Ciclos

Notas de clase

Ciclos biogeoquímicos

Preparado por: F. Linares, Ph.D.

Preparado para: Alumnos del modulo de ciclos biogeoquímicos.

May 4, 2011

Versión: 2010.02

Universidad Autónoma Metropolitana-Xochimilco. División de Ciencias Biológicas. El Hombre y su Ambiente. Edif. W. Calz. del Hueso 1100. Villa

Quietud. Coyoacán. 04960. Mexico, D.F. Mexico. E [email protected]

Universidad Autónoma Metropolitana

mailto:[email protected]


Contenido

Unidad 1 - historia de la tierra y origen de la vida 11.1 Introducción. 1

Preguntas clave 11.2 Objetivo de la unidad. 2

Estrategias de enseñanza-aprendizaje 21.3 Geoquímica histórica. 2

1.3.1 Teoría del Big-Bang. Origen de la Tierra. 21.3.2 Descripción de la BBT. 31.3.3 Teoría General de la Relatividad. 31.3.4 Contenido del universo. 51.3.5 Parámetros de la BBT. 81.3.6 Cronología de la BBT. 91.3.6.1 El universo primordial (muy primigenio). 91.3.6.2 El universo temprano (primigenio). 91.3.6.3 Formación de estructuras. 11

1.4 Origen de la Tierra. 111.4.1 Formación y evolución del Sistema Solar. 111.4.2 Eón Hadeico. 12

1.5 Composición de la Tierra. 131.5.1 Núcleo. 141.5.2 Manto. 151.5.3 Corteza. 151.5.4 Composición química de la Tierra. 15

1.6 Origen y diversidad de los elementos. 151.6.1 Diversidad de los elementos. 161.6.2 Evolución de los elementos a moléculas. 211.6.2.1 Enlaces químicos. 211.6.2.2 Tipos de enlaces químicos. 21

1.7 Concepto de oxido-reducción. 221.8 Moléculas. 23

1.8.1 Tamaño de una molécula. 231.9 Historia antigua - eras geológicas. 24

1.9.1 Supereón Precambrico. 241.9.2 Eón Fanerozoico. 27

1.10 Historia moderna de la geoquímica. 301.11 Historia de la atmósfera. 311.12 Historia del agua de mar. 32






1.13 Origen de la vida y su primera etapa de evolución. 331.13.1 Evolución de las moléculas orgánicas e inorgánicas. 331.13.1.1 Abiogenesis. 341.13.1.2 Modelos actuales. 341.13.2 Los primeros procariontes. 351.13.2.1 Evolución de los procariotas. 361.13.2.2 Fotosíntesis y oxigeno - primeros procariotas. 361.13.3 Los primeros fermentadores. 361.13.3.1 Levaduras. 37

1.14 Literatura citada y lecturas recomendadas. 37Unidad 2 - componentes del planeta 39

2.1 Introducción. 39Preguntas clave 40

2.2 Objetivo de la unidad. 40Estrategias de enseñanza-aprendizaje 40

2.3 Fases ambientales. 402.3.1 La litosfera. 402.3.1.1 Litosfera oceánica. 412.3.1.2 Litosfera continental. 432.3.2 Rocas sedimentarias. 452.3.2.1 Formación de rocas sedimentarias. 452.3.2.2 Clasificación. 462.3.2.3 Importancia. 462.3.3 Sedimentos carbonatados. 472.3.3.1 Origen de los carbonatos. 482.3.3.2 Factores que controlan la deposición de carbonatos. 482.3.3.3 El papel de los organismos. 492.3.3.4 Composición de rocas carbonatadas. 492.3.3.5 Acomodamiento y tamaño de los granos. 512.3.3.6 Clasificación de los carbonatos. 512.3.3.7 Clases de carbonatos. 522.3.4 Sedimentos silicios. 532.3.4.1 Composición de sedimentos silicios. 532.3.5 Otros tipos de sedimentos. 552.3.5.1 Sedimentos fosfatados. 552.3.6 Diagénesis. 562.3.6.1 Diagenesis en sedimentos silicios. 562.3.6.2 Diagenesis en sedimentos carbonatados. 58

2.4 Deriva continental y tectónica de placas. 602.4.1 Perspectiva histórica. 602.4.2 Teorías subsecuentes. 622.4.3 Limites de placas. 632.4.4 Placas existentes. 65

2.5 La hidrosfera (composición y flujos de materia y energía). 652.5.1 Ríos, lagos, lagunas costeras, mares. (ambientes oceánicos y neríticos), fosas. 652.5.2 Océano. 66






2.5.2.1 Regiones oceánicas. 672.5.3 Estuarios y lagunas costeras. 692.5.3.1 Estrategias tróficas. 692.5.3.2 Estuarios. 702.5.3.3 Lagunas costeras. 712.5.3.4 Problemas ecológicos y antropogénicos. 712.5.4 Surgencias. 722.5.5 Ventilas Hidrotermales. 752.5.5.1 Origen, características generales y distribución. 752.5.5.2 Comunidades asociadas. Adaptaciones a condiciones “extremas”. 77

2.6 La atmósfera (composición, flujo de materia y energía). 782.6.1 Atmósfera terrestre. 782.6.2 Temperatura y capas atmosféricas. 78

2.7 Literatura citada y lecturas recomendadas. 80Unidad 3 - ciclos biogeoquímicos 82

3.1 Introducción 82Preguntas clave 82

3.2 Objetivo de la unidad 833.3. Procesos de producción de energía 83

3.3.1 Membranas celulares. 833.3.1.1 Citoesqueleto 873.3.1.2 Modelo del mosaico fluido 873.3.1.3 Composición 883.3.2 Transporte de moléculas. 903.3.2.1 Difusión 903.3.2.2 Difusión facilitada 913.3.2.3 Osmosis 923.3.2.4 Quimio-osmosis 933.3.2.5 Transporte activo 93

3.4. Metabolismo del carbohidrato 943.4.1 Catabolismo y anabolismo 95

3.5 Cloroplastos 963.5.1 Origen de los cloroplastos 983.5.2 Función de los cloroplastos 983.5.3 Precursores de las proteínas de los cloroplastos 993.5.4 Tilacoides y membrana tilacoidal 993.5.5 Pigmentos en el cloroplasto 99

3.6. Fotosíntesis 993.6.1 Fotosistema II y Fotosistema I 1003.6.2 Fase Dependiente de la Luz 1023.6.3 Fase No Dependiente de la Luz 1033.6.3.1 C3 (Reducción fotosintética del carbono) 1033.6.3.2 C4 (Fijación de CO2 por el sistema Hatch-Slack) 1043.6.3.3 CAM (Fijación por el metabolismo ácido de las Crassulaceae) 107

3.7. Fotorrespiración 1073.7.1 Proceso de la fotorrespiración 109






3.8. Reacciones quimiotrófas de óxido-reducción 1093.8.1 Quimiosíntesis 1093.8.2 Fermentación 1103.8.3 La respiración aeróbica y anaeróbica 1113.8.3.1 Respiración aerobica 1123.8.3.2 Respiración anaerobica 121

3.9. El papel de los microorganismos en los ciclos de transformación de la materia 1223.9.1 Ciclos biogeoquímicos 1223.9.2 Ciclo del Carbono. 1233.9.2.1 Depósitos y fuentes de carbon 1243.9.2.2 Interacción con la atmósfera 1243.9.2.3 Interacción con la biosfera 1253.9.2.4 Interacción con el océano 1263.9.3 Ciclo de los nutrientes minerales. 1273.9.3.1 Balance entre nutrientes dentro de un ecosistema 1303.9.3.2 La materia orgánica 1303.9.3.3 Retención de nutrientes minerales en ecosistemas 1313.9.3.4 Procesos de entrada y de salida en ecosistemas 1333.9.4 Ciclo del Nitrógeno 1333.9.4.1 Interacción con los componentes del planeta 1353.9.4.2 Principales componentes 1363.9.4.3 Procesos del ciclo del N 1363.9.5 Ciclo del Azufre 1413.9.5.1 Formas químicas y transformaciones del S 1433.9.5.2 Reducción asimilativa y disimilatoria del S 1443.9.6 Ciclo del Fósforo 1443.9.6.1 Formas químicas y transformaciones del P 1443.9.6.2 Consideraciones globales 1463.9.7 Otros elementos (ciclo del hierro, manganeso, sílice y calcio). 147

3.10. Distribución de los elementos en los ambientes terrestres y acuáticos. Flujo de nutrientes a través de la rama trófica. Impacto ambiental. 148

3.10.1 Eutroficación 1483.10.2 Zonas muertas en el océano 1503.10.3 Deficiencias de nutrientes minerales 1513.10.4 Amenazas al sistema global de reciclaje de nutrientes 151

3.11 Literatura citada y lecturas recomendadas. 1524.1 Introducción. 1534.2 Objetivo de la unidad. 1544.1 Análisis espacial, cartografía y elementos básicos para la elaboración de mapas. 154

4.1.1 Cartografía 1544.1.1.1 Tipos de mapas 1554.1.2 Proyecciones cartográficas 1554.1.2.1 Construcción de una proyección cartográfica 1564.1.2.2 Clasificación de proyecciones cartográficas 157

4.2 Percepción remota. 1574.2.1 Técnicas para la adquisición de información 158






4.2.1.1 Procesamiento de información 1594.3 Sistemas de información geográfica. 160

4.3.1 Técnicas usadas en GIS 1604.3.2 Análisis espacial 165

4.4 Métodos y técnicas para estimar las concentraciones de los principales nutrientes en los ecosistemas acuáticos y terrestres. 167

4.4.1 Demanda de oxigeno en un ecosistema 1684.4.2 Métodos y técnicas para estimar la concentración de nutrientes inorgánicos (O2, NO3-, NO2-, NH4+, PO42-,

SiO3, entre otros) y orgánicos (carbón orgánico), en la columna de agua, en los sedimentos y en los suelos. 1704.4.2.1 Determinación de oxigeno por el método Winkler. 1704.4.2.2 Determinación de nitrógeno oxidado. 1724.4.2.3 Determinación de amonio. 1734.4.2.4 Determinación de nitrógeno orgánico disuelto (DON). 1734.4.3 Métodos para estimar la actividad microbiana autótrofa, heterótrofa y quimiolitotrófa. Fundamentos, ventajas

y desventajas de los diferentes métodos y técnicas utilizados. 1744.4.3.1 Métodos para evaluar biomasa en comunidades de microalgas. 1744.4.3.2 Métodos para evaluar fotosíntesis y respiración en comunidades de microalgas. 1754.4.3.3 Métodos para el estudio de la comunidad de micro-organismos (microalgas y bacterias). 1804.4.3.4 Métodos para determinar biomasa, fotosíntesis y comunidad en macrofitas acuáticas (pastos marinos y

macroalgas). 1834.4.3.5 Métodos para determinar biomasa, fotosíntesis y comunidades en vegetación terrestre. 185

4.5. Métodos estadísticos de análisis de los resultados generados en la investigación modular. 1894.5.1. Organización y procesamiento de la información para describir, representar e interpretar los ciclos biogeoquí-

micos en el área de estudio. 1894.5.1.1 Observaciones. 1904.5.1.2 Modelos, teorías y explicaciones. 1914.5.1.3 Competición de modelos 1924.5.1.4 Hipótesis y predicciones 192

4.6. Manejo de la estadística descriptiva, así como el análisis de correlación y multivariado. 1944.6.1. Análisis de modelos de ciclos biogeoquímicos, considerando sus características distintivas, físicas, químicas y

biológicas (modelos de caja y coeficiente de transferencia). 1944.6.1.1 Sistema. 1954.6.1.2 Modelo 1964.6.1.3 Clasificación de modelos. 1974.6.1.4 Modelaje 1974.6.2. Métodos de análisis estadístico: análisis de correlación y análisis multivariado. 1984.6.2.1 Poblaciones. 1984.6.2.2 Muestras. 1984.6.2.3 Frecuencia. 1994.6.2.4 Dispersión. 200

4.7 Literatura citada y lecturas recomendadas. 202






Unidad 1 - historia de la tierra y origen de la vida

1.1 Introducción.Teniendo en cuenta que la edad aproximada de la Tierra como cuerpo celeste es de unos 4500 millones de años y que

las edades de las rocas más antiguas de la corteza terrestre oscilan alrededor de unos 3500 millones de años, la

duración del período pregeológico de la evolución de la Tierra se estima en unos 1000 millones de años.

Durante el período pregeológico de la evolución de la Tierra se debieron producir reacciones entre los átomos para

producir los primeros compuestos químicos como el amoniaco, el metano, los silicatos y los sulfuros. Como

consecuencia de estos procesos, el protoplaneta terrestre debió de estar formado por una atmósfera muy distinta a la

actual. La hidrosfera se originó a partir del agua desprendida de las rocas del interior de la Tierra, y que alcanzaba la

superficie a través de fenómenos volcánicos. Actualmente se admite que la hidrosfera ha aumentado progresivamente a

través de los tiempos geológicos, pero más que por un incremento de la superficie de los océanos por un aumento de la

profundidad de sus cuencas. Respecto al contenido salino de las aguas oceánicas, los geoquímicos sostienen que la

mayor parte proviene del interior de la Tierra, llegando a la superficie a través de las erupciones volcánicas.

Al principio del período pregeológico de la Tierra, se produjo una diferenciación general de la materia terrestre

acumulándose los elementos o sus compuestos más estables, según sus afinidades químicas y según las condiciones

de presión y temperatura existentes. Como consecuencia de la diferenciación geoquímica, el planeta adquirió una

estructura en capas concéntricas, con los materiales más densos acumulados en las zonas más profundas y los más

ligeros progresivamente en capas más externas. La fase final de dicha diferenciación estuvo constituida por la formación

de la atmósfera y de la hidrosfera.

La presencia de agua líquida a su vez, significa que las condiciones de la Tierra en ese tiempo eran compatibles con la

vida que ahora conocemos. Hay evidencias fósiles semejantes a las bacterias, en rocas de 3500 millones de años de

edad. Pero en ciertas rocas de esta edad se encuentran abundantes microfósiles estromatolíticos que constan de capas

de procariontes filamentosos con sedimentos atrapados.

Preguntas clave

1. ¿Qué condiciones prevalecieron en la tierra primitiva para favorecer la síntesis orgánica y la evolución biológica?

2. ¿Qué metabolismo pudieron tener los primeros organismos vivos?

3. ¿Cómo se llevó a cabo la evolución de los catalizadores proteicos para obtener una mayor eficiencia celular?

Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 1

Con estas y otras descripciones falsas que continúan presentes en los distintos medios de comunicación, no es

sorprendente que la mayoría de la gente tenga ideas erróneas acerca de la BBT. De igual forma, el hecho de que

muchos piensen que esta teoría es ridícula es de esperarse, considerando el poco entendimiento que se tiene acerca de

ella.

1.3.2 Descripción de la BBT.

Dar una descripción precisa de la BBT en términos comunes es difícil. El intentarlo usualmente resulta en descripciones

ambiguas que no satisfacen la realidad de dicha teoría. Para poder realmente entender esta teoría es necesario ver las

ecuaciones que la describen, y esto puede resultar un poco tedioso. Vamos, sin embargo, a intentar elaborar una

descripción básica de la BBT.

La descripción mas simple de la teoría seria similar a lo siguiente: "en el pasado distante, el universo era muy denso y my

caliente; desde ese entonces se ha expandido constantemente, volviendose menos denso y mas frío." La palabra

"expandido" no significa que la materia esta separandose de si misma -- se refiere, de hecho, a la idea que el espacio

mismo se esta volviendo mas grande (Fig. 1). Una analogía muy común para describir este fenómeno es el de considerar

la superficie de un globo. Vamos a pensar que dibujamos puntos en la superficie del globo (desinflado), las cuales

representan galaxias. Conforme inflamos el globo la superficie (i.e. espacio) se expande constantemente y la distancia

entre los puntos (i.e. galaxias) se hace mas grande. El problema con esta analogía es que implica que el universo se esta

expandiendo hacia un volumen mas grande pre-existente. La BBT, sin embargo, no menciona esto. En vez de esto, la

expansión del universo se contiene completamente dentro de si mismo (i.e. el universo hasta donde sabemos es infinito).

Uno de los problemas que existen con lo que acabo de mencionar es la idea de que el "espacio mismo se expande".

Una forma mas sencilla de entender este concepto es simplemente imaginar que la distancia que existe entre dos

puntos en el universo constantemente incrementa. Por ejemplo, vamos a pensar que tenemos dos puntos (A y B) los

cuales se encuentran ubicados en una serie de coordinadas fijas. En un universo en expansión vamos a encontrar que

dos cosas son ciertas. Primero, que la distancia entre A y B se encuentra en función del tiempo y segundo, que dicha

distancia constantemente incrementa.

1.3.3 Teoría General de la Relatividad.

Ahora, para realmente poder entender lo que esto significa, y como es que podríamos definir dicha "distancia", es

necesario tener una idea acerca de la Teoría General de la Relatividad de Einstein (TGR, en sus siglas en ingles). La TGR

puede ser resumida a grandes rasgos de la siguiente forma: "El espacio le dice a la materia como moverse, la materia le

dice al espacio como encorvarse." Claro que esto omite ciertos detalles de la TGR, como por ejemplo que el espacio

también le dice a la radiación electromagnética como moverse, como el espacio también se encorva en respuesta a la

energía, y como la energía puede causar que el espacio haga mucho mas que simplemente encorvarse. Quizás una

mejor forma de describir a la TGR, aunque es un poco mas larga, seria: "La energía determina la geometría y los

cambios en geometría del universo, y en turno, la geometría determina el movimiento de la energía".


Figura 1. Representación gráfica de la expansión del universo.

Considerando esto, la pregunta es como podemos obtener a la BBT a partir de la TGR. Las ecuaciones básicas que

describen la BBT vienen directamente de la ecuación general de la TGR, asumiendo dos cosas: primero, que la

distribución de materia y energía en el universo es homogénea y, segundo, que la distribución es isotrópica. Una forma

mas simple de explicar esto es que el universo se ve de la misma forma en todas partes y en todas las direcciones. La

combinación de estas dos es lo que comúnmente se conoce como el principio cosmológico. Ahora bien, estas dos

cosas que acabamos de mencionar no describen al universo en todas las escalas físicas. Por ejemplo, cuando están

sentados en sus sillas tienen una densidad que es, aproximadamente, 1000 000 000 000 000 000 000 000 000 000

veces la densidad media del universo. De esta misma forma, las densidades de cosas como las estrellas, galaxias y

conjuntos de galaxias se encuentran por encima de esta media (aunque no tanto como tu). Así, las dos cosas que

asumimos en un principio solamente se pueden aplicar a escalas extremadamente grandes, en el orden de varios

cientos de millones de años luz. Sin embargo, aunque existe evidencia clara de que el principio cosmológico es valido en

estas escalas, nosotros estamos limitados a un solo punto desde donde podemos observar, y a un volumen finito del

universo que examinamos.

Ahora bien, si aceptamos como ciertas estas dos cosas que asumimos anteriormente (i.e. principio cosmológico),

entonces vamos a encontrar que las implicaciones para la geometría del universo son bastante profundas. Primero,

podemos demostrar matemáticamente que solamente existen tres posibles curvaturas en el universo: positiva, negativa

o curvatura cero (estas también se conocen comúnmente como "cerrada", "abierta" y "plana") (Fig. 2). Adicionalmente, el

asumir que existe homogeneidad nos dice que la curvatura debe de ser la misma en todos lados. Podemos utilizar

modelos en dos dimensiones para poder visualizar estas tres posibilidades (i.e. espacios en tres dimensiones). El modelo

mas familiar con curvatura positiva es la superficie de una esfera. No todo el objeto tridimensional, sino simplemente su


superficie. La curvatura cero puede ser modelada de forma muy simple al considerar una superficie aplanada; esta es

similar al sistema clásico de coordenadas Cartesianas. Finalmente, es posible imaginar a la curvatura negativa como la

superficie de una silla de montar, donde lineas paralelas van a divergir la una de la otra conforme son proyectadas hacia

el infinito (estas lineas permanecen paralelas en un espacio de curvatura cero, y convergen en un espacio de curvatura

positiva).

Figura 2. Distintos tipos teóricos de curvatura que puede tener el universo.

La segunda conclusión que podemos obtener del principio cosmológico es que el universo no tiene fronteras, y

tampoco tiene un centro. Obviamente, si alguna de estas dos premisas fueran ciertas, entonces la idea de que todos los

puntos en el universo son indistinguibles (i.e. el universo es isotrópico) seria falsa. Entonces, esta conclusión puede ser

contra-intuitiva, particularmente cuando consideramos a un universo con curvatura positiva (i.e. esfera). En este caso el

espacio es claramente finito, pero al mismo tiempo también es posible viajar en una distancia arbitrariamente larga

alrededor de la esfera sin dejar su superficie (i.e. no tiene fronteras). Para los espacios de curvatura negativa y cero, es

claro que en ambos casos esto se debe extender hacia el infinito en tamaño. Considerando las diferencias tan grandes

que estos casos presentan para la geometría y tamaño del universo, quizás no es sorprendente el saber que aun

permanece sin responder la respuesta de cual de estos tres es el correcto para nuestro universo.

1.3.4 Contenido del universo.

Como hemos mencionado ya, la TGR nos dice que el contenido de materia y energía en el universo determina la

geometría presente y futura del espacio. De esta forma, si es que queremos hacer algún tipo de predicciones acerca de

como es que el universo va a cambiar con el tiempo, necesitamos tener una idea clara de que tipos de materia y energía

están presentes en el universo. Nuevamente, si aplicamos el principio cosmológico podemos simplificar esto

considerablemente. De hecho, si la distribución de la materia y la energía es uniforme en escalas muy grandes, entonces


lo único que necesitamos conocer es la densidad y la presión de cada compuesto. Aun mejor, en la mayoría de los

casos que son de importancia en este tema, tanto la presión como la densidad tienden a estar relacionadas a través de

una "ecuación de estado". Entonces, si conocemos la densidad de un compuesto dado, podemos conocer en turno la

presión a través de la ecuación de estado, y podemos calcular como es que va a afectar a la geometría del universo.

Existen esencialmente tres grandes categorías de materia y energía que podemos considerar:

1. Materia: Cuando el universo era joven, existía muy poco dentro de el. Conforme paso el tiempo y comenzó a

desarrollarse, el universo comenzó a organizarse. Por ejemplo, nosotros sabemos que nuestro sistema solar esta

organizado por planetas (incluyendo a la Tierra!) que están orbitando alrededor del sol. En una escala mucho mas

grande que la de nuestro sistema solar (e.g. aproximadamente 100 millones de veces mas grande), las estrellas se

colectan para formar galaxias. Nuestro sol es, por ejemplo, una estrella que se encuentra dentro de una galaxia

conocida como la Vía Láctea. La Vía Láctea contiene aproximadamente 100 mil millones de estrellas (i.e.

100,000,000,000 estrellas). Y esto no termina aquí, en escalas aun mas grandes, galaxias individuales se concentran en

grupos para formar lo que se conoce como cúmulos de galaxias.

Estos cúmulos incluyen a las galaxias y a cualquier material que exista en el espacio que hay entre las galaxias. La fuerza

que mantiene a estos cúmulos unidos es la gravedad -- es decir, la atracción mutua de todo lo que existe en en

universo. Ahora bien, el espacio que existe entre las galaxias en estos cúmulos esta lleno principalmente de gases que

se encuentran a altas temperaturas. De hecho, estos gases se encuentran tan calientes (e.g. miles de millones de

grados!) que brillan cuando son expuestos a rayos X en vez de luz visible. Al estudiar la distribución y la temperatura de

estos gases podemos medir cuanto esta siendo comprimido por la fuerza de la gravedad, con respecto al resto del

material presente en el cúmulo. Esto a final de cuentas nos permite determinar cuanto material (i.e. materia) total existe

en esa parte del espacio.

Sorprendentemente, de los estudios que se han realizado se ha encontrado que existe aproximadamente cinco veces

mas material en los cúmulos de galaxias, que el que normalmente esperaríamos de las galaxias y de los gases que

podemos ver a simple vista. Asi, la mayor parte del material que existe en estos cúmulos de galaxias es invisible y, ya

que estas son las estructuras mas grandes en el universo que son contenidas por la gravedad, se ha concluido que la

mayor parte de la materia en el universo es invisible. Este material invisible se conoce como "materia oscura".

Ahora bien, en la vida diaria dentro de nuestro planeta, existe una tendencia a pensar que la relación que existe en la

presión y la densidad de la materia es importante pero incompleta. Nosotros sabemos que la presión es típicamente una

función de la temperatura. Otra forma de considerar a la temperatura es como una medida de la velocidad a la cual viaja

la materia; aunque normalmente este recorrido no tiene un orden especifico y es al azar (e.g. las moléculas de aire

dentro de un globo se mueven rápidamente por todos lados dentro del globo, pero el globo mismo permanece estático).

Aunque estas moléculas se mueven bastante rápido desde nuestro punto de vista, estas permanecen básicamente

inmóviles cuando las comparamos con la velocidad de la luz (la cual es la velocidad relevante cuando consideramos la

TGR). Otra forma de entender esto es que, haciendo aproximaciones, nosotros podemos simplemente poner la presión

de la materia como cero; lo que realmente estamos diciendo aquí es que la presión en general es muy pequeña cuando

la comparamos con la densidad de energía de la materia.


En cosmología, esta clase de materia es genéricamente descrita como "materia fría", un termino que normalmente

incluye a las estrellas, planetas, asteroides, polvo estelar, etc. Ahora bien, como nosotros estamos limitados a

simplemente observar fotones del resto del universo, el hecho de que la mayoría de esta materia fría no brille de forma

apreciable significa que la tenemos que observar indirectamente. Esto lo logramos principalmente al observar el efecto

gravitacional que esta materia que no brilla tiene sobre la materia que si podemos ver. Este tipo de materia oscura

(principalmente planetas y estrellas que han perecido, gas frío) es bastante abundante en el universo.

En adición a esta materia oscura normal, existe también evidencia de que el universo contiene una gran cantidad de

materia oscura que es fundamentalmente distinta de la materia oscura normal que acabamos de describir. Cuando la

materia "normal" es lo suficientemente calentada esta brillara, el punto con este segundo tipo de materia oscura es que

no interactua con la luz en ningún sentido. Esto, por supuesto, es contrario a nuestra experiencia diaria; sin embargo, el

campo de la teoría cuántica predice la existencia de varias partículas que tienen esta característica (e.g. el "neutralino", el

"axion").

Como en el caso de la materia oscura normal (la cual es genéricamente conocida como "materia oscura barionica", ya

que esta compuesta principalmente de protones y neutrones, los cuales pertenecen a un grupo de partículas conocidas

como "bariones"), no necesitamos conocer todos los detalles de este segundo tipo de materia oscura para poder hacer

algunas observaciones/predicciones. Lo único que necesitamos conocer es su ecuación de estado. Ahora bien,

considerando todo esto, podemos tener varios tipos de materia en el universo. "Materia Oscura Fría" consistiría de

partículas masivas con movimiento muy lento, donde "masivas" es relativo a la masa de partículas como el protón, y

"lento" es relativo a la velocidad de la luz. Similar a la materia barionica fría, la presión asociada con estas partículas seria

esencialmente cero. Por otro lado, si las partículas de materia oscura son muy livianas, entonces van a tender a moverse

muy rápidamente y por tanto su presión no seria igual a cero. Este tipo de materia oscura se conoce como "Materia

Oscura Caliente". Ahora, es posible imaginarse un tercer tipo de materia, el cual seria transitoria entre estos dos (i.e.

"Materia Oscura Cálida"). Es importante notar que, debido a que no interactua con la luz, la "temperatura" de la materia

oscura no tiene nada que ver con la temperatura general del universo; esto es, la Materia Oscura Caliente permanece

caliente sin importar que tan frío se vuelve el universo. Finalmente, los estudios y las observaciones mas recientes

indican que la composición de la materia en el universo esta dominada por Materia Oscura Fría, con una cantidad mas

pequeña de materia barionica, y una cantidad casi nula de Materia Oscura Caliente o Cálida.

2. Radiación: Estrictamente hablando, esta categoría solamente incluye a la radiación electromagnética. Sin embargo, es

común incluir aquí también a la Materia Oscura Caliente ya que, como estas partículas se están moviendo tan cercanas

a la velocidad de la luz, tienen esencialmente la misma ecuación de estado.

Para la radiación, la presión es igual a un tercio de la densidad de energía. De observaciones se ha podido determinar

que la radiación no es una parte significativa del presupuesto de densidad de energía del universo actual. Sin embargo,

debido a la ecuación de estado, la densidad de energía de la radiación tiene una relación inversa con el tamaño del

universo. Por ejemplo, si pudiéramos retroceder en el tiempo a un punto en el que el universo observable era la mitad en

tamaño del actual, encontraríamos que la densidad de energía de la radiación era 16 veces mas grande que el valor

actual, y que la densidad de energía de la materia era solamente 8 veces mas grande que el valor actual. La implicación


de esto es que, sin importar cuales son sus valores actuales, si retrocedemos lo suficiente en el tiempo, vamos a llegar a

un punto en que la radiación era la fuente dominante de densidad de energía en el universo.

3. Energía Oscura: La tercer categoría que podemos encontrar es de la que menos se conoce. El termino genérico que

se usa para esta categoría es "energía oscura", aunque este termino cubre una serie de posibilidades. El campo de la

teoría cuántica nos dice que todo el espacio en el universo debe estar lleno de energía, aunque no este presente materia

o radiación. Esta energía se conoce también como "energía de punto cero", "fluctuaciones de punto cero", "energía de

vacío", etc. La particularidad de este tipo de energía es que no persiste de la misma forma que la materia y la radiación

lo hacen; en vez de eso, las partículas que la contienen aparecen y desaparecen en el espacio, según predicciones

calculadas a través del principio de incertidumbre de Heisenberg. Ahora, aunque este tipo de energía no puede ser

detectada directamente, existen mediciones (e.g. el Efecto Casimir) que demuestran que si existe.

Ahora bien, si tomamos lo anterior como indicador de que este tipo de energía existe, podemos entonces explorar cual

va a ser el efecto que va a tener en el universo. Lo primero que podemos mencionar es que, sin importar cual es la

expansión del universo, la densidad de la energía oscura permanece constante y positiva. Esto tiene una serie de

implicaciones que al final resultan en el hecho de que, en un universo que es dominado por energía oscura, el efecto de

su gravedad es el acelerar la expansión del universo, en vez de alentar dicha expansión (como se esperaría en un

universo que solo contiene materia dentro de el).

1.3.5 Parámetros de la BBT.

Considerando todo lo que hemos mencionado hasta ahora, es posible ya el establecer una serie de parámetros que nos

ayudan a entender mas claramente la BBT.

1. Curvatura del espacio. Como hemos mencionado ya, esta puede ser positiva (cerrada), negativa (abierta) o cero

(plana).

2. Factor de escala. El factor de escala es el cociente que existe entre el tamaño actual del universo, y el tamaño del

universo en algún punto en el pasado o en el futuro (donde el "tamaño" esta definido dependiendo de la curvatura

seleccionada). Obviamente este parámetro es uno el día de hoy, y menos que ese valor para cualquier tiempo en el

pasado si consideramos a un universo en expansión.

3. Parámetro de Hubble. Este parámetro mide la tasa de cambio del factor de escala en un tiempo determinado. De

forma mas sencilla, el parámetro de Hubble nos dice que tan rápido se esta expandiendo el universo en un

momento en particular.

4. Parámetro de deceleración. En un universo que solamente contiene materia, la expansión del universo seria

disminuida por la acción de la gravedad de la materia, hasta llegar a un punto en el cual se podría llegar a colapsar.

Esto significa que la tasa de expansión (el parámetro de Hubble) cambiaría, y el parámetro de deceleración mide

ese cambio.

5. Densidades de los componentes. Simplemente se refiere a cuanta radiación, materia (barionica y oscura) y energía

oscura existe en el universo.


6. Ecuación de estado para la energía oscura. Como se menciono anteriormente, las ecuaciones de estado para la

radiación y la materia pueden ser determinadas de forma sencilla. Sin embargo, no se conoce suficiente acerca de

la energía oscura como para poder determinar su ecuación de estado.

1.3.6 Cronología de la BBT.

Todas las ideas acerca de la cronología del universo son necesariamente especulativas. Aunque existen aceleradores de

partículas que actualmente intentan recrear las condiciones iniciales del universo, no se han obtenido aun datos que nos

permitan determinar como es que sucedió todo en un principio. Teniendo eso en cuenta, a continuación se presenta la

cronología mas aceptada acerca de la formación, expansión y destino final del universo.

1.3.6.1 El universo primordial (muy primigenio).

A. Era Agustiniana - Antes del Big-Bang. La Era Agustiniana cubre el periodo que existió antes de que comenzara la

BBT. La frase "Era Augustiniana" tiene como propósito el impartir la idea de que no existía el tiempo antes de la creación

del universo. Esto es, las leyes de la física que nosotros conocemos no se pueden aplicar en la singularidad gravitacional

de densidad infinita, en tiempo cero, cuando comenzó el Big-Bang. De esta forma, según la TGR no existía el tiempo

antes de ese punto.

B. La Epoca de Planck - Hasta 10-43 segundos después del Big-Bang. Según las teorías de la súper-simetria, durante

este tiempo las cuatro fuerzas fundamentales (i.e. electromagnetismo, fuerza nuclear débil, fuerza nuclear fuerte y

gravitación) todas tienen la misma fuerza, de forma tal que todas están posiblemente unificadas en una sola fuerza

fundamental.

C. La Epoca de Gran Unificación - Entre 10-43 segundos y 10-36 segundos después del Big-Bang. Conforme el universo

se expande y se enfría desde la época de Planck, la gravitación se comienza a separar de las otras tres fuerzas.

D. La Epoca Electrodébil - Entre 10-36 segundos y 10-12 segundos después del Big-Bang. En esta época la temperatura

del universo es lo suficientemente baja (1028 °K) como para separar la fuerza nuclear fuerte de la fuerza electrodébil (que

se refiere a la unificación de la fuerza electromagnética y la fuerza de interacción débil). Esto tiene como consecuencia

un periodo de expansión exponencial que se conoce como la "inflación cósmica". Después de dicha inflación, la

expansión disminuye y la temperatura del universo vuelve a subir.

E. Bariongenesis - Contenida dentro de la Epoca Electrodébil. El universo actual contiene muchos mas bariones que

anti-bariones. Se piensa que en esta época es cuando se dio la formación de partículas bariones. Los bariones

comprenden una familia de partículas compuestas formadas por tres quarks. Un quark a su vez es un tipo de partícula

sub-atómica y uno de los principales constituyentes de la materia. Por naturaleza los quarks se unen para formar

partículas compuestas como los bariones. Los bariones a su vez forman parte de un grupo mas grande de partículas

conocido como los hadrones. Ejemplos de este tipo de partículas son los protones y los neutrones.

1.3.6.2 El universo temprano (primigenio).

Después de que la inflación cósmica termina, el universo comienza a llenarse de partículas. A partir de este punto la

física del universo temprano es mas conocida y menos especulativa.


A. La Epoca del Quark - Entre 10-12 segundos y 10-6 segundos después del Big-Bang. Hacia el final de la Epoca

Electrodébil, la fuerza débil se separo de las demás. A partir de este punto se cree que todas las partículas

fundamentales comenzaron a adquirir masa. También, las interacciones fundamentales entre las fuerzas de gravedad,

electromagnetismo y fuerzas débiles y fuertes han adquirido su forma actual, pero la temperatura del universo aun es

demasiado grande para que se puedan formar hadrones al fusionarse quarks.

B. La Epoca del Hadron - Entre 10-6 segundos y 1 segundo después del Big-Bang. El plasma que hasta esos momentos

formaba el universo se enfría hasta que hadrones, incluyendo baryons como los protones y neutrones se puedan formar.

C. La Epoca del Lepton - Entre 1 segundo y 3 minutos después del Big-Bang. La mayoría de los hadrones y anti-

hadrones se eliminan mutuamente hacia el final de la Epoca del Hadron, lo cual deja a los leptones y anti-leptones como

la masa dominante del universo. Aproximadamente después de 3 segundos después del Big-Bang, la temperatura del

universo disminuye hasta un punto en el que la mayoría de los leptones y los anti-leptones son eliminados, dejando

solamente un residuo de leptones.

D. La Epoca del Fotón - Entre 3 minutos y 380,000 años después del Big-Bang. Como mencionamos, hacia el final de la

Epoca del Lepton, la mayoría de los leptones y anti-leptones fueron eliminados, de esta forma, la energía del universo es

dominada ahora por los fotones. Estos fotones comienzan a interactuar con protones, electrones y (eventualmente)

núcleos.

E. Nucleosintesis - Entre 3 minutos y 20 minutos después del Big-Bang. Durante la Epoca del Fotón la temperatura del

universo comienza a disminuir hasta el punto en el que núcleos atómicos pueden comenzar a formarse. Protones (iones

de hidrogeno) y neutrones comienzan a combinarse en núcleos atómicos a través del proceso de fusión nuclear. Sin

embargo, la nucleosintesis solamente dura aproximadamente 17 minutos, cuando después de ese tiempo la

temperatura y densidad del universo ha disminuido al punto en el cual la fusión nuclear no puede continuar. En ese

momento hay aproximadamente tres veces mas hidrogeno que helio-4 (en masa), y solamente cantidades residuales de

núcleos.

F. Dominación de la Materia - 70,000 años. Durante este tiempo, las densidades de la materia (i.e. núcleos atómicos) y la

radiación (i.e. fotones) son iguales.

G. Recombinación - 240,000-310,000 años. En este tiempo se comienzan a formar grandes cantidades de los átomos

de hidrogeno y helio, y la densidad del universo comienza a disminuir. Tanto el H como el He al principio se encuentran

ionizados (i.e. no contienen electrones). Conforme se enfría el universo, los electrones son capturados por estos iones,

que en turno se vuelven neutros. Este proceso es relativamente rápido y se conoce como recombinación. Hacia el final

de la recombinación, la mayoría de los átomos en el universo son neutros, y gracias a esto los fotones pueden comenzar

a viajar libremente por el espacio (i.e. el universo se vuelve transparente).

H. Epoca Oscura. En esta época, la mayoría de los fotones en el universo están actuando con electrones y protones en

un fluido foto-barionico. El resultado de esto es que el universo parece ser opaco. Existe luz, pero no es luz que nosotros

podamos observar con un telescopio.


1.3.6.3 Formación de estructuras.

La ultima etapa de la cronología de la BBT es la formación de estructuras, la cual procede de forma jerárquica, de tal

forma que estructuras pequeñas se forman antes de estructuras grandes. Las primeras estructuras que se forman son

los quasares, los cuales se piensa son galaxias activas, tempranas y brillantes. Antes de esta época, la evolución del

universo podía ser estudiada o observada de forma lineal. Sin embargo, a partir de este punto comienzan a formarse

estructuras no lineares.

A. Reionización. Se forman los primeros quasares gracias al colapso gravitacional. Estos quasares emiten una intensa

radiación que efectivamente re-ioniza el universo circundante. A partir de este punto, la mayor parte del universo esta

compuesto de plasma.

B. Formación de estrellas. Se comienzan a formar las primeras estrellas, y se comienzan a transformar los elementos

que se formaron durante el Big-Bang (i.e. hidrogeno, helio y litio) en elementos mas pesados.

C. Formación de galaxias. Se comienzan entonces a colapsar grandes volúmenes de materia para formar galaxias. Se

comienzan a formar primero estrellas que contienen pocos metales (i.e. principalmente formadas de hidrogeno y helio), y

después se comienzan a formar estrellas que contienen muchos metales (i.e. el sol).

D. Formación de grupos, cúmulos y supercúmulos. La atracción gravitacional comienza a atraer a a galaxias para formar

grupos, cúmulos y supercúmulos.

E. Formación de nuestro sistema solar. Finalmente se comienzan a formar objetos que están dentro la escala de nuestro

sistema solar. Nuestro sol por ejemplo es una estrella joven, la cual incorporo partículas de estrellas tempranas, y se

formo aproximadamente hace 5 mil millones de años, o aproximadamente 8 mil millones de años después del Big-Bang.

F. Actualidad - 13.7 mil millones de años. Considerando la mejores estimaciones, la edad del universo en la actualidad

ha sido calculada en 13.7 mil millones de años desde el Big-Bang. Ahora, como parece ser que la expansión del

universo se esta acelerando, es muy probable que las estructuras mas grandes que se puedan formar vayan a ser los

supercúmulos.

1.4 Origen de la Tierra.Antes de comenzar a hablar del origen de la Tierra, es importante considerar primero la edad del planeta. De esta forma,

la historia de la Tierra es de aproximadamente 4.6 mil millones de años (4600 Ma), y cubre desde la formación de la

Tierra a partir de una nebulosa solar hasta el presente.

1.4.1 Formación y evolución del Sistema Solar.

Lo primero que debemos considerar es la formación y la evolución del Sistema Solar, el cual se piensa comenzó a

formarse hace cerca de 4.6 mil millones de años como resultado del colapso gravitacional de una pequeña parte de una

nube molecular gigante. La mayor parte de la masa que se colapso fue colectada en el centro, formando el Sol, mientras


que el resto de la masa se aplano formando un disco proto-planetario, desde el cual se formaron los planetas, las lunas,

los asteroides y los demás cuerpos que se encuentran dentro del Sistema Solar. Aunque hay otros, este modelo de la

formación del Sistema Solar es el mas aceptado y se conoce como la “hipótesis nebular”.

El Sistema Solar ha evolucionado considerablemente desde su formación inicial. Por ejemplo, se han formado muchas

lunas a partir de nubes de gas y polvo estelar que se encuentran en órbita alrededor de planetas; otras han sido

capturadas por la fuerza gravitacional de los planetas o, como en el caso de nuestra luna, han sido el resultado de

colisiones cósmicas. De hecho, colisiones entre cuerpos estelares han seguido ocurriendo de forma continua desde la

formación del Sistema Solar y han sido centrales en su evolución. También, la posición misma de los planetas ha

cambiado, e incluso se piensa que algunos planetas han cambiado de lugar. En aproximadamente 5 mil millones de

años, el Sol se enfriara y comenzara a expandirse varias veces su diámetro actual (i.e. se convertirá en una gigante roja),

antes de desprender sus capas superficiales en forma de nebulosa planetaria, y dejando un remanente estelar conocido

como una enana blanca. Eventualmente algunos planetas serán destruidos, mientras que algunos otros serán lanzados

hacia el espacio interestelar. Finalmente, a lo largo del curso de trillones de años, es muy probable que el Sol quede

como una estrella sola, sin ningún cuerpo orbitando alrededor de ella.

1.4.2 Eón Hadeico.

El Eón Hadeico (a veces llamado Hadeano) es el primer eón geológico. Un eón se refiere a un periodo de tiempo

asignado arbitrariamente. En geología y otras disciplinas científicas, el eón es la subdivisión de tiempo mas grande que

existe en la escala de tiempo geológica. El comienzo del eón Hadeico marca el principio de la formación de la tierra, lo

cual como ya habíamos mencionado comenzó hace cerca de 4600 Ma, y termino aproximadamente hace 3800 Ma.

Los primeros momentos de la Tierra, durante el comienzo del eón Hadeico, fueron muy distintos a lo que conocemos

hoy en día. Por ejemplo, no existían océanos, oxigeno, o atmósfera alguna. La tierra en ese entonces constantemente

era bombardeada de planetoides y otro tipo de materiales que quedaron de la formación del Sistema Solar. Ahora bien,

este constante bombardeo de material, combinado con el calor que se desprendía de material radioactivo, el calor

residual de la misma Tierra, y el calor que se generaba por la presión de contracción del planeta, causaron que el

planeta en esta etapa estuviera completamente fundido.

Poco después de esto, los elementos mas pesados comenzaron a hundirse hacia el centro del planeta, mientras que los

elementos mas ligeros permanecieron en la superficie, formando así las diferentes capas de la tierra y formando también

así el campo magnético de la Tierra. De esta forma, la atmósfera mas primitiva estaba compuesta de material nebuloso

que fue desprendido de la nebulosa solar que formo el Sistema Solar. En especial, este material nebuloso estaba

compuesto de gases ligeros como el hidrogeno y el helio, pero el viento solar y el calor mismo de la Tierra muy

probablemente causaba que dicha atmósfera fuera constantemente desplazada.

Ahora, todo esto cambio cuando el planeta alcanzo aproximadamente el 40% de su radio actual, y la atracción

gravitacional que se presento permitió que la atmósfera primitiva pudiera ser retenida. Esta atmósfera primitiva ya incluía

agua. La temperatura comenzó a disminuir precipitadamente cuando el material fundido comenzó a enfriarse, y la capa

superficial de la tierra se acumulo en una superficie solida. Esta superficie solida aun tenia áreas con material fundido,

causadas por impactos de material estelar. Estos impactos hubieran sido semi-constantes (e.g. décadas-siglos),


causando que partes de la superficie aun estuvieran fundidas, las cuales muy probablemente desprendían elementos

ligeros hacia la atmósfera, causando que esta se volviera un poco mas densa.

La superficie terrestre se continuo enfriando de forma rápida y constante, formando la superficie solida (i.e. corteza) en

un lapso de tiempo de 100-150 millones de años. De 4000 a 3800 Ma, la Tierra paso por un periodo de constante

bombardeo de asteroides. Vapor escapaba por la corteza terrestre mientras que distintos gases continuaban siendo

liberados por volcanes, completando así la segunda atmósfera de la Tierra. Adicionalmente, agua también llegaba al

planeta a través de las colisiones causadas por los asteroides. El planeta se sigo enfriando hasta un punto en el que se

comenzaron a formar las nubes. Para ese entonces la atmósfera era ya lo suficientemente densa como para permitir que

las nubes permanecieran dentro de ella. Las nubes trajeron consigo a la lluvia, la cual dio paso a la formación de los

océanos. Los océanos se formaron en un lapso de tiempo de 750 millones de años (hace cerca de 3800 Ma). Ahora,

existe evidencia que indica que los océanos comenzaron a formarse mas temprano (i.e. hace 4200 Ma). Esta nueva

atmósfera probablemente contenía amoniaco (NH3), metano (CH3), vapor de agua, dióxido de carbon (CO2), nitrógeno,

así como cantidades pequeñas de otros gases. Ahora, es importante notar que en ese entonces, la atmósfera muy

probablemente no contenía oxigeno libre. Cualquier oxigeno libre disponible probablemente hubiera sido atrapado por el

hidrogeno o por minerales en la superficie de la corteza. También, es importante mencionar que aunque ya se habían

formado los océanos y la atmósfera primitiva, la actividad volcánica era intensa y, sin una capa de ozono que pudiera

evitar su entrada, la radiación ultravioleta llegaba hasta la superficie terrestre.

1.5 Composición de la Tierra.La Tierra es un planeta terrestre, lo cual significa que esta compuesto principalmente por roca, en vez de gas como lo es

el caso de Júpiter. Es el mas grande de los cuatro planetas terrestres del Sistema Solar, tanto en términos de tamaño

como de masa. De estos, nuestro planeta tiene también la densidad mas grande, la gravedad superficial mas alta y el

campo magnético mas fuerte. La forma de la tierra es muy cercana a la de un geoide—una figura casi esférica cuyo

ecuador es mas ancho que sus polos—aunque la forma exacta de este geoide varia en unos 100 metros. Así, la rotación

de la Tierra ha creado un alargamiento en el ecuador de forma tal que el diámetro ecuatorial es 43 km mas largo que el

diámetro polar (i.e. de polo a polo). De esta forma, el radio ecuatorial ha sido calculado en 6378 km, mientras que el

radio polar es de 6357 km. Por otro lado, la circunferencia ecuatorial ha sido calculada en 40.075.014 m mientras que la

circunferencia polar es de 40.007.832 m. Las desviaciones locales mas grandes en la superficie terrestre son el Monte

Everest (8848 m sobre el nivel del mar) y la Fosa de las Marianas (10911 m bajo el nivel del mar). Finalmente, debido al

alargamiento ecuatorial, el punto mas lejano del centro de la Tierra es de hecho el Monte Chimborazo en Ecuador.

El interior de la Tierra, de forma similar a los demás planetas terrestres, esta químicamente dividido en capas. La Tierra

tiene una corteza solida externa formada principalmente por silicatos solidificados, un manto viscoso, un núcleo exterior

liquido que es mucho menos viscoso que el manto, y un núcleo interior solido. La mayoría de las rocas que forman parte

de la corteza terrestre se formaron hace apenas 100 millones de años; sin embargo los minerales mas antiguos que


actualmente se conocen tienen aproximadamente 4400 Ma, lo cual indica que la Tierra ha tenido una corteza solida por

al menos todo ese tiempo.

La Tierra tiene una estructura compuesta por cuatro grandes zonas o capas: la geosfera, la hidrosfera, la atmósfera y la

biosfera. Ahora, estructuralmente la Tierra puede ser visualizada de dos formas: químicamente o a través de las

propiedades de los materiales que la forman. Químicamente, la Tierra puede ser dividida en corteza, manto, núcleo

externo y núcleo interno como ya habíamos mencionado. Si consideramos las propiedades de los materiales, las capas

de la Tierra pueden ser categorizadas entonces en litosfera, astenosfera, manto superior, manto inferior, núcleo externo y

núcleo interno. Estas capas se encuentran distribuidas en las siguientes profundidades por debajo de la superficie (Tabla

1):

Tabla 1. Capas estructurales del planeta Tierra, notando su grosor y densidad.

Kilómetros Capa Densidad (g cm-3)

0–60 Litosfera (+/- 5-200 km) -

0–35 Corteza (+/- 5-70 km) 2.2-2.9

35–60 Parte superior del Manto 3.4-4.4

35–2890 Manto 3.4-5.6

100–200 Astenosfera -

660–2890 Manto inferior (Mesosfera) -

2890–5100 Núcleo externo 9.9-12.2

5100–6378 Núcleo interno 12.8-13.1

1.5.1 Núcleo.

La densidad promedio de la Tierra es de 5515 kg/m3, lo cual la hace el planeta mas denso del Sistema Solar. Ya que la

densidad promedio del material superficial es de aproximadamente 3000 kg/m3, podemos entonces concluir que

existen materiales mas densos dentro del núcleo terrestre. Mediciones sísmicas han demostrado que el núcleo esta

dividido en dos partes, un núcleo solido interno el cual tiene un radio de aproximadamente 1220 km, y un núcleo liquido

externo cuyo radio es de aproximadamente 3400 km. Se piensa que el núcleo interno esta compuesto principalmente

de hierro y de níquel.

El calor interno del planeta es probablemente producido por el decaimiento radioactivo de isótopos de potasio-40,

uranio-238 y torium-232. Estos tres tienen periodos de desintegración media de mas de un mil millón de años. En el

centro del planeta, la temperatura puede ser de hasta 7000 grados K y la presión puede alcanzar los 360 GPa. Una

porción de la energía térmica del núcleo es transportada hacia la corteza terrestre a través del Manto.


1.5.2 Manto.

El manto terrestre se extiende hasta una profundidad de 2890 km, lo cual lo hace la capa mas grande de la Tierra. La

presión, en la porción inferior del manto, es de aproximadamente 140 GPa. El manto esta compuesto de rocas siliceas

que son ricas en hierro y magnesio. Aunque el manto es solido, la altas temperaturas que existen causan que este

material silicio sea suficientemente dúctil. La convección del manto se expresa en la superficie terrestre a través de los

movimientos de las placas tectónicas. Ya que la presión tiende a incrementar conforme uno se acerca a la parte central

(o mas inferior) del manto, la parte inferior tiende a fluir mas lentamente que la parte superior.

1.5.3 Corteza.

La corteza terrestre se extiende desde 5 a 70 km de profundidad. La parte mas delgada es la corteza oceánica que

esta compuesta principalmente por rocas siliceas de magnesio y de hierro. La parte mas gruesa es la corteza

continental, la cual es menos densa y esta compuesta de rocas siliceas de sodio, potasio y aluminio, así como de rocas

sedimentarias.

1.5.4 Composición química de la Tierra.

La masa de la Tierra es de aproximadamente 5.98×1024 kg. Esta compuesta principalmente de hierro (32.1%), oxigeno

(30.1%), silicona (15.1%), magnesio (13.9%), sulfuro (2.9%), níquel (1.8%), calcio (1.5%), y aluminio (1.4%); con el

restante 1.2% consistiendo de cantidades muy pequeñas de otros elementos. Debido a la segregación de la masa, se

piensa que la región del núcleo esta compuesta principalmente de hierro (88.8%), con cantidades mas pequeñas de

níquel (5.8%), sulfuro (4.5%) y otros elementos (1%) (Tabla 2).

Se han hecho cálculos que muestran que un poco mas del 47% de la corteza terrestre consiste de oxigeno. Los

componentes mas comunes de la corteza terrestre son casi todos óxidos, siendo las únicas excepciones importantes

los que tienen fluoruros, sulfuros y cloro (<1%). Los principales óxidos son los que contienen silicona, aluminio, hierro,

magnesia, potasio y sodio. La silicona funciona principalmente como un acido, formando silicatos, y todos los minerales

mas comunes de rocas ígneas son de esta naturaleza.

1.6 Origen y diversidad de los elementos.La diversidad de los elementos químicos en la tierra es variada. Antes de comenzar a hablar acerca de la diversidad de

los elementos, es necesario hablar un poco acerca de la abundancia de elementos y de como es que se mide dicha

abundancia. La abundancia de un elemento químico determinado mide que tan relativamente común es ese elemento, o

cuanto hay de ese elemento en comparación con otros elementos. Ahora, la abundancia puede ser medida de distintas

formas como por ejemplo la fracción masa (que es similar a la fracción peso), la fracción molar (i.e. fracción de átomos, o

en ocasiones la fracción de moléculas), o la fracción volumen. Por ejemplo, la medición a través de fracción-volumen es

una medida de abundancia común en gases mezclados como los que se encuentran en la atmósfera. Por otro lado, la

abundancia en fracción-masa del oxigeno en el agua es de aproximadamente 89%, ya que esa es la fracción de la masa

del agua que es oxigeno. Sin embargo, la abundancia en fracción-molar del oxigeno en el agua es de tan solo 33%, ya

que solamente 1 átomo en 3 en una molécula de agua es oxigeno. En el universo, y en las atmósferas de planetas de


gas como por ejemplo Júpiter, las abundancias en fracción-masa del hidrogeno y del helio son de aproximadamente

74% y 25% respectivamente, mientras que la fracción-molar de estos elementos es cercana a 92% y 8%. La mayoría de

las abundancias que vamos a manejas están dadas como abundancias en fracción-masa.

Tabla 2. Oxidos mas comunes que se presentan en rocas presentes en la corteza terrestre.

Compuesto Formula Composición

Silicona SiO2 59.71%

Aluminio Al2O3 15.41%

Calcio CaO 4.90%

Magnesio MgO 4.36%

Oxido de sodio Na2O 3.55%

Oxido de hierro (II) FeO 3.52%

Oxido de potasio K2O 2.80%

Oxido de hierro (III) Fe2O3 2.63%

Agua H2O 1.52%

Dióxido de titanio TiO2 0.60%

Pentaoxido de fósforo P2O5 0.22%

1.6.1 Diversidad de los elementos.

Como ya hemos mencionado, la Tierra se formo de la misma nebulosa de material cósmico que formo al Sol. Sin

embargo, los planetas adquirieron diferentes composiciones durante la formación y evolución del Sistema Solar. De esta

forma, la historia de la Tierra provoco que partes de nuestro planeta tengan concentraciones muy distintas de

elementos.

La mayoría de los elementos que se muestran en la figura 3 pueden ser clasificados en las siguientes categorías:

1. Elementos que forman rocas (color verde) - C, H, O, F, Na, Al, Mg, Si, P, S, Cl, K, Ca, Ti, Mn, Fe. Estos son los

principales elementos que forman la mayoría de la corteza terrestre. Estos elementos también se encuentran

distribuidos a lo largo del océano y en los continentes. En la figura, los principales elementos se encuentran en la

sección con verde oscuro, mientras que los secundarios están en la sección con verde claro.

2. Tierras raras (color azul) - La, Cr, Nd, Pr, Sm, Gd, Eu, Dy, Tb, Ho, Er, Tm, Yb, Lu. Las tierras raras, junto con los

metales raros son una colección de 17 elementos químicos en la tabla periódica.


3. Metales industriales importantes (en negro fuerte) - Al, Mg, Ti, Mn, Cu, Zn, Ni, Mo, Sn, W, Pb. Estos son, como su

nombre lo indica, los metales de mayor uso a nivel industrial. Específicamente aquellos cuya producción global es

mayor a 3x107 kg/año.

4. Metales preciosos (en itálicas) - Ag, Ru, Pd, Rh, Ir, Pt, Au, Os. Un metal precioso se define como un elemento

químico metálico que tiene un alto valor económico. Químicamente hablando, los metales preciosos son menos

reactivos que los demás elementos, tienen un mayor brillo, son mas suaves y dúctiles, y tienen un mayor punto de

fundición que los otros metales.

5. Metales raros (color amarillo) - Ru, Pd, Rh, Te, Re, Os, Ir, Pt, Au.

Fig. 3. Abundancia relativa de los elementos químicos en la parte superior de la corteza continental de la Tierra.

A continuación se presenta una tabla detallada de la diversidad de elementos en la corteza terrestre (total continental y

superior continental):


Tabla 3. Diversidad de elementos en la corteza terrestre. Datos están en fracción-masa (Kg/Kg). C1: corteza, CRC Handbook. C2: corteza, Kaye & Laby. C3: corteza, Greenwood. C4: corteza, Ahrens (Taylor). C5: corteza, Ahrens (Wänke). C6: corteza, Ahrens (Weaver). U1: corteza superior, Ahrens (Taylor). U2: corteza superior, Ahrens (Shaw). Referencias bibliograficas al final de la tabla.

