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Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 2007 (“2006”), 166: 29-46

Resumen. Se revisó la literatura científica y los registros en museos venezolanos para comparar losrasgos físicos de las dos especies de Paleosuchus, conocer su distribución en el país y resumir aspectosrelevantes sobre su ecología. El babo morichalero (P. palpebrosus) tiene hocico más corto y deapariencia más robusta que el babo negro (P. trigonatus). No se encontró ningún rasgo en lascaracterísticas de la escamación que, por si sólo, permita separar las especies. No obstante, P.palpebrosus mostró todas las filas dorsales en la región inguinal con cuatro escamas, lo cual ocurrecon poca frecuencia (15,7%) en P. trigonatus, especie que presenta generalmente una o más filas consólo dos escamas en esa región. El babo negro mostró menor sumatoria de escamas en las cuatroprimeras filas nucales, menor número de filas de escamas ventrales, y menor número de escamas enla fila ventral media que P. palpebrosus. El babo morichalero se encuentra principalmente en ríos yriachuelos oligotróficos en las tierras bajas (menos de 400 m s.n.m.) de ambas márgenes del Orinoco.El babo negro parece estar restringido principalmente a riachuelos y quebradas oligotróficas y dezonas selváticas y en localidades que van desde los 100 hasta 1200 m s.n.m.

Palabras clave. Crocodylia. Paleosuchus. Distribución. Morfología.

Distinctive characteristics and state of knowledge of the genus Paleosuchus (Crocodylia:Alligatoridae) in Venezuela

Abstract. Based on a review of the scientific literature and specimen records from Venezuelanmuseums, the physical characteristics, ecology and distribution of the two species of Paleosuchus wascompared. Cuvier’s Dwarf Caiman, P. palpebrosus, has a relatively shorter snout and more robustappearance than that of Schneider’s Dwarf Caiman, P. trigonatus. There is overlap in the frequencydistribution of the scale patterns analysed, which means that there is not a single feature of scalepattern that, by itself, allows a clear distinction between these species. However, all the P. palpebrosusexamined showed four scutes in all the dorsal rows between the legs, characteristics that were foundin only 15.7% of P. trigonatus, the latter usually having one or more dorsal rows with only two scutesin that region. Compared to P. palpebrosus, Schneider’s Dwarf Caiman showed fewer scutes in thefirst four nuchal rows, fewer ventral rows, and fewer scutes along the central ventral row. Cuvier’sDwarf Caiman is found mostly in oligotrophic lowland rivers and creeks (below 400 m above see level),whereas P. trigonatus seems to be restricted to oligotrophic forest streams between 100 and 1200 ma.s.l.

Key words. Crocodylia. Paleosuchus. Distribution. Morphology.

Características distintivas y estado del conocimiento delas especies del género Paleosuchus (Crocodylia;Alligatoridae) en Venezuela

Andrés E. Seijas

30 Paleosuchus en Venezuela

Introducción

Las especies del género Paleosuchus (P. palpebrosus y P. trigonatus) han sido muy

poco estudiadas en toda su área de distribución, quizás por no ser especies de interés

c o m e rcial, por sus pequeños tamaños y por encontra rse en luga res to d av í a

relativamente remotos y despoblados. La mayor parte de los artículos publicados sobre

los Paleosuchus se refiere principalmente a su distribución y características físicas. Los

trabajos más completos publicados hasta ahora son los de Magnusson (1985, 1992a, b,

c) Magnusson y Lima (1991), Magnusson et al. (1990) y Medem (1967, 1981, 1983).

Paleosuchus trigonatus se localiza en las cuencas del Orinoco y del Amazonas, así

como en los ríos que drenan hacia el Atlántico entre los grandes sistemas f luviales

mencionados. Paleosuchus palpebrosus ocupa la misma área de distribución ya

mencionada, pero su distribución se extiende más al sur a través del escudo brasileño

hasta las cuencas de los ríos Paraná y Paraguay, así como en la cuenca del río San

Francisco de los estados de Bahía y Minas Gerais de Brasil (Magnusson 1992b).

Por lo general, la mayor parte de las personas que habitan en Venezuela en las

zonas donde se encuentran estos Crocodylia, no las distinguen de la baba (Caiman

crocodilus), el aligatórido más abundante y de más amplia distribución en el país. Sin

embargo, las especies de Paleosuchus se diferencian fácilmente de la baba por su

coloración más oscura (por lo que se les da en ocasiones el nombre de “babos negros”)

y por la ausencia de borde transversal anterior a los ojos, entre las órbitas oculares

(llamados por eso “caimán de frente lisa” o “smooth fronted caiman” en la literatura

en inglés). Presentan además un gran desarrollo de los osteodermos en todo el cuerpo

y sus escamas dorsales, particularmente las de la nuca, poseen aristas muy prominentes

y de bordes muy rígidos y filosos. Una característica del cráneo que permite distinguir

al género Paleosuchus de todos los otros crocodilios, es que el par de orificios

(fenestrae) temporales en la tabla craneal están muy reducidos o completamente

cerrados (obliterados) en los ejemplares adultos.

