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Capítulo I. Anatomía y fisiologíadel aparato respiratorio

Elena Pueyo Mayayo y Luis Carlos Redondo Castán

INTRODUCCIÓNEl hombre posee un aparato respiratorio pulmonar que tiene la

fu ción de intercambiar gases entre la atmósfera y la sangre, por lo que se encuentra íntimamente ligado al aparato circulatorio encargado de transportar los nutrientes y el oxígeno hasta las células con el fin de que éstas puedan realizar su metabolismo y obtener energía que permita al organismo su correcto funcionamiento.

El aparato respiratorio humano está constituido por las vías res-piratorias y por los pulmones.

Las vías respiratorias son simples conductos o cavidades por las que pasa el aire. Estas vías son las fosas nasales, la faringe, la laringe, la tráquea, los bronquios y los bronquiolos.

Los pulmones son los órganos en los que se produce el intercam-bio gaseoso entre el aire y la sangre.

Los pulmones son dos órganos esponjosos que ocupan la mayor parte del tórax. El pulmón derecho es mayor que el pulmón izquierdo, ya que éste presenta una depresión donde se aloja el corazón.

Dentro de los pulmones están los denominados alvéolos pulmo-nares.

Las fases sucesivas del proceso respiratorio son:1- La ventilación, es decir, la entrada del aire en los pulmones y la salida del mismo, mediante los movimientos deinspiración y espiración.2- El intercambio gaseoso entre el aire y la sangre, que seproduce en los alvéolos pulmonares.3- El transporte de los gases por medio de la sangre.4- El intercambio gaseoso entre la sangre y los tejidos.5- La respiración celular.

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ANATOMÍA DEL APARATO RESPIRATORIO

El aparato respiratorio se encuentra formado por las vías respiratorias y los pulmones.

Las vías respiratorias son: fosas nasales, faringe, laringe, trá-quea, bronquios y bronquíolos.

LAS FOSAS NASALESLas fosas nasales son dos amplias cavidades situadas sobre la

cavidad bucal. Se abren al exterior por los orificios o ventanas nasales y comunican con la faringe a través de dos orificios denominados coanas. El suelo está constituido por el paladar, y el techo por los huesos nasa-les, el frontal y etmoides. Las dos fosas nasales están separadas entre sí por el tabique nasal, constituido por los huesos etmoides y vómer y el cartílago nasal. De las paredes laterales salen tres repliegues laminares óseos denominados cornetes.

Las fosas nasales están en comunicación con los senos (cavidades huecas de algunos huesos que forman la estructura ósea del cráneo y de la cara) y con las glándulas lacrima-les a través de los conductos lacrimales. Internamente las fosas nasales están tapizadas por un tejido epitelial ciliado que posee glándulas secreto-ras de mucus. Estas células captan el polvo y humede-cen el aire inspirado. Gracias al movimiento de los cilios, el mucus es dirigido hacia la faringe. La membrana que recubre internamente las fosas nasales recibe el nombre de pituitaria. Tapi-zando los cornetes pode-mos distinguir, la pituitaria roja y la pituitaria amarilla. La pituitaria roja está muy vascularizada y su función es elevar la temperatura del aire inspirado. La pituitaria Aparato respiratorio.

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amarilla se localiza en la parte superior de las fosas nasales, contiene las terminaciones de los nervios sensitivos olfatorios.

Además las ventanas de las fosas nasales están provistas de peli-llos, que participan en la filtración del aire inspirado.

LA FARINGEEs un conducto de unos 14 cm que forma parte también del apa-

rato digestivo.Está comunicado con:• Las fosas nasales, a través de las coanas.• La cavidad bucal, a través del istmo de las fauces.• La laringe.• El oído medio a través de las trompas de Eustaquio (comunican la faringe con el oído medio y permiten equilibrar la presión del aire a ambos lados de la membrana del tímpano).• El esófago.En la parte superior y posterior de la faringe se encuentran una

serie de formaciones de tejido linfático denominadas amígdala faríngea o adenoides, con función defensiva. Cuando se hipertrofian producen amigdalitis y en ocasiones se suelen extirpar (amigdalectomía) para evitar infecciones.

