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    Caracterizacin florstico-estructural de

    los Pisos de Vegetacin de la Cuenca de

    Choquecota, Valle de Palca, La Paz

    INFORME DL-AT/AS-02

    Informe de Consultora elaborado por Daniel Larrea Alczarpara el Consorcio Glaciares

    Andinos, constituida por las instituciones Ayni Tambo y Agua SustentableProyecto: Adaptaciones al Cambio Climtico en regiones afectadas por el retroceso de losglaciares tropicales en Bolivia

    La Paz, Junio 2008

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    PrologoLa presente consultora es el resultado de dos meses de revisin, anlisis einterpretacin de observaciones y colectas de campo que permitieroncaracterizar florstica y estructuralmente los pisos de vegetacin de la cuenca de

    Choquecota en el Valle de Palca, La Paz. La consultora fue supervisada porJulia Zea McDowell, Investigadora Principal del proyecto Adaptaciones alCambio Climtico en regiones afectadas por el retroceso de los glaciarestropicales en Bolivia, el cual es implementado gracias a un Convenio deFinanciamiento firmado entre la Embajada Real de Dinamarca y el ConsorcioGlaciares Andinos (Cdigo DAC: 14040), este ltimo conformado por lasinstituciones Agua Sustentable y Ayni Tambo. El informe final contiene unaidentificacin geogrfica de los pisos de vegetacin, incluyendo unadescripcin de las combinaciones florstico-estructurales que caracterizan cadauna de ellas, as como la identificacin de los principales agentes deperturbacin antrpica y una descripcin cualitativa del bioclima de cada piso.

    Los mapas para la ubicacin geogrfica de los pisos de vegetacin fueronelaborados por Ana Paola Castel, Gegrafa, especialista en Sistemas deInformacin Geogrfica (SIG) de Agua Sustentable. Los resultados presentadosen el informe deben ser complementados con investigaciones posteriores quepermitan comprender la distribucin, origen y diversidad de la flora de la zonay los posibles efectos del cambio climtico sobre su composicin y estructura.

    D.M. Larrea-AlczarCONSULTOR

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    Contenido

    Resumen (Pg. 1)1. Introduccin (Pg. 2)2. Antecedentes (Pg. 3)3. Mtodos (Pg. 8)4. Resultados (Pg. 10)5. Discusin (Pg. 18)6. Conclusiones (Pg. 22)7. Recomendaciones (Pg. 22)

    Referencias (Pg. 23)

    Tablas

    Tabla 1. Pisos de vegetacin identificados en la cuenca de Choquecota,

    Provincia Murillo, La Paz, Bolivia, incluyendo una relacin con los pisosbioclimticos descritos por Navarro & Maldonado (2004) (Pg. 12).

    Tabla 2. Nombres cientficos y comunes (=vernaculares) de las principalesespecies registradas. (*) Especies endmicas para Bolivia; (**) Especiesintroducidas (Pg. 13).

    Anexos

    [Mapa Base] Mapa del Valle de Palca, Prov. Murillo, Dpto. La Paz,detallando las zonas de influencia de los ros Choquecota y Wila Pampa, queinfluye, principalmente, a las comunidades de Choquecota, Oksani, Chullu yRetamani; y, secundariamente, a las comunidades de Katupaya y AmachumaGrande.

    [Mapa de Pisos de Vegetacin] Distribucin altitudinal de los pisos devegetacin en los cerros Cantuyo (4442 m), Akanani (4532 m), Huancapampa(4050 m), Oksani (3920 m) y Meja Kkollu (3743 m), los cuales estn asociadosa las comunidades de Choquecota, Chullu, Oksani y Retamani en el Valle dePalca.

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    ResumenUn diagnostico florstico y fisionmico de los pisos de vegetacin de la cuencade Choquecota fue realizado como parte del proyecto Adaptaciones al CambioClimtico en regiones afectadas por el retroceso de los glaciares tropicales en

    Bolivia.Para fines del presente informe la zona de trabajo en el Valle de Palcagenricamente denominado como cuenca de Choquecotafue definida comoel espacio geogrfico, hidrolgico, econmico- social y ambiental, el cual seencuentra limitado hidrogrficamente por el rea de influencia de los rosChoquecota y Wila Pampa, que influyen, principalmente, a las comunidades deChoquecota, Oksani, Chullu y Retamani, estas ltimas, comunidades focales deeste estudio. Para la descripcin e identificacin de los pisos de vegetacin seutilizaron criterios florsticos (presencia de familias, gneros o especiescaractersticos o tpicos de cada piso de vegetacin) y estructurales(caracterizacin de matorrales, praderas pajonales o combinaciones entreellas). En general, existen elementos que permiten diferenciar cuatro pisos de

    vegetacin en la zona: Piso de Valle Seco (~3200-3500 m), Piso de la Puna(~3500-4300 m), Piso Altoandino (~4300-4700 m) y Piso Subnival (~4700-4800 m). La presencia de asentamientos humanos, cultivos y zonas de pastoreode ganado vacuno han perturbado las comunidades vegetales propias de cadapiso de vegetacin, originando comunidades vegetales en diferentes estados desucesin, junto con la ausencia o reducida presencia de elementos florsticosimportantes. No obstante, los pisos Altoandino y Subnival pueden serconsiderados como menos perturbados que los pisos inferiores; sin embargo, apesar del grado de alteracin de la vegetacin de los pisos de Puna y de ValleSeco, es posible encontrar pequeas poblaciones de Corryocactusmelanotrichus, Echinopsis brigesii y Trichocereus lageniformis (Cactaceae),

    todas ellas especies endmicas de Bolivia, y en el caso de T. lageniformis,fuertemente restringida a lo que genricamente se ha denominado como Vallede La Paz. El conocimiento de la biologa bsica de estas especies y la difusinde esta informacin a los pobladores locales y a las instituciones pblicas yprivadas podra permitir generar polticas de conservacin que ayuden a laconservacin de los parches remanentes de vegetacin nativa que an existen.Este estudio provee datos preliminares para impulsar investigacionesdescriptivas y experimentales que permitan establecer los efectos que podratener el incremento de temperatura en la composicin y estructura de los pisosde vegetacin descritos, que se prev ser una de los principales efectos de loscambios climticos que estamos percibiendo.

    Palabras Clave: cliserie altitudinal, distribucin en mosaico, especiesendmicas, especies introducidas, pisos bioclimticos, series de vegetacin.

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    1. Introduccin

    Hoy por hoy, es ampliamente aceptado que los cambios climticos estnocurriendo en el planeta y que muchas especies de plantas y animales son

    susceptibles a sus efectos (Botkin et al. 2007). El incremento de la temperaturay de dixido de carbono (CO2), junto con modificaciones en los patronesespaciales y temporales del rgimen de precipitaciones, son comnmentemencionados como los principales cambios que estamos experimentando(Botkin et al. 2007, Thomas et al. 2004). Adems de la preocupacin porconocer el futuro de las especies de plantas y animales que, involuntariamente,comparten su existencia con la nuestra, la generalidad de las preguntas estorientada a tratar de establecer el efecto que estos cambios ambientales tendrnsobre el bienestar del hombre. Modelos matemticos y cientficos expertos en eltema predicen que muchos bosques tropicales de tierras bajas podranconvertirse en sistemas ms xricos o incluso semidesrticos. Aunque cada da

    se genera nueva informacin sobre el tema, nuestro conocimiento sobre losecosistemas de montaa y las especies que viven en estos ambientes escomparativamente reciente y relativamente escaso.