No existen nombres comunes de uso extendido en Venezuela para las especies del

género Paleosuchus. Godshalk (1982) señaló que los llaneros del sur de Apure usaban

el término babo morichalero para referirse a ambos Paleosuchus. Dicho nombre se ha

venido extendiendo en la literatura científica pare referirse a P. palpebrosus en

particular, por lo que se usará así en este artículo, aun reconociendo que la denomina-

ción no hace justicia a la amplitud de ambientes en que puede encontrarse esta especie.

En el caso de P. trigonatus se usará como nombre común el de babo negro, el cual to-

ma en cuenta su coloración más oscura que la de la baba y la del propio morichalero.

El babo negro (P. trigonatus) es un aligatórido pequeño, con longitudes máximas

reportadas de 2,26 y 2,20 m de longitud total; los machos generalmente no exceden

1,7 m y la mayor parte de las hembras miden menos de 1,4 m (Medem 1967, 1981;

Magnusson 1992a). El babo morichalero (P. palpebrosus) es el más pequeño de los

crocodilios vivientes; la talla máxima reportada para los machos es algo mayor de 1,72

m y de 1,23 m para las hembras (Medem 1967).

31Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 166

La literatura sobre Paleosuchus en Venezuela es escasa y desactualizada. Habría

que destacar en ella los artículos de Godshalk (1982) y Gorzula y Paolillo (1986). No

existe ningún estudio detallado sobre su ecología y la información sobre su abundancia

relativa en las localidades donde se conoce de su existencia en el país es limitada. El

presente estudio tiene por objeto recopilar la información disponible sobre estos

crocodilios en Venezuela, actualizar el conocimiento sobre la distribución y destacar

aspectos sobre su morfología y escamación que faciliten su identificación en el campo.

Este último aspecto se justifica porque estos animales son de apariencia externa muy

similar, por lo que su identificación no es siempre sencilla.

Materiales y Métodos

Se consultó la bibliografía sobre Paleosuchus para recabar información relevante

sobre las características físicas más resaltantes de las especies, en particular sobre los

rasgos que permiten separarlas en el campo de manera más obvia. Asimismo se

sintetizó la información básica sobre reproducción y uso del hábitat, así como la

distribución en Venezuela.

Se revisaron los ejemplares de Paleosuchus en las colecciones de los museos de la

Estación Biológica de Rancho Grande (EBRG) en Maracay, el de Historia Natural La

Salle (MHNLS) en Caracas, y el de la UNELLEZ (MCNG) en Guanare. A cada

ejemplar disponible se le tomó las siguientes medidas corporales (Figura 1):

- Longitud total (LT). Medida desde la punta del hocico hasta el extremo de la cola,colocando para ello al animal sobre la cinta métrica en una superficie plana. Como enmuchas ocasiones los ejemplares preservados se encontraban con el cuerpo curvado paraajustarse a los contenedores circulares; las medidas mencionadas se estimaron con la ayudade una cuerda colocada a lo largo de la línea media del cuerpo, la cual fue medida luegosobre una cinta métrica. Al tomar esta medida se anotó además el número de filas de lacresta caudal sencilla, ya que eso indica si el animal tiene la cola completa o no.

- Longitud cabeza-cuerpo (LCC). Medida desde la punta del hocico hasta la parte posteriorde la abertura cloacal. Al igual que para la LT, se colocó la cinta métrica debajo delanimal, ladeando ligeramente su cuerpo para anotar la medida donde termina la cloaca.Cuando la rigidez del ejemplar preservado no permitía la medida con el cuerpo recto, seprocedió como con la LT.

- Longitud de la cabeza. Medida desde el borde exterior del hueso supraoccipital hasta lapunta del hocico (Figura 1).

- Longitud del hocico (Lhoc). Medida desde el borde anterior de la órbita ocular hasta lapunta del hocico.

- Ancho de la punta del hocico (Aph). Parte más ancha de los huesos maxilares, al nivel delcuarto diente.

- Longitud de la punta del hocico (Lph). Medida desde el borde distal de la base del cuartodiente maxilar hasta la punta del hocico.

Para la elaboración del mapa de distribución de las especies se revisó la

información aportada por Gorzula y Paolillo (1986) y los datos disponibles en los

museos (lugar de colección, coordenadas geográficas, altitud sobre el nivel del mar), así

como datos propios del autor.