LA LARINGEEs un conducto de unos 4 cm, situado en el extremo superior

de la parte anterior del cuello, donde hace prominencia mediante un saliente denominado vulgarmente nuez.

Está formada por nueve piezas cartilaginosas unidas por múscu-los y ligamentos y sujeta al hueso hioides (hueso con forma de herra-dura situado en la base de la lengua) y está tapizada interiormente por un epitelio ciliado.

Los principales cartílagos de la laringe son:• Tiroides: es el más grande. Tiene forma arqueada abierta por detrás. Está formado por dos placas verticales unidas en ángulo en la parte anterior del cuello formando la nuez o bocado de Adán, que es más prominente en los hombres que en las mujeres.• Cricoides: tiene forma de anillo, más estrecho por delante que por detrás. Se sitúa por debajo del anterior y mantiene la laringe siempre abierta.• Cartílagos aritenoides (dos): estos cartílagos son de pequeño tamaño, se hallan englobados por los músculos y situadosencima de la parte ancha del cricoides.• Epiglotis: es un cartílago ancho, con forma de lengüeta, capaz de abatirse sobre el orificio de la glotis durante la deglución e impedir que los alimentos se introduzcan en las vías respiratorias.

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En el interior de la laringe se encuentran unos repliegues denaturaleza muscular-ligamentosa denominados repliegues ven-

triculares o también llamados cuerdas vocales superiores o falsas, unos espacios denominados ventrículos laríngeos o de Morgagni y, otros repliegues, las denominadas cuerdas vocales. El espacio que queda entre las cuerdas vocales se denomina glotis y da paso a la tráquea.

La laringe es un órgano con doble función: permite el paso de aire inspirado - espirado a su través y también es el órgano fonador.

En la respiración normal, las cuerdas vocales se encuentran abiertas para permitir el paso del aire con facilidad. Cuando se tensan y se juntan, el aire espirado provoca una vibración, es decir, emitimos sonidos que posteriormente modulamos con la lengua y labios, trans-formándolos en palabras.

Las características de los sonidos que emitimos tienen relación con la estructura de la laringe. El tono de la voz es más agudo cuanto más estrecha es la hendidura de la glotis; el volumen es tanto mayor cuanto más aire es expulsado; y el timbre de la voz depende de la caja de resonancia que forman la laringe, la cavidad bucal y la cavidad nasal, principalmente.

TRÁQUEAA continuación de la laringe se encuentra la tráquea, un conducto

tubular de unos 12 cm de longitud y unos 2 cm de diámetro, situado delante del esófago, recorre la parte anterior del cuello, penetrando en la cavidad torácica, donde se bifurca en dos bronquios a nivel de la primera costi-lla. Está constituida por una serie de cartílagos semicirculares abiertos, en forma de C, con la abertura orientada hacia la parte posterior del cuerpo. Debido a que los cartílagos son rígidos, siempre se mantiene abierta la luz del tubo traqueal. Los dos extremos de cada cartílago están dirigidos hacia

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el interior, y se hallan unidos por fibras musculares lisas. Esta disposición evita que se produzcan rozamientos al bajar el bolo alimenticio por el esó-fago durante la deglución.

La tráquea está tapizada por un epitelio cilíndrico pseudoestratifi-cado ciliado con células caliciformes secretoras de mucus, capaz de expul-sar las partículas sólidas (polvo, polen,...), bacterias,... que puede llevar el aire. Los cilios de las células epiteliales retienen estas partículas y las arras-tran junto con el mucus hacia la faringe desde donde pasan al esófago y posteriormente al estómago o son eliminadas al exterior por expectoración. Cuando el movimiento ciliar resulta insuficiente, se produce la tos, para ayudar a expulsar la expectoración,

BRONQUIOS Y BRONQUIOLOSEn su parte inferior ya hemos indicado que la tráquea se divide en

dos tubos llamados bronquios.Los bronquios son dos conductos constituidos por una serie de car-

tílagos circulares cerrados (siendo el bronquio izquierdo más largo y del-gado que el derecho). A los dos o tres centímetros de la bifurcación traqueal los bronquios se introducen en los pulmones junto con las arterias y las venas pulmonares por una zona denominada hilio. El bronquio derecho se divide en tres ramas y el bronquio izquierdo en dos. Todas ellas se ramifi-can apareciendo una serie de conductos denominados sucesivamente bron-quios secundarios, terciarios, etc., con un diámetro cada vez menor. Los bronquios continúan ramificándose hasta formar bronquiolos y originan así el llamado árbol bronquial. Los anillos cartilaginosos desaparecen en los bronquiolos.