    Bolivia se encuentra en la regin Neotropical, una de las seis en las que sedivide biogeogrficamente nuestro planeta. Notoriamente emergente en laregin se encuentra la cordillera de Los Andes que resulta de la confrontacingeolgica de las placas tectnicas de Nazca y Sudamrica (Gregory-Wodzicki2000), lo que en Bolivia se ha traducido en la formacin de la CordilleraOccidental (volcnica) y la Cordillera Real. Nuestra posicin tropical haoriginado que Bolivia, junto con Colombia, Ecuador y Per, sea habitualmente

    incluida en los llamados Andes tropicales zona tropandina. En general, LosAndes tropicales albergan especies de plantas cuyas extraordinariasadaptaciones morfolgicas y fisiolgicas, las cuales les permiten vivir enhbitats con condiciones de temperatura altamente estresantes o incluso bajadisponibilidad de agua son, de hecho, algunas de las caractersticas quedestacan a estos ecosistemas de otros que ocurren en la regin Neotropical. Noobstante, al igual que otras regiones del mundo, la pregunta de cmo afectarnlos cambios climticos a estas plantas y las comunidades vegetales dondeocurren sigue abierta. La cantidad de estudios sobre comunidades vegetales demontaa y el efecto de los cambios climticos en su composicin y estructurason relativamente escasos. De hecho, parece prudente afirmar que el impacto de

    los cambios climticos sobre las especies que componen estas comunidadespuede ser altamente variable y que, probablemente, depender de lascaractersticas propias de cada especie. Notoriamente existe una ausencia deinformacin e investigaciones orientadas a establecer como se encuentran lascomunidades vegetales en un mundo que simplemente esta cambiando.

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    En el presente informe expongo de manera cualitativa la caracterizacinflorstica de la cuenca de Choquecota (Prov. Murillo, Dpto. de La Paz) comoparte del proyecto Adaptaciones al Cambio Climtico en regiones afectadaspor el retroceso de los glaciares tropicales en Bolivia, el cual es desarrollado

    por el Consorcio Glaciares Andinos constituido por las instituciones AyniTambo y Agua Sustentable y esta financiado por la Cooperacin de laRepblica de Dinamarca (DANIDA).

    2. Antecedentes

    En Bolivia, como en el resto de los pases del centro de la regin Neotropicallas condiciones macroclimticas se caracterizan por la marcada estacionalidadde las precipitaciones pluviales, lo cual define una poca seca coincidente conlos meses ms cortos que ocurren durante el solsticio de invierno (mayo aseptiembre) y una poca de lluvias que alcanza su mximo promedio en el

    solsticio de verano (octubre a abril), periodo que, adems, coincide con los dasms largos y mayor radiacin solar que caracterizan esta poca. Esta marcadaestacionalidad define un rgimen de lluvias estrictamente tropical que secaracteriza por un mximo de lluvias de los meses ms calientes del ao.Microclimticamente, se han identificado un conjunto de fenmenos de carcterlocal que afectan a las precipitaciones pluviales y, aparentemente, a latemperatura. En el caso de los Andes occidentales de Bolivia, las lluviasconectivas locales, el efecto de sombra de lluvias, las inversiones trmicas yla exposicin topogrfica parecen ser los procesos microclimticos msimportantes. Junto con el clima, los factores ambientales que modulan lavegetacin en zonas montaosas con fuerte relieve como los Andes tropicales

    son, adems, la altitud, la exposicin topogrfica, las caractersticas del suelo yel nivel de erosin asociado a este ltimo.

    Las variaciones climticas asociadas con el ascenso en altitud, comodisminucin de temperaturas y, muchas veces, aumento de las precipitaciones yfluctuaciones en la radicacin solar, producen cambios visibles en la estructuray composicin florstica de la vegetacin. Para fines del presente informeentenderemos como vegetacin el componente vegetal (o fitocenosis) de unacomunidad en un sentido amplio, en el cual, el componente animal (ozoocenosis) se encuentra subordinadamente incluido. As, la caracterizacinestructural (fisionoma) y florstica (o flora) de una vegetacin representa, a su

    vez, una medida aceptable de la organizacin e individualizacin de lacomunidad analizada. De esta forma, entendiendo que la vegetacin representala base estructural y funcional de los ecosistemas terrestres es intuitivo pensarque stos cambian con la altitud como resultado de las modificaciones detemperatura, precipitacin y radiacin solar mencionadas anteriormente. De ah,que las variaciones climticas altitudinales en los ecosistemas de montaa sesobreponen al efecto de la exposicin topogrfica produciendo discontinuidades

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    muy marcadas en los tipos de vegetacin, los cuales se diferencian en losdenominados pisos de vegetacin o pisos ecolgicos altitudinales. El patrn ozonacin de los pisos altitudinales en un determinado lugar se denominacliserie altitudinal. Es importante aclarar que el concepto de piso ecolgico

    altitudinal se refiere a combinaciones florstico-estructurales (asociaciones ycomunidades vegetales) que inician y culminan a determinadas altitudes y no aespecies o determinados taxa1 aislados, los cuales pueden mostrar patrones dedistribucin altitudinal progresivo o relativamente continuo (Beck & Garca1991, Navarro & Maldonado 2004). La seleccin de combinaciones de especiesindicadoras o particularesde un piso ecolgico debe realizarse en base a lacaracterizacin e identificacin de especies que pertenecen a comunidadesmaduras (tradicionalmente denominadas comunidades clmax). Estasformaciones vegetales que estn influenciadas por variables que dependen de lazona geogrfica, como por ejemplo, temperatura y precipitacin, sondenominadas zonales (o serie climatfila) y pueden ser caracterizadas apartir del criterio de pisos de vegetacin, mientras que aquellas formaciones queresponden a factores especficos locales, como por ejemplo, agua o suelo, seconocen genricamente como azonales o interzonales (o seriesedafohigrfilas o edafoxerfilas), teniendo a los bofedales o turberas dealtura como las formaciones ms distintivas de este tipo de vegetacin loscuales, adems, caracterizan a los pisos de vegetacin Altoandino y de la Punaen la regin andina tropical (Estenssoro 1991, Navarro & Maldonado 2004).

    Cules son los lmites altitudinales entre pisos ecolgicos? Aunque enmuchos casos los lmites han sido establecidos sobre la base de la presencia oreemplazo altitudinal de ciertas especies (Beck & Garca 1991, Ibisch & Mrida2003), en general, los pisos ecolgicos resultan de variaciones climticasaltitudinales en temperatura, precipitacin y radiacin solar, de ah, que suslmites responden en la mayora de los casos a la distribucin altitudinal deestas variables, principalmente, precipitacin y temperatura. De hecho, se hasugerido que para definir de manera precisa y objetiva los pisos altitudinalesque ocurren en las zonas montaosas tropicales es aconsejable utilizar ndicesbioclimticos, los cuales combinan los parmetros climticos bsicos deprecipitacin y temperatura para expresarlos de una manera sinttica, basadosen el supuesto que ambas variables actan sobre los seres vivos de maneracombinada y no por separado. Aunque existen experiencias de la utilizacin deestos ndices a escalas regionales, los ejemplos de su aplicacin a escalasespacialmente locales son reducidos. Basados en estos ndices y a una escalaregional, Navarro & Maldonado (2004) definieron y delimitaron los siguientespisos ecolgicos para la zona interna de los Andes y lo que ellosdenominaron zonas ms elevadas de las cordilleras:

    1Plural de taxnque se refiere a un grupo o categora en cualquier sistema de clasificacin de plantas y/o animales.

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    - Piso Nival, entre >5100 y 5200 m.- Piso Subnival, entre 4600-4700 y 5100-5200 m.- Piso Altoandino, entre 3900-4000 y 4600-4700 m.- Piso de la Puna, entre 3100-3300 y 3900-4000 m.-

    Piso de la Prepuna, entre 2000-2300 y 3100-3300 m.- Piso de los Valles, entre 4800 m.- Piso Subnival, entre 4800-4700 y 4800 m.- Piso Altoandino, entre 4100-4200 y 4600-4700 m.- Piso Puneo o de Puna, entre 3500-3600 y 4100-4200 m.- Piso de Prepuna y de Valle Seco, 4800 m.- Piso Subnival , entre 4700 y 4800 m.- Piso Altoandino , entre 4300-4400 y 4600-4700 m.- Piso de Puna Superior, entre 3900 y 4300-4400 m.- Piso de Puna Inferior, entre 3500-3600 y 3900 m.- Piso de Valle Seco, entre 2400 y 3400-3500 m.Bajo el enfoque de ecoregiones3, el Valle de Palca se encuentra en la regin

    designada genricamente por Ibisch & Mrida (2003) como Cordilleras Altas yAltiplano, donde confluyen dos de sus subecorregiones, la Puna Hmeda y unaporcin de la Vegetacin Altoandina de la Cordillera Oriental con Pisos Nivalesy Subnivales. Fitogeogrficamente, Palca ha sido incluida en la ProvinciaBiogeogrfica de la Puna Peruana (Navarro & Maldonado 2004), zona que se

    2Una regin biogeogrficacorresponde a una porcin de superficie continental, cuya flora se caracteriza por lapresencia de especies, gneros o incluso familias endmicas, lo cual origina comunidades vegetales particulares.3Una ecoreginrepresenta un rea geogrfica que alberga una agrupacin particular de comunidades vegetales, loscuales comparten muchos taxa, procesos ecolgicos y condiciones ambientales y que pueden mostrar patrones comunesde produccin de biomasa y de uso forestal y agropecuario.