Para los análisis comparativos entre las características físicas de las especies se

consideró el número de filas de escamas postoccipitales (PO), número de filas nucales

(o cervicales, N), sumatoria de escamas en las primeras cuatro filas (N), filas dorsales

(D), número de escamas en la fila D media, número de escamas D por fila en la región

inguinal, número de crestas caudales dobles (CCD), número de CCD en contacto en

la línea media, número de crestas caudales sencillas (CCS), filas ventrales (V), y núme-

ro de escamas V en la línea media (Figura 2). Para aumentar el tamaño de la muestra

a la hora de comparar las diferencias en la escamación de las dos especies, se incorporó

la información al respecto publicada por Medem (1981). En aquellos casos que este

autor diera cifras decimales para filas de escamas, se redondeó al número entero

inmediatamente superior.

Se realizaron análisis de regresión para establecer las diferencias y semejanzas

morfométricas entre las dos especies. Para esos y otros análisis estadísticos se usó el

programa JMPIN (SAS Institute Inc. Versión 4.04).

Figura 1. Diagrama que muestra las medidas tomadas en Paleosuchus spp. Los dibujos de la cabezason de Natterer (1841) y corresponden a P. palpebrosus, el del cuerpo en vista ventralcorresponde a P. trigonatus y fue modificado a partir de un original de Medem (1976).


Resultados y Discusión

Características físicas

Existen varios trabajos que describen rasgos físicos distintivos de Paleosuchus

(Brazaitis 1973, Magnusson 1992a, b; Medem 1967, 1981), en los que se señalan las

características principales que distinguen a las dos especies de este género. Algunos de

los rasgos específicos que se mencionan tienen que ver con la coloración, o con medi-

das de estructuras craneales que no están a la vista y que son de poca utilidad cuando

se analizan animales preservados en los museos.

Figura 2. Patrones de escamación tomados en consideración para el análisis comparativo entre lasespecies de Paleosuchus. El dibujo fue modificado a partir de un original de Medem(1976). La figura reprsenta a un P. trigonatus. Notese la mancha oscura a lo largo delhocico.

La forma de la cabeza de P. palpebrosus, es más robusta, con aristas rostrales

(cantus rostralis) bien definidas y punta del hocico levantada. Esas son características

diagnósticas que lo separan claramente de P. trigonatus, pero tienen el inconveniente

que sólo pueden ser bien apreciadas cuando se observan ejemplares de ambas especies

a la vez. Otro rasgo muy distintivo es la presencia de una línea más oscura a lo largo

de la parte media del hocico en P. trigonatus, la cual no está presente en P. palpebrosus

(ver figura 2). Los análisis que se muestran a continuación tratan de cuantificar las

semejanzas y diferencias entre estas especies de Crocodylia.

Escamación

Se analizó el patrón de escamación de 72 ejemplares de P. palpebrosus y 91 de P.

trigonatus. La mayor parte (75%) de los datos totales fueron tomados de Medem (1981)

y, por lo tanto, corresponden a ejemplares de Colombia.

Con excepción del número de filas de CCD, las especies muestran distribuciones

de frecuencias en los distintos patrones de escamación que difieren de manera

significativa (Anexo 1). Las diferencias más notorias se encuentran en la sumatoria de

escamas en las primeras cuatro filas N, en el número de filas D en la región inguinal

con solamente dos (raramente tres) escamas, en el número de filas de escamas V, y en

el número de escamas en la fila V media (Figura 3).

Los patrones de escamación de los Paleosuchus son más variables que lo que indi-

có Brazaitis (1973). Por otra parte, varias de las características usadas en la Guía de

CITES (1995) para la identificación de los Crocodylia no tienen el carácter diagnóstico

que se les asigna. En el caso de P. trigonatus, 15,8% de la muestra no presentó filas de

sólo 2 ó 3 escamas D entre las patas traseras y 46,3% no poseía 12 escamas en la fila V

media, por mencionar sólo dos de las discrepancias. Para P. palpebrosus, 52,9% no

presentó 16 escamas en la fila V media y 36,4% presentó una cifra distinta de 8 escamas

en las filas D.

Las especies también parecen diferir en el número de filas de la CCS. Sin embar-

go, este rasgo es difícil de analizar debido a la presencia de animales con cola rota. Si

se decide que cualquier individuo con cinco CCS menos que el máximo registrado

para cada especie en la muestra tiene la cola rota (CR), entonces el histograma de las

frecuencias para el babo morichalero presenta un sesgo hacia la derecha con respecto

al de P. trigonatus (Figura 4). Esto indicaría que la primera de estas especies posee

mayor número de CCS. La mejor manera de probar esto, sin embargo, sería contando

dichas crestas en ejemplares para los que exista la certeza de que la cola está completa,

lo cual no es posible hacer con la muestra disponible.

