un gran número dereactivos extractantes. Fue puestaa punto inicialmente por Berger yTruog en 1939, extracción conagua hirviendo en relación suelo/agua de 1:2, siendo la duración dela extracción de cinco minutospor reflujo y filtración posterior.Este método da las mejores corre-laciones entre el boro extraído yel absorbido por las plantas.

El boro soluble en agua hir-viendo varía en general de 0,1 a 3ppm. El umbral de los síntomasde deficiencia está sobre 0,7-1ppm, aunque este valor dependemucho de la textura, del pH delsuelo y de la sensibilidad del cul-tivo en cuestión.

Corrección de ladeficiencia de boro

Períodos estivales excesiva-mente secos, a continuación deinviernos o primaveras lluviosos,

Toxicidad de boroen girasol.



■ BERGMANN, W. 1992. NutritionalDisorders of Plants. GustavFischer. Verlag Jena.

■ JONES Jr, J. B. 1998. PlantNutrition Manual. CRC PressLLC. Boca Ratón. Florida.

■ MARSCHNER, H. 1986. MineralNutrition in Higher Plants.Academic Press, Inc., New York.

■ MENGEL, K. & KIRKBY, E. A.1987. Principles of PlantNutrition. 4th Edition. InternationalPotash Institute, Berna. Suiza.

■ REUTER, D. J. & ROBINSON, J.B. 1997. Plant Analysis: anInterpretation Manual. 2ª Ed.CSIRO Publishing. Australia.

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son propensos para la manifesta-ción de los síntomas de deficien-cia de boro.

Existen numerosos abonosboratados utilizados para el sumi-nistro de boro a los cultivos:

bórax (Na2B

4O

7·10H

2O),

tetraborato sódico (Na2B

4O

7o Na

2B

4O

7·5H

2O),

pentaborato sódico(Na

2B

10O

16·10H

2O),

solubor (Na2B

8O

13·4H

2O),

ácido bórico (H3BO

3),

colemanita (Ca2B

7O

11·5H

2O),

etc.Los boratos de sodio son la

fuente clásica de aporte de boro,mas son utilizados en aplicacio-nes al suelo, el ácido bórico y elsolubor también pueden ser utili-zados en aplicaciones foliares al0,1%, a causa de su mayor solu-bilidad y compatibilidad con lamayor parte de los productos pul-verizados, sobre todo para au-mentar la floración y el cuajadode frutos.

La fertilización boratada fre-cuentemente se practica mediante

la incorporación de este elementoa los abonos principales.

La dosis aplicada a los sue-los oscila entre 0,3 y 3 kg de boropor ha, dependiendo de la sensibi-lidad del cultivo, el tipo de suelo,la climatología, etc. Pero hay queser cautos, ya que con facilidad sepuede pasar de situaciones de de-ficiencia a situaciones de toxici-dad.

■■■■■ El boro puede llegar a ser tóxico paranumerosas plantas concontenidos pocosuperiores a aquellosjuzgados como correctos.La relación de loscontenidos tóxicos conlos normales es menormenor que para otroselementos

ciona con un oscurecimiento yposterior necrosis, cayendo lashojas prematuramente.

Los cultivos se clasifican entres categorías por orden de toleran-cia creciente al exceso de boro:

● Cultivos más sensibles:agrios, melocotonero, fresa, viña,higuera.

● Cultivos semitolerantes:cebada, alfalfa, zanahoria, maíz,patata, lechuga, tabaco, tomate.

● Cultivos tolerantes: nabo,remolacha, algodón, alcachofa,espárragos.

Los suelos en los que puedepresentarse el exceso de boro sonaquellos derivados de los sedi-mentos marinos, los suelos de re-giones áridas y semiáridas o lossuelos derivados de una roca ma-dre rica en boro. Si, además, seriega con aguas demasiado ricasen boro o se aplican grandes can-tidades de compost urbano, esta-remos promoviendo síntomas detoxicidad. Por encima de 0,5 ppmde boro en el agua de riego yapueden existir problemas para loscultivos sensibles a su exceso, sibien es cierto que plantas toleran-tes pueden soportar contenidossensiblemente superiores.

Otra particularidad intere-sante de resaltar es que por lava-do, la planta puede perder hasta el80% del boro de sus hojas en al-gunas especies. De esta forma, laplanta se autodefiende contra unatoxicidad.

Deficienciade boro enremolacha.

Exceso de boroEl boro puede llegar a ser

tóxico para numerosas plantas concontenidos poco superiores a aque-llos juzgados como correctos. Al-gunas especies muestran síntomasde toxicidad en cuanto los nivelessuperan las 200 ppm, incluso concontenidos claramente inferiorespara el caso de las dicotiledóneas.La relación de los contenidos tóxi-cos con los normales es claramentemenor para el boro que para losdemás elementos nutritivos.

Por encima de 5 ppm deboro extraído con agua hirviendoen suelo, pueden presentarse sín-tomas de toxicidad por boro. Latoxicidad por boro también puedeinducirse por contaminación in-dustrial.

Los síntomas de toxicidadconsisten en una necrosis progre-siva de las hojas, que empieza porun amarilleamiento de las extre-midades y de los bordes de lashojas, que progresa con quemadu-ras entre los nervios laterales ha-cia la nervadura central y evolu-

Boro Toxicidad

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