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    extiende desde el sur de los Andes de Ecuador, hasta el centro de la CordilleraOriental y el Altiplano de Bolivia, estas ltimas denominadas genricamentecomo unidades fisiolgicas y geolgicas de esta provincia en Bolivia. El climapredominante es el pluviestacional [Io4>3,6 (subhmedo-hiperhmedo); Iod25

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    Papilionidae), Baccharis incarum, B. boliviensis y Dasyphyllum ferox yLophopappus foliosus(Compositae), entre otras.

    Para el Valle de La Paz, el cual tiene fuerte afinidad con el Valle de Palca,

    se ha reportado la presencia de cerca de 800 especies (sensu Beck & Garca1991). Biogeogrficamente, la mayora de ellas tienen fuerte afinidad andina,templada o cosmopolitas, aunque existen elementos de origen tropical, inclusoespecies introducidas (R.P. Lpez, datos no publicados). Recientemente, se hareportado para el Municipio de Palca la presencia de 140 especiespertenecientes a 117 gneros de 45 familias, informacin que se obtuvocaracterizando trece (13) unidades de vegetacin as como la presencia deespecies nativas, introducidas y cultivadas sin considerar, explcitamente, lospisos de vegetacin del Valle de Palca (sensu Zenteno 2006). Navarro &Maldonado (2004) sugieren que Palca podra albergar una interesante presenciade elementos florsticos cuyo ptimo de distribucin estara en la CordilleraOriental y el Altiplano xricos del centro y sur de Bolivia. Sin embargo, la zonahistricamente ha sido influenciada por diferentes actividades antrpicas, comoagricultura, ganadera de ovinos y vacunos, minera y turismo (Ibisch & Merida2003), las cuales han modificado la vegetacin originaria que, posiblemente,estada constituida en buena parte por bosques de Polylepis (Rosaceae),Buddleja (Loganiaceae) y Duranta (Verbenaceae), entre otros, y en sus partesms xricas por matorrales densos de Caesalpinia yProsopis (Leg-Mimosidae),junto con especies de Schinus y Schinopsis (Anacardiaceae). Hoy, las zonasms altas (pisos Subnival y Altoandino), estaran conformadas, principalmente,por pajonales8 y bofedales; y, en sus partes ms bajas (piso de la Puna y deValle Seco), por matorrales resinosos (o lauroides) o matorrales espinosos queraramente abarcan grandes superficies y que se encuentran en diferentes gradosde perturbacin. Claramente, la zona rene peculiaridades biogeogrficas yclimticas que podran explicar, en gran parte, las adaptaciones anatmicas queposeen las plantas que al presente logramos apreciar en la zona. Una evaluacincualitativa de permita caracterizar fisionmica y florsticamente los pisos devegetacin del Valle de Palca ser un importante avance en nuestroconocimiento de la zona y de los efectos que podran tener los cambios en eluso de la tierra y la disponibilidad de agua que, como resultado del incrementoglobal de la temperatura en el planeta y sus efectos en los glaciares de LosAndes tropicales, se prev ser el principal efecto del retroceso glaciar delNevado del Mururata.

    Para fines del presente informe delimitamos nuestra zona de trabajo en elValle de Palca en adelante, genricamente denominado como cuenca deChoquecota como el espacio geogrfico, hidrolgico, econmico- social yambiental, el cual se encuentra limitado hidrogrficamente por el rea de

    8Los pajonalesson un tipo de vegetacin de pradera dominado por gramneas de altura media (0,3-1,0 m), a menudode hojas duras, esclerfilas o pungentes.

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    influencia de los ros Choquecota y Wila Pampa, que influyen, principalmente,a las comunidades de Choquecota, Oksani, Chullu y Retamani, cuya superficiede influencia es de ~ 77,7 Km2, que corresponde al 33% del rea total estimadapara el Valle de Palca (153,8 Km2) (ver Mapa Base, Anexos).

    3. Mtodos

    La caracterizacin fisionmica y florstica de la cuenca de Choquecota serealiz a travs de seis (6) visitas a puntos clave relacionados con lascomunidades focales consideradas en este estudio. Las salidas fueron realizadasentre el 5 de abril y el 10 de mayo de 2008 bajo el siguiente detalle:

    - Cerro Cantuyo (4442 m) & Cerro Akanani (4532 m):[Comunidad de Choquecota]Fechas: (5/Abril), (10/Abril), (19/Abril), (24/Abril)

    - Cerro de Huancapampa (4050 m) & Cerro Oksani (3920 m):[Comunidad de Chullu] + [Comunidad de Oksani]Fechas: (5/Abril), (17/Abril)

    - Cerro de Meja Kkollu (3743 m):[Comunidad de Retamani]Fechas: (5/Abril), (17/Abril), (27/Abril), (10/mayo)

    En cada caso se realizaron recorridos de 1,53,5 h de duracin, colectandomuestras botnicas frtiles de las especies ms abundantes, junto con el registro

    fotogrfico de los elementos, comunidades o paisajes ms representativos(Cmara SONY, Modelo DSC-P100, 5,1 Mega Pixels), as como lageoreferenciacin de puntos clave en la delimitacin de los pisos de vegetacin(GPS, Magellan Explorist 200) y el registro de altitudes para validar el criterioaltitudinal de localizacin e identificacin de los mismos (Altmetro,Eschenbach, Germany). Se consultaron las tesis de Garca (1987), Vargas(1989), Valenzuela (1993) y Lpez (1996), las cuales evaluaron diferentesaspectos de diversidad florstica en los pisos de vegetacin del Valle de La Paz.Los libros Historia Natural de un Valle de Los Andes: La Paz (Forno &Baundoin 1991), Biodiversidad: La riqueza de Bolivia (Ibisch & Mrida2003) y Geografa Ecolgica de Bolivia. Vegetacin y Ambientes Acuticos

    (Navarro y Maldonado 2004) fueron importantes fuentes de informacin endiferentes aspectos biogeogrficos, florsticos y bioclimticos. Otros trabajosrevisados fueron el Plan de Accin Ambiental Municipal de Palca, incluyendoel Estudio de Flora y Fauna realizado por R. Zenteno (2006), documentos quefueron elaborados por la Fundacin MEDMIN en el ao 2006 y que fueronproporcionados al consultor por D.M. Bocngel, Gerente de la FundacinMEDMIN. Tambin se consult el Informe de Consultora: Diagnstico

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    Bitico/Abitico de las reas Protegidas del Municipio de La Paz, elaboradopor R.P. Lpez (2007), quien, adems, proporcion importantes comentarios einformacin florstica de la zona, as como su valiosa cooperacin en lavalidacin de la determinacin taxonmica de los especmenes colectados. Gran

    parte de las especies registradas se encontraban en estado frtil (presencia deflor y/o fruto), lo cual facilit su determinacin taxonmica. Los sitios web delMissouri Botanical Garden (http://www.tropicos.org), Botanicus DigitalLibrary (www.botanicus.org) y The International Plant Names Index Project(http://www.ipni.org)fueron tambin consultados para revisar las sinonimias dealgunos gneros y especies. Los nombres comunes (= nombres vernaculares) delas principales especies de cada piso de vegetacin fueron obtenidos medianteentrevistas casuales con personas residentes de los lugares visitados, cuyainformacin fue corroborada y complementada con la lista reportada por Garca(1991).