Los bronquiolos terminan en los conductos alveolares en cuyo extremo se hallan los sacos alveolares que presentan unas expansiones glo-bosas denominadas alvéolos pulmonares.

PULMONESSon dos órganos elásticos de textura esponjosa y color rosado.

Ocupan casi toda la cavidad torácica (formada por las costillas, el esternón, la columna vertebral y separada de la cavidad abdominal por el músculo diafragma). Tienen forma de pirámide de caras curvas, cuyo vértice se sitúa en la parte superior y cuya base se apoya en el diafragma.

El pulmón derecho es mayor que el izquierdo y presenta dos surcos que lo dividen en tres lóbulos. El pulmón izquierdo sólo presenta dos lóbu-los separados por un surco y en su cara interna muestra una depresión des-tinada a alojar el corazón.

El espacio que separa a los dos pulmones se denomina mediastino, y en él se alojan, además del corazón, vasos sanguíneos como la arteria aorta y las arterias pulmonares, venas cavas, venas pulmonares, el esófago

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y en individuos jóvenes la glándula del timo.

Los pulmones están protegidos por una doble capa, las denominadas pleuras, que delimitan una cavidad cerrada de muy escaso espesor, llamada cavidad pleural y llena de un líquido lubricante (líquido pleural) que faci-lita el movimiento de los pulmones, evitando el rozamiento.

Estructuralmente están formados por:a) La ramificación del árbol bronquial.b) Por la ramificación de arterias, venas y nervios.c) Por tejido conjuntivo que rellena y une los

espacios que quedan entre las ramificaciones anteriores.Así pues, los pulmones presentan varios cientos de lobulillos. Cada

bronquiolo penetra en uno de los lobulillos y allí se vuelve a ramificar, formando los capilares bronquiales, que van a parar a las vesículas o sácu-los pulmonares. Estas presentan unas expansiones globosas denominadas alvéolos pulmonares. Cada alvéolo pulmonar está recubierto por una serie de finos capilares sanguíneos, de tal forma que entre el aire que hay en los alvéolos y la sangre de los capilares sólo existen dos capas de células: un fino endotelio (epitelio pavimentoso monoestratificado) de los capilares y el epitelio de la pared alveolar, y a través de ellos, difunden fácilmente los gases.

Se calcula que cada pulmón adulto posee unos 150 millones de alvéolos y que estirados ocuparían una superficie de unos 150 m2.

La superficie de la red de capilares aplicada a esa superficie respira-toria supera los 90 m2. A través de dicha superficie respiratoria se produce el intercambio gaseoso entre aproximadamente medio litro de sangre y casi cinco litros de aire. Gracias a que los glóbulos rojos son elásticos, pueden atravesar los estrechos capilares que bordean a los alvéolos y sólo tardan

Alveolo.

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0,7 segundos en recorrerlos. Los glóbulos rojos tardan unos 5 segundos en recorrer todos los vasos sanguíneos de los pulmones.

FISIOLOGÍA DEL APARATO RESPIRATORIO

RESPIRACIÓN La respiración celular es un proceso del metabolismo de las célu-

las en el que se oxidan moléculas orgánicas para producir energía que es almacenada en forma de ATP. En los procesos de respiración aerobia se consume oxígeno (O2) y se libera como producto de desecho gaseoso, dió-xido de carbono (CO2).

Para que el oxígeno del aire llegue hasta las células y el dióxido de carbono sea eliminado de las mismas, es necesaria la participación del apa-rato circulatorio en el proceso.

Las sucesivas fases del proceso respiratorio son:a) La ventilación pulmonar: inspiración y espiración del aire.b) El intercambio gaseoso entre los alvéolos pulmonares y los capilares sanguíneos.c) El transporte de gases por medio de la sangre.d) El intercambio gaseoso a nivel tisular: entre la sangre y los tejidos.e) La respiración celular.Los dos primeros apartados los abordaremos en este capítulo y

los siguientes se desarrollarán en el capítulo correspondiente al aparato circulatorio.