La frecuencia de individuos con la cola rota difiere de manera significativa entre

las muestras de las dos especies (χ2=6,8; P= 0,009; 1 g.l). Se deja planteada la hipótesis

de que las diferencias se deben al tipo de hábitat en que se encuentra cada especie, aun

cuando hay que tener en cuenta que el grupo de individuos analizado es pequeño y

está conformado por animales capturados en una gran cantidad de localidades que

abarcan dos países. La información disponible sugiere que P. palpebrosus ocupa

principalmente hábitat donde las especies de grandes peces carnívoros, ejemplo



Characiformes (familias Characidae o pirañas y Erythrinidae o güabinas), son relati-

vamente abundantes. Serían estos peces (pirañas o güabinas) los que infligirían este

tipo de heridas a P. palpebrosus. Por otra parte, P. trigonatus, por ser más común en

pequeños riachuelos y quebradas, está menos expuesta a ese tipo de depredadores. En

apoyo a esta hipótesis se tiene que caimanes del Orinoco (Crocodylus intermedius) de

localidades donde los peces antes señalados abundan, presentan una mayor incidencia

de heridas que ejemplares provenientes de localidades con escasez o ausencia de dichos

peces (Seijas 2007).

aaaaa

Paleosuchus trigonatus (n= 67)

0

10

20

30

40

50

60

70

10 y 11 12 y 13 14 15 ó más


0

20

40

60

80

100

0 1 2 3 y 4

0

20

40

60

80

100

120

0 1 2 3 y 4

Paleosuchus palpebrosus (n= 34)

0

10

20

30

40

50

60

70

10 y 11 12 y 13 14 15 ó más


0

10

20

30

40

50

60

6 y 7 8 9 10 11 ó más


0

10

20

30

40

50

≤19 20 21 22 ≥23


0

10

20

30

40

50

≤19 20 21 22 ≥23


0

10

20

30

40

50

60

6 y 7 8 9 10 11 ó más

a)


b)

c) d)

Figura 3. a) Sumatoria de escamas en primeras cuatro filas nucales, b) Filas dorsales entre patastraseras con sólo dos escamas, c) Número de filas ventrales, d) Número de escamas en filaventral media.


Morfometría

En el anexo 2 se presentan las ecuaciones resultantes de los análisis de regresión entre

distintos pares de medidas morfométricas de Paleosuchus. No obstante el pequeño

tamaño de la muestra, los coeficientes de determinación (R2) en ambas especies son en

general altos, la mayoría por encima de 0,98. Aunque los ajustes muestran que existe

una relación lineal entre la mayor parte de las variables, las regresiones con los datos

transformados a logaritmos indican también, que existen relaciones alométricas entre

algunas dimensiones corporales (Tabla 1).

En la tabla 1 se muestran sólo los modelos donde la alometría es más pronunciada.

Para expresar en palabras el significado de esas ecuaciones se puede decir que en

ambas especies, a medida que la cabeza de los individuos crece, el hocico se hace

proporcionalmente más largo y menos ancho.

En términos relativos, el hocico de P. trigonatus es más estrecho que el de P.

palpebrosus (Figura 5). La separación entre las dos especies parece ser muy clara, pero

hay que ser cuidadoso con las conclusiones, debido al pequeño tamaño de la muestra.

Otra manera de ver las diferencias en la forma del hocico de los Paleosuchus es

elaborando un “Indice de Longitud Relativa” (ILR). Para ello se realizó un análisis de

regresión entre la Lhoc y el Aph con los datos de ambas especies en conjunto (Figura

0

10

20

30

40

50

60

Cola rota 15 17 18 19 20 21 22CCS

P. palpebrosus (n= 69)

P. trigonatus (n= 71)

Figura 4. Histograma de frecuencias de Paleosuchus por número de crestas caudales sencillas(CCS). Para P. trigonatus individuos con menos de 15 CCS se consideran con cola rota(CR); en el caso de P. palpebrosus individuos con CR son los de menos de 18 CCS. Losporcentajes de individuos con CR fueron calculados en relación a la muestra total. Losporcentajes para las restantes categorías excluyen los individuos con CR.


6a). El ILR se obtiene al dividir la Lhoc real entre la Lhoc estimada por el modelo

matemático obtenido en al análisis anterior (Figura 6b). Queda claro como para todas

las tallas, el hocico de P. trigonatus es más largo, en términos relativos, que el de P.

palpebrosus.