    Para determinar el estado de conservacin de cada piso de vegetacin seutiliz cinco categoras cualitativas [(M) malo, (P) psimo, (R) regular, (B)bueno y (O) ptimo]. Estas categoras fueron establecidas en base a la relacinobservada en campo entre la superficie cubierta por vegetacin nativa y aquellaasignada al uso agrcola y/o como tierras para pastoreo. Tambin se considerocomo criterios adicionales la presencia de especies endmicas 9, especiesruderales10(= especies arvenses) y el grado de complejidad vertical y horizontalde la vegetacin. Debido a la ausencia de validacin cuantitativa, la cual aludeal grado de subjetividad de las categoras empleadas, el uso de las mismas debeser interpretado como estrictamente referencial y cualitativo.

    Para la descripcin e identificacin de los pisos de vegetacin se utilizaroncriterios florsticos (presencia de familias, gneros o especies caractersticos otpicos de cada piso de vegetacin) y estructurales (caracterizacin dematorrales, praderas pajonales o combinaciones entre ellas). Debido a queya existe informacin preliminar sobre la riqueza y composicin de la flora delMunicipio de Palca (sensu Zenteno 2006), el propsito de nuestra evaluacinfue identificar combinaciones florstico-estructuralescomo indicadores de cadapiso de vegetacin, que permitan zonificar altitudinalmente la cuenca deChoquecota, y no as establecer patrones de diversidad florstica11en la zona. Apartir de ello, se identificaron asociaciones y comunidades vegetalesconformadas por especies de Compositae y Graminae, como primer criterio, ocombinaciones de ellas con especies de Cactaceae, Labiatae, Scrophulariaceaey Leg-Papilionidae, como segundo criterio. Basados en esta informacin, se

    9Una especie endmicaes aquella especie que solo existe en una determinada zona geogrfica (pas o regin), portanto, su distribucin esta restringida a determinados lugares y son el resultado de procesos de especiacin (formacinde especies) particulares.10Las especies ruderalesson plantas que colonizan rpidamente sitios perturbados, que se caracterizan por un tiempode vida corto y una alta produccin de semillas.11La diversidad biolgicase refiere, en trminos generales, a la combinacin de riqueza (o nmero) de especies yabundancia de individuos en un rea geogrfica y en un tiempo determinado.

    http://www.tropicos.org/http://www.tropicos.org/http://www.tropicos.org/http://www.botanicus.org/http://www.botanicus.org/http://www.botanicus.org/http://www.ipni.org/http://www.ipni.org/http://www.ipni.org/http://www.ipni.org/http://www.botanicus.org/http://www.tropicos.org/
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    definieron, de manera genrica y preliminar, las series de vegetacin (SV)caractersticas de cada piso de vegetacin. Las series de vegetacin se denotancon un nombre doble (dos especies), donde el primero corresponde a unaespecie caracterstica aunque no dominante de la vegetacin y el segundo

    nombre a la especie dominante que define la fisonoma de la misma. Para finesdel presente informe, la segunda especie de las series de vegetacin fueestablecida en base a la valoracin cualitativa de la abundancia de las especiesregistradas durante los recorridos de campo. Es necesario mencionar que elestablecimiento de series de vegetacin parte del supuesto que las comunidadesvegetales examinadas se constituyen en la vegetacin clmax12 de la zona.Debido al grado de perturbacin de la cuenca de Choquecota, la existencia decomunidades vegetales en estado de clmax es poco probable. Por tanto, lasseries de vegetacin propuestas en este informe deben ser interpretadas concautela, sin perder la objetividad de su origen cualitativo y el alcance de suextrapolacin.

    4. Resultados

    En general, existen elementos que permiten diferenciar cuatro pisos devegetacin en la zona: Piso de Valle Seco (~3200-3500 m), Piso de la Puna(~3500-4300 m), Piso Altoandino (~4300-4700 m) y Piso Subnival (~4700-4800 m). La presencia de asentamientos humanos, cultivos y zonas de pastoreohan perturbado las comunidades vegetales propias de cada piso de vegetacin,originando comunidades vegetales en diferentes estados de sucesin, junto conla ausencia (o reducida presencia) de elementos florsticos importantes. Loselementos caractersticos de cada piso de vegetacin estn dispersos

    formando pequeos conglomerados a lo largo del camino principal, salvo en laspendientes ms pronunciadas donde se puede comprobar la presencia deparches de vegetacin relativamente poco perturbados y aislados.

    La Tabla 1 detalla, de manera genrica, los pisos de vegetacin para loscerros Cantuyo (4442 m), Akanani (4532 m), Huancapampa (4050 m), Oksani(3920 m) y Meja Kkollu (3743 m), los cuales estn directamente relacionadoscon las actividades agrcolas y ganaderas de las comunidades focales de esteestudio (ver Mapa de Pisos de Vegetacin, Anexos). La Tabla 1 muestratambin una relacin tentativa entre los pisos de vegetacin reconocidoscualitativamente en la cuenca y los pisos bioclimticos13descritos por Navarro

    & Maldonado (2004). Dicha relacin deber ser validada con datos climticosespecficos de temperatura y precipitacin o, en su caso, interpretada concautela dada la inferencia cualitativa de la misma.

    12La vegetacin clmax (o comunidad clmax) se refiere a una comunidad vegetal sin perturbacin natural o antrpica,en la cual las especies y las poblaciones que la conforman han alcanzado su mximo desarrollo y, por tanto, seencuentran en equilibrio.13Los pisos bioclimticoscorresponden a pisos altitudinales establecidos en base al uso de ndices bioclimticos, loscuales expresan numricamente la relacin entre la temperatura y la precipitacin de una zona.

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    Tabla 1. Pisos de vegetacin identificados en la cuenca de Choquecota, Provincia Murillo, La Paz, Bolivia, incluyendo una relacin con lospisos bioclimticos descritos por Navarro & Maldonado (2004).

    PUNA(~3500-4300 m)

    VALLE SECO INFERIOR SUPERIOR ALTOANDINO SUBNIVAL(~3200-3500 m) (~3500-3800 m) (~3900-4300 m) (~4300-4700 m) (4700-4800 m)

    MatorralesEspinosos

    Pajonalesarbustivos

    Bofedales,Pajonales

    Arbustivos

    Pajonales,RoquedalesBofedales

    Pajonales

    COMUNIDAD CERRO EC: R EC: R EC: R EC: RB EC: RB

    CHOQUECOTA CANTUYO X X X XAKANANI X X X XHUANCAPAMPA X X

    CHULLUOKSANI

    OKSANI X

    RETAMANI MEJA KKOLLU X X

    Piso Bioclimtico (It o Tp) Mesotropical(It =320-490)

    Supratropical(It =160-320)

    Orotropical(Tp =450-1050)

    Criorotropical(Tp = 1-450)

    Estado de Conservacin (EC): R: Regular; B: Bueno; Piso Bioclimtico: (It): ndice de Termicidad; [It = (T+M+m)]; T: Temperatura media anual; M: Media de las temperaturas mximas del mes ms friodel ao; m: Media de las temperaturas mnimas del mes ms fro del ao; (Tp) Temperatura Positiva Anual, que corresponde a la suma de las temperaturas medias de todos los meses del ao en que esa mediaes superior a 0C (sensu Rivas-Martnezet al.1999).

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    La Tabla 2 muestra una lista de las principales especies registradas en el estudio,incluyendo, si la informacin existe, una relacin de cada especie con su nombre comn ysu condicin de especie endmica o introducida.

    Tabla 2. Nombres cientficos y comunes (=vernaculares) de las principalesespecies registradas en la cuenca de Choquecota. (*) Especies endmicas paraBolivia; (**) Especies introducidas.