C1 C2 C3 C4 C5 C6 U1 U2

1 H 1.40×10−3 1.520×10−3

2 He 8×10−9

3 Li 2.0×10−5 2.0×10−5 1.8×10−5 1.3×10−5 1.37×10−5 2.0×10−5 2.2×10−5

4 Be 2.8×10−6 2.0×10−6 2×10−6 1.500×10−6 3.000×10−6

5 B 1.0×10−5 7.0×10−6 9×10−6 1.0000×10−5 1.5000×10−5

6 C 2.00×10−4 1.80×10−4 3.76×10−3

7 N 1.9×10−5 2.0×10−5 1.9×10−5

8 O 4.61×10−1 3.7×10−1 4.55000×10−1

9 F 5.85×10−4 4.6×10−4 5.44×10−4 5.25×10−4

10 Ne 5×10−9

11 Na 2.36×10−2 2.3×10−2 2.2700×10−2 2.3000×10−2 2.4400×10−2 3.1000×10−2 2.89×10−2 2.57×10−2

12 Mg 2.33×10−2 2.8×10−2 2.7640×10−2 3.20×10−2 2.37×10−2 1.69×10−2 1.33×10−2 1.35×10−2

13 Al 8.23×10−2 8.0×10−2 8.3000×10−2 8.4100×10−2 8.3050×10−2 8.5200×10−2 8.0400×10−2 7.7400×10−2

14 Si 2.82×10−1 2.7×10−1 2.72000×10−1 2.677×10−1 2.81×10−1 2.95×10−1 3.08×10−1 3.04×10−1

15 P 1.05×10−3 1.0×10−3 1.120×10−3 7.63×10−4 8.30×10−4

16 S 3.50×10−4 3.0×10−4 3.40×10−4 8.81×10−4

17 Cl 1.45×10−4 1.9×10−4 1.26×10−4 1.900×10−3

18 Ar 3.5×10−6

19 K 2.09×10−2 1.7×10−2 1.8400×10−2 9.100×10−3 1.7600×10−2 1.7000×10−2 2.8000×10−2 2.5700×10−2

20 Ca 4.15×10−2 5.1×10−2 4.6600×10−2 5.2900×10−2 4.9200×10−2 3.4000×10−2 3.0000×10−2 2.9500×10−2

21 Sc 2.2×10−5 2.2×10−5 2.5×10−5 3.0×10−5 2.14×10−5 1.1×10−5 7×10−6

22 Ti 5.65×10−3 8.6×10−3 6.320×10−3 5.400×10−3 5.250×10−3 3.600×10−3 3.000×10−3 3.120×10−3

23 V 1.20×10−4 1.7×10−4 1.36×10−4 2.30×10−4 1.34×10−4 6.0×10−5 5.3×10−5

24 Cr 1.02×10−4 9.6×10−5 1.22×10−4 1.85×10−4 1.46×10−4 5.6×10−5 3.5×10−5 3.5×10−5

25 Mn 9.50×10−4 1.0×10−3 1.060×10−3 1.400×10−3 8.47×10−4 1.000×10−3 6.00×10−4 5.27×10−4

26 Fe 5.63×10−2 5.8×10−2 6.2000×10−2 7.07×10−2 4.92×10−2 3.8×10−2 3.50×10−2 3.09×10−2


27 Co 2.5×10−5 2.8×10−5 2.9×10−5 2.9×10−5 2.54×10−5 1.0×10−5 1.2×10−5

28 Ni 8.4×10−5 7.2×10−5 9.9×10−5 1.05×10−4 6.95×10−5 3.5×10−5 2×10−5 1.9×10−5

29 Cu 6.0×10−5 5.8×10−5 6.8×10−5 7.5×10−5 4.7×10−5 2.5×10−5 1.4×10−5

30 Zn 7.0×10−5 8.2×10−5 7.6×10−5 8.0×10−5 7.6×10−5 7.1×10−5 5.2×10−5

31 Ga 1.9×10−5 1.7×10−5 1.9×10−5 1.8×10−5 1.86×10−5 1.7×10−5 1.4×10−5

32 Ge 1.5×10−6 1.3×10−6 1.5×10−6 1.6×10−6 1.32×10−6 1.6×10−6

33 As 1.8×10−6 2.0×10−6 1.8×10−6 1.0×10−6 2.03×10−6 1.5×10−6

34 Se 5×10−8 5×10−8 5×10−8 5×10−8 1.53×10−7 5×10−8

35 Br 2.4×10−6 4.0×10−6 2.5×10−6 6.95×10−6

36 Kr 1×10−10

37 Rb 9.0×10−5 7.0×10−5 7.8×10−5 3.2×10−5 7.90×10−5 6.1×10−5 1.12×10−4 1.10×10−4

38 Sr 3.70×10−4 4.5×10−4 3.84×10−4 2.60×10−4 2.93×10−4 5.03×10−4 3.50×10−4 3.16×10−4

39 Y 3.3×10−5 3.5×10−7 3.1×10−5 2.0×10−5 1.4×10−5 2.2×10−5 2.1×10−5

40 Zr 1.65×10−4 1.4×10−4 1.62×10−4 1.00×10−4 2.10×10−4 1.90×10−4 2.40×10−4

41 Nb 2.0×10−5 2.0×10−5 2.0×10−5 1.1000×10−5 1.3000×10−5 2.5000×10−5 2.6000×10−5

42 Mo 1.2×10−6 1.2×10−6 1.2×10−6 1.000×10−6 1.500×10−6

43 Tc

44 Ru 1×10−9 1×10−10

45 Rh 1×10−9 1×10−10

46 Pd 1.5×10−8 3×10−9 1.5×10−8 1.0×10−9 5×10−10

47 Ag 7.5×10−8 8×10−8 8×10−8 8.0×10−8 6.95×10−8 5.0×10−8

48 Cd 1.5×10−7 1.8×10−7 1.6×10−7 9.8×10−8 1.00×10−7 9.8×10−8

49 In 2.5×10−7 2×10−7 2.4×10−7 5.0×10−8 6.95×10−8 5.0×10−8

50 Sn 2.3×10−6 1.5×10−6 2.1×10−6 2.500×10−6 5.500×10−6

51 Sb 2×10−7 2×10−7 2×10−7 2.00×10−7 2.03×10−7 2.00×10−7

52 Te 1×10−9 1×10−9 2.03×10−9

53 I 4.5×10−7 5×10−7 4.6×10−7 1.540×10−6

54 Xe 3×10−11

55 Cs 3×10−6 1.6×10−6 2.6×10−6 1.000×10−6 1.310×10−6 3.700×10−6


56 Ba 4.25×10−4 3.8×10−4 3.90×10−4 2.50000×10−4 5.42000×10−4 7.07000×10−4 5.50000×10−4 1070000×10−3

57 La 3.9×10−5 5.0×10−5 3.5×10−5 1.6000×10−5 2.9000×10−5 2.8000×10−5 3.0000×10−5 3.200×10−6

58 Ce 6.65×10−5 8.3×10−5 6.6×10−5 3.3000×10−5 5.4200×10−5 5.7000×10−5 6.4000×10−5 6.5000×10−5

59 Pr 9.2×10−6 1.3×10−5 9.1×10−6 3.900×10−6 7.100×10−6

60 Nd 4.15×10−5 4.4×10−5 4.0×10−5 1.6000×10−5 2.5400×10−5 2.3000×10−5 2.6000×10−5 2.6000×10−5

61 Pm

62 Sm 7.05×10−6 7.7×10−6 7.0×10−6 3.500×10−6 5.590×10−6 4.100×10−6 4.500×10−6 4.500×10−6

63 Eu 2.0×10−6 2.2×10−6 2.1×10−6 1.100×10−6 1.407×10−6 1.090×10−6 8.80×10−7 9.40×10−7

64 Gd 6.2×10−6 6.3×10−6 6.1×10−6 3.300×10−6 8.140×10−6 3.800×10−6 2.800×10−6

65 Tb 1.2×10−6 1.0×10−6 1.2×10−6 6.00×10−7 1.020×10−6 5.30×10−7 6.40×10−7 4.80×10−7

66 Dy 5.2×10−6 8.5×10−6 3.700×10−6 6.102×10−6 3.500×10−6

67 Ho 1.3×10−6 1.6×10−6 1.3×10−6 7.80×10−7 1.860×10−6 8.00×10−7 6.20×10−7

68 Er 3.5×10−6 3.6×10−6 3.5×10−6 2.200×10−6 3.390×10−6 2.300×10−6

69 Tm 5.2×10−7 5.2×10−7 5×10−7 3.20×10−7 2.40×10−7 3.30×10−7

70 Yb 3.2×10−6 3.4×10−6 3.1×10−6 2.200×10−6 3.390×10−6 1.530×10−6 2.200×10−6 1.500×10−6

71 Lu 8×10−7 8×10−7 3.00×10−7 5.76×10−7 2.30×10−7 3.20×10−7 2.30×10−7

72 Hf 3.0×10−6 2.8×10−6 3.000×10−6 3.460×10−6 4.700×10−6 5.800×10−6 5.800×10−6

73 Ta 2.0×10−6 2.4×10−6 1.7×10−6 1.000×10−6 2.203×10−6 2.200×10−6

74 W 1.25×10−6 1.0×10−6 1.2×10−6 1.000×10−6 1.310×10−6 2.000×10−6

75 Re 7×10−10 4×10−10 7×10−10 5×10−10 1.02×10−9 5×10−10

76 Os 1.5×10−9 2×10−10 5×10−9 1.02×10−9

77 Ir 1×10−9 2×10−10 1×10−9 1×10−10 1.02×10−9 2×10−11

78 Pt 5×10−9 1×10−8

79 Au 4×10−9 2×10−9 4×10−9 3.0×10−9 4.07×10−9 1.8×10−9

80 Hg 8.5×10−8 2×10−8 8×10−8

81 Tl 8.5×10−7 4.7×10−7 7×10−7 3.60×10−7 7.50×10−7 5.20×10−7

82 Pb 1.4×10−5 1.0×10−5 1.3×10−5 8.000×10−6 1.5000×10−5 2.0000×10−5 1.7000×10−5

83 Bi 8.5×10−9 4×10−9 8×10−9 6.0×10−8 1.27×10−7

84 Po 2×10−16


85 At

86 Rn 4×10−19

87 Fr

88 Ra 9×10−13

89 Ac 5.5×10−16

90 Th 9.6×10−6 5.8×10−6 8.1×10−6 3.500×10−6 5.700×10−6 1.0700×10−5 1.0000×10−5

91 Pa 1.4×10−12

92 U 2.7×10−6 1.6×10−6 2.3×10−6 9.10×10−7 1.200×10−6 1.300×10−6 2.800×10−6 2.500×10−6

1. David R. Lide (ed.). 2005. CRC Handbook of Chemistry and Physics, 85th Edition. CRC Press. Boca Raton, Florida. Section 14, Geophysics, Astronomy, and Acoustics; Abundance of Elements in the Earth's Crust and in the Sea.

2. National Physical Laboratory, Kaye and Laby. 2005. Tables of Physical & Chemical Constants. Section 3.1.3, Abundances of the elements, B.E.J. Pagel

3. A. Earnshaw, N. Greenwood. 1997. Chemistry of the Elements, 2nd edition, Butterworth-Heinemann. ISBN 0-7506-3365-4 Appendix 4, Abundance

of Elements in Crustal Rocks.4. Thomas J. Ahrens (ed.). 1995. Global Earth Physics : A Handbook of Physical Constants, American Geophysical Union. ISBN 0-87590-851-9

Composition of the Solar System, Planets, Meteorites, and Major Terrestrial Reservoirs, Horton E. Newsom. Tables 1, 14, 15.

1.6.2 Evolución de los elementos a moléculas.

Hasta ahora hemos hablado un poco acerca de la formación del universo, de la formación de la tierra y de la abundancia

relativa de los elementos en nuestro planeta. Ahora, estos elementos, que se originaron en aquella nebulosa solar que

dio paso a nuestro Sistema Solar, tienen propiedades químicas que les permiten formar asociaciones simples (i.e.

enlaces) y complejas (i.e. moléculas). Antes de comenzar a hablar acerca de lo que son las moléculas, es necesario

entender un par de conceptos importantes: enlaces químicos y concepto de oxido-reducción.

1.6.2.1 Enlaces químicos.

Un enlace químico es la unión entre dos o más átomos para formar una entidad de orden superior, como una molécula o

una estructura cristalina.

Un enlace químico siempre esta en equilibrio, donde las fuerzas de atracción entre los átomos son contrarrestadas por

fuerzas equivalentes y de sentido contrario (fuerzas de repulsión).

1.6.2.2 Tipos de enlaces químicos.

Enlace Iónico: es el tipo de enlace químico de dos o más átomos cuando éstos tienen una diferencia de

electronegatividad de 1.7 ó mayor. En un enlace iónico un electrón abandona el átomo menos electronegativo y pasa a

formar parte de la nube electrónica del más electronegativo.

El cloruro de sodio es un ejemplo de enlace iónico: se combinan sodio y cloro, perdiendo el primero un electrón que es

capturado por el segundo:

NaCl → Na+ Cl-


Se forman dos iones de carga contraria: un catión (carga positiva) y un anión (carga negativa). Ahora, la diferencia entre

las cargas provoca una fuerza de interacción electromagnética entre los átomos que los mantiene unidos. El enlace

iónico es la unión en la que los elementos involucrados aceptarán o perderán electrones. En la solución, los enlaces

iónicos pueden romperse y se considera entonces que los iones están disociados.

Enlace Covalente: es el tipo de enlace químico que se da entre átomos de elementos que tienen naturaleza semejante.

En este sentido no pierden ni ganan electrones si no que los comparten. Por ejemplo, las reacciones entre 2 átomos no

metales producen enlaces covalentes. Este tipo de enlace se produce cuando existe una electronegatividad polar.

El enlace covalente se forma cuando la diferencia de electronegatividad no es suficientemente grande como para que se

efectúe transferencia de electrones, entonces los átomos comparten uno o más pares electrónicos en un nuevo tipo de

orbital denominado orbital molecular.

1.7 Concepto de oxido-reducción.Las reacciones de reducción-oxidación (también conocido como reacción redox) son las reacciones de transferencia de

electrones. Esta transferencia se produce entre un conjunto de especies químicas, uno oxidante y uno reductor (una

forma reducida y una forma oxidada respectivamente).

La oxidación se presenta cuando un metal o un no metal cede electrones, aumentando su estado de oxidación. La

reacción química opuesta se conoce como reducción, es decir cuando una especie química acepta electrones.

Estas dos reacciones siempre se dan juntas, cuando una sustancia se oxida, siempre es por la acción de otra que se

reduce. Una cede electrones y la otra los acepta.

Para que exista una reacción redox, en el sistema debe haber una especie que ceda electrones y otra especie que las

acepte:

Reductor: Especie química que tiende a ceder electrones de su estructura química al medio, quedando con una carga

positiva mayor a la que tenía.

Oxidante: Especie que tiende a captar esos electrones, quedando con carga positiva menor a la que tenía.

Cuando una especie química reductora cede electrones al medio se convierte en una especie oxidada.

Cuando una especie capta electrones del medio se convierte en una especie reducida.


1.8 Moléculas.Tenemos ya una idea clara de como es que los elementos químicos se unen para formar enlaces. Como mencionamos

existen distintos tipos de enlaces, y es precisamente aquí desde donde vamos a partir para comenzar a hablar de las

moléculas.

Químicamente hablando, una molécula puede ser definida como un grupo neutral, eléctricamente estable, de por lo

menos dos átomos, en un arreglo definido, y unidos entre si por enlaces químicos (iónicos o covalentes). La presencia

de enlaces químicos es básicamente lo que distingue a las moléculas de los iones poli-atómicos. Ahora bien, en los

campos de la química orgánica y la bioquímica, el termino molécula es usado de forma menos estricta y también es

aplicado para definir a moléculas orgánicas con carga y a biomoléculas.

Es importante mencionar que la definición de molécula que acabamos de ver ha evolucionado conforme ha

incrementado el conocimiento acerca de la estructura de las moléculas. Es decir, anteriormente las definiciones que

existían eran menos precisas, ya que definían a una molécula como las partículas mas pequeñas de substancias

químicamente puras que retenían su composición y sus propiedades químicas. Sin embargo, esta definición no es

funcional ya que muchas substancias, como por ejemplo las sales, los metales y algunas rocas, están compuestas de

átomos o iones, pero no están compuestas por moléculas.

Por otro lado, en el campo de la teoría cinética de gases, el termino molécula es comúnmente usado para definir

cualquier tipo de partícula gaseosa, independientemente de su composición. De acuerdo a esta definición, los gases

nobles también serian considerados como moléculas, aun cuando consideramos el hecho de que están compuestos

por un átomo unitario que no presenta enlaces.

Ahora, una molécula puede consistir de átomos del mismo elemento químico, como por ejemplo el oxigeno (O2), o de

diferentes elementos como el agua (H2O). Los átomos y complejos unidos por enlaces no covalentes como por ejemplo

enlaces de hidrogeno o enlaces iónicos generalmente no son considerados como moléculas unitarias. También, no es

posible definir usar la definición típica de molécula cuando consideramos cristales iónicos (sales) y covalentes (red

solida), los cuales están compuestos de celdas unitarias que se repiten y que se extienden en un plano (e.g. el grafito) o

en tres dimensiones (e.g. el diamante).

1.8.1 Tamaño de una molécula.

La mayoría de las moléculas son muy pequeñas como para ser observadas a simple vista, aunque existen excepciones.

El DNA (acido desoxirribonucleico, en sus siglas en ingles), una macro-molécula, puede alcanzar tamaños

microscópicos, lo cual también es el caso de varios polímeros.

La molécula mas pequeña que existe es el hidrogeno di-atómico (H2), la cual tiene un largo total de aproximadamente

74 picometros (0.74 Å, Å es un Ångström, unidad métrica que equivale a 0.1 nm). Ahora, las moléculas que

comúnmente son usadas como unidades en la síntesis orgánica tienen una dimensión que va desde un cuantos Å,

hasta varias docenas de Å.


1.9 Historia antigua - eras geológicas.Antes de comenzar a hablar acerca de la historia geológica del planeta, es importante tener en cuenta cuales son, y

como se definen, las distintas unidades de geo-cronología. Así, nosotros vamos a considerar a las siguientes unidades

de tiempo geológicas:

Tabla 4. Terminología de las unidades de tiempo geológicas.

Récord Geológico Tiempo Geológico Notas

Eonotema Eón 4 en total, periodo de tiempo mas grande.

Eratema Era 12 en total, periodos que abarcan cientos de Ma.

Sistema Periodo 21 divisiones mayores y 2 menores

Series Epoca 48 divisiones, cada una comprende decenas de Ma.

Pisos Edades 100+ divisiones, comprenden varios Ma.

Como hemos mencionado ya, la historia geológica de la Tierra comenzó hace 4500 Ma cuando se formaron los planetas

del Sistema Solar. Mencionamos también que en un principio, el planeta estaba completamente fundido, rodeado de

gases y con una alta actividad volcánica que finalmente produjo la atmósfera primitiva.

Poco después se comenzó a condensar el vapor de agua, produciendo así los océanos. Conforme la superficie continuo

reformandose, a lo largo de un periodo de millones de años, continentes comenzaron a formarse y a separarse.

Inicialmente los continentes migraron a lo largo de superficie, combinandose ocasionalmente para formar un súper-

continente. Aproximadamente hace 750 Ma, el primer súper-continente conocido (Rodinia), comenzó a separarse. Estos

continentes se combinaron nuevamente para formar el segundo súper-continente, Pannotia hace 600-540 Ma.

Finalmente, el ultimo súper-continente que se formo, Pangaea, comenzó a separarse hace 180 Ma. Después de esta

ultima separación fue cuando comenzaron a presentarse las eras glaciales, las cuales comenzaron hace cerca de 40

Ma, y las cuales se intensificaron durante el Pleistoceno hace 3 Ma. Las regiones polares del planeta de hecho han

presentado ciclos continuos de glaciación y derretimiento, repitiendose cada 40000–100000 años. El ultimo periodo de

glaciación de la ultima era glacial termino hace 10000 años.

Ahora, la historia geológica de la Tierra puede ser clasificada en grandes términos en dos grandes periodos: el supereón

Precambrico y el eón Fanerozoico.

A continuación vamos a ver cada una de las eras geológicas que existen, comenzando con la mas temprana, cubriendo

tanto los supereones, eones y las eras (Fig. 4, Tabla 5).

1.9.1 Supereón Precambrico.

El Precambrico es el primer y único supereón que se ha definido. Es un nombre informal que se le ha dado al conjunto

de eones que se encuentran antes de el eón actual (Fanerozoico) dentro de la escala de tiempo geológica. De esta


forma el Precambrico comprende desde la formación de la tierra, hace 4500 Ma aproximadamente, hasta la evolución

de abundantes animales macroscopicos, los cuales marcaron el comienzo del Cámbrico (el Cámbrico es el primer

periodo de la primera era del eón Fanerozoico, hace unos 542 Ma).

Irónicamente, aunque el Precambrico incluye aproximadamente 90% del tiempo geológico, en realidad se conoce muy

poco acerca de este periodo. Esto se debe principalmente a que el récord fósil del Precambrico es muy pobre, y los

fósiles que si existen (e.g. estromatolitos) contienen poca información útil. La mayoría de las rocas del Precambrico han

sido afectadas por el tiempo, lo cual hace difícil el que se pueda obtener información.

Se piensa que la Tierra se formo de material que estaba en órbita alrededor del Sol, y que pudo haber sido impactada

por un proto-planeta de gran tamaño (e.g. del tamaño de Marte) poco después de que se formo. Este impacto

desprendió parte del material de la Tierra, el cual se unió para formar la Luna. Dentro del Precambrico es cuando se

comenzó a formar una corteza estable (hace cerca de 4400 Ma).

Aunque no se sabe con exactitud cuando es que se origino la vida en nuestro planeta, se han encontrado rocas de

origen orgánico cuya edad es de 3800 Ma. También se han encontrado bacterias preservadas que tienen una edad de

3460 Ma. De esta forma, existe evidencia solida que indica que la vida comenzó durante el Precambrico, ya que existe

un récord fósil importante de bacterias que se encuentran en este periodo.

El supereón Precambrico se divide en tres eones distintos: Eón Hadeico, Eón Arcaico y Eón Proterozoico. Los últimos

dos a su vez se subdividen en distintas eras. A continuación vamos a ver una breve descripción de cada uno de estos

eones.

Eón Hadeico: Durante el Eón Hadeico (4600-3800 Ma) como habíamos mencionado, el Sistema Solar se estaba

formando, probablemente dentro de una nube grande de gas y polvo que estaba alrededor del Sol. Este eón no es

reconocido formalmente, pero marca esencialmente la era de antes de que existieran rocas. Las rocas mas antiguas

tienen una edad de 4400 Ma, lo cual concuerda con el tiempo en el que hipotéticamente se formo la Tierra. Es

precisamente en este eón cuando ocurrió el impacto continuo de meteoritos y proto-planetas que dieron paso a la

formación de la Luna.

Eón Arcaico: Es posible que la Tierra durante el Arcaico temprano (3800-2500 Ma) haya tenido un sistema tectónico

distinto. Durante este tiempo, la corteza terrestre se enfrió lo suficiente como para que se comenzaran a formar las rocas

y las placas continentales. Algunos estudios indican que como la Tierra durante este tiempo estaba mas caliente, la

actividad tectónica era aun mas vigorosa de lo que se presenta hoy en día (i.e. mas terremotos, etc.), lo cual resulto en

una tasa mucho mas grande de reciclaje de material en la corteza. El resultado es que esto hubiera prevenido la

formación de los continentes hasta que el manto se haya enfriado lo suficiente como para que disminuyera la actividad

tectónica.

En contraste con el Eón Proterozoico, las rocas que se formaron durante el Arcaico comúnmente están caracterizadas

por rocas sedimentarias marinas, las cuales han sufrido una metamorfosis muy marcada, como por ejemplo los

sedimentos volcánicos marinos. Rocas de carbonato son raras durante este tiempo, lo cual indica que los océanos eran


mas ácidos que en el Proterozoico, debido al dióxido de carbon disuelto en el agua. Finalmente, el Eón Arcaico se divide

en cuatro Eras: Eoarcaico, Paleoarcaico, Mesoarcaico y Neoarcaico (ver Tabla 5).

Figura 4. Representación gráfica de las eras geológicas. Representación es similar a la de un reloj, comenzando desde las 12.00 y avanzando hacia la

derecha. Se anotan los acontecimientos mayores.


Eón Proterozoico: El Proterozoico es el ultimo eón que se encuentra dentro del Supereón Precambrico, y marca el

principio de un mejor récord fósil. El récord geológico del Proterozoico (2500-570 Ma) es mucho mejor que el que se

tiene para el Arcaico. En contraste a los depósitos marinos del Arcaico, el Proterozoico contiene muchos mas estratos

que fueron extensamente depositados en mares costeros epicontinentales. Adicionalmente, muchas de estas rocas no

han sufrido la metamorfosis ta marcada de las rocas del Arcaico. Por lo tanto, el estudio de estas rocas ha demostrado

que este eón se caracterizo por la formación de súper-continentes y movimiento de placas tectónicas. Ademas, las

primeras glaciaciones de las que se tiene evidencia ocurrieron durante el Proterozoico. La primera comenzó poco

después del comienzo de este eón, y hubieron por lo menos cuatro durante la Era del Neoproterozoico. El Eón

Proterozoico se divide en tres Eras: Paleoproterozoico, Mesoproterozoico y Neoproterozoico (ver Tabla 5).

1.9.2 Eón Fanerozoico.

El Eón Fanerozoico es el eón actual dentro de la escala de tiempo geológica, y el eón en el cual ha existido abundante

vida animal. Cubre aproximadamente 545 Ma, y comienza cuando comenzaron a aparecer diversas especies de

animales con caparazón (e.g. trilobites). Es justo cuando comienza este eón que se dio la gran explosión de organismos

durante el Cámbrico. Existe debate acerca de cual es la división exacta ente el Eón Fanerozoico y el Eón Proterozoico,

sin embargo la mayoría de los estudios la ubican en el punto en el aparecieron los primeros trilobites. Durante este

periodo, se presento la deriva continental, donde los continentes eventualmente se colectaron en una masa continental

única conocida como Pangaea. Eventualmente se separaron en las distintas masas continentales actuales.

Ademas, el tiempo que abarca el Fanerozoico incluye, entre otras cosas: la rápida aparición de un numero significativo

de filos animales; la evolución de estos filos en distintas formas; la aparición de las plantas terrestre; el desarrollo de

plantas vasculares complejas; la evolución de los peces; la aparición de los animales terrestres; y el desarrollo de la

fauna moderna.

El Fanerozoico esta dividido en tres Eras: el Paleozoico, Mesozoico y Cenozoico, las cuales a su vez están divididas en

distintos periodos y distintas épocas/edades. A continuación vamos a ver una breve descripción de cada una de estas

eras.

Era Paleozoica: Esta es la primera de las tres eras geológicas dentro del Eón Fanerozoico. El Paleozoico abarca

aproximadamente de 542-251 Ma, y se sub-divide en seis periodos geológicos; del mas antiguo al mas actual son:

Cámbrico, Ordovícico, Silúrico, Devónico, Carbonífero y Pérmico (ver Tabla 5). El Paleozoico cubre el tiempo que va

desde la primera aparición de vida abundante, con fósiles de caparazón blando, hasta el tiempo en que los continentes

comenzaban a ser dominados por reptiles de gran tamaño y por plantas modernas.

Como mencionamos ya, el punto de comienzo es la aparición de los primeros trilobites. El punto final de esta era es la

extinción masiva que se presento 300 Ma después, y que se conoce como la Extinción Pérmica.

Al principio del Paleozoico, durante el Periodo Cámbrico, toda la vida estaba confinada principalmente a especies de

bacterias, algas y esponjas. Ahora, al principio de esta era un gran numero de especies aparecieron casi de forma

simultánea, lo que se conoce como la Explosión Cámbrica. Existe evidencia de que formas de vida simple comenzaron a

invadir la tierra al principio del Paleozoico, pero propiamente especies de plantas y animales no llegaron a la tierra sino


hasta el comienzo del Silúrico, y comenzaron a desarrollarse hasta el Devónico. Hacia el final del Paleozoico comenzaron

a formarse grandes bosques de plantas primitivas; y también comenzaron a desarrollarse los primeros reptiles

sofisticados y las primeras plantas modernas (coníferas).

Ahora, desde un punto de vista geológico, el Paleozoico comienza poco después de que el súper-continente Pannotia

se separo, y cuando termino la glaciación global del Criogénico. A lo largo del Paleozoico temprano, la superficie

terrestre se separo en varios continentes de tamaño pequeño, pero hacia el final de esta era estos continentes se

volvieron a juntar para formar el súper-continente Pangaea.

Era Mesozoica: Esta es la segunda de las tres eras geológicas dentro del Eón Fanerozoico, y se encuentra situada entre

el Paleozoico y el Cenozoico. Coloquialmente se le conoce como la "Era de los Reptiles", ya que estos fueron la fauna

dominante durante esta era. El Mesozoico esta caracterizado principalmente por ser una era de gran actividad tectónica,

climática y evolucionaría. Los continentes continuaron moviendose gradualmente hasta situarse en su configuración

actual; esta deriva continental permitió que presentaran importantes características evolucionarías como lo es la

especiación. El clima fue excepcionalmente cálido a lo lago de esta era, y también jugo un papel importante en la

evolución y diversificación de nuevas especies animales.

La Era Mesozoica abarca aproximadamente un periodo de 180 Ma, de 251-65 Ma. El Mesozoico esta sub-dividido en

tres periodos geológicos: Triásico, Jurásico y Cretáceo (ver Tabla 5). La Era Mesozoica comienza durante el Triásico

temprano, cuando se presento la extinción masiva del Pérmico-Triásico, cuando cerca del 90-96% de especies marinas,

y 70% de especies terrestres se extinguieron. Esta es la extinción masiva mas grande y mas importante en la historia.

El Mesozoico termina cuando se presento la extinción masiva durante el Cretáceo-Terciario (extinción KT) hacia finales

del Periodo Cretáceo (que posiblemente fue causada por el impacto de un meteorito en la Península de Yucatán).

Durante la extinción KT aproximadamente el 50% de todos los géneros se extinguieron.

Desde un punto de vista geológico, la deformación tectónica fue mucho menor que la que se presento durante el

Paleozoico. Sin embargo, esta era presento la separación del súper-continente Pangaea. Pangaea se separo

gradualmente en dos continentes, Laurasia en el norte, y Gondwana en el sur. Hacia el final de esta era, los continentes

derivaron hasta llegar casi a su posición presente. Laurasia se convirtió en América del Norte y en Eurasia, mientras que

Gondwana se separo en América del Sur, América, Africa, Australia, Antártica y el sub-continente de la India.

Era Cenozoica: Esta es la tercera y mas reciente era geológica. El Cenozoico abarca aproximadamente un periodo de

65.5 Ma, de 65 Ma-Presente. Una de las principales características de esta era fue la extinción KT, que fue cuando se

extinguieron los dinosaurios. El Cenozoico esta sub-divido en tres periodos: Paleógeno, Neógeno y Cuaternario. Cada

uno de estos periodos esta divido en varias épocas, siendo la ultima de estas el Holoceno, que es la época actual (ver

Tabla 5).

Durante el Cenozoico, que como mencionamos comenzó poco después de la extinción KT, se presento una nueva

explosión de vida. Durante esta era, los mamíferos se diversificaron en mamíferos terrestres, marinos y aquellos con la


capacidad de volar. Las aves también se diversificaron considerablemente durante esta era, así como los insectos y las

plantas.

Tabla 5. Escala de tiempo geológico simplificada. Esta escala esta basada en la propuesta por la Comisión Internacional de Estratigrafía (ICS).

Eón Era Período Epoca Ma Eventos

Fanerozoico

Cenozoico

CuaternarioHoloceno 0.011784 Final de la Edad de Hielo y surgimiento de la civilización actual.

Fanerozoico

Cenozoico

CuaternarioPleistoceno 2588 Ciclos de glaciaciones. Evolución de los humanos modernos. Extin-

ción de la megafauna.

Fanerozoico

Cenozoico

NeógenoPlioceno 5332 Formación del Istmo de Panamá. Capa de hielo en el Ártico y Groen-

landia. Clima similar al actual. Australopitecos.

Fanerozoico

Cenozoico

NeógenoMioceno 23.02 Desecación del Mediterráneo. Reglaciación de la Antártida.

Fanerozoico

Cenozoico

Paleógeno

Oligoceno 33.9 Orogenia Alpina. Formación de la Corriente Circumpolar Antártica y congelación de la Antártida. Familias modernas de animales y plantas.

Fanerozoico

Cenozoico

Paleógeno Eoceno 55.8 India colisiona con Asia. Máximo térmico del Paleoceno-Eoceno. Disminución del dióxido de carbono. Extinción de final del Eoceno.

Fanerozoico

Cenozoico

Paleógeno

Paleoceno 65.5 Continentes de aspecto actual. Clima uniforme, cálido y húmedo. Florecimiento animal y vegetal.

FanerozoicoMesozoico

Cretáceo 145.5 Máximo de los dinosaurios. Extinción masiva del Cretáceo-Terciario. Primitivos mamíferos placentarios.Fanerozoico

Mesozoico Jurásico 199.6 Mamíferos marsupiales, primeras aves, primeras plantas con flores.Fanerozoico

Mesozoico

Triásico 251 Extinción masiva del Triásico-Jurásico. Primeros dinosaurios, mamífe-ros ovíparos.

Fanerozoico

Paleozoico

Pérmico 299 Formación de Pangaea. Extinción masiva del Pérmico-Triásico, 95% de las especies desaparecen.

Fanerozoico

Paleozoico

CarboníferoPensilvaniense 318.1 Abundantes insectos, primeros reptiles, bosques de helechos.

Fanerozoico

Paleozoico

CarboníferoMisisipiense 359.2 Árboles grandes primitivos.

Fanerozoico

Paleozoico Devónico 416 Aparecen los primeros anfibios, Lycopsida y Progymnospermophyta.

Fanerozoico

PaleozoicoSilúrico 443.7 Primeras plantas terrestres fósiles.

Fanerozoico

Paleozoico

Ordovícico 488.3 Dominan los invertebrados. Extinciones masivas del Ordovícico-Silúri-co.

Fanerozoico

Paleozoico

Cámbrico 542 Explosión cámbrica. Primeros peces. Extinciones masivas del Cám-brico-Ordovícico.

Proterozoico

NeoproterozoicoEdiacárico 630 Formación de Pannotia. Fósiles de metazoarios.

Proterozoico

Neoproterozoico Criogénico 850 Glaciación global.

Proterozoico

Neoproterozoico

Tónico 1000 Fósiles de acritarcos.

ProterozoicoMesoproterozoico

Esténico 1200 Formación de Rodinia.

ProterozoicoMesoproterozoico Ectásico 1400 Posibles fósiles de algas rojas.

ProterozoicoMesoproterozoico

Calímmico 1600 Expansión de los depósitos continentales.Proterozoico

Paleoproterozoico

Estatérico 1800 Posible primer eucariota.

Proterozoico

PaleoproterozoicoOrosírico 2050 Atmósfera oxigénica.

Proterozoico

PaleoproterozoicoRiásico 2300 Glaciación Huroniana.

Proterozoico

Paleoproterozoico

Sidérico 2500 Gran oxidación.

Arcaico

Neoarcaico 2800 Fotosíntesis oxigénica. Cratones más antiguos.

ArcaicoMesoarcaico 3200 Primera glaciación.

ArcaicoPaleoarcaico 3600 Comienzo de la fotosíntesis anoxigénica y primeros posibles fósiles y

estromatolitos.Arcaico

Eoarcaico 3800 Primeras células. Primer súper-continente, Vaalbará.

Hadeico

Imbrico ∼3850 Fin de bombardeo de meteoritos.

HadeicoNectárico ∼3902 Grandes impactos en la Luna.

HadeicoGrupos Basin ∼4150 Primeras moléculas auto-replicantes.

Hadeico

Críptico ∼4570 Formación de la Tierra.

Ahora, el Cenozoico se ha caracterizado por ser un eón en el cual la Tierra ha continuado enfriandose. Durante el

comienzo de este eón, las partículas que fueron lanzadas hacia la atmósfera durante la extinción KT bloquearon la


radiación solar, ademas de que esto provoco la extinción masiva de especies, también modifico el clima de forma

considerable.

Otra razón por la cual la temperatura disminuyo durante este eón es por el aporte de aguas desde la Antártica, que

comenzaron a ser transportadas por la corriente circumpolar. Todo esto termino en la ultima glaciación, la cual se

presento hace 10,000 años. Desde un punto de vista geológico, durante el Cenozoico es cuando los continentes

terminaron de moverse hasta llegar a su posición actual.

1.10 Historia moderna de la geoquímica.Cuando hablamos acerca de la geoquímica es posible decir que su historia se remonta a los tiempos de Aristóteles,

Empedocles y Thales. Es posible incluso ir mas hacia atrás y pensar en nuestros ancestros, quienes sabían como hacer

herramientas de bronce y de hierro. Sin embargo, la geoquímica que nosotros conocemos hoy en día es relativamente

reciente. Para empezar, la geología se convirtió en ciencia propia apenas en el siglo 19, y la inclusión de la química en el

campo de la geología se dio gracias a intereses agriculturales y económicos mas que científicos. Por otro lado, la

geoquímica acuática surgió gracias a intereses medioambientales y de salud. En ambos casos, el desarrollo de estas

disciplinas fue impulsado por la inclusión de la química física, la cual es una disciplina que explora la frontera que existe

entre la física y la química -y la cual, por cierto, es también reciente-. Por su lado, la física química también influyo en el

desarrollo de la oceanografía química.

Ahora, el campo de la geoquímica involucra el estudio de la composición química de la tierra y otros planetas, los

procesos químicos y las reacciones que gobiernan la composición de rocas y suelos, y los ciclos de materia y energía

que transportan los componentes químicos de la tierra a través del tiempo y del espacio, así como su interacción con la

hidrosfera y la atmósfera.

Los campos mas importantes de la geoquímica son:

1. Geoquímica isotópica: se encarga de determinar las concentraciones absolutas y relativas de los elementos y sus

isótopos en la tierra y en la superficie terrestre.

2. Examinar de la distribución y los movimientos de los elementos en diferentes partes de la Tierra (corteza, manto,

hidrosfera, etc.) y en minerales, con el fin de determinar el sistema global de distribución y movimiento de dichos

elementos.

3. Cosmoquímica: se encarga del análisis de la distribución de los elementos y sus isótopos en el cosmos.

4. Geoquímica orgánica: es el estudio del papel que juegan los procesos y los compuestos que se derivan de los

organismos vivos.

5. Geoquímica regional, medioambiental y de exploración: se aplica a estudios de exploración medioambiental,

hidrológica y mineral.


La persona que es considerada como el padre de la geoquímica moderna es Victor Goldschmidt, cuyas ideas

publicadas en 1922 bajo el titulo ‘Geochemische Verteilungsgesetze der Elemente’ formaron las bases de la geoquímica

moderna.

1.11 Historia de la atmósfera.Como hemos mencionado ya, la tierra se formo aproximadamente hace 4600 Ma. Durante los primeros 500 millones de

años se formo la primera atmósfera primitiva, la cual se formo a partir de los vapores y los gases que fueron expulsados

durante la formación del planeta. Estos gases muy probablemente consistían de hidrogeno (H2), vapor de agua, metano

(CH4) y óxidos de carbon. También, como habíamos mencionado ya, la fuerza de gravedad terrestre en este entonces

no era lo suficientemente fuerte como para impedir que los gases mas ligeros se escaparan hacia el espacio. De esta

forma, hace 3500 Ma la atmósfera primitiva probablemente consistía de dióxido de carbon (CO2, monóxido de carbon

(CO), agua (H2O), nitrógeno (N2) e hidrogeno.

Ahora, la segunda atmósfera de la Tierra se formo gracias a los gases producidos por los volcanes que predominaban

en ese entonces. Estos gases probablemente eran muy similares a aquellos producidos por volcanes modernos (H2O,

CO2, SO2, CO, S2, Cl2, N2, H2), ademas de amoniaco (NH3) y CH4. La hidrosfera se formo hace 4000 Ma gracias a la

condensación del vapor de agua, lo cual resulto en la formación de los océanos.

La característica mas importante de la atmósfera primitiva es la ausencia de oxigeno libre (O2). Existe evidencia clara de

esta atmósfera anaerobia reductora en formaciones geológica antiguas que contienen muchos elementos, como por

ejemplo hierro y uranio, en sus estados reducidos.

Ahora, hace cerca de 1000 Ma comenzó uno de los procesos mas importantes que cambiaron la atmósfera terrestre.

Fue entonces cuando organismos acuáticos primitivos conocidos como cianobacterias (a veces incorrectamente

llamados como algas verde-azules) comenzaron a usar la energía radiante del Sol para convertir moléculas de H2O y

CO2 en compuestos orgánicos y en oxigeno molecular (O2). Este proceso de conversión de energía solar es lo que se

conoce como la fotosíntesis. Ahora, una parte del oxigeno creado a través de la fotosíntesis se combino con carbono

orgánico para recrear moléculas de CO2. El oxigeno restante comenzó a acumularse en la atmósfera, lo cual causo un

desastre ecológico masivo para las formas de vida anaerobias que existían en ese entonces. Conforme el oxigeno

atmosférico aumentaba, el CO2 por su lado disminuía.

La fotosíntesis, sin embargo, no fue la única fuente de oxigeno atmosférico. En la parte mas alta de la atmósfera,

moléculas de vapor de agua (H2O) eran separadas por acción de la luz ultravioleta para producir moléculas de O2

(aproximadamente 1-2% de los niveles actuales). Esto es lo que se conoce como el proceso de disociación fotoquímica.

Ahora, algunas de estas moléculas de oxigeno continuaron absorbiendo luz ultravioleta hasta que comenzaron a

separarse en átomos unitarios de oxigeno. Estos átomos entonces se recombinaron con el O2 molecular que aun existía

para formar moléculas de ozono (O3). Estas moléculas de O3 son muy efectivas en absorber los rayos ultravioleta. De


esta forma comenzó a crearse una capa muy delgada de ozono que cubría toda la Tierra, y que actuaba como un

escudo, protegiendo al planeta de la radiación ultravioleta.

Desde un punto de vista geológico, a lo largo del Eón Arcaico había muy poco oxigeno libre (<1% del nivel presente). Lo

poco que era producido por las cianobacterias era probablemente consumido en la oxidación de materiales presentes

en la superficie terrestre. Fue solo hasta que las rocas superficiales estaban ya lo suficientemente oxidadas que se pudo

comenzar a acumular este oxigeno libre en la atmósfera. A lo largo del Eón Proterozoico fue cuando la cantidad de O2

libre en la atmósfera aumento en un 10% (i.e. Gran Oxidación, Tabla 5). La mayoría de este oxigeno fue producido por

cianobacterias. Ahora, niveles actuales de O2 probablemente se alcanzaron hace unos 400 Ma.

Finalmente, otro resultado de la acumulación de oxigeno y, por consecuencia, de ozono en la atmósfera es que dicha

acumulación permitió que la vida en el planeta se expandiera. Antes de que se formara esta capa de ozono, la vida en la

Tierra estaba restringida a los océanos. Sin embargo, la presencia de ozono permitió que los organismos comenzaran a

desarrollarse y vivir en la tierra.

1.12 Historia del agua de mar.Toda el agua y el aire que actualmente se encuentran en la superficie terrestre estaban, en un principio, dentro de la

Tierra. Estos han sido expulsados del interior del planeta progresivamente a través del proceso de de-gaseación que ha

estado activo desde que se formo la tierra hace 4600 Ma. Ahora, la tasa de de-gaseación ha disminuido a lo largo del

tiempo ya que los elementos radioactivos responsables del calor interno de la Tierra han ido decayendo

exponencialmente. En otras palabras, el interior de la Tierra era mas caliente de lo que es ahora. Esto significa que el

proceso de convección en el manto terrestre era mas vigoroso, y por lo tanto el proceso de de-gaseación era mucho

mas rápido. Por tanto, es muy probable que gases fueron removidos de los océanos hace aproximadamente 2500 Ma, y

que dicho proceso ha continuado desde ese entonces, pero de forma mas lenta.

Ahora, hemos hablado ya acerca de la formación de la atmósfera. La influencia mas significativa en el medioambiente

superficial del planeta Tierra es la composición de la atmósfera, que en un principio estaba dominada como hemos

mencionado ya por N2, H2O y CO2. Aunque existía algo de oxigeno, la condiciones en ese entonces no eran lo

suficientemente oxidas sin embargo, y es posible que el proceso dominante haya sido la reducción de elementos a

moléculas (e.g. nitrógeno a amoniaco).

Con el descubrimiento de las ventilas hidrotermales de los océanos en los 70's, se sugirió que las moléculas orgánicas

necesarias para el desarrollo de la vida pudieron haber originado en el fondo del océano. Las ventilas hidrotermales

representan el medioambiente ideal para esto: abundancia de materiales y elementos, ademas de suficiente agua a altas

temperaturas. Como ya sabemos, la temperatura de la Tierra en ese entonces era mucho mas alta, y el medioambiente

hidrotermal era mucho mas común. Independientemente de que la vida en la Tierra se haya originado en la superficie

oceánica o en el fondo del océano, las formas de vida mas primitivas y tempranas que se conocen (i.e. récord fósil)


tienen aproximadamente 3500 Ma, y eran cianobacterias primitivas que requerían de la energía radiante del Sol para el

proceso de la fotosíntesis.

La composición del agua de mar en ese entonces debió haber sido distinta a su composición actual. Compuestos

disueltos como el carbonato, el bicarbonato y el sulfato; así como elementos como el hierro y el manganeso

probablemente se encontraban en distintas proporciones. El elemento mas abundante en ese entonces probablemente

era el cloro (Cl-), seguido del bicarbonato (HCO3-). El sulfuro probablemente se encontraba como sulfito (relativamente

insoluble) en vez de sulfato (soluble). Las formas reducidas de hierro y manganeso (Fe+2 y Mn+2) son altamente solubles,

y como son de los componentes mas importantes en las rocas de la corteza terrestre, debieron haber sido mas

abundantes en el agua de mar en ese entonces.

Ahora, la tasa de CO2 a O2 comenzó a disminuir con el tiempo, conforme organismos fotosintéticos fijaron el carbon

inorgánico en carbon orgánico y oxigeno. También, como hemos mencionado ya, las formas de vida primitivas en ese

entonces estaban confinadas a vivir en el agua de mar, y fue solo hasta que se comenzó a formar la capa de ozono hace

aproximadamente 400 Ma que pudieron colonizar la tierra. El efecto buffer que tienen los océanos sobre la temperatura

significa que la superficie terrestre casi siempre ha podido tolerar la presencia de vida, sin embargo la temperatura

promedio superficial ha fluctuado apreciablemente (e.g. glaciaciones).

Actualmente, la composición del agua de mar (en porcentaje masa) es de: O2 85.84%, H2 10.82%, Cl 1.94%, Na

1.08%, Mg 0.1292%, S 0.091%, Ca 0.04%, K 0.04%, Br 0.0067% y C 0.0028%.

1.13 Origen de la vida y su primera etapa de evolución.

1.13.1 Evolución de las moléculas orgánicas e inorgánicas.

Aunque los detalles exactos del origen de la vida aun se desconocen, se han logrado establecer los principios generales

de como es que la vida surgió en nuestro planeta. En general existen dos teorías predominantes. La primera, conocida

como Panspermia, sugiere que los componentes orgánicos necesarios para la creación de la vida arribaron a la Tierra

del espacio. Por otro lado, la segunda teoría sugiere que dichos componentes son de origen terrestre. Ahora bien,

independientemente de cual de estas dos teorías es la correcta, los mecanismos a través de los cuales la vida pudo

haberse originado son similares. Aun así, es casi imposible el determinar con exactitud el tiempo exacto en el que la vida

se origino en la Tierra. Estimaciones indican que pudo haberse originado hace aproximadamente 4000 Ma.

Ahora, como se menciono ya, el mecanismo a través del cual se origino la vida se ha establecido ya. Si consideramos la

energía química de la Tierra primitiva, llego un momento en el que una molécula (o incluso algún otro tipo de compuesto

o elemento) obtuvo la habilidad de hacer copias de si misma -lo que nosotros vamos a denominar como el replicante.

Sin embargo, la naturaleza de esta molécula es desconocida, ya que su función ha sido reemplazada por el replicante de

vida dominante actual, el acido desoxirribonucleico (DNA). Ahora bien, al realizar copias de si mismo, el replicante no

siempre realizaba copias iguales, es decir, algunas de estas copias contenían "errores" o "cambios". Si el cambio


destruía la habilidad que tenia la molécula de copiarse, entonces no habrían mas copias y la linea se extinguiría. Por otro

lado, si aquellos cambios causaban que la molécula se replicara mas rápidamente o de mejor forma, entonces esa linea

se volvería mas numerosa y mas exitosa. Conforme los elementos y materiales necesarios para la replicación se

agotaban, aquellas lineas que eran capaces de explotar nuevos materiales o elementos también se volvían mas

numerosas.

Existen distintos modelos que han sido propuestos para explicar como es que este replicante primitivo pudo haberse

desarrollado. También se han sugerido distintos replicantes posibles, incluyendo compuestos químicos orgánicos como

por ejemplo los aminoácidos, las proteínas, los ácidos nucleicos, los fosfolípidos y algunos cristales. Sin embargo, no

existe ninguna forma de determinar cual de estos modelos es el que mas correctamente se acerca al origen de la vida

en el planeta.

1.13.1.1 Abiogenesis.

Este proceso que acabamos de describir es lo que se conoce como abiogenesis, u origen de la vida. Distintos estudios

han estimado que la abiogenesis ocurrió entre 4400 y 2700 Ma aproximadamente. Aunque el campo de la abiogenesis

es sumamente importante para el entendimiento de la biología y evolución de la vida en el planeta, en realidad no se

conoce mucho al respecto ya que el campo es muy limitado. A continuación vamos a mencionar una de las teorías que

mas detalladas y que mas han sido aceptadas.

Poco después de la creación de la Tierra (cuando el planeta tenia aproximadamente 500 Ma de edad), la energía de los

volcanes, de las tormentas eléctricas y de la radiación ultravioleta ayudaron a que se comenzaran a dar reacciones

químicas mas complejas entre compuestos, creando así moléculas mas complejas como por ejemplo el CH4 y el NH3.

Dentro de estas se encontraban la mayoría de los compuestos orgánicos simples que sirven como precursores de la

vida. Ahora, conforme la cantidad de esta "sopa orgánica" incrementaba, mas moléculas comenzaban a reaccionar

entre si. De esta forma, en ocasiones se tenia como resultado la creación de moléculas aun mas complejas. También, la

presencia de ciertas moléculas catalizaria las reacciones químicas entre moléculas, haciendo que estas ocurrieran mas

frecuentemente y de forma mas rápida. Todo esto continuo ocurriendo durante un periodo de tiempo muy largo, con

reacciones que ocurrían al azar, hasta que por casualidad surgió una nueva molécula: el replicante. Esta molécula tenia

la propiedad especifica de promover reacciones químicas que producían una copia de si misma. De esta forma es que la

evolución comenzó en el planeta.

1.13.1.2 Modelos actuales.

Aunque la teoría que acabamos de mencionar es la mas aceptada, en realidad no existe ningún modelo universal que

explique el origen de la vida en la Tierra. Sin embargo, la mayoría de las teorías y los modelos actuales se han basado en

una serie de descubrimientos acerca del origen de los componentes moleculares y celulares necesarios para la vida.

Estos descubrimientos son:

1. Las condiciones pre-bióticas resultan en la creación de ciertas moléculas pequeñas necesarias para la vida, como

por ejemplo los aminoácidos.

2. Fosfolípidos de tamaño apropiado son capaces de generar espontáneamente bi-capas de lípidos, uno de los

componentes básicos de las membranas celulares.


3. La polimerización de nucleotidos en moléculas de RNA (acido ribonucleico, en sus siglas en ingles) al azar pudo

haber resultado en ribozimas (molécula de RNA con capacidad catalítica) capaces de auto-replicación.

4. Presiones selectivas en la eficiencia catalítica y en la diversidad resultaron en ribozimas que eran capaces de

catalizar la formación de proteínas de pequeño tamaño. Es así como nacieron los primeros ribosomas capaces de

sintetizar proteínas.

5. Eventualmente las proteínas reemplazan a los ribosomas en capacidad catalítica, y se vuelven así los bio-polímeros

dominantes. Surgen de esta forma los ácidos nucleicos.

Ahora bien, aunque el origen de estas bio-moléculas básicas aun se desconoce (1er paso), la importancia de los pasos

subsecuentes es muy clara.

Los compuestos químicos básicos a partir de los cuales se piensa que surgió la vida son: Metano - CH4, Amoniaco -

NH3, Agua - H2O, Acido sulfhidrico - H2S, Dióxido de carbono - CO2, Monóxido de carbono - CO y Fosfato - PO4.

Existen tres fuentes de moléculas orgánicas en la Tierra primitiva:

1. Síntesis orgánica debido a otras fuentes de energía (e.g. radiación ultravioleta o descargas eléctricas, ver

Abiogenesis).

2. Moléculas traídas por objetos extraterrestres.

3. Síntesis orgánica promovida por impactos sobre la corteza.

1.13.2 Los primeros procariontes.

Los procariontes (o procariotas) son un grupo de organismos que se caracterizan por no tener núcleo, ni tampoco algún

otro tipo de organelos complejos. En contraste, los eucariontes (o eucariotas) son organismos que si tienen núcleo

celular y organelos dentro de su célula. La mayoría de los procariontes son unicelulares, aunque algunos de ellos (e.g.

Myxobacteria sp.) tienen etapas multicelulares durante su ciclo de vida. Los procariotas se dividen en dos grandes

dominios: Bacteria y Archaea.

La diferencia entre la estructura de los procariotas y los eucariotas es tan grande que generalmente es considerada la

mas importante distinción entre estos dos grupos de organismos. En primera instancia, la estructura celular difiere

considerablemente. La principal característica es la ausencia del núcleo. El genoma de los procariotas se encuentra

dentro de un complejo DNA/proteína en el citoplasma y se conoce como nucleoide. Los procariotas tampoco contienen

organelos que estén relacionados con la membrana celular, como por ejemplo cloroplastos o mitocondrias. De esta

forma, procesos como la fotosíntesis se llevan a cabo a lo largo de la membrana plasmática. Sin embargo, estos

organismos si contienen estructuras internas limitadas, como por ejemplo vacuolas y ribosomas (estos últimos producen

proteínas). Finalmente, aunque los procariotas generalmente son de menor tamaño, tienen una mayor relación entre su

área y su volumen, lo cual les hace tener una tasa metabólica mucho mas alta, una tasa de crecimiento mas rápida y,

consecuentemente, un lapso generacional mucho menor en comparación con los eucariotas.


1.13.2.1 Evolución de los procariotas.

Es generalmente aceptado que los primeros organismos vivos fueron algún tipo de células procariotas, que

probablemente evolucionaron de proto-biontes. Los procariotas fosilizados mas antiguos que se conocen son de hace

aproximadamente 3500 Ma, tan solo 1000 Ma después de la formación de la corteza terrestre.

Incluso hoy en día, los procariotas son tal vez la forma de vida mas abundante y mas exitosa. Los eucariotas se

formaron mucho después que los procariotas, a partir de la endo-simbiosis de múltiples ancestros procariotas (i.e. teoría

endo-simbiotica). Como referencia, los fósiles eucariotas mas antiguos que se conocen son de hace aproximadamente

1700 Ma.

Ahora, los procariotas se han diversificado considerablemente a lo largo de su existencia. El metabolismo de los

procariotas es mucho mas variado que el de los eucariotas, lo cual ha provocado el que existan un gran numero de

procariotas distintos. Por ejemplo, ademas de ser capaces de usar la fotosíntesis y otros tipos de compuestos orgánicos

como fuente de energía, como es el caso de los eucariotas, los procariotas también tienen la capacidad de obtener

energía a partir de compuestos inorgánicos como por ejemplo el acido sulfhídrico. Esto permite que los procariotas

puedan sobrevivir en ambientes extremos, como por ejemplo la superficie del Antártico, las ventilas hidrotermales, etc.

1.13.2.2 Fotosíntesis y oxigeno - primeros procariotas.

Como acabamos de mencionar, es muy probable que las primeras células fueran procariotas. Estas células muy

probablemente también eran todas heterotroficas, y usaban moléculas orgánicas del medio como materia prima y como

fuente de energía. Ahora bien, conforme este suplemento de moléculas comenzó a disminuir, algunas de estas células

desarrollaron una nueva estrategia. En vez de depender exclusivamente de moléculas orgánicas como fuente de

energía, estas células adoptaron a la radiación solar como fuente de energía. Aunque se han estimado distintas fechas,

se piensa que aproximadamente hace 3000 Ma fue cuando comenzó a desarrollarse un proceso similar a lo que es la

fotosíntesis moderna. Esto hizo disponible al sol como fuente de energía, no solo para estas nuevas células autotroficas,

sino también para las células heterotroficas que las consumían. Así, estos organismos utilizaban la fotosíntesis para usar

componentes abundantes como el CO2 y el H2O, produciendo moléculas orgánicas ricas en energía (i.e. carbohidratos).

Hemos mencionado esto ya, pero es importante recalcar que un resultado secundario sumamente importante de esto

es que el oxigeno comenzó a producirse. Al principio este oxigeno reaccionaba directamente con las rocas presentes en

la corteza (i.e. oxidación de hierro y otros minerales). Conforme estas reacciones disminuyeron, el oxigeno comenzó

entonces a acumularse en la atmósfera.

1.13.3 Los primeros fermentadores.

La fermentación es el proceso mediante el cual energía es producida a partir de la oxidación de compuestos orgánicos,

como por ejemplo los carbohidratos. En otras palabras, es un proceso mediante el cual moléculas orgánicas complejas

son transformadas en moléculas sencillas (i.e. proceso catabólico), a través de una oxidación, la cual es incompleta y

anaerobia. El proceso de fermentación contrasta con la respiración celular en que los electrones son donados a un

aceptor endogino (e.g. moléculas orgánicas), mientras que en la respiración son donados a un aceptor exogino (e.g.

oxigeno). Ahora bien, aunque la fermentación es generalmente un proceso anaerobio (como acabamos de mencionar),


esta puede llevarse a cabo en presencia de oxigeno. Por ejemplo, algunas levaduras son capaces de realizar la

fermentación, aun en presencia de abundante oxigeno.

El azúcar es el substrato mas común para la fermentación, y los productos de la fermentación pueden ser, entre otros,

etanol, acido láctico, acetona e hidrogeno. Las levaduras son los microorganismos que principalmente llevan a cabo la

fermentación, sin embargo también puede ocurrir en algunas especies de mamíferos (e.g. fermentación en músculos

durante periodos de intensa actividad muscular, cuando hay poco oxigeno y se produce acido láctico). La reacción

general de la fermentación es la siguiente, usando glucosa (C6H12O6) como substrato y etanol (2C2H5OH) como

producto:

C6H12O6 → 2 CH3CH2OH + 2CO2 + 2ATP (energía producida:118 kJ/mol)

1.13.3.1 Levaduras.

Las levaduras son un tipo de microorganismos eucariotas clasificados dentro del reino Fungí (i.e. son hongos). Existen

aproximadamente cerca de 1500 especies descritas, y son abundantes en los océanos. Se reproducen principalmente

de forma asexual (gemación y fisión binaria). Las levaduras son organismos unicelulares, aunque algunas especies

pueden formar complejos multicelulares durante la fermentación. El tamaño de estos organismos varia dependiendo de

la especie, midiendo las mas pequeñas entre 3–4 µm de diámetro, y las mas grandes mas de 40 µm.

1.14 Literatura citada y lecturas recomendadas.1. Dickerson, R.E. 1978. La evolución química y el origen de la vida. p. 29-48. En Evolución . Scientific American.

Prensa Científica, New York.

2. Gill, R. 1994. Los elementos en el universo. p. 253-255. En Chemical fundaments of geology. Ed. Unwind Hyman

Ltd.

3. Ingmanson, D.E. y W.J. Walace. 1994. Oceanography. 5ª. Ed. International Thomson, Pub. Co. New York. p.

35-108; 225-258. The origen of the earth, ocean, life.

4. Kraukopf, K.B. y D.K. Berd. 1995. Historical Geochemestry. p. 559-584. En Introduction to geochemistry. 3th. Ed.

McGraw-Hill Inc., New York, Toronto.

5. Lemley, B. 2000. La gran adivinanza de Guth. ¿De dónde partió todo lo que existe?. Discover en español. pag.

25-31

6. Maden, E;H. 1995. No soup de starts? Autotrophy and the origins of metabolism. TIBS 20: 337-341; 532-783

7. Artis, M., M. Casanueva y N. Chávez. 1983. El Origen del Universo. p. 15-37. En Homenaje a Oparin. Serie

Correspondencia, UNAM, México.

8. Bremen M.H. y G. Cano-Cano. 1997. El Universo y la Tierra. Orígenes y Estructura. p. 3-21. En Enkerlin, E. C., G.

Cano, R.A. Garza y E. Vogel (eds). Ciencia Ambiental y Desarrollo Sostenible. Internacional Thomson Editores.

México, Cambridge.

9. Herrera, M. 1990. El futuro del Universo. Información Científica y Tecnológica. Vol. 12. Núm. 162. p. 42-46.

10. Mendoza, B. 1990. El Origen del Sistema Solar. Rev. Universo, Inst. Geofisica UNAM. 31-51


11. Negron-Mendoza, A. 1983. Tierra Primitiva y Síntesis Abiótica. P. 63-72. En Homenaje a Oparin. Serie

Correspondencia, UNAM, México.

12. Cohen-Fleischmann, H. 1990. Síntesis Prebiótica de Polímeros: Un Posible Mecanismo. P.73-89 En Homenaje a

Oparin. Serie Correspondencia, UNAM, México.

13. Hopkin, M. 2004. Did volcanoes help create life?. News Nature, Octubre 2004:1-3


Unidad 2 - componentes del planeta

2.1 Introducción.La geomicrobiología estudia el papel que juegan los microorganismos en un número de procesos geológicos fundamen-

tales: por ejemplo en la transformación de las rocas, en la formación de los suelos y sedimentos, en la génesis y degra-

dación de los minerales y en la génesis y degradación de los energéticos fósiles.

Algunas de las contribuciones de la geomicrobiología es el estudio de la intervención de las bacterias en la formación de

depósitos minerales , por ejemplo Gallionella ferruginea con los depósitos profundos ocres de hierro, la acción de

Beggiotoa sp. sobre la oxidación del H2S para la formación de azufre elemental, Leptothryx ochrocea sobre la oxidación

del FeCO3 hasta óxido férrico, y ambos organismos ganan energía a través de este proceso. Igual que la participación

microbiana se hace evidente en los depósitos de azufre, esta existe en los de carbonatos de calcio, en la oxidación y

precipitación del manganeso.

Generalmente, la atención se fija en los cambios químicos que se están llevando a cabo en la corteza terrestre ya que

ésta es la parte en la cual los procesos geológicos más comunes se llevan a cabo y se llevaron a cabo en el pasado.

Pero desde un punto de vista global, la corteza terrestre parece ser poco significativa. A una escala cósmica, ésta no es

más que una capa delgada de un planeta pequeño, uno de los múltiples planetas que rodean a una estrella, la cual a su

turno, es uno de los billones de objetos que se encuentran en el Universo. Es necesario que se dirijan los esfuerzos al

estudio de los fluidos, rocas y materia orgánica de la corteza terrestre y considerar la química a una amplia escala, por

lo que en esta Unidad se observarán las relaciones químicas entre la corteza y el total de la masa situada por debajo de

la corteza, del planeta.

Muchos de los hechos pertinentes serán extraídos de la geología clásica y la química. Para responder todas las pregun-

tas que podrían ser de interés sobre las partes oscuras de la geoquímica de la corteza, se necesita depender de las

especulaciones imaginativas para llenar esos enormes huecos que existen entre los hechos bien establecidos, por lo

que la cosmoquímica nos permitirá hacer un buen ejercicio de imaginación. Hay también procesos geofísicos, atmosféri-

cos e hidrosféricos que causan el movimiento de los elementos de una localidad física a otra. En la mayoría de los casos

estos dos tipos de transformaciones – químicas y físicas – están muy acoplados. Para ayudarnos a entender estos aco-

plamientos cercanos entre las transformaciones químicas y la transportación físicas en los ciclos biogeoquímicos, se


necesita primero desarrollar un trabajo sobre el conocimiento de los varios tipos de ambientes físicos y químicos que se

encuentran en la tierra.

Es posible observar que la tierra no es un cuerpo homogéneo, sino que está compuesto de diferentes dominios que se

distinguen por sus diferentes propiedades físicas y químicas. En un nivel muy obvio, la tierra se puede dividir en tres do-

minios: la atmósfera, el océano y la parte sólida de la tierra. En el caso específico de este módulo, se dividirá al planeta

en 4 dominios o esferas: la atmósfera, la hidrosfera, la litosfera y la biosfera.

Preguntas clave

¿Los cambios de la naturaleza química de las rocas están relacionados con los cambios a largo plazo de la atmósfera y

de los océanos?

¿Influye en algo la distribución desigual de la superficie oceánica y continental?

¿Cómo se ubica la posición de un ecosistema sobre la corteza terrestre?

¿Está siempre la corteza terrestre en la misma posición?, ¿Cuáles son las consecuencias de su desplazamiento?

2.2 Objetivo de la unidad.Objetivos parciales: Que el alumno identifique la relación de los ciclos con las variantes espacio temporales de los com-

ponentes abióticos del ecosistema. Que el alumno identifique las diferentes dinámicas de los ciclos biogeoquímicos en el

funcionamiento de los ecosistemas.

Contenidos sintéticos: Origen y distribución de los compuestos químicos asimilables para los organismos en la litosfera,

hidrosfera y atmósfera (orgánicos e inorgánicos).

Estrategias de enseñanza-aprendizaje

Seminarios y discusión de los mismos, en clase. Seminario de investigación sobre los fenómenos del Niño y la Niña.

Tiempo dedicado a esta unidad: 2 semanas.

2.3 Fases ambientales.

2.3.1 La litosfera.

La litosfera representa la capa solida mas superficial del planeta. En la Tierra, la litosfera incluye a la corteza terrestre y al

manto superior, el cual se une a la corteza a través de la discontinuidad de Mohorovičić (Moho).

La litosfera esta por encima de la astenosfera, que es la parte inferior del manto (y se encuentra entre los 100 y 200 km

por debajo de la superficie). La frontera entere la litosfera y la astenosfera esta definida por la diferencia en como estas

responden al estrés: la litosfera permanece rígida por periodos de tiempo geológico muy grandes, mientras que la aste-

nosfera fluye mas rápidamente. Conforme la superficie terrestre se enfría en la Tierra, la litosfera tiende a aumentar de


grosor con el tiempo. Una característica muy particular de la litosfera es que se encuentra fragmentada en placas tectó-

nicas, las cuales se mueven de forma independiente la una de la otra. Este movimiento de placas se describe como

tectónica de placas -un tema del cual vamos a hablar mas a fondo en otra clase. Esto sucede cuando las placas se

mueven horizontalmente a lo largo de la superficie de la Tierra, y es cuando los continentes cambian sus posiciones

relativas.

Ahora, el concepto de litosfera fue desarrollado a principios del siglo XX. El concepto de litosfera se baso en la presencia

de anomalías gravitacionales significativas a lo largo de la corteza continental, por lo que se dedujo que debía existir una

capa superior rígida (a la cual se le llamo litosfera), la cual estaba por encima de una capa inferior suave la cual podía fluir

(a la cual se le llamo astenosfera).