Medidas analizadas P. trigonatus P. palpebrosus

Longitud de la cabeza vs. Lcab= 3,606 *Lhoc0, 837 Lcab= 4,751 *Lhoc0,778

longitud del hocico (n= 32) (n= 26)

Longitud del hocico vs. Lhoc= 0,459 *Aph1,407 Lhoc= 0 337A *Aphl1,455

ancho de la punta del hocico (n= 24) (n= 19)

Ancho de la punta del hocico vs. Aphoc= *1,413 Lph0,848 Aphoc= 1,680* Lph0,819

longitud de la punta del hocico (n= 26) (n=19)

Tabla 1. Modelos de crecimiento alométrico entre dimensiones corporales de las especies dePaleosuchus en Venezuela. Se muestran sólo aquellas variables para las que existe unarelación alométrica muy marcada.

Figura 5. Comparación de la forma relativa del hocico de las dos especies de Paleosuchus. El de P.trigonatus (línea superior) es relativamente más alargado que el de P. palpebrosus. Lasecuaciones corresponden a las líneas de regresión que se encuentran más cercanas.


Distribución

Existen datos confiables de la ubicación geográfica en Venezuela para 26 P.

palpebrosus y 38 P. trigonatus (Figura 7). Estos registros casi duplican los previamente

reportados por Gorzula y Paolillo (1986). Las localizaciones de los puntos para cada

especie sugieren diferencias importantes en la distribución entre ellas. Hasta ahora, por

ejemplo, sólo existe un registro de P. trigonatus para los llanos, en el río Cinaruco, en

la margen izquierda (al norte) del Orinoco (Godshalk 1982). Ese registro no cuenta, sin

embargo, con respaldo de ejemplares en museos, ni datos precisos de ubicación. La

desembocadura del Cinaruco está relativamente cerca (40 km) de los Pijiguaos, en la

cuenca del río Chivapure en la margen derecha del Orinoco, localidad para la que

existen ejemplares de esta especie en el museo de la EBRG (No. 2095) pero colectados

Lhoc= 2,679*Aph - 26,553R2 = 0,962

0

20

40

60

80

100

120

140

160

10 20 30 40 50 60 70

Ancho punta del hocico (mm)

a)

0,8

0,9

1

1,1

1,2

1,3

1,4

1,5

0 20 40 60 80 100 120 140 160

Longitud (mm)

P. palpebrosusP. trigonatus

b)

Figura 6. a) Análisis de regresión de la longitud del hocico contra el ancho de la punta del hocico.b) El índice de longitud relativa (ILR) se obtiene al dividir la Lhoc real entre la Lhocpredicha por el modelo matemático. Los individuos con ILR por encima de 1 tienen elhocico relativamente más largo que los que se encuentran por debajo de ese valor. Notecomo para todas las tallas P. trigonatus tiene el hocico más largo que P. palpebrosus.


a 600 m s.n.m. Medem (1981) señala la presencia de P. trigonatus en el río Meta en

Colombia por lo que es posible que se encuentre en los tributarios venezolanos de este

río.

Con la excepción del dato señalado anteriormente, todos los demás registros de P.

trigonatus corresponden a localidades de los estados Amazonas y Bolívar, la mayor

parte de ellos en localidades en las cuencas altas de los ríos. La información disponible

para la mayor parte de los ejemplares depositados en los museos, no indica la altitud

en que se colectó el ejemplar. Siete de los lugares donde se ha colectado a esta especie

se encuentran por encima de los 300 m s.n.m. Al menos dos de los registros corres-

ponden a localidades por encima de 600 m s.n.m. Gorzula y Paolillo (1986) reportaron

que 7 de los 16 sitios conocidos con presencia de P. trigonatus estaban por encima de

los 800 m s.n.m., uno de ellos incluso a más de 1200 m de altitud, probablemente el

mismo señalado por Gorzula et al. (1986) a 1340 m s.n.m.

Figura 7. Localidades de los registros confiables sobre la presencia de las especies de Paleosuchusen Venezuela.


En contraste con la distribución de P. trigonatus, varias de las localidades cono-

cidas para P. palpebrosus se encuentran al norte del Orinoco. Existen reportes para los

estados Apure, Anzoátegui, Monagas y Delta Amacuro. Seguramente la especie

también se encuentra al sur del Estado Guárico, pero hasta ahora no hay ejemplares

depositados en los museos, ni referencias al respecto en la literatura. Por otra parte, P.

palpebrosus parece encontrarse principalmente en ríos de mayor orden que los que

caracterizan a su congénere. De acuerdo a los registros de museos y a las referencias

de Gorzula y Paolillo (1986) P. palpebrosus se localiza en regiones por debajo de los

450 m s.n.m.