    Nombre Cientifico Nombre Comn

    Adesmia miraflorensis (Leg-Papilionoidae) AyacauliAdesmia spinossisima (Leg-Papilionoidae) Anjuvaya, AahuayaAgalinis aff.lanceolata (Scrophulariaceae) Manka Paqui, Sojo SojoAgalinis brevifolia (Scrophulariaceae) Atriplex rusbyi (Chenopodiaceae) KentaraBaccharis boliviensis (Compositae) Thola Suppa

    Baccharis latifolia(Compositae) ChilcaBaccharis obtusifolia (Compositae) Baccharis pentlandii (Compositae) Mayu ChilcaBaccharis tola var. incarum (Compositae) TholaBidens andicola (Compositae) Chirinini, SiliquinaCajophora horrida (Loasaceae) ItapalluCalceolaria parviflora (Scrophulariaceae) AmayzapatoCalamagrostis nitidula (Gramineae) Calamagrostis spp. (Gramineae) KeasCantua buxifolia (Polemoniaceae) KantutaCaesalpinia bangii (Leg-Caesalpinidae) TakarkayaCircium vulgare (Compositae) (**) CardoClinopodium bolivianum (Labiatae)(=Satureja boliviana)

    Mua Mua

    Colletia spinosissima (Ramnaceae) TantallaCortaderia spp. (Gramineae) SehuencaCorryocactus melanotrichus(Cactaceae) (*) Cupressus macrocarpa (Cupressaceae) (**) CiprsChuquiraga jussieui (Compositae) Dasyphyllum ferox(Compositae) LlauliDeyeuxiaspp.(Gramineae) CrespillosDistichia muscoides (Juncaceae) CuncunaDodonaea viscosa (Sapindaceae) ChacateaEchinopsis brigesii (Cactaceae) (*) Eragrostis lugens (Gramineae) Eucalyptus globulus (Myrtaceae) (**) EucaliptoFestuca dolichophylla (Gramineae) ChillihuaGentiana sedifolia (Gentianaceae) Kageneckia lanceolata (Rosaceae) KopiKrameria lappacea (Krameriaceae)

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    Lachemilla pinnata (Rosaceae) Sillu silluLavatera assurgentiflora (Malvaceae) (**) Malva realLupinus altimontanus (Leg-Papilionidae) KeaLuzula racemosa (Juncaceae) Uma Sutu, Chojla

    Muhlenbergia fastigiata(Gramineae) Chiji NegroMuhlenbeckia fruticulosa (Polygonaceae) Mutisia acuminata (Compositae) ChinchircomaMutisia orbignyana (Compositae) Minthostachys acutifolia (Labiatae) Minthostachys aff.andina (Labiatae) Opuntia ficus-indica (Cactaceae) (**) TunaOreocereus pseudofossulatus (Cactaceae) Oxychle andina (Juncaceae) Pennisetum clandestinum (Gramineae) (**) KikuyoPinus radiata (Pinaceae) (**) PinoPiptochaetium aff.setifolium(Gramineae) Plantago tubulosa (Plantaginaceae) LlantnPluchea fastigiata(Compositae) Poa annua (Gramineae) Chiji, PastoPoa asperiflora (Gramineae) Pycnophyllum molle (Caryophyllaceae) HuaricocaPuya ferruginea (Bromeliaceae) KaraSalvia haenkei (Labiatae) SalviaSchinus molle (Anacardiaceae) MolleSenecio rufescens (Compositae)(= Senecio adenophhylloides)

    Senecio spp. (Compositae) Solanumaff.nitidum (Solanaceae) NuumayaSpartium junceum (Leg-Papilionoidae) (**) RetamaStevia bangii (Compositae) MankapakiStipa ichu (Gramineae) Ichu, PajaStipa hans-meyerii (Gramineae) Tagetes multiflora (Compositae) ChijchipaTephrocactusaff. pentlandii (Cactaceae) KeallaTaraxacum officinale(Compositae) (**) Achicoria, Diente de LenTrichocereus lageniformis (Cactaceae)(*)(=Echinopsis lageniformis)

    Viguiera spp. (Compositae) Sunchos

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    A continuacin se describe estructural y florsticamente los pisos devegetacin identificados a partir de cada comunidad focal:

    [Comunidad de Choquecota]

    Pisos de Vegetacin reconocidos: Piso de la Puna Inferior, Piso de la PunaSuperior, Piso Altoandino, Piso Subnival

    Piso de la Puna Inferior (3500-3600 y 3900 m) [PAJONALES ARBUSTIVOS,SV: Serie de Lupinus altimontanus-Baccharis tola var. incarum]. En lacomunidad de Choquecota y sus cercanas se desarrollan diferentescomunidades puneas en sus lmites inferiores, las cuales conforman pajonalesarbustivosrelativamente densos aunque esparcidos. La comunidad vegetal msextendida esta caracterizada por la presencia de especies de Baccharis (B. tolavar. incarum, B. obtusifolia, B. pentlandii) (Compositae) y gramneas comoStipa ichuy otras especies de este gnero,Poa asperiflora yPiptochaetium aff.setifolium, as como especies de los gneros Lupinus, principalmente L.altimontanus (Leg-Papilionidae) y Calceolaria parviflora (Scrophulariaceae).Alrededor de los caminos es frecuente observar individuos de Solanum aff.nitidum (Solanaceae), un pequeo arbusto de flores azuladas, junto con unaespecie del gnero Cajophora (Loasaceae), una planta de mediano porte conpelos urticantes en sus hojas y flores. Tambin se observan individuos deCantua buxifolia (Polemoniaceae) creciendo en el interior de algunas viviendasde la comunidad. En las laderas prximas a la comunidad de Choquecota esposible detectar rodales plantados de pequeo (10-30 individuos) tamao deEucalyptus globulus (Myrtaceae), posiblementedestinados a servir como barreras de viento o para algn fin de utilizacinforestal. Tambin de pueden observar hacia el interior de la comunidadindividuos aislados de especies introducidas14comoPinus radiata (Pinaceae) yCupressus macrocarpa (Cupressaceae). El estado de conservacin de la zona esregular ya que los asentamientos humanos han restringido los pequeos parchesde vegetacin natural a quebradas con pendientes relativamente pronunciadas(30-40%).

    Piso de la Puna Superior (3900 y 4300 m) [BOFEDALES, SV: Lachemillapinnata Distichia muscoides; PAJONALES ARBUSTIVOS, SV: Baccharisobtusifolia Festuca dolichophylla]. Aproximadamente a 20-25 m de caminatade la comunidad de Choquecota siguiendo el camino principal se puedeobservar fisionmicamente pajonales semiarbustivos dominados por Festucadolichophyllay algunas especies deBaccharis y en menor proporcin por Stipaichu, S. hans-meyerii, Poa annua y Muhlenbergia fastigiata. Tambin sepueden observar bofedales desde pocos metros hasta algunas decenas de metroscuadrados, conformados por cojines de Oxychle andina yDistichia muscoides

    14Una especie introducidaes aquella especie alctona que se ha incorporado en las comunidades nativas beneficiadadirecta o indirectamente por la accin del hombre.

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    (Juncaceae) y gramneas de los gneros Poa, Stipa y Deyeuxia. Los cultivosidentificados (cebada, trigo, oca, quinua) estn claramente concentrados haciala ladera W de la cuenca. La ladera E esta destinada al pastoreo de ganadoovino y equino, actividades que notoriamente han disminuido la cobertura

    vegetal. En general, el estado de conservacin de la zona oscila entre regular ymalo; no obstante, es necesario rescatar su valor paisajstico.Piso Altoandino (4300 y 4600-4700 m) [PAJONALES ALTOANDINOS, SV: Seriede Pycnophyllum molle-Comunidades de Deyeuxia-Calamagrostis;ROQUEDALES, SV: Serie provisional de Senecio rufescens; BOFEDALES, SV:Serie provisional de Oxychle andina] Este piso de vegetacin se caracterizapor el desarrollo de comunidades vegetales con reducida presencia deelementos arbustivos, las cuales podran denominarse genricamente comopajonales altoandinos. En los lmites inferiores del piso Altoandino, cerca de laMina de San Francisco, la vegetacin esta visiblemente influenciada por la capapedregosa del suelo y la inclinacin de las laderas (aprox. 30-35%). En lasplanicies, Pycnophyllum molle (Caryophyllaceae), otra planta en forma decojn, especies de gramneas de los gneros Deyeuxia, Poa, Stipa yCalamagrostis, junto con Luzula racemosa (Juncaceae), destacan por su altapresencia. Existen pequeos matorrales abiertos (= roquedales15) de Seneciorufescens (= Senecio adenophhylloides) (Asteraceae), un arbusto con hojasglandulosas y aromticas cuyos individuos alcanzan los 65 cm en altura y que,usualmente, caracterizan la vegetacin del piso Subnival que aparece a partir delos 4600 m. Es de destacar las comunidades vegetales que se desarrollan haciael interior de las construcciones de piedra abandonadas cerca de la mina, lascuales se caracterizan por una alta presencia y desarrollo (tamao: 0,8-1,0 m) degramneas (principalmente especies de Deyeuxia, Calamagrostis y Stipa) eindividuos aislados de S. rufescens. El registro de entre 6 y 10 especies en estasconstrucciones indica que las mismas podran generar condiciones adecuadasde temperatura que permitira el establecimiento de estas especies y susindividuos. Se sugiere que estas construcciones sean consideradas en programasde restauracin y manejo de la vegetacin de la zona.