VENTILACIÓN PULMONARLos diferentes procesos mecánicos mediante los cuales se renueva

constantemente el aire contenido en los pulmones. Se produce mediante los movimientos respiratorios: inspiración (inhalación, entrada de aire) y espiración (expulsión de aire).

El número de movimientos respiratorios en una persona adulta en condiciones de reposo es de unas 16 por minuto.

INSPIRACIÓNLa inspiración es un fenómeno activo. Se produce cuando la caja

torácica aumenta de volumen. Esto origina una depresión en el aire intra-pulmonar y hace que el aire penetre en los pulmones.

El aumento de volumen se consigue mediante la elevación de las costillas, que arrastran a la pleura parietal, gracias a la contracción de los músculos intercostales, supracostales y escalenos (respiración torácica), y mediante el descenso del diafragma (respiración abdominal). En la mujer predomina la inspiración torácica, y en el hombre la abdominal.

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Una inspiración normal permite la entrada de 0,5 litros de aire, una inspiración forzada permite que entren 1,5 litros más, el llamado aire com-plementario. En la inspiración forzada intervienen además, los músculos pectorales y los esternocleidomastoideos.

ESPIRACIÓNEs un proceso pasivo que se realiza mediante la relajación de los

músculos intercostales y el diafragma, con la consiguiente presión de la caja torácica sobre los pulmones, ayudada además por la elasticidad del tejido pulmonar, que tiende a recuperar su forma primitiva.

Una espiración normal permite la salida de 0,5 litros de aire, y una espiración forzada permite que salgan, además, 1,5 litros de aire comple-mentario más otros 1,5 litros que componen el llamado aire de reserva. Esto último se consigue gracias a los músculos abdominales rectos y oblicuos, que al contraerse proyectan hacia arriba el paquete intestinal que abomba más el diafragma. En los pulmones siempre quedan aproximadamente 1,5 litros de aire que no se pueden movilizar, el llamado aire residual. La capa-cidad pulmonar total es, pues, de 5 litros.

El número de inspiraciones varía con la edad y con la actividad del individuo; en el adulto en reposo varía entre 12 y 18 inspiracio-nes por minuto. La espiración es más prolongada que la inspiración. El ritmo de inspiraciones está controlado por el bulbo raquídeo y depende también, de la concentración de dióxido de carbono en la sangre.

Para estudiar la ventilación pulmonar, se mide el volumen de aire que entra y sale de los pulmones (espirometría). Se lleva a cabo con un espirómetro, que produce una gráfica, o espirograma, la cual muestra los cambios del volumen pulmonar bajo diferentes tipos de respiración.

INTERCAMBIO GASEOSO ENTRE LOS ALVÉOLOS PULMO-NARES Y LA SANGRE

El intercambio entre los gases llegados a los pulmones y los con-tenidos en la sangre se realiza sólo a nivel de los alvéolos pulmonares, gracias a que en ellos el espacio que separa ambos conjuntos de gases

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es mínimo, unas 0,6 m. El resultado es que las concentraciones de gases en el aire alveolar y en la sangre se igualan, por lo que el aire espirado es muy distinto del aire atmosférico inspirado.

El intercambio gaseoso se realiza por simple difusión (movi-miento de moléculas de una zona de mayor concentración a otra en que la concentración es menor, sin consumo de energía).

El oxígeno, que llega desde el aire alveolar a la sangre, es inme-diatamente captado por la hemoglobina de los eritrocitos formándose oxihemoglobina y volviéndose, pues, a la situación inicial de menor concentración de oxígeno en la sangre que en el aire inspirado, por lo que vuelve a pasar más oxígeno al plasma y de éste, a los eritrocitos.

El 98 % del oxígeno se transporta en forma de oxihemoglobina, y el 2 por 100 restante va disuelto en el plasma. El dióxido de carbono llega a los pulmones en un 63% como ion; bicarbonato en el plasma, un 30% en los eritrocitos, unido a la hemoglobina, formando carbamino-hemoglobina (HbNH-COOH); y en un 7%, como dióxido de carbono, que pasa de la sangre al aire alveolar por difusión.