Hábitat

Como no existen estudios ecológicos detallados sobre Paleosuchus en Venezuela,

se presenta un resumen de la información disponible en la literatura. Las dos especies

de Paleosuchus habitan principalmente ríos y riachuelos en zonas boscosas, aunque P.

trigonatus parece más restringido a ese tipo de ambientes que P. palpebrosus, el cual,

de acuerdo a Magnusson (1985, 1992b) también ocupa bosques inundados cercanos a

ríos principales, riachuelos de sabanas, lagos aislados y canales. Ambas especies

parecen estar restringidas principalmente a ríos de aguas claras y aguas negras pobres

en nutrientes. Varias de las localidades de P. palpebrosus al norte del Orinoco

corresponden a zonas de bosques de palmares (Mauritia spp.) conocidos como

morichales, por lo cual se ha acuñado en la literatura científica el nombre de “babo

morichalero” para referirse a esta especie, denominación que describe pobremente la

amplitud de ambientes en que ella se encuentra.

Aunque las especies de Paleosuchus son simpátricas en la mayor parte de su área

de distribución, el mapeo de las localidades conocidas ya discutido (Figura 7) sugiere

un patrón de separación espacial y altitudinal, como ya habían anotado Gorzula y

Paolillo (1986). De esto se desprende que P. trigonatus tiende a ocupar ríos de menor

orden y de aguas más frías (Gorzula et al. 1986) que P. palpebrosus, por lo que las zonas

de sintopía (localidades donde las especies entran en contacto y pudieran interactuar

ecológicamente) serían probablemente escasas (Medem 1967, 1981; Gorzula y Paolillo

1986). Inve st i gaciones más detalladas perm i t i rán dete rminar si este patrón de

separación es real o sólo aparente, con base en una información todavía escasa y

fragmentada.

Abundancia

Solamente Gorzula y Paolillo (1986) han publicado datos sobre la abundancia

relativa de las especies Paleosuchus en Venezuela. En la tabla 2 se presentan los datos

de estos autores y se incluye el único dato personal, en el río Cinaruco.

La información disponible es escasa e incompleta. Los métodos tradicionales para

el conteo de crocodílidos, de recorridos nocturnos con botes y linternas, son de poca

aplicabilidad en muchos de los ambientes donde habita Paleosuchus spp. En todo caso,

las densidades conocidas para los ríos nos indican que estas especies son escasas


comparadas con la baba (Caiman crocodilus). Gorzula y Paolillo (1986) reportan para

esta última especie densidades promedio de 23,42 individuos por kilómetro lineal en

lagunas y entre 2,52 ind./km en ríos y riachuelos. En el trayecto muestreado del río

Cinaruco (14,4 km, Tabla 2) se observaron cuatro P. palpebrosus y 23 C. crocodilus,

una abundancia relativa más de cinco veces mayor de esta segunda especie con

respecto a la primera. En el río Bita de Colombia, que desemboca en el Orinoco muy

cerca de la desembocadura del Meta, Ríos y Trujillo (2004) reportan haber contado,

en un recorrido total de 26,8 km, dos P. palpebrosus y 235 C. crocodilus, una

diferencia de abundancia relativa considerable. Tanto el río Cinaruco como el Bita

están bordeados, en cada una de sus orillas, de un conjunto de lagunas que

probablemente son difíciles de muestrear por métodos convencionales y donde, quizás,

la abundancia de P. palpebrosus pudiera superar a la de la baba.

Reproducción

No hay un solo dato sobre los aspectos reproductivos de los Paleosuchus en

Venezuela. La info rmación que se resume aquí está basada en la ta m b i é n

relativamente escasa literatura que existe para estas especies en otros países.

Magnusson y Lima (1991) señalan un inicio de la edad reproductiva de 11 años

para las hembras y de 20 años para los machos de P. trigonatus. No existe información

al respecto sobre P. palpebrosus. Ambas especies construyen nidos de montículo con

material vegetal y lodo. El número de huevos promedio por nidada de los Paleosuchus

es bajo, como se esperaría de especies de crocodilios de tamaño pequeño: 15,1 y 13,3

huevos por nido para P. trigonatus y P. palpebrosus respectivamente (Thorbjarnarson

1996).

Especie Habitat No. individuos Km. muestreados Densidad

observados lineal (ind./km)

P. trigonatus Río 16 10 1,60P. trigonatus Caño 3 0,4 7,50P. trigonatus Río 3 9a (0,33)P. trigonatus Río 4 14a (0,29)P. trigonatus Río 3 5,2 0,58P. trigonatus Río 3 14,7 0,20P. palpebrosus Río 4 2 2,00P. palpebrosus Ríob 4 17,4 0,23

Tabla 2. Abundancia relativa de Paleosuchus en distintas localidades de la Guayana venezolana.Los datos de las primeras siete f ilas fueron tomadas de Gorzula y Paolillo (1986). Laúltima corresponde a datos del autor, en el río Cinaruco (b) en el Estado Apure.

a Sólo se muestreó una de las orillas, por lo que se esperaría una densidad real del doble.