La división de las capas externas terrestres de la Tierra en litosfera y astenosfera no debe ser confundida con la subdivi-

sión química de la Tierra (i.e. corteza y manto). Esto es, toda la corteza terrestre forma parte de, y esta contenida dentro

de, la litosfera; sin embargo la litosfera generalmente contiene mas manto que corteza. Ahora, existen dos tipos de litos-

fera, de los cuales vamos a hablar un poco mas adelante:

1. Litosfera oceánica.

2. Litosfera continental.

Antes de hablar de los dos tipos de litosfera que existen, es importante mencionar otra de las características significati-

vas de la litosfera; esto es, la propiedad que tiene de fluir. Bajo la influencia del estrés de baja intensidad pero de efecto

continuo que promueve el movimiento de las placas tectónicas, la litosfera responde esencialmente como si fuera un

caparazón rígido, y así termina deformandose (e.g. formación de montañas y cañones). Por otro lado, la astenosfera es

suavizada por la acción del calor y es caracterizada por una deformación plástica.

Ahora bien, la litosfera oceánica tiene un grosor típico de entre 50 y 100 km, aunque por debajo de las dorsales oceáni-

cas su grosor es típicamente el mismo que el de la corteza terrestre. Por otro lado, la litosfera continental tiene un rango

de grosor de entre 40 y 200 km; los 30-50 km superiores típicamente pertenecen a la corteza continental. La parte del

manto de la litosfera consiste básicamente de peridotita, un tipo de roca ígnea. Ahora, como mencionamos, la corteza

se distingue del manto superior por el cambio que existe en composición química, la cual se encuentra en lo que se

conoce como la discontinuidad Moho.

A la corteza continental también se le conoce como "sial", debido a las rocas de granito que principalmente la confor-

man. Esto es en contraste con la corteza oceánica, la cual se conoce como "sima", debido a las rocas de basalto (i.e.

máficas) que la forman. Es importante mencionar que estos dos términos actualmente son considerados como obsole-

tos, aunque algunos textos aun los usan.

2.3.1.1 Litosfera oceánica.

La litosfera oceánica esta básicamente relacionada con la corteza oceánica. La corteza oceánica es la parte de la litosfe-

ra que se encuentra en las cuencas oceánicas. Esta compuesta principalmente por rocas máficas (tipo de roca ígnea


que contiene un bajo contenido de sílice y altas cantidades de hierro). Es mas delgada que la corteza continental (la cual

esta a su vez relacionada con la litosfera continental), sin embargo es mas densa (densidad promedio de 3.3 gr cm-3).

Fig. 1. Proyección cartográfica de la corteza terrestre, notando las principales dorsales oceánicas.

Composición

Existen estimaciones acerca de la composición de la corteza oceánica que se han obtenido de una gran cantidad de

estudios. La corteza oceánica es mas simple que la corteza continental y generalmente puede ser dividida en tres capas:

Capa 1: Consiste de sedimentos semi-consolidados o no consolidados, usualmente es delgada o puede que no este

presente en la región circundante a las dorsales oceánicas, pero aumenta en grosor conforme nos alejamos de las dor-

sales. Cerca de los márgenes continentales el sedimento es terrígeno, esto es, que proviene de la parte terrestre de la

litosfera. Por otro lado, en las regiones profundas el sedimento esta compuesto principalmente por restos de conchas de

organismos marinos, usualmente de naturaleza calcárea o silicia. Adicionalmente, este sedimento profundo también

puede estar compuesto por ceniza volcánica y por sedimentos terrígenos que son transportaos por la acción de las co-

rrientes.

Capa 2: Esta puede ser sub-dividida en dos partes. La capa 2A tiene un grosor de 0.5 km y es la capa volcánica supe-

rior formada por basalto cristalino muy fino, y la capa 2B tiene un grosor de 1.5 km, la cual esta formada por diques

(formación de ígnea intrusiva de forma tabular) de dolerita (otro tipo de roca máfica).


Capa 3: Formada por magma que se encuentra por debajo de la superficie, y consiste principalmente de gabros (roca

plutónica compuesta de plagioclasas y minerales ferromagnésicos) en forma de granos y por otros tipos de rocas máfi-

cas en forma de cúmulos. Esta capa constituye mas de dos tercios del volumen de la corteza oceánica, con un grosor

de cerca de 5 km.

El tipo de rocas voluminosas mas comunes que forman parte del suelo marino son rocas basálticas, las cuales a su vez

son derivadas de magma rico en basalto. Estas rocas tienen bajas concentraciones de iones litofilos, tierras raras, ele-

mentos volátiles y otros elementos como por ejemplo Th, U, Nb, Ta y Pb.

Ciclo de vida

Una particularidad importante de la litosfera oceánica es que esta constantemente siendo creada y/o reciclada por las

dorsales oceánicas. De esta forma, la litosfera oceánica generalmente no permanece por mas de 200 Ma. En las dorsa-

les oceánicas, el magma es expulsado a través del manto y de la corteza conforme las placas tectónicas se mueven.

Conforme la litosfera se mueve lejos de las dorsales esta se enfría y se vuelve mas densa, y eventualmente sedimento se

acumula encima de ella. Así, la litosfera oceánica mas "joven" es la que se encuentra en las dorsales oceánicas, y se

vuelve mas "vieja" conforme nos alejamos de las dorsales.

Por otro lado, la litosfera oceánica se "sumerge" en regiones que se conocen como fronteras convergentes. Estas fron-

teras son las que existen entre la litosfera oceánica en una placa tectónica, y la litosfera oceánica de otra placa. También

existen entre la frontera de la litosfera oceánica de una placa, y la litosfera continental de otra. Aquí básicamente nos

estamos refiriendo a la tectónica de placas que mencionamos anteriormente.

2.3.1.2 Litosfera continental.

De forma similar a la litosfera oceánica, la litosfera continental esta relacionada directamente con la corteza continental.

La corteza continental es la capa de rocas sedimentarias, metamórficas y graníticas que forman los continentes y las

áreas de baja profundidad cercanas a la costa (i.e. talud continental).

Debido al cambio en viscosidad de las ondas sísmicas, se piensa que en los continentes existe una profundidad especi-

fica en la que la corteza continental se vuelve muy similar, en sus propiedades, a la corteza oceánica. La linea que divide

a estas dos se conoce como la discontinuidad de Conrad.

La corteza continental consiste principalmente de rocas de granito, tiene una densidad promedio de 2.7 gr cm-3 y es

menos densa que el material que se encuentra en el manto de la Tierra (i.e. rocas máficas), y menos densa también que

la corteza oceánica. Sin embargo, la corteza continental es mas gruesa, con un promedio de grosor de 35-40 km (en

comparación el promedio de grosor de la corteza oceánica es de 7-10 km). Cerca del 40% de la superficie de la Tierra

esta contenida dentro de la corteza continental.

En contraste a la permanencia relativa de la corteza continental, el tamaño, forma y numero de continentes constante-

mente ha cambiado, conforme las placas tectónicas se mueven entre si. Hoy en día existen aproximadamente 7 mil mi-

llones de km3 de corteza continental, pero en el pasado es posible que hubieran muchos menos, o quizás mas.


Fig. 2. Proyección cartográfica de la corteza terrestre, notando las placas tectónicas.

Ahora, como mencionamos, esta permanencia relativa de la corteza continental es lo opuesto a la poca permanencia de

la corteza oceánica. Como consecuencia de la diferencia en densidades que tienen estas dos (i.e. continental es menos

densa que oceánica), en las regiones en las que se encuentran estas dos (e.g. tectónica de placas), la corteza oceánica

típicamente se desliza por debajo de la corteza continental. De esta forma, la corteza continental permanece mas tiempo

y casi no desaparece. Es por esto que las rocas mas viejas que podemos encontrar en el planeta se encuentran en los

continentes, y no en el océano.

Ahora, la altura de las regiones montañosas esta directamente relacionada con el grosor de la corteza y con el movi-

miento de placas. La corteza aumenta en grosor por la acción de fuerzas de compresión causadas por la colisión de


placas (o continentes). La baja densidad de la corteza hace que el movimiento sea hacia arriba (i.e. creando montañas).

De esta forma, la parte mas gruesa de la corteza continental se encuentra en las regiones montañosas, mientras que la

parte mas delgada se encuentra en las regiones en las que se encuentran (o colisionan) las distintas placas.

2.3.2 Rocas sedimentarias.

Las rocas sedimentarias representan uno de los tres principales tipos de rocas que existen en nuestro planeta. Los otros

dos tipos son rocas ígneas y rocas metamórficas. Rocas formadas por sedimentos cubren un 75-80% de la superficie

terrestre del planeta, e incluye tipos comunes de rocas como la tiza, la caliza, la dolomita, la arenisca, el conglomerado y

la pizarra.

2.3.2.1 Formación de rocas sedimentarias.

Las rocas sedimentarias se forman debido a la presión existente, la cual actúa conforme partículas de sedimento son

depositadas desde el aire, el hielo, el viento, la gravedad o el agua, que las lleva en suspensión. Conforme la deposición

del sedimento aumenta, la presión litostatica comienza a compactar el sedimento en capas solidas a través de un pro-

ceso que se conoce como litificación (i.e. formación de rocas, tema que veremos mas adelante), y el fluido original que

contenía a estos sedimentos es expulsado. El termino diagenesis, el cual también vamos a cubrir mas a fondo un poco

mas adelante, se usa para describir todos los cambios químicos, físicos y biológicos, incluyendo a la cementación, que

son llevados a cabo por los sedimentos después de que han sido depositados, y durante y después de su litificación.

Las rocas sedimentarias comúnmente se encuentran acomodadas en capas llamadas estratos. Así, las capas superiores

(i.e. las que están por encima) representan rocas mas nuevas, mientras que las capas inferiores (i.e. las que están por

debajo) representan rocas mas viejas. Esto es lo que se conoce como el principio de la superposición. Ahora, existen

usualmente espacios en la secuencia de capas, y estos espacios se denominan inconformidades. Estas inconformida-

des representan periodos en los que no se estaban depositando ningún tipo de sedimentos, o cuando capas pre-exis-

tentes fueron llevadas a la superficie y fueron erosionadas.

Una de las particularidades mas importantes de las rocas sedimentarias es que contienen información importante acerca

de la historia de la Tierra. Esto es debido principalmente a que contienen fósiles —los restos preservados de plantas o

animales primitivos. El carbon mineral es considerado un tipo de roca sedimentaria. La composición de sedimentos nos

puede dar información acerca de cual fue la roca que origino dichos sedimentos. También, las diferencias que existen

entre capas sedimentarias indican los cambios que el medioambiente pudo haber sufrido a lo largo del tiempo. Las ro-

cas sedimentarias contienen fósiles porque, de forma contraria a las rocas ígneas o metamórficas, se forman a tempera-

turas y a presiones que no destruyen los restos de animales.

Como mencionamos, la cobertura de rocas sedimentarias en los continentes de la corteza terrestre es extensa, sin em-

bargo la contribución total se estima que es de solamente 5% del total. Por tanto, las capas sedimentarias que nosotros

podemos ver representan tan solo una capa muy delgada en la corteza terrestre, la cual esta compuesta principalmente

de rocas ígneas y metamórficas.


2.3.2.2 Clasificación.

Una forma de clasificar a las rocas sedimentarias es dependiendo de la fuente/tipo de sedimentos que las formaron, y

pueden ser producidas por uno o mas de los siguientes:

1. Rocas clasticas: se forman por fragmentos que se desprenden de rocas, ya sea por la erosión in situ, o por la ero-

sión del agua, hielo o viento, seguido por el transporte de sedimentos (en suspensión) al lugar de deposición.

2. Actividad biogenica: contienen materiales secretados por organismos vivos, o que tienen partes de organismos.

3. Precipitación a partir de una solución: cuando partículas y minerales que están en solución se precipitan, se asien-

tan y eventualmente se litifican.

Ahora, otra forma de clasificarlas es en tres grupos básicos. Estos grupos son: Rocas clasticas (también llamadas silici-

clasticas o siliceas), rocas químicas y rocas bioquímicas.

Tabla 1. Clasificacion de rocas sedimentarias.

Rocas Siliciclasticas Rocas Químicas Rocas Bioquímicas

Bloque (>25 cm) CarbonatosCarbonatos

Cantos (6–25 cm) Rocas ooliticas Micrita

Gravas (2–6 cm) Rocas intraclasticas Rocas fosiliferas

Arenas (0.06–2 mm) Dolomita Tiza

Limos (0.002–0.06 mm) Otras Rocas Químicas Otras Rocas Bioquímicas

Arcillas (< 0.06 mm) Sal, yeso, pedernal Turba, carbon

2.3.2.3 Importancia.

La primera pregunta que nos podemos hacer con respecto a las rocas sedimentarias es porque es que son importan-

tes? La respuesta, aunque parece ser sencilla a primera vista, es de hecho un poco complicada. Es decir, en primera

instancia podemos decir que las rocas sedimentarias son importantes por el simple hecho de que forman parte de la

corteza terrestre. Sin embargo, nos vamos a dar cuenta de que estas rocas cumplen una serie de funciones importantes

adicionales.

1. Recursos naturales: Las rocas sedimentarias han sido el enfoque de una gran cantidad de estudios debido a su

importancia económica. Por ejemplo, todas las reservas de petróleo, carbon y algunos fertilizantes están contenidos

dentro de este tipo de rocas. La mayor parte del agua que se encuentra en el subsuelo se encuentra en depósitos

compuestos por rocas sedimentarias. También contienen una gran cantidad de minerales de importancia económi-

ca.


2. Evolución de la vida: Todos los fósiles se encuentran contenidos dentro de rocas sedimentarias. El entender este

tipo de sedimentos nos permite recrear el medioambiente en el cual vivían y morían estos animales.

3. Paleogeografía: Los sedimentos pueden ser usados para determinar las condiciones superficiales en el tiempo en el

que fueron depositados. También proveen información acerca de la geografía local (e.g. en donde existían ríos, cos-

tas, montañas, etc.).

4. Paleoclima: La composición mineralógica de los sedimentos esta dada en función de la erosión, y por lo tanto en

función del clima. En adición a esto, la composición isotópica de algunos sedimentos, especialmente los carbona-

tos, esta dada en función de la temperatura. De esta forma, el análisis de rocas sedimentarias nos permite evaluar la

evolución del clima a lo largo de las eras geológicas.

5. Tectónica: Las rocas sedimentarias también pueden ser usadas para estudiar los movimientos tectónicos (i.e. el

movimiento de las fallas, la formación de montañas, etc.).

Ahora bien, como ya mencionamos las rocas sedimentarias están compuestas por una gran variedad de componentes,

incluyendo trozos y fragmentos de otras rocas, de materiales que se precipitan químicamente, y de materiales produci-

dos por la erosión. De alguna forma, el estudio de las rocas sedimentarias es mas complicado que el estudio de rocas

ígneas o metamórficas, ya que su composición no esta gobernada por las leyes del equilibrio químico. En esta primera

sección vamos a hablar mas a fondo acerca de la composición de las rocas sedimentarias.

Todo comienza con el sedimento, el cual es movido desde donde se forma por la acción de un agente que lo transporta.

Este agente puede ser el viento, el agua o la gravedad. Eventualmente el sedimento es depositado. Parte del estudio

sedimentologico incluye el entender como es que estas partículas (i.e. sedimento) son movidas, como son depositadas,

y como es que podemos obtener información acerca de los mecanismos y condiciones de transporte y deposición a

partir de las rocas sedimentarias.

Ahora, los depósitos sedimentarios generalmente están concentrados en áreas especificas: lagos, deltas de ríos, desier-

tos, cuencas oceánicas, etc. Estos ambientes o áreas están caracterizadas por tener procesos específicos, y conse-

cuentemente los sedimentos que ahí son depositados son representativos de ese medioambiente.

Aunque los sedimentos y las rocas sedimentarias constituyen solamente un 11% del volumen de la corteza terrestre,

estas forman una especie de manto terrestre que, en adición de formar una capa de 0.4 km en el fondo del océano,

cubre el 65% del área total terrestre del planeta, con una profundidad promedio de 4.3 km.

2.3.3 Sedimentos carbonatados.

Los carbonatos son un grupo de rocas sedimentarias. Comúnmente también se conocen como rocas calizas.

Los materiales que son depositados como sedimentos carbonatados tienen su origen en los componentes disueltos de

aguas superficiales, los cuales a su vez provienen de la erosión de rocas superficiales. Estos materiales pueden ser de-

positados de dos formas distintas: por la precipitación directa de material inorgánico, o a través de intervención biológi-

ca: organismos extraen minerales del agua para construir esqueletos de carbonato, y esos son eventualmente deposita-

dos como partículas cuando los organismos mueren.


Los carbonatos representan una fracción distinta de los productos de erosión, y de esta forma tienen una composición

química muy particular. Esto es, si consideramos que las areniscas concentran principalmente dióxido de silicio (SiO2),

mientras que las rocas lodosas contienen oxido de aluminio (Al2O3), los carbonatos acumulan principalmente óxidos de

calcio y magnesio (CaO y MgO).

2.3.3.1 Origen de los carbonatos.

Las aguas poco profundas de los océanos y la mayoría de los lagos están saturadas de carbonato de calcio (CaCO3,

también conocida como calcita), el cual se puede precipitar fácilmente. La mayor parte de la precipitación de CaCO3 en

los océanos es llevada a cabo por organismos en medioambientes cercanos a la costa (i.e. aguas poco profundas). Vi-

das de forma primitivas (e.g. plantas y animales) descubrieron que la calcita era un material de construcción útil en el

Precambrico tardío, y casi todos los sedimentos carbonatados desde ese entonces se han formado en gran parte gra-

cias a la intervención de organismos.

Las pierdas calizas, las cuales son piedras sedimentarias compuestas principalmente por calcita, comúnmente contie-

nen menos de 5% de minerales silicios. Generalmente, las acumulaciones significativas de carbonatos se forman sola-

mente en áreas donde existe poca entrada de sedimentos terrígenos. Esto es debido a que sedimento terrígeno en sus-

pensión causa que el agua este muy turbia, lo cual disminuye la cantidad de luz que penetra y por consecuencia dismi-

nuye la actividad orgánica.

Ahora, los carbonatos no se forman en las partes profundas del océano debido a que la solubilidad del CaCO3 incre-

menta conforme aumenta la profundidad. De esta forma, el agua de mar profunda esta muy poco saturada con respecto

a la calcita. En geología, geoquímica y biología marina se utiliza el termino de lisoclina para denominar a la profundidad

en la cual la tasa de solubilidad del CaCO3 incrementa dramáticamente. Por otro lado, también existe lo que se conoce

como la Profundidad de Compensación del Carbonato, lo que representa la profundidad por debajo de la cual ya no

encontramos carbonatos. Esta profundidad varia de 3-6 km, dependiendo de la temperatura del agua y de la cantidad

de carbonatos disponibles.

2.3.3.2 Factores que controlan la deposición de carbonatos.

Temperatura: La solubilidad de la calcita es mas baja en aguas cálidas (i.e. en otras palabras, la calcita y los carbonatos

en general son mas solubles en aguas frías), lo cual hace que los organismos la extraigan mas fácilmente. De esta forma,

la mayor parte de la producción de carbonatos ocurre en la plataforma continental tropical.

Luz: La mayoría de los ecosistemas que contienen carbonatos están dominados por plantas, y de esta forma dependen

de la fotosíntesis. Adicionalmente, los corales viven en simbiosis con microalgas, lo cual causa que estén restringidos a

la zona fótica. Por otro lado, en la zona pelágica, las microalgas que contienen carbonato sobreviven cercanas a la su-

perficie.

Oxigeno: La actividad de las olas en los océanos mezcla el aire con el agua de mar y la oxigena, de esta forma mas or-

ganismos pueden crecer y reproducirse en este ecosistema.


Productividad: Es necesario tener una abundante entrada de nutrientes para promover el crecimiento de organismos

que utilizan a los carbonatos. Sin embargo, la presencia de demasiados nutrientes puede causar problemas, ya que por

ejemplo los corales pueden ser afectados por el crecimiento masivo de microalgas.

Turbidez: Es necesario que exista una entrada mínima de sedimento terrígeno. El agua turbia disminuye la cantidad de

luz disponible, lo cual disminuye la actividad fotosintética. Ademas, el sedimento suspendido muy fino puede llegar a

tapar los aparatos respiratorios y de alimentación de organismos invertebrados.

Profundidad: Como mencionamos, la profundidad del agua controla el grado de acumulación del carbonato. Esto no es

debido a la penetración de la luz, sino a la presión y al frío. La dilución del carbonato es favorecida conforme la presión

incrementa y la temperatura disminuye.

2.3.3.3 El papel de los organismos.

Las características químicas del agua de mar han resultado en la importancia de los sedimentos carbonatados. Existen

una gran cantidad de iones en solución en el agua de mar, pero la mayoría no están disponibles para los organismos ya

que el agua de mar no esta saturada de ellos. Así, los organismos usan CaCO3 en vez de NaCl por ejemplo, debido a la

saturación del CaCO3. Otros minerales como por ejemplo la halita (NaCl, sal) y el yeso (sulfato de calcio hidratado, Ca-

SO4·2H2O) no son usados porque el agua de mar no esta saturada de estos minerales.

Desde hace mucho tiempo se reconoció que los restos de organismos (i.e. esqueletos) formaban un componente signi-

ficativo de las calizas, pero fue hasta hace relativamente poco que se encontró que esta contribución no estaba dada

simplemente por los restos carbonatados del esqueleto, sino también por el material fecal de estos organismos. El mate-

rial fecal de invertebrados es un componente volumétrico significativo de los sedimentos carbonatados.

2.3.3.4 Composición de rocas carbonatadas.

1. Mineralogía

Existen tres minerales carbonatados en los sedimentos:

Aragonita (CaCO3) - Este es uno de los minerales mas importantes en los sedimentos carbonatados actuales. La arago-

nita es una de las dos formas polimorfas del carbonato de calcio que ocurren de forma natural. La mayoría de los orga-

nismos que actualmente secretan carbonato secretan aragonita en vez de calcita, dependiendo de la composición es-

pecifica de los aminoácidos de la matriz de proteínas que forman este mineral. La aragonita por lo general no es muy

estable, y puede ser convertida a calcita rápidamente una vez que el organismo ha muerto. Es muy difícil encontrar ara-

gonita en rocas que son mas antiguas que el Cretáceo. Los organismos que producen aragonita incluyen: esponjas,

corales, algunos moluscos, algunos bryozoa y algunos artropodos.

Calcita con alto Mg - La calcita es la otra forma polimorfa del carbonato de calcio. Este mineral específicamente se refie-

re al CaCO3 que contiene mas de 4-5% de MgCO3. Esta forma de calcita es mas estable en agua de mas que la calcita

con bajo Mg. Sin embargo, en otros ecosistemas (e.g. agua dulce), este mineral no es estable. Los organismos que pro-

ducen este mineral incluyen: crustáceos, equinodermos, braquiopodos y algunas esponjas calcáreas.


Los dos minerales que acabamos de mencionar son los mas comunes en sedimentos carbonatados modernos. Los

siguientes dos son los mas comunes en rocas primitivas.

Calcita con bajo Mg - Se refiere al CaCO3 que contiene menos de 4% de MgCO3. Es una forma de calcita estable, resis-

tente a ser re-cristalizada. Es un mineral que puede ser secretado por algunos organismos actuales, pero mas común-

mente se forma por la re-cristalización de la aragonita. Los organismos que producen este mineral incluyen: algunos

moluscos, algunos cirrípedos.

Dolomita - La dolomita es un mineral compuesto de carbonato de calcio-magnesio (CaMg(CO3)2). Se encuentra en for-

ma de cristales y normalmente no es secretado por organismos actuales. La dolomita de hecho es un mineral difícil de

encontrar en depósitos modernos. Sin embargo, es mas común conforme el sedimento se vuelve mas antiguo.

2. Micrita (lodo carbonatado)

Lodo carbonatado, o micrita, compuesto principalmente de agujas micro-cristalinas de aragonita (en lodos modernos) o

calcita (en lodos antiguos). La micrita es abundante tanto en sedimentos carbonatados modernos como antiguos. Algu-

nos estudios estiman que la micrita es el componente mas abundante volumetricamente en las calizas.

La micrita es un tipo de roca sedimentaria formada por partículas calcáreas cuyo diámetro varia entre 0.06-2 mm, y que

han sido depositadas mecánicamente (e.g. transportadas por la acción del agua). Existen tres fuentes principales de la

micrita: precipitación inorgánica, abrasión mecánica o biológica y producción de aragonita por algas.

3. Tipos de granos

Uno de los descubrimientos fundamentales de tiempos recientes que han ayudado al mejor entendimiento de los sedi-

mentos carbonatados es que, en contraste a los sedimentos silicios, los cuales tienen una distribución de tamaño uni-

modal, los sedimentos carbonatados son generalmente bimodales, y pueden ser considerados como una mezcla de

granos y de lodo carbonatado.

Los granos se forman por muchos procesos distintos, generalmente cerca del sitio en el que son depositados, y se

puede dividir en varios tipos de granos:

Bioclastos - Material esquelético en carbonatos puede consistir de fósiles enteros (micro o macro), o de fragmentos de

fósiles. Son el tipo mas común de granos en los carbonatos. El tipo de material esquelético presente esta dado en fun-

ción a la edad de la roca y al medioambiente en donde se encuentra.

Oolitos (Ooides) - Son granos sedimentarios cubiertos (i.e. en capas) de carbonato de calcio. Representan a la precipita-

ción inorgánica en el agua de mar de aragonita. Tienen una estructura concéntrica interna, lo cual indica que se forman

por una deposición secuencial de capas. Se forman solamente en áreas donde hay corrientes fuertes profundas, de

forma tal que los granos continuamente están dando vueltas.

Oncoloitos - Similares a los oolitos, pero se forman por la agregación de capas de carbonato de calcio por la acción de

bacterias o algas. También tienen una estructura interna concéntrica, pero esta es mas irregular.


Peloides - Son granos que no tienen una textura interna definida y que están compuestos de calcita cristalina o de lodo

carbonatado. Generalmente son de origen fecal, de forma ovalada o redonda. Su origen orgánico les da un color mas

oscuro. Los peloides también se pueden formar por actividad directa de microorganismos, especialmente de microalgas.

Estos organismos se entierran en carbonatos y extraen substancias orgánicas. Después, procesan estos materiales para

convertir la aragonita o calcita en micrita.

Litoclastos - Los litoclastos son fragmentos de rocas incorporadas al sedimento carbonatado. Estos son mucho mas

comunes en carbonatos y no tanto en sedimentos silicios ya que la litificación es mucho mas rápida en carbonatos. Esto

es, el sedimento carbonatado es al menos parcialmente litificado cuando aun esta en, o cerca de, la interface sedimen-

to-agua.

4. Espatos

Espato es un termino que se usa en geología para referirse a cualquier mineral de estructura laminar que forma cristales.

Aquí específicamente nos referimos a espatos de calcita, es decir, cristales de calcita de tamaño grande (i.e. mas de

0.02 mm) que generalmente crecen durante la diagenesis. Los espatos se pueden formar de dos maneras:

1. Re-cristalización - La micrita se puede re-cristalizar a espatos de calcita.

2. Cementación - La calcita se puede precipitar dentro de poros y espacios vacíos.

2.3.3.5 Acomodamiento y tamaño de los granos.

En rocas siliceas, el tamaño, la forma y el acomodamiento de las poblaciones de granos esta determinada por el trans-

porte, el mecanismo de transporte y por la tasa de deposición. En carbonatos sin embargo la interpretación de estas

características es mas complicada debido al origen orgánico de mucho de los granos que forman los sedimentos car-

bonatados.

Por ejemplo, los granos predominantes en un tipo de caliza pueden ser dados por una especie particular de ostracodos

(i.e. crustáceos microscópicos que tienen dos valvas), que fueron enterrados en el lodo en el que vivían. En consecuen-

cia estos granos van a estar bien acomodados y bien definidos, sin embargo esto no va a estar relacionado de ninguna

forma con las corrientes marinas predominantes en el medioambiente en el que fueron depositados. De forma similar, los

restos fecales de organismos marinos muestran un alto grado de acomodamiento.

2.3.3.6 Clasificación de los carbonatos.

La clasificación de sedimentos silicios esta basada en su composición mineral; sin embargo debido a que las calizas son

por lo general mono-mineralicas, y debido a que la mineralogía de los carbonatos esta en función del tiempo en vez de

procesos de deposición, la forma de clasificar a estos sedimentos es muy particular.

Los principales parámetros que se usan en la clasificación de los carbonatos son: (1) el tipo de granos presentes, y (2) el

cociente de micrita a grano. Una de las clasificaciones mas usadas es la Dunham (propuesta en 1962), la cual esta ba-

sada en el tamaño de los granos y en el tipo de acomodamiento (los nombres están dados en ingles, con el nombre en

español entre paréntesis):


1. Mudstone (Lutolita) - Contiene menos de 10% de granos. A veces se considera también como roca siliciclastica o

silicia

2. Wackestone - Contiene mas de 10% de granos.

3. Floatstone - Consiste en mas de 10% de granos grandes (>2 mm).

4. Packstone - Contiene lodo calizo (e.g. micrita), pero esta soportado por granos calcáreos.

5. Rudstone - Rocas calizas gruesas, soportadas por granos grandes (>2 mm).

6. Grainstone - Rocas calizas que no contienen lodo calizo (e.g. micrita).

7. Boundstone - Sedimento en el cual sus componentes originales se han agrupado después de la deposición.

2.3.3.7 Clases de carbonatos.

1. Carbonatos Anhidro

Calcitas:

• Calcita CaCO3

• Gaspeita (Ni,Mg,Fe2+)CO3

• Magnesita MgCO3

• Otavita CdCO3

• Rhodochrosita MnCO3

• Siderita FeCO3

• Smithsonita ZnCO3

• Sphaerocobaltita CoCO3

Aragonitas:

• Aragonita CaCO3

• Cerussita PbCO3

• Strontianita SrCO3

• Witherita BaCO3

• Rutherfordina UO2CO3

• Natrita Na2CO3

2. Carbonatos Anhidros con formulas compuestas

Dolomitas:

• Ankerita CaFe(CO3)2

• Dolomita CaMg(CO3)2

• Minrecordita CaZn(CO3)2

• Barytocita BaCa(CO3)2


2.3.4 Sedimentos silicios.

El segundo tipo de rocas sedimentarias del que vamos a hablar son los sedimentos silicios, los cuales también se cono-

cen como rocas siliceas o rocas siliciclasticas. Las rocas siliciclasticas consisten de acumulaciones de dos de los princi-

pales productos de la erosión: residuos de rocas y nuevos minerales. Los residuos de rocas incluyen a su vez: (1) frag-

mentos de rocas que contienen muchos minerales, los cuales varían en tamaño (e.g. desde arenas hasta bloques), y (2)

granos de minerales individuales, generalmente de tamaño pequeño (e.g. de arcilla hasta arena).

Ahora, la principal clasificación de las rocas siliciclasticas esta basada en el tamaño de las partículas que las constituyen:

1. Lutolita: Consisten principalmente de minerales arcillosos, pero generalmente contienen también limos (en promedio

un 45%), y puede incluso contener arenas.

2. Rocas limosas: Consisten predominantemente de material limoso (e.g. rango de tamaño es de 0.06 - 0.004 mm).

3. Rocas arenosas: Consisten principalmente de material cuyo tamaño varia de 0.06 - 2.0 mm.

4. Conglomerados: Contienen cantidades substanciales (>30%) de material mas granuloso (> 2 mm).

Cada una de estas clasificaciones se sub-divide a su vez, dependiendo de la composición y en algunos casos la textura,

de las rocas siliceas. Debido a que los distintos componentes siliciclasticos tienen distintos tamaños característicos, los

distintos tipos de rocas siliciclasticas presentan una tendencia a tener distintas composiciones. Generalmente, los frag-

mentos de rocas que contienen muchos minerales son mas grandes que los granos de minerales individuales. De esta

forma, los conglomerados tienden a estar dominados por fragmentos de rocas, las rocas arenosas por una mezcla de

fragmentos de rocas y granos de minerales (estos últimos dominando), las rocas limosas por granos de minerales y fi-

nalmente la lutolita por minerales arcillosos.

2.3.4.1 Composición de sedimentos silicios.

Como mencionamos anteriormente, el estudiar la composición de las rocas sedimentarias en general, y en particular de

rocas siliceas nos permite obtener información acerca de los procesos que operaron sobre el sedimento, así como ob-

tener información de la fuente de estos sedimentos. Así, necesitamos conocer algo acerca de los distintos componentes

que podemos encontrar en este tipo de rocas/sedimentos.

1. Cuarzo

En general, las rocas siliciclasticas contienen en promedio cerca de 65% de cuarzo. Es el mineral mas abundante en

este tipo de rocas, y es de ahí de donde viene el nombre característico de este grupo de rocas. El cuarzo es el mineral

mas abundante en la corteza continental del planeta (aunque el feldespato es mas común si consideramos todo el pla-

neta completo). El cuarzo esta compuesto de una matriz de dióxido de silicio (SiO2), y generalmente se presenta en for-

ma de cristales.

Casi todo el cuarzo contenido en rocas siliciclasticas proviene de rocas cristalinas (e.g. rocas volcánicas, plutonicas,

etc.). Fuentes especificas de cuarzo que podemos considerar son:

1. Cuarzo volcánico: uno de los tipos de cuarzo mas característicos, forma cristales.

2. Cuarzo saturado: estos son granos poli-cristalinos en los cuales el cuarzo ha sido alargado. También forma cristales.


3. Cuarzo reciclado: son granos de cuarzo que han sido reciclados de rocas siliciclasticas una vez que han sido some-

tidas a erosión. En algunos casos aun tienen restos de otros materiales/minerales adheridos a ellos, lo cual facilita

su identificación (aunque esto es muy raro).

4. Yacimientos de cuarzo: La mayoría de los yacimientos de cuarzo son de color lechoso opaco, muy contrarios a los

cristales de cuarzo claros/transparentes que se encuentran en las rocas cristalinas.

La mayoría del cuarzo presente en sedimentos silicios consiste, sin embargo, de pequeños cristales de cuarzo que no

tienen características especificas, lo cual dificulta la determinación de su origen.

2. Feldespato

El feldespato es el mineral mas abundante en rocas ígneas. En promedio, los sedimentos en la corteza terrestre contie-

nen cerca del 5% de feldespatos. La cantidad promedio de feldespato en rocas siliciclasticas es de 10-15%.

El feldespato es mas suave y menos estable químicamente que el cuarzo, también presenta divisiones mas pronuncia-

das, y de esta forma es mas susceptible a que se rompa y a que reduzca su tamaño durante el transporte. Por esta

razón encontramos que el feldespato no esta distribuido uniformemente en los sedimentos. El feldespato esta mas con-

centrado en las arenas finas y en los limos. Arenas de mayor tamaño por lo general no tienen feldespatos. De esta for-

ma, la formación de sedimentos con un alto contenido de feldespatos generalmente requieren de una rápida erosión, un

rápido transporte y un alto relieve para así poder prevenir la hidrólisis y el rompimiento mecánico del feldespato.

Debido a que el feldespato es mucho menos estable, química y mecánicamente, que el cuarzo, generalmente este no es

reciclado exitosamente. Así, normalmente se asume que sedimentos silicios que contienen una gran cantidad de feldes-

pato son sedimentos relativamente nuevos (i.e. recién formados a partir de rocas cristalinas). Ahora, debido a que los

distintos tipos de rocas ígneas contienen distintos tipos de feldespatos, es posible obtener información acerca de cual

fue la fuente de feldespato en una roca siliciclastica especifica. Generalmente, los feldespatos que contienen potasio

provienen de rocas graníticas presentes en la corteza continental, mientras que la presencia de plagioclasas (i.e. un gru-

po de feldespatos que contienen silicatos alumínicos de sodio y calcio) indica que provienen de actividad volcánica o

tectónica reciente.

3. Fragmentos de rocas

Fragmentos de rocas, o pedazos de la roca original, constituyen cerca del 10-15% en promedio de rocas siliciclasticas.

Sin embargo, su abundancia es muy variable y puede ir desde el 0% hasta mas del 90%. Los fragmentos de rocas mas

comunes que se encuentran en sedimentos silicios son fragmentos de rocas volcánicas, fragmentos de rocas metamór-

ficas y fragmentos de otras rocas sedimentarias. Estos tres tipos de fragmentos tienen comúnmente granos muy finos.

Ademas, al ser desprendidos, estos fragmentos sufren erosión, lo cual al final dificulta la identificación de la fuente origi-

nal de estos fragmentos.

4. Otros minerales

Minerales accesorios que no sean cuarzo y feldespato comúnmente constituyen tan solo una fracción (< 2%) en las ro-

cas siliciclasticas. Sin embargo vamos a mencionar a algunos de estos minerales, ya que pueden servir para identificar

cual es el origen de dichas rocas.


Mica: La mica es uno de los minerales accesorios mas comunes en sedimentos silicios.

Minerales pesados: Estos incluyen a minerales como el granate, el piroxeno, el anfíbol; y también minerales muy estables

como el circón, la turmalina y el rutilo. Estos minerales tienen una gravedad especifica mas alta que el cuarzo y el feldes-

pato, de ahí el nombre del grupo).

Minerales arcillosos: Aunque los minerales arcillosos están concentrados en la lutolita (i.e. primer tipo de roca siliciclastica

que mencionamos), también se encuentran distribuidos en las demás rocas siliciclasticas.

5. Cemento

Cuando minerales (i.e. cuarzo, feldespato, mica y minerales arcillosos) crecen directamente en la superficie de los granos

y se fusionan con estos, entonces denominamos a esto como cemento. El tipo de cemento depende de la composición

de la roca, el fluido que contiene a los minerales y que circula por la roca, y la presión la temperatura.

El tipo de minerales que pueden forman este cemento deben de ser minerales que son estables desde un punto de vista

de presión y temperatura. De esta forma, no se van a encontrar minerales ígneos en rocas siliciclasticas. El tipo de ce-

mento mas común en sedimentos silicios es la silica (e.g. SiO2); en carbonatos es la calcita (e.g. CaCO3). Existen tam-

bién otros cementos como el feldespato, el oxido de hierro y algunos otros minerales arcillosos.

2.3.5 Otros tipos de sedimentos.

2.3.5.1 Sedimentos fosfatados.

Los sedimentos fosfatados representan un grupo muy pequeño de rocas sedimentarias, pero tienen una importancia

económica considerable ya que con explotados como fuente de fósforo, el cual es usado en fertilizantes. El termino in-

cluye a una gran variedad de depósitos, como por ejemplo depósitos de guano, depósitos de huesos, etc; pero el prin-

cipal tipo son los depósitos marinos fosfatados.

Los sedimentos fosfatados generalmente se definen como aquellos que contienen mas de 15% de pentaoxido de fósfo-

ro (P2O5). El principal mineral en este tipo de sedimentos es la fluorapatita (Ca5(PO4)3F, halofosfato de calcio). La mayor

parte del fosfato sedimentario se encuentra en alguna de las variedades del mineral apatita.

Con respecto a su textura, los sedimentos fosfatados tienen una textura similar a las calizas (i.e. tipo de rocas sedimen-

tarias carbonatadas). De esta forma, como en los carbonatos, los sedimentos fosfatados pueden tener peloides, ooides,

bioclastos, etc. Generalmente los sedimentos fosfatados se encuentran en depósitos marinos, aunque existen depósitos

terrestres también.

El fósforo es uno de los nutrientes mas importantes para el desarrollo de ecosistemas, ya que es uno de los elementos

que constituyen proteínas, ácidos nucleicos (e.g. DNA, RNA), etc. Usualmente el fósforo es un nutriente limitante, esto

es, la productividad biológica en un medioambiente o ecosistema especifico esta limitada por la disponibilidad de fósforo

(entre otros nutrientes). De esta forma, el fósforo es comúnmente reciclado de forma muy eficiente a lo largo de la cade-

na alimenticia, y muy raramente es depositado en rocas sedimentarias.


El principal medioambiente en el cual se pueden formar estos sedimentos fosfatados es en las zonas de surgencias de

aguas oceánicas. Estas zonas, como por ejemplo las zonas de surgencias de las costas de Perú, son muy productivas

biológicamente, y hay un suministro muy grande de fósforo. De esta forma, la tasa de acumulación de material biogenico

excede la tasa de reciclaje del fósforo. Cuando la productividad excede la tasa de descomposición, el oxigeno es sobre-

consumido y no es reciclado. Esta deficiencia en la disponibilidad de oxigeno previene que el fósforo se pueda reciclar,

de forma tal que permanece en el sedimento, donde es transformado diageneticamente a apatita.

2.3.6 Diagénesis.

Diagenesis se refiere a las reacciones químicas y a los procesos físicos que ocurren poco después de que una roca se-

dimentaria ha sido depositada, y antes de que sufra una metamorfosis. En otras palabras, son todos los cambios bioló-

gicos, físicos o químicos que sufre el sedimento después de que es depositado inicialmente, durante y después de su

litificación (i.e. incluye a los procesos de cementación y compactación que resultan en la litificación del sedimento suel-

to). Los únicos procesos que no están incluidos dentro de la diagenesis es la erosión y el metamorfismo.

Estos cambios se llevan a cabo por lo general a temperaturas y presiones muy bajas, y tienen como resultado un cam-

bio en la textura y la mineralogía original de la roca. Como comparación, podemos mencionar que el metamorfismo es

cuando rocas pre-existentes sufren re-cristalización, lo cual por lo general ocurre a temperaturas y presiones mas altas.

Sin embargo, también es importante mencionar que no existe un punto definido el cual nos sirva para diferenciar diage-

nesis de metamorfismo (i.e. el cambio es gradual).

Después de que han sido depositados, los sedimentos son inicialmente compactados conforme son enterrados por

debajo de capas de sedimento sucesivas, y son cementados por minerales que se precipitan del medio. Granos de se-

dimento, fragmentos de rocas y fósiles pueden ser reemplazados por otros minerales durante el procesos de la diagene-

sis. La porosidad de una roca usualmente disminuye durante la diagenesis.

2.3.6.1 Diagenesis en sedimentos silicios.

Específicamente en la formación de rocas siliciclasticas, después de que el sedimento ha sido depositado, este se rea-

comoda físicamente por la acción de organismos que se entierran en el sedimento (e.g. gusanos, etc.), y también puede

sufrir cambios químicos, dependiendo del ambiente en el que ha sido depositado.

Conforme el material es enterrado, va dejando la zona oxica de la superficie y pasa a formar parte de las capas inferio-

res, donde las condiciones químicas cambian. La presión y la temperatura incrementan. El medioambiente puede ser

mas acido o menos acido, y puede ser oxidante o reductor dependiendo de la composición del sedimento, la actividad

orgánica y la composición del fluido que se encuentra en los poros del sedimento. El sedimento se mueve a través de la

zona de aireación, y es finalmente enterrado por debajo de la columna de agua. Ahora, en este punto normalmente no

ocurre formación diagenetica mineral (i.e. cementación de minerales), pero puede llegar a suceder dependiendo del me-

dioambiente en el cual ha sido depositado el sedimento.

Por ejemplo, en el medioambiente marino, donde es abundante el sulfato, la pirita (FeS2) se puede formar si las condi-

ciones son reductoras (i.e. agua o fondo marino anoxico). La pirita se forma como consecuencia de la reducción de sul-

fato por bacterias, y usualmente esta asociada con sedimentos ricos en materia orgánica (e.g. pantanos, humedales,


etc.). Por otro lado bajo condiciones de poca sedimentación en ambientes que no son muy oxidantes, se puede formar

la glauconita por la alteración de material fecal.

En ambientes que no son marinos, donde las aguas sub-superficiales generalmente son oxidantes, el hierro presente en

fragmentos de rocas es comúnmente oxidado por las aguas que están circulando, y forman la coloración roja caracterís-

tica de las costas y los fondos.

Ahora bien, conforme el sedimento y las rocas son enterradas mas profundamente, los principales procesos de diage-

nesis y litificación comienzan a ocurrir.

1. Compactación

Compactación es un proceso irreversible que reduce el grosor y la porosidad original de los sedimentos. Existen tres

tipos de compactación:

1. Reacomodo de granos en posiciones mecánicamente mas estables.

2. Deformación de granos débiles: doblando o aplastando los granos.

3. Incremento en solubilidad por acción de la presión. La solubilidad de muchos minerales incrementa conforme la

presión aumenta. De esta forma, donde la presión sea mas grande, los granos de sedimento comienzan a disolver-

se. El material disuelto puede ser entonces transportado afuera del sedimento, o puede precipitarse en la misma

roca una vez que la presión disminuye.

El resultado final del proceso de compactación es el de reducir la cantidad de espacios abiertos en el sedimento (i.e.

poros). Las arenas que han sido depositadas tienen en promedio una porosidad del 35-40%. Esta porosidad disminuye

a un 10% o menos cuando los sedimentos son enterrados. Por otro lado, los lodos tienen una porosidad promedio aun

mas alta, entre 70-80%, pero esta disminuye aun mas rápido, hasta llegar a casi cero en lutolitas (mudrocks).

Ahora, la expulsión del fluido que se encontraba en los poros es una consecuencia inevitable del proceso de compacta-

ción. Esto sucede gradualmente conforme el espacio de los poros es reducido. Si el fluido no es expulsado, entonces la

presión del fluido en los poros incrementa hasta acercarse a la presión litostatica. Esto puede resultar en un flujo subte-

rráneo de sedimento a lo largo de un gradiente de presión.

2. Cementación

La cementación es el proceso mediante el cual minerales se precipitan dentro de los espacios que hay en los poros del

sedimento, y es el principal medio por el cual se da la litificación. Los cementos mas comunes son los carbonatos y la

silica. Sin embargo, el tipo de cemento que se va a formar depende de muchos factores, pero los dos mas importantes

son la temperatura y la presión.

Efecto de la temperatura: De forma general, in incremento en la temperatura disminuye la solubilidad de el CaCO3, lo

cual favorece la formación de cementos de calcita. Por otro lado, la cementación del cuarzo es favorecida por bajas

temperaturas. Esto resulta en secuencias de cementación conforme la temperatura cambia (e.g. primero cemento silicio

y después cemento de calcita). Ademas, los distintos tipos de silica tienen diferentes solubilidades, de esta forma por

ejemplo, la opalina se cementa a temperaturas mas bajas que el cuarzo, y se forman solamente cerca de la superficie.


Ahora, en rocas siliciclasticas que están enterradas profundamente, el cemento silicio va a ser casi siempre el cuarzo

debido a que: (1) la solubilidad del cuarzo es mas baja que la de otros tipos de silica, y (2) el cuarzo se precipita mas

rápidamente.

Efecto del pH: La solubilidad de la silica no es afectada cuando el pH esta por debajo del 9. En contraste, la calcita es

muy soluble en soluciones acidas. Entonces, dependiendo de la concentración de ambas en el fluido cambios en la

concentración de H+ pueden causar la dilución de una fase y la precipitación de la otra. De forma general sin embargo,

podemos decir que soluciones acidas favorecen la precipitación de la silica, mientras que soluciones acidas favorecen la

precipitación de la calcita.

Efecto de la composición del fluido: La composición del fluido presente en los poros también es importante. Los fluidos

que están circulando en las rocas tienen composiciones que generalmente son alteradas cuando entran en contacto con

los granos minerales que se encuentran en el medio. De esta forma, los fluidos que son expulsados del sedimento van a

ser ricos en elementos como el K, Na, Ca, Fe y Mg.

Ahora bien, los cementos también pueden ser diluidos. Conforme la composición del agua que esta en los poros cam-

bia, y/o conforme el sedimento sufre cambios en temperatura/presión, los cementos que fueron depositados en equili-

brio bajo una serie de condiciones iniciales se vuelve inestable, y es entonces disuelto para ser reemplazado por otro

cemento. Este proceso puede ocurrir varias veces. Esto es lo que se conoce como la estratigrafía.

Finalmente, conforme la diagenesis progresa, el sedimento finalmente entra en la zona de metamorfismo.

2.3.6.2 Diagenesis en sedimentos carbonatados.

Las características químicas tan particulares que presentan los carbonatos tienen como resultado el que estos tengan

características únicas en lo que respecta a la diagenesis. En contraste con los sedimentos silicios, el proceso de cemen-

tación en carbonatos es mucho mas común.

La diagenesis en carbonatos por lo general comienza en el fondo marino, aunque puede retardarse y comenzar una vez

que el sedimento ha sido enterrado cuando la presión incrementa o cuando el fluido de los poros ha sufrido cambios

químicos. En los carbonatos existen seis procesos diageneticos principales:

1. Alteración biogenica (formación de micrita por microorganismos).

2. Cementación.

3. Disolución.

4. Neomorfismo.

5. Compactación.

6. Dolomización.

1. Alteración biogenica: formación de micrita

Los proceso de diagenesis iniciales comienzan una vez que el sedimento ha sido depositado. Esto es distinto al proceso

de diagenesis en rocas siliciclasticas, en donde normalmente comienza una vez que el sedimento ha sido enterrado. En

sedimentos carbonatados, muchos microorganismos, especialmente fungí, bacterias y microalgas, se entierran en los


granos del sedimento, especialmente en granos de origen biológico. Este proceso reduce el carbonato a micrita, y el

material orgánico entonces se hace disponible para el microorganismo. Esta alteración biogenica puede ser parcial o

completa. Material que forma la micrita se distingue de pellets fecales por la forma irregular que presenta. A este proceso

a veces se le llama degradación neomorfica, que es distinta a crecimiento neomorfico (i.e. neomorfismo).

2. Cementación

El proceso de cementación en carbonatos normalmente se lleva a cabo durante las primeras etapas de sedimentación

(i.e. cuando apenas ha sido enterrado). Sedimentos carbonatados que son depositados inicialmente son litificados

cuando aun están en la superficie. El proceso de cementación continua conforme el sedimento sigue siendo enterrado,

conforme se van llenando los poros y espacios que habían quedado. La mayoría de los carbonatos son cementados por

minerales carbonatados, especialmente por la calcita (CaCO3). Las piedras calizas pueden llegar a tener hasta un 40-

50% de cemento.

Entre los principales cementos que podemos encontrar en carbonatos se encuentran: la aragonita, la calcita con alto

contenido de magnesio, la calcita con bajo contenido de magnesio y la dolomita. También podemos encontrar a: la an-

querita (Ca(Mg,Mn,Fe2+)(CO3)2), el cuarzo, la anhidrita (CaSO4), el yeso y la sal.

La fuente u origen de los distintos cementos varia dependiendo del medioambiente. Por ejemplo, en un medioambiente

marino puede ser agua de mar. En sedimentos enterrados profundamente puede ser el agua en dilución que se encuen-

tra en los poros mismos. Existe una teoría que concluye que la cementación de carbonatos requiere un dilución masiva

de otros cementos carbonatados, es decir, que existen tanto carbonatos donadores como carbonatos receptores.

Aunque algunos carbonatos se cementan tempranamente, la mayoría, especialmente aquellos que se forman en el fon-

do marino, pueden permanecer como sedimentos (i.e. sin ser litificados) por millones de años. El principal factor que

determina esto es el cambio en las condiciones ambientales. Así, los carbonatos que mas rápidamente se litifican son

aquellos que periódicamente son secados y mojados (i.e. sedimentos en zona litoral).

3. Disolución

La disolución es prevalente en zonas donde hay fluido entre los poros, y en sedimentos que ya han sido enterrados.

Cuando el fluido entre los poros no están saturados de carbonatos, entonces se puede dar la disolución. Aquí, granos

individuales de sedimentos carbonatados se pueden disolver, especialmente si están compuestos por algún mineral

inestable (e.g. aragonita). En este respecto, la disolución afecta principalmente a sedimento sin consolidar, o a sedimento

que recientemente ha sido litificado, y produce lo que podemos denominar como un carbonato donador.

4. Neomorfismo

Uno de los principales proceso que operan sobre los carbonatos es el de la re-cristalización de los minerales carbonata-

dos. Una de las principales causas de esto es la estabilidad de la aragonita, y en menor grado la de la calcita con alto

contenido de magnesio. En la zona de diagenesis, estos dos comúnmente se re-cristalizan en calcita con bajo contenido

de magnesio. Esto generalmente resulta en un incremento en el tamaño del cristal, y puede resultar en la alteración de la

textura del cristal.


El neomorfismo básicamente es un proceso de agregación, mediante el cual un cristal incrementa su tamaño. Ocurre

generalmente en piedras calizas finas. Ahora, para que se lleve a cabo el neomorfismo se necesita la presencia de un

liquido, ya que involucra procesos de disolución y re-precipitación.

Los minerales neomorficos no están confinados a los poros del sedimento, y tampoco están limitados en forma. Pueden

crecer de materiales que ya están presentes en la roca, y de esta forma pueden crecer en cristales de tamaño mas

grande que los cementos.

5. Compactación

Como mencionamos en el caso de la diagenesis de sedimentos silicios, la compactación básicamente se refiere a la

perdida de porosidad y de volumen. En esos sedimentos silicios, esta perdida es resultado de procesos de compacta-

ción (reacomodo, deformación, compactación química, etc.) conforme el sedimento se va enterrando. En los carbona-

tos, este tipo de compactación es mucho menos significativo debido a que los sedimentos carbonatados comienzan a

ser cementados casi inmediatamente después de que han sido depositados. De esta forma, compactación mecánica

usualmente esta asociada con el rompimiento del cemento que ya ha sido formado.

6. Dolomización

La mayor parte de los carbonatos antiguos están compuestos en su mayoría por dolomita, y la proporción incrementa

conforme mas nos alejamos en el tiempo. La dolomización afecta cerca de un 30-40% de todas las rocas calizas. Sin

embargo, hasta hace poco no se conocía cual era el proceso de formación de dolomita (i.e. lo que se conocía como el

"problema de la dolomita").

La mayor parte de la dolomita en carbonatos se encuentra fuertemente re-cristalizada, por lo que es evidente que la

dolomita se formo después de que el sedimento fue depositado. Estamos hablando, entonces, de un proceso diagene-

tico. Sin embargo, recientemente se han reportado estudios en los cuales se ha observado la formación de proto-dolo-

mita (e.g. dolomita que es poco estable) en sedimentos modernos, aunque aun no se ha observado la formación de

dolomita estable en sedimentos modernos.

2.4 Deriva continental y tectónica de placas.La deriva continental se refiere al movimiento de los continentes terrestres, específicamente al movimiento entre estos

mismos. La hipótesis de que los continentes se "mueven" o "derivan" fue propuesta inicialmente por Abraham Ortelius

en 1596, y fue desarrollada completamente por Alfred Wegener en 1912. Sin embargo, fue solamente cuando se desa-

rrollo la teoría de tectónica de placas, en la década de los '60s, que se obtuvo información suficiente para poder explicar

este movimiento.

2.4.1 Perspectiva histórica.

En términos geológicos, una placa es una losa de roca rígida, solida y de gran tamaño. La palabra tectónica se refiere a

"construir". Poniendo estas dos palabras juntas obtenemos el termino "tectónica de placas", que se refiere a como es

que la Tierra esta construida por placas. La teoría de tectónica de placas nos dice que la capa mas superficial de la Tie-


rra esta fragmentada en distintas placas (aproximadamente 15 placas), unas mas grandes y otras mas pequeñas, que

se mueven entre si conforme se deslizan por encima de material móvil y caliente (i.e. manto). Antes de que se propusiera

esta teoría, ya existía evidencia de que los continentes actuales eran "piezas" de súper-continentes que habían existido

con anterioridad (e.g. Pangaea).

El concepto científico de tectónica de placas es relativamente nuevo, introducido hace unos 30 años, pero ha revolucio-

nado nuestro entendimiento de este planeta tan dinámico en el que vivimos. La teoría ha unificado al estudio del planeta,

al conectar una gran cantidad de disciplinas y teorías acerca de la Tierra, como por ejemplo la paleontología (estudio de

los fósiles), o la sismología (el estudio de los terremotos). Esta teoría ha proporcionada explicaciones a preguntas que

hasta entonces habían permanecido sin respuesta, como por ejemplo: porque es que los terremotos y las erupciones

volcánicas ocurren solamente en áreas especificas del planeta; o como es que las cordilleras montañosas se formaron.

Ahora, porque es que la Tierra es tan activa? Que es lo que causa que el suelo se mueva tan violentamente (i.e. terremo-

tos), que los volcanes tengan erupciones tan violentas, o que las regiones montañosas alcancen alturas tan increíbles?

Científicos, filósofos e incluso teólogos se han cuestionado esto por siglos. Hasta el siglo XVIII, la mayoría de los euro-

peos creían diluvio bíblico había jugado un papel muy importante en la formación de la superficie terrestre. Esto es lo que

se conocía como "catastrofismo", y en ese entonces la geología (el estudio de la Tierra) estaba basada en la creencia de

que todos los cambios terrestres se manifestaban de manera súbita, y estaban causados por una serie de catástrofes.

Sin embargo, hacia mediados del siglo XIX, este catastrofismo dejo de ser prevalente y en su lugar surgió la era del "uni-

formismo", una nueva forma de pensar que se centraba alrededor del "Principio de la Uniformidad. Este principio bási-

camente se puede resumir como: el presente es la clave del pasado. Es decir, que los procesos y fuerzas naturales que

actuaron en el pasado son los mismos que actúan en el presente

La creencia de que los continentes no habían estado fijos en sus posiciones actuales por siempre fue sugerida a finales

del siglo XVII. Fue en ese entonces cuando Ortelius sugirió que el continente Americano había sido desprendido de Eu-

ropa y Asia por una serie de terremotos e inundaciones. La idea de Ortelius surgió de nuevo en el siglo XIX, pero fue solo

hasta 1912 cuando la idea de que los continentes se movían fue considerada seriamente como una teoría científica (i.e.

Deriva Continental), introducida por Wegener. Wegener sugirió que hace aproximadamente 200 Ma, existió un sú-

per-continente al cual llamo Pangaea que comenzó a separarse. Este súper-continente se separo primero en dos masas

continentales de gran tamaño, Laurasia en el hemisferio norte, y Gondwana en el hemisferio sur. Después de esto, Lau-

rasia y Gondwana continuaron separandose en pedazos mas pequeños hasta formar los continentes que conocemos

hoy en día.

La teoría de Wegener estaba basada en parte en el acomodo aparente de las costas de América del Sur y del continen-

te Africano. También notó la presencia de estructura geológicas inusuales, y de fósiles de plantas y animales en las cos-

tas de ambos continentes. Sugirió que era físicamente imposible para estos organismos el nadar o ser transportados a

través del océano. Entonces, la presencia de fósiles de especies idénticas en las costas de Africa y de América del Sur

fue una de las evidencias mas claras de que los dos continentes estuvieron unidos en el pasado

Así, la deriva de los continentes después de que Pangaea se separo explicaba no solamente la presencia de estos fósi-

les, sino que también proporcionaba evidencia para explica los cambios dramáticos en el clima de algunos continentes.


Por ejemplo, el descubrimiento de fósiles de plantas tropicales en Antártica llevo a la conclusión de que este continente

tuvo que haber estado situado cerca del ecuador, en un clima mas templado donde vegetación de ese tipo pudo haber

crecido. Otro ejemplo es la presencia de depósitos glaciares en regiones áridas de Africa, como en el valle del Río Vaal

en Africa el Sur.

La teoría de la deriva continental eventualmente revolucionaria la forma de ver al planeta. Sin embargo, cuando Wegener

introdujo su teoría, la comunidad científica creía firmemente que los continentes y los océanos se encontraban situados

de forma permanente e inmóvil en la superficie de la Tierra. De esta forma, la teoría de Wegener no fue bien recibida.

Uno de los principales problemas con su teoría es que Wegener no pudo explicar una de las preguntas fundamentales

hechas por sus críticos: Que tipo de fuerzas pueden ser lo suficientemente fuertes como para mover masas continenta-

les, compuestas de roca solida, a lo largo de distancias tan grandes? Wegener sugirió que los continentes simplemente

se movían a través del fondo marino, pero el problema con esto es que es físicamente imposible para una masa de roca

solida de ese tamaño el moverse, en el fondo marino, sin que se llegue a romper en algún momento.

2.4.2 Teorías subsecuentes.

Después de la muerte de Wegener en 1930, el consenso general aun era de que la posición de los continentes era per-

manente. La teoría de Wegener pareció entonces haber muerto con el. Esta posición permaneció por mas de tres déca-

das. La teoría de la deriva continental surgió nuevamente cuando se realizaron nuevos descubrimientos, obtenidos por

experimentos que no estaban relacionados con la teoría, y que produjeron una cantidad considerable de evidencia que

no podía ser ignorada.

Uno de estos descubrimientos fue el que se obtuvo cuando se realizaron las primeras exploraciones del fondo marino.

Específicamente, se realizaron estudios acerca de la plataforma continental. Estos estudios demostraron que la plata-

forma continental no es permanente en su forma, ya que esta compuesta por depósitos sedimentarios que están por

encima (aproximadamente 3500 m) del fondo del océano. Este descubrimiento fue importante por dos razones especifi-

cas: (1) mostró que la forma de los continentes (e.g. plataforma continental) no es permanente, y (2) mostró que estos

sedimentos tenían una edad geológica muy grande. Este descubrimiento fue el que inicialmente provoco que hubiera un

resurgimiento de la teoría de Wegener.

En 1947, la sociedad National Geographic comisiono un estudio para la exploración de la dorsal oceánica del Atlántico.

Hasta ese entonces se conocía muy poco acerca de la dorsal. Este estudio produjo una serie de descubrimientos muy

importantes. En primera instancia se encontró que, de forma contraria al caso de la plataforma continental, la capa de

sedimento en la dorsal oceánica del Atlántico era extremadamente delgada. Adicionalmente, se encontró que existían

una gran cantidad de rocas cristalinas que aparentemente habían sido sometidas a una gran presión y a temperaturas

muy altas. Estos dos descubrimientos parecían indicar que el fondo del océano era relativamente joven y de origen vol-

cánico. Estudios subsecuentes demostraron también que el suelo del fondo marino estaba compuesto principalmente

por basalto (i.e. roca volcánica), y que este suelo tenia tan solo un grosor de aproximadamente 5 km. Antes de este

descubrimiento, se pensaba que el suelo del fondo marino estaba compuesto por rocas sedimentarias (i.e. las caracte-

rísticas de los continentes), y que seria mas grueso en espesor (i.e. como en los continentes).


Con la información eco-sonar obtenida en estos estudios se realizo el primer mapa topográfico del fondo marino del

Océano Atlántico (hacia principios de los '50s). Uno de las características mas importantes de este mapa fue la presen-

cia de un cañón profundo que iba de norte a sur a lo largo del la región central del Atlántico. La existencia de este cañón

era causo asombro ya que se dudaba la presencia de este mismo. Poco después, se realizo un estudio que utilizo este

primer mapa para localizar la presencia de terremotos submarinos (i.e. maremotos). Conforme se fueron mapeando es-

tos terremotos, todos y cada uno de ellos se localizaban en la región inmediata a este cañón que se había dibujado en el

mapa.

Esta aparente coincidencia provoco que surgieran aun mas estudios, en los que se obtuvo toda la información que exis-

tía acerca de la localización de maremotos. Cuando se junto toda esta información se obtuvo uno de los resultados mas

importantes que sirvieron como fundamento de la teoría de tectónica de placas. Al juntar esta información y dibujarla, se

obtuvo que estos maremotos no solo ocurrían a lo largo de esta dorsal (o cañón) localizada en el Atlántico, sino que

también ocurrían a lo largo de todos los océanos formando lineas muy definidas. Es así como se pudo predecir la posi-

ción de las dorsales marinas y de las fallas presentes en los océanos del mundo. Hasta ese entonces la existencia de

estas dorsales era desconocida.