El ion bicarbonato y la carbaminohemoglobina dan lugar a más dióxido de carbono disuelto en el plasma, que vuelve a pasar al aire alveolar, y así hasta que las concentraciones de CO2 en la sangre y en el aire alveolar se igualan.

Así pues, el factor que determina el sentido y la velocidad de esta difusión es la presión parcial, o presión que cada gas ejerce de forma individual (en una mezcla como el aire, la presión resultante es igual a la suma de las presiones parciales de los gases que la componen).

La presión parcial de un gas es directamente proporcional a su concentración. Por ejemplo, el oxígeno, que constituye el 21% del volu-men del aire, tiene una presión parcial (p02) equivalente al 21% de la presión total del aire (presión atmosférica), es decir, unos 160 mm de mercurio.

En una mezcla de gases, cada gas fluye desde una región donde su presión parcial es más alta a otra donde es más baja, comportándose como si no existieran otros gases. El aire atmosférico que penetra en los alvéolos tiene una presión parcial de oxígeno superior a la que hay en la sangre de los capilares que los rodean, por lo que el oxígeno difunde a la sangre. Algo semejante sucede con el dióxido de carbono, pero en sentido contrario.

EFECTOS NOCIVOS DEL NITRÓGENO Y DEL MONÓXIDO DE CARBONO

Los gases que se encuentran en la sangre son el nitrógeno (N2), el oxígeno (O2) y el dióxido de carbono (CO2).

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El nitrógeno es el gas más abundante, pero no interviene en el proceso respiratorio, por lo que su concentración en la sangre apenas sufre variaciones. Cuando su presión parcial aumenta, resulta tóxico para el sistema nervioso. Esto puede ocurrir en los submarinistas al sobrepasar la cota de 30 o 40 m de profundidad, situación en que se produce un estado de euforia y confusión denominado borrachera de las profundidades. Por ello, para inmersiones profundas, el nitrógeno se suele sustituir por helio, que no es tóxico.

Cuando la presión disminuye, como puede suceder con las cabinas espaciales, o cuando se asciende al finalizar una inmersión, el nitrógeno forma en la sangre burbujas que pueden obstruir capilares y originar embolias.

La hemoglobina, además de con el oxígeno, tiene una gran afini-dad con el monóxido de carbono (CO), unas 250 veces más que con el oxígeno; por ello, si en el ambiente hay monóxido de carbono, éste se pone en el lugar del oxígeno y se forma la carboxihemoglobina (HbCO), que también es roja, e inutiliza a la hemoglobina para el transporte de oxígeno. Este proceso se conoce con el nombre de envenenamiento por monóxido de carbono.

INTERCAMBIO GASEOSO ENTRE LA SANGRE Y LOS TEJI-DOS

En el organismo, la sangre que circula por los capilares cede oxí-geno a los tejidos y se enriquece en dióxido de carbono.

La oxihemoglobina de los eritrocitos libera oxígeno, que pasa al plasma sanguíneo, ya que en éste hay poco, debido a que el que tenía ha pasado a los tejidos, en los que había menos por haberse consumido en sus células durante la respiración celular llevada a cabo en las mito-condrias. Así pues, la sangre que ha pasado por unos capilares es pobre en oxihemoglobina.

En la respiración mitocondrial se produce dióxido de carbono.El dióxido de carbono, a nivel de los capilares, pasa de los teji-

dos al plasma sanguíneo y desde allí al interior de los eritrocitos, en los cuales una parte se transforma en bicarbonato (CO2 + H2O HCO3 + H+), y otra parte se combina con la hemoglobina formando carbamino-hemoglobina:

HbNH2 + CO2 HbNH-COO + H+

Así pues, la sangre que ha pasado por unos capilares es rica en iones bicarbonato y en carbaminohemoglobina.

Se ha observado que el aumento de la concentración de iones H+, debido a la síntesis de carbaminohemoglobina, favorece la descarga de oxígeno hacia los tejidos (HbO2 Hb + O2). Así pues, un aumento de CO2 en la sangre provoca un descenso de O2.