La información disponible permite especular que las estrategias reproductivas de

las dos especies de Paleosuchus sean distintas. Los datos aportados por Magnusson y

Lima (1991) y Magnusson (1992a) para zonas del Amazonas central, parecen sugerir

que la época de anidación de P. trigonatus se inicia en los períodos secos del año, para

que las crías nazcan, después de un periodo de incubación que supera los 100 días, en

los primeros meses de la época lluviosa. Esto contravendría el patrón supuestamente

generalizado de que los crocodilios que depositan sus huevos en montículos lo hacen

en los períodos de máxima inundación, para evitar la pérdida de nidadas debido a la

elevación de las aguas. Un aspecto importante a investigar en el futuro es como logra

esta especie, a elevaciones tan altas, conseguir una temperatura adecuada para la

incubación de los huevos y si existe alguna dependencia a una fuente externa de calor,

como por ejemplo montículos de termitas, como han señalado Magnusson et al.

(1990).

En el caso de P. palpebrosus, los datos de Medem (1981) para localidades de los

llanos colombianos, indican que la estrategia de esta especie es similar a la de la baba.

Es decir, la postura de los huevos ocurriría a mediados del período lluvioso y el naci-

miento de las crías al final de las lluvias o comienzo del período seco.

Agradecimientos. Gracias a los curadores y técnicos de las colecciones de la Estación Biológicade Rancho Grande (Francisco Bisbal, Sergio Bermúdez y Ramón Rivero), Museo de HistoriaNatural La Salle, Fundación La Salle de Ciencias Naturales (J. Celsa Señaris, Gilson Rivas yArnaldo Ferrer) y UNELLEZ (Juan Elías Garcia) por permitirme acceder a los ejemplares paratomar los datos. Este trabajo no habría sido posible sin el esfuerzo de los colectores que llevaronlos ejemplares a las mencionadas instituciones, a saber: A. Luna, A. Serrano, A. Toussaint, A.Paolillo, A. Martínez, C. Galletti, C. Garcia, C. Márquez, C. Lasso, J. C. Señaris, C. Molina,D. Loureiro, I. Jiménez, J. Sánchez, J. Ochoa, J. Cerda, L.Vásquez, L. Balbás, L. Caballero, M.Melgueiro, N. A. Rojas, O. León, O. Vernet, R. Rivero, R. Godshalk, S. Giner, S. Usma y S.Gorzula.

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Filas O 1 1 19 χ2= 12,9; P<0,001

2 4 9 6 6 1 g.l

3 0 1

Filas N 3 0 1 χ2 = 32,8; P<0,001

4 4 4 6 1 g.l

5 44 37

6 1 2

6 0 1

7 0 6

S u m a to ria de escamas en 4 8 1 14 χ2= 72,3; P<0,001

p ri m e ras filas N 9 2 3 4 5 g.l

10 16 8

11 6 0

12 8 0

13 1 0

Filas D 16 0 1 χ2= 14,5; P<0,001

17 0 10 2 g.l

18 37 54

19 1 14

2 0 1 1

Filas D con 2 escamas 0 14 3 χ2= 29,1; P<0,001

en región inguinal 1 0 10 1 g.l

2 0 4

3 0 1

4 0 1

N ú m e ro de escamas 5 0 2 χ2= 30,9; P<0,001

en la fila D media 6 4 44 1 g.l

7 1 15

8 21 5

9 5 0

10 2 1

Filas CCD 8 0 1 χ2= 1,98; P=0,16

9 21 3 5 1 g.l

10 4 5 4 9 No signifi c a t i vo

11 2 1

CCD en conta c to en línea 0 1 2 χ2= 8,65; P= 0,003

media 1 1 7 g . l

2 4 9

3 6 1

Anexo 1. Comparación de la frecuencia de escamación en las especies de Paleosuchus. Paraasegurar la validez del análisis estadístico (tablas de contingencia), se agruparon algunosvalores con frecuencia muy baja.

Escamación N° Frecuencia Significanciade filas P. palpebrosus P. trigonatus estadística


Filas CCS Cola rota 3 2 No se realizó

15 18 análisis estadístico.

17 2 Ver comentarios

18 1 13 en el texto y

19 8 22 figura 4.

20 16 14

21 9 2

22 3

Filas V 18 0 3 χ2= 33,8; P<0,001

19 1 27 4 g.l

20 8 22

21 16 15

22 7 11

23 3 0

24 2 0

Número de escamas V 10 0 10 χ2= 84,3; P<0,001

en fila media 11 1 13 2 g.l

12 2 36

13 0 3

14 7 5

15 6 0

16 16 0

17 1 0

18 1 0

Anexo 1. Continuación.