    Cerca de los 4500-4600 m, es decir, en los lmites superiores del pisoAltoandino, las comunidades vegetales estn dominadas por gramneas de losgneros Poa, Festuca, Muhlenbergia y Calamagrostis, cuyas especies formanpequeos conglomerados que tapizan las laderas dejando pocos espaciosabiertos desprovistos de vegetacin. Un elemento importante de destacar es lapresencia de Oxychle andina y Distichia muscoides (Juncaceae) en losbofedales. Sobre estas plantas en cojn al igual que en el caso de Pycnophyllummolle crecen otras especies de plantas, principalmente gramneas, pequeashierbas como Gentiana sedifolia (Gentianaceae) y otras del gnero Senecio(Compositae), as como individuos de S. rufescens. El registro de especies

    15Formaciones vegetales que se desarrollan sobre superficies rocosas, que se caracterizan por forman pequeasagrupaciones herbceas y/o arbustivas.

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    creciendo, principalmente sobre Pycnophyllum y Oxychle, sugiere que estasplantas en cojn podran cumplir un rol como plantas facilitadoras16 (obenefactoras) en estas comunidades vegetales. Tambin se pueden observarpequeas vegas donde predomina Plantago tubulosa (Plantaginaceae) y

    Lachemilla pinnata (Rosaceae). Tanto en la parte superior e inferior del pisoAltoandino existe evidencia de reas de cultivos, zonas dedicadas al pastoreo deganado vacuno y pequeas porciones afectadas por quema, lo cual alude a queel estado de conservacin de ambas zonas es regular.Piso Subnival (4600-4700 y 4800 m) [PAJONALES SUBNIVALES, SV: SeriePotencial de Calamagrostis nitidula] La vegetacin esta caracterizada porindividuos aislados de 1,2-1,5 m de altura de Senecio rufescens. Especies deCalamagrostis (principalmente Calamagrostis nitidula), Poa y Deyeuxiacompletan la flora del lugar que fisionmicamente conforman pajonales conpresencia reducida y de manera aislada de formas en cojn (Pycnophyllummolle). A diferencia del piso Altoandino no existen rastros de cultivos yevidencias de pastoreo o quema. El estado de conservacin de la zona puede sercalificado, de manera cualitativa, entre regular y bueno.

    [Comunidad de Chullu][Comunidad de Oksani]

    Pisos de Vegetacin reconocidos: Piso de la Puna Inferior

    Piso de la Puna Inferior (~3600 y 3900 m) [PAJONALES PUNEOS, SV: SeriePotencial de Lupinus altimontanus-Stipa ichu]. La vegetacin del cerro deOksani se relaciona, en su mayor parte, al piso inferior de la Puna Hmeda (oPuna Inferior) donde la mayora de las comunidades vegetales conformandiferentes tipos depajonalesen algunos casos con elementos arbustivosqueno superan los 1,0-1,2 m de altura. La presencia de especies como Lupinusaltimontanus y Adesmia spinossisima (Leg-Papilionoidae), Calceolariaparviflora (Scrophulariaceae), Tephrocactus aff. pentlandii (Cactaceae),Clinopodium bolivianum (=Satureja boliviana) (Labiatae), Mutisia acuminata,M. orbignyana, Tagetes multiflora,Dasyphyllum feroxy diferentes especies delgnero Baccharis, junto con una especie de Chuquiraga,posiblemente C.jussieui (Compositae), sustentan esta afirmacin. Curiosamente, existenespecies que tienen su ptimo de distribucin en los valles secos (< 3500 m)que alcanzan los 3800-3900 m en el cerro de Oksani como, por ejemplo, loscactceas columnares Corryocactus melanotrichus (especie endmica deBolivia, Hunt et al. 2006) y Oreocereus pseudofossulatus, junto con Salviahaenkei (Labiatae), un pequeo arbusto aromtico de flores rojas bilabiadas,cuyos individuos se encuentran distribuidos en pequeos conglomerados a lolargo de la senda principal o de manera aislada. Tambin es posible observarpequeas agrupaciones (1-5 individuos) dePuya ferruginea (Bromeliaceae) enlas laderas de las zonas ms altas. En las partes ms bajas crece Minthostachys

    16La facilitacin es una interaccin planta-planta por la cual una de ellas - un individuo (o especie)permite elestablecimiento y crecimiento de otros individuos o especies al modificar las condiciones abiticas hacindolas menosestresantes comparadas con sitios sin su presencia.

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    aff. andina,otro pequeo arbusto aromtico. La presencia de especies del pisode Valle Seco puede ser consecuencia de la exposicin NW de la laderaexaminada lo cual podra producir condiciones climticas secas y relativas altastemperaturas. Es patente la existencia de zonas destinadas al pastoreo de ganado

    vacuno y tierras de cultivo en diferentes estados de sucesin, lo que produceque los parches de vegetacin natural distribuidos de manera aislada oasociados a las partes abruptas o de mayor pendiente del cerro. El estado deconservacin de la zona puede ser considerado como regular o intermedio. Dehecho, es posible observar en tierras de descanso individuos aislados deCircium vulgare (Compositae), una especie introducida con hojas y floresurticantes.

    [Comunidad de Retamani]

    Pisos de Vegetacin reconocidos: Piso de Valle Seco, Piso de la Puna Inferior

    Piso de Valle Seco (3200 y 3500-3600 m)[MATORRALES ESPINOSOS, Dos SVPotenciales: (1) LADERAS: Serie de Muehlenbeckia fruticulosa-Dodonaeaviscosa; (2) MESETAS: Serie de Corryocactus melanothichus- Kageneckialanceolata]. Cerca de la comunidad de Retamani y a lo largo del cerro MejaKkollu se observan matorrales espinosos17 distribuidos de manera irregular(parches) que se caracterizan por presentar diferentes grados de desarrollo y conmayor o menor proporcin de especies suculentas (principalmente Cactaceae).Los matorrales espinosos sensu stricto se encuentran en la parte superior delpiso de este Valle Seco (~3600 m) y estn conformados, principalmente, porColletia spinosissima (Ramnaceae), Kageneckia lanceolata (Rosaceae),Dodonaea viscosa (Sapindaceae),Baccharis boliviensis (Compositae),Adesmiamiraflorensis (Leg-Papilionoidae) y Mutisia acuminata (Compositae). Estasdos ltimas especies, normalmente encuentran su ptimo de crecimiento yabundancia en el piso puneo. Esto sugiere que a estas altitudes, es decir,alrededor de los 3600 m, se estn desarrollando comunidades vegetales mixtasque contienen tanto elementos del piso de Valle Seco como de Puna Inferior.