La primera evidencia de que la corteza terrestre estaba compuesta por placas que se movían se dio en 1956, cuando se

descubrió que rocas de distintas edades manifestaban distintas direcciones en sus campos magnéticos. Esto fue lo que

en un principio se propuso como la teoría de la expansión de la corteza terrestre, pero que después se desarrollo en la

teoría de tectónica de placas. Esta teoría explica correctamente el alargamiento de los océanos y la separación de los

continentes como consecuencia de la surgencia de nuevas rocas, pero al mismo tiempo explica la aparente contracción

en otras zonas reconociendo que existen áreas de hundimiento (a lo largo de fallas). Fue en este momento cuando la

teoría inicial de Wegener fue finalmente aceptada como correcta por la comunidad científica.

2.4.3 Limites de placas.

Cuando dos placas tectónicas se encuentran, se pueden manifestar tres tipos de limites o fronteras, caracterizadas por

la forma en que las placas se mueven entre si. Estas fronteras están asociadas con distintos tipos de fenómenos super-

ficiales y son:

Limite transformante o conservativo: El movimiento de las placas a lo largo de las fallas de transformación puede causar

considerables cambios en la superficie, especialmente cuando esto sucede en las proximidades de un asentamiento

humano. Debido a la fricción, las placas no se deslizan en forma continua; sino que se acumula tensión en ambas placas

hasta llegar a un nivel de energía acumulada que sobrepasa el necesario para producir el movimiento. La energía poten-

cial acumulada es liberada como presión o movimiento en la falla. Debido a la titánica cantidad de energía almacenada,

estos movimientos ocasionan terremotos, de mayor o menor intensidad. Un ejemplo de este tipo de límite es la falla de

San Andrés, ubicada en el Oeste de Norteamérica, que es una de las partes del sistema de fallas producto del roce en-

tre la placa Norteamericana y la del Pacífico


Fig. 3. Mapa digital de la actividad tectonica en la Tierra (NASA, 2011).

Limite divergente o constructivo (las dorsales): Son las zonas de la litosfera en que se forma nueva corteza oceánica y en

las cuales se separan las placas. En los límites divergentes, las placas se alejan y el vacío que resulta de esta separación

es rellenado por material de la corteza, que surge del magma de las capas inferiores. Se cree que el surgimiento de bor-

des divergentes en las uniones de tres placas está relacionado con la formación de puntos calientes. En estos casos, se

junta material de la astenósfera cerca de la superficie y la energía cinética es suficiente para hacer pedazos la litósfera. El

punto caliente que originó la dorsal mesoatlántica se encuentra actualmente debajo de Islandia, y el material nuevo en-

sancha la isla algunos centímetros cada siglo. Un ejemplo típico de este tipo de límite son las dorsales oceánicas (por

ejemplo, la dorsal mesoatlántica) y en el continente las grietas como el Gran Valle del Rift.

Limite convergente o destructivo: Las características de los bordes convergentes dependen del tipo de litosfera de las

placas que chocan. Cuando una placa oceánica (más densa) choca contra una continental (menos densa) la placa

oceánica es empujada debajo, formando una zona de subducción. En la superficie, la modificación topográfica consiste

en una fosa oceánica en el agua y un grupo de montañas en tierra. Cuando dos placas continentales colisionan (colisión

continental), se forman extensas cordilleras formando un borde de obducción. La cadena del Himalaya es el resultado de

la colisión entre la placa Indoaustraliana y la placa Euroasiática. Cuando dos placas oceánicas chocan, el resultado es un

arco de islas (por ejemplo, Japón)


2.4.4 Placas existentes.

Existen 15 placas tectónicas, las cuales se pueden dividir en mayores y menores (Fig. 3). Dentro de las placas mayores

tenemos a:

1. Placa Africana; cubre a Africa y es una placa continental.

2. Placa Antártica: cubre a la Antártica y es una placa continental.

3. Placa Australiana: cubre a Australia y es una placa continental.

4. Placa Indica: cubre el sub-continente Indico y una parte del Océano Indico, es una placa continental.

5. Placa Eurasiática: cubre a Asia y a Europa, es una placa continental.

6. Placa Norteamericana: cubre a América del Norte y al Noreste de Siberia, es una placa continental.

7. Placa Sudamericana: cubre a América del Sur, es una placa continental.

8. Placa del Pacifico: cubre el océano pacifico, es una placa oceánica.

Dentro de las placas menores tenemos a: Placa Arábiga, Placa del Caribe, Placa de Juan de Fuca, Placa de Cocos,

Placa de Nazca, Placa Filipina y Placa Escocesa.

2.5 La hidrosfera (composición y flujos de materia y energía).

2.5.1 Ríos, lagos, lagunas costeras, mares. (ambientes oceánicos y neríticos), fosas.

El concepto de hidrosfera describe a la masa colectiva de agua encontrada encima de, por debajo de o a lo largo de la

superficie de un planeta. En el caso especifico de la Tierra, su hidrosfera consiste del agua que existe en el planeta en

todas sus formas: el océano (que forma la parte mas grande de la hidrosfera, los mares interiores, los lagos, los ríos, la

lluvia, el agua subterránea, el hielo (en forma de glaciares y de nieve), y el agua en forma de vapor (en nubes).

La abundancia de agua en la Tierra es una de las características que distingue a nuestro planeta de los demás planetas

del sistema solar. Aproximadamente el 70.8% de la superficie terrestre del planeta esta cubierta por agua, y solamente

29.2% es tierra. De este 70.8%, cerca del 97% es agua salada, mientras que un 3% es agua dulce. La órbita solar de la

Tierra, la actividad volcánica, la gravedad, el efecto invernadero, el campo magnético y la atmósfera rica en oxigeno son

factores que, en conjunto, hacer que la Tierra sea un planeta dominado por la presencia de agua.

Algo interesante con respecto a la hidrosfera y el planeta es que la órbita de la Tierra se encuentra, de hecho, fuera del

limite dentro del cual la temperatura seria la propicia como para formar agua liquida. De esta forma, sin la acción de al-

gún tipo de efecto invernadero, el agua del planeta se congelaría. Evidencia paleontológica indica que en algún momen-

to después de que las cianobacterias habían colonizado los océanos, el efecto invernadero falló, y los océanos del pla-

neta se habrían congelado por un periodo de 10 a 100 Ma (i.e. evento "snowball").

En otros planetas, como por ejemplo en Venus, el agua es normalmente destruida químicamente por la radiación ultra-

violeta solar, el hidrogeno es ionizado y llevado fuera del planeta por los vientos solares. Ahora, este efecto es lento pero


constante, y representa una hipótesis de porque Venus no tiene agua. Sin el hidrogeno, el oxigeno interactua con la su-

perficie y es asimilado por minerales sólidos.

En la atmósfera terrestre, la capa de ozono que se encuentra dentro de la estratosfera absorbe la mayor parte de esta

radiación ultravioleta, reduciendo así el efecto adverso que podría causar en el agua. El ozono, también, solamente pue-

de se producido en la atmósfera con la presencia de una gran cantidad de oxigeno di-atómico libre, y por lo tanto de-

pende también de la biosfera (e.g. plantas). Por otra parte, la magnetosfera también protege a la ionosfera de la acción

directa del viento solar.

Finalmente, la actividad volcánica continuamente emite vapor de agua desde el interior. Las placas tectónicas de la Tie-

rra reciclan carbon y agua conforme las rocas calcáreas entran en contacto con el manto. Se ha estimado que los mine-

rales en el manto pueden contener hasta 10 veces mas agua que toda el agua presente en los océanos. Sin embargo, la

mayor parte de esta se encuentra atrapada.

Ahora bien, el ciclo del agua describe las diferentes formas en que el agua es transportada en la hidrosfera. Este ciclo

incluye el agua que se encuentra por debajo de la superficie terrestre y en rocas (i.e. litosfera), el agua en las plantas y

los animales (i.e. biosfera), el agua que cubre la superficie del planeta en forma liquida y solida, y el agua en la atmósfera

que se encuentra en forma de vapor, nubes y precipitación. El movimiento del agua dentro de la hidrosfera esta descrito

por el ciclo hidrológico. Este ciclo involucra por ejemplo a los ríos, arroyos, lagos, etc. Este movimiento de agua es fácil

de visualizar en ríos y arroyos, pero es mas difícil de apreciar en lagos.

El agua en los océanos se mueve principalmente de dos formas: debido a sus características internas (e.g. temperatura,

salinidad), y debido a la acción del viento. Es a través de estas dos que se dan las diferentes corrientes. El agua caliente

es mas liviana o menos densa que el agua fría, la cual es mucho mas pesada o mas densa. Por otro lado, el agua salada

es mas densa que el agua dulce. La combinación de la temperatura del agua y su salinidad determina si una masa de

agua va a poder subir a la superficie, si se va a hundir al fondo, o si va a permanecer a una profundidad intermedia.

2.5.2 Océano.

El océano es un cuerpo de agua de gran tamaño, que esta compuesto por agua marina. El océano es uno de los princi-

pales componentes de la hidrósfera, y abarca aproximadamente el 71% de la superficie del planeta (cerca de 361 millo-

nes de km2 están cubierto por el océano).

El océano es un cuerpo de agua marina continuo, lo que se conoce como el océano global, el cual ha sido dividido en

varios océanos principales, y en varios mares secundarios. Más de la mitad de este cuerpo de agua tiene profundidades

de más de los 3 000 metros. La salinidad oceánica promedio es de 35 pps (o partes por mil).

El concepto de océano global, es importante para estudios biológicos y oceanográficos (e.g. intercambio de nutrientes

que afectan la producción primaria).

Las divisiones oceánicas están definidas principalmente por los continentes y los archipiélagos adyacentes . Estas divi-

siones son, de mayor a menor tamaño: el Océano Pacífico, el Océano Atlántico, el Océano Índico, el Océano Antártico y

el Océano Ártico. El Océano Pacífico y el Océano Atlántico puede ser subdividido a su vez por el ecuador en Norte y Sur.


1. Océano Pacífico: forma aproximadamente una tercera parte de la superficie terrestre, con un área de cerca de 180

millones de kilómetros cuadrados. Se extiende aproximadamente a 15 500 kilómetros del Mar de Bering en el Ártico,

hasta el Mar de Ross en el Antártico. En dirección Este-Oeste, el Océano Pacífico presenta su amplitud mas ancha,

aproximadamente de 19 800 kilómetros, desde las costas de Indonesia hasta las costas de Colombia y Perú. La mayor

profundidad se localizada en la Fosa de las Marianas, con una profundidad de más de 10 900 metros. Finalmente, su

profundidad promedio es de 4 280 metros.

2. Océano Atlántico: este océano cubre aproximadamente el 20% de la superficie terrestre, y es el segundo en tamaño.

Con sus mares adyacentes, el Océano Atlántico ocupa un área de cerca de 106 millones de kilómetros cuadrados, y de

82 millones de kilómetros cuadrados sin contar sus mares adyacentes. El Área terrestre que tiene contacto con el Atlán-

tico es cuatro veces mas grande que la del Pacífico o el Índico. El volumen de agua en el Océano Atlántico ha sido cal-

culado en aproximadamente 354 millones de kilómetros cuúbicos. La profundidad promedio del Océano Atlántico, con-

tando sus mares adyacentes, es de 3300 metros, y de 3900 metros sin contar los mares adyacentes. La mayor profun-

didad se encuentra en la Fosa de Puerto Rico, con más de 8 600 metros.

3. Océano Índico: Este océano es el tercero más grande del mundo, cubriendo poco menos del 20% del agua de la

superficie de la tierra. Se encuentra delimitado en el Norte por Asia (incluyendo a la India, de donde proviene su nombre),

al Oeste por África, al este por Indochina y Australia, y al Sur por el Océano Antártico. Este océano tiene un ancho de

cerca de 10 000 kilómetros, y un área de más de 73 millones de kilómetros cuadrados.

4. Océano Antártico: el Océano Antártico, también se conoce como Océano del Sur, esta formado por las masas de

agua que están presentes por debajo de los 60 grados de Latitud.

5. Océano Ártico: Este océano se localizado en el Hemisferio Norte, en la región polar del Ártica del Norte, es el océano

más pequeño y el que tiene menos profundidad de todos. Tiene un área de cerca de 14 millones de kilómetros cuadra-

dos.

Las regiones mas pequeñas de los océanos se conocen como mares, golfos, bahías, etc. Existen también algunos

cuerpos de agua marina que no están interconectados con el océano global, los cuales también se denominan como

mares, aunque en realidad son lagos salados.

2.5.2.1 Regiones oceánicas.

En principio el océano se puede dividir en dos zonas, la zona litoral y la zona pelágica. La zona litoral se refiere al la por-

ción del océano que se encuentra delimitada por los limites de marea; es decir, la zona que se encuentra entre el limite

máximo y mínimo de marea. Por otro lado, la zona pelágica incluye a todas las regiones oceánicas abiertas (Fig. 5).

El océano también se puede dividir en varias regiones distintas dependiendo de las condiciones físicas o biológicas que

presente. A grandes rasgos se puede dividir: a) dependiendo del perfil del relieve submarino, b) la cantidad de luz solar

que le llega y c) la profundidad de la columna de agua.

Con base al perfil del relieve el océano se divide en tres regiones distintas (Fig. 5):


1. Zona litoral: se refiere al la porción del océano que se encuentra delimitada por los limites de marea.

2. Zona nerítica o sublitoral: se refiere a la porción del océano que se encuentra en el límite mínimo de marea y el límite

de la plataforma continental.

3. Zona oceánica: se refiere a la porcion del océano que se encuentra delimitada por el limite de la plataforma conti-

nental en cada lado del océano.

Con base en la cantidad de luz solar que penetra se divide en dos regiones distintas (Fig. 5):

1. Zona Fótica: se refiere a la zona en los océanos que va desde la superficie hasta los 200 metros de profundidad

aproximadamente. Esta es la región en donde comúnmente se realiza la fotosíntesis, ya que hasta esa profundidad

puede penetrar la luz solar, y se cree que es la zona con la mayor diversidad de especies en el océano, aunque

actualmente se desconoce casi completamente la biodiversidad de las ventilas hidrotermales. Debido a que las

plantas y las algas solamente pueden sobrevivir a través del proceso de la fotosíntesis, cualquier tipo de vida que se

encuentre por debajo de la zona fótica debe subsistir obteniendo su alimento de otras formas (e.g. de materia orgá-

nica que se hunde desde la zona fótica, o a través de procesos alternos de producción, como la quimiosíntesis.

2. Zona Afótica: es la zona de los océanos que va desde los 200 metros de profundidad, hasta el fondo marino. En

esta zona no penetra la luz solar.

Con base a la profundidad se divide en seis regiones distintas (Fig. 4):

1. Epipelágica (de la superficie hasta los 200 m aproximadamente) – la zona donde hay suficiente luz para realizar la

fotosíntesis, y por tanto están muy concentrados los animales y plantas. Aquí típicamente encontramos peces co-

mo atún y muchos tiburones.

2. Mesopelágica (de los 200 m hasta los 1000 m aproximadamente) – zona de penumbra. Aunque penetra un poco de

luz hasta esta profundidad, es insuficiente para la fotosíntesis. El nombre viene del prefijo griego μέσον, intermedio.

3. Antropelágica ( 1000 m aproximadamente) – zona de transición, en algunas fosas existe presencia de material orgá-

nico, no existen plantas vivas.

4. Batipelágica (de los 1000 m hasta los 4000 m aproximadamente) – A esta profundidad el océano está prácticamen-

te en completa oscuridad (sólo con excepción de la ocasional bioluminiscencia de algunos organismos). No hay

plantas vivas, y la mayoría de los animales sobreviven consumiendo la nieve marina (que cae de los niveles superio-

res), o depredando a otros. El calamar gigante vive en este nivel, y son cazados por los cachalotes. Del griego

βάθος (bathos), profundidad, y βαθύς (bathys), profundo.

5. Abisopelágica (de los 4000 m hasta el lecho marino) – La luz no existe aquí, la mayoría de sus habitantes son ciegos

y transparentes.


6. Hadopelágica (la zona que está dentro de las fosas oceánicas) – Esta zona es desconocida en un 90% y muy pocas

especies se han observado viviendo aquí.

Fig. 4. División del océano según su profundidad y según la cantidad de luz que penetra (WC 2010).

2.5.3 Estuarios y lagunas costeras.

2.5.3.1 Estrategias tróficas.

Entre los ecosistemas más característicos que forman parte de la zona litoral de los continentes se encuentran los estua-

rios y las lagunas costeras. Ambos son peculiares en el sentido de que comparten características tanto acuáticas como

terrestres. Anteriormente se ha mencionado ya un poco acerca de los tipos de productores primarios acuáticos que se

pueden encontrar en estos ecosistemas (e.g. fitoplancton, macroalgas, microfitobentos, manglares y pastos marinos).

De éstos, es importante recordar que los manglares y los pastos marinos son plantas vasculares que están adaptadas a

vivir y crecer en ambientes acuáticos.


2.5.3.2 Estuarios.

En este documento se va a definir a un estuario como un cuerpo de agua costero, semicerrado o semiaislado, que con-

tiene uno o más aportes de ríos, arroyos, etc., que provienen de la zona continental y que se encuentra conectado con

el mar. De esta forma, los estuarios representan ecosistemas que conectan ambientes terrestres con marinos, y por lo

tanto están comúnmente asociados con niveles muy altos de producción biológica (e.g. producción primaria y secunda-

ria).

Típicamente un estuario representa la desembocadura costera de un río, por lo que, comúnmente se caracterizan por el

tipo de sedimento (y la sedimentación que sigue como resultado) que son transportados por los aportes de agua que

llegan al estero (e.g. ríos o arroyos). Los esteros están compuestos generalmente de agua salobre, es decir agua que

tiene más cantidad de sales que el agua dulce (que llega de los ríos), pero menos salinidad que el agua marina (que llega

del mar). Es más probable encontrar en valles costeros con aportes de agua terrestres.

En ocasiones, cuando los estuarios son grandes, estos tienen comúnmente varios aportes de agua dulce que llegan a

ellos desde la tierra, lo cual provoca que la morfología del estuario sea mas compleja, y por consecuencia que existan

microhábitats que se dan por los cambios graduales en sus características bioquímicas, como en la temperatura y la

salinidad.

Como los estuarios tienen conexión con el agua de mar y con el agua dulce, en estos se presenta un sistema de circula-

ción del agua muy interesante. En primera instancia se aprecia una "circulación estuarina", la cual ocurre cuando una

masa de agua dulce o salobre, con baja densidad, fluye hacia afuera del estuario, cerca de la superficie, mientras que

agua mas salada de mayor densidad fluye hacia adentro del estuario, cerca del fondo del estuario. Se puede presentar

también el caso contrario, en el cual el flujo es opuesto y aguas saladas con mayor densidad fluyen hacia afuera del es-

tero, mientras que aguas menos densas circulan hacia adentro de éste. Este flujo de masas de agua, característico de

los esteros, es importante tanto para el transporte de especies como de nutrientes hacia adentro y hacia afuera del

mismo.

Los factores fisicos, químicos y geomorfológicos en un estuario, como el pH, la salinidad, profundidad y el nivel de agua,

se encuentran en un estado de variación continua, dependiendo de los flujos de agua provenientes de los ríos cómo del

océano.

Dependiendo de la circulación del agua, los estuarios se pueden clasifican de la siguiente forma:

Tabla 2. Clasificación de estuarios según el tipo de circulación que presentan.

Tipos de estuario Estratificaciónvertical

Estratificaciónhorizontal

Tipo de agua dominante

Estuario de agua dulce no si agua dulce

Estuario marino no si marina

Estuario altamente estratificado si no marino y de agua dulce

Estuario mezclado verticalmente no si salobre

Estuario intermitente no si varía en horas, días o meses


De acuerdo a su origen, los estuarios se pueden dividir en cuatro tipos:

1. Estuarios de llanuras costeras: se forman cuando el nivel del mar aumenta e inunda el valle costero, formando un

estero2.

2. Estuarios tectónicos: se forman por los movimientos de las placas tectónicas, por lo mismo, son comunes en las

regiones donde se encuentran estas fallas tectónicas.

3. Estuarios de barra: se forman cuando una laguna poco profunda es protegida del océano por una barra de arena o

una isla.

4. Fiordos: se forman cuando se inundan los valles creados por acción de los glaciares.

2.5.3.3 Lagunas costeras.

Las lagunas costeras comparten algunas similitudes con los estuarios, sin embargo, estas tienen una serie de caracterís-

ticas particulares que las diferencian de los estuarios. En este trabajo se define a una laguna costera como un cuerpo de

agua poco profundo, el cual esta separado del océano por una barrera, y que esta conectado al océano por lo menos

por una o más aberturas o bocas, las cuales pueden estar permanentemente abiertas o cerradas en ciertas épocas del

año. Las lagunas costeras usualmente están orientadas de forma paralela a la costa.

Las lagunas costeras se encuentran distribuidas a lo largo de la zona litoral de todos los océanos y mares. Representan

cerca del 13% de las costas en donde se encuentran y pueden variar en tamaño desde 1 a 10 000 km2.

Las lagunas costeras están sometidas a cambios físicos, químicos y geomorfológicos constantes (características que

comparten con los estuarios). Consecuentemente, estos ecosistemas también son muy dinámicos y productivos. La

influencia del mar y las condiciones climáticas como la lluvia y los vientos, así como el aporte de agua salobre o marina,

provocan cambios considerables y repentinos en las características físicas y químicas de la laguna (e.g. salinidad, nu-

trientes, etc.). De igual manera, pueden provocar una estratificación tanto vertical como horizontal de las masas de agua.

La gran cantidad de factores y sus cambios que inciden en las condiciones ambientales de las lagunas costeras causa

diferencias notables en sus niveles de producción. De esta forma, algunos investigadores han calculado que los valores

de producción primaria neta en estos ecosistemas puede variar des 10 hasta 7 000 gr C m-2 día-1. Lo que hace a las

lagunas costeras unos de los ecosistemas acuáticos mas productivos que existen. Cabe recordar que la producción

primaria esta soportada principalmente por las algas, los pastos marinos y los manglares.

2.5.3.4 Problemas ecológicos y antropogénicos.

A pesar de que las lagunas costeras y estuarios son altamente productivos, es posible que sufran crisis distrófica (i.e.

agua con una alta concentración de materia orgánica), como la eutrofización3 cual es causada por la acumulación exce-

siva de materia orgánica derivada de plantas y animales muertos que se asientan en el fondo, y por el subsecuente in-


2 Un estuario es un tramo terminal del curso de un río de gran anchura en donde desemboca al mar y se deja sentir fuertemente la acción de la marea. A diferencia de un estero que es también un tramo terminal del curso de un río solo que angosto y sinuoso que desemboca al mar y se deja sentir poco la acción de la marea.

3 Incremento de sustancias nutritivas en aguas dulces de lagos y embalses, que provoca un exceso de fitoplancton.

cremento en la actividad de bacterias heterotróficas, degradadoras, lo cual causa una disminución en el oxígeno disuel-

to. Esto provoca que el ecosistema se encuentre entonces en condiciones de anoxia, lo que a su vez puede provocar

que ocurra la acumulación de compuestos como el sulfuro de hidrógeno que al final causa una alta tasa de mortalidad

dentro del ecosistema.

Este tipo de eventos se han incrementado en frecuencia y extensión, en estos ecosistemas, como consecuencia del

incremento en la densidad de la población humana en la laguna, y al incremento en sus actividades degradadoras. Otro

tipo de problemas que se pueden presentar corresponden a la presencia de florecimientos nocivos de algas, o la intro-

ducción de especies invasoras.

2.5.4 Surgencias.

Antes de comenzar a hablar acerca de las surgencias, es importante definir dos conceptos que se usan en el estudio de

estas:

1. Transporte de Ekman: se refiere al proceso natural por el cual el viento causa movimiento en el agua cerca de la su-

perficie del océano. Cada capa de agua en el océano arrastra a la capa de agua que yace por debajo de esta. De esta

forma, el movimiento de cada capa de agua esta afectado por el movimiento de la capa subyacente.

2. Efecto de Coriolis: se refiere a la aparente rotación o defección de objetos en movimiento, cuando estos, moviendose

en linea recta, son vistos desde un punto de referencia que se encuentra en rotación.

En algunas áreas costeras de los océanos (y en lagos lo suficientemente grandes como para soportar este fenómeno), la

combinación de la acción permanente del viento, el efecto de Coriolis producido por la rotación de la tierra, y las restric-

ciones en movimientos laterales de masas de agua, inducen movimientos de masas de agua costeras que van hacia

arriba y hacia abajo en la columna de agua.

Estos factores producen un movimiento neto de masas de agua superficiales, a 90 grados a la derecha de la dirección

del viento en el hemisferio Norte, y a la izquierda de la dirección del viento en el hemisferio Sur. Esto es lo que se conoce

como Surgencias. Las Surgencias costeras ocurren en regiones donde el transporte de Ekman causa movimientos de

aguas superficiales hacia afuera de la costa. En este caso, una vez que estas masas de agua superficiales son transpor-

tadas hacia afuera de la costa, son reemplazadas por unas masas de agua profundas que surgen desde el fondo (Fig.

5).

En las regiones costeras en las que el transporte de Ekman mueve masas de agua superficiales hacia dentro de la costa,

estas masas de agua se acumulan en la costa y eventualmente se sumergen causando un hundimiento (downwelling)

que es el proceso contrario al de las Surgencias (upwelling).

Estos procesos de Surgencias y hundimientos ilustran la continuidad o flujo característico de los océanos; esto es, ilus-

tran el hecho de que el agua es un fluido que se encuentra en constante movimiento, de forma tal que un cambio en la

distribución de una masa de agua en un área específica, esta acompañado por un cambio en la distribución de otra

masa de agua en otra área.


PlayaSuperficie del mar

Agua desurgencia

50 metros deprofundidad

Viento hacia el mar

Agua desurgencia

50 metros deprofundidad

a) Transporte de Ekman b) Vientos continentales

200 metros

Alisios delNoreste

Alisios delSureste

Ecuador

Surgencia

400 metros

AAIW NADW

NABW

AABW

c) Océano abierto d) Por diferencias de densidad

Fig.5. Distintos tipos de surgencias que se pueden presentar en el mar: a) ocasionada por el transporte de Ekman y el efecto de Coriolis; b) ocasio-nada por vientos continentales que soplan de tierra a mar; c) ocasionada en mar abierto por distintas masas de aire; d) ocasionada por diferencias de

densidad en las masas de agua. AAIW, aguas intermedias antárticas; AABW, aguas del fondo antárticas; NADW, aguas profundas del Atlántico norte y NABW, aguas del fondo del Atlántico norte.

En el hemisferio Norte, las Surgencias ocurren a lo largo de la costa Oeste (e.g. las costas de California, Baja California,

o en las costas del Noroeste de África), cuando el viento sopla en dirección Norte-Sur (transporte de Ekman de aguas

superficiales hacia afuera de la costa).

Cuando los vientos soplan en dirección Sur-Norte, pueden ocurrir Surgencias a lo largo la costa este de los continentes

en el hemisferio Norte. En el hemisferio Sur, las Surgencias también pueden ocurrir a lo largo de la costa Oeste (e.g. en

las costas de Chile, Perú y el Suroeste de África) cuando la dirección del viento proviene del Sur, debido a que el trans-


porte neto de aguas superficiales es hacia afuera de la costa. Generalmente, en el hemisferio Sur los vientos que provie-

nen del Norte (dirección Norte-Sur) causan Surgencias a lo largo de la costa este de los continentes.

Las Surgencias y los hundimientos de masas de agua también pueden ocurrir en el mar abierto donde el viento hace

que las aguas superficiales se muevan causando Surgencias, o que converjan en otra región, causando hundimientos.

Las Surgencias ocurren de forma común a lo largo del ecuador.

Es importante recordar que la desviación causada por el efecto de Coriolis hace que la dirección del movimiento de las

masas de agua sea contraria en cada lado del ecuador. De esta forma, corrientes superficiales que se mueven hacia el

Oeste cerca del ecuador dan la vuelta hacia el Norte, en el lado Norte del ecuador, y dan vuelta hacia el Sur en el lado

Sur del ecuador. Estas aguas superficiales son entonces reemplazadas por aguas mas profundas. Esto es lo que se

conoce específicamente como Surgencias ecuatoriales.

Las Surgencias y los hundimientos de masas de agua afectan tanto la temperatura del agua como la productividad pri-

maria. Las Surgencias pueden traer consigo masas de agua que se originaron por debajo de la picnoclina (i.e. zona

donde se da un cambio repentino en la temperatura y por tanto en la densidad del agua), y son de esta forma aguas

mas frías que las aguas superficiales que reemplazaron.

En ocasiones las masas de agua que suben a la superficie por la acción de las Surgencias están restringidas, desde un

principio, a la capa de mezcla dependiendo del espesor de la misma.

Cuando la termoclina (i.e. capa dentro de un cuerpo de agua donde la temperatura cambia rápidamente con la profun-

didad) es pequeña, las aguas que suben por surgencias usualmente contienen una gran cantidad de nutrientes disueltos

(e.g. nitratos, nitritos, amoniaco, fosfatos, etc.), los cuales son requeridos para la producción primaria. Este transporte de

nutrientes hacia la superficie, acompañado de la presencia de luz solar, resulta en un rápido crecimiento de las comuni-

dades fitoplanctónicas presentes en la zona llegando a formar florecimientos algales.

Las pesquerías mas productivas se localizan en áreas donde se presentan Surgencias costeras; cerca de la mitad del

total de peces capturados a nivel mundial provienen de zonas de Surgencias.

Por otro lado, en las zonas en donde se presenta un hundimiento costero (downwelling), la capa de agua superficial, con

mayor temperatura y pocos nutrientes, comienza a aumentar en espesor conforme se hunde mas agua. De esta forma,

estos hundimientos provocan que haya una disminución en la productividad biológica, y transporta calor, materia disuel-

ta y aguas superficiales ricas en oxígeno disuelto, a mayores profundidades.

El fenómeno de las Surgencias también esta relacionado con el fenómeno de El Niño y La Niña, especialmente en las

costas del Pacífico tropical (e.g. Ecuador y Perú). En este caso, cuando se presenta el fenómeno de El Niño, la picnocli-

na (i.e. cambio repentino en densidad del agua) es tan profunda que las aguas que suben por las Surgencias contienen

pocos nutrientes, lo cual disminuye la productividad de estas zonas.


En casos extremos, estas aguas que contienen pocos nutrientes, asociadas a la sobreexplotación de los recursos mari-

nos, puede provocar que industrias pesqueras enteras desaparezcan, lo cual causa un impacto económico severo ade-

más del impacto ecológico.

Las Surgencias y los hundimientos también influyen en el clima local de la zona, por ejemplo, a lo largo de la costa cen-

tral y Norte de California, las Surgencias provocan que disminuya la temperatura superficial del agua, lo cual incrementa

la frecuencia de neblinas. Aguas frías emergentes por la acción de las Surgencias también pueden inhibir la formación de

ciclones tropicales (e.g. huracanes), debido a que los ciclones tropicales obtienen su energía de aguas superficiales con

altas temperaturas.

2.5.5 Ventilas Hidrotermales.

2.5.5.1 Origen, características generales y distribución.

Las ventilas hidrotermales son grietas en la corteza terrestre de las cuales agua es expulsada a grandes temperaturas

(Fig. 6). Esta agua que es expulsada también contiene, comúnmente, magma y otros compuestos químicos como el

H2S y el CH4. Es común encontrar estas ventilas hidrotermales en áreas donde hay volcanes activos, donde hay movi-

miento de placas tectónicas, cuencas oceánicas y lugares que presentan algún tipo de actividad geológica.

Debido a que la corteza terrestre presenta una alta actividad geológica, además de que existe una gran cantidad de

agua sobre, y por debajo de la corteza terrestre, da como resultado que las ventilas hidrotermales sean comunes. En

ecosistemas terrestres, los tipos mas comunes de ventilas hidrotermales incluyen a las fumarolas, los geysers y las

aguas termales. En ecosistemas acuáticos las ventilas hidrotermales (a veces también llamadas fumarolas) son comu-

nes, sobre todo a lo largo de las dorsales oceánicas.

En comparación con el resto de las regiones profundas del océano (e.g. las capas mas bajas de la zona pelágica), las

áreas que rodean a las ventilas hidrotermales son biológicamente mas productivas. Estas áreas representan ecosistemas

complejos que pueden contener una gran cantidad de organismos que forman comunidades definidas. Estas comuni-

dades son mantenidas gracias al proceso de la quimiosíntesis. Las Arquea y las bacterias quimiosintéticas forman la

base de la cadena alimenticia en estas áreas, haciendo uso de los diferentes compuestos químicos (e.g. H2S, CH4) que

son expulsados de las ventilas. Estos productores primarios proveen soporte a los distintos organismos que habitan

estos ecosistemas, como pueden ser los gusanos tubícolas, crustáceos y moluscos.

En el fondo del océano, las ventilas hidrotermales típicamente se forman a lo largo de las dorsales oceánicas, como la

Dorsal del Pacífico o la Dorsal del Atlántico. Estas dorsales son áreas en donde dos placas tectónicas divergen, y en

donde se forma corteza nueva.

El agua que es expulsada de estas ventilas hidrotermales marinas consiste principalmente de agua de mar, la cual pene-

tra la corteza terrestre a través de fallas, orificios en la cercanía de volcanes marinos, o a través de sedimentos porosos.

En sistemas hidrotermales terrestres, la mayoría del agua que circula dentro de las fumarolas y los geysers es agua que

proviene de la precipitación, que se encuentra en depósitos subterráneos, o agua que una vez estuvo presente en la


superficie, pero que con el tiempo se filtro hacia dentro de la corteza hasta llegar al sistema hidrotermal. Es común que

esta agua contenga también compuestos similares a los que son expulsados por las ventilas hidrotermales marinas.

El agua que emerge de una ventila hidrotermal se encuentra a altas temperaturas, las cuales pueden alcanzar los 400°C

(comparado con la temperatura típica de la masa de agua que rodea a estas ventilas, la cual se encuentra normalmente

cerca de los 2°C). Existe otra característica interesante de estas ventilas hidrotermales marinas: las altas presiones que

se tienen en el fondo marino provocan que se expanda el rango térmico en el cual el agua puede permanecer en estado

líquido, de esta forma, el agua que es expulsada de las ventilas no hierve y permanece en estado líquido. Sin embargo,

un incremento en la salinidad puede provocar que esta agua llegue a alcanzar el punto de ebullición.

Manto

Corteza oceánicaMagma

700 – 1200°C

Oceano

Agua de marAgua de marSedimentos

metaliferos

Depositos deFe y Mg

H+, Cl-, Fe2+, Mn2+

H4SiO4, He, H2S, CH4, CO2, H2Ca2+, K+, Li+, Cu2+, Zn2+, Pb2+

400°C

3He, Mn2+, H4SiO4, FeOOH, MnO2, CH4, Fe2+, H2, H+, H2S, 222Rn, FexSy

VentilaSedimentaciónde particulas 100 – 350°C

Basalto

2 – 5°C0.1 cm/s

Fig. 6. Funcionamiento generalizado de una ventila hidrotermal.

Algunas de las ventilas hidrotermales forman una estructura cilíndrica la cual es similar a una chimenea. Es por esto que

coloquialmente se les conoce como chimeneas marinas. Estas estructuras están formadas de minerales que están di-

sueltos en el fluido que es expulsado por la ventila. Cuando el agua que es expulsada a altas temperaturas entra en con-

tacto con el agua circundante que esta a bajas temperaturas, los minerales presentes en el agua se precipitan para for-

man partículas que se asientan y forman estas "chimeneas". Algunas de estas estructuras pueden alcanzar los 60 m de

altura, aunque es común que se rompan y se caigan.

Estas estructuras comienzan a formarse cuando se depositan, en primera instancia, partículas del mineral anhidrita, el

cual esta compuesto de sulfato de calcio anhidro (CaSO4). Después, sulfatos de cobre, hierro y zinc comienzan a preci-


pitarse en las grietas de la estructura, lo cual la hace menos porosa. Estas estructuras pueden crecen en el orden de 30

cm por día, de forma tal que siempre hay un ciclo de crecimiento, derrumbe y nuevo crecimiento.

Existen básicamente dos tipos de ventilas hidrotermales marinas, aquellas que emiten de su estructura una nube de

material oscuro, conocidas como fumarolas negras (black smokers), las cuales se forman de partículas y compuestos

que le dan una coloración oscura al agua que es emitida. Estas fumarolas negras expulsan partículas que contienen

altos niveles de minerales que contienen sulfuro, como por ejemplo el H2S. Por otro lado están las fumarolas blancas

(white smokers), las cuales son menos frecuentes que las anteriores, y emiten partículas y compuestos que le dan una

coloración clara al agua que es expulsada. Estas fumarolas emiten minerales que contienen calcio y silicona. El agua de

las fumarolas blancas tiende a ser de menor temperatura que el agua expulsada por las fumarolas negras.

2.5.5.2 Comunidades asociadas. Adaptaciones a condiciones “extremas”.

La comunidad de organismos que viven en las ventilas hidrotermales dependen de las bacterias y las arquea quimiosin-

téticas para obtener su alimento. Como ya se ha mencionado anteriormente, el agua que sale de estas ventilas es rica

en minerales disueltos (e.g. H2S, CH4), y soporta una gran cantidad de productores primarios quimiosintéticos. Estos

productores primarios usan los compuestos para producir material orgánico a través del proceso de la quimiosíntesis.

Estos productores crecen hasta formar comunidades muy densas que atraen a otros organismos como pueden ser

amípodos y copépodos que se alimentan directamente de las bacterias y las arqueas. Organismos de mayor tamaño

como camarones, cangrejos, gusanos tubícolas, peces y moluscos, se alimentan de los herbívoros y forman los siguien-

tes eslabones de la cadena alimenticia local. De esta forma, el ecosistema que se forma aquí depende completamente

de la existencia continua de estas ventilas hidrotermales para la obtención de las fuentes de energía primaria, lo cual,

difiere de los ecosistemas terrestres que están basados en la energía solar. Sin embargo, como ya también se ha men-

cionado, aunque es cierto que estas comunidades existen de forma independiente de la luz solar, algunos de estos or-

ganismos dependen del oxígeno producido por los organismos fotosintéticos en las regiones superiores del océano. Si

bien, algunos de estos productores primarios necesitan el oxígeno para que reaccione con el CO2 y el H2S, otros como

ciertas bacterias y arqueas quimiosintéticas no requieren de este oxígeno, es decir, son anaerobias.

De los diferentes organismos que forman parte de estos ecosistemas, los gusanos tubícolas son particularmente impor-

tantes. Estos organismos, como algunos otros gusanos parasíticos, absorben nutrientes directamente a través de sus

tejidos. Esto es debido a que estos organismos no tienen boca o tracto digestivo, al menos no cuando son adultos, de

forma tal que las bacterias y las arquea viven dentro de ellos. Se han hecho estimaciones de que existen aproximada-

mente 285 mil millones de bacterias quimiosintéticas por libra de tejido en estos gusanos. Estos anmales tienen un ór-

gano ubicado en la porción superior, de color rojo, el cual contiene hemoglobina. La hemoglobina combina el H2S y lo

transfiere a las bacterias que residen en su interior. Por otro lado, las bacterias proveen al gusano de compuestos orgá-

nicos. Las dos especies mas comunes de gusanos tubícolas que habitan las ventilas hidrotermales son Tevnia jericho-

nana y Riftia pachyptila.

También es posible encontrar ventilas hidrotermales con comunidades particulares de organismos únicos o con nuevas

especies, como por ejemplo, ventilas que predominantemente tienen comunidades de anguilas. Otras poseen caracoles

que contienen escamas hechas de hierro y otros materiales orgánicos, o el gusano Alvinella pompejana, el cual es capaz


de soportar temperaturas que llegan a los 80 °C. En total se han descrito cerca de 300 nuevas especies que habitan en

las ventilas hidrotermales.

2.6 La atmósfera (composición, flujo de materia y energía).Hemos mencionado ya un poco acerca de la atmósfera. Sabemos que es uno de los componentes del planeta (junto

con la litosfera, la hidrosfera y la biosfera). También mencionamos como es que comenzó a formarse la atmósfera, desde

la mas primitiva, hasta la actual. Vamos ahora a profundizar un poco mas acerca de la características de la atmósfera.

En primera instancia, nosotros podemos decir que una atmósfera es una capa de gases que rodea un cuerpo solido con

masa substancial, gracias a la fuerza de gravedad de ese cuerpo esta capa de gases puede ser retenida por largos pe-

riodos de tiempo. Algunos planetas están compuestos principalmente por gases, y por lo tanto tienen atmósferas muy

densas y muy profundas.

Ahora, nosotros nos vamos a enfocar principalmente en la atmósfera de la Tierra, aunque es importante recordar que

otros planetas, e incluso otras estrellas, también contienen atmósferas propias. La atmósfera terrestre, la cual contiene

oxigeno (usado por la mayoría de los organismos para respiración, y dióxido de carbon usado por productores primarios

para fotosíntesis), también protege a los organismos del daño que puede ser causado por la radiación ultravioleta.

2.6.1 Atmósfera terrestre.

La atmósfera de la Tierra es una capa de gases que rodean el planeta, los cuales son retenidos por la gravedad del pla-

neta. Contiene aproximadamente (en contenido molar/volumen):

78.08% nitrógeno

20.95% oxigeno

0.93% argón

0.038% dióxido de carbon

1% de vapor de agua

Mas cantidades muy pequeñas de otros gases. Esta mezcla de gases es lo que comúnmente denominamos aire. La

atmósfera básicamente protege a la vida que se encuentra en la Tierra al absorber la radiación solar ultravioleta, y al

reducir los extremos de temperatura entre el día y la noche.

No existe una frontera especifica entre la atmósfera y el espacio exterior. Lo que sucede es que la atmósfera se vuelve

cada vez mas delgada hasta desaparecer en el espacio. Algunos estudios designan a la frontera entre la atmósfera y el

espacio a los 100 km de altitud, esto es lo que se conoce como la linea Kármán. Tres cuartos de la masa atmosférica se

encuentran dentro de los primeros 11 km de la superficie del planeta.

2.6.2 Temperatura y capas atmosféricas.

La temperatura de la atmósfera terrestre varia dependiendo de la altitud. La relación matemática entre la temperatura y la

altitud varia de forma tal que se forman cinco capas atmosféricas. Estas capas son, de mas alta a mas baja):


Exosfera: La exosfera es la capa mas alta de la atmósfera. En la Tierra, su frontera inferior esta dada por el limite con la

termosfera, y se encuentra entre los 500-1000 km por encima de la superficie. Por otro lado, su limite superior se en-

cuentra aproximadamente a los 10,000 km, en otras palabras, la exosfera es la ultima capa antes del espacio. Es sola-

mente de esta capa que los gases atmosféricos, átomos y moléculas pueden, hasta cierto punto, escapar hacia el es-

pacio. Los principales gases que se encuentran dentro de la exosfera son los gases ligeros, principalmente el hidrogeno

y el helio, aunque también podemos encontrar dióxido de carbon. Ahora, el limite inferior de la exosfera, conocido como

nivel critico, también se conoce como exobase. La exobase se puede definir básicamente como: la altura por encima de

la cual las colisiones atómicas entre partículas es casi nula.

Termosfera: La termosfera es la capa de la atmósfera terrestre que se encuentra directamente encima de la mesosfera y

directamente por debajo de la exosfera. Es dentro de esta capa en donde principalmente la radiación ultravioleta causa

ionización. La termosfera comienza aproximadamente a los 90 km por encima de la superficie terrestre y se extiende

hasta los 500-600 km. A estas altitudes, los gases atmosféricos residuales se acomodan en estratos según su masa

molecular. La temperatura dentro de esta capa tiende a incrementar con la altitud debido a la absorción de radiación

solar altamente energética, por parte del oxigeno residual que aun se encuentra en esta capa. Ahora, por esto mismo la

temperatura depende directamente de la actividad solar y puede alcanzar altas temperaturas. La radiación causa que las

partículas atmosféricas de esta capa reciban una carga eléctrica (ver Ionosfera), lo cual permite que las onda de radio se

propaguen mas fácilmente.

Ionosfera: La ionosfera se encuentra incluida dentro de la exosfera y la termosfera. Representa básicamente la parte de

la atmósfera que es ionizada por la radiación solar. Juega un papel importante en la electricidad atmosférica y es desde

donde parte la capa magnética de la tierra. Otra característica importante de la ionosfera es que debido a sus caracterís-

ticas, esta influye en la propagación de las ondas de radio en el planeta. Otra característica es que en ella es donde se

presentan las Auroras.

Mesosfera: La mesosfera es la capa de la atmósfera terrestre que se encuentra directamente encima de la estratosfera,

y directamente por debajo de la termosfera. Esta capa se encuentra localizada entre de los 50 km a los 80-90 km por

encima de la superficie terrestre. Dentro de esta capa la temperatura disminuye considerablemente conforme aumenta la

altitud, debido a la disminución del calor generado por la luz solar, y por el efecto del CO2 presente en esta capa (e.g.

enfría dicha capa). La temperatura mínima en la parte mas superior de la mesosfera se conoce como mesopausa, y es el

punto mas frío de la atmósfera. La temperatura en la mesopausa puede llegar a los -100°C, dependiendo de la latitud y

la temporada del año. Es en esta capa en donde la mayoría de los meteoros que entran a la atmósfera se desintegran

cuando colisionan con partículas de gas presentes en esta capa. Estas colisiones, junto con el calor generado, vaporizan

casi todos los objetos que están cayendo, lo cual resulta en una alta concentración de átomos de hierro y otros metales.

Estratosfera: La estratosfera es la segunda capa de la atmósfera terrestre, se encuentra por encima de la troposfera y

por debajo de la mesosfera. Como su nombre lo indica, la temperatura dentro de esta capa se encuentra estratificada,

con capas mas calientes por encima, y capas mas frías por debajo. Esto es en contraste con la troposfera cerca de la

superficie terrestre, en donde las capas frías se encuentran mas arriba, y las capas calientes mas abajo. La frontera que

existe entre la estratosfera y la troposfera se conoce como tropopausa, y es aquí donde inicia la reversión de capas (i.e.


donde se encuentran en equilibrio termodinámico). La estratosfera se localiza entre los 10 km y los 50 km de altitud por

encima de la superficie terrestre. La estratosfera se encuentra dividida en estas capas de temperatura porque es calen-

tada desde arriba por la absorción de radiación ultravioleta del Sol. Como acabamos de mencionar, dentro de esta capa

la temperatura incrementa conforme incrementa la altitud (i.e. inversión térmica). Este calentamiento es causado por la

capa de ozono presente que absorbe radiación ultravioleta. La parte superior de la estratosfera tiene una temperatura

promedio de aproximadamente −3°C, esto es lo que se conoce como la estratopausa.

Troposfera: La troposfera es la primera capa de la atmósfera terrestre, si vamos desde la superficie hacia arriba. Contie-

ne aproximadamente el 75% de la masa atmosférica, y casi todo el vapor de agua y aerosoles. La profundidad promedio

de la troposfera es de 11 km en latitudes medias, mas profunda en regiones tropicales (ca. 20 km) y mas delgada en los

polos (ca. 7 km). La parte mas baja de la troposfera, en donde la fricción con la superficie terrestre afecta el flujo del aire

es lo que se conoce como la capa fronteriza planetaria. Esta capa típicamente varia en grosor de unos cuantos cientos

de metros hasta 2 km, dependiendo de el contorno de la superficie y la hora del día.

2.7 Literatura citada y lecturas recomendadas.1. Aguirre-Gómez, R. 2002. Los mares mexicanos a través de la percepción remota III.I. Ed. del Instituto de Geografía,

UNAM. 95 pp.

2. Becerra, M. A., 1997. Erosión de suelos. Apuntes de la 1ra. parte del curso "Conservación de Suelos". Ed. Depto.

de Suelos, Universidad Autónoma Chapingo. México. 110p.

3. Chameides, W. L. y Perdue E. M. 1997. Biogeochemical cycles. An computer-interactive study of earth system

science and global change. Cap. 3, pag .41-55; Cap. 3, incisos 3.4, 3.5 y 3.6 (pag 55-75)

4. Duchaufour, P. H., 1984. "Edafología/1. Edafogénesis y Clasificación". Ed. Masson, S.A. Barcelona, España. 493 p.

5. Eller, J.M., P. Schiano, N. Kitchen y E.M. Stolper. 2000. Oxygen-isotope evidence for recycled crust in the sources of

mid-ocean-ridges basalts. Nature 403:530-534

6. FitzPatrick, E. A., 1993. Suelos: su formación, clasificación y distribución. Ed. CECSA México. 430 p.

7. Krauskop, K. B. y D. Bird, D. 1995. Sedimentation and Diagenesis Inorganic Geochemistry. p. 356-383. .En Intro-

duction to geochemestry. Cap. 14. McGraw-Hill Intetrnational Edition. New York

8. Ingmanson, D.E. y W.J. Wallace W.J. 1994. Oceanography. Cap. 7, The Chemical Properties of Water. p. 95-108;

Cap. 4: Ocean Basins and Sediments, p. 52-67; Cap. 5: Plate Tectonics, p. 68-81; Cap. 30: Coastal Processes and

Estuaries, p. 228-266.

9. Gavande, A. S., 1987 .Física de suelos: principios y aplicaciones. Ed. Trillas. México. p. 245-256.

10. Lira, J. 1997. La percepción remota. Nuestros ojos desde el espacio. Serie Ciencia para todos. No. 33. Fondo de

Cultura Económica, México, D.F. 152 pp.

11. Paul, E.A. y F.E. Clark. 1989. Soil microbiology and biochemestry . Acedemic Press, New York (cap. 13, pag. 233-

249)

12. Riley, J.P. y R. Chester. 1989. Introducción a la química marina. AGT Editor, S.A. México.459 pp.


13. Spiro G.T. y W.M. Stigliani. 2003. Química medioambiental. Pearson, Prantice may. Madrid, México. (cap. 10, pag.

259-271).


Unidad 3 - ciclos biogeoquími-cos

3.1 IntroducciónEl ambiente en que vivimos está determinado en gran medida, por la actividad de los microorganismos que interactúan

entre sí y con su entorno. Es obvio que la actividad de los microorganismos tiene un papel muy importante en el mante-

nimiento de las condiciones adecuadas para otras formas de vida en el planeta. Por lo que es de gran interés entender

la reacción de los microorganismos en el ambiente. El papel de los microorganismos en el suministro de nutrientes inor-

gánicos con una equivalencia química apropiada para que sean asimilados por las plantas superiores, a través del ciclo

del nitrógeno y del azufre, es bien conocido.

De hecho en la mayoría de los ecosistemas, gran parte de la producción orgánica no es consumida y utilizada por los

herbívoros o por los carnívoros, sino que se integra en un depósito de materia orgánica muerta (detritus). Para el equili-

brio continuo de la biosfera, es necesario que dichos depósitos se mantengan en estado de equilibrio. Los animales de

todos los niveles tróficos necesitan que la proporción C:N en su dieta sea inferior a 17, mientras que los tejidos leñosos

de las macrofitas poseen una relación C:N muy superior (≈200:1) a la del fitoplancton (≈20:1). La descomposición bacte-

riana de estos materiales perdurables es menos limitada por el tipo de nitrógeno disponible y, por lo tanto, es esencial

para un ciclo del carbono equilibrado. Otra ventaja de la actividad microbiana, es que ésta se convierte en parte de los

detritus (C:N ≈ 6:1 – 12:1), incrementando el valor nutritivo para los herbívoros.

La respiración vía ciclo del azufre, es responsable de aproximadamente el 50% de la oxidación total de la materia orgá-

nica en algunos ecosistemas marinos, y la utilización del CO2 como receptor de electrones por parte de las bacterias

metanogénicas, determina un efecto intenso en la oxidación global del material orgánico en ambientes anóxicos.

Por consiguiente, varias rutas de transformación mediadas por microorganismos se integran a las rutas complicadas y a

veces no son muy evidentes para el tratamiento del ambiente.

Preguntas clave

• ¿Cuáles son los efectos de los seres vivos sobre la química de la Tierra?

• ¿Por qué se necesita el poder reductor para el crecimiento autótrofo?

• ¿Cuáles son las estrategias de producción de energía en los organismos heterótrofos y quimiolitótrofos?

• ¿Cómo intervienen los microorganismos en la recirculación de los nutrientes a través de la atmósfera, litosfera e hi-

drosfera?


• ¿Cómo impacta la actividad antropogénica la química global del ambiente?

3.2 Objetivo de la unidadObjetivos parciales: Que el alumno comprenda la intervención de los microorganismos como agentes determinantes de

los procesos de óxido-reducción como mecanismos responsables de los ciclos biogeoquímicos. Que el alumno com-

prenda a los ciclos biogeoquímicos como un enfoque del estudio de los ecosistemas y como herramienta para su mane-

jo.

Contenidos sintéticos: Bioenergética: relación entre los potenciales REDOX y las transformaciones microbianas por las

que se dan los fenómenos concatenados que determinan a los ciclos biogeoquímicos, bajo las características particula-

res de cada ambiente. Análisis de modelos de ciclos biogeoquímicos, considerando sus características distintivas físicas,

químicas y biológicas. Composición y flujo de materia en la litosfera, hidrosfera y atmósfera. Flujo de los nutrientes a

través de la trama trófica.

Estrategias de enseñanza-aprendizaje:

• Seminarios a partir de las lecturas básicas y discusión de los mismos, en clase.

• Realizar un modelo de flujo del carbono y de la energía a través de la trama trófica en un ecosistema estratificado.

• Revisión por internet de los conceptos estudiados.

• Exposición sobre flujo de la materia en los tres ambientes estudiados.

• Recopilación y revisión bibliográfica actualizada sobre un tema de interés.

Tiempo dedicado a esta unidad: 4 semanas.

3.3. Procesos de producción de energía

3.3.1 Membranas celulares.

La membrana celular, membrana plasmática o plasmalema, es una bicapa permeable selectivamente, compuesta princi-

palmente por lípidos, que se encuentran en todos los tipos de células. Están involucradas en una gran cantidad de pro-

cesos celulares como lo es adhesión celular, la conducción a través de canales iónicos, la difusión, etc. La membrana

plasmática también sirve como el punto de unión para el citoesqueleto intracelular

La membrana celular rodea al citoplasma de la célula y, en células animales, sirve para separar físicamente los compo-

nentes intracelulares del ambiente extracelular. En hongos, bacterias y plantas, existe una pared celular adicional que

forma la capa mas externa; sin embargo, esta pared tiene una función que básicamente es de soporte mecánico de

moléculas. La membrana celular tiene la función de anclar al citoesqueleto para darle forma a la célula, y también tiene la

función de adherirse a la matriz extracelular para así formar grupos de células que al juntarse forman tejidos.


Como se ha mencionado antes, esta membrana es selectivamente permeable y es capaz de regular la entrada y la

salida de material en la célula. De esta forma facilita el transporte de materiales necesarios para la sobrevivencia de las

células.

El transporte o movimiento de substancias a través de la membrana puede ser de dos formas, pasivo, el cual ocurre sin

la intervención de energía celular, o activo, el cual requiere que la célula utilice energía para mover dichos materiales. La

membrana celular también sirve para mantener lo que se conoce como potencial de célula, o potencial de reposo. Este

hace referencia a la diferencia de potencial que existe entre el interior y el exterior de una célula. En las células eléctrica-

mente excitables, el potencial de reposo es aquel que se registra por la distribución asimétrica de los iones (principal-

mente sodio y potasio) cuando la célula está en reposo fisiológico, es decir, no está excitada. Este potencial es general-

mente negativo, y puede calcularse conociendo la concentración de los distintos iones dentro y fuera de la célula. La

distribución asimétrica de los iones se debe a los gradientes químicos de los mismos. Este gradiente está compuesto

por el gradiente eléctrico y el gradiente de concentración de un determinado ión.

Las proteínas específicas que se encuentran incrustadas en la membrana celular pueden actuar como mensajeras al

utilizar señales moleculares que permiten que las células se comuniquen entre sí. Receptores protéicos se encuentran a

todo lo largo de la membrana y funcionan como receptores de señales provenientes del medio y de otras células. Estas

señales son traducidas (i.e. convertidas de una forma de señal a otra) y son pasadas de otra forma al interior de la célula.

Por ejemplo, si se tiene una hormona la cual se une a un receptor; esto podría abrir un canal iónico en el receptor y per-

mitir el flujo de iones de calcio hacia dentro de la célula.

Otras proteínas incrustadas en la superficie de la membrana celular funcionan como "marcadores" que identifican a una

célula de otras. La interacción de estas proteínas marcadoras con sus respectivos receptores forman las bases de la

interacción célula-célula en el sistema inmune.

Estructuralmente, la membrana celular consiste principalmente de una capa delgada de fosfolipidos amfipáticos (i.e.

moléculas que son principalmente estructura lipídica o hidrofóbica, pero que tienen en uno de sus extremos una región

polar o hidrofílica), los cuales se acomodan de forma que las terminaciones hidrofóbicas estén protegidas del fluido polar

que los rodea, causando que las terminaciones hidrofílicas se puedan asociar con el citosol y con el medio extracelular.

Esto forma una bicapa lipídica continua y esférica (Fig. 1).

El acomodamiento específico de las terminaciones hidrofóbicas e hidrofílicas de la bicapa lipídica se debe a que los solu-

tos polares (e.g. aminoácidos ácidos nucléicos, carbohidratos, proteínas y iones) sufren difusión a través de la membra-

na, pero permiten la difusión pasiva de moléculas hidrofóbicas. Esto le permite a la célula controlar el movimiento de

estas substancias a través del uso de complejos de proteínas que se encuentran a todo lo largo de la membrana. Tam-

bién existen enzimas en la membrana, como las flipasas, que concentran otros tipos de moléculas, las cuales eventual-

mente son transportadas.

Las membranas tienen funciones distintas en células procariotas y eucariotas. Sin embargo, una función importante en

ambos grupos es la de regular el movimiento de materiales hacia afuera y hacia adentro de la célula.


La estructura de la bicapa de fosfolípidos (i.e. el mosaico fluido), el cual contiene complejos específicos de proteínas,

actúa de forma selectivamente permeable a través de los mecanismos de transporte activo y pasivo. Sin embargo, en

adición a ésto, las membranas en organismos procariotas, y las membranas en las mitocondrias y en los cloroplastos de

organismos eucariotas también sirven para facilitar la síntesis de ATP a través de la quimio-osmosis.

Fig. 1. Membrana celular de una célula (WC, 2010).

Las proteínas en las membranas celulares pueden ser de dos tipos: integrales o periféricas (Fig. 2). Las proteínas inte-

grales atraviesan toda la membrana mientras que las proteínas periféricas están presentes solamente en un lado de la

membrana (e.g. lado basal o apical).

Las proteínas integrales se pueden localizar en la parte exterior de la célula (e.g. membrana apical), en el interior (e.g.

membrana basal), o incluso pueden estar a todo lo largo de la membrana. Se pueden encontrar proteínas unitarias o en

forma de complejos.

Además, las proteínas integrales de membrana se pueden dividir en dos grupos distintos: (1) proteínas integrales trans-

membranales, las cuales atraviesan completamente la bicapa, y (2) proteínas integrales no transmembranales o monotó-

picas, las cuales están permanentemente ancladas a la membrana celular en uno de sus dos lados.


Estas proteínas pueden funcionar como transportadoras, como canales, como receptores, como enzimas, como anclas,

como transductoras y como proteínas responsables de la formación del citoesqueleto celular.

a)

b)

Fig. 2. Representación esquemática de: a) proteínas integrales

transmembranales: 1, una sola proteína transmembranal en α-héli-

ce; 2, proteína politópica en α-hélice; 3, proteína transmembranal

en β-lamina. b) proteínas periféricas: 1, interacción por una proteí-

na anfipatica paralela al plano de la membrana; 2, interacción por

una proteína hidrofobica; 3, interacción covalente de una proteína

unida a un lípido; 4, interacciones electrostáticas o ionicas con

lípidos.


3.3.1.1 Citoesqueleto

El citoesqueleto es una matriz filamentosa contenida dentro del citoplasma que le da soporte a la membrana, y sirve

como plataforma (o base) a partir de la cual se pueden incrustar las proteínas. El citoesqueleto esta presente en todas

las células, aunque durante un tiempo se pensaba que solamente existía en células eucariotas; sin embargo, estudios

recientes han demostrado que el citoesqueleto también se forma en células procariotas. El citoesqueleto es una estruc-

tura dinámica que mantiene la forma de la célula, la protege y le permite tener movimiento (e.g. usando estructuras simi-

lares a las de los flagelos y cilios), y que juega un papel muy importante tanto en el transporte intracelular de materiales,

como en la división celular.

El citoesqueleto presente en células eucariotas contiene tres tipos de filamentos en su estructura, los cuales son los mi-

crofilamentos, los filamentos intermedios y los microtúbulos. Como se mencionó, este citoesqueleto formado por estos

filamentos, le da a la célula una forma definida:

1. Microfilamentos: Estos filamentos están compuestos básicamente por dos cadenas entrelazadas de actina. La actina

es una proteína globular presente en células eucariotas. El diámetro promedio de estos filamentos es de aproximada-

mente 7 nm. Los microfilamentos se concentran principalmente por debajo de la membrana celular, y son responsables

de mantener la forma de la célula y de resistir la tensión a la cual está sometida.

2. Filamentos intermedios: Este tipo de filamentos son mas estables, y forman uniones mas fuertes, que los filamentos

de actina. Este tipo de filamentos están compuestos por distintas moléculas, como la vimentina y la queratina, las cuales

también son proteínas globulares. El diámetro promedio de estos filamentos es de 8 a 12 nm aproximadamente. De la

misma forma que los microfilamentos, la principal función de éstos es la de conservar la forma de la célula.

3. Microtúbulos: Los microtúbulos son cilindros huecos con un diámetro de aproximadamente 25 nm, y que general-

mente están compuestos de tubulina, la cual también es una proteína globular. Estos filamentos tienen un comporta-

miento muy dinámico, ya que pueden ayudar en varias funciones dentro de la célula. Por ejemplo, pueden ayudar en el

transporte intracelular, en la formación de los cilios y los flagelos y en la síntesis de pared celular en plantas.

3.3.1.2 Modelo del mosaico fluido

El modelo del mosaico fluido fue propuesto inicialmente por S. J. Singer y Garth Nicolson. Este modelo sugiere que las

membranas biológicas (i.e. membrana celular) puede ser considerada como un liquido de dos dimensiones, donde to-

das las moléculas de lípidos y proteínas se encuentran difusamente libres.