Escamación N° Frecuencia Significanciade filas P. palpebrosus P. trigonatus estadística

No. Ecuación R E (mm)

Paleosuchus palpebrosus

1 LT= 14,7977 + 1,8647 LCC 0,995 18,328

2 LT= -23,9774 + 7,0497 Lcab 0,986 30,191

3 LT= 67,1367 + 12,3426 Lhoc 0,984 32,889

4 LT= -106,0477 + 20,6645 Acab 0,985 22,473

5 LT= -54,2835 + 23,2630 Aph 0,981 25,416

6 LT= 46,5842 + 17,5264 Lph 0,983 23,866

7 LCC= -28,5475 + 3,8787 Lcab 0,987 19,372

8 LCC= 35,1876 + 6,3465 Lhoc 0,980 24,145

9 LCC= -85,4907 + 11,8101 Acab 0,991 12,572

10 LCC= -48,0113 + 12,8333 Aph 0,989 13,430

11 LCC= 13,2298 + 9,4999 Lph 0,986 14,959

12 Lcab= 18,1966 + 1,5921 Lhoc 0,979 6,173

13 Lcab= -24,4376 + 3,3559 Acab 0,980 5,359

14 Lcab= -11,8331 + 3,5497 Aph 0,983 4,788

15 Lcab= 5,1257 + 2,6184 Lph 0,987 4,157

16 Lhoc= -28,1064 + 2,1750 Acab 0,982 3,280

17 Lhoc= -19,9406 + 2,3010 Aph 0,985 2,867

18 Lhoc= -9,0757 + 1,7008 Lph 0,994 1,890

19 Acab = 3,9604 + 1,05199 Aph 0,992 0,983

20 Acab= 9,0953 + 0,7726 Lph 0,988 1,215

21 Aph= 4,9700 + 0,7324 Lph 0,990 1,014

22 Log(Lcab)= 1,5584 + 0,7780 Log(Lhoc) 0,976 0,0650

23 Log(Lhoc)= -1,0871 + 1,4548 Log(Aph) 0,987 0,0572

24 Log(Aph)= 0,5186 + 0,8191 Log(Lph) 0,985 0,0417

Anexo 2. Ecuaciones de regresión entre distintos pares de medidas corporales de Paleosuchus.


Anexo 2. Continuación.

Paleosuchus trigonatus

25 LT = 2,7772 + 1,8011 LCC 0,994 31,309

26 LT = -45,0117 + 6,4617 Lcab 0,995 25,974

27 LT = 44,2411 + 10,3351 Lhoc 0,986 47,051

28 LT = -242,0939 + 24,5066 Acab 0,981 50,678

29 LT = -116,1756 + 24,4685 Aph 0,978 53,720

30 LT = -8,8048 + 16,6831 Lph 0,989 37,458

31 LCC = -23,7871 + 3,57758 Lcab 0,993 19,336

32 LCC = 42,6739 + 5,38872 Lhoc 0,982 30,519

33 LCC = -151,6896 + 14,2923 Acab 0,982 32,860

34 LCC = -72,1127 + 14,0451 Aph 0,981 33,443

35 LCC = -19,50544 + 9,8044 Lph 0,988 26,931

36 Lcab = 18,6800 + 1,5028 Lhoc 0,987 7,2571

37 Lcab = -37,1527 + 3,9842 Acab 0,982 8,8687

38 Lcab = -12,1531 + 3,8429 Aph 0,988 7,3233

39 Lcab = 3,7496 + 2,6393 Lph 0,996 0,9954

40 Lhoc = -33,6324 + 2,5969 Acab 0,975 6,3992

41 Lhoc = -23,4816 + 2,7124 Aph 0,986 4,8433

42 Lhoc = -9,2981 + 1,7844 Lph 0,996 2,6003

43 Acab = 6,8321 + 0,9506 Aph 0,977 2,4942

44 Acab = 10,1638 + 0,6712 Lph 0,979 2,4041

45 Aph = 4,6116 + 0,6766 Lph 0,99 1,660

46 Log(Lcab) = 1,28257 + 0,8372 Log(Lhoc) 0,993 0,0439

47 Log(Lhoc) = -0,7784 + 1,4067 Log(Aph) 0,991 0,0601

48 Log(Aph) = 0,3456 + 0,8480 Log(Lph) 0,994 0,0376

Recibido: 13 enero 2006Aceptado: 4 enero 2007

Andrés E. SeijasUniversidad Nacional Experimental de los Llanos Occidentales “Ezequiel Zamora” (UNELLEZ),Guanare, Portuguesa, Venezuela. Tel. 0257-2568006. Fax. 0257-2511690. [email protected].

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