    Entre los 3200 y 3500 m, se observan pequeos pero escasos matorralesespinosos con suculentas18, los cuales estn conformados por las cactceas deforma columnar: Oreocereus pseudofossulatus, Corryocactus melanotrichus eindividuos aislados de Trichocereus lageniformis (= Echinopsis lageniformis),estas ltimas, especies endmicas de Bolivia y, en el caso de T. lageniformis,fuertemente restringida al Departamento de La Paz (Hunt et al. 2006). Sepueden observar algunos individuos de Caesalpinia bangii (Leg-Caesalpinidae), Pluchea fastigiatay especies de Baccharis (principalmente B.boliviensis) (Compositae). A nivel del suelo (< 1,5 m de altura) es posible

    17Matorrales donde ms del 30% de los individuos observados presentan espinas(modificaciones epidrmicas quepueden ayudar a la proteccin de una planta)18Matorrales donde ms del 30% de los individuos que lo conforman presentan suculencia(plantas con hojas tallos yramas cilndricas o cercanamente cilndricas que les permite reducir la superficie de transpiracin)

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    descubrir pequeas agrupaciones (2-8 individuos) de Echinopsis brigesii, unaespecie de cactus globular tambin endmica de Bolivia, cuya distribucinabarca los Departamentos de La Paz, Cochabamba, Chuquisaca y Tarija.Tambin se pueden observar otras especies como Salvia haenkei y una especie

    de Minthostachys, posiblemente M. acutifolia (Labiatae), junto con Kramerialappacea (Krameriaceae), Muhlenbeckia fruticulosa (Polygonaceae) y especiesde compuestas como Stevia bangii, Tagetes multiflora, Bidens andicola, laespecie introducida Taraxacum officinale y algunas especies de Senecio yViguiera, junto conAgalinis aff.lanceolata yA. brevifolia (Scrophulariaceae) yalgunas gramneas como Eragrostis lugens. El estado de conservacin de lazona es regular. Es notoria la presencia de parches de Spartium junceum (Leg-Papilionoidae)otra especie introducidaque se desarrollan principalmente enladeras y pequeos despeaderos con pendientes relativamente pronunciadas(30-35%). Cerca del camino principal o tambin asociado a las riberas de losros o acequias del lugar es posible divisar individuos aislados o formandopequeas agrupaciones de especies de Cortaderia que conforman pajonalesribereos de 1,8-2,0 m de altura de reducida extensin. Por otra parte, a lo largodel camino o hacia el interior de algunas viviendas es posible descubririndividuos adultos de Schinus molle (Anacardiaceae). Desde Retamani hasta elpueblo de Palca se puede llegar en 10-15 min de caminata, donde ya es posibleobservar especies introducidas como Pennisetum clandestinum (Poaceae),Lavatera assurgentiflora (Malvaceae) y Opuntia ficus-indica (Cactaceae), entreotros.

    Piso de la Puna Inferior(~3600-3750 m)[PAJONALES PUNEOS, SV: Serie deLupinus altimontanus-Adesmia spinosissima]. En la parte superior del cerroMeja Kkollu (~3700 m) es posible observarpajonales arbustivosdistribuidos amanera de parches entremezclados con tierras de cultivos y zonas de pastoreo.Pequeas comunidades formadas por individuos aislados de Lupinusaltimontanus y Adesmia spinosissima (Leg-Papilionoidae), Clinopodiumbolivianum (=Satureja boliviana) (Labiatae), Mutisia acuminata, Dasyphyllumferox y diferentes especies del gnero Baccharis (Compositae), junto congramneas de los gneros Deyeuxia y Stipa sugieren que la vegetacin tienefuerte afinidad punea; no obstante, se encuentra bastante alterada originandoque el estado de conservacin de la zona pueda ser considerado como regular.

    5. Discusin

    Existen elementos que sustentan la existencia de cuatro pisos de vegetacin enla cuenca de Choquecota: Piso de Valle Seco (~3200-3500 m), Piso de la Puna(~3500-4300 m), Piso Altoandino (~4300-4600 m) y Piso Subnival (~4700-4800 m). Su estado de conservacin oscila entre regular y malo, lo cual,posiblemente, es el resultado de las actividades antrpicas cultivos yganadera que actualmente se desarrollan o se desarrollaron en el rea. De

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    hecho, existe evidencia que diferentes actividades de uso de suelo se desarrollanen la zona desde hace ms de 400 aos (~ 1596, Barragn 1982), actividadesque modificaron la vegetacin original de los pisos de Puna y de Valle Seco.Claramente, en los pisos Altoandino y Subnival se pueden encontrar parches de

    vegetacin nativa con menor perturbacin que en los pisos inferiores, lo cualorigina que sea difcil determinar cul habr sido la vegetacin dominante queocup el lugar de los matorrales hoy dominantes en el paisaje. Este tambin esel caso de la vegetacin de otras comunidades que pertenecen a la cuenca deChoquecota, especficamente Katupaya al pie del Cerro Oksani y AmachumaGrande en el Cerro Lekhe Lekheni. En el caso de Katupaya, la vegetacinxeroftica o de Valle Seco se encuentra fuertemente perturbada como resultadode las actividades agrcolas que se desarrollan en el sitio. Igualmente, enAmachuma Grande la vegetacin nativa, principalmente de afinidad punea,esta restringida a pequeos parches o individuos aislados y existe una altapresencia de elementos introducidos (principalmenteEucalyptus globulus).

    La ausencia de especies de Prosopis y Acacia (Leg-Mimosoidae) ySchinopsis (Anacardiaceae) en el piso de valle seco sugiere que las actividadesde extraccin de lea en el pasado pueden haber disminuido y, probablemente,eliminado localmente estas especies. Un razonamiento similar podra utilizarsepara explicar la ausencia de especies de Polylepis (Rosaceae). No obstante,Zenteno (2006) report la presencia deProsopis laevigata yAcacia farnesianaformando matorrales espinosos o lo que ella denomin bosques secosabiertos cerca de las comunidades de Huancapampa, Quillihuya, Cohoni,Lacayani, Cotaa y Lurata, entre otros, las cuales no fueron evaluadas en esteestudio. Asimismo, report la presencia de pequeos restos de queualesformaciones leosas formadas por Polylepis en algunas comunidades de loscantones de Cohoni y Quillihuaya. En ambos casos se alude a que la vegetacinha sido fuertemente alterada, lo cual sustenta la hiptesis que la fuerteextraccin de lea en el pasado y actualmente las actividades agrcolas que sedesarrollan en el Valle de Palca en su conjunto, pueden explicar la distribucinen mosaico de estas especies y su ausencia (o reducida presencia) en algunossitios.

    Es importante mencionar que a pesar del grado de alteracin de lavegetacin de los pisos de Puna y de Valle Seco, es posible encontrar pequeaspoblaciones de Corryocactus melanotrichus, Echinopsis brigesii yTrichocereus lageniformis (Cactaceae), todas ellas especies endmicas deBolivia, y en el caso de T. lageniformis, endmica al mismo tiempo del Valle deLa Paz. El estado actual de estas especies y sus poblaciones, as como muchosaspectos de su biologa reproductiva son an preguntas abiertas. Es posibleencontrar poblaciones reducidas deE. brigesiien las cercanas de la comunidadde Retamani, mientras que poblaciones pequeas de C. melanotrichus estndistribuidas de manera dispersa a lo largo de los cerros Oksani y Meja Kkollu.En el caso de T. lageniformis, la especie esta reducida a individuos aislados y

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    pequeas agrupaciones que no superan los 3-5 individuos. Aunque las tresespecies endmicas son cactceas no se puede descartar la presencia de otrasespecies endmicas, como por ejemplo, Verbesina cinerea (Compositae), unpequeo arbusto relativamente comn en el Valle de La Paz. La conservacin

    de la vegetacin natural de los pisos de Puna y Valle Seco podra obedecer a lasubsistencia de las especies endmicas identificadas en este casoprincipalmente cactus y los hbitats donde ellos se desarrollan. Elconocimiento de su biologa bsica y la difusin de esta informacin a lospobladores locales y a las instituciones pblicas y privadas podra permitirgenerar polticas de conservacin que ayuden a la conservacin de los parchesremanentes de vegetacin nativa que an existen.