El modelo del mosaico fluido se puede observar, por ejemplo, cuando las proteínas contenidas en las membranas de

dos células (e.g. célula humana y célula de un ratón), son marcadas con distintos colores fluorescentes. Cuando esta

dos células se fusionan en el laboratorio, los dos colores se mezclan, indicando que las proteínas se mueven libremente

en un plano de dos dimensiones.

Ahora este modelo funciona muy bien cuando la escala es pequeña (e.g. 10 nm). Sin embargo, conforme aumentamos

la escala nos damos cuenta de que las membranas celulares contienen diferentes estructuras o dominios que son mas


estáticos, y que pueden ser clasificados como: a) complejos proteína-proteína, b) canales lipídicos, c) matrices o bardas

formadas por el citoesqueleto, y d) estructuras estables de mayor tamaño como las sinapsis.

Las proteínas en las membranas celulares pueden ser de dos tipos: integrales o periféricas. Las proteínas periféricas

están presentes solamente en un lado de la membrana (e.g. lado basal o apical), mientras que las proteínas integrales

atraviesan toda la membrana. El mosaico fluido esta formado por esta bi-capa lipídica, de esta, la región central (o capa

central) es hidrofobica y se encuentra anclada en la bi-capa por los enlaces hidrofobicos que se forman, en el otro ex-

tremo, las regiones hidrofilicas están en contacto con los fluidos intra- y extra-celulares. El componente lipídico de la

membrana celular es responsable de la permeabilidad que tienen las moléculas hidrofobicas.

3.3.1.3 Composición

Las membranas celulares contienen una gran variedad de moléculas biológicas, principalmente lípidos y proteínas. Ma-

terial es incorporado en la membrana, o es eliminado de ella, a través de distintos mecanismos:

1. Fusión de vesículas intra-celulares con la membrana (i.e. exocitosis) no solamente excreta los contenidos de la vesí-

cula, sino que la membrana también incorpora a la vesícula misma. Por otro lado, la membrana puede formar am-

pollas alrededor de material extra-celular para así asimilar dicho material (i.e. endocitosis).

2. Si una membrana es continua con estructuras tubulares hechas de material de membrana, entonces el material del

tubo puede ser asimilado directamente por la membrana.

3. Aunque la concentración de los componentes de la membrana en la fase acuosa es baja (los componentes estables

de la membrana tienen una baja solubilidad en el agua), el intercambio de moléculas con este reservorio es posible.

En todos los casos, la tensión mecánica en la membrana tiene un efecto en la tasa de intercambio de materiales. Ahora,

vamos a mencionar a algunos de los componentes, o moléculas biológicas, mas importantes que se encuentran en las

membranas celulares:

1. Lípidos - Como habíamos mencionado ya, las membranas celulares consisten principalmente de lípidos. Existen tres

clases de lípidos amfipaticos: fosfolipidos, glicolipidos y esteroides. La cantidad presente en membranas de cada uno de

estos depende del tipo de célula, pero en la mayoría de los casos, los fosfolipidos son los mas abundantes. Cerca de un

30% de la membrana celular esta compuesta por lípidos (Fig. 3).

Los fosfolipidos y los glicolipidos forman cadenas, las cuales usualmente contienen un numero par de átomos de car-

bon, típicamente entre 16 y 20. Los ácidos grasos de 16 y 18 átomos de carbon son los mas comunes. Los ácidos gra-

sos pueden ser saturados o insaturados. El grado de insaturación de cadenas de ácidos grasos tiene un efecto muy

importante en la fluidez de la membrana, ya que lípidos insaturados crean un espacio, lo cual evita que los ácidos grasos

se empaquen muy juntos. Esto decrece el punto de fusión de la membrana, e incrementa su fluidez. La habilidad que

tienen algunos organismos de regular la fluidez de sus membranas celulares al alterar la composición de los lípidos se

llama adaptación homeoviscosa.

Toda la membrana celular esta unida a través de enlaces no-covalentes que se forman en las terminaciones hidrofobicas

de los fosfolipidos. Sin embargo, la estructura de la membrana es bastante fluida y no es rígida. De esta forma, las mo-


léculas de fosfolipidos en la membrana son "fluidos" en el sentido de que son libres de moverse y de hecho exhiben una

difusión lateral muy rápida a lo largo de la capa en la que están presentes. Sin embargo, el movimiento de moléculas de

fosfolipidos entre las capas no es favorable desde un punto de vista energético, y por lo tanto no ocurre normalmente.

Fig. 3. Tipos de lípidos presentes en las membranas celulares.

2. Carbohidratos - Las membranas plasmáticas también contienen carbohidratos. De los cuatro tipos de moléculas bio-

lógicas que existen (e.g. proteínas, lípidos, carbohidratos y ácidos nucleicos), los carbohidratos son los mas abundantes.

Estas moléculas cumplen una gran variedad de funciones en el metabolismo de organismos, como por ejemplo el trans-

porte y almacenamiento de energía (e.g. almidón, glicogeno, etc.), o formando parte de componentes estructurales (e.g.

celulosa en plantas, quitina en animales). Adicionalmente, los carbohidratos y sus derivados juegan un papel muy impor-

tante en el funcionamiento del sistema inmunologico, la fertilización, el desarrollo, etc.

Los carbohidratos son compuestos orgánicos simples, compuestos por dos grupos funcionales básicos. Químicamente

están compuestos por aldehidos y cetonas a los cuales se les añaden una gran cantidad de grupos hidroxilo. Las unida-

des básicas se conocen como mono-sacaridos, de las cuales las mas comunes son la glucosa, la galactosa y la fructo-

sa.


Las membranas celulares tienen principalmente glicoproteinas, que son un grupo de carbohidratos, pero también con-

tienen glicolipidos.

3. Proteínas - Las proteínas son compuestos orgánicos de gran tamaño, las cuales están formados por aminoácidos

arreglados en una cadena linear, y enlazados entre si a través de enlaces peptídicos entre los grupos carboxilo y amino

de aminoácidos adyacentes. La secuencia de aminoácidos en una proteína esta definida por un gen especifico y es co-

dificada por el código genético. Aunque este código genético especifica que existen 20 aminoácidos "estándar", los

residuos en una proteína son comúnmente alterados químicamente en las modificaciones post-translacionales: ya sea

antes de de que la proteína pueda funcionar en la célula, o como parte de mecanismos de control. Las proteínas tam-

bién pueden asociarse entre si para formar complejos estables.

Las membranas celulares contienen una gran cantidad de proteínas, las cuales son responsables de una gran cantidad

de actividades. La cantidad de proteínas difiere dependiendo de la especie y de la función, sin embargo, típicamente el

porcentaje de proteínas en la membrana celular es de 50%.

La membrana celular, al estar expuesta al medioambiente exterior, es un sitio importante para la comunicación entre

células. De esta forma, existen una gran variedad de proteínas receptoras y de identificación (e.g. antígenos) en la super-

ficie de la membrana. De entre las funciones que estas proteínas realizan se encuentra el contacto entre células, transfe-

rencia de material, actividad enzimatica o contacto con el citoesqueleto.

Como habíamos mencionado, las proteínas en la membrana pueden ser de dos tipos, integrales o periféricas. Indepen-

dientemente del tipo de proteína que sean, estas necesitan ser insertadas de alguna forma en la membrana. Para que

eso ocurra, cada proteína tiene una secuencia N-terminal de aminoácidos que las dirige al retículo endoplasmático, el

cual las inserta en la bi-capa lipídica. Una vez que han sido insertadas, las proteínas son entonces transportadas a su

destino final en vesículas, donde la vesícula se fusiona con la membrana.

3.3.2 Transporte de moléculas.

Existen diferentes procesos a través de los cuales la célula de un organismo puede transportar material hacia adentro o

hacia afuera de la célula. Independientemente de cual sea el proceso, existe por necesidad una interacción con la mem-

brana celular. A continuación vamos a mencionar algunos de los procesos mas importantes que usa la célula para el

transporte de materiales.

Existen básicamente tres tipos de transporte en membranas celulares: transporte pasivo, transporte activo y citosis.

Dentro del transporte pasivo vamos a encontrar a los procesos de difusión, difusión facilitada y osmosis (incluyendo

quimio-osmosis). Dentro del transporte activo tenemos a los procesos de transporte activo primario y transporte activo

secundario. Finalmente, dentro del proceso de citosis tenemos a exocitosis (de-granulación) y endocitosis (fagocitosis,

transcitosis y pinocitosis).

3.3.2.1 Difusión

De forma general vamos a decir que la difusión es el proceso mediante el cual un material dado se va mezclando gra-

dualmente debido al movimiento aleatorio de las moléculas que lo forman. El resultado de la difusión siempre es el


transporte neto de moléculas de una región de alta concentración de estas, a una región de baja concentración de estas

moléculas.

Ahora, como acabamos de mencionar la difusión es un proceso de transporte. De los distintos procesos de transporte

de materiales en las membranas celulares, la difusión es quizás la mas lenta. De esta forma, la difusión molecular es

generalmente superpuesta por otros procesos de transporte que actúan de forma mas rápida (e.g. transporte activo).

Sin embargo, la lentitud del proceso de difusión es una característica importante: la difusión generalmente es un paso

dentro de una secuencia de eventos, y por ello la velocidad de todo el proceso depende del paso mas lento. Por ejem-

plo, la tasa a la que una reacción química ocurre puede estar limitada por la tasa de difusión de los reactivos o de los

productos. Ahora, específicamente en células de organismos, la difusión es uno de los principales proceso de transporte

necesarios para materiales como los aminoácidos. Existen, sin embargo, existen algunas modificaciones que la célula ha

desarrollado para facilitar esta difusión.

3.3.2.2 Difusión facilitada

Una de las moléculas biológicas mas importantes que están involucradas en el transporte a través de la membrana son

las proteínas. Específicamente existen proteínas transportadoras las cuales se encargan del movimiento de iones, molé-

culas pequeñas, o incluso macro-moleculas (e.g. otra proteína). Estas proteínas transportadoras son proteínas integra-

les, esto es, se encuentran incrustadas a todo lo largo de la membrana celular. Ahora, existen dos formas en las que

estas proteínas pueden asistir en el movimiento de substancias: difusión facilitada o transporte activo. Vamos a mencio-

nar aquí a la difusión facilitada (Fig. 4).

Fig. 4. Difusión facilitada en membrana celular.


La difusión facilitada puede ocurrir a través de las membranas celulares, o de hecho puede ocurrir en compartimientos

acuosos dentro del organismo.

Moléculas polares y iones cargados se encuentran disueltos en el agua, sin embargo no pueden ser transportados a

través de la membrana por difusión libremente. Esto se debe principalmente a la naturaleza hidrofobica de los lípidos

que forman la bi-capa lipídica. Las únicas moléculas que pueden ser transportadas libremente por el proceso de difusión

con moléculas no-polares de tamaño pequeño como por ejemplo el oxigeno. Todas las moléculas polares deben ser

transportadas a través de las membranas por proteínas que forman canales trans-membrales. Estos canales tienen la

habilidad de cerrarse o abrirse dependiendo de la situación, y así pueden regular el flujo de iones y moléculas polares.

Ahora, moléculas mas grandes son transportadas por proteínas portadoras, como por ejemplo las permeasas, las cua-

les cambian su conformación al transportar moléculas como la glucosa o los distintos aminoácidos. Moléculas no-pola-

res, como el retinol o los ácidos grasos tienen una solubilidad muy baja en agua. Estas moléculas son transportadas a

través de compartimientos acuosos en las células.

Ahora, al ser transportados a través de la membrana, los metabolitos no sufren ningún tipo de cambio ya que no se ne-

cesita de energía para realizar esta difusión facilitada. Las únicas que sufren cambios son las permeasas, ya que cam-

bian su forma para poder transportar metabolitos.

3.3.2.3 Osmosis

La osmosis es otro proceso de difusión que se presenta en las membranas celulares. La osmosis es la difusión de un

solvente (e.g. agua) a través de una membrana semi-permeable, a partir de una solución de baja concentración de solu-

to (alto potencial de solvente) a una solución con alta concentración de soluto (bajo potencial de solvente). La osmosis

es un proceso físico en el que un solvente se mueve, sin ningún tipo de energía externa, a través de una membrana se-

mi-permeable (e.g. permeable al solvente, pero no al soluto) la cual separa dos soluciones con concentraciones distin-

tas. La osmosis es un proceso que libera energía, y puede ser usado para realizar un trabajo (Fig. 5).

Fig. 5. Osmosis celular de glucosa.


El movimiento neto del solvente es de la región menos concentrada (de soluto, conocida como región hipotonica), a la

región mas concentrada (de soluto, conocida como hipertonica), lo cual tiende a reducir la diferencia en concentracio-

nes. Este efecto puede ser contrarrestado al incrementar la presión de la solución hipertonica con respecto a la hipotoni-

ca. La presión osmótica se define como la presión requerida para mantener un equilibrio, sin ningún movimiento neto del

solvente. La presión osmótica depende de la concentración molar del soluto.

La osmosis es un proceso importante en sistemas biológicos debido a que las membranas son, como hemos mencio-

nado ya, semi-permeables. En general, estas membranas son impermeables a solutos orgánicos, como los poli-sacari-

dos, mientras que son permeables al agua y a solutos sin carga de tamaño pequeño. Las moléculas de agua viajan a

través de la membrana de dos forma, ya sea por difusión directa a través de la bi-capa, o a través de acuaporinas (pro-

teínas transportadoras similares a las que actúan en la difusión facilitada). La osmosis provee el principal proceso a tra-

vés del cual el agua es transportada hacia dentro y hacia afuera de la célula.

3.3.2.4 Quimio-osmosis

La quimio-osmosis es el ultimo tipo de transporte pasivo que se puede presentar en las células. La quimio-osmosis es

una forma especializada de osmosis que se encarga del movimiento de iones de hidrogeno a través de la membrana

celular durante la respiración celular, con el fin de generar moléculas de ATP.

El mecanismo básico de la quimio-sintesis es el siguiente. Los iones de hidrogeno son transportados por difusión a partir

de un área con alta concentración de protones (i.e. iones de hidrogeno), hacia un área con baja concentración de proto-

nes. Ahora, este intercambio crea un gradiente electroquímico de protones a lo largo de la membrana, el cual puede ser

usado para crear ATP. La enzima ATP-sintetasa es la encargada de sintetizar ATP a través del proceso de la quimio-sin-

tesis. Esta enzima permite que los protones pasen a través de la membrana usando la energía producida para sintetizar

el ATP. Por su naturaleza, este proceso se presenta solamente en las membranas de los cloroplastos, las mitocondrias y

en las membranas de algunas bacterias. En bacterias y en plantas, la quimio-osmosis se usa en el proceso de la fosfori-

lización, mientras que en mitocondrias se usa en el proceso de la fosforilación oxidativa.

3.3.2.5 Transporte activo

El transporte activo es uno de los tipos de transporte de materiales que se puede presentar en las células. Específica-

mente, el transporte activo es un proceso asistido por el cual partículas son transportadas a través de membranas bio-

lógicas en contra de un gradiente de concentración (Fig. 6).

A lo largo de la membrana celular existen proteínas integrales que reconocen las substancias que van a ser transporta-

das y les permiten cruzar la membrana donde normalmente no hubieran podido hacerlo. Estas substancias normalmen-

te no pueden entrar a la célula ya sea porque la membrana es impermeable a estas, o porque están moviendose en

contra del gradiente de concentración. El transporte en este segundo caso (e.g. moviendose contra gradiente) se cono-

ce como transporte activo primario. En el transporte activo primario las proteínas involucradas actúan como bombas,

usando la energía química del ATP. El primer caso (e.g. membrana es impermeable a esas substancias) no se requiere

ningún tipo de energía y se conoce como transporte activo secundario. En el transporte activo secundario las proteínas

involucradas forman canales a lo largo de la membrana por los cuales pueden pasar estas substancias.


Ahora bien, en ocasiones una substancia es transportada en una dirección mientras que otra substancia es transportada

en dirección opuesta al mismo tiempo. Un ejemplo clásico de esto es la bomba de sodio-potasio. La bomba de sodio-

potasio esta regulada por una enzima que se llama Na+/K+-ATPasa, y se encuentra en las células de animales.

Cuando partículas o substancias están siendo transportadas a partir de áreas de baja concentración, hacia áreas de alta

concentración (i.e. en contra del gradiente de concentración), es entonces que proteínas transportadoras presentes en

la membrana son requeridas para mover estas substancias. Ahora, las proteínas transportadoras se acoplan a molécu-

las especificas (e.g. glucosa) y las transportan dentro de la célula en donde son sueltas. La razón por la que este tipo de

transporte se llama activo es porque se requiere energía para que se lleve a cabo.

Fig. 6. Transporte activo en membrana celular.

3.4. Metabolismo del carbohidratoEl metabolismo del carbohidrato engloba a los distintos procesos bioquímicos responsables de la formación, asimilación

e inter-conversión de carbohidratos por organismos vivos.

El carbohidrato mas importante es la glucosa, un azúcar simple (i.e. mono-sacarido) que es metabolizado por casi todos

los organismos. La glucosa y los demás carbohidratos forman parte de una variedad muy amplia de rutas metabólicos

disponibles entre especies: las plantas, por ejemplo, sintetizan carbohidratos a partir de gases atmosféricos por el pro-

ceso de la fotosíntesis. Estos carbohidratos son almacenados internamente, usualmente en forma de almidón o de lípi-

dos. Las plantas a su vez son consumidas por animales, y son usadas como combustible para la respiración celular. La

oxidación de un gramo de carbohidrato resulta en aproximadamente 4 kcal de energía. La energía obtenida del metabo-


lismo es usualmente almacenada temporalmente dentro de las células en forma de ATP (adenosin tri-fosfato). Aquellos

organismos capaces de respirar aerobicamente metabolizan glucosa y oxigeno para producir energía, con CO2 y H2O

como productos secundarios.

Ahora, los carbohidratos representan una molécula energética importante ya que son mas fáciles de metabolizar que,

por ejemplo, las grasas o las proteínas. En animales, el carbohidrato mas importante es la glucosa; tanto que el nivel de

glucosa es usado para controlar a principal hormona metabólica, la insulina. El almidón, y la celulosa en algunos anima-

les (e.g. termitas, rumiantes y algunas bacterias), al ser ambos polímeros de la glucosa, son transformados durante la

digestión y son absorbidos como glucosa. Ademas de la glucosa, algunos otros carbohidratos simples (e.g. triosa) tie-

nen sus propias rutas de oxidación enzimatica, lo cual también sucede con algunos carbohidratos complejos. La lacto-

sa, por ejemplo, requiere de la enzima lactasa para ser fragmentada en componentes mono-sacaridos; muchos anima-

les no tienen esta enzima una vez que llegan a su etapa adulta.

Los carbohidratos son típicamente almacenados en forma de polímeros de glucosa de gran tamaño con enlaces glicosi-

dicos para soporte estructural (e.g. quitina, celulosa), o para almacenamiento de energía (e.g. glicogeno, almidón). Sin

embargo, la afinidad que tienen la mayoría de los carbohidratos con el agua hace que el almacenamiento de grandes

cantidades de carbohidratos sea ineficiente, debido a su alto peso molecular. En algunos organismos, como por ejemplo

en plantas, el exceso de carbohidratos es en ocasiones catabolizado para formar Acetil-CoA, el cual es necesario en la

síntesis de ácidos grasos. Acidos grasos, tri-gliceridos y otros lípidos son comúnmente usados como moléculas para

almacenar energía a largo plazo. La característica hidrofobica de los lípidos hace que sean una forma mucho mas com-

pacta de almacenamiento energético que carbohidratos hidrofilicos. Sin embargo, animales, incluyendo humanos, no

tienen las enzimas necesarias para sintetizar lípidos a partir de carbohidratos.

Todos los carbohidratos tienen la siguiente formula general: CnH2nOn. En el caso de la glucosa, esta es C6H12O6. Los

mono-sacaridos pueden están químicamente enlazados entre si para formar di-sacaridos como la sucrosa, o para for-

mar poli-sacaridos mas grandes como el almidón y la celulosa.

3.4.1 Catabolismo y anabolismo

El catabolismo es una serie de rutas metabólicas que rompen moléculas en unidades mas pequeñas y que desprenden

energía. En el catabolismo, moléculas de gran tamaño (i.e. polímeros) como los poli-sacaridos, lípidos, ácidos nucleicos

y proteínas son fragmentados en unidades mas pequeñas como mono-sacaridos, ácidos grasos, nucleotidos y aminoá-

cidos respectivamente.

Las células usan los monomeros obtenidos durante el catabolismo ya sea para construir nuevos polímeros (i.e. molécu-

las de gran tamaño), o para seguir degradando a estos monomeros hasta llegar a productos de desecho, en donde se

desprende energía. Desechos celulares incluyen, por ejemplo, al acido láctico, acido acético, dióxido de carbon, amo-

niaco y urea. Ahora, la creación de estos productos de desecho es usualmente a través de un proceso de oxidación que

involucra la producción de energía química libre. Parte de esta energía libre se pierde en forma de calor, pero el resto es

usada para llevar a cabo la síntesis de ATP. Esta molécula representa la principal forma en que la energía producida du-

rante el catabolismo es transferida a las reacciones metabólicas que necesitan energía (i.e. anabolismo). De esta forma,

el catabolismo provee la energía química necesaria para la manutención y crecimiento de las células.


Existen una gran cantidad de señales que controlan el catabolismo en organismos. La mayoría de estas señales están

dadas por hormonas y por las moléculas que están involucradas en el metabolismo mismo. Es por esto que la mayoría

de las hormonas en organismos se catalogan como anabolicas o metabólicas, dependiendo de que parte del metabo-

lismo estimulen. Las principales hormonas catabolicas son cortisol, glucagon y la adrenalina.

Ahora, los principales procesos catabolicos incluyen: la glucolisis, que es la conversión de glucosa a piruvato y ATP; la

glucogenolisis, que es la conversión de glucogeno a glucosa-1-fosfato; la fermentación, que es la conversión de azuca-

res en compuestos como el acido láctico o el etanol; el metabolismo de la xilosa, que es la conversión de xilosa en

compuestos como el etanol; y finalmente la respiración celular, que convierte a nutrientes (e.g. glucosa) en ATP usando

oxigeno. Existen varios tipos de respiración, los cuales vamos a mencionar detenidamente en otros temas.

Por otro lado, el anabolismo es una serie de rutas metabólicas que construyen moléculas a partir de unidades mas pe-

queñas. Todas estas reacciones requieren energía. De esta forma, las rutas anabolicas se pueden llevar a cabo gracias a

la existencia del catabolismo. Ahora, la gran mayoría de los procesos anabolicos en células requieren del ATP. Los pro-

cesos anabolicos actúan en la construcción de tejidos y órganos. Estos procesos producen crecimiento y diferenciación

en células, e incrementan el tamaño del organismo. Las principales hormonas anabolicas son la insulina, a testosterona y

la hormona del crecimiento.

Los principales procesos anabolicos incluyen: la gluconeogenesis, que es la producción de glucosa a partir de substra-

tos de carbon como el piruvato, el glicerol y los aminoácidos, la gluconeogenesis en algunos aspectos es el proceso

opuesto a la glucolisis; la glucogenesis, que es la formación de glucogeno a partir de moléculas de glucosa, este el pro-

ceso opuesto a la glucogenolisis; y finalmente la fotosíntesis, que es la fijación del carbon inorgánico en moléculas de

glucosa, la fotosíntesis es el proceso opuesto a la respiración.

3.5 CloroplastosAntes de comenzar a hablar acerca de la fotosíntesis y los cloroplastos, es necesario mencionar primero, de forma gene-

ral, a los plastos.

Los plastos son un tipo de organelos que se encuentran en células vegetales. Todos los plastos de cada planta tienen

genomas idénticos. Sin embargo la morfología del plasto en un tejido vegetal dado puede ser muy distinto al de plastos

de ótros tejidos. Por ejemplo, en tejidos verdes como las hojas, los plastos tienden a encontrarse en la forma de cloro-

plastos, los cuales contienen sistemas con membranas altamente organizadas, mientras que en órganos de almacenaje,

como los tubérculos, los plastos contienen pocas membranas pero están llenos de cuerpos de almacenaje. Esto signifi-

ca que la morfología del plasto esta controlada por el medio y no directamente por su genoma. Los plastos proliferan

por división celular a partir de plastos pre-existentes.

La información contenida en el genoma del plasto es relativamente limitada, consistiendo de varias copias de un cromo-

soma relativamente pequeño (120-270 kbp). Gracias a ésto se ha podido establecer la secuencia completa de genomas


de plastos de varias especies de plantas. Varían en tamaño desde 120 kbp (Marchantia polymorpha), hasta 156 kbp

para el plasto del tabaco.

Se sabe que el genoma de los plastos contiene todos los genes ribosomaticos del RNA del cloroplasto (seis genes), los

genes del RNA de transferencia (tRNA, aprox 30 genes), y probablemente todos los genes para la síntesis de proteínas

dentro del cloroplasto (cerca de 39 genes).

Además de estos genes, el genoma de los plastos codifica varios de los componentes mas importantes del aparato

fotosintético (cerca de 20 genes). De esta manera, la gran mayoría del genoma de los plastos contiene genes que están

involucrados ya sea en la transcripción o en la translación de los plastos, o en su sistema fotosintético.

Dentro de las plantas existen tres genomas distintos, los cuales determinan la existencia de tres sitios distintos donde se

puede realizar la síntesis de proteínas: núcleo (incluyendo al. citoplasma), mitocondrias y plastos (i.e. cloroplastos).

Fig. 7. Esquema estructural de un cloroplasto (Sierra, WC 2010).

El mas grande y mas significativo de estos genomas en células vegetales es el del núcleo. Existe evidencia de que los

dos genomas restantes (i.e. las mitocondrias y los plastos), se originaron de organismos simbióticos, los cuales fueron

asimilados por las células eucariotas primitivas. A partir de este evento endosimbiótico ha existido una tendencia por

parte de los genomas de la mitocondria y de los plastos de perder/transferir DNA al genoma nuclear. Esto ha resultado

en los genomas actuales de las mitocondrias y los plastos como el cloroplasto, los cuales contienen relativamente pocos

genes.


Como consecuencia de que la gran mayoría de los genes se encuentren en el genoma nuclear, casi todas las proteínas

vegetales son sintetizadas por ribosomas citoplásmicos. Es por ello que debe de existir un mecanismo para ordenar y

transportar estas proteínas a su destino subcelular correcto. Cada proteína, aparte de aquellas que se encuentran en el

citoplasma, tiene un ”código” molecular que indica su destino final.

Proteínas codificadas en el núcleo son traducidas en el citoplasma por un mecanismo que es algo similar a aquel encon-

trado en celulas animales. Esto refleja su posible origen procariota, ya que la síntesis de proteínas en mitocondrias y clo-

roplastos es muy similar a aquella encontrada en eubacterias.

3.5.1 Origen de los cloroplastos

La similitud que existe entre los genomas de los cloroplastos con los plastos de organismos procariotas ha proporciona-

do soporte a la hipótesis del origen endosimbiótico de estos organelos. Esta hipótesis, propuesta por Schimper en 1870

y desarrollada por Mereshkovsky en 1905 propone que los organelos verdes de las células de plantas fotosintéticas se

desarrollaron gracias a una asociación simbiótica entre una bacteria fotosintética y un organismo eucariota no-fotosinté-

tico.

Los plastos de algas y plantas probablemente se derivan de bacterias aerobicas, ejemplificadas por el organismo actual

Prochloron sp. Las algas rojas y los plastos de criptomonas han derivado probablemente de cianobacterias. Se ha suge-

rido que una célula eucariota huésped, la cual contendría un núcleo eucariota normal además de mitocondrias, habría

capturado los organismos endosimbióticos a través de la endocitosis. Esto podría explicar la presencia de la doble

membrana de la envoltura que rodea a los plastos de las algas verdes y las plantas.

3.5.2 Función de los cloroplastos

Los cloroplastos son los organelos mas complejos en las células eucariotas. Los cloroplastos cuentan con seis regiones

funcionalmente distintas: las membranas exteriores e interiores, el espacio de la intermembrana, el estoma, la membrana

tilacoidal y el lumen tilacoidal (Fig. 7). Todas estas regiones tienen distintos paquetes de proteínas.

También poseen una gran cantidad de funciones bioquímicas además de la fotosíntesis. Los cloroplastos son responsa-

bles de la síntesis de ácidos grasos, del metabolismo del almidón, de la reducción del nitrito (NO2), de la asimilación de

amoniaco (NH3), así como de la biosíntesis de aminoácidos.

Los cloroplastos también son funcionalmente plásticos, esto es, pueden existir en distinto tejidos como amiloplastos,

responsables del almacenamiento del almidón, etioplastos en hojas etioladas y tejidos, y cromoplastos en los pétalos de

las flores.

El genoma de los cloroplastos tiene un potencial de codificación limitado, esto provoca que la mayoría de las proteínas

presentes en estos organelos sean codificadas por genes del núcleo celular y sean sintetizadas en ribosomas citoplás-

micos. Todas estas proteínas tienen que cruzar por lo menos una o hasta tres membranas distintas para poder alcanzar

su objetivo subcelular final.


3.5.3 Precursores de las proteínas de los cloroplastos

Todas las proteínas cloroplásticas codificadas por el núcleo son inicialmente sintetizadas como moléculas precursoras

de gran tamaño. Tienen extensiones N-terminales de 20 aminoácidos, y algunas mas grandes que no se encuentran en

proteínas maduras. Estas secuencias N-terminales actúan como dominios específicos para su uso en los cloroplastos.

Para diferenciarlas de las señales funcionalmente similares de los péptidos de las proteínas, estos dominios específicos

de los cloroplastos se llaman “péptidos transitorios” (TPs). Una vez que entran al cloroplasto, los péptidos transitorios

son removidos para producir las proteínas maduras.

3.5.4 Tilacoides y membrana tilacoidal

Los tilacoides son estructuras lenticulares que se encuentran únicamente en cloroplastos, en el estroma. Las membra-

nas de los tilacoides poseen sitios de transporte de electrones fotosintéticos, y tienen proteínas específicas para este

propósito. Muchas de estas proteínas son codificadas en el núcleo y deben cruzar las membranas de la membrana del

cloroplasto y la membrana tilacoidal para poder realizar su función. Se conoce poco acerca de la transferencia específica

de proteínas entre las membranas, en comparación con el estroma, pero se comienza a tener una idea clara de como

funciona. La proteína mas abundante en la membrana tilacoidal es la proteína que asimila la clorofila a, b (CAB) del foto-

sistema II. Cabe señalar que varios tilacoides forman paquetes llamados “granas”.

3.5.5 Pigmentos en el cloroplasto

Todos los organismos fotosintéticos contienen uno o mas pigmentos orgánicos que son capaces de absorber radiación

visible, la cual inicia las reacciones fotoquímicas de la fotosíntesis. Estos pigmentos pueden ser extraídos usando alcohol

o acetona entre otros solventes orgánicos. Las tres grandes clases de pigmentos que se pueden encontrar en las plan-

tas y en las algas son las clorofilas, los carotenoides y las ficobilinas.

Las ficobilinas son solubles en agua, pero las clorofilas y los carotenoides no. La clorofila es el único pigmento fotosinté-

tico, los carotenoides y las ficobilinas son llamados pigmentos accesorios ya que solo captan la energía radiante y la

transfieren a los cloroplastos. Las clorofilas son los pigmentos que le dan el característico color verde a las plantas y a

las algas. Normalmente constituyen cerca del 4% en peso seco del cloroplasto. Son solubles en solventes orgánicos. La

clorofila a es de color verde-azul, mientras que la clorofila b es verde-amarilla. La clorofila a esta presente en todos los

organismos fotosintéticos que utilizan O2. La clorofila b esta presente en las hojas de las plantas y en las algas verdes.

No hay clorofila b en las algas rojas ni en las cianobacterias. La absorción máxima de clorofila a y clorofila b respectiva-

mente sucede a 660 y 643 nm.

Específicamente hablando de los pigmentos mas comunes, además de las clorofilas (a y b) estan los carotenoides: caro-

teno (color naranja), fucoxantina (café), luteína (color amarillo), zeaxantina (color amarillo); y dentro de las ficobilinas: fico-

cianina (color azul), ficoeritrina (color rojo).

3.6. FotosíntesisDesde un punto de vista general, la economía biológica de nuestro planeta esta basada en la química del carbono. La

gran mayoría del carbono en nuestro planeta se encuentra de forma oxidada e inorgánica; esto es, esta combinado con


oxígeno molecular y se encuentra en la forma del gas dióxido de carbono (CO2), o sus equivalentes hidratados o iónicos:

bicarbonato (HCO3) y carbonato (CO3). Estas formas inorgánicas de carbono son interconvertibles entre sí, son termodi-

námicamente estables, no contienen ningún tipo de energía biológicamente útil y tampoco pueden ser usadas para for-

mar moléculas orgánicas sin ser sometidas a reacciones químicas o bioquímicas.

Para poder extraer energía del carbono inorgánico o para poder usar el carbono para construir moléculas orgánicas, el

carbono debe ser reducido químicamente, lo cual requiere una inversión en energía libre. Existen pocos mecanismos

biológicos para la reducción del carbono inorgánico. En una escala global, la fotosíntesis es el mecanismo mas común,

mas importante y el mas estudiado. La fotosíntesis puede ser escrita como una reacción de oxidación-reducción de la

siguiente forma general:

2H2A + CO2 + Luz --pigmento--> (CH2O) + H2O + 2A

En donde H2A representa al donador de electrones y A por ejemplo puede ser un átomo de oxígeno (O) o de azufre (S).

Es importante notar que en esta representación, la luz se específica como un sustrato; una parte de la energía de la luz

absorbida es guardada en los productos. Todas las bacterias fotosintéticas, con la excepción de las cianobacterias y las

proclorofitas, son anaerobios obligadas y por tanto son incapaces de usar el oxígeno. Estas bacterias utilizan azufre y los

pigmentos que se usan son bacterioclorofilas. Todos los demás organismos fotosintéticos, incluyendo a las cianobacte-

rias, proclorofitas, algas eucariotas y plantas, son aerobias, lo cual resulta en la siguiente reacción:

2H2O + CO2 + Luz --Chl a--> (CH2O) + H2O + 2O2

Esta ecuación implica que la clorofila a cataliza la reacción, o la serie de reacciones, donde la energía solar es usada

para oxidar agua:

2H2O + Luz --Chl a--> 4H+ + 4e- + O2

Dando como resultado oxígeno molecular en forma de gas. Esta ecuación representa lo que se conoce como las “reac-

ciones dependientes de la luz” de la fotosíntesis oxigénica. Esta ecuación describe un proceso de oxidación. Espe-

cíficamente, es una reacción parcial, donde electrones son extraídos del agua para liberar oxígeno molecular. Este pro-

ceso es la base de uno de los dos grupos de reacciones en la fotosíntesis oxigénica.

La otra reacción, la reducción del CO2, puede ser descrita de la siguiente forma:

CO2 + 4H+ + 4e- --Chl a--> CH2O + H2O

Ya que en sistemas biológicos normalmente no se encuentran electrones libres, la reacción descrita por estas ultimas

dos ecuaciones requiere la formación de un agente reductor intermediario que no se muestra de forma explícita.

3.6.1 Fotosistema II y Fotosistema I

Los fotosistemas básicamente son complejos de proteínas que están involucrados en el proceso de la fotosíntesis. Se

encuentran en las membranas de los tilacoides en los cloroplastos en plantas, algas y cianobacterias; o en la membrana

citoplasmica de las bacterias fotosintéticas. Un fotosistema comprende una enzima la cual usa luz para reducir molécu-


las. En las membranas fotosintéticas, estos fotosistemas son los que llevan a cabo la serie de transferencias bioenergéti-

cas de electrones y protones.

Cuando la luz es absorbida por un fotosistema (ya sea directamente o pasada por un receptor de pigmentos adyacente),

se inicia una serie de reacciones de reducción-oxidación, las cuales terminan en la reducción de un aceptor terminal.

Existen dos tipos básicos de fotosistemas (FS): el Fotosistema I (FSI) presente en cloroplastos y bacterias verdes del

azufre, y el Fotosistema II (FSII), en cloroplastos y en algunas otras bacterias. Cada fotosistema puede ser identificado

por el ancho de banda de luz al cual es mas reactivo (700 y 680 nm, respectivamente para el FSI y el FSII en cloroplas-

tos), y por la molécula que es el aceptor terminal de electrones en cada FS (Fig. 8).

IV

Cyt b

FeS

FeS

M G EL I D C H J K Lhca

1-4Lhca1-4

BAPQH2

PQH2

Cyt f

Fe

b6

Cyt b

PC

PQ

Mn4

Complejo Antena L H M XJ K W I

D1

D1

D2

D2

P680 P680

Feofitina

PQaPQa

2H+

2H+

PC

P700 P700

Chl A0

Quinona A1

Fx

Fa Fb

Ferredoxina

FNR

2NADP+

+2H+2NADPH

CF0

CF1

2H2O O2 + 4H+

ADP + PiATP

Fotosistema II Citocromo b6f Fotosistema I ATP Sintetasa

Estroma

Lumen

Flujo acíclico

D2 D1

Mem

bra

na

Fig. 8. Esquema del sistema fotosintético de transporte de electrones en plantas, algas y bacterias fotosintéticas (i.e. fase depen-

diente de la luz). El esquema muestra los cuatro complejos esenciales para el transporte de electrones: fotosistema II (FSII o com-

plejo agua-plastoquinona oxidoreductasa), citocromo b6f, fotosistema I (FSI o complejo plastocianina:ferredoxina oxidoreductasa)

y ATP sintetasa. La linea negra representa el transporte de electrones a través de los fotosistemas, mientras que la linea azul re-

presenta el transporte de protones. P680, donador primario de electrones en el FSII, compuesto por dos moleculas de clorofila a;

PQa, plastoquinona; PQH2, plastoquinol; PC, plastocianina; P700, donador primario de electrones en el FSI, compuesto por dos

moleculas de clorofila a; Chl Ao, clorofila a modificada; Fx, Fa, Fb, complejos de proteínas con hierro y azufre; FNR, ferredoxina-

NADP+ reductasa.

El FSI usa complejos de proteínas con hierro y azufre como aceptores terminales de electrones, específicamente tres

complejos denominados Fx, Fa y Fb, mientras que el FSII transfiere electrones a un aceptor terminal de electrones forma-

do por quinonas, específicamente plastoquinona.


Es importante notar que ambos tipos de fotosistemas se encuentran presentes en los cloroplastos y en las cianobacte-

rias, y que trabajan en conjunto para extraer electrones del agua, terminando en la producción secundaria de oxígeno.

La principal importancia del FSII es que representa un complejo proteína-clorofila que existe en una membrana especiali-

zada, y que lleva a cabo la reacción catalizada por el agua, dependiente de la luz. El agua da como resultado O2 en el

lumen del tilacoide. Esta reacción es catalizada por la enzima “plastoquinona reductasa”. La otra reacción en plantas

verdes que depende de la luz es llevada acabo por el FSI, la cual es catalizada por “platocianina:ferredoxina reductasa”.

El FSI, al igual que el FSII es un complejo clorofila-proteína con subunidades múltiples, que existe en el tilacoides y que

lleva a cabo la fotoreducción de la proteína ferredoxina por plastocianina. Plastocianina, es el donador de electrones y

existe en solución en el lumen del tilacoides. El aceptor final de electrones, ferredoxina, existe en solución en el estoma.

Por tanto, el FSI guía al electrón a través de la membrana tilacoidal de un lado a otro.

3.6.2 Fase Dependiente de la Luz

La idea de que existían dos procesos en la fotosíntesis, es decir, fase dependiente y no dependiente de la luz, fue origi-

nado con la demostración de F.F. Blackman quien observó que el intercambio de gases fotosintéticos era proporcional a

la incidencia de luz hasta un cierto límite, y ese límite era dependiente de la luz y de la temperatura.

Poco después se observó que la fotosíntesis era un proceso que se podía dividir en varios procesos dependientes de las

membranas, o catalizados solublemente por enzimas. Los tilacoides de las plantas verdes, y las membranas celulares o

cromatóforos de las bacterias, generan ATP y NADPH (en la fase dependiente de la luz), y son consumidos por la fase

protoplasmica que les rodea (en la fase no dependiente de la luz). Es necesario notar, sin embargo, que el transporte de

electrones en la membrana requiere de la participación de moléculas que se difunden en las fases acuosas adyacentes,

tal y como la plastocianina, el citocromo c o la ferredoxina; y también de que algunas enzimas están involucradas en el

transporte de electrones, especialmente aquellas que manejan el donador inorgánico de electrones (agua o compuesto

con azufre), las reductasas que se unen a la quinona y la F-ATPasa.

El proceso de transporte de electrones en la fase dependiente de la luz esta limitado por la temperatura, con la excep-

ción de la principal foto-reacción que separa a las cargas. En las plantas verdes y en las cianobacterias, la principal

reacción de la fase no dependiente de la luz se da con la fijación del CO2 por el ciclo reductivo de la pentosa. En las bac-

terias verdes del azufre, la fijación del CO2 se lleva a cabo a través del ciclo reductivo del citrato.

La fase inicial del sistema fotosintético son las reacciones que dependen de la luz, donde se convierte a la energía solar

en energía química. Estas reacciones producen oxígeno y convierten ADP y NADP+ en los transportadores de energía

ATP y NADPH.

Los electrones en esta fase inicial pueden seguir dos caminos disponibles: flujo cíclico o flujo acíclico (Fig. 23). En el flujo

cíclico, el electrón comienza en el FSI, pasa al aceptor final de electrones ferredoxina, el cual transporta los electrones de

regreso al citocromo b6f, y de ahí a plastocianina para después regresar a las moléculas de clorofila a del FSI. Este ciclo

se conoce como fotofosforilación y no produce O2 ni NADPH. Por ejemplo, la síntesis bacteriana usa un solo fotosiste-

ma, lo cual significa que solo se produce fotofosforilación cíclica.


El segundo camino disponible es el de la fotofosforilación acíclica. Este involucra un proceso que se da en dos pasos e

involucra los dos fotosistemas de la clorofila (Fig. 23). Primero, una molécula de agua es descompuesta en 2H+ + 1/2O2

+ 2e-. Los dos electrones del agua permanecen en el FSII, mientras que los dos iones de H+ y el 1/2O2 permanecen

fuera para ser usados mas tarde. De aquí, un fotón es absorbido por las moléculas de clorofila a en el FSII (i.e. P680), lo

cual excita a los dos electrones, que son transferidos a la molécula aceptora de electrones feofitina. El déficit de electro-

nes es entonces reemplazado por dos electrones nuevos obtenidos de otra molécula de agua. Una vez que los electro-

nes son aceptados por la feofitina, ésta los transfiere al aceptor final del FSII, la plastoquinona. Plastoquinona, a través

del citocromo b6f, eventualmente transfiere a los electrones a plastocianina.

El FSII reemplaza los electrones que perdió con una fuente externa; sin embargo, los otros dos electrones no regresan al

FSII como lo harían en el camino cíclico. En vez de ésto, estos electrones son transferidos al FSI, lo cual aumenta su

nivel de energía nuevamente al usar un segundo fotón de luz. Estos electrones son transferidos a lo largo del FSI hasta

llegar al aceptor final de electrones del FSI, la ferredoxina. La ferredoxina transporta los electrones a la enzima Ferredoxi-

na-NADP reductasa (FNR), quien los usa para catalizar la reacción:

NADP+ + 2H+ + 2e- → NADPH + H+

Esto consume los iones de H+, obtenidos de la molécula de agua, y produce 1/2O2, ATP y NADPH.

La concentración de NADPH en el cloroplasto puede ayudar a regular cual camino siguen los electrones en las reaccio-

nes dependientes de la luz. Por ejemplo, cuando el cloroplasto carece de ATP necesario para ser usado en el ciclo de

Calvin, el NADPH será inicialmente acumulado y la planta cambiara de flujo acíclico a cíclico para así comenzar a produ-

cir mas ATP. Una vez que hay suficiente ATP, la planta puede cambiar nuevamente a flujo acíclico.

3.6.3 Fase No Dependiente de la Luz

Como ya se ha mencionado, NADPH y ATP son producidos durante la fase dependiente de la luz en la fotosíntesis, y la

fijación del CO2 se lleva a cabo en la fase no dependiente de la luz, usando la energía asimilatoria del NADPH y de el

ATP.

Las reacciones no dependientes de la luz son reacciones químicas que convierten al CO2 y a otros compuestos en car-

bohidratos. Ocurre en el estoma, el área llena de fluido del cloroplasto que se encuentra por fuera de las membranas de

los tilacoides. Existen distintos mecanismos de fijación de CO2, dependiendo del tipo de productor primario en cuestión.

Básicamente existen tres tipos de fijación de CO2, los cuales se conocen como fijación C3, fijación C4 y fijación CAM. A

continuación se ven éstos en detalle.

3.6.3.1 C3 (Reducción fotosintética del carbono)

El proceso de fijación de CO2 hasta el nivel de azúcar (y otros compuestos) puede ser considerado en cuatro fases dis-

tintas. Esto es lo que se conoce como el ciclo de Calvin-Benson (Fig. 9):

1. La fase de carboxilación: Esta fase consiste en una reacción donde el CO2 es añadido a un azúcar de 5-carbonos,

ribulosa bifosfato (RuBP), para formar dos moléculas de ácido fosfoglicérico (PGA). Esta reacción es catalizada por la

enzima ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa oxigenasa (RuBisCO):


Ribulosa bifosfato (RuBP) + CO2 --RuBisCO--> 2x Ácido Fosfoglicérico (PGA)

2. Fase de reducción: El PGA formado por la adición de CO2 a RuBP es esencialmente un ácido orgánico y no se en-

cuentra al nivel energético de un azúcar. Para que PGA pueda ser convertido a un azúcar de 3-carbonos (i.e. triosa),

debe utilizarse la energía asimilatoria de NADPH y ATP. La reacción se lleva a cabo en dos pasos: primero, la fosforila-

ción de PGA dependiente del ATP en el grupo COOH para formar ácido 1,3-difosfoglicérico y ADP; y segundo, la reduc-

ción del ácido 1,3-difosfoglicérico a fosfoglicerilaldehído por NADPH, liberando ortofosfato (Pi). Estas dos reacciones son

catalizadas por las enzimas fosfoglicerato quinasa y gliceraldehído 3-fosfato dehidrogenasa:

PGA + ATP + NADPH2 --enzimas--> Fosfoglicerilaldehído (Triosa P)

3. Fase de regeneración: El RuBP es regenerado para ser usado en mas reacciones de fijación de CO2 por una compleja

serie de reacciones que involucran azúcares de 3-, 4-, 5-, 6- y 7-carbonos.

4. Fase de síntesis del producto: Los productos finales de la fotosíntesis son principalmente los azúcares y los carbohi-

dratos; sin embargo, se ha demostrado que también se pueden sintetizar grasas, ácidos grasos, aminoácidos y ácidos

orgánicos.

3.6.3.2 C4 (Fijación de CO2 por el sistema Hatch-Slack)

Existen varios pastizales tropicales y plantas como la caña de azúcar y el maíz que pueden fijar el CO2 inicialmente en un

compuesto de cuatro carbonos como el oxaloacetato, el malato y el aspartato, además de la fijación que ocurre vía el

ciclo C3 de Calvin-Benson (Fig. 10).

Junto con la fijación CAM, la fijación C4 es considerada como una evolución sobre la fijación C3, la cual es un mecanis-

mo de fijación de carbono mas primitivo y mas simple. Ambos mecanismos sobrepasan la tendencia de RuBisCO (la

primera enzima en el ciclo de Calvin-Benson) de fotorespirar, o perder energía al usar oxígeno para separar los com-

puestos del carbono. Sin embargo, la fijación C4 requiere una mayor cantidad de energía que C3, en forma de ATP.

Las plantas que usan C4 separan RuBisCO del oxígeno atmosférico, fijando carbono en las células y usando oxaloace-

tato y malato para llevar el carbono fijado a RuBisCO, y al resto de las enzimas del ciclo de Calvin-Benson. Los dos

compuestos intermedios contienen cuatro átomos de carbono, de ahí el nombre de C4.


OP P

O

O O

O OH

O

OH

O

OHHH OH

OP

O

O O

O

OHH

O

H

H

CO2

RuBisCO

OP

O

O O

O

OHH

O

H

H

+

Ribulosa 1,5-bifosfato (RuBP) Ácido fosfoglicérico (PGA)

OH

OP

O

O O

H

OH

OO PH

O

OH

Ácido 1,3-difosfoglicérico (1,3BPGA)NADPH

OP

O

O OHH

O

O

H

Gliceraldehído 3-fosfato (G3P)

NADP+ + Pi

Gliceraldehído3-fosfato

deshidrogenasa

ATP

ADP

Fosfogliceratoquinasa

Triosafosfato

isomerasa

OP

O

O OHH

O

OH

Dihidroxiacetona fosfato (DHAP)G3P

Pi

Aldolasa+

Fructosa1,6-bifosfatasa

Fructosa 6-fosfato (F6P)

Transcetolasa OP

O

O O

-

-

O

O

O

OO

H

H

HH

OP

O

O O

H

H

OH

O

O

H

Eritrosa 4-fosfato (E4P)

P

OO

OH

OH

HOHO

O O

O OH

HH

DHAP

Aldolasa

Sedoheptulosa 1,7-bifosfato (S1,7BP)

P P

OO

OH

OH

HO

O

OO

HH

O

O O

O OH

HH

Sedoheptulosa 7-fosfato (S7P)

Pi Seduheptulosa1,7-bifosfatasa

P

OO

OH

OH

HO

O

O

HH

O

Transcetolasa

Ribosa 5-fosfato (R5P)

P

OO

OH

OH

HO

O

O

H

HO

Ribulosa 5-fosfato (Ru5P)

Fosfopentosaisomerasa

Fosforibuloquinasa

ATP

ADP

HOCH2-CH=O+G3P

Xilulosa 5-fosfato(Xu5P)

G3P

2da Fijación

3ra Fijación

HOCH2-CH=O + G3P

Xilulosa 5-fosfato(Xu5P)

G3P

Fosfopentosaisomerasa

Ácido fosfoglicérico (PGA)

Fig. 9. Ciclo de Calvin-Benson. Los productos inmediatos del ciclo de Calvin-Benson son dos moléculas de G3P, tres de ADP y

dos de NADP+. Para que RuBP sea regenerada, se necesitan 5 átomos de carbono, los cuales provienen de las dos moléculas de

G3P. De esta forma, por cada vuelta del ciclo hay una producción neta de solamente un carbono. Así, para obtener una molécula

libre de G3P se necesitan tres vueltas del ciclo, para obtener una molécula de glucosa, se necesitan seis vueltas del ciclo.


CO2

Ácido fosfoenolpirúvico (PEP)

O

P

O

O

O

OH OH

H

Fosfoenolpiruvatocarboxilasa

O

O

O

O

O

HH

Ácido oxaloacético

Ácido málico

NADPH

NADP+

+ H+

NADP-malatodeshidrogenasa

O

O

O

OH

H

OH

O

O

O

H2

OH

NÁcido aspártico

Aspartatoaminotransferasa

Glutamato

α-Cetoglutarato

Ácido málico

O

O

O

OH

H

OH

O

O

O

H2

OH

NÁcido aspártico

Ácido oxaloacético

Ácido málico

O

O

O

OH

H

OHO

OH

OÁcido pirúvico

O

OH

OÁcido pirúvico

O

OH

N

C

H2

H3

Alanina

O

OH

N

C

H2

H3

Alanina

NADPHNADP+

O

OH

OÁcido pirúvico

NADPHNADP+

Malatodeshidrogenasa

Malatodeshidrogenasa

CO2

Ciclo de Calvin-Benson CO2

Glutamato

α-Cetoglutarato

Alaninaaminotransferasa

O

OH

OÁcido pirúvico ATP + Pi

AMP + PPi

Piruvato fosfatodiquinasa

Células del mesófilo

Células del haz de la vaina

Fig. 10. Fijación de carbono C4 (sistema Hatch-Slack). El esquema muestra las dos variaciones que se pueden presentar en plan-

tas vasculares. La fijación inicia en las células del mesófilo, hasta la producción de malato o aspartato. Estos son transportados a

las células del haz de la vaina, donde el CO2 es liberado para ser incorporado al ciclo de Calvin-Benson, liberando piruvato o ala-

nina. Las células del haz vascular estan saturadas de CO2 hay poco O2 y hay poco O2, lo cual evita que la planta fotorespire. El

piruvato o la alanina regresan a las células del mesófilo, donde son transformadas a fosfoenolpiruvato, cerrando así el ciclo.


3.6.3.3 CAM (Fijación por el metabolismo ácido de las Crassulaceae)

Existen algunas plantas que crecen en ambientes áridos y que fijan CO2 en la oscuridad dando como resultado el (C4)

ácido oxaloacético y el ácido málico. Este fenómeno fue investigado extensivamente en las Crassulaceae y fue denomi-

nado Metabolismo Ácido de las Crassulaceae (CAM, por sus siglas en inglés). La fijación CAM es común en las familias

de angiospermas Agavaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Crassulaceae, Euphorbiaceae, Liliaceae, Orchidaceae, etc. Las

plantas CAM cierran normalmente sus estomas durante el día para prevenir pérdida de agua y durante la noche los

abren. El CO2 entra por las hojas y se combina con fosfoenolpiruvato (PEP), producto del metabolismo del almidón, para

formar ácido oxaloacético.

3.7. FotorrespiraciónDurante la descripción de la fijación del CO2 por el ciclo de Calvin-Benson se mencionó a la enzima RuBisCO. Esta en-

zima actúa durante la fase de carboxilación, donde el CO2 es añadido a un azúcar de 5-carbonos, ribulosa bifosfato

(RuBP), y se obtiene como resultado dos moléculas de ácido fosfoglicérico (PGA):

RuBP + CO2 --RuBisCO--> 2x PGA

Durante la fijación del CO2 RuBisCO actúa como una carboxilasa; sin embargo, como lo indica su nombre, la enzima

puede actuar como una oxigenasa sustituyendo al CO2 por el O2 como sustrato:

RuBP + O2 <--RuBisCO--> Fosfoglicolato + 3-Fosfoglicerato

En este caso, el sustrato RuBP se oxida y se rompe en dos partes, una molécula de C2, fosfoglicolato (COO.CH2OPO3),

y una molécula de C3, 3-fosfoglicerato (COO.CHOH.CH2OPO3). La acción de la enzima RuBisCO como oxigenasa es

contraria a la fotosíntesis ya que consume O2 (i.e. característica del metabolismo animal), además de que la producción

de carbohidratos se reduce al generar menos PGA.

Se ha calculado que la proporción de actividad carboxilasa respecto de la actividad oxigenasa en los cloroplastos es de

3:1. El proceso de consumo de O2 que se observa en las plantas es lo que se conoce como fotorrespiración.

La fotorrespiración es un proceso dependiente de la luz donde, además de consumirse O2, existe también un aumento

en la acumulación de CO2, observado en células fotosintéticas. Su existencia no es inmediatamente obvia porque el

consumo simultáneo del CO2 en el ciclo reductivo de la pentosa es considerablemente mas grande y enmascara la pro-

ducción del CO2.

La fotorrespiración se debe distinguir, en términos teóricos al menos, de un incremento en el nivel general de la actividad

metabólica y de respiración (en mitocondria) que ocurre en algas. Este efecto esta relacionado con un incremento que

existe en la síntesis de proteínas. La fotorrespiración también se debe de distinguir de la respiración continua en mito-

condrias, la cual, en hojas, es usualmente suprimida durante la fotosíntesis.


ATP

ADP + Pi

Ciclo deCalvin-BensonRuBP

PGA G3P

Ru5P

O2

2-fosfoglicolato

H2OPi

GlicolatoDihidroxiacetona

Dihidroxiacetona

Glicerato

2-oxoglutaratoGlutamato

ATPADP + Pi

Fructosa 1,6-bifosfato

Glucosa

O2

Glicolato

Glioxilato

H2O2

H2O +½ O2

Glicina Glicina

Serina

NADH2

NH4 NAD+ + CO2

SerinaPiruvato

Glicerato

NADH2

NAD+2-oxoglutarato

NH2

Cloroplasto

Peroxisoma

Mitocondria

O

O(PO3H2)

O

OH

O(PO3H2)

H

O(PO3H2)

COOH

OH

COOH

O

COOH

NH2

COOH

OH

HOOC

NH2

OH

HOOC

O

O(PO3H2)

HOOC

OH

OH

HOOC

OH 87654321

RuBP2-Fosfoglicolato Glicolato Glioxilato Glicina Serina Piruvato Glicerato

3-Fosfoglicerato

8

1

2

3

4

5

6

7

A AB B

C

C

10

9

Fig 11. Proceso general de la fotorrespiración en plantas vasculares. Las enzimas que catalizan las reacciones son las siguientes:

1, RuBisCO; 2, fosfoglicolato fosfatos; 3, glicolato oxidasa; 4, glutamato-glioxilato aminotransferasa; 5, glicina descarboxilasa; 6,

serina-glioxilato aminotransferasa; 7, piruvato quinasa; 8, glicerato quinasa; 9, catalasa y 10, glutamato sintetasa/glutamina sinte-

tasa. A, translocador glicerato-glicolato; B, translocador malato-glutamato/2-oxoglutarato; C, translocador de aminoacidos.


3.7.1 Proceso de la fotorrespiración

El proceso que se va a describir a continuación se conoce como el ciclo fotorrespiratorio del carbono fotosintéticamente

oxidativo. La única conexión con la fotosíntesis, sin embargo, es el punto de partida, RuBP. El concepto que ahora ha

sido ampliamente aceptado, es aquel donde este ciclo representa una perdida inevitable de energía en el ciclo reductivo

de la pentosa (Fig. 11).

Los cloroplastos por si solos no fotorrespiran; la liberación de CO2 es un fenómeno que ocurre en toda la célula. El glico-

lato es oxidado por una enzima que contiene flavín mononucleótido (FMN) en la fracción peroxysoma de la célula, dando

como resultado glioxilato y peróxido de hidrógeno:

CH2OH.COOH + O2 ----> CHO.COOH + H2O2

Este es el segundo punto en el que el oxígeno es consumido en el proceso de la fotorrespiración. El proceso completo

de fotorrespiración se puede representar de la siguiente forma:

2RuBP + 3O2 + NADH + ATP ----> 3PGA + 2Pi + CO2 + 2H2O + NAD+ + ADP

El PGA entra de nuevo al ciclo de la pentosa y regenera RuBP; una décima parte del carbono en RuBP se ha perdido

como CO2. Si esta ecuación se refórmula en un ciclo en el cual 10 moléculas de RuBP dan como resultado 10 molécu-

las de PGA, las cuales entonces regeneran nueve moléculas de RuBP, el efecto total es la destrucción de una molécula

de RuBP y la pérdida de ATP y coenzimas reducidas:

RuBP + 15O2 + 5NADH + 29ATP + 15NADPH ---->

5CO2 + 25H2O + 5NAD+ + 15NADP+ + 31Pi + 29ADP

Esto nos ayuda a demostrar cuanta energía y carbono se pierden durante el proceso de la fotorrespiración.

3.8. Reacciones quimiotrófas de óxido-reducción

3.8.1 Quimiosíntesis

La quimiosíntesis es la conversión biológica de moléculas de 1 carbon (usualmente dióxido de carbono o metano) y nu-

trientes en materia orgánica usando la oxidación de moléculas inorgánicas (e.g. gas de hidrogeno, sulfuro de hidrogeno,

H2S) o metano como fuente de energía. Es decir, contrario a la fotosíntesis, donde se usa la radiación solar como fuente

de energía, en la quimiosíntesis se usan moléculas inorgánicas como fuente de energía.

Poblaciones enteras de organismos pueden ser soportados por la producción primaria quimiosintetica en ventilas hidro-

termales, hidratos de metano, ventilas frías y otros tipos de ambientes en donde la luz solar no penetra. Los quemoauto-

trofos, los organismos que obtienen carbon a través del proceso de la quimiosíntesis, son responsables de la produc-

ción primaria en medio ambientes con déficit de oxigeno. Dichos organismos se dividen generalmente en cuatro grupos:

metanógenos, halófilos, bacterias reductoras del azufre y los termoacidofilos.


Muchos organismos en las regiones oscuras del océano usan la quimiosíntesis para producir biomasa a partir de molé-

culas de 1 carbon. Se distinguen dos categorías. En aquellas regiones en donde se pueden encontrar moléculas de

hidrogeno (i.e. H2), la energía disponible de la reacción entre CO2 y H2 (lo cual lleva a la producción de metano, CH4)

puede ser lo suficientemente grande para que se lleve acabo la producción de biomasa. En segunda instancia, en la

mayoría de los ambientes marinos, la energía para la quimiosíntesis se deriva de las reacciones entre el O2 y substancias

como el sulfuro de hidrogeno o el amoniaco. En este segundo caso, los microorganismos quimiosinteticos dependen de

la fotosíntesis, la cual ocurre en otra región y que produce el O2 que ellos requieren.

Los organismos quimiosinteticos pueden ser consumidos por otros organismos en el océano, y formar asociaciones

simbióticas entre organismos quimiosinteticos y heterotrofos.

La quimiosíntesis a partir del sulfuro de hidrogeno se define como:

CO2 + O2 + 4H2S → CH2O + 4S + 3H2O

También se puede representar de la siguiente forma:

6CO2 + 6H2O + 3H2S → C6H12O6 + 3H2SO4

3.8.2 Fermentación

Hasta ahora hemos hablado ya un poco acerca de la producción de moléculas energéticas a través del proceso de la

fotosíntesis y quimiosíntesis, los cuales son procesos anabolicos del metabolismo del carbohidrato. Ahora vamos a ha-

blar un poco acerca de los procesos catabolicos del metabolismo del carbohidrato, específicamente la fermentación y la

respiración.

Como mencionamos cuando vimos el proceso de la fotosíntesis, enzimas están encargadas de pasar electrones, produ-

cidos durante la oxidación de un substrato, a moléculas especiales que llamamos aceptores de electrones. Estos acep-

tores de electrones pueden ser orgánicos o inorgánicos, y los ejemplos mas comunes de cada uno son NAD+ (Nicoti-

namida adenina dinucleótido) y FAD (Flavina adenina dinucleótido). Cada una e estas moléculas puede aceptar dos elec-

trones, produciendo NADH+H+ y FADH2 respectivamente. Ahora, debido a que las concentraciones celulares de NAD+ y

FAD son muy pequeñas, se requieren mecanismos especiales para convertir NADH+H+ y FADH2 de nuevo en NAF+ y

FAD. Esto se logra a través de la transferencia de electrones de NADH+H+ y FADH2 a otras moléculas, lo cual puede

ocurrir a través de la fermentación o la respiración.

En la fermentación, NADH (o FADH2) dona sus electrones a una molécula producida por el mismo camino metabólico

que produjo los electrones que son acarreados por NADH (o FADH2). Por ejemplo, durante una sesión intensa de ejerci-

cio en los músculos, NADH generada a través de la glucolisis transfiere sus electrones a piruvato (una molécula orgánica

producida por la glucolisis), dando como resultado lactato.