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RESPIRACIÓN CELULARLa sangre aporta a cada una de las células del cuerpo las molé-

culas sencillas resultantes de la digestión (glucosa, glicéridos, ami-noácidos y nucleótidos). En el citoplasma, la glucosa es transformada en ácido pirúvico, y los glicéridos, en ácidos grasos y glicerina. Los aminoácidos se transforman en cetoácidos y los grupos amino se utili-zan para la biosíntesis de nuevos aminoácidos o son excretados por la célula en forma de amoniaco (NH3), de urea (CO[NH2]2) o ácido úrico (C5O3N4H4). Los nucleótidos se descomponen en ácido fosfórico (que queda disuelto), en una pentosa (que es excretada en forma de amo-niaco, de urea o de ácido úrico).

El ácido pirúvico, los ácidos grasos y la glicerina pasan al inte-rior de las mitocondrias, donde se transforman en acetil-CoA. Este, mediante el ciclo de Krebs, se descompone en hidrógenos, que son cap-tados por los aceptores de hidrógeno (NADP, NAD y FAD) formándose NADPH2, etc., y en CO2 que sale al citoplasma. De allí pasa a la sangre y ésta lo lleva a los pulmones, donde es expulsado hacia el exterior. Finalmente los NADPH2, etc., obtenidos, gracias a las enzimas de las crestas mitocondriales, se unen con el oxígeno aportado a la célula tam-bién por la sangre y, mediante la llamada cadena respiratoria, se pro-duce agua y se desprende una gran cantidad de energía, que es utilizada para sintetizar moléculas de ATP (ADP + P + energía ATP).

REGULACIÓN DE LA VENTILACIÓNLa regulación nerviosa. Existen tres centros nerviosos quecon-

trolan la respiración. Son el centro inspirador, el centro espirador y el centro neumotáxico; los dos primeros están en el bulbo raquídeo, y el tercero, en la protuberancia bulbar.

El centro respirador envía impul-sos nerviosos al diafragma y a los múscu-los intercostales para que dichos músculos aumenten el volumen de la caja torácica. Al mismo tiempo, envía impulsos al centro neumotáxico, el cual estimula a su vez al centro espirador. Este último envía dos tipos de impulsos: unos hacia el diafragma y los músculos intercostales para que se relajen y disminu-yan el volumen de la caja torácica, y otros que van al centro inspirador para detenerlo momentáneamente.

Además, el centro espirador es estimulado a través del nervio vago por los receptores de tensión que hay en los pulmones, que envían sus impulsos cuando el volumen de los alvéolos supera un cierto umbral. También es estimulado por los receptores de tensión de los músculos que intervienen en la respiración.

Cuando se destruye el bulbo raquídeo, se interrumpe el ritmo respiratorio y, consecuentemente, se produce la muerte del organismo.

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Los centros nerviosos superiores pueden modificar voluntaria-mente el ritmo respiratorio interrumpiéndolo durante aproximadamente un minuto o acelerándolo cuando se nota que se ha hecho insuficiente, pudiendo así adaptarlo al lenguaje hablado y al canto.

Durante la deglución, el ritmo respiratorio queda interrumpido momentáneamente por la acción del nervio glosofaríngeo.

La regulación química. La concentración de dióxido de carbono en la sangre es el factor que más influencia tiene en el ritmo respirato-rio. Basta un aumento de un 0,26% en la concentración de dióxido para que el ritmo respiratorio se multiplique por dos. Las inspiraciones, en este caso, además de ser más seguidas, son más profundas (hiperpnea), mientras que las espiraciones son forzadas (disnea). La concentración de dióxido de carbono en la sangre aumenta cuando se hace ejercicio, cuando se tiene la nariz tapada, cuando se está mucho tiempo en un lugar cerrado, etc.

Si la concentración de dióxido de carbono desciende, puede llegar a detenerse momentáneamente el ritmo respiratorio (apnea). Esto se produce cuando voluntariamente se realiza una hiperventilación mediante una respiración profunda continuada y lenta.

Esto puede provocar mareos, ya que, al disminuir la concentra-ción de dióxido de carbono en la sangre, se modifica el pH.

Las variaciones en la concentración de dióxido de carbono en la sangre son captadas por los quimiorreceptores que hay en el cayado de la aorta y en el seno carotídeo, y éstos influyen directamente en |os centros respiratorios. Dichos centros también son estimulados por las variaciones en las concentraciones de oxígeno y del ion H+.