    Aunque el grado de alteracin de la vegetacin nativa nueve especiesintroducidas detectadas (ver Tabla 2) impide establecer las comunidadesclmax que ocuparon la cuenca hace cientos de aos, investigaciones botnicasde los ambientes topogrficos poco accesibles podran arrojar algunas hiptesisde las especies que conformaban la vegetacin original de la zona. Estainformacin permitir validar las series de vegetacin propuestas en esteinforme o en su caso proponer nuevas series. Por otra parte, anlisis sobre lasafinidades fitogeogrficas del Valle de Palca con formaciones similares delPer o del resto del Neotrpico, podran ayudar a comprender la distribucin,origen y diversidad de la flora de esta zona. Este tipo de aproximaciones estnrelativamente ausentes de nuestro conocimiento de los ecosistemas de montaade Bolivia (e.g. Lpez 2003, Lpez et al. 2006). Igualmente, estimacionescuantitativas sobre la riqueza florstica de cada piso de vegetacin soncomparativamente escasos en relacin a la informacin de otras ecoregiones(e.g. Larrea-Alczar & Lpez 2005). As, al confirmar que existen parchesaislados de vegetacin nativa y comunidades vegetales en distintos estados desucesin, los cuales causan la distribucin en mosaico de la vegetacin en suconjunto, este estudio provee datos para impulsar investigaciones descriptivas yexperimentales que permitan establecer los efectos que podra tener elincremento de temperatura en una cliserie altitudinal tropical, que se prev seruna de las principales consecuencias de los cambios climticos que estamosexperimentando. Un incremento en la distribucin altitudinal de especies dehbito arbustivo podra reflejar tales modificaciones de temperatura.Especficamente, la incorporacin de elementos de afinidad punea (especies deLupinus, Adesmia, Mutisia, entre otros) o de valle seco (especies de cactceascolumnares y algunas gramneas) en las comunidades vegetales que sedesarrollan en el piso Altoandino (~4300-4600 m), hoy fuertemente dominadaspor gramneas y plantas en cojn, podra demostrar la aparicin de condicionestrmicas favorables y producir paisajes diferentes a los que hoy existen. Estaalteracin en el patrn altitudinal trmico podra ir asociado a modificacionesen la frecuencia e intensidad de las heladas nocturnas; y, sobre todo, del tipo deprecipitacin, el cual sera principalmente en forma de lluvia reduciendo laprecipitacin en forma de granizo y nieve a las partes ms altas de la cuenca.

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    Las modificaciones trmicas y de precitacin requerirn de investigacionesespecficas que sustenten tales expectaciones.

    Su fisonoma y aspecto nico hacen de los bofedales (=turberas de

    altura) formaciones distintivos del piso de Puna y Altoandino. Lascomunidades vegetales que las conforman albergan especies raras yrelativamente inusuales. De hecho, los bofedales observados en la zona estndominados por grandes almohadillas compactas de poblaciones puras deDistichia muscoides u Oxychle andina (Juncaceae), los cuales se desarrollanen las zonas ms altas de la cuenca de Choquecota en sitios que,probablemente, registran temperaturas mnimas por debajo de los 0 C durantetodo el ao. Anlisis florsticos minuciosos pueden arrojar informacinespecfica sobre su composicin y, posiblemente, la rareza de las especies queacogen los bofedales. Asimismo, aunque su papel en los ciclos hidrolgicospuede ser intuitivamente aceptado, la ausencia de investigaciones detalladassobre el tema es evidente. As, entendiendo la importancia potencial de losbofedales en un escenario de cambio climtico (reservorios de agua), elmonitoreo de este tipo de vegetacin azonal a partir del mapeo, caracterizacinhdrica y delimitacin de superficies, as como la determinacin de sucomposicin florstica, intensidad y tipo de uso, pueden ser la base para laconservacin o proteccin de estas zonas, acciones que deben ser coordinadascon las comunidades locales, principalmente Choquecota.

    En resumen, la existencia de cuatro pisos altitudinalescinco, si contamosel Piso Nival ligado a las cercanas del Nevado del Mururata muestra unainteresante gama de formaciones vegetales y de especies. No obstante, lasactividades antrpicas que se desarrollan en la zona han modificado estructuraly florsticamente la vegetacin, principalmente en los pisos de Puna y ValleSeco. Estas actividades han originado la distribucin en mosaico del paisajedonde alternan parches de vegetacin natural, cultivos, tierras de pastura ycomunidades vegetales en diferentes estados de sucesin. La identificacin dezonas poco perturbadas de la cliserie altitudinal puneo-altoandino podra serinteresante desde la perspectiva biolgica. Sin embargo, la existencia deespecies endmicas en el piso de Valle Seco llama fuertemente a la reflexinsobre la necesidad de conservar los remanentes de vegetacin nativa que anexisten en este piso. Mayores investigaciones son necesarias para establecer losmecanismos que promueven o limitan la regeneracin natural de los parches devegetacin nativa. El progreso de nuestro conocimiento sobre la dinmica yrequerimientos fisiolgicos para el establecimiento de las especies nativas decada piso de vegetacin ser clave para permitirnos vaticinar el impacto de loscambios climticos sobre ellas y su futuro.

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    6. Conclusiones

    - Existe evidencia que permite proponer la existencia de cuatro pisos devegetacin en la cuenca de Choquecota: Piso de Valle Seco (~3200-3500

    m), Piso de la Puna (~3500-4300 m), Piso Altoandino (~4300-4600 m) yPiso Subnival (~4700-4800 m), junto con un quinto piso que podra serlocalizado en las cercanas del Nevado del Mururata [Piso Nival (>4800m)], el cual, probablemente, carezca de vegetacin definida aunque algunoselementos aislados lograran crecer en los lugares rocosos.

    - Las actividades antrpicas que se desarrollan en la zona, principalmente,cultivos y pastoreo de ganado vacuno, entre otros, han modificado laestructura y composicin de las comunidades vegetales de cada piso devegetacin. De hecho, existen al menos ocho especies introducidas en lazona, lo cual refleja, en cierto modo, el grado de alteracin de las

    comunidades vegetales del lugar, las cuales se distribuyen a manera de unmosaico en el paisaje donde alternan pequeos parches de vegetacinnatural, cultivos, tierras de pastura y comunidades vegetales en diferentesestados de sucesin.

    - A pesar del grado de alteracin de la vegetacin del piso de Valle Seco, anes posible encontrar poblaciones de tres especies endmicas [Corryocactusmelanotrichus, Echinopsis brigesii y Trichocereus lageniformis(Cactaceae)], las cuales permitiran justificar la proteccin de los parchesremanentes de vegetacin nativa que an existen y que ocupan estasespecies.

    7. Recomendaciones

    - En trminos de su importancia hdrica, se sugiere desarrollar o proponer laelaboracin de programas de monitoreo e investigacin de los bofedales queexisten en la cliserie puneo-altoandino, los cuales podran permitir laconservacin o manejo de esta vegetacin azonal, acciones que deben sercoordinadas con las comunidades locales, principalmente Choquecota.

    - Se requieren mayores investigaciones para establecer los mecanismos quepromueven o limitan la regeneracin natural de los parches de vegetacin

    existentes y el efecto de la perturbacin antrpica en su dinmica,informacin que ayudar a predecir el impacto de los cambios climticos ensu composicin, estructura y, sobre todo, las especies que los componen.

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    - Se sugiere la instalacin de estalacin microclimticas para el registroaltitudinal de las variaciones diarias en temperatura y precipitacin de lacuenca que permita monitorear y detectar cambios en los patronesaltitudinales de ambas variables. Dado que se trata de aspecto estrictamente

    tcnico, la instalacin de estas estaciones debe ser gestionada y coordinadacon el Servicio Nacional de Meteorologa e Hidrologa (SENAMHI) einstitutos de investigacin relacionados.

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    Anexos[Mapa Base]Mapa del Valle de Palca, Prov. Murillo, Dpto. La Paz, detallando laszonas de influencia de los ros Choquecota y Wila Pampa, que influye,principalmente, a las comunidades de Choquecota, Oksani, Chullu y Retamani; y,secundariamente, a las comunidades de Katupaya y Amachuma Grande.

    [Mapa de Pisos de Vegetacin]Distribucin altitudinal de los pisos de vegetacinen los cerros Cantuyo (4442 m), Akanani (4532 m), Huancapampa (4050 m), Oksani(3920 m) y Meja Kkollu (3743 m), los cuales estn asociados a las comunidades deChoquecota, Chullu, Oksani y Retamani en el Valle de Palca.