Este proceso se conoce como fermentación láctica. Existen varios tipos distintos de fermentación que son llevados a

cabo por micro-organismos, como por ejemplo la fermentación alcohólica:

La reacción de fermentación difiere dependiendo de el azúcar que esta siendo usado, y del producto final del proceso.

En la reacción que a continuación se muestra, el azúcar es la glucosa (C6H12O6), que como mencionamos ya es el mo-

no-sacarido mas común y mas usado, mientras que el producto va a ser el etanol (2C2H5OH). Esta es una de las reac-

ciones de fermentación llevadas a cabo por las levaduras, y es usado en la producción de alimento:

C6H12O6 → 2CH3CH2OH + 2CO2 + 2ATP (energía liberada:118 kJ/mol)

Ahora bien, la ruta bioquímica especifica que esta reacción sigue varia dependiendo del tipo de azúcar, pero la mas co-

mún involucra la ruta catabolica de la glucolisis (e.g. conversión de glucosa a piruvato y ATP), la cual es compartida con

las primeras etapas de la respiración aerobica en la mayoría de los organismos.

3.8.3 La respiración aeróbica y anaeróbica

La respiración celular envuelve una serie de procesos y reacciones metabólicas que se llevan a cabo en las células de

los organismos, cuyo fin es el convertir la energía bioquímica de nutrientes en moléculas de ATP, con la producción se-

cundaria de productos de desecho. Las reacciones que están involucradas en el proceso de la respiración son, como

habíamos mencionado ya, reacciones catabolicas que involucran la oxidación de una molécula y la reducción de otra.


Dentro de los nutrientes mas comúnmente usados por células vegetales y animales en la respiración tenemos a la glu-

cosa, los aminoácidos y los ácidos grasos. El agente oxidante mas común (i.e. aceptor de electrones) es el oxigeno mo-

lecular (O2).

Ahora, hay que recordar que no todos los organismos son capaces de usar oxigeno, de esta forma tenemos que la ma-

yoría de los procariotas (i.e. bacterias y archaea) pueden respirar utilizando una gran cantidad de moléculas inorgánicas

como donadores y aceptores de electrones (i.e. respiración anaerobica), como por ejemplo el sulfuro, el metano, el hi-

drogeno y algunos metales. Organismos capaces de utilizar al oxigeno como el aceptor final de electrones en el proceso

de la respiración se conocen como organismos aerobicos, mientras que aquellos que no pueden utilizar oxigeno se co-

nocen como organismos anaeróbicos.

La energía liberada durante la respiración es usada para sintetizar ATP. La energía guardada en estas moléculas de ATP

puede ser usada para llevar a cabo procesos que requieren energía, como por ejemplo la biosíntesis de moléculas, el

transporte de moléculas a través de la membrana celular, etc.

3.8.3.1 Respiración aerobica

El proceso de respiración aerobica comprende tres pasos distintos: glucólisis, el ciclo del acido cítrico y la fosforilación

oxidativa.

Ahora bien, en células eucariotas, la glucólisis ocurre en el citosol, mientras que el resto del proceso ocurre en la mito-

condria. Es decir, primero la glucólisis convierte a la glucosa en piruvato en el citosol, para que después entre el piruvato

en la mitocondria y pueda ser oxidado completamente en el ciclo del acido cítrico. El producto de este proceso es, co-

mo mencionamos ya, energía en la forma de ATP.

1. Glucólisis – La glucólisis es el proceso mas importante del metabolismo del carbohidrato. Es la ruta universal que utili-

zan plantas y animales para obtener energía de los carbohidratos, y es la reacción metabólica que es utilizada en princi-

pio cuando se requiere energía inicialmente. Dado que en ninguno de los pasos de la glucólisis se necesita oxigeno mo-

lecular, esta ruta es utilizada tanto por organismos aeróbicos como anaeróbicos.

En los organismos aeróbicos la glucólisis es la fase inicial para preparar a la glucosa en la producción de energía extra.

Una parte de la energía en forma de ATP y NADH se genera durante la glucólisis, pero una cantidad mucho mayor se

produce en la subsecuente oxidación de piruvato a acetil-CoA, el cual entra al ciclo del ácido cítrico y a la respiración

celular.

El ATP y NADH producidos en la glucólisis representan la única fuente importante de energía del metabolismo del car-

bohidrato del que pueden disponer los organismos anaeróbicos. Aunque la glucosa es el principal azúcar que entra en la

glucólisis, otros carbohidratos como la fructosa y la galactosa también pueden ser degradados a piruvato.

La glucólisis esta conformada por diez reacciones catalizadas por enzimas. Estas reacciones se dividen en dos fases; la

primera fase, denominada como “fase de inversión de energía”, esta conformada por las primeras cinco reacciones del

proceso.


La segunda fase, conocida como “fase de ganancia de energía, esta conformada por las ultimas cinco reacciones del

proceso.

El catabolismo es una fase de degradación oxidativa (i.e. se produce NADH) con la liberación de energía y captura para

formar ATP a partir de ADP. Sin embargo, ninguna de las cinco primeras reacciones de la glucólisis es oxidativa y se

requiere de un gasto de energía (ATP). Estas primeras reacciones tienen como fin el “activar” a la glucosa que entra al

proceso, es por eso que se le conoce como fase de inversión de energía. La entrada de energía del ATP aumenta la

energía potencial de la glucosa, de modo que las reacciones químicas pueden proceder con mayor facilidad. Una forma

mas sencilla de entender esta primera fase es el observar la reacción neta de la fase de inversión de energía:

Glucosa + 2 ATP ⟶ 2-Gliceraldehido-3-fosfato + 2 ADP

De esta forma se puede observar que en la etapa de inversión, un substrato de seis carbonos se rompe en dos molécu-

las de un metabolito de tres carbonos. Por cada glucosa que entra a la vía, se consumen dos moléculas de ATP para

activarla.

La segunda parte de la glucólisis, la fase de ganancia de energía, transforma a cada molécula de gliceraldehido-3-fosfa-

to en piruvato, otro metabolito de tres carbonos. En esta fase se puede recuperar la inversión inicial de dos ATPs y ganar

otros dos más. Ademas, se generan dos NADH. La reacción neta de la segunda parte es:

2-Gliceraldehido-3-fosfato + 2 Pi + 4 ADP + 2 NAD+ ⟶ 2 Piruvato + 4 ATP + 2 NADH + 2H+ + 2 H2O

A continuación se describen cada una de las reacciones de la glucólisis, notando el tipo de reacción y lo que sucede en

cada una:

1. D-Glucosa (Glc) ⟶ Hexoquinasa ⟶ α-D-Glucosa-6-fosfato (G6P)1. D-Glucosa (Glc) ⟶ Hexoquinasa ⟶ α-D-Glucosa-6-fosfato (G6P)

La primera reacción de la glucólisis es la fosforilación de la glucosa por la enzima hexoquinasa para formar glucosa-6-fosfato (G6P). Esta reacción consume ATP, pero actúa para mantener baja la concentración de gluco-

sa, promoviendo así el continuo transporte de glucosa hacia la célula. Adicionalmente, esta reacción impide que la glucosa se pierda de la célula,

ya que no existen transportadores para G6P. Finalmente, para que la enzima pueda catalizar esta reacción, se necesita del co-factor Mg2+.

2. α-D-Glucosa-6-fosfato (G6P) ⟶ Fosfoglucosa isomerasa ⟶ ß-D-Fructosa-6-fosfato (F6P)2. α-D-Glucosa-6-fosfato (G6P) ⟶ Fosfoglucosa isomerasa ⟶ ß-D-Fructosa-6-fosfato (F6P)


La segunda reacción consiste en reacomodar G6P en fructosa-6-fosfato (F6P) por medio de la enzima glucosa fosfato isomerasa. Es importante notar que la fructosa también puede entrar a la glucólisis en este punto, a

través de una fosforilación. Esta reacción es reversible bajo condiciones normales en la célula. Sin embargo, comúnmente procede hacia adelante

debido a la baja concentración de F6P, la cual constantemente esta siendo consumida en el siguiente paso de la glucólisis.

3. ß-D-Fructosa-6-fosfato (F6P) ⟶ Fosfofructoquinasa ⟶ ß-D-Fructosa-1,6-bifosfato (F1,6BP)3. ß-D-Fructosa-6-fosfato (F6P) ⟶ Fosfofructoquinasa ⟶ ß-D-Fructosa-1,6-bifosfato (F1,6BP)

La tercera reacción utiliza una segunda molécula de ATP, este gasto se justifica de dos formas: primero, el proceso de la glucólisis es ahora irre-versible y, segundo, la energía proporcionada desestabiliza a la molécula.

Debido a que la reacción, catalizada por la enzima fosfofructoquinasa, esta acoplada con la hidrólisis de ATP, el resultado final es que la reacción sea

irreversible. Esto hace que esta tercera reacción sea considerada como un punto clave de regulación en el proceso, ademas de que también limita su velocidad. Para que la enzima pueda catalizar la reacción se necesita del

co-factor Mg2+.

Finalmente, es importante notar que esta misma reacción también puede

ser catalizada por una enzima fosfofructoquinsa dependiente de pirofosfa-to (PPi), la cual se encuentra en la mayoría de las plantas, algunas bacte-rias, archaea y protistas, pero no en animales. Esta enzima utiliza al PPi

como donador de fosfato en vez de ATP, lo cual hace que la reacción en este caso sea reversible.

4. ß-D-Fructosa-1,6-bifosfato (F1,6BP) ⟶ Fructosa bifosfato aldolasa ⟶ D-gliceraldehido-3-fosfato

(GADP) + Dihidroxiacetona fosfato (DHAP)

4. ß-D-Fructosa-1,6-bifosfato (F1,6BP) ⟶ Fructosa bifosfato aldolasa ⟶ D-gliceraldehido-3-fosfato

(GADP) + Dihidroxiacetona fosfato (DHAP)

La desestabilización de la molécula en la reacción anterior permite que el anillo de la hexosa se para en dos por la accion de la enzima fructosa bifosfato aldolasa, produciendo así dos triosas: dihidroxiacetona fosfato,

una cetona, y gliceraldehido-3-fosfato, un aldehido.

5. Dihidroxiacetona fosfato (DHAP) ⟶ Triosafosfato isomerasa ⟶ D-gliceraldehido-3-fosfato (GADP)5. Dihidroxiacetona fosfato (DHAP) ⟶ Triosafosfato isomerasa ⟶ D-gliceraldehido-3-fosfato (GADP)

En la quinta reacción, la enzima triosafosfato isomerasa rapidamente convierte a la dihidroxiacetona fosfato en gliceraldehido-3-fosfato, el cual puede entonces continuar con el proceso de la glucólisis. La ventaja de

esta reacción es doble: primero, todas las demas reacciones despues de esta son dobles ya que se tienen dos moléculas de GADP y, segundo,

esta reacción provoca que DHAP siga la misma ruta metabólica que GADP, lo cual simplica la regulación del proceso.


6. D-gliceraldehido-3-fosfato (GADP) ⟶ Gliceraldehido fosfato dehidrogenasa ⟶ D-1,3-bifosfoglice-

rato (1,3BPG)

6. D-gliceraldehido-3-fosfato (GADP) ⟶ Gliceraldehido fosfato dehidrogenasa ⟶ D-1,3-bifosfoglice-

rato (1,3BPG)

Las triosas son deshidrogenadas y se les añade un grupo fosfato, forman-do así 1,3-bifosfoglicerato. La reacción es catalizada por la enzima glice-raldehido fosfato dehidrogenasa. El hidrogeno que pierden las triosas es

usado para reducir a dos moléculas de NAD+, y producir así NADH + H+.

7. D-1,3-bifosfoglicerato (1,3BPG) ⟶ Fosfoglicerato quinasa ⟶ 3-fosfoglicerato (3PG)7. D-1,3-bifosfoglicerato (1,3BPG) ⟶ Fosfoglicerato quinasa ⟶ 3-fosfoglicerato (3PG)

La séptima reacción involucra la transferencia enzimática de un grupo fosfato de 1,3-bifosfoglicerato hacia ADP, a través de la enzima fosfoglice-rato quinasa, formando ATP y 3-fosfoglicerato. Es en esta reacción cuando

la glucólisis, desde el punto de vista energético, alcanza la neutralidad: dos moléculas de ATP fueron consumidas durante la primera fase, y dos nue-

vas moléculas han sido sintetizadas en esta reacción.

Esta reacción es importante ya que representa una de las dos reacciones de fosforilación a nivel de substrato y requiere de ADP; de esta forma,

cuando la célula tiene suficiente ATP (y poco ADP), esta reacción no ocu-rre. Debido a que el ATP decae relativamente rápido cuando no es meta-

bolizado, esta reacción representa un punto importante de regulación en el proceso de la glucólisis. Finalmente, tanto la molécula de ADP como la de ATP existen como ADPMg- y ATPMg2-, lo cual significa que es necesaria la

presencia del co-factor Mg2+.

8. 3-fosfoglicerato (3PG) ⟶ Fosfoglicerato mutasa ⟶ 2-fosfoglicerato (2PG)8. 3-fosfoglicerato (3PG) ⟶ Fosfoglicerato mutasa ⟶ 2-fosfoglicerato (2PG)

En la octava reacción la enzima fosfoglicerato mutasa convierte al 3-fosfo-glicerato en 2-fosfoglicerato.


9. 2-fosfoglicerato (2PG) ⟶ Enolasa ⟶ Fosfoenolpiruvato9. 2-fosfoglicerato (2PG) ⟶ Enolasa ⟶ Fosfoenolpiruvato

Durante la novena reacción, la enzima enolasa transforma al 2-fosfoglicera-to en fosfoenolpiruvato, produciendo también una molécula de agua. La reacción necesita de la presencia de dos iones de Mg2+, uno conforma-

cional y uno catalítico que ayuda en la deshidrogenación.

10. Fosfoenolpiruvato ⟶ Piruvato quinasa ⟶ Piruvato10. Fosfoenolpiruvato ⟶ Piruvato quinasa ⟶ Piruvato

Finalmente, en la décima reacción se lleva a cabo una segunda fosforila-ción a nivel de substrato para formar a una molécula de piruvato y una molécula de ATP, a través de la acción catalítica de la enzima piruvato

quinasa. Esta reacción también sirve para regular al proceso en general, de forma similar que en la séptima reacción. La enzima necesita del co-factor

Mg2+.

2. Descarboxilación del piruvato - La descarboxilación del piruvato se refiere simplemente a la reacción que usa al piru-

vato como fuente para producir acetil-CoA, liberando NADH y CO2. Esta descarboxilación es el paso que une a los pro-

cesos de la glucólisis y el ciclo del acido cítrico, y es comúnmente denominada como una reacción transitoria. Esta

reacción es usualmente catalizada por el complejo Piruvato des-hidrogenasa como parte de la respiración aerobica. En

células eucariotas esta reacción se lleva a cabo exclusivamente dentro de la matriz de la mitocondria (ver abajo). En pro-

cariotas esta reacción se lleva a cabo en el citoplasma.

3. Ciclo del acido cítrico - Una vez que la glucosa ha sido convertida a piruvato, este es transportado hacia la mitocon-

dria en donde entra a formar parte del ciclo del acido cítrico. Este ciclo también se conoce como el ciclo del acido tri-

carboxilico, y básicamente engloba una serie de reacciones químicas catalizadas por complejos de proteínas y enzimas

(i.e. cadena de transporte de electrones).

Como mencionamos, en organismos aerobicos el ciclo del acido cítrico es parte de la ruta metabólica encargada de

convertir carbohidratos, proteínas y grasas en moléculas inorgánicas como CO2 y H2O para generar energía.

Ahora, este ciclo se lleva a cabo en la mitocondria. Las mitocondrias son organelos con membrana que se encuentran

distribuidos en el citosol (i.e. forman parte del citoplasma) de la mayoría de las células eucariotas. El numero de mito-

condrias presentes dentro de la célula varia de cientos a miles de ellas, dependiendo de que tan activas sean las células.

El numero de mitocondria en la célula puede incrementar por fisión, o puede disminuir por fusión. Estructuralmente las

mitocondrias se dividen en: una membrana externa que encapsula al organelo entero, una membrana interna que en-

capsula a la matriz interna (llena de fluido), y un espacio inter-membranal entre las dos membranas. Ahora, la membrana

interna se dobla formando "brazos" que se proyectan hacia dentro de la matriz. Finalmente, las mitocondrias también

contienen una cantidad mínima de moléculas de DNA (e.g. 5-10).


La membrana externa de las mitocondrias contiene varios complejos de proteínas integrales de membrana que forman

canales a través de los cuales moléculas y iones son transportados. La membrana interna contiene 5 complejos de pro-

teínas integrales de membrana:

1. Complejo I - NADH des-hidrogenasa.

2. Complejo II - Succinato des-hidrogenasa.

3. Complejo III - Citocromo c reductasa (conocido como el complejo citrocromo b-c1).

4. Complejo IV - Citocromo c oxidasa.

5. Complejo V - ATP sintetasa.

La matriz de las mitocondrias contiene una mezcla compleja de enzimas solubles que catalizan la respiración del piruva-

to y otros tipos de moléculas. En la matriz el piruvato es, en primera instancia, oxidado por NAD+ produciendo NADH +

H+, y después es descarboxilado para producir una molécula de CO2 y un fragmento de acetato de 2 carbonos el cual

se enlaza a la co-enzima A para formar acetil-CoA.

Ahora, a grandes rasgos el ciclo del acido cítrico puede ser resumido de la siguiente forma:

1. El ciclo comienza con acetil-CoA, que transfiere el grupo acetil (2 carbonos) al compuesto aceptor oxaloacetato (4

carbonos) para formar citrato (6 carbonos).

2. El citrato entonces sufre una serie de transformaciones químicas, donde eventualmente pierde dos grupos carboxi-

licos en forma de CO2. Estos carbonos que producen CO2 provienen de lo que era oxaloacetato. Los carbonos que

fueron donados por acetil-CoA eventualmente forman parte de una nueva molécula de oxaloacetato una vez que el

ciclo ha cumplido una vuelta.

3. La mayor parte de la energía producida durante los pasos oxidativos del ciclo es transferida en forma de electrones

a moléculas de NAD+, formando así NADH. Por cada grupo acetil que entra el ciclo se producen tres moléculas de

NADH.

4. Los electrones también son transferidos a otras moléculas aceptores de electrones (e.g. ubiquinonas).

5. Al final de cada ciclo, el oxaloacetato de cuatro carbonos se regenera y el ciclo continua.


Fig. 12. Ciclo del acido cítrico.

Los productos de una sola vuelta del ciclo son: una molécula de ATP (o GTP), tres moléculas de NADH, una molécula de

ubiquinol (QH2) y dos moléculas de CO2. Ahora, ya que se producen dos moléculas de acetil-CoA por cada molécula de

glucosa, se necesitan dos ciclos para cubrir una sola molécula de glucosa. De esta forma, al final de todos los ciclos, los

productos son dos moléculas de ATP (o GTP), seis moléculas de NADH, dos moléculas de ubiquinol y cuatro moléculas

de CO2.

La suma de todas las reacciones del ciclo del acido cítrico es:

Acetil-CoA + 3NAD+ + Q + GDP + Pi + 2H2O → CoA-SH + 3NADH + 3H+ + QH2 + GTP + 2CO2


Si combinamos estas reacciones con las que ocurren durante la oxidación del piruvato, entonces la reacción global de

oxidación del piruvato es:

Piruvato + 4NAD+ + Q + GDP + Pi + 2H2O → 4NADH + 4H+ + QH2 + GTP + 3CO2

Finalmente, si combinamos estas reacciones con las que ocurren durante la glucólisis, podemos entonces obtener la

reacción global de oxidación de la glucosa:

Glucosa + 10NAD+ + 2Q + 2ADP + 2GDP + 4Pi + 2H2O →

10NADH + 10H+ + 2QH2 + 2ATP + 2GTP + 6CO2

4. Fosforilación oxidativa. El proceso de fosforilación oxidativa es una combinación de dos procesos distintos que se

pueden resumir en las siguientes reacciones: (1) flujo de electrones en la cadena de transporte desde NADH (o FADH2)

hasta el O2 molecular; y (2) fosforilación de ADP por fósforo inorgánico para sintetizar ATP:

(1) NADH + H+ + 1/2O2 ----> H2O + NAD+

(2) ADP + Pi <----> ATP + H2O

El flujo de electrones, durante el primer paso, desde el alto nivel energético en NADH y FADH2 hasta el O2, libera una

gran cantidad de energía que sirve para impulsar el segundo proceso. El segundo paso esta catalizado por la enzima

ATP sintetasa que se encuentra en la membrana interna de las mitocondrias. La energía de transporte de electrones se

captura y se transforma en una forma conveniente para impulsar la reacción de síntesis de ATP.

Fig. 13. Complejos de proteínas integrales de membranas presen-

tes en mitocondrias, y esquema de la fosforilación oxidativa.


Ahora, los procesos de transporte de electrones y síntesis de ATP están acoplados o enlazados en la mitocondria. Esto

es, cada proceso es dependiente del otro. Los electrones no fluyen desde los nutrientes hasta el O2 a menos que sea

necesario sintetizar ATP (i.e. niveles de ADP deben ser elevados). El ATP no se puede generar por fosforilación oxidativa

si no hay energía del transporte de electrones.

Cada molécula de piruvato que es oxidada por el complejo piruvato-deshidrogenasa promueve que se forme una molé-

cula de NADH (i.e. dos electrones del piruvato se transfieren al NAD+). Cuando los dos electrones del co-factor reducido

pasan a través de la cadena de transporte de electrones, se generan aproximadamente tres moléculas de ATP por cada

átomo de oxigeno reducido. Así, la reacción global neta de la oxidación en mitocondrias de NADH es:

NADH + H+ + 3 ADP + 3 Pi + 1/2O2 ----> NAD+ + 4 H2O + 3 ATP

Ahora bien, cada molécula de succinato que es oxidada por el complejo succinato-deshidrogenasa forma una molécula

de FADH2. Dos electrones de FADH2 entran a la cadena de transporte de electrones en la CoQ y se generan alrededor

de dos moléculas de ATP después de que el O2 ha sido reducido:

FADH2 + 2 ADP + 2 Pi + 1/2O2 ----> FAD + 2 ATP + H2O

Transporte de electrones y síntesis de ATP

Existe un acoplamiento claro entre el transporte de electrones, el cual se da en los complejos de enzimas presentes en la

membrana interna de la mitocondria, y la síntesis de ATP que ocurre en la matriz de la mitocondria.

Uno de los primeros descubrimientos experimentales que corroboraron este acoplamiento, fue la relación que existe

entre el numero de moles de ATP generado por mol de oxigeno reducido a H2O. Esta relación suele expresarse como P/

O; es decir, número de moléculas de ATP formado (i.e. ADP + Pi) por cada par de electrones transportados en la cadena

hasta oxigeno. La proporción P/O para la oxidación de NADH es cercana a 3, mientras que para FADH2 es cercana a 2.

Ahora bien, en la mitocondria existen tres sitios de acoplamiento, presentes en cada uno de los tres principales comple-

jos enzimáticos: el sitio 1 esta en la NADH-CoQ reducatasa (i.e. complejo I), el sitio 2 esta en el sistema citocromo c re-

ductasa (i.e. complejo III) y el sitio 3 se localiza en el citocromo c oxidasa (i.e. complejo IV).

Una vez identificados los sitios de acoplamiento, el siguiente paso es describir el mecanismo a través del cual se traduce

(i.e. se cambia) la energía del transporte de electrones en energía que se pueda utilizar para la fosforilación del ADP. Para

que esto ocurra es necesario que la energía electroquímica (i.e. redox) se transforme en energía química (i.e. enlace fos-

foanhidro).

Existen varias hipótesis que tratan de describir este mecanismo. Actualmente, el mas aceptado es el que se conoce

como "mecanismo de acoplamiento quimiosmótico", el cual sugiere que el flujo de electrones a través de los transporta-

dores situados en la membrana interna ocasiona un bombeo unidireccional de protones desde la matriz hasta el otro

lado de la membrana interna.


Cuando un par de electrones pasa por cada uno de los tres sitios de acoplamiento, se produce ahí un bombeo de elec-

trones. La concentración de H+ en el espacio intermembrana, por lo tanto, se vuelve mucho mayor que en la matriz; es

decir, se establece un gradiente de protones. El gradiente de protones se puede generar y mantener porque estos no

pueden regresar a la matriz a través de la membrana interna. A causa de una mayor carga positiva en un lado de la

membrana, se establece una diferencia de potencial electroquímico. Desde el punto de vista termodinámico, el gradiente

de protones es un sistema energético muy inestable. Cuando este se colapsa, se libera energía libre para la síntesis de

ATP.

Síntesis de ATP

La energía liberada por la disipación del gradiente de protones es usada para la síntesis de ATP por fosforilación de ADP.

Este proceso es catalizado por el complejo enzimático "ATP sintetasa", que se compone de dos unidades (o factores):

F1 y F0. F1 esta compuesto por proteínas periféricas, estructuralmente parecidas a botones o esferas, que se proyectan

hacia el lado de la matriz de la mitocondria, y se pueden remover de esta con simple agitación mecánica. Esta unidad

contiene el lugar catalítico donde se combinan ADP y Pi para la síntesis de ATP. El componente F1 se ancla a la mem-

brana por interacción con el componente F0, el cual es básicamente una proteína integral de membrana. El componente

F0 funciona como un canal por donde fluyen los protones. El complejo F0-F1 es el aparato molecular para acoplar el

flujo de protones con la síntesis de ATP.

3.8.3.2 Respiración anaerobica

La respiración anaerobica se refiere a la oxidación de moléculas en ausencia de oxigeno, con el fin de producir energía

(e.g. ATP). Como hemos mencionado ya, durante la respiración aerobica el oxigeno funciona como aceptor de electro-

nes, sin embargo, durante la respiración anaerobica son otras las moléculas que actúan como aceptores.

Ahora bien, los términos de respiración anaerobica y fermentación comúnmente son usados como sinónimos, sobre

todo cuando se considera a la ruta glucolitica para producción de energía en una célula anaerobica. Sin embargo, es

importante mencionar que estos son dos procesos distintos. Es decir, la fermentación ocurre cuando una molécula or-

gánica es el transportador final de electrones (e.g. etanol, acido láctico, etc.); mientras que en la respiración anaerobica

son otras las moléculas que cubren este papel.

La respiración anaerobica en su mayoría es llevada a cabo por organismos procariotas (e.g. Bacteria y Archaea), estos

organismos son capaces de generar todo el ATP que necesitan a través de este proceso, el cual es casi tan eficiente

como la respiración aerobica. Sin embargo, la respiración anaerobica también puede ocurrir en células eucariotas cuan-

do las necesidades lo requieran (e.g. durante el ejercicio).

Los organismos que llevan a cabo la respiración anaerobica se dividen en dos grupos: los anaerobios estrictos y anae-

robios facultativos. Los primeros no pueden sobrevivir en ambientes que contienen oxigeno, ya que es tóxico para ellos

(e.g. Clostridium sp.). Los segundos son organismos que pueden sobrevivir en ambientes que contiene oxigeno y pue-

den, si así lo requieren, cambiar de respiración celular a fermentación si así lo requieren.

Algunos ejemplos de moléculas que son usadas como aceptores finales de electrones en vez del oxigeno incluyen al

NO3, SO4, CO2, Fe, Mn, etc.


3.9. El papel de los microorganismos en los ciclos de transformación de la

materia

3.9.1 Ciclos biogeoquímicos

Dentro del campo de la ecología, el termino ciclo biogeoquímico se refiere a la ruta (o circuito) por medio de la cual se

mueve o transporta un elemento o una molécula. Esta ruta involucra tanto el compartimento biotico como abiotico de un

ecosistema dado. En estos términos, y como su nombre lo indica, el elemento o molécula en cuestión es reciclado. Aun

así, nosotros vamos a ver que en algunos casos existen ciclos en los cuales el elemento o la molécula es acumulada o

secuestrada durante periodos de tiempo muy grandes.

Todos los elementos químicos que se encuentran dentro de los organismos (e.g. C, H, O, N, P, S) forman parte de ciclos

biogeoquímicos. Ademas de ser parte de estos organismos (i.e. biosfera), estos elementos químicos también son reci-

clados a través de factores abioticos en ecosistemas como por ejemplo el agua (i.e. hidrosfera), la tierra (i.e. litosfera), y

el aire (i.e. atmósfera).

Para comenzar a entender un poco mejor a estos ciclos, es necesario mencionar los términos de sistema abierto y sis-

tema cerrado. Primero, nosotros vamos a decir que un sistema es una entidad delimitada por fronteras especificas. De

esta forma, un sistema abierto es aquel que tiene intercambio de materia y energía con el exterior, mientras que un sis-

tema cerrado es aquel que se encuentra aislado del exterior (i.e. no hay intercambio de materia o energía). Así, todos los

elementos químicos, nutrientes o moléculas que son usados por organismos vivos operan dentro de un sistema cerrado.

Esto es, todos estos son básicamente reciclados en vez de ser perdidos al exterior o regenerados desde el exterior, co-

mo sucede en un sistema abierto. Ahora, este concepto depende, inherentemente, del nivel al cual estemos nosotros

analizando dicho ciclo (e.g. organismo, comunidad, ecosistema, etc.).

Por ejemplo, la energía de un ecosistema ocurre en un sistema abierto ya que la recibe principalmente de la radiación

solar. El ecosistema usa esta radiación para producir la energía necesaria para llevar a cabo todos los procesos metabó-

licos del ecosistema. Esta energía eventualmente se pierde en forma de calor y sale del sistema nuevamente.

Por otro lado, el planeta no recibe materia de forma constante desde el exterior. Específicamente no recibe mas elemen-

tos químicos que la cantidad de luz que recibe. Así, podemos decir que solamente tiene aquellos elementos que recibió

cuando fue formado el planeta, y la única forma de obtener mas elementos o moléculas es a través de la colisión inter-

mitente de meteoritos provenientes del espacio.

Ahora, debido a que los elementos químicos operan en un sistema cerrado y no pueden ser perdidos o regenerados

desde el exterior como lo es el caso de la energía, la única opción que tienen es la de ser reciclados a lo largo de los

cuatro componentes de la Tierra (i.e. litosfera, hidrosfera, atmósfera y biosfera).

Como mencionamos, los elementos o moléculas que forman parte de estos ciclos son, en ocasiones, retenidos dentro

del sistema durante periodos muy largos. Cuando esto sucede se forma un reservorio de estos elementos/moléculas e

incluyen, por ejemplo, a los depósitos de carbon que se encuentran en la litosfera, el agua que se encuentra congelada


en las regiones polares, etc. El resto de estos elementos son retenidos por periodos cortos y son intercambiados mas

rápidamente con los diferentes componentes de la Tierra.

Generalmente, los reservorios contienen a elementos abioticos mientras que aquellos que son retenidos por poco tiem-

po contienen principalmente a elementos bioticos. Un ejemplo característico de estos últimos son las plantas y los ani-

males, los cuales secuestran temporalmente a estos elementos (i.e. C, N, etc.) dentro de si mismos y eventualmente los

liberan al medio. El carbon, por ejemplo, es secuestrado por un periodo de tiempo corto en animales y plantas compa-

rado a los reservorios de carbon que se encuentran en la litosfera. Ahora, la cantidad de tiempo que un elemento o mo-

lécula permanece secuestrada o retenida se conoce como el tiempo de residencia.

Los ciclos biogeoquímicos mas conocidos, estudiados e importantes incluyen al ciclo del carbon, del nitrógeno, del oxi-

geno, del fósforo y del agua. Sin embargo, es importante mencionar que existen muchos otros ciclos biogeoquímicos,

de los cuales aunque se conocen, no se tiene mucha información (e.g. el ciclo del mercurio).

Finalmente, es también importante mencionar que por su naturaleza, los ciclos biogeoquímicos siempre se encuentran

en un estado de equilibro. Es decir, presentan un balance en el reciclaje de los elementos entre los distintos comparti-

mentos que forman el ciclo. Aun así, el balance general de algunos de estos ciclos contiene compartimentos que pue-

den ser perturbados en una escala global.

3.9.2 Ciclo del Carbono.

Hemos platicado ya acerca de algunos de los procesos metabólicos mas importantes, como por ejemplo la respiración y

la fotosíntesis. En estos ciclos metabólicos hemos hablado acerca del intercambio y transporte de moléculas orgánicas e

inorgánicas. Vamos ahora a hablar un poco acerca de ciclos biogeoquímicos mas elementales, es decir vamos a hablar

acerca de los ciclos de los elementos, y de como interactuan estos con los distintos componentes del planeta.

El primer ciclo del que vamos a hablar es el del carbon. El ciclo del carbon se refiere al ciclo biogeoquímico por medio

del cual el carbon es transferido a través de los distintos componentes de la Tierra, esto es la atmósfera, la hidrosfera, la

litosfera y la geosfera.

Ahora, recuerden que habíamos mencionado el termino reservorio, el cual se refería a la acumulación de elementos abio-

ticos. Dentro del ciclo del carbon existen cuatro reservorios principales, los cuales están inter-conectados entre si por

rutas de intercambio. Los cuatro principales reservorios son:

1. La atmósfera, en donde el carbon se encuentra principalmente en forma de gas (e.g. CO2).

2. La biosfera, en donde el carbon se encuentra en los organismos.

3. La hidrosfera, en donde el carbon se encuentra disuelto de forma orgánica o inorgánica (e.g. en el océano).

4. La litosfera, en donde el carbon se encuentra en los sedimentos en forma de combustible fósil.

De estos cuatro, la hidrosfera (específicamente el océano) contiene la cantidad mas grande de carbon almacenado. Es-

pecíficamente, la mayor parte de ese carbon activo se encuentra en la región cercana a la superficie, ya que es ahí don-

de el carbon mas rápidamente es intercambiado con la atmósfera; por otro lado, en partes mas profundas este carbon

no es intercambiado tan rápidamente con la atmósfera. Esto nos permite hacer una generalización adicional. A lo largo


de la columna de agua en el océano, la forma en que el carbon va a estar distribuido varia con la profundidad. Es decir,

en regiones superficiales el carbon va a tender a estar disuelto en forma inorgánica, mientras que en regiones mas pro-

fundas el carbon va a tender a estar disuelto en forma orgánica (y en forma de partículas también).

Como acabamos de mencionar, estos cuatro reservorios están conectados entre si por rutas de intercambio. Esto impli-

ca que el movimiento del carbon a través de estos cuatro reservorios es constante, aunque la velocidad a la que ocurre

dicho movimiento varia dependiendo de varios factores (i.e. tipo de compuesto, condiciones climáticas, etc.). Así, po-

demos nosotros estimar el movimiento o flujo anual del carbon en el planeta. Los movimientos anuales del carbon, así

como el intercambio de carbon entre los distintos reservorios, ocurren gracias a la presencia de distintos procesos bioló-

gicos, geológicos, físicos y químicos. Esto es importante, sobre todo si comparamos este ciclo con cualquiera de los

ciclos metabólicos que vimos ya. En los ciclos metabólicos (e.g. respiración), el intercambio de moléculas y compuestos

sucede mas rápidamente y están confinados a un solo componente (e.g. la biosfera). Por otro lado, el ciclo del carbon el

intercambio sucede mas lentamente y se lleva a cabo en todos los componentes del planeta.

Ahora, otro concepto importante que debemos mencionar es el del presupuesto global del carbon. Este se refiere al

balance que existe entre las distintas rutas de intercambio (e.g. entradas y perdidas de carbon) entre los distintos reser-

vorios, o entre una sola ruta (e.g. atmósfera-hidrosfera). La utilidad de este balance es que nos permite determinar si

dicho reservorio esta actuando como fuente o como deposito de carbon.

3.9.2.1 Depósitos y fuentes de carbon

Hasta ahora no hemos hablado acerca de estos dos términos: deposito y fuente. Estos dos son términos que se pue-

den aplicar a un reservorio, ecosistema, comunidad, organismo, etc., para determinar si están expulsando carbon hacia

fuera de ellos (i.e. fuente), o si están acumulando carbon dentro de ellos (i.e. deposito). En otras palabras, nos permite

ver cual es el flujo de dicho elemento.

Ahora bien, cualquiera de los componentes del planeta pueden funcionar como fuente o como deposito, y esto va a

depender de varios factores. Lo importante es mencionar que esta función no es fija, es decir, pueden funcionar como

deposito durante un tiempo definido, y después funcionar como fuente. Lo mismo se aplica a ecosistemas, comunida-

des y organismos. Que tan dinámico es este flujo va a depender de factores fisicoquimicos, geomorfologicos y climáti-

cos.

3.9.2.2 Interacción con la atmósfera

En la atmósfera el carbon se encuentra principalmente en forma de gas, específicamente en forma de dióxido de carbon

(CO2). Ahora, como mencionamos ya, el CO2 atmosférico se encuentra en cantidades muy pequeñas (aproximadamente

0.04%), sin embargo juega un papel muy importante para la vida en el planeta (i.e. fotosíntesis). Otros gases atmosféri-

cos que contienen carbon son el metano y los clorofluorocarbonos. El metano se forma naturalmente, mientras que los

clorofluorocarbonos son de origen antropogenico completamente. Ahora, la concentración atmosférica de estos gases

ha ido incrementando constantemente en las ultimas décadas, contribuyendo al efecto invernadero y al calentamiento

global.


Ahora, la atmósfera puede funcionar como fuente o como deposito de carbon. Primero, el carbon puede ser extraído de

la atmósfera (i.e. funcionar como fuente) por distintos procesos:

1. A través de la fotosíntesis, donde las plantas convierte el CO2 en carbohidratos, produciendo adicionalmente oxige-

no.

2. Los bosques pueden almacenar mas de un 80% del carbon atmosférico y hasta un 70% del carbon terrestre.

3. En las regiones superficiales del océano donde la productividad biológica es alta. En estas regiones no solamente

se lleva a cabo la fotosíntesis, sino otros procesos metabólicos que utilizan al CO2 como materia prima.

4. En las regiones profundas del océano, sobre todo en las regiones polares, donde el CO2 es transformado en acido

carbónico conforme se enfría mas el agua.

5. En la litosfera por la erosión de rocas siliciclasticas. El acido carbónico reacciona con la roca erosionada para pro-

ducir iones de bicarbonato. Estos iones de bicarbonato son eventualmente transportados hacia el océano, donde

son usados para producir otros compuestos carbonatados.

Segundo, el carbon puede se emitido hacia la atmósfera (i.e. funcionar como deposito) por distintos procesos:

1. A través de la respiración de plantas y animales. Este es el proceso inverso a la fotosíntesis.

2. A través de la degradación de materia orgánica animal y vegetal. Hongos y bacterias remineralizan la materia orgá-

nica para producir CO2 (si hay oxigeno) o metano si no hay oxigeno.

3. A través de la combustión de materia orgánica, lo que oxida el carbon dentro de ella para producir CO2. Aquí esta-

mos hablando de el consumo de combustibles fósiles como el petróleo, el gas o el carbon.

4. En la superficie del océano, conforme el agua incrementa su temperatura, el CO2 disuelto es expulsado hacia la

atmósfera de nuevo.

5. A través de la actividad volcánica, donde se expulsan gases hacia la atmósfera.

3.9.2.3 Interacción con la biosfera

En la biosfera el carbon de encuentra presente de muchas formas distintas (e.g. moléculas orgánicas). Ya hemos men-

cionado que el carbon es esencial para la vida en el planeta. Juega un papel muy importante en la estructura, bioquímica

y nutrición de todos los tipos de células. El carbon interactua con la biosfera por distintos procesos:

1. Con anterioridad habíamos platicado un poco acerca del proceso de la fotosíntesis y del proceso de la respiración.

Ambos son procesos metabólicos que interactuan con el carbon. Los autotrofos son los encargados que producir

compuestos orgánicos usando el CO2 del agua o del aire. Esto lo hacen a través del proceso de la fotosíntesis o de

la quimiosintesis. Ahora, los autotrofos mas importantes para el ciclo del carbon son las plantas vasculares (e.g.

arboles de un bosque) en la tierra, y las microalgas (e.g. fitoplancton) en el océano.

2. El carbon es transferido a lo largo de la biosfera conforme los heterotrofos se alimentan de otros organismos o de

sus partes (e.g. frutas).

3. La mayor parte del carbon sale de la biosfera a través del proceso de la respiración (aerobica o anaerobica).

4. La combustión de biomasa (e.g. bosques, madera, etc.) también puede transferir cantidades substanciales de car-

bon hacia afuera de la biosfera.


5. El carbon también puede ser circulado dentro de la biosfera cuando materia orgánica es incorporada en la litosfera

(e.g. rocas carbonatadas).

Ahora, la acumulación de carbon en la biosfera esta influenciada por todos estos procesos en escalas de tiempo muy

distintas. Esta es una de las particularidades mas importantes de la biosfera. Por ejemplo, mientras que la productividad

primaria (e.g. fotosíntesis) tiene un ciclo diurno y temporal, el carbon también puede ser acumulado por varios siglos en

arboles, o por miles de años en los suelos.

3.9.2.4 Interacción con el océano

El océano contiene uno de los reservorios mas grandes de carbon, la mayoría se encuentra en forma de bicarbonato

(HCO3-, cerca del 90%), con una menor cantidad de carbonato. Uno de los procesos climáticos que mas influyen sobre

la concentración de carbon en la hidrosfera es el de las tormentas (e.g. huracanes, tormentas tropicales, etc.). Este tipo

de tormentas depositan una gran cantidad de carbon, principalmente porque depositan mucho sedimento.

Ahora, un aspecto importante del ciclo del carbon en relación a la atmósfera es que las reacciones que se dan entre las

distintas formas de carbon inorgánico son muy importantes en el agua. Este cambio de carbon es importante para con-

trolar el pH en el océano, y también puede varias entre fuente o deposito de carbon. En principio, el carbon es intercam-

biado libremente entre el océano y la atmósfera. Ahora, en las regiones oceánicas en donde se presentan las surgencias,

el carbon es expulsado hacia la atmósfera. De forma contraria, en regiones en donde se presentan hundimientos de

agua, el carbon es transferido desde la atmósfera hacia el océano. Cuando el CO2 en forma de gas entre en contacto

con el océano, este sufre una serie de reacciones químicas que permiten que se encuentre en equilibrio:

Solución: CO2(atm) ⇌ CO2(disuelto)

Conversión a acido carbónico: CO2(disuelto) + H2O ⇌ H2CO3

Primera ionización: H2CO3 ⇌ H+ + HCO3- (bicarbonato)

Segunda ionización: HCO3− ⇌ H+ + CO3- (carbonato)

Esta serie de reacciones determinan la forma en que el carbon inorgánico va a existir en el océano. Ahora, el equilibrio

que va a existir en cada una de estas reacciones esta en función de la temperatura, de la presión y de la presencia de

otros iones.

En el océano el equilibrio de estas reacciones favorece al bicarbonato. Debido a esto, el nivel de almacenamiento de

carbon inorgánico en el océano no esta en proporción directa a la presión parcial del CO2 atmosférico. En otras pala-

bras, el reservorio de carbon atmosférico (i.e. CO2) no esta en equilibrio directo con el reservorio de carbon acuático (e.g.

bicarbonato y carbonato). De esta forma, cuando existe un incremento en 10% de CO2 atmosférico, el almacenamiento

oceánico del carbon incrementa en tan solo 1%.

En el océano el bicarbonato se puede combinar con calcio para formar calcita, como ya habíamos mencionado (i.e. Ca-

CO3, carbonato de calcio). Como ya sabemos la calcita se precipita hacia el fondo marino. Así, la calcita representa el

reservorio de carbon mas grande y mas importante en el ciclo del carbon.


3.9.3 Ciclo de los nutrientes minerales.

Cuando nos referimos a nutrientes minerales estamos hablando de los 22 elementos químicos que son esenciales para

el crecimiento de organismos vivos (ver Tabla 1). Ahora, el numero varia un poco ya que algunos de estos elementos

solamente son usados por grupos muy específicos de organismos, o porque son usados en circunstancias muy espe-

ciales.

En esta sección de la unidad 3 vamos a hablar principalmente del nitrógeno, sulfuro, fósforo y carbon, todos ellos ele-

mentos que son requeridos en cantidades relativamente grandes (i.e. los que se conocen como macro-nutrientes).

Ahora, primero que nada podemos decir que de manera general, los nutrientes pueden ocurrir de forma gaseosa (e.g.

N2, CO2), de forma mineral (e.g. apatita, el principal mineral que contiene P), de forma ionica inorgánica (e.g. NH4, NO3,

SO4, H2PO4), y de forma orgánica (e.g. enlazados a varios compuestos de carbon en organismos vivos o muertos). Los

nutrientes son consumidos o adquiridos en su forma ionica por las plantas (i.e. producción primaria), y en su forma or-

gánica por los animales (e.g. consumo o producción secundaria). Los microorganismos en general pueden usar nutrien-

tes de cualquier forma (i.e. mineral u orgánica), en algunos casos con un alto grado de especialización.

Los ciclos de los nutrientes minerales describen el movimiento dentro de, y entre las diferentes entidades bioticas y abio-

ticas en donde se encuentran los nutrientes. Estos elementos pueden ser extraídos de sus fuentes minerales o atmosfé-

ricas, o pueden ser reciclados a partir de sus formas orgánicas al convertirlos en su forma ionica. Todo esto permite que

estos elementos puedan ser adquiridos por organismos, los cuales eventualmente los regresan a la atmósfera o al suelo.

Este movimiento de nutrientes (i.e. ciclos) esta regulado por una gran diversidad de organismos y tiene como resultado

la creación de estructuras físicas y mecanismos específicos que regulan el flujo de nutrientes entre los distintos compar-

timentos. Así, estas estructuras y procesos actúan como amortiguadores que limitan las perdidas y las transferencias a

otros ecosistemas. Los nutrientes se distribuyen a lo largo de varios compartimentos (vivos y muertos), y la abundancia

relativa de estos nutrientes es típica de ciertos ecosistemas. Por ejemplo, en el caso de ecosistemas terrestres, donde

los nutrientes están concentrados principalmente en biomasa viva (e.g. bosques tropicales), o en forma de humus y ma-

teria orgánica dentro del suelo (e.g. tundra).

La fertilidad es el potencial que tiene el suelo, el sedimento o el agua de proveer nutrientes en la cantidad, forma y pro-

porción requerida para soportar el optimo crecimiento de organismos vivos (i.e. plantas en primera instancia, animales en

segunda). Así, el flujo mas grande de nutrientes es la expulsión de materia orgánica como resultado de la descomposi-

ción llevada a cabo por comunidades microbianas. Este flujo no siempre puede ser medido, ya que parte de ese flujo es

inmediatamente reincorporado dentro de la biomasa microbiana. La actividad microbiana depende principalmente de la

disponibilidad de una fuente de alimento para degradar, y depende también de las condiciones climáticas, hidrológicas y

edaficas locales o regionales. Por ejemplo, localmente, parámetros biológicos como la composición química de la mate-

ria orgánica (la cual a su vez depende de la comunidad de productores que la produjeron), y las especies de bacterias

presentes en el suelo actúan como los principales determinantes.

Es posible que este concepto de fertilidad no parezca ser, en primera instancia, importante desde el punto de vista de

ciclos biogeoquímicos. Sin embargo, la manutención de la fertilidad es importante para la constante producción de ali-


mento y combustible en un ecosistema. También es necesario para procesos ecológicos como la sucesión, y para la

persistencia y estabilidad de dichos ecosistemas.

Tabla 1. Principales nutrientes minerales necesarios para el crecimiento de organismos (e.g. plantas y animales), incluyendo la

principal forma en la que se encuentran, su función biológica y la principal fuente de donde provienen (de Fortescue 1980; Bohn et al. 1979).

EQ Planta(µg/g)

Suelo(µg/g)

Océano(µg/g)

Forma Función biológica/Fuente

Macro-nutrientes (>0.1% de peso seco)Macro-nutrientes (>0.1% de peso seco)Macro-nutrientes (>0.1% de peso seco)Macro-nutrientes (>0.1% de peso seco)Macro-nutrientes (>0.1% de peso seco)Macro-nutrientes (>0.1% de peso seco)

C 454000 20000 28 CO2 moléculas inorgánicas;fotosíntesis/CO2.atm;DOM

O 410000 490000 857000 O2 moléculas orgánicas;respiración celular/a-gua;DOM

H 55000 650 108000 H2O moléculas inorgánicas/agua;DOM

N 30000 1000 0.5 NO3 o NH4+ en proteínas, ácidos nucleicos y clorofila/fijación.biol.N2;mineralización de DOM;deposición.atm

K 14000 10000 380 K+ principal ion positivo en células;controlan apertu-ra de estomas; actividad enzimatica/mineraliza-ción de DOM;erosión

P 2300 800 0.07 H2PO4 o HPO42– en ácidos nucleicos, fosfolipidos, cloroplastos y mitocondrias/mineralización de DOM;erosión

Ca 18000 10000 400 Ca2+ en membranas celulares;actividad enzimatica/mineralización de DOM;erosión

Mg 3200 6000 1350 Mg2+ en clorofila;actividad enzimatica;en ribosomas/mineralización de DOM;erosión

S 3400 500 885 SO42– componente en proteínas y enzimas/mineraliza-ción de DOM; deposición.atm

Cl 2000 100 19000 Cl– en fotosíntesis/mineralización de DOM;deposición.atm

Micro-nutrientes (<0.2% de peso seco)Micro-nutrientes (<0.2% de peso seco)Micro-nutrientes (<0.2% de peso seco)Micro-nutrientes (<0.2% de peso seco)Micro-nutrientes (<0.2% de peso seco)Micro-nutrientes (<0.2% de peso seco)

Fe 140 40000 0.01 Fe2+ o Fe3+ en síntesis de clorofila;transporte de electrones

Mn 630 800 0.002 Mn2+ en fotosíntesis;activación enzimatica

Mo 0.05 3 3 MoO4 en el metabolismo del nitrógeno

Cu 14 20 0.003 Cu2+ activación enzimatica;transporte de electrones

Zn 100 50 0.01 Zn2+ activación enzimatica;síntesis de proteínas;sínte-sis de hormonas

Bo 50 10 4.6 H2Bo3– en transporte de carbohidratos

Ni Ni2+ en metabolismo del nitrógeno

Si 1000 330000 3 Si (OH)4 en tejidos de soporte

Co 0.5 8 0.0003 Co2+ en fijación del nitrógeno

Na 1200 7000 10500 Na+ necesario para plantas vasculares

Se 0.05 0.01 H2Se03– necesario para plantas vasculares

I 0.005 5 I– necesario para plantas vasculares


Ahora, desde un punto de vista antropogenico el ser humano también afecta directamente al movimiento de estos nu-

trientes minerales. La fertilización, por ejemplo, representa la incorporación de nutrientes al sistema por el hombre, ya

sea de forma deliberada o como consecuencia de algún otro tipo de actividades. Dicho proceso incluye el suplemento

de N, P, S, K, Ca, Mg y otros micro-nutrientes para la practica de la agricultura; así como la incorporación de elevados

niveles de CO2 en la atmósfera.

Estas practicas nos han demostrado que es posible el tener un fuente excesiva de nutrientes. En ecosistemas acuáticos

por ejemplo, esta condición se conoce como eutroficación.

La eutroficación, comúnmente resultado de el escurrimiento de nutrientes desde campos agriculturales, es una forma de

fertilización no-voluntaria de cuerpos de agua costeros principalmente (e.g. lagunas costeras, estuarios y algunos lagos).

El incremento en niveles de nutrientes en agua de drenaje es otra forma en la que se puede presentar la eutroficación, y

esta directamente relacionada con incrementos en población.

Ahora, la fertilidad de un ecosistema también puede disminuir debido a actividades humanas, a través del proceso de

erosión de los suelos, la extracción de nutrientes, alteración de la biota presente en un suelo, incremento en salinidad,

incremento en la deposición de contaminantes, etc.

Todo esto es importante ya que la vida en el planeta es regulada principalmente por dos procesos: la disponibilidad de

nutrientes y el eficiente reciclaje de estos mismos. Así, actividades antropogenicas han afectado directa o indirectamente

a todos los ecosistemas. Por ejemplo, el clima esta afectado por la descomposición y el reciclaje de nutrientes, en esca-

las regionales o continentales, a través de la expulsión de gases hacia la atmósfera y por la incorporación de carbon

hacia el suelo. Cuando este reciclaje de nutrientes es afectado, el clima en turno se puede ver también afectado.

El movimiento de nutrientes minerales requiere, como ya hemos mencionado, de un gran numero de organismos de

distintos grupos funcionales. Es un ejemplo de lo que se conoce como "biodiversidad funcional". Por otro lado, todos

estos procesos antropogenicos (e.g. eutroficación) pueden llegar a tener efectos negativos en la biodiversidad, afectan-

do así su función. Es decir, no solamente se ven afectados los elementos o nutrientes mismos, sino que los animales y

plantas que los reciclan.

Ahora, los ciclos de los nutrientes minerales ocurren en todas partes, debido principalmente a que son un factor impor-

tante dentro de la función de cualquier ecosistema. Sin embargo, la tasa a la que esos ciclos ocurren varia considera-

blemente dependiendo del ecosistema en cuestión. Por ejemplo, retomando el concepto de fertilidad, vamos a encon-

trar que esta se encuentra distribuida de forma heterogénea a lo largo del planeta. Los suelos mas fértiles por ejemplo,

se encuentran en las estepas Europeas, las praderas de América del Norte y las pampas de América del Sur. Estas han

sido convertidas en su mayoría en pastizales de cultivo.

Por otro lado, el océano contiene una amplio reservorio de nutrientes. Sin embargo, estos nutrientes se encuentran prin-

cipalmente por debajo de los 200 metros de profundidad, donde la intensidad de luz impide que se pueda llevar a cabo

la fotosíntesis. Como consecuencia de esto, niveles significativos de producción primaria marina requieren de procesos

como las surgencias. Las surgencias costeras representan solamente cerca del 1% de la superficie oceánica, pero con-


tribuyen cerca del 50% de la producción pesquera. Las regiones centrales del océano, especialmente en regiones tropi-

cales, generalmente son pobres en nutrientes y presentan una productividad muy baja.

3.9.3.1 Balance entre nutrientes dentro de un ecosistema

Todos los organismos vivos tienen proporción relativamente constante de elementos, especialmente carbon, nitrógeno y

fósforo (i.e. cociente C:N:P). En microalgas de agua dulce, por ejemplo, el contenido de estos elementos expresado en

forma de cocientes molares es de 125:19:1, el cual es el mismo orden de magnitud que el cociente de Redfield que

vimos con anterioridad (i.e. 106:16:1). Ahora, las proporciones promedio de estos elementos en plantas terrestres, por

ejemplo, varían un poco y son de 200:13:1. Esto se debe principalmente a que las plantas terrestres necesitan tejidos

estructurales que contienen principalmente carbon.

Debido a que las proporciones de estos elementos en varios grupos funcionales de plantas y animales son relativamente

fijos, los ecosistemas por su lado van a presentar proporciones muy grandes en su contenido de estos nutrientes mine-

rales. Esto presenta implicaciones muy importantes: por ejemplo, esto significa que los ciclos van a estar íntimamente

relacionados con las moléculas orgánicas producidas por organismos vivos. Así, cualquier efecto adverso en alguno de

estos componentes afecta a todo el ciclo completo.

Ahora, como respuesta a una composición mal balanceada de nutrientes en su dieta, los organismos (i.e. plantas y ani-

males) tienden a eliminar nutrientes en exceso, o desarrollan estrategias que les permiten capturar o adquirir nutrientes

que limitan su crecimiento. Por ejemplo, en cuerpos de agua de gran tamaño (i.e. mares), la eficiencia de la re-minerali-

zación es mas alta para P que para N. Esto causa que haya un cambio en el cociente de N:P de los nutrientes disponi-

bles. Este cambio puede ser corregido sin embargo por influjos naturales de nutrientes desde el exterior (naturales o

artificiales). El resultado puede ser doble: primero, es posible que se desarrolle una nueva comunidad de productores

(i.e. fitoplancton), con especies mejor adaptadas a este nuevo cociente de N:P, y segundo, la composición de C:N:P del

fitoplancton puede llegar a cambiar, afectando así el valor nutricional que estos proveen para los consumidores prima-

rios, y afectando también la cantidad y calidad de nutrientes que son transferidos a lo largo de la cadena alimenticia.

Hasta hace poco, se pensaba que el N era el nutriente que principalmente limitaba la producción primaria en el océano.

Es decir se pensaba que la producción primaria en el océano estaba limitada por la disponibilidad de nitrógeno inorgáni-

co disuelto (DIN). Sin embargo ahora se ha demostrado que esto es incorrecto. Varios estudios han demostrado la im-

portancia que otros nutrientes juegan en este aspecto. Por ejemplo, el silicio es esencial para las diatomeas, uno de los

principales grupos que se encuentran en el fitoplancton. El silicio puede acabarse rápidamente conforme aumenta la

concentración de N y P. De esta forma, la interacción de los organismos (i.e. biosfera) con los ciclos de los nutrientes

minerales provoca casos especiales en los cuales tenemos que considerar a ciertos elementos como limitantes.

3.9.3.2 La materia orgánica

Nosotros podemos definir a la materia orgánica como aquellos compuestos de carbon cuyo origen es biológico. La ma-

teria orgánica tiene varias funciones importantes dentro de lo que son los ciclos de los nutrientes minerales. Eso es de-

bido a que los depósitos (temporales o reservorios) de nutrientes disponibles mas grandes en suelos, sedimentos y en el

agua se encuentran en forma de compuestos orgánicos. Debido a que las plantas asimilan casi exclusivamente la forma


inorgánica, entonces la descomposición de la materia orgánica es un proceso crucial para la disponibilidad de nutrien-

tes.

La materia orgánica presente en suelos y sedimentos representa una mezcla heterogénea de: (1) partículas que provie-

nen principalmente de desechos orgánicos plantas y animales, así como de restos de estos cuando mueren; (2) la bio-

masa viva de microbios (i.e. fungi y bacteria); (3) substancias humicas, que son polímeros de C con alto peso molecular,

resistentes a la descomposición; y (4) una pequeña cantidad de moléculas orgánicas como carbohidratos, aminoácidos

y lípidos.

Ahora, la materia orgánica provee la energía para todas las actividades microbianas, y por tanto permiten que estos mi-

crobios puedan subsistir y producir nutrientes que pueden ser usados por otros organismos. Las substancias humicas

sirven como reservas de nutrientes, los cuales están siendo secuestrados en este tipo de moléculas formando reservo-

rios que pueden permanecer por varios miles de años.

3.9.3.3 Retención de nutrientes minerales en ecosistemas

En ecosistemas naturales, la regulación del reciclaje de nutrientes opera en distintas escalas de tiempo y espacio, permi-

tiendo así que el flujo de nutrientes provenientes de actividades microbianas se pueden ajustar a la demanda de las plan-

tas. Esto en primera instancia limita las perdidas de estos nutrientes hacia otras partes del ecosistema, pero también

limita las perdidas hacia afuera del ecosistema.

En estos ecosistemas naturales, esta sincronización que existe entre la producción de nutrientes por microbios y el uso

de estos por micro-organismos y plantas esta determinada por interacciones complejas de procesos físicos, químicos y

biológicos.

Ahora, la regulación del flujo de nutrientes en ecosistemas naturales ocurre en estructuras biológicas (i.e. sistemas auto-

organizados), las cuales pueden ser observadas en siete escalas distintas, partiendo desde las agregaciones microbia-

nas (escalas 1 y 2), pasando por organismos y ecosistemas pequeños (escalas 3 y 4), a ecosistemas o paisajes (escalas

5 y 6), hasta llegar a la biosfera entera (escala 7).

Escala 1 - comunidades de microbios en agregados microbianos: En este escala, poblaciones de microbios con un alto

grado de diversidad controlan algunas de las transformaciones de materia orgánica a nutrientes. Un ejemplo de esta

escala es el de la nitrificación (i.e. la transformación de NH4 a NO3), el cual es un paso critico en el ciclo del N. La fun-

cionalidad de estas comunidades, a esta escala, normalmente no es afectada por efectos adversos al ecosistema. Qui-

zás la única transformación que si se pueda ver afectada es la nitrificación, debido a que esta es llevada a cabo por un

grupo relativamente pequeño de bacterias.

Escala 2 - ciclos microbianos compuestos por comunidades de microbios y sus micro-predadores: En esta escala tam-

bién tenemos a comunidades de microbios, sin embargo también incluye a aquellos organismos que se alimentan de

ellos. Podemos encontrarlos en suelos, sedimentos y ecosistemas acuáticos. Igual que en la escala 1, los organismos

en esta escala normalmente no son afectados por efectos adversos al ecosistema. Sin embargo, específicamente en el

caso de suelos y sedimentos, cambio en la composición del substrato pueden provocar un cambio en la composición


de estos organismos. Así, cuando el ecosistema se ve perturbado, es posible que la diversidad y abundancia de bacte-

rias y hongos, así como el reciclaje de nutrientes, se vean afectados.

Escala 3 - estructuras físicas de animales y plantas que tienen impacto sobre el substrato (i.e. suelos y sedimento): En

esta escala existe una relación entre las comunidades microbianas y aquellos animales o plantas que interactuan direc-

tamente con el substrato. Estos animales y plantas pueden modificar el substrato creando poros, agujeros, etc. en el

suelo, lo cual a final de cuentas va a tener un efecto en la regulación del ciclo de nutrientes. También, algunos de estos

animales pueden ingerir bacterias que comienzan a actuar en el interior del animal. Finalmente, la diversidad misma de

plantas e invertebrados presentes en el substrato puede influir en el reciclaje de nutrientes, al prevenir ciertas perdidas o

al promover procesos microbianos.

Escala 4 - ecosistemas como mosaicos de dominios físicos de distintas especies de plantas y animales: El principio de

esta escala es este: el exceso de nutrientes producido en un mosaico puede ser transportado a otro mosaico adyacente

en donde es usado. En esta escala los distintos componentes de un ecosistema (i.e. plantas y animales) interactuan

entre si. Por ejemplo, existen plantas vasculares que no son eficientes en la adquisición de nutrientes, así, requieren de la

presencia de plantas que si son eficientes para subsistir.

Escala 5 - ecosistemas terrestres y acuáticos de gran tamaño: En esta escala, aquellos nutrientes que son producidos

en exceso desde ecosistemas altamente productivos, son exportados a ecosistemas adyacentes poco productivos. Por

ejemplo, bosques con bajo contenido de nutrientes en el suelo pueden capturar nutrientes que provienen de campos de

cultivo.

Escala 6 - cuencas marinas y oceánicas, biomas terrestres: En esta escala, factores climáticos como la temperatura

ambiental regulan las actividades biológicas y las transformaciones químicas. Por ejemplo, la materia orgánica producida

en las capas superficiales de cuerpos de agua, en donde la temperatura del agua es mas alta, se comienza a asentar

hacia el fondo en donde el agua es mas fría y en donde los consumidores no están actuando debido a la falta de luz.

Otros factores que interactuan ademas de la temperatura son, por ejemplo, la salinidad y la densidad, entre otros.

Escala 7 - la biosfera: La circulación global atmosférica y oceánica creada por la re-distribución de energía en la superfi-

cie del planeta determina la distribución de nutrientes. Esto ocurre debido a la presencia de distintos tipos de mecanis-

mos, como por ejemplo la deposición atmosférica de partículas, o el transporte global de nutrientes por las corrientes

marinas. Así por ejemplo, las variaciones en concentraciones de nutrientes en los distintos mares del mundo tienen su

origen en la circulación del agua entre estos mares, lo cual a su vez esta dado por cambios en temperatura y salinidad

de estas aguas.

Ahora bien, todas estas escalas forman una estructura jerárquica, de tal forma que cada escala esta formada por la su-

ma de los elementos presentes en escalas mas pequeñas. Los efectos en escalas pequeñas son acumulativos, y sus

efectos son aditivos en escalas mas grandes. También, perturbaciones en una escala determinada pueden ser causa-

das, por lo menos en parte, por perturbaciones generadas en escalas mas pequeñas.


3.9.3.4 Procesos de entrada y de salida en ecosistemas

El balance de nutrientes en un ecosistema es el resultado neto de las entradas menos las salidas. En ecosistemas, ba-

lances negativos y/o positivos pueden presentarse pero no pueden permanecer por mucho tiempo. Es decir, ecosiste-

mas tienen la tendencia a estar en equilibrio.

Ahora, la magnitud y la duración de ese balance negativo o positivo que puede ser tolerado esta determinado por la

capacidad amortiguación (i.e. buffer) del ecosistema. Esta capacidad buffer puede ser estimada al calcular el tamaño o

cantidad de los depósitos de nutrientes del ecosistema, dividiendo entre el flujo neto normal de nutrientes, lo cual nos da

el tiempo en que tardan estos nutrientes en ser reciclados.

Las entradas de nutrientes a ecosistemas ocurren a través de cinco procesos distintos. Primero tenemos a la erosión de

material geológico, la cual produce cantidades relativamente pequeñas de nutrientes en periodos de tiempo muy largos.

Aun así, esta erosión es un proceso de entrada importante ya que ayuda a mantener los niveles de P, K Fe, Al, Na y Si

en ecosistemas naturales. El proceso de la erosión esta determinado principalmente por la naturaleza y composición de

la roca, en combinación con el clima. En todos los casos relacionados con la erosión, el flujo de nutrientes disminuye

con el tiempo conforme la roca se gasta mas. Este proceso es importante ya que, por ejemplo, la tasa a la que aniones

son liberados por la erosión determina la capacidad que tienen los ecosistemas de absorber la deposición de material

acidico.

En segundo caso tenemos al influjo de nutrientes desde la atmósfera, la cual puede ocurrir por el proceso de deposición

(seca o liquida). El tercer influjo incluye a los procesos biológicos y metabólicos (e.g. fotosíntesis, fijación del N, etc.). En

cuarto sitio tenemos al influjo de nutrientes que provienen de la biomasa de organismos (i.e. desechos o muerte). Y fi-

nalmente, el ultimo influjo esta relacionado con entradas directas antropogenicas, como por ejemplo en las practicas de

fertilización en la agricultura.

Ahora, por otro lado, las salidas de nutrientes minerales de un ecosistema también ocurren a través de cinco procesos

distintos: erosión, transporte de agua en el suelo, emisiones de gases hacia la atmósfera, la cosecha de plantas o ani-

males para consumo y por ultimo, la salida permanente de nutrientes de la biosfera, cuando pasan a formar parte de

reservorios en otros componentes del planeta.

3.9.4 Ciclo del Nitrógeno

El ciclo del nitrógeno (N) esta compuesto básicamente por múltiples transformaciones de compuestos nitrogenados,

catalizadas principalmente por microbios (i.e. bacterias y hongos) (Fig. 14). El ciclo del N controla principalmente la dis-

ponibilidad de nutrientes nitrogenados, así como la productividad biológica en ecosistemas terrestres y acuáticos. De

esta forma, el ciclo del N esta relacionado con el ciclo del carbon (C) al regular la cantidad de CO2 atmosférico que es

fijado y la cantidad de C expulsado por respiración.


Fig 14. Principales reservorios, depósitos, flujos y tiempos de residencia del ciclo global del N.

Durante los últimos dos siglos, actividades antropogenicas han comenzado a influir en el ciclo global del N, incluso en

componentes como el océano o la atmósfera. Por otro lado, algunos de los gases nitrogenados producidos por el me-

tabolismo microbiano son gases de invernadero que están potencialmente involucrados en el control del clima terrestre.

En las ultimas dos décadas el entendimiento del ciclo del N ha incrementado con el descubrimiento de nuevas rutas de

transferencia entre reservorios y depósitos, y nuestro entendimiento de los componentes del ciclo del N también ha in-

crementado, particularmente en lo que respecta al ciclo marino del N. Ahora, la mayor parte de la información básica

que tenemos del ciclo del N ha sido obtenido de mediciones realizadas en experimentos controlados. Así, es importante

mencionar que hay que tener cautela al hacer generalizaciones globales a partir del comportamiento y fisiología de culti-

vos aislados. Esto se debe principalmente a que muchos de los micro-organismos involucrados en estas transformacio-

nes aun no han sido aislados en cultivos, y porque siempre existe la posibilidad de que estos organismos se comporten

de forma distinta ex situ.


Otro aspecto que también ha incrementado nuestro entendimiento del ciclo del N ha sido el rápido desarrollo del campo

de la biología molecular (i.e. información genética). Esto ha permitido que podamos estudiar los aspectos ecológicos del

ciclo, así como la diversidad de los micro-organismos involucrados en componentes específicos del ciclo del N. Por

ejemplo, hasta hace poco se asumía que la asimilación de nitrato (NO3) por picoplancton fotosintético era universal, pero

ahora se ha demostrado que esta asimilación esta ausente en algunos de los organismos fotosintéticos mas abundantes

del planeta. De forma conversa la asimilación de NO3 por bacterias heterotroficas había permanecido ignorada durante

mucho tiempo, pero recientemente se ha demostrado (e.g. sondas genéticas y experimentos fisiológicos) que esta ca-

pacidad esta presente de forma general en la mayoría de las bacterias. Investigaciones bioquímicas y genéticas también

han ayudado a mejorar el entendimiento de procesos individuales como la nitrificación y la desnitrificación, los cuales se

pensaba estaban restringidos a ciertos hábitats y a ciertas especies de bacterias.

Como mencionamos en un principio, el ciclo del N esta compuesto por una serie de reacciones de oxidación-reducción,

las cuales en su mayoría son usadas en el metabolismo energético de los microbios. Enzimas especificas catalizan la

mayoría de estas reacciones, y son estas enzimas las que nos permiten en un principio estudias los distintos procesos

de transformación presentes en el ciclo (i.e. reducción asimilatoria del nitrato, reducción disimilatoria del nitrato, fijación

del N2, etc.).

Ahora, aunque se han logrado avances muy importantes en el entendimiento del ciclo del N, aun no sabemos mucho

acerca de la relación que existe entre la ecología del ciclo del N y la redundancia de microbios en ecosistemas (e.g. me-

dioambiente marino). Es importante el entender estas relaciones para poder determinar el papel global que juega la di-

versidad microbiana en los procesos que afectan al ecosistema.

3.9.4.1 Interacción con los componentes del planeta

De igual forma que el ciclo del C, el ciclo del N interactua con todos los componentes de la Tierra (i.e. biosfera, hidrosfe-

ra, atmósfera y litosfera). Todos los componentes actúan como reservorio o como deposito temporal de N, y en todos

podemos encontrar casos en los que actúen como fuente o como deposito.

A diferencia del C, el cual se encuentra principalmente concentrado en el océano, el N cuenta con dos grandes reservo-

rios. El primero y mas importante es la atmósfera, donde el N se encuentra en forma gaseosa. La principal forma en la

que lo encontramos es N2 (gas nitrógeno), seguido de N2O (oxido nitroso) y finalmente NOy (gases reactivos de nitróge-

no. El segundo reservorio importante de N es la hidrosfera, específicamente el océano. En el océano el N se encuentra

de tres formas distintas: nitrógeno orgánico disuelto (DON), nitrógeno inorgánico disuelto (DIN) y finalmente nitrógeno

orgánico en forma de partículas (PON). De estas, la fracción mas grande y mas significativa es la de DIN.

El N también interactua con los otros dos componentes de la Tierra. En el caso de la litosfera, el N se acumula en los

sedimentos, principalmente en forma de DIN y DON. Por otro lado, en la biosfera vamos a encontrar al N en un gran

numero de moléculas orgánicas (i.e. aminoácidos, proteínas, DNA, etc.), pero también lo encontramos de forma inorgá-

nica (i.e. DIN).


3.9.4.2 Principales componentes

Hasta ahora hemos hablado un poco acerca de las distintas formas en las que el N puede existir en el planeta (i.e. DIN,

DON y PON). Vamos a mencionar ahora que moléculas y que compuestos forman parte de cada una de estas.

DIN: esta principalmente formado por iones poli-atomicos de N unidos a otros elementos (i.e. hidrogeno y oxigeno). En

primera instancia tenemos al nitrato (NO3), que es una sal del acido nítrico (HNO3-); al nitrito (NO2), que es una sal del

acido nitroso (HNO2-); al amonio (NH4), que es una base débil; y al amoniaco (NH3), el cual normalmente se encuentra en

forma de gas.

DON: esta principalmente formado por compuestos orgánicos que contienen nitrógeno. Específicamente en compues-

tos que contienen grupos funcionales con nitrógeno. Grupos funcionales comunes son, por ejemplo las aminas, las ami-

das y las iminas. Ejemplos comunes de estos compuestos son los aminoácidos y la urea.

3.9.4.3 Procesos del ciclo del N

Como mencionamos, la atmósfera contiene el reservorio mas grande de N en la Tierra. Cerca del 78% de la atmósfera

es N. El N es esencial para una gran cantidad de procesos biológicos, y es crucial para la vida en el planeta (Fig. 15).

Mencionamos también que el N se encuentra en todos los aminoácidos, en las proteínas y en moléculas de gran impor-

tancia como el DNA y el RNA. En las plantas y en las microalgas, la gran parte del N es usado en las moléculas de cloro-

fila y es por lo tanto esencial para la fotosíntesis y el para el crecimiento de la planta.

Fig 15. Principales procesos del ciclo del N y las formas químicas en que se encuentra este.

Ahora, el procesar, o fijar, es necesario para convertir al nitrógeno gaseoso (N2) en formas que puedan ser usadas por

los organismos. Esto es similar a lo que sucede con la fijación del C. La mayoría de esta fijación de N2 es llevada a cabo


por bacterias. Estas bacterias contienen enzimas (i.e. nitrogenasa) que les permiten combinar N2 con hidrogeno para

producir amoniaco, el cual a su vez es transformado por las bacterias para producir compuestos orgánicos. Ahora, al-

gunas de estas bacterias pueden vivir y subsistir por si solas, mientras que otras pueden formar relaciones simbióticas

con otros organismos.

Por otro lado, existen bacterias que son capaces de degradar compuestos orgánicos (e.g. PON, DON) donde los trans-

forman en compuestos inorgánicos (e.g. NH4, NO3). Finalmente también existen bacterias que son capaces de transfor-

mar al nitrógeno inorgánico (i.e. NO3) en N2, liberando el N2 al exterior.

Existen 6 procesos generales de transformación en el ciclo del N: (1) fijación del N, (2) asimilación (NO3, NO2, NH4), (3)

amonificación, (4) nitrificación, (5) desnitrificación y (6) oxidación anaerobica del amonio (anammox). A continuación va-

mos a considerar cada uno de estos.

Fijación del N

Es el proceso mediante el cual el N es transformado desde su forma natural, relativamente inerte (i.e. N2) en la atmósfe-

ra, a compuestos de nitrógeno como el NH3, el NO3 y el NO2. La fijación del N ocurre de forma natural en distintos gru-

pos de procariotas, incluyendo a las bacterias, las cianobacterias y algunas bacterias anaerobicas.

La fijación del N también puede ocurrir debido a procesos que no son de origen biológico. Por ejemplo, las tormentas

eléctricas fijan N. También hay procesos industriales de combustión que fijan N.

Ahora, la fijación biológica del N ocurre cuando el N2 atmosférico es convertido a NH3 por la acción de la enzima nitro-

genasa. La formula general de la fijación del nitrógeno es:

N2 + 8H+ + 8e− + 16ATP → 2NH3 + H2 + 16ADP + 16Pi

Aunque el NH3 es el producto directo de esta reacción, este es rápidamente transformado a NH4. Este amonio produci-

do por las bacterias es en turno asimilado para formar glutamato.

En la mayoría de las bacterias que realizan la fijación del N, las enzimas nitrogenasas son muy susceptibles a ser des-na-

turalizadas por la presencia del oxigeno. Incluso, muchos bacterias facultativas dejar de producir la enzima cuando se

encuentran en presencia del oxigeno.

Un ejemplo interesante dentro de la fijación del N es el caso de las cianobacterias. Las cianobacterias son bacterias fo-

tosintéticas que forman colonias (i.e. cadenas de células). Son principalmente capaces de realizar la fotosíntesis utilizan-

do CO2 y H2O. Sin embargo, cuando forman estas colonias son capaces de especializarse de forma tal que células indi-

viduales de la colonia son capaces de fijar el N directamente a amoniaco. Así, estos organismos pueden tanto fijar su

propio N el cual usan como nutriente, así como fijar el C para producir carbohidratos.


Asimilación de N

La asimilación de N es uno de los procesos biológicos mas fundamentales que ocurren en plantas vasculares y en algas.

Estos organismos fotosintéticos no tienen la capacidad de fijar nitrógeno como las bacterias. La única excepción como

acabamos de mencionar son las cianobacterias.

Ahora, las plantas y las algas absorben principalmente N de forma inorgánica. Específicamente pueden absorber iones

de NO3 o NH4 desde el sustrato (i.e. suelo o agua) ya sea por raíces (en plantas vasculares) o directamente por la mem-

brana (en el caso de algas). Si absorben NO3, este es en primera instancia reducido a iones de NO2 y después a iones

de NH4, el cual incorporan en aminoácidos, ácidos nucleicos y clorofila. La primera conversión es llevada a cabo por la

enzima nitrato reductasa, mientras que la segunda es llevada a cabo por la enzima nitrito reductasa (también conocida

como nitrito oxidoreductasa).

La asimilación de N tiene efectos importantes en la biomasa y en la productividad del organismo. Así, una deficiencia en

N puede afectar los componentes estructurales de estos organismos, así como la productividad misma.

Existen, sin embargo, plantas y algas (e.g. microalgas) que son capaces de asimilar N tanto de forma inorgánica como

orgánica. Por ejemplo, algunas microalgas tienen la capacidad de asimilar N en forma de aminoácidos cuando la dispo-

nibilidad de NO3 y NH4 es baja. Esto representa una ventaja competitiva sobre especies que no son capaces de asimilar

N orgánico.

Amonificación

Como hemos mencionado ya varias veces, el N es uno de los nutrientes minerales mas importantes. Sin embargo, la

velocidad a la que el medioambiente puede hacer disponible el N inorgánico es limitada, y usualmente no es suficiente

en relación a la demanda metabólica de las plantas. Es por esto que la disponibilidad de N inorgánico es frecuentemente

un factor limitante en la productividad de organismos.

Ahora, la biomasa muerta (e.g. materia orgánica) de plantas, animales y micro-organismos contiene altas concentracio-

nes de N orgánico como por ejemplo aminoácidos, proteínas, etc. El proceso de descomposición es responsable de

reciclar la materia orgánica para obtener de nuevo a sus componentes inorgánicos, previniendo así que la biomasa sim-

plemente se acumule. La amonificación es un proceso especifico que forma parte tanto del ciclo del N, como del proce-

so general de re-mineralización. Específicamente se refiere a a conversión N orgánico en NH3 o NH4 por actividad mi-

crobiana.

La amonificación ocurre bajo condiciones de oxidación en casi todos los ecosistemas (e.g. terrestres y acuáticos), y es

llevada a cabo por la mayoría de las bacterias involucradas en la re-mineralización de materia orgánica. En situaciones

en las que el oxigeno no esta presente, se llevan a cabo otra serie de reacciones que al final producen también NH3.

Las bacterias obtienen algo de energía metabólica a partir de la oxidación de N orgánico para convertirlo en NH3. Adi-

cionalmente, gran parte del NH3 es asimilado y usado como nutriente mineral dentro de las bacterias mismas. Sin em-

bargo, si las bacterias producen NH3 es cantidades que exceden su requerimiento, lo cual es muy común, este exceso


es entonces excretado hacia el medioambiente exterior (i.e. sustrato como suelo o agua), y entonces se vuelve disponi-

ble como nutriente para plantas o algas, o se vuelve sustrato para otros procesos microbianos (i.e. nitrificación).

Una de las reacciones de amonificación mas comunes es la oxidación de la urea (CO(NH2)2), produciendo NH3 por la

acción de la enzima ureasa. Al final se producen dos moléculas de NH3 por cada molécula de urea.

Nitrificación

De todos los nutrientes minerales del N, el NH4 es el preferido por muchas especies de plantas y algas, particularmente

para las especies que viven e ambientes acidicos. Sin embargo, la mayoría de las plantas y algas que existen en sustra-

tos no-acidicos no pueden utilizar el NH4 de forma muy eficiente, y por tanto requieren del NO3 como su principal fuente

de N.

Ahora, el NO3 es principalmente derivado de la oxidación microbiana del NH3 a NO2 y después a NO3. Este es el proce-

so de la nitrificación (i.e. conversión de NH3 a NO3). Debido a que las especies de bacterias que pueden llevar a cabo la

nitrificación no toleran la acidez, es por eso que por lo general este proceso no ocurre en sustratos acidicos.

La nitrificación se lleva a cabo en dos pasos. Primero es la conversión de NH3 en NO2, y después es la conversión de

NO2 a NO3:

NH3 + CO2 + 1.5O2 + Nitrosomonas → NO2- + H2O + H+

NO2 + CO2 + 0.5O2 + Nitrobacter → NO3-

El primer paso, es decir la degradación de amoniaco a nitrito, usualmente es el paso en donde se regula el proceso de la

nitrificación. Ahora, la oxidación de NH3 a NO2 es llevada a cabo por dos grupos de organismos: bacterias oxidantes del

amoniaco y archaea oxidantes del amoniaco. Las bacterias mas comunes y mas estudiadas que llevan a cabo este pri-

mer paso pertenecen a los géneros Nitrosomonas sp. y Nitrosococcus sp. En suelos las que predominan son las ar-

chaea, mientras que en agua son las bacterias.

El segundo paso, es decir la oxidación de nitrito a nitrato, es llevada a cabo principalmente por las bacteria pertenecien-

tes el genero Nitrobacter sp. En ambos pasos se produce energía que puede ser utilizada para la síntesis del ATP.

Ahora, junto con la amonificación, la nitrificación forma el proceso de mineralización que conocemos como la descom-

posición de la materia orgánica, el cual introduce compuestos nitrogenados que están disponibles para las plantas y las

algas.

Desnitrificación

Mientras que la nitrificación involucra la oxidación de N reducido (i.e. N2) llevada a cabo por bacterias aerobicas estrictas,

la desnitrificación por otro lado es un proceso de reducción, en donde bacterias heterotroficas utilizan NO3 como acep-

tor terminal de electrones en respiración, y lo reducen a gas N (i.e. N2O y N2).

La desnitrificación es un proceso clave en el ciclo del N que se lleva a cabo en el sedimento, ya que disminuye la canti-

dad de N disponible para los productores primarios, debido a que el producto final del proceso (i.e. N2O y N2) se escapa


hacia la atmósfera. También provee un mecanismo, especialmente en ecosistemas marinos costeros que reciben gran-

des cantidades de N antropogenico, de remover el exceso de N y así ayudar a regular procesos adversos como la eu-

troficación.

La capacidad de desnitrificar esta presente en varios grupos taxonómicos de bacterias heterotroficas. En presencia de

oxigeno molecular (i.e. O2), esta bacterias pueden crecer aerobicamente, pero bajo condiciones anoxicas son capaces

de mantener su respiración usando NO3 como el aceptor terminal de electrones (en vez del O2). Debido a las altas con-

centraciones de O2 en la atmósfera, la desnitrificación solo puede ocurrir en ambientes en donde el consumo de O2 ex-

cede la tasa de suministro de O2, como por ejemplo en el suelo, sedimentos, agua presente en el sedimento, humedales

y regiones oceánicas con poca oxigenación.

Ejemplos típicos de bacterias desnitrificantes que usan NO3 y producen N2 como producto final son Pseudomonas sp y

Paracoccus denitrificans. Estos son ejemplos de bacterias heterotroficas, sin embargo, como mencionamos, se han

identificado también bacterias autotroficas capaces de llevar a cabo este proceso, como por ejemplo Thiobacillus deni-

trificans. Ahora, generalmente varias especies de bacterias están involucradas en la reducción completa de NO3 a N2, y

se han identificado también mas de una ruta enzimatica que lleva a cabo esta reducción.

Los aceptores de electrones de N mas comunes en este proceso, en orden de mayor a menor desde un punto de vista

termodinamicamente favorable son: NO3, NO2, oxido nítrico (NO) y (N2O). Ahora bien, en términos específicos del ciclo

del N, la desnitrificación completa el ciclo al regresar N2 a la atmósfera.

La desnitrificación generalmente ocurre a través de la combinación de las siguientes series de reacciones:

NO3- → NO2- → NO → N2O → N2 gas

El proceso completo de desnitrificación puede ser expresado como la siguiente reacción de oxidación-reducción:

2NO3- + 10e- + 12H+ → N2 + 6H2O

Ahora bien, en adición al proceso de la desnitrificación, varios estudios han demostrado que el NO3 puede ser reducido

a NH4 en vez de N2, gracias a la acción de bacterias anaerobicas fermentativas. Esta reducción directa de NO3 a NH4 se

conoce como la "Reducción Disimilatoria del Nitrato a Amonio" (DNRA en sus siglas en ingles). El proceso de DNRA es

mucho menos común que la desnitrificación en la mayoría de los ecosistemas.

Una diferencia importante entre estos dos procesos es que la desnitrificación remueve al N del sistema completamente

mientras que la DNRA por otro lado simplemente transforma al N, el cual permanece dentro del sistema de forma dispo-

nible para micro-organismos.

Finalmente, un aspecto que ha sido muy estudiado es la relación que existe entre la nitrificación y la desnitrificación, ya

que la interacción de ambos procesos provee un mecanismo biológico a través del cual es posible remover grandes

cantidades de N del ecosistema.


Oxidación anaerobica del amonio (anammox)

La oxidación anaerobica del amonio (anammox, en su abreviación en ingles), es una etapa del ciclo del N. En este pro-

ceso biológico, NO2 y NH4 son convertidos directamente a gas N (i.e. N2). Este proceso contribuye hasta en un 50% de

la producción de N2 en el océano. Así, anammox representa un deposito importante de N fijado y por lo tanto limita la

productividad en ecosistemas al remover N disponible. La reacción general de anammox es:

NH4+ + NO2- → N2 + 2H2O

Las bacterias que llevan a cabo este proceso pertenecen todas ellas al filo Planctomycetes, de las cuales los géneros

mas conocidos con Planctomyces sp. y Pirellula sp. Otros géneros de bacterias capaces de realizar anammox que han

sido identificadas son Brocadia sp., Kuenenia sp., Anammoxoglobus sp. (todas especies de agua dulce), y Scalindua sp.

(todas especies de agua salada).

Estas bacterias se caracterizan por tener propiedades muy particulares. Por ejemplo, todas ellas poseen un comparti-

mento especial en la membrana celular denominado anammoxosoma, que es donde el proceso se lleva a cabo. Adema,

las membranas de estas bacteria consisten principalmente de lípidos con estructura muy particular, que no son fosfolipi-

dos. Estos lípidos (ladderane en su nombre en ingles) hasta ahora solo se han encontrado en este tipo de bacterias.

Finalmente, otra característica importante es que, de forma contraria a las demás bacterias, estas tienen un ciclo de vida

mas lento y por tanto crecen mas lentamente (i.e. tiempo de reemplazo es de dos semanas).

El proceso de anammox es importante no solamente porque ocurre de forma natural en ecosistemas, sino también por-

que tiene aplicaciones industriales importantes. Específicamente, es posible construir reactores para el tratamiento de

aguas residuales que remuevan N a través de este proceso. Es importante ya que es mas eficiente que un reactor de

nitrificación-desnitrificación.

3.9.5 Ciclo del Azufre

El azufre (S), como el N, es uno de los nutrientes minerales mas importantes para organismos (Fig. 16). Es un compo-

nente clave en algunos aminoácidos, en proteínas y en otros tipos de moléculas.

Las plantas pueden satisfacer sus necesidades de azufre al asimilar minerales directamente desde el medioambiente.

Esto ocurre principalmente cuando las raíces absorben sulfatos (SO42-) que se encuentran disueltos en el suelo, o cuan-

do las hojas absorben dióxido de azufre (SO2) en ecosistemas que contienen altos niveles de este gas.

Por otro lado, los animales obtienen el azufre que necesitan para sus procesos metabólicos a través del consumo de

plantas o animales, donde asimilan la forma orgánica del azufre, el cual puede entonces ser usado para sintetizar las

moléculas necesarias para su proceso.

En algunas situaciones, particularmente en áreas de intensa actividad agricultural, la disponibilidad de formas biológica-

mente útiles del azufre puede ser un factor limitante para la productividad de plantas, y por tanto la aplicación de fertili-

zantes que contienen SO4 es una practica común.


Fig 16. Principales reservorios, depósitos, flujos y tiempos de residencia del ciclo global del S.

En muchos aspectos el ciclo del S es similar al ciclo del N, excepto por el suministro importante de S proveniente de la

litosfera (i.e. actividad volcánica), y por la ausencia de un proceso biológico de fijación del S desde la atmósfera hacia la

tierra o el agua.

El principal efecto que tiene la acción del ser humano sobre este ciclo es la introducción de gases de azufre (SOx) hacia

la atmósfera como resultado de la combustión de carbon y aceite, así como el procesado de yacimientos de azufre.

Estos gases de azufre (SOx), en altas concentraciones, interfieren con la respiración en animales y pueden ser modera-

damente tóxicos para las plantas. Otros tipos de gases, como por ejemplo el sulfuro de hidrogeno (H2S) no son tan tóxi-

cos pero pueden ser dañinos para las vías respiratorias incluso en bajas concentraciones. El acido sulfúrico (H2SO4) es

uno de los principales componentes de la deposición acida (i.e. lluvia acida), junto con el acido nítrico y el acido carbóni-

co.

En la atmósfera los gases de azufre forman principalmente SO4, el cual se encuentra en forma de aerosol cristalino que

actúa como núcleo en la condensación de nubes y ayuda a diminuir cambios climáticos. El SO4 se disuelve en el agua


de lluvia, formando H2SO4 diluido, el cual es depositado en la superficie terrestre de forma liquida o seca. Ahora, la con-

centración de este H2SO4 depende principalmente de las condiciones climáticas.

Ahora, el daño causado a ecosistemas por el azufre no es resultado directo de los efectos que el H2SO4 o el SO4 pueda

tener sobre los animales y las plantas, sino por el efecto directo que tienen sobre la acidez del suelo. Este efecto de aci-

dez en los suelos impide la absorción de nutrientes, especialmente la absorción de fósforo (P), por las raíces de la mayo-

ría de las plantas con la excepción de grupos especializados de plantas. Esta acidez es también muy dañina para eco-

sistemas acuáticos y para los organismos que ahí se encuentran.

La acidificación de ecosistemas terrestres y acuáticos es extremadamente difícil de remediar. La capacidad de amorti-

guación de un ecosistema, la cual esta relacionada a la profundidad del suelo, las propiedades químicas del suelo y la

tasa de erosión, proveen un servicio al ecosistema que es de alto valor. Esta capacidad es, sin embargo, muy fácil de

exceder y por tanto afectar al ecosistema.

3.9.5.1 Formas químicas y transformaciones del S

El S puede ocurrir de muchas formas químicas en el medioambiente. Estas incluyen tanto formas orgánicas como mine-

rales, las cuales pueden ser transformadas entre si a través de procesos biológicos y procesos inorgánicos.

El S se encuentra principalmente en la atmósfera en forma de SO2 gaseoso. El SO2 puede ser tóxico para las plantas en

cuando este se encuentra en la atmósfera a concentraciones mas pequeñas de 1 parte por millón (ppm), y para anima-

les cuando se encuentra en concentraciones mas altas.

Existen muchas fuentes naturales que emiten SO2 hacia la atmósfera, como por ejemplo las erupciones volcánicas y los

incendios forestales. Como mencionamos con anterioridad, emisiones considerables de SO2 también están asociadas a

actividades humanas, especialmente a la combustión del carbon. En la atmósfera, el SO2 es oxidado a SO4, el cual ocu-

rre en forma de partículas muy pequeñas. Estas son las partículas que pueden actuar como núcleos de condensación

en la formación de cristales de agua (i.e. hielo), las cuales se pueden precipitar desde la atmósfera en forma de lluvia o

nieve. Es esta lluvia la que introduce azufre a los ecosistemas acuáticos y terrestres. Ahora, si el SO4 se encuentra ba-

lanceado por iones de hidrogeno, la precipitación es acida.

Ahora, otro gas de azufre que hemos mencionado es el H2S. El H2S es emitido hacia la atmósfera en situaciones en las

que compuestos orgánicos del azufre están siento degradados en ausencia de oxigeno. Una vez que H2S es emitido a la

atmósfera, este es oxidado a SO4.

En la litosfera, el azufre puede ocurrir principalmente en forma de minerales reducidos, conocidos como sulfuro. Los

compuestos de sulfuro básicamente son la combinación del S con un elemento químico o con un radical (típicamente un

metal). El compuesto de sulfuro mas común es el sulfuro de hierro (FeS2), pero se pueden formar con todos los metales

pesados formando sulfuros minerales. Ahora, cuando estos sulfuros de metal son expuestos a ambientes ricos en oxi-

geno, existen bacterias que pueden comenzar a oxidar el sulfuro, generando SO4 como producto principal, y obteniendo

moléculas energéticas como productos secundarios, las cuales son usadas para sus procesos metabólicos. Este es el

proceso autotrofico de quimiosíntesis que vimos con anterioridad (también conocido como oxidación quimiotrofa del


azufre), y un ejemplo de bacteria que lleva a cabo este proceso es Thiobacillus thiooxidans. Cuando se oxidan grandes

cantidades de sulfuros metálicos de esta forma, la acidez del medioambiente tiende a aumentar considerablemente de-

bido a la producción de SO4.

La ultima forma principal en la que podemos encontrar al S es en forma de S orgánico. Aquí nos estamos refiriendo a

todos los tipos de moléculas orgánicas que contienen S. Estas pueden variar en peso y en complejidad, y tenemos por

ejemplo a aquellas moléculas que hemos mencionado con anterioridad (e.g. aminoácidos, proteínas, ácidos nucleicos,

substancias humicas, etc.). El S orgánico representa la forma químicamente reducida del S. Cuando este S orgánico es

expuesto a ambientes que contienen oxigeno, existen también bacterias que son capaces de oxidarlo para obtener

energía, liberando también SO4.

3.9.5.2 Reducción asimilativa y disimilatoria del S

Ademas de las distintas transformaciones que puede sufrir el S de forma natural en el medioambiente, existen organis-

mos que son capaces de transformar S elemental en H2S (i.e. la descomposición de la que hablamos con anterioridad).

Esta reducción ocurre en ambientes en los que el oxigeno no esta disponible en grandes cantidades (i.e. ambientes

anoxicos). Esta transformación es llevada a cabo por bacterias reductoras del S, quienes obtienen su energía a través de

este proceso. Esta reducción ocurre en conjunto con la oxidación del acetato, succinato y otros compuestos orgánicos.

Este tipo de metabolismo se conoce como reducción asimilativa ya que el S es incorporado o asimilado en moléculas

orgánicas.

Existen distintos tipos de bacteria y archaea que son capaces de reducir el S. Algunas bacterias, como por ejemplo Pro-

teus sp., Campylobacter sp., Pseudomonas sp. y Salmonella sp., tienen la habilidad de reducir al S, pero también pue-

den usar al oxigeno como aceptor terminal de electrones. Otras bacterias, como por ejemplo Desulfuromonas sp. sola-

mente pueden usar S.

Ahora, existen también bacterias que son capaces de usar tanto al S elemental como al SO4 como fuente de energía.

Estas se conocen como bacterias reductoras del SO4 y comprenden a un grupo diverso de bacterias que utilizan al SO4

como agente oxidante, y lo reducen a sulfuro. La mayoría de estas bacterias también pueden usar a compuestos como

el sulfito (SO3) y el tiosulfato (S2O3). Este caso especifico de metabolismo se conoce como reducción disimilatoria, ya

que el S no es incorporado o asimilado en moléculas orgánicas.

3.9.6 Ciclo del Fósforo

El ciclo del fósforo se refiere a las rutas biogeoquímicas que describen el movimiento o transferencia del fósforo (P) a

través de la litosfera, la hidrosfera y la biosfera. De forma contraria a los demás ciclos biogeoquímicos, como los del C, N

y S, la atmósfera no juega un papel significativo en las rutas de transferencia del P, principalmente porque el P se en-

cuentra principalmente enlazado a compuestos sólidos.

3.9.6.1 Formas químicas y transformaciones del P

El P es uno de los nutrientes minerales mas importantes para plantas y animales (Fig. 17). Se encuentra principalmente

en forma iones de fosfatos (PO3, PO43-) y fosfatos hidrogenados (HPO42-). El P esencial en moléculas orgánicas, como

por ejemplo el DNA y el RNA. También es componente en la molécula energética mas importante para los organismos


(i.e. ATP), y en las membranas celulares de plantas y animales. Cuando el P se encuentra en forma de compuesto (i.e.

PO4), juega un papel especialmente importante en la manutención de la estructura del DNA y el RNA. Finalmente, el P

también es componente de ciertas partes del cuerpo de animales como por ejemplo los huesos y los dientes.

Fig 17. Principales procesos del ciclo del P y las formas químicas en que se encuentra este.

Ahora, como acabamos de mencionar el P es uno de los nutrientes mas importantes en moléculas orgánicas, sin em-

bargo este elemento no es muy común en la biosfera. El P no entra en la atmósfera por lo que permanece principalmen-

te en el suelo (i.e. rocas y minerales). Es decir, el P no se puede encontrar en forma de gas. Esto se debe porque en

condiciones normales de temperatura, el P se encuentra en forma de solido. Así, el P es reciclado solamente en el agua,

en el suelo y en los sedimentos (incluyendo a la biosfera también).

El P es típicamente el nutriente mineral limitante en ríos, arroyos, lagos, humedales y lagunas costeras. 80% del P es

usado en fertilizantes, y el resto es usado en productos de consumo industrial y casero. Ahora, aunque su uso en fertili-

zantes es muy efectivo, de la misma forma que el N, el P puede causar problemas de polución en ecosistemas (i.e. eu-

troficación). Así, un enriquecimiento excesivo de PO4 puede dar como resultado florecimientos de microalgas, los cuales

en algunos casos pueden ser tóxicos.

Aunque los PO4 se mueven relativamente rápido en animales y plantas, los procesos que los mueven a lo largo del

océano y del suelo ocurren muy lentamente. Es por esto que el ciclo del P es considerado como el mas lento de los

ciclos biogeoquímicos.


El P ocurre e forma natural como parte del ion fosfato, el cual consiste de un átomo de P y un numero de átomos de

oxigeno. La forma mas abundante es el orto-fosfato (PO43-). La mayoría de los fosfatos se encuentran en forma de sales

en sedimentos marinos o en rocas. Ahora, con el tiempo procesos geológicos llevan estos sedimentos marinos a la tie-

rra, donde pasan a formar parte del suelo. El proceso de la erosión hace estos fosfatos disponibles de forma tal que las

plantas los pueden absorber directamente del suelo, y de ahí transformarlo en moléculas orgánicas. Estas plantas en

turno son consumidas primero por herbívoros y después por carnívoros, haciendo que el P sea transportado a lo largo

de la cadena trófica. Cuando mueren, las plantas y los animales entran a formar parte del ciclo de descomposición, lo

cual hace que el P regrese de nuevo al suelo o al océano (Fig. 18).

Fig 18. Principales reservorios, depósitos, flujos y tiempos de residencia del ciclo global del P.

3.9.6.2 Consideraciones globales

La litosfera es la fuente mas importante de P en la biosfera. Paradójicamente, aunque la apatita (i.e. principal roca que

contiene PO4) es una de los minerales que mas fácilmente pueden ser erosionados por el viento, el P es uno de los nu-

trientes minerales mas limitantes para organismos. Esto principalmente es porque todas las formas en que encontramos

al P en la biosfera son poco solubles, inmóviles o inaccesibles.


Como resultado de esto, el P se encuentra en suficientes cantidades en suelos áridos, neutros y suelos recién formados.

Por otro lado, como mencionamos, el P limita (junto con el N) la producción primaria y secundaria en suelos erosionados

(i.e. viejos) como los que dominan en las regiones tropicales de Africa, América del Sur y Australia.

Ya que NH4 y NO3 son extraídos del suelo mas fácilmente que el PO4, ecosistemas marinos y costeros típicamente res-

ponden mas fácilmente a incrementos de P que a incrementos de N. Así, el P es el nutriente mineral que principalmente

hace que se presente la eutroficación en lagos y estuarios.

Ahora bien, la disponibilidad de P en ecosistemas en los que es escaso es incrementada considerablemente por proce-

sos biológicos. Existen hongos simbióticos especializados (i.e. Mycorrhizae) que transfieren P, desde sus formas inacce-

sibles, hacia las plantas y así disminuir perdidas en el sistema.

3.9.7 Otros elementos (ciclo del hierro, manganeso, sílice y calcio).

Hemos hablado solamente hasta ahora de los ciclos biogeoquímicos de los principales macro-nutrientes. Es cierto que

estos elementos (i.e. C, N, P, S) son esenciales como nutrientes minerales para la vida en el planeta; sin embargo, exis-

ten otros elementos que también son esenciales pero que se encuentran en menores cantidades. A continuación vamos

a mencionar brevemente como funcionan los ciclos para estos elementos.

Básicamente estamos hablando de elementos como el hierro (Fe), el manganeso (Mn), el calcio (Ca) y el sílice (Si). Cada

uno de estos elementos es reciclado a través de los distintos componentes de la Tierra. Aunque sus funciones como

nutrientes minerales son distintas, todos ellos son reciclados de forma similar. Así, podemos tomar como ejemplo el ciclo

del Fe para ilustrar estos ciclos.

El Fe es un elemento catalogado como metal transitorio. El Fe es el sexto elemento mas abundante en el universo, el

cual se forma al final de la núcleo-síntesis estelar (i.e. combustión de nubes de gas). El Fe es de hecho el elemento mas

pesado que se produce por este proceso, ya que elementos mas pesados requieren de una supernova o una gigante

roja para que se puedan formar. Así, el Fe tiende a ser uno de los metales mas abundantes en planetas y meteoritos.

Aunque el Fe solamente forma un 5% de la corteza terrestre, se piensa que el núcleo de la Tierra consiste principalmen-

te de aleaciones de Fe y de níquel (Ni), las cuales constituyen hasta un 35% de la masa terrestre. Por consecuencia, el

Fe es el elemento mas abundante en la Tierra, pero solamente el cuarto elemento mas abundante en la corteza. La ma-

yor parte del Fe en la corteza se encuentra combinado con oxigeno formando minerales de Fe oxidados (e.g. magnetita).

Ahora, aunque son raros, la principal forma natural en la que se encuentra el Fe en la superficie de la Tierra es en forma

de restos de meteoritos.

El ciclo del Fe se refiere a las rutas biogeoquímicas por las cuales es reciclado el Fe a través de la litosfera, la atmósfera,

la hidrosfera y la biosfera. El ciclo comienza con el Fe que se encuentra en forma mineral en las rocas. Por la acción de

la erosión este Fe se vuelve disponible para las plantas, las cuales lo absorben y lo usan para sus procesos metabólicos.

Los animales obtienen hierro a través de su dieta, y lo usan también para procesos metabólicos (i.e. síntesis de hemo-

globina). Ahora, como en los otros ciclos que hemos visto, cuando las plantas y los animales mueren, los descompone-

dores re-mineralizan la materia orgánica regresando al Fe al suelo para que así pueda comenzar de nuevo el ciclo.


El principio general de este ciclo se puede aplicar a los demás nutrientes minerales que mencionamos (i.e. Mn, Ca y Si).

Las variaciones que existen entre estos principalmente radican en el uso que los organismos les dan a estos elementos.

El Si por ejemplo es un elementos muy importante para el fitoplancton, ya que un grupo importante de estos organismos

se encuentran encapsulados en frustulas de sílice (i.e. diatomeas).

Otro elemento que podemos mencionar es el Ca. La corteza terrestre contiene aproximadamente 3.4% de Ca en térmi-

nos de masa. Es el quinto elemento mas abundante en la corteza y se encuentra por detrás del Fe (5%), el aluminio (Al,

7.5%), el Si (25.8%) y el oxigeno (49.5%). En la litosfera el Ca se encuentra principalmente en rocas ígneas (formando

silicatos de calcio) y en rocas sedimentarias (formando carbonatos de calcio). De forma similar que con el Fe, el Ca tam-

bién comienza su ciclo gracias a la acción de la erosión de rocas en la litosfera. Ecológicamente el Ca es importante ya

que es componente estructural importante en animales y plantas (e.g. esqueletos).

El agua acarrea a los cationes de Ca desde la tierra hasta el océano. Las concentraciones de Ca2+ en agua dulce varían

desde 0.01 hasta 0.1 milli-molar. Ahora, una vez que llega el Ca al agua, este permanece ahí en promedio un millón de

años antes de que regrese a la tierra. El Ca permanece en forma de ion en el agua hasta que es precipitado en forma de

calcita (CaCO3), o en forma de sulfato de calcio (i.e. CaSO4).

El Mn por su lado ocurre principalmente en forma de minerales asociados con el oxigeno (e.g. pirolusita, braunita, etc.).

Se han encontrado importantes nódulos de Mn tanto en la tierra como en el océano, aunque hasta ahora solo se ha

explotado el Mn terrestre.

El Mn es uno de los micro-nutrientes mas importantes para todos los tipos de vida. En organismos se encuentra princi-

palmente como componente en enzimas (i.e. isomerasas, hidrolasas, transcriptasas, etc.). En plantas también es impor-

tante ya que varias enzimas que actúan en el proceso de la fotosíntesis contienen Mn.

3.10. Distribución de los elementos en los ambientes terrestres y acuáticos.

Flujo de nutrientes a través de la rama trófica. Impacto ambiental.Dentro de los cambios o alteraciones que pueden ocurrir en el flujo de nutrientes minerales (e.g. ciclos biogeoquímicos)

dentro de ecosistemas encontramos dos casos: situaciones en las que los nutrientes se encuentran en exceso, lo cual

lleva a la eutroficación de suelos y de cuerpos de agua; y la deficiencia de nutrientes, lo cual se relaciona con una dismi-

nución en la productividad del ecosistema y la disminución en la fertilidad del sustrato.

3.10.1 Eutroficación

La eutroficación, como hemos mencionado con anterioridad, se refiere a la fertilización de aguas superficiales por nu-

trientes que previamente habían estado escasos. En la década de los 60's investigadores comenzaron a darse cuenta

de que un cambio importante estaba ocurriendo en muchos lagos y reservorios, especialmente en países industriales, el

cual era resultado de un incremento en el uso de nutrientes. Esto era consecuencia de actividad humana, donde un in-

cremento de desagües industriales y urbanos, así como escurrimientos agriculturales, contenían niveles elevados de C,


N y P. Este problema es ahora también aparente en muchos sistemas costeros. El problema de la eutroficación es hoy

en día uno de los principales procesos que afectan la calidad del agua en muchos países.

Tabla 2. Problemas en el funcionamiento de ecosistemas relacionados a cambios en funcionamiento del reciclaje de nutrientes minerales.

Escala Problema Observado Posible Diagnostico

TerrestreTerrestreTerrestre

1-2: Micro crecimiento de plantas limitado por deficien-cias de nutrientes

diversidad microbiana modificada

1-2: Micro crecimiento de plantas limitado por deficien-cias de nutrientes

micro-organismos cruciales ausentes (e.g. bacterias)

1-2: Micro enfermedades bacterianas problemas con la estructura del suelo, previniendo una función opti-ma

3-4: Eco erosión del suelo abundancia y diversidad funcional de plantas es insuficiente para regular las comunidades microbianas

3-4: Eco deficiencia en la infiltración del agua ibid

3-4: Eco perdidas de C ibid

5: Paisaje sistemas acuáticos llenos de NO3 y PO4 escalas 1-4 no pueden regular nutrientes, se presenta eutroficación

5: Paisaje erosión insuficiente suplemento de C para actividades biológicas

6: Global disminución de nutrientes a gran escala balances negativos en biomas terrestres

Agua dulceAgua dulceAgua dulce

1-2: Micro florecimientos de algas eutroficación

3-4: Eco cambios en comunidades de peces destrucción del hábitat, incremento en sólidos suspendidos debido a la erosión terrestre

3-4: Eco muerte de peces eutroficación, polución por pesticidas

5: Paisaje disminución de pesquerías disminución en la calidad del agua y capacidad de amortiguación

6: Global disminución en la disponibilidad de agua potable

alteracion en la capacidad de filtracion natural

Sistemas Marinos y CosterosSistemas Marinos y CosterosSistemas Marinos y Costeros

1-2: Micro florecimientos de algas cambios en el ciclo del N

1-2: Micro muerte de peces incremento de nutrientes o metales pesados

3-4: Eco florecimientos de algas incremento en materia orgánica produciendo anoxia.

3-4: Eco disminución en la productividad disminución en el influjo de agua y nutrientes

5: Paisaje eutroficación perturbación del hábitat

6: Global eutroficación en áreas adyacentes sobre-abundancia de nutrientes


La eutroficación puede dar como resultado cambios importantes en la estructura y función de ecosistemas (acuáticos y

terrestres), y por tanto cambios en los servicios que estos proveen.

Los síntomas de la eutroficación son conocidos: incremento en las comunidades de productores (e.g. fitoplancton, mi-

crofitobentos, macroalgas, etc.), cambios en la composición de especies dominantes de productores primarios (lo cual

puede llevar a la formación de florecimientos nocivos de algas), desarrollo de comunidades nuevas de plantas (e.g. co-

munidades de macrofitas en las costas), desarrollo de condiciones anoxicas (e.g. disminución en la cantidad de oxigeno

disponible) en aguas profundas; incremento en la mortalidad de animales (e.g. peces y moluscos), cambios en el olor,

sabor y transparencia del agua o del substrato, y finalmente en áreas costeras un incremento en la mortalidad de comu-

nidades de corales.

Ahora, todas estas características tienden a causar problemas severos para el ecosistema. Aunque son posibles, medi-

das preventivas son costosas y en general consisten en reducir el influjo de nutrientes hacia el ecosistema.

La mayoría de los estudios relacionados con la eutroficación se han enfocado en el aporte de P hacia los ecosistemas,

en vez del aporte de N o de C. Esto se debe a que, en general, el P es el nutriente mineral que principalmente limita el

crecimiento de productores en la mayoría de los ecosistemas. Como mencionamos, el P es menos abundante que el N

en la mayoría de los ecosistemas, y los niveles de P disponible disminuyen considerablemente durante la época de cre-

cimiento de plantas y algas. Es por esto que el P es el elemento que normalmente regula el desarrollo de comunidades

de plantas y de algas.

Ahora bien, como mencionamos, la eutroficación en primera instancia incrementa la producción primaria neta de un

ecosistema. Esto pareciera que pudiera beneficiar a la fijación del C atmosférico (e.g. que mas C seria fotosintetizado).

Sin embargo, en ciertos ecosistemas eutroficados (e.g. rios y lagos), el reciclaje del C es dominado por la parte micro-

biana (e.g. descomponedores) de forma tal que el ecosistema actúa como fuente de C y no como deposito. En otras

palabras, la presión parcial del CO2 es mas alta en estos ecosistemas que en la atmósfera.

3.10.2 Zonas muertas en el océano

Condiciones bajas de oxigeno en aguas costeras son principalmente el resultado del enriquecimiento de N, con el sub-

secuente incremento en crecimiento de fitoplancton. Este fitoplancton comienza a hundirse hacia el fondo una vez que

muere, y la materia orgánica es re-mineralizada por la actividad microbiana. Esta actividad consume oxigeno.

La mayor parte de los organismos marinos son incapaces de sobrevivir en condiciones en las que el oxigeno es bajo, lo

cual resulta en lo que se conoce como "zonas muertas" en el océano. Estas zonas pueden llegar a ser grandes en ta-

maño (i.e. >70,000 km2), y se han encontrado en las costas de América del Sur, Japón, China, Australia, Nueva Zelanda

y la costa oeste de América del Norte. Ahora, el numero de estas áreas ha aumentado considerablemente en las ultimas

décadas, lo cual es resultado del incremento en el uso de fertilizantes agriculturales.

El desarrollo de estas zonas muertas es importante para la función de los ciclos biogeoquímicos. Por ejemplo, el proce-

so de la desnitrificación solo comienza a ocurrir una vez que las concentraciones de oxigeno son bajas, y comienza a

funcionar completamente solo hasta que se han desarrollado estas "zonas muertas".


3.10.3 Deficiencias de nutrientes minerales

A nivel global, un porcentaje significativo de suelos dedicados a la agricultura sufren de deficiencias de nutrientes minera-

les. Este tipo de situaciones se pueden presentar en sistemas marinos y costeros como resultado de un menor influjo de

sistemas terrestres (e.g. Alto Golfo de California).

La fertilidad de cualquier tipo de suelo va a disminuir si el contenido de nutrientes minerales que es removido con la co-

secha (e.g. granos, ganado, etc.) excede el influjo de nutrientes desde fuentes naturales y antropogenicas. Ahora, en

general, el balance de nutrientes en ecosistemas industriales y agriculturales es positivo, especialmente para el N, ya que

los cultivos utilizan menos de la mitad del fertilizante que es aplicado. Obviamente esto implica que al final se puede pre-

sentar el problema de la eutroficación que acabamos de describir. Sin embargo, en algunas áreas del mundo (e.g. Amé-

rica del Sur y Africa) este balance es negativo, lo cual ha resultado en una disminución en la fertilidad del suelo.

3.10.4 Amenazas al sistema global de reciclaje de nutrientes

El sistema global de reciclaje de nutrientes, que básicamente esta compuesto por la suma de todos los ciclos biogeo-

químicos que hemos visto hasta ahora, ha comenzado a ser estudiado mas profundamente, a pesar de todas las inte-

racciones que se presentan entre los distintos procesos biológicos, químicos y físicos que ocurren.

Por ejemplo, se ha encontrado que la fijación del N incrementa cuando se añade al medio Fe y P. Esta actividad ha in-

crementado de forma natural por el incremento de Fe y P en forma de partículas que contiene el viento. Este viento

eventualmente se deposita en el suelo y en el sedimento haciendo que la fijación del N aumente. De forma conversa, la

fijación del N disminuye cuando el Fe y el Si se encuentran escasos. Ahora, este incremento en la fijación el N muy pro-

bablemente va a tener como consecuencia un incremento en la fijación del C (e.g. mayor actividad fotosintética). Esto

implica que mas C va a ser retenido o secuestrado en los sedimentos, y por tanto constituiría una contribución positiva a

la mitigación del cambio climático.

También, la desnitrificación es considerada como un proceso importante para la eliminación de N en sistemas terrestres

y acuáticos (e.g. estuarios en zonas costeras). Sin embargo, la desnitrificación también puede limitar la producción pri-

maria en zonas en las que el N es escaso. Ahora, si esto es cierto, esto implicaría que los procesos biológicos oceánicos

están de hecho añadiendo C hacia la atmósfera en vez de removerlo de la atmósfera.

Por otro lado, un incremento de NH4 desde sistemas terrestres inhibe la habilidad que tienen las diatomeas de usar NO3.

Por ejemplo, en las costas de California se ha experimentado una disminución en la productividad costera, lo cual se ha

atribuido a un incremento en las concentraciones de NH4 de origen antropogenico. Sin embargo, el proceso de

anammox (i.e. oxidación de NH4 en N2 por la reacción con el NO2) es capaz de mitigar este problema en áreas anoxicas.

Por ultimo, disminuciones en productividad también están relacionadas con reducciones en disponibilidad de micro-nu-

trientes como el Si y el Fe. Esto sucede cuando el suministro de estos disminuye desde sistemas terrestres hacia siste-

mas acuáticos. La disminución de estos afecta principalmente a microalgas (e.g. diatomeas) que dependen de estos

micro-nutrientes para poder subsistir. Cuando no los tienen disponibles, la productividad primaria neta del ecosistema

también disminuye.


3.11 Literatura citada y lecturas recomendadas.• Atlas, R. M. y R. Bartha. 1992. Chemical Cycling : Nitrogen, sulfur, phosphorus, iron and other elements. p. 314-341.

En Microbial Ecology. Fundamentals and applications. The Benjamin/Cummings Publishing Co. Inc. London, New York

• Bohn, L. H., 1993. Química del suelo. Ed. Limusa. México.

• Dubroeucq, D., Geissert, D and Quantin, P., 1998. Weathering and soil forming processes under semi-arid conditions

in two mexican volcanic ash soils. Ed. Elseivier. Geoderma (86) p. 99-122.

• Madigan, M.T., J.M. Martenko y J. Parker. 2000. Biología de los microorganismos. Prentice Hall, Madrid, México.

p.121-161 ;474-529 ; 561-603 ; 606-618

• Paul, E.A. y F:E: Clark. 1989. Soil Microbiology and Biochemistry: Academic Press. New York. 273 pp. Capítulo 13,

pag. 233-249

• Randall, D., W. Burgren y K, French. 1998. Eckert, Fisiología Animal. Mecanismos y Adaptaciones. 4° ed. Mc Graw-

Hill-Interamericana, Madrid. p. 101-135

• Riley, J.P. y R. Chester. 1989. Introducción a la Química Marina. AGT. Editores, S.A. p. 154-180.

• Torres-Alvarado, R., F. Gutiérrez-Mendieta y F. Contreras-Espinosa. 2001. Degradación microbiana del detritus en

ecosistemas estuarino-lagunares. Contactos 39:43-54

• Zehr, J.P. y B.B. Ward. 2002. Nitrogen cycling in the ocean: New perspectives on processes and paradigms. Appl.

envirn. Microbiol. 68 (3):1015-1024

• De las Salas, G., 1987. Suelos y ecosistemas forestales/con énfasis en América tropical. Ed. IICA. San José de Costa

Rica. 387p.

• Dinel H., Mehuyus, G.R. and Lévesque, M., 1991. Influence of humic and fibrics materials on the aggregation and

aggregate stability of lacustrine silty clay. Soil Science 151: p: 146-158.

• Hochachka, P. W. y G. N. Somero. 1973. Strategies of biochemical adaptation. W.B. Saunders Co. Philadelphia, Lon-

don. 357 pp.

• Gordon, R.G. 2000. The Antartic connection. Nature 409:139-140

• Le Gal. Y. 1988. Biochimie Marine. Masson, Paris. pag. 16-22

• Pelmont, J. 1993. Conversions énergétiques. Ch. 8. p.177-261. En Bacteries et environment adaptations physiologi-

ques. Editions de l’Université Joseph Fourie. Grenoble, Francia.

• Peplow, M. 2004. Hydrogen economy looks out of reach. News Nature, 7 octubre 2004, 1-3 pp.

• Schlesinger, W.H. 1992. Processes and reactions. p. 4-17. En Biogeochemistry. An analysis of global change. 2a. ed.

Academic Press. New York.

• Spiro G.T. y W.M. Stigliani. 2003. Química medioambiental. Pearson, Prantice may. Madrid, México. (cap. 12, pag.

289-312)


Unidad 4 - cartografía, métodos y estadística

4.1 Introducción.Esta unidad está dedicada esencialmente, a la descripción físico-química del medio acuático o terrestre, a la química y a

la biogeoquímica del carbono, nitrógeno y azufre, en interacción con el sedimento y la biosfera acuática y terrestre.

En un primer momento se tratarán nociones generales de la estructura del agua y de los suelos, así como su composi-

ción química (Unidad 2), sobre el concepto y medida de la salinidad y el oxígeno disuelto; y en un segundo momento, se

revisarán las reacciones clásicas de óxido-reducción, ya que el hecho de que muchos de los sistemas oxido-reductores

del medio natural no son reversibles, nos obliga a tener prudencia en cuanto a las predicciones que pueden hacerse

sobre la progresión de las reacciones que se están llevando acabo en ellos.

Una gran parte de esta Unidad está consagrada a la determinación del oxígeno disuelto, ya que éste es considerado,

tanto para las aguas marinas como para las continentales, una de las variables ecológicas de mayor importancia. Final-

mente, se examinarán las formas químicas bajo las cuales están presentes el nitrógeno, el azufre, el fósforo y el sílice en

los cuerpos de agua, sedimentos y en los suelos, su abundancia, sus interacciones con la biosfera, su equilibrio y sus

transformaciones por mediación bacteriana, entre las diferentes formas.

Igualmente, se introducirá al estudiante en la utilización de las herramientas estadísticas, matemáticas y paqueterías ne-

cesarias para el análisis e integración de los resultados obtenidos durante su investigación modular.

Preguntas clave

• ¿Cuáles son las técnicas y métodos más adecuados para caracterizar los diferentes suelos y sedimentos?

• ¿Cuáles son las técnicas, métodos y modelos para la interpretación de distintas áreas geográficas y/o biótopos natu-

rales?

• ¿Cuáles son las técnicas y métodos que permiten identificar los procesos y transformaciones geoquímicas que reali-

zan las diferentes comunidades microbianas y cuál es su relación con las variables bióticas y abióticas en el ecosiste-

ma?

• ¿Cuáles son los métodos estadísticos adecuados para el análisis de los ciclos biogeoquímicos, considerando sus

características particulares físicas, químicas y biológicas?


4.2 Objetivo de la unidad.Objetivos parciales: Que el alumno diseñe muestreos y aplique herramientas y métodos para medir las características

que presentan los ciclos biogeoquímicos en los ecosistemas. Que el alumno organice y procese información para des-

cribir, representar e interpretar los ciclos biogeoquímicos en el área de estudio. Que el alumno maneje la estadística des-

criptiva, así como el análisis de correlación y multivariado. Que el alumno fundamente propuestas alternativas para el

manejo de los recursos naturales renovables, a través de la manipulación de los ciclos biogeoquímicos.

Contenidos sintéticos: Métodos de análisis y diagnóstico de los elementos que conforman el ecosistema. Métodos de

análisis estadístico: análisis de correlación y análisis multivariado. Métodos de análisis espacial: cartografía, aerofotogra-

fía y sistemas de información geográfica. Deterioro ambiental: causas ambientales, antrópicas y su prevención y control

a través del manejo de los ciclos biogeoquímicos.

Estrategias de enseñanza-aprendizaje:

• Seminarios a partir de las lecturas básicas y discusión de los mismos, en clase.

• Sesiones de laboratorio para el aprendizaje y aplicación de técnicas de análisis químicos y biológicos.

Tiempo dedicado a esta unidad: 1 semana de teoría.

4.1 Análisis espacial, cartografía y elementos básicos para la elaboración

de mapas.

4.1.1 Cartografía

La cartografía se refiere al estudio y a la practica de realizar representaciones del planeta Tierra en superficies planas. La

cartografía combina a distintas disciplinas, ciencias y técnicas para crear una representación balanceada y distinguible

del planeta, de forma tal que la información pueda ser transmitida efectivamente y rápidamente. El proceso cartografico

parte de la premisa de que el mundo es medible y de que podemos hacer representaciones o modelos realisticos de

dicho mundo.

Uno de los principales problemas que surgen en la creación de mapas es el hecho de que la superficie de la Tierra es

curva en un espacio de tres dimensiones, sin embargo esta debe ser representada en dos dimensiones en una superfi-

cie plana. Esto implica que va a existir un cierto grado de distorsión en la representación. Ahora, esta distorsión puede

ser minimizada en ciertas áreas al utilizar proyecciones. Ademas de esto, la Tierra no es una esfera regular, sino que

como mencionamos en un principio, tiene forma de un geoide.

Ahora bien, tradicionalmente los mapas eran realizados a mano, sin embargo ahora existen herramientas que nos permi-

ten realizar mapas cartograficos muy exactos. Existen tres tipos de paquetes computacionales que pueden ser usados

para realizar mapas: el diseño asistido por computadora (i.e. CAD, en sus siglas en ingles), los sistemas de información

geográfica (GIS, en sus siglas en ingles), y paquetes generales de ilustración.


Lo mapas funcionan como herramientas, a través de los cuales podemos comunicar o transmitir información espacial de

forma mas sencilla al hacerla visible. Esta información espacial es adquirida al hacer mediciones en un espacio determi-

nado (e.g. superficie o área) y guardando esta información en una base de datos. Así, esta información puede ser extraí-

da para realizar distintos tipos de estudios.

4.1.1.1 Tipos de mapas

Para entender el concepto básico de mapas, el campo de la cartografía puede ser dividido en dos categorías generales:

cartografía general y cartografía temática. La cartografía general involucra a aquellos mapas que son construidos para

uso general y por lo tanto contienen una gran variedad de información. Estos mapa general muestran distintas referen-

cias y distintos sistemas de localización, ademas de que suelen ser reproducidos en distintas series. Por otro lado, los

mapas temáticos son aquellos mapas que contienen información geográfica con temas muy específicos, y que por tanto

son para uso muy especifico.

Ahora, conforme el volumen de información geográfica ha ido aumentando, sobre todo en el ultimo siglo, la cartografía

temática se ha vuelto mucho mas útil y necesaria para la interpretación de información espacial, natural y física. Ahora,

existen también mapas que combinan ambos tipos de cartografía. Estos mapas se conocen como mapas de orienta-

ción, y de hecho constituyen un deporte muy importante. En estos mapas los elementos temáticos mas importantes son

las zonas sombreadas que indican distintos grados de dificultad de viaje debido a la navegación. La vegetación por

ejemplo, no es identificada, sino que simplemente es clasificada por el grado de dificultad que presenta.

Bien, existen dos tipos generales de mapas que vamos a mencionar, los mapas topográficos y los mapas tipológicos.

Un mapa topográfico es aquel cuya principal función es la descripción topográfica de un lugar. Es decir, es un mapa que

muestra las lineas de contorno mostrando la elevación o las características del terreno. Por otro lado, un mapa tipológico

es general que simplemente muestra el contorno o descripción general de un lugar. En estos mapas normalmente no se

usan escalas o detalles mas específicos.

4.1.2 Proyecciones cartográficas

Una proyección cartográfica se refiere a cualquier método que se utiliza para representar la superficie de una esfera u

otro tipo de estructura en un plano. Estas proyecciones son muy necesarias para la creación de mapas. Ahora, es im-

portante mencionar aquí que todos los tipos de proyecciones cartográficas distorsionan la superficie en cuestión en al-

gún grado. Dependiendo del propósito del mapa algunas distorsiones van a ser mas aceptables que otras; por tanto,

existen distintos tipos de proyecciones que nos permiten preservar ciertas propiedades de la esfera mientras que otras

propiedades son sacrificadas.

Ahora, la forma mas sencilla de hacer una proyección es asumir que la superficie que se va a mapear es esférica. Sin

embargo, como mencionamos con anterioridad, nuestro planeta no es enteramente esférico, sino que tiene forma de un

geoide. Los geoides también se pueden mapear utilizando proyecciones cartográficas. Así, de forma mas general, noso-

tros vamos a decir que una proyección cartográfica es cualquier método que "aplana" en un plano una superficie conti-

nua que tiene curvatura en las tres dimensiones espaciales. También, de forma mas especifica vamos a decir que el ter-

mino "proyección" no se limita a proyección de perspectivas, como por ejemplo aquellas que resultan al proyectas una


sombra en una pantalla. Así, una proyección se va a referir también a cualquier tipo de función matemática que trans-

forme coordenadas desde una superficie curva hasta una superficie plana.

Un mapa de la Tierra es una representación en un plano de una superficie curva. De esta forma, para su creación se

debió haber usado algún tipo de proyección. Así, los mapas no pueden existir sin proyecciones cartográficas. Ahora,

aunque los mapas pueden ser representados en forma de esferas (i.e. globos) sin necesidad de proyecciones, en gene-

ral los mapas planos tienden a ser mucho mas útiles: son mas compactos y es mas sencillo el manejarlos, pueden fácil-

mente acomodar distintas escalas, pueden ser observados de forma mas sencilla en pantallas, pueden mostrar a la vez

regiones mas largas de la superficie terrestre y finalmente son mas fáciles de producir. Es por estas razones que el uso y

desarrollo de proyecciones cartográficas es tan común.

Ahora, independientemente de su geografía, es posible medir distintas propiedades de la superficie terrestre, las cuales

nos pueden servir en la construcción de mapas. Algunas de estas propiedades son: área, forma, dirección, rumbo, dis-

tancia y escala.

Estas propiedades son importantes desde el punto de vista de proyecciones cartográficas ya que es posible construir

proyecciones que preserven un o varias de estas propiedades, pero no todas ellas simultáneamente. Así, cada proyec-

ción preserva, compromete o aproxima estas propiedades de distintas formas. El propósito del mapa va a determinar

que tipo de proyección se debe usar como base. Así, como existen distintos propósitos para mapas, existen distintos

tipos de proyecciones que se han creado.

Ahora, otro punto a considerar en la determinación del tipo de proyección a usar es del tipo de datos que se van a usar.

Estos datos están contenidos en sistemas de información. Por tanto, la colección de dicha información depende del tipo

de modelo que se usa para representar al planeta. Esto es importante porque distintos modelos asignan distintas coor-

denadas para una misma locación. Por esto es importante el conocer el tipo de modelo usado para la colección de da-

tos, para así poder elegir una proyección compatible.

4.1.2.1 Construcción de una proyección cartográfica

La construcción de una proyección cartográfica involucra tres pasos básicos: (1) la selección de un modelo representati-

vo para la forma geométrica de la Tierra (usualmente se escoge a una esfera o a un geoide). Ahora, como la forma real

de la Tierra es irregular, parte de la información se pierde en este paso. (2) Transformación de coordenadas geográficas

(i.e. longitud y latitud) en coordenadas digitales (i.e. x,y). (3) Reducción de la escala original a la escala de trabajo.

Después de que se han llevado a cabo los tres pasos anteriores, el siguiente paso es el escoger una superficie de pro-

yección. Es decir, la superficie en la cual va a ser proyectada el mapa. Esta superficie de proyección puede ser cualquier

tipo de superficie que pueda ser desenrollada en un plano sin que sufra ningún tipo de distorsión. El cilindro o el cono

son ejemplos clásicos de este tipo de proyección. La esfera y la elipse no lo son, ya que como mencionamos en un prin-

cipio, la proyección de una esfera en un plano tiende a distorsionar la imagen. Por ejemplo, si tomamos una hoja de

papel y la enrollamos para que cubra una naranja, podemos proyectar la superficie de la naranja en la hoja de papel y

desenrollar la hoja fácilmente. Sin embargo, no podemos aplanar la cascara de la naranja sin que esta se rompa o se

distorsione.


Otra forma de verlo es la siguiente, primero se hace una proyección de la superficie de la tierra en una superficie de pro-

yección como lo es un cilindro. Este cilindro es entonces desenrollado para obtener una superficie plana. Ahora, aunque

el primer paso inevitablemente distorsiona algunas de las propiedades del planeta, la superficie de proyección (i.e. el

cilindro) puede ser desenrollado sin que este sufra ningún tipo de distorsión adicional.

El siguiente paso es el elegir la orientación de nuestra proyección. Es decir, una vez que hemos elegido que tipo de su-

perficie de proyección vamos a usar (i.e. un cilindro, un cono o un plano), tenemos que escoger la orientación de dicha

superficie. Así, la orientación se refiere a como es que la forma (i.e. cilindro, cono, plano) va a estar puesta en relación al

planeta. Existen básicamente tres tipos de orientación: normal (i.e. el eje de la superficie coincide con el eje del planeta),

transversa (i.e. en ángulos rectos en relación al eje de la tierra), y oblicua (i.e. cual ángulo intermedio).

4.1.2.2 Clasificación de proyecciones cartográficas

Existen distintas formas de clasificar a las proyecciones cartográficas. La clasificación fundamental mas básica esta ba-

sada en el tipo de superficie de proyección usada para proyectar el globo terrestre. Así, estas proyecciones están descri-

tas en términos de una figura geométrica que entra en contacto con la superficie de la Tierra, seguido de la reducción de

escala que mencionamos anteriormente. En este sentido, tenemos tres tipos de proyecciones cartográficas: (1) proyec-

ción cilíndrica (e.g. Mercator), (2) cónica (e.g. Albers) y (3) azimutal o plana (e.g. estereografica).

Ahora bien, no todas las proyecciones matemáticas que podemos hacer para representar la superficie terrestre pueden

entrar en estas tres clasificaciones, esto es, podemos tener combinaciones o alteraciones de las tres proyecciones bási-

cas. Así, podemos de hecho hablar de un cuarto tipo de clasificación, las proyecciones modificadas.

Finalmente, otra forma de clasificar a las proyecciones cartográficas es de acuerdo a las propiedades que el modelo esta

preservando. Algunas de estas categorías incluyen: (1) preservación de dirección (azimutal), (2) preservación de forma

local (conformal u ortomorfica), (3) preservación de área, (4) preservación de distancia equidistante y (5) preservación de

ruta mas corta.

4.2 Percepción remota.La percepción remota se refiere a la adquisición, a pequeña o grande escala, de información con respecto a un objeto o

a un fenómeno. Esta adquisición se hace a través del uso de dispositivos de percepción que no están en contacto físico

con el objeto o fenómeno en cuestión (e.g. satélites, barcos, aviones, etc.). La adquisición de esta información puede ser

en tiempo real o puede ser guardada para uso posterior.

Ahora, de forma practica la percepción remota es la practica de adquirir información de un objeto o de un área, a través

del uso de varios dispositivos de percepción. Así, por ejemplo, tenemos a observaciones climatológicas que se hacen

desde la atmósfera o desde el océano; o por ejemplo el monitoreo de un embarazo utilizando ultrasonido.

Existen dos tipos de percepción remota: pasiva y activa. Los sensores pasivos detectan a la energía natural (e.g. radia-

ción) que es emitida o reflejada por el objeto o por el área que esta siendo observado. El tipo de radiación mas común


que es observada por estos sensores es la luz solar que es reflejada por la superficie de la tierra. Ahora, ejemplos mas

específicos de sensores pasivos incluyen a las películas fotográficas, los radiómetros y los medidores de luz infra-roja.

Por otro lado, los sensores activos emiten energía para así poder escanear el objeto o el área que esta siendo estudia-

do(a), donde subsecuentemente un sensor pasivo va a detectar y medir la radiación que esta siendo reflejada o esparci-

da desde el objeto. El radar es un ejemplo típico de percepción remota activa, en donde existe un retraso entre el tiempo

de emisión y el de medición, lo cual al final nos permite establecer la locación, la altura, la velocidad y la dirección de un

objeto.

Ahora, la principal ventaja de la percepción remota es que permite el colectar información en áreas que típicamente son

inaccesibles. Aplicaciones de la percepción remota incluyen el monitoreo de la practica de la deforestación en áreas de

difícil acceso como la cuenca del Amazonas; el efecto de los cambios climáticos en glaciares y en las regiones del Artico

y el Antártico; así como el monitoreo del fondo marino y costero. Otras ventajas de esta practica incluyen el hecho de

que agilizan la colección de información, y también que el área u objeto de estudio por lo general no es perturbado.

Existen plataformas orbitales (i.e. satélites) que colectan y transmiten información desde distintas partes del espectro

electromagnético, que en conjunción con análisis terrestre y aéreo a gran escala, proveen suficiente información para el

monitoreo de fenómenos importantes como el efecto del Niño. Otras áreas de aplicación incluyen al manejo de recursos

naturales, de campos agriculturales, de conservación y uso de suelo, etc.

4.2.1 Técnicas para la adquisición de información

Las áreas o los objetos que son analizados por la percepción remota reflejan o emiten radiación que es captada por

sensores pasivos o activos; esta es la base desde la cual podemos comenzar nosotros a hacer un análisis y una colec-

ción multi-espectral. Ahora, existen diferentes técnicas que pueden ser usadas para adquirir esta información. A conti-

nuación vamos a mencionar algunas de estas.

Radar: el radar convencional comúnmente esta asociado con el control del trafico aéreo en un aeropuerto, o con el aná-

lisis de información meteorológica a gran escala. Los radares también pueden ser usados para determinar la velocidad

de objetos (e.g. en autopistas y ciudades). El radar es un sistema que usa a las ondas electromagnéticas para identifica

la distancia, la altitud, la dirección o la velocidad de objetos fijos y objetos en movimiento (e.g. automóviles, aviones, bar-

cos, fenómenos climatológicos, terreno, etc.). El termino radar son las siglas en ingles de "detección y medición de dis-

tancias por radio" (radio detection and ranging). Básicamente un radar tiene un transmisor que emite ya sean micro-on-

das u ondas de radio que son reflejadas por el objeto y detectadas por un detector o receptor. Es posible utilizar a rada-

res para medir la concentración y distribución de gases en la ionosfera.

Lidar: el lidar es similar en principio al radar, excepto que usa fotones de luz en vez de ondas de radio. Lidar significa, en

sus siglas en ingles, "detección y medición de distancias por luz" (light detection and ranging). El lidar es muy útil en el

estudios de ciclos biogeoquímicos ya que permite detectar y medir la concentración de distintos compuestos químicos

en la atmósfera, y de hecho es mucho mas preciso que el radar.

Radiómetros y fotómetros: estos son los instrumentos mas usados y mas comunes para la adquisición de información.

Colectan la radiación que es reflejada o emitida en distintas frecuencias. Ejemplos típicos son los sensores infra-rojos, los


sensores de micro-ondas y los sensores ultravioleta. Pueden ser usados para medir los espectros que emiten distintos

compuestos químicos, lo que nos permite obtener información acerca de las concentraciones de elementos químicos en

la atmósfera.

Plataformas multi-espectrales: este es básicamente un sistema de cartografía temática. La idea es hacer una detección

simultánea de distintos espectros, tomando imágenes a distintas longitudes de onda dentro del espectro electromagné-

tico. Este tipo de sensores multi-espectrales se encuentran comúnmente en satélites. De esta forma se pueden crear

mapas temáticos que pueden ser usados para determinar distintos patrones de distribución en el planeta (e.g. distribu-

ción de minerales, deforestación, distribución de plantas y animales, etc.).

Sistemas acústicos pasivos y activos: los sistemas acústicos pasivos son por ejemplo el sonar, el cual es usado para

detectar distancias, mediciones y rangos de objetos que se encuentran por debajo de la tierra o del agua. Los sistemas

acústicos activos usan pulsos sonoros para detectar, por ejemplo, yacimientos de gases o de combustibles fósiles.

Ahora, para coordinar una serie de observaciones a gran escala (e.g. el ciclo del N en un ecosistema), la mayoría de los

sistemas de percepción remote dependen de lo siguiente: (1) la localización de la plataforma o sensor, (2) la hora del día,

y (3) la rotación y orientación del sensor.

También, la resolución a la que se esta colectando la información va a influir de forma significativa. Básicamente, entre

menor sea la resolución, menor va a ser el detalle de la información, pero mayor va a ser el rango que se puede cubrir.

Por otro lado, entre mayor sea la resolución, mayor va a ser el detalle de la información, pero menor va a ser el rango

que podemos cubrir.

4.2.1.1 Procesamiento de información

De forma general podemos decir que la percepción remota funciona bajo el siguiente principio: aunque el objeto o fenó-

meno que nos interesa (i.e. el estado) no puede ser medido directamente, existe alguna otra variable que si puede ser

detectada y medida (la observación). Así, la observación puede estar relacionada al estado que nos interesa a través del

uso de modelos matemáticos. Por ejemplo, aunque es imposible el medir directamente la temperatura en las regiones

superiores de la atmósfera, es posible medir los espectros de emisión del CO2 en esas regiones. La frecuencia de la

emisión puede entonces ser relacionada con la temperatura en esa región a través del uso de relaciones termodinámi-

cas.

Ahora, la calidad de la información colectada a través de la percepción remote depende principalmente de la resolución

temporal, espectral, espacial y radiometría. La resolución espacial se refiere al tamaño del pixel que es utilizado para

colectar la información (i.e. en este caso un pixel puede corresponder a áreas que van desde 1 m hasta 1 km). La reso-

lución espectral se refiere al numero de las distintas frecuencias de banda que se están monitoreando (i.e. esto depende

del numero de sensores que se utilicen). La resolución radiométrica se refiere al numero de distintas intensidades de

radiación que puede medir el sensor (e.g. el numero de colores que puede percibir el sensor). La resolución temporal es

simplemente la frecuencia con la que se hacen las observaciones (i.e. numero de veces que pasa un satélite por el área

de estudio). Finalmente, en algunos casos la calidad de la información colectada va a depender también de la resolución

económica, esto es, de a relación costo-beneficio que exista en la colección de la información.


En ocasiones las imágenes colectadas a través de la percepción remota necesitan ser corregidas. Esto es, dependiendo

del sensor que es usado y de la resolución que esta usando el sensor, puede haber una distorsión en la imagen. Por

ejemplo, en fotografías convencionales, las distancias que son representadas por las fotografías con precisas en la parte

central de la imagen, pero estas comienzan a deteriorar conforme nos alejamos del centro. Algunas imagen necesitan

ser corregidas desde un punto de vista atmosférico o radiométrico. La corrección radiométrica le proporciona una escala

especifica a los valores de los pixeles (i.e. una escala monocromática de 0 a 255 puede ser convertida en valores reales

de radiación solar). Por otro lado, la corrección atmosférica elimina el efecto que tiene sobre la imagen los distintos fe-

nómenos climáticos que se puedan haber presentado durante la colección de la información (e.g. nubes, neblina, etc.).

Ahora, el paso mas importante en el proceso es la interpretación de la información. Aquí es donde la información colec-

tada por la percepción remota es analizada (i.e. una vez que ha sido corregida). Actualmente existen paquetes computa-

cionales que ayudan en el análisis de la información, los cuales agilizan el proceso considerablemente. También, estos

paquetes eliminan, hasta cierto punto, el error que comúnmente es introducido por la interpretación humana.

De esta forma, la gran mayoría de la información colectada por la percepción remota es procesada y analizada por pa-

quetes computacionales, conocidos como aplicaciones de percepción remota. Existen un gran numero de aplicaciones

comerciales que pueden ser usadas. Entre las mas usadas tenemos a: ESRI 30%; ERDAS IMAGINE 25%; ITT Visual

Information Solutions ENVI 17%; MapInfo 17%; ERMapper 11%.

4.3 Sistemas de información geográfica.Un sistema de información geográfica (GIS, en sus siglas en ingles), captura, almacena, analiza, maneja y presenta in-

formación que se refiere a, o que esta relacionada a una localidad especifica. En el sentido mas estricto de su definición,

GIS describe a cualquier sistema de información que integra, almacena, edita, analiza, comparte y muestra información

geográfica. Ahora, en de forma mas genérica podemos decir que los GIS son herramientas que permiten a los usuarios

crear búsquedas interactivas, analizar información espacial, editar bases de datos, mapas y presentar los resultados de

todas estas operaciones.

Ahora, la principal función de estos GIS es que pueden ser usados en investigaciones científicas (e.g. ciclos biogeoquí-

micos), en manejo de recursos, en arqueología, en estudios de impacto ambiental, en planeación urbana, en cartografía,

mercadotecnia, etc. Por ejemplo, GIS nos puede permitir el analizar y visualizar de manear sencilla la distribución y

transporte de nutrientes minerales en cuencas oceánicas o en ecosistemas terrestres. Consecuentemente podemos

utilizar esta información para tomar decisiones relacionadas con el manejo de recursos y de ecosistemas. Otro ejemplo

es que GIS nos puede ayudar a identificar estuarios o lagunas costeras que necesiten protección contra efectos antro-

pogenicos.

4.3.1 Técnicas usadas en GIS

Los GIS utilizan una serie de técnicas para el análisis de información, estas incluyen: colección de la información, uso de

distintas fuentes de información, representación de información, método raster vs. vector y finalmente manipulación de la

información. A continuación vamos a ver cada una de estas.


1. Colección de la información.

Considerando que GIS es relativamente reciente, el método mas común para la creación y/o colección de información

es la digitalización, a través de la cual se transfiere un mapa o plano real en un mapa digital, usando un programa espe-

cializado (e.g. CAD). En un principio este proceso de transferencia se hacia manualmente al poner en una tableta un

mapa, el cual se iba digitalizando poco a poco al trazar el contorno del mapa y de la información que contenía. Actual-

mente sin embargo, este proceso de digitalización se lleva a cabo de forma semi-automática.

Fig. 1. Mapa de Europa mostrando la precipitación en milímetros. El mapa es creado utilizando GIS para juntar distintos tipos de infor-

mación, en este caso al relacionar la precipitación, la topología, la topografía y la hidrología de Europa (fuente: Geabios, Inc. 2008).

Así, imágenes obtenidas por satélite (i.e. raster) pueden ser digitalizadas usando un GIS. Este proceso básicamente in-

volucra una serie de pasos que inician con la adquisición de imágenes tomadas por satélite, o fotografías aéreas de la

localidad que nos interesa. Estas imágenes son entonces pasadas al medio digital usando un escáner. Ahora, la imagen

producida por el escáner se encuentra en forma de raster (ver abajo), y para que pueda ser usada en estudios de GIS,


esta necesita ser transformada en forma de vectores matemáticos. Es aquí cuando la imagen es re-trazada para realizar

dicha transformación. El resultado final es una imagen vectorial que contiene toda la información de la fotografía inicial.

Una vez que ha sido colectada la información dentro de un GIS, esta usualmente requiere de un proceso de edición para

remover errores en la digitalización. En el caso de información vectorial, es necesario relacionar la información de vecto-

res con la elevación del área y con otros factores para que el mapa sea topolgica y topográficamente correcto. En el

caso de mapas raster (ver a continuación), es necesario remover imperfecciones o manchas que haya tenido la imagen

original.

Fig. 2. Mapa realizado utilizando GIS que muestra la posible concentración de NO3 en el las costas del estado de Washington (fuente:

USGS 2008).

2. Información de distintas fuentes.

Uno de los principios básicos de los GIS es que sirven como una herramienta con la cual puedes relacionar información

de distintas fuentes, juntarlas para crear una sola y así facilitar el análisis en cuestión. Por ejemplo, es posible obtener


información acerca de la precipitación anual de un área especifica, y juntar esa información con fotografías o mapas de

la zona. De esta forma, podríamos estimar que ecosistemas presentes en esa área van a recibir mayor o menor agua

durante el año, lo cual a final de cuentas puede afectar a los distintos ciclos biogeoquímicos. El principal requerimiento

para esta información es que contenga la ubicación especifica de las variables (i.e. precipitación). La ubicación común-

mente es anotada por coordenadas que marcan su longitud, latitud y elevación.

Fig. 3. Mapa realizado por GIS que muestra las concentraciones medias de NO3 en el agua que se encuentra en los poros de la tierra

de campos agriculturales en EUA (fuente: USGS 2008).


3. Representación de la información.

Otro principio funcional de los GIS es que la información contenida en estos sistemas representa objetos reales (e.g.

caminos, tipo de suelo, elevación, etc.) a través del uso de información digital. Estos objetos reales se pueden encontrar

en dos categorías, (1) objetos discretos (e.g. una casa) y (2) variables continuos (e.g. elevación, precipitación). Ahora

bien, existen básicamente dos métodos que pueden ser usados para almacenar estos tipos de objetos dentro de un

GIS, en forma de raster y en forma de vector. Raster representa la información en forma de celdas, donde cada celda

contiene un solo valor, y dichas celdas se acomodan en forma de columnas y renglones. El ejemplo mas común de re-

presentación raster son las imágenes que comúnmente se manejan digitalmente (i.e. JPEG, PNG, TIF).

Por otro lado, el método de vector representa la información en forma de vectores matemáticos, considerando a estos

objetos como formas geométricas (i.e. puntos, lineas y polígonos). La ventaja del método raster es que es mas fácil de

usar, sin embargo no es posible aumentar la escala sin perder información. Por otro lado, el método del vector no es tan

común, sin embargo es posible cambiar la escala sin perder información.

Ahora bien, es posible reestructurar la información para cambiar de una representación a otra (de raster a vector). Esto

en forma practica se hace a través del mismo GIS, siempre y cuando los distintos tipos de información sean compati-

bles.

4. Consideraciones de raster y vector.

Es importante tener en cuenta las diferencias y características principales de cada uno de los métodos de representa-

ción (i.e. raster y vector) antes de escoger cual es el que se va a usar. En principio, raster almacena valores reales para

cada uno de los puntos que conforman el área de estudio, esto significa que es posible que se requiera una mayor ca-

pacidad de almacenamiento que para información en forma de vector. Vector por su parte almacena solo parte de la

información que es necesaria (y por lo tanto usa menos memoria).

Ahora, el análisis simultáneo de varias imágenes es mas sencillo de realizar con el método raster, y mas difícil con el mé-

todo de vector. Sin embargo, información en forma de vector permite realizar gráficas y figuras vectoriales que pueden

cambiar de escala sin problemas, mientras que imágenes creadas con información raster pueden distorsionarse al cam-

biar de escala. Adicionalmente, información en forma de vector es mas fácil de colectar y registrar, así como de cambiar

de escala como acabamos de mencionar. Todo esto significa que el método de vector ocupa menos espacio que el

método raster, y por tanto es mas fácil de almacenar y manejar. Una imagen raster puede llegar a ser entre 10 y 100

veces mas grande que la misma imagen en forma de vector, dependiendo de la resolución usada. Ademas, información

almacenada en forma de vector es mas fácil de actualizar y de mantener.

Por ejemplo, cuando se hacen nuevas mediciones de la concentración de N y S en el suelo, esta información simple-

mente se añade a la imagen vectorial existente. Por otro lado, si la imagen fuera raster, esta tendría que se re-implemen-

tada desde el principio para añadir esta nueva información. Finalmente, el método de vector permite que el usuario haga

búsquedas mas especificas que el método raster.


5. Manipulación de la información.

La información obtenida en mapas creados por GIS comúnmente debe ser manipulada para que esta embone con la

información obtenida de otros mapas. Antes de que la información colectada pueda ser analizada, es posible que se

hagan otros tipos de manipulaciones, como por ejemplo conversiones de coordenadas, conversión de proyección, etc.

Por ejemplo, si queremos juntar un mapa que contiene información acerca de la distribución de PO4 en el suelo, con otro

mapa que contiene información acerca de la distribución de NO3 en la misma área, es necesario verificar que ambos

mapas usen el mismo tipo de coordenadas y la misma proyección, de lo contrario va a ser necesario hacer cambios

para así poder juntar ambos mapas.

Como mencionamos con anterioridad, la Tierra puede ser representada usando distintos modelos, y cada modelo va a

utilizar distintas coordenadas (e.g. latitud, longitud, elevación) para cualquier punto en la superficie terrestre. Menciona-

mos también que el modelo mas simple es el asumir que la Tierra es una esfera perfecta. Ahora, conforme mas medi-

ciones en la Tierra se han realizado y acumulado, los modelos usados para representar al planeta se han vuelto también

mas sofisticados y mas exactos.

4.3.2 Análisis espacial

El análisis espacial se refiere al uso de cualquier técnica que permita el estudio de objetos o entidades, usando sus pro-

piedades topológicas, geométricas o geográficas. Básicamente se refiere al uso de las técnicas que hemos mencionado

(i.e. percepción remota y sistemas de información geográfica), para el análisis en distintos campos científicos.

El campo del análisis espacial ha cambiado de forma rápida y continua en los últimos años, sobre todo con la introduc-

ción de nuevas técnicas de análisis, y con el mejoramiento continuo de las ya existentes. Esto se debe principalmente a

que existen una gran cantidad de programas (tanto privados como comerciales) que permiten realizar distintos estudios

usando el análisis espacial.

Como acabamos de mencionar, el análisis espacial puede ser usado en distintos campos de estudio, incluyendo astro-

nomía y matemáticas, o biología y ecología. Cada uno de estos campos utilizan distintas técnicas para analizar la infor-

mación. A continuación vamos a mencionar algunas de las técnicas mas comunes de análisis espacial que pueden ser

usadas en el estudio de ciclos biogeoquímicos.

1. Modelaje de información.

Es posible realizar un análisis espacial utilizando distintas fuentes de información colectadas usando percepción remota,

y juntarlas usando un GIS. Así, esta información puede ser modelada para analizar patrones de distribución y rutas de

transferencia en ecosistemas. Por ejemplo, podemos colectar información acerca de la concentración de nutrientes en

una laguna costera, y relacionarla con información de precipitación colectada en aeropuertos. Al juntar esta información

en un GIS, podemos entonces hacer predicciones acerca de la deposición de nutrientes a la laguna desde la atmósfera

y la hidrosfera.

Ademas, una vez que tenemos esa información ya disponible, podemos realizar modelos descriptivos que muestren

como es que funciona el ecosistema. Esto se hace a través del uso de modelos matemáticos (e.g. estocasticos y de-

terministicos).


2. Combinación de mapas.

La combinación de varios mapas (o fuentes de información) crea un nuevo mapa que contiene mas información. Este

tipo de mapas suelen estar en formato vectorial. La ventaja de la combinación de mapas es que funciona de forma es-

calar, esto es, podemos combinar mapas individuales que ya tienen un set definido de información, y combinarlos con

mapas que por su parte tienen otro set definido de información. El resultado final es que tenemos información compleja

que contiene una gran cantidad de información, la cual puede ser analizada de forma mas sencilla al determinar los pun-

tos de correlación entre los mapas.

Por ejemplo, podríamos combinar el mapa inicial que hicimos acerca de la contribución de nutrientes desde la atmósfera

e hidrosfera a la laguna costera, y combinarlo con un mapa de la región que muestre la localización de campos agricul-

turales y el uso de fertilizantes. Con esto podemos entonces obtener información aun mas detallada de las fuentes de

nutrientes minerales hacia ese ecosistema.

3. Geo-estadística

La geo-estadística es una rama de la geología que se involucra con el análisis de procesos geológicos utilizando mode-

los matemáticos. En este sentido, podemos decir que la geo-estadística se refiere al análisis puntual de patrones que

produce predicciones a partir de sets de información; es decir, es una forma de ver las propiedades estadísticas de la

información espacial obtenida.

En un principio la geo-estadistica se aplicaba solamente en el campo de la exploración de minerales, pero actualmente

se utiliza en distintos campos de investigación, como por ejemplo en hidrología, oceanografía, meteorología, geografía,

ecología, etc.

Ahora, la geo-estadística es diferente a la estadística normal ya que emplea el uso de matrices algebraicas y análisis

gráfico para reducir el numero de parámetros en el set de información que queremos analizar.

Cuando nosotros hacemos mediciones de un fenómeno (e.g. concentración de oxigeno en el agua), los métodos de

observación dictaminan la precisión de los análisis. Debido a la naturaleza de estas observaciones y de la información

obtenida, el grado de precisión constantemente se pierde durante las mediciones. La perdida de esta precisión se pue-

de determinar usando la escala y la distribución de la información colectada, lo cual podemos hacer utilizando a la geo-

estadística y a los GIS.

Ahora, para determinar la relevancia estadística de un análisis, usualmente se determina un promedio para que los pun-

tos (gradientes) observados que estén por afuera de esas mediciones puedan ser incluidos, y así poder determinar su

importancia y comportamiento. En otros casos, cuando no tenemos suficiente información en nuestro set, es necesario

hacer interpolaciones y extrapolaciones que nos permitan predecir el comportamiento de partículas, puntos y localida-

des que no pueden ser medidas directamente. Este tipo de análisis también se hacen a través del uso de la geo-estadís-

tica.


4.4 Métodos y técnicas para estimar las concentraciones de los

principales nutrientes en los ecosistemas acuáticos y terrestres.A lo largo del modulo hemos cubierto distintos aspectos que están involucrados con los ciclos biogeoquímicos. Esto es,

hemos hablado de como es que funcionan dichos ciclos, como están compuestos y que procesos son los que intervie-

nen en su funcionamiento. También mencionamos que algunos de estos ciclos (e.g. nitrógeno) están regulados princi-

palmente por procesos biológicos, mientras que otros (e.g. carbon) están regulados por una combinación de procesos

biológicos y por reacciones que ocurren de forma natural en el planeta.

Ahora, uno de los temas mas importantes que vamos a ver en esta cuarta unidad es el de los distintos métodos y técni-

cas que existen para estimar o calcular las concentraciones de los principales nutrientes minerales en los ecosistemas.

Hemos hablado ya de algunos de estos métodos, sin embargo existen otros que no hemos visto. También vamos a

aprovechar esto para hablar de algunos temas que son importantes desde el punto de vista de organismos y ecosiste-

mas, y que están relacionados con los ciclos biogeoquímicos (e.g. demanda biológica de oxigeno, DBO).

En primera instancia vamos a decir que existen dos grandes categorías de métodos que podemos utilizar para hacer

mediciones de concentraciones en ecosistemas (acuáticos y/o terrestres): métodos que se basan en principios o reac-

ciones químicas propiamente (e.g. concentración de oxigeno por el método de Winkler), y los métodos que utilizan estas

reacciones para estimar los procesos biológicos que llevan a cabo los organismos (e.g. desnitrificación, respiración, fo-

tosíntesis, etc.). El primer tipo de métodos comprende a todos aquellos métodos analíticos que se encargan de medir

concentraciones de compuestos, moléculas o gases utilizando reacciones químicas (e.g. redox) que se pueden presen-

tar entre elementos. Lo importante a considerar aquí es que estas reacciones no necesariamente ocurren de forma natu-

ral en los ecosistemas, sino que son reacciones que químicamente pueden suceder y que utilizamos para hacer medi-

ciones. Por ejemplo, podemos medir la concentración de oxigeno en el agua utilizando el método de Winkler. Dicho mé-

todo utiliza reactivos para fijar y colorar el oxigeno, el cual posteriormente es titulado con un tercer reactivo. Aunque este

método es muy común y muy usado a nivel mundial, no representa un proceso que ocurra de forma natural en un eco-

sistema.

Ahora, como mencionamos, por otro lado tenemos a los métodos que utilizan estas reacciones para estimar los proce-

sos biológicos que llevan a cabo los organismos. El principio de estos métodos básicamente es el de medir la concen-

tración de los nutrientes, moléculas o compuestos de alguna forma determinada (i.e. métodos analíticos), y utilizar estos

datos para hacer estimaciones de procesos específicos. Retomando el ejemplo anterior, podemos utilizar el método

Winkler para calcular la concentración de oxigeno en el agua, y posteriormente utilizar estos datos para estimar la respi-

ración del ecosistema en cuestión.

Este concepto de utilizar métodos analíticos para estimar procesos biológicos no se limita solamente al oxigeno. Pode-

mos aplicar este concepto básicamente a cualquiera de los macro o micro-nutrientes que mencionamos anteriormente.

Por ejemplo, podemos encontrar un método analítico que nos permita medir concentraciones de NO3 y NH4 en el suelo.

Con estos valores podemos estimar el grado de amonificación y nitrificación del suelo en el ecosistema. Podemos tam-


bién, por ejemplo, utilizar métodos analíticos para hacer mediciones puntuales del CO2 en la atmósfera o CO2 disuelto

en el agua, estos valores los podemos utilizar para estimar el proceso de la fotosíntesis.

Así, podemos decir que existen métodos analíticos que miden directamente la concentración de estos elementos, y que

van a haber métodos que utilizan estos datos para estimar procesos biológicos. Los primeros miden concentraciones,

los segundos estiman concentraciones. Es importante hacer esta distinción ya que no es lo mismo el medir que el esti-

mar concentraciones de nutrientes minerales. La medición como su nombre lo implica se refiere a un calculo directo y

real de la concentración utilizando métodos analíticos, mientras que la estimación, también como su nombre lo implica,

se refiere simplemente a la determinación (o estimación) de concentraciones utilizando relaciones, interpolaciones o ex-

trapolaciones.

Ahora, existen varios métodos que vamos a mencionar, sin embargo, antes de comenzar con ellos vamos a mencionar

brevemente algunos conceptos que son importantes e interesantes, y que están relacionados con los ciclos biogeoquí-

micos.

4.4.1 Demanda de oxigeno en un ecosistema

Uno de los métodos o conceptos mas comunes que sirven para estimar estos procesos biológicos que hemos mencio-

nado es el de la demanda de oxigeno en un ecosistema. Esta demanda se refiere básicamente a como es que los orga-

nismos, dentro de un ecosistema, utilizan el oxigeno. Como acabamos de mencionar, el oxigeno puede ser medido ana-

líticamente a través del método Winkler, sin embargo esta medición, aunque importante, no nos dice mucho desde un

punto de vista biológico. Así, podemos utilizar este método para estimar procesos biológicos.

La demanda de oxigeno se puede dividir en dos: la demanda biológica de oxigeno (DBO), y la demanda química de oxi-

geno (DCO). A continuación vamos a mencionarlas brevemente.

1. DBO

La demanda biológica de oxigeno, también conocida como demanda bioquímica de oxigeno, se refiere al método quí-

mico que se utiliza para determinar que tan rápido utilizan los organismos biológicos el oxigeno en un cuerpo de agua.

Visto de otra forma, DBO sirve para estimar la cantidad de carbon orgánico que las bacterias pueden oxidar. El método

DBO es comúnmente usado en el análisis y control de la calidad del agua, así como en estudios ecológicos y medioam-

bientales. Ahora, hay que recordar que DBO no representa un método analítico preciso por si mismo, sino que nos per-

mite estimar como es que el oxigeno es usado, y por tanto cual va a ser la calidad del agua.

Ahora, DBO mide la tasa de consumo de oxigeno por micro-organismos en una muestra de agua, a una temperatura

promedio de 20°C. Esta tasa de consumo normalmente se mide por un lapso de tiempo de cinco días en la oscuridad.

Así, la prueba DBO se conoce también cono la prueba DBO5.

La mayoría de los afluentes de agua dulce prístinos (i.e. ríos) tienen un DBO5 que esta por debajo de 1 mg L-1. Por otro

lado, aquellos afluentes que se encuentran moderadamente contaminados tendrán un rango de DBO5 de entre 2 y 8

mg L-1. Ahora, los desagües urbanos que son pasados por plantas de tratamiento contienen un valores típicos de DBO5


que oscilan los 20 mg L-1. Sin embargo, desagües que no son tratados pueden llegar a contener valores que oscilan

entre los 200 y los 600 mg L-1.

Existen dos métodos con los cuales podemos medir la DBO, el método manometrico y el método por dilución.

Método por dilución: este método involucra la medición de oxigeno disuelto en muestras de agua. El primer paso es el

de diluir a la muestra utilizando agua des-ionizada. Esta agua des-ionizada contiene nutrientes y esta saturada de oxige-

no. Se hace una medición inicial de oxigeno disuelto en la muestra, y se sella en botellas DBO que impiden la entrada de

nuevo oxigeno. La muestra permanece en la oscuridad durante cinco días a 20°C, y después de este periodo se hace

otra medición de oxigeno disuelto. La diferencia entre la demanda de oxigeno final y la inicial va a ser la DBO. En este

método también se utiliza un control de agua des-ionizada, el cual se analiza como si fuera muestra. Ahora, la perdida

de oxigeno disuelto en la muestra, una vez que se han hecho las correcciones para considerar la dilución inicial, es el

valor conocido como DBO5. Ahora, es posible añadir a la muestra un inhibidor de nitrificación, que impiden que bacte-

rias en la muestra oxiden el nitrógeno. Así, podemos estimar tanto la DBO como la nitrificación.

Método manometrico: este método esta limitado a la medición del consumo de oxigeno debido, solamente, a la oxida-

ción del carbon. En otras palabras, la oxidación del amonio es inhibida. El principio es similar que el del método por dilu-

ción, sin embargo en este método se mide el cambio de presión causado por el desprendimiento y absorción de CO2 en

la muestra.

2. DCO

Como mencionamos, la DBO se refiere a la medición de la cantidad de carbon orgánico que puede ser oxidado por

bacterias. La DCO por otro lado, se refiere a la medición de todos los compuestos químicos presentes en el agua que

pueden ser oxidados. De forma similar a DBO, la DCO se expresa en mg L-1, lo que indica la masa de oxigeno consumi-

da por cada litro de solución.

La prueba DCO mide todo el carbon orgánico que puede ser oxidado, no solamente de forma biológica. La única ex-

cepción es que no mida la oxidación de compuestos aromáticos (e.g. benceno, tolueno, fenol, etc.), ya que estos no son

completamente oxidados durante la reacción. La DCO es una reacción térmica de oxidación, y por tanto, substancias

reducidas como por ejemplo los sulfatos, los sulfitos y el hierro ferroso también se van a oxidar y van a ser reportados

por este método.

Ahora, como mencionamos, la DBO requiere de bacterias que oxiden a la materia orgánica disponible durante un perio-

do de incubación de cinco días. La DCO por otro lado utiliza compuestos químicos que oxidan a la materia orgánica.

Generalmente se prefiere a DCO sobre DBO debido a que es un método mas rápido y con un mayor grado de replica-

ción (i.e. horas vs. días). En otras palabras, el método DCO permite hacer mediciones en tiempo real, mientras que el

método DBO requiere de cinco días de incubación. Ahora, es importante mencionar que aun así, el método DCO no es

un substituto directo del método DBO. Desde un punto de vista industrial, el método DCO es también el mas común,

sobre todo porque algunas plantas de tratamientos de agua utilizan inhibidores que eliminan la actividad bacteriana.


El principio básico del método DCO es que la mayoría de los compuestos orgánicos en el agua pueden ser oxidados

completamente hasta dióxido de carbon utilizando agentes oxidantes bajo condiciones acidicas. La cantidad de oxigeno

requerida para oxidar compuestos orgánicos a CO2, NH3 y agua se puede representar con la siguiente ecuación:

CnHaObNc + O2 --> nCO2 + H2O + cNH3

Ahora, es importante notar aquí que esta reacción no incluye a la demanda de oxigeno causada por la oxidación del NH3

en NO3. Es decir, no incluye al proceso de la nitrificación:

NH3 + 2O2 --> NO2 + H3O

Así, se debe de incluir en la prueba la estimación de la nitrificación para poder obtener un valor real de la DCO, y no un

valor falso que es incompleto.

Actualmente se utilizan agentes oxidantes que pueden oxidar casi toda la materia orgánica de forma completa. Por

ejemplo tenemos al yoduro de potasio, el sulfato cerico y al dicromato de potasio. De estos, el mas común y el mas

usado es el dicromato de potasio, ya que es relativamente barato y puede oxidar a casi toda la materia orgánica.

4.4.2 Métodos y técnicas para estimar la concentración de nutrientes inorgánicos (O2, NO3-, NO2-, NH4+,

PO42-, SiO3, entre otros) y orgánicos (carbón orgánico), en la columna de agua, en los sedimentos y en los

suelos.

4.4.2.1 Determinación de oxigeno por el método Winkler.

El método Winkler es un método analítico que usa para determinar el nivel de oxigeno disuelto en muestras de agua.

Como mencionamos con anterioridad, podemos utilizar este valor para estimar la actividad biológica en una muestra de

agua.

El principio del método es el siguiente: a la muestra de agua se le añaden un exceso de iones de manganeso, yoduro e

hidróxido lo cual provoca la formación de un precipitado (color blanco) que esta en forma de Mn(OH)2. Este precipitado

es entonces oxidado por el oxigeno disuelto en el agua para formar un segundo precipitado (color café) en forma de

manganeso. Esto representa la fijación del oxigeno en la muestra. Después de esto, se le añade a la muestra un acido

fuerte (i.e. acido clorhídrico o sulfúrico concentrado) para acidificar la solución. El precipitado café entonces convierte a

los iones de yoduro en yodo. Finalmente, la cantidad de oxigeno disuelto en la muestra es directamente proporcional a la

titulación del yodo con un solución de tiosulfato.

Estequiometria del método

En el primer paso, sulfato manganoso(II) (al 48% del volumen total) se añade a la muestra de agua. Después de esto,

yoduro de potasio (15% en hidróxido de potasio 70%) es añadido para crear un precipitado color café. En esta solución

alcalina, el oxigeno disuelto va a oxidar a los iones de manganeso(II):

2 Mn(OH)2(s) + O2(aq) → 2 MnO(OH)2(s)


MnO(OH)2 aparece en forma de precipitado color café. Ahora, algunos métodos mencionan que el manganeso es oxi-

dado de forma trivalente, mientras que otros mencionan que es oxidado de forma tetravalente.

La segunda parte del método acidifica la solución. Así, el precipitado se va a disolver de nuevo en la solución, formando

un nuevo compuesto, sulfato manganoso:

MnO(OH)2(s) + H2SO4 → Mn(SO4)2

El acido también facilita la conversión de los iones de yoduro a yodo elemental. El Mn(SO4)2 formado por la adición del

acido es el que convierte al yoduro en yodo. Al mismo tiempo, este compuesto es reducido de nuevo a iones de man-

ganeso(II) en medio acido:

Mn(SO4)2 + 2 I-(aq) → Mn2+(aq) + I2(aq) + 2SO42-(aq)

Finalmente, se usa tiosulfato, con un indicador de almidón, para titular el yodo:

2S2O32-(aq) + I2 → S4O62-(aq) + 2I-(aq)

Ahora, de estas ecuaciones podemos encontrar que:

1 mol de O2 → 4 moles de Mn(OH)3 → 2 moles de I2

Así, después de determinar el numero de moles de yodo producidos, podemos determinar el numero de moles de mo-

léculas de oxigeno presentes en la muestra original.

Metodología

El método que a continuación se va a describir especifica muestras de 25 mL, sin embargo esto se puede modificar

para otros volúmenes haciendo una simple regla de tres. También, el método se puede aplicar tanto a muestras de agua

dulce como de agua salada.

Se colectan y se etiquetan muestras de agua en botellas de 25 mL. Las botellas necesitan tener rosca. Se llenan las

botellas hasta el tope. Se añaden 0.1 mL de sulfato manganoso (48% en agua des-ionizada). Se recomienda utilizar una

jeringa para añadir este reactivo. Después se añaden 0.2 mL de yoduro de potasio alcalino (yoduro de potasio 1%% en

hidróxido de potasio 70%). Aquí se recomienda usar una segunda jeringa. Posteriormente se cierra la botella evitando

tirar agua de la muestra, y asegurandose de que no hay burbujas de aire dentro de la botella.

Una vez hecho esto, las muestras ya han sido fijadas y pueden ser analizadas en el laboratorio posteriormente.

Los siguientes pasos se realizan en el laboratorio. Se añaden 0.3 mL de acido sulfúrico concentrado a cada muestra y

se agita. Después se deja la muestra descansar por dos minutos. Si el precipitado no se ha disuelto, se añade entonces

otro 0.1 mL de acido.

Después se llena una buretra con una solución de tiosulfato de sodio (0.31%). Se transfiere después 10 mL de muestra

en un vaso de precipitado y se le añaden unas cuantas gotas de solución de almidón (0.1 %). En este punto la sub-


muestra de 10 mL debe mostrar un color azul oscuro. Finalmente, usando la buretra se titulo la sub-muestra con el tio-

sulfato hasta que esta se vuelva transparente. Se anota el gasto de tiosulfato.

Ahora, para esta metodología especifica, cada mililitro de tiosulfato titulado es equivalente a 0.1 mg de oxigeno en la

sub-muestra de 10 mL. Así, 1 mL de tiosulfato es equivalente a 1 mg de oxigeno por cada 100 mL de agua.

4.4.2.2 Determinación de nitrógeno oxidado.

Hemos ya hablado acerca de las distintas formas que podemos encontrar al N en el medio. Como mencionamos, lo

podemos encontrar de forma oxidada formando iones de nitrito (NO2) y nitrato (NO3). Aunque estos iones son nutrientes

minerales, altas concentraciones en el agua pueden ser problemáticas. Por ejemplo, vimos que altas concentraciones de

NO3 contribuyen a que se presente el fenómeno de la eutroficación en cuerpos de agua. También, el NO3 en altas con-

centraciones puede ser tóxico para los seres humanos, particularmente para los recién nacidos.

Ahora bien, en ecosistemas las bacterias descomponen a la materia orgánica para formar, entre otras cosas, amoniaco

(NH3). Después de esto, otro tipo de bacterias utilizan al NH3 para oxidarlo el NO2 y después en NO3. También mencio-

namos que las concentraciones de NO2 tienden a ser bajas, ya que el NO2 es rápidamente oxidado a NO3 por las bacte-

rias. Ahora, lo que hay que recordar aquí es que la oxidación de NH3 puede causar problemas severos de disponibilidad

de oxigeno en el ecosistema.

Bien, considerando esto podemos entonces darnos cuenta que la determinación de NO3 es importante cuando se reali-

zan estudios ecológicos. Existen básicamente tres métodos que se pueden utilizar para determinar la concentración de

nitrógeno oxidado (i.e. NO2 y NO3): (1) el método de la reducción del cadmio (Cd) (para NO2 y NO3); (2) el método espec-

trofotometrico (para NO2 y NO3); y (3) el método de electrodos selectivos.

El método del Cd es uno de los métodos mas usados y mas comunes, sobre todo cuando se quieren hacer muestreos

a gran escala. El principio básico del método es el siguiente: se utiliza Cd para reducir al NO3 a NO2. Este NO2 reacciona

con un compuesto para formar un color. Este color se mide a 543 nm usando un detector. La ventaja que tiene este

método es que en la misma muestra puedes medir tanto el NO3 reducido, como el NO2 que originalmente estaba pre-

sente en la muestra. Sin embargo, sin la reducción realizada por el Cd, solamente se puede medir el NO2. El rango típico

de concentraciones que se pueden medir por este método varia de 0.01 a 1 mg L-1 de NO3.

El método espectrofotometrico es también un método colorimetrico que utiliza distintos reactivos para darle una colora-

ción al NO2 y al NO3, los cuales pueden ser después medidos utilizando un espectrofotometro. En estos métodos es

necesario hacer una curva de calibración, utilizando una solución patrón, la cual nos va a permitir relacionar la absorban-

cia medida en nuestra muestra con la concentración del N en la misma. Para el NO3 se utiliza saliciclato sódico (5%), lo

cual forma p-nitrosaliciclato sódico, el cual tiene una coloración amarilla. El limite de detección de este método es de

0.02 a 10 mg L-1. Para el NO2 se utiliza sulfanilamida en medio acido para formar un compuesto diazoico. Este com-

puesto diazoico entonces reacciona con N-naftil-etilenamida para formar el colorante. Ahora, el NO3 absorbe a 420 nm,

mientras que el NO2 absorbe a 543 nm.


4.4.2.3 Determinación de amonio.

Ademas del N oxidado, también se puede determinar al N que se encuentra en forma de amonio (NH4). Este también es

un método espectrofotometrico que utiliza el color producido por una reacción para determinar la concentración del

NH4. El NH4 en presencia de sulfato manganoso, con adición de fenato y una solución oxidante da un color azul. Esta

coloración aparece después de un lapso de tiempo (e.g. 30 minutos), y puede ser medida con un espectrofotometro a

una longitud de onda de 630 nm.

4.4.2.4 Determinación de nitrógeno orgánico disuelto (DON).

El principio de este método, descrito por Valderrama (1981)4 es que el DON presente en el agua es oxidado a NO3 por el

persulfato de potasio (K2S2O8). Esta oxidación usualmente se lleva a cabo en una autoclave, aunque este método ha

sido modificado por Bronk et al. (2000)5 para permitir que la oxidación se lleve a cabo por ebullición. Una vez que las

muestras han sido oxidadas, el NO3 es reducido a NO2 utilizando un reductor de Cd, y entonces se analiza el NO2 como

en el método que acabamos de mencionar. Este tipo de análisis se puede hacer utilizando un auto-analizador.

Ahora, en este método comúnmente se utiliza una solución buffer de imidazol, la cual elimina la interferencia con meta-

les. La longitud de onda a la cual se analiza la muestra es de 520 nm.

Hay un riesgo de contaminación con el aire y el nitrógeno presente. Por esto, se recomienda guardar todas las muestras

y las soluciones en frascos o tubos con rosca. También, y de forma general para los métodos colorimetricos que utilizan

el espectrofotometro, existe un riesgo de contaminación que se puede dar si las botellas contienen aminas aromáticas,

cobre, yodo o substancias humicas. Adicionalmente, si la muestra esta turbia, la absorbancia medida va a ser mayor, lo

cual significa que en dado caso hay que centrifugar la muestra antes de hacer el análisis. Los iones de cloro, especial-

mente en el agua de mar, también pueden interrumpir el análisis de DON cuando su concentración excede los 10 µmol

L-1. En dado caso se deben preparar soluciones patrón utilizando agua de mar artificial que tenga la misma salinidad que

la muestra.

Ahora, la solución oxidante que se utiliza en el método de la determinación de DON se prepara de la siguiente forma: en

1 Lt de agua des-ionizada se disuelven 50 g de persulfato de potasio, 30 g de acido bórico y 14 g de hidróxido de so-

dio. También se pueden preparar soluciones estándar de calibración, al disolver 0.45 g de glicina en 100 mL de agua

des-ionizada, o 0.24 mL de urea en 100 mL de agua des-ionizada.

La metodología es la siguiente, en tubos de cristal de colectan 10 mL de muestra de agua, a estos se les añaden 1.44

mL de la solución oxidante (i.e. 0.14 µL por cada 1 mL de muestra. Se cierran los tubos de cristal y se meten a la auto-

clave por 45 minutos, o se ponen a ebullir durante 1 hr. En cualquiera de los casos, la tasa de recuperación excede el

95%. Después de esto, se dejan enfriar los tubos y después se pueden analizar utilizando el método espectrofotometri-

co que describimos anteriormente.


4 Valderrama, J. C. (1981). "The simultaneous analysis of total nitrogen and total phosphorus in natural waters." Marine Chemistry(10): 109-122.

5 Bronk, D. A., M. W. Lomas, P. M. Glibert, K. J. Schukert and M. P. Sandersson (2000). "Total dissolved nitrogen analysis: comparisons between the per-sulfate, UV and high temperature oxidation methods." Mar. Chem. 69: 163-178.

4.4.3 Métodos para estimar la actividad microbiana autótrofa, heterótrofa y quimiolitotrófa. Fundamentos,

ventajas y desventajas de los diferentes métodos y técnicas utilizados.

4.4.3.1 Métodos para evaluar biomasa en comunidades de microalgas.

Cuando hablamos de comunidades de microalgas, es importante recordar que estamos hablando de organismos foto-

sintéticos, todos ellos microscópicos, comúnmente unicelulares. De tal forma, para poder estimar la biomasa de dichas

comunidades es importante tener estas consideraciones en mente.

En primera instancia, es también importante recordar que estos organismos, al ser productores primarios, contienen

pigmentos como la clorofila dentro de ellos. Es posible realizar estimaciones de la biomasa de una comunidad al realizar

mediciones de clorofila (y otros pigmentos) usando un espectrofotómetro. También se pueden realizar conteos de células

viables bajo el microscopio. Sin embargo, la principal desventaja de realizar estimaciones usando clorofila es que en este

método se cuenta el contenido total de clorofila en la muestra, esto es, considera también a células que han muerto

recientemente. Por otro lado, el conteo de células nos permite distinguir entre células viables y células muertas, sin em-

bargo este método es más tedioso.

1. Espectrofotometría

La espectrofotometría es el estudio cuantitativo del espectro electromagnético. Específicamente, la espectrofotometría

se encarga del estudio de la luz visible, el ultravioleta cercano y el infrarrojo cercano.

La espectrofotometría usa fotómetros. Un fotómetro es un dispositivo que mide la intensidad de luz, a partir de registrar

la intensidad del color, o más específicamente el ancho de banda de la luz (Fig. 1).

Fig. 1. Secuencia del proceso en un espectrofotómetro.

Existen diferentes tipos de espectrofotómetros, los cuales se diferencian en función del ancho de banda en el que traba-

jan, la técnica de medición que usan, y las mediciones de las fuentes de intensidad para las que fueron diseñados.

La aplicación más común de los espectrofotómetros es la medición de la absorción de la luz. Sin embargo, también se

pueden modificar para medir la reflectancia difusa o especular.


Existen espectrofotómetros que tienen un sólo rayo y que tienen dos. Un espectrofotómetro de doble rayo mide el co-

ciente de la intensidad de luz considerando dos entradas distintas de luz, mientras que un espectrofotómetro de un sólo

rayo mide la intensidad absoluta de luz.

Espectrofotómetros especialmente diseñados para medir la intensidad de la luz en el espectro visible, esto es, entre

400–700 nm, son usados extensamente, particularmente en el campo de la biología. Se pueden usar estos espectrofo-

tómetros para medir la cantidad de compuestos en una muestra. Si el compuesto está más concentrado, la muestra va

a absorber más luz. Es decir, este tipo de espectrofotómetros pueden ser usados para medir la biomasa de distintas

poblaciones de productores primarios, como el fitoplancton.

Cuando ponemos una muestra con productores primarios dentro de un espectrofotómetro que mide la región visible, se

realiza una medición de la absorción de luz por parte del principal pigmento que contiene la muestra. En el caso especí-

fico del fitoplancton, un espectrofotómetro va a medir la absorción de la luz por la clorofila a, la cual es inicialmente ex-

traída utilizando solventes como la acetona. La clorofila a presenta dos picos de absorción, uno a 665 nm y otro a 465

nm.

Es importante notar que la absorción de luz depende del solvente que es usado para extraer los pigmentos de los orga-

nismos en la muestra. El solvente afecta los valores de absorción que se obtienen. Por ejemplo, cuando se usa di-etileter

para extraer clorofila a, ésta presenta una absorbancia máxima a 430 nm y 662 nm, mientras que la clorofila b presenta

una absorbancia máxima a 453 nm y 642 nm. El solvente más comúnmente usado para extraer clorofila de muestras de

fitoplancton es la acetona, la cual extrae la mayor parte de la clorofila de las células, y no presenta efectos adversos en la

absorbancia del pigmento.

La clorofila a emite fluorescencia a 673 nm. Espectrofotómetros tradicionales que miden la región visible no pueden de-

tectar si la muestra tiene fluorescencia o no. Cuando una muestra tiene fluorescencia entonces se debe usar un espec-

trofotómetro biespectral fluorescente. Esto involucra un método de fluorometría que detecta y mide la fluorescencia en

compuestos, usando luz ultravioleta, la cual estimula a dichos compuestos y provoca que éstos emitan luz visible.

El flujo común en un espectrofotómetro se presenta de la siguiente manera: a) la fuente de luz en el espectrofotómetro

ilumina la muestra, b) la muestra absorbe la luz, c) el detector mide cuánta luz ha sido absorbida por la muestra, d) el

detector convierte esta cantidad en una unidad de medición.

4.4.3.2 Métodos para evaluar fotosíntesis y respiración en comunidades de microalgas.

La forma más común de realizar mediciones de fotosíntesis, ya sea en el campo o en el laboratorio, es a través del uso

de incubaciones (in situ o ex situ) usando el método del carbono-14 (14C). Este método mide la cantidad de carbono

fijado por las comunidades de productores primarios, en gr C por unidad de área por unidad de tiempo. Una vez que es

aplicado este método, se puede obtener un perfil vertical de la producción primaria a lo largo de la zona fótica. Dicho

perfil puede ser integrado en profundidad, y puede ser ajustado en el tiempo para producir una estimación de la produc-

ción primaria por hora o por día. Aunque este es el método más usado, y ciertamente, el método que mejores resultados

presenta, es importante recordar que comúnmente existen fluctuaciones en el tiempo y en el espacio, de tal forma que

es peligroso hacer generalizaciones con la información que hemos obtenido.


1. Cambios en la concentración de oxígeno.

El proceso de evolución del oxígeno fue la primera serie de reacciones fotosintéticas que fueron descubiertas, lo cual ha

tenido como resultado el que existan varios métodos disponibles para medir los cambios en la concentración de oxíge-

no. El termino de “evolución del oxígeno” se refiere a que en un organismo o comunidad puede haber tanto producción

como consumo de oxígeno, y por tanto no solamente se mide uno u otro, sino ambos. Debido a su importancia en apli-

caciones médicas e industriales, la medición de oxígeno ha recibido mucha atención.

Los primeros experimentos realizados para medir los cambios en la concentración de oxígeno fueron realizados por En-

gelmann en 1880, quien usó bacterias con motilidad oxotrópica para localizar la fuente del oxígeno fotosintético a nivel

microscópico.

Polarografía: Actualmente, en investigaciones biológicas y médicas, la polarografía se ha convertido en la técnica pre-

dominante. De la misma forma, en el estudio de la fotosíntesis, la polarografía ha reemplazado métodos más tradiciona-

les como los manómetros Warburg.

Básicamente, la polarografía estudia el efecto oscilatorio que presenta el oxígeno, una vez que se ha iluminado el fotosis-

tema II (FSII) con una serie de destellos pequeños de saturación. Dentro de la polarografía se pueden usar distintos elec-

trodos que miden este efecto oscilatorio. Por ejemplo el electrodo de Clark, el de cátodo simple, y el de rango.

Electrodo de Clark: Este consiste básicamente un sensor bipolar electroquímico de oxígeno: el cátodo y el ánodo, así

como la solución del electrolito que los conecta, están separados de la muestra por una membrana de teflón, la cual es

permeable al oxígeno, pero no al agua o a los distintos iones que se pueden encontrar. El cátodo de platino reduce al

oxígeno a iones hidroxilo. En el ánodo de plata, inicialmente se forma AgCl y después, conforme se acumula OH-, se

forma también AgOH. A parte del pequeño consumo de oxígeno, este es un sistema esencialmente cerrado, aislado de

la muestra por la membrana de teflón y puede ser usado para medir oxígeno en la fase gaseosa, así como en solución.

La corriente que se mide por este electrodo es proporcional a la tensión de oxígeno (presión parcial) en la muestra, y

puede ser calibrada fácilmente con la comparación de una medición en una solución saturada de aire a la misma

temperatura. En el estudio de la fotosíntesis se pueden encontrar situaciones en las que un electrodo de Clark sin modi-

ficaciones puede ser poco sensible, lento o ambos. Se puede aumentar la sensibilidad para este propósito al incremen-

tar considerablemente el área de superficie del cátodo, manteniendo las ventajas de la separación física de la muestra y

el electrodo por la membrana de teflón.

Electrodo de Cátodo Simple: Cuando se usa un cátodo simple, la muestra debe contener el electrolito que conecta al

cátodo con el ánodo, y con un buffer para evitar incrementos excesivos de pH por el incremento en la producción de

OH- en el cátodo. También, de preferencia, no debe de contener ninguna substancia que pueda afectar la reducción

electroquímica de los centros redox en la muestra. Un electrodo de platino simple, polarizado y cubierto por una capa

delgada de muestra, es la forma más usual de medir titulaciones electroquímicas y puede rápidamente imponer su po-

tencial en todos los centros redox de la muestra. La mayoría de los centros redox en FSII son inaccesibles y el sitio en

donde la reducción de plastoquinona y la oxidación del agua se llevan a cabo sólo permiten una variedad limitada de

moléculas. Es por ello que se requiere que este electrodo contenga mediadores que permitan una adecuada medición.


Electrodos de Rango: En 1950, Haxo y Blinks introdujeron un “electrodo de rango” (Rate Electrode), el cual usaba una

membrana semipermeable para mantener la muestra fija al cátodo, y sumergiendo el electrodo en un volumen grande

del medio, el cual estaba en constante flujo (o movimiento) para así mantener constantes las concentraciones del oxíge-

no y los demás compuestos/condiciones químicas. Este diseño básico fue evolucionando para incluir un compartimiento

para la muestra, en donde algas unicelulares o cloroplastos aislados se pueden asentar en la membrana del cátodo.

Existen muchas variaciones de este tipo de electrodo. Un electrodo típico de este tipo consiste de (comenzando por la

parte más baja): cátodo de Pt, ca. de 5 μm de sedimento muestra, ca. de 100μm de medio sobrenadante estacionario,

membrana de diálisis, medio en flujo de composición constante y celdas para iluminación.

Oximetría EPR: Otra técnica que se ha usado para la medición de oxígeno es el de la oximetría EPR. La oximetría EPR

está basada en el hecho de que el oxígeno molecular es paramagnético. Como consecuencia, las colisiones entre el

oxígeno y una sonda de movimiento determinada, van a incrementar el efecto oscilatorio de la sonda (por medio de lo

que se conoce como el Mecanismo de Intercambio de Heisenberg). Las principales ventajas de esta técnica es que no

es invasora, no consume oxígeno ni resulta en subproductos dañinos y no requiere agitación de la muestra. Puede ser

usada para medir las concentraciones de oxígeno en sistemas muy pequeños, como las células. Sin embargo, este tipo

de técnica no ha sido muy utilizado en investigaciones de sistemas fotosintéticos.

Espectrometría de Masa: La evolución del oxígeno involucra el reacomodo de núcleos para formar un tipo de molécula a

partir de otra, y puede ser comúnmente estudiada por métodos bioquímicos tradicionales marcando el sustrato con

isótopos nucleares y midiendo la composición de isótopos en el producto. Un ejemplo de esto es la espectrometría de

masa del 18O en estudios relacionados con la fotosíntesis. Este método usa una delgada membrana de reacción asen-

tada en una membrana de teflón. La permeabilidad selectiva de este método permite mediciones directas de gases di-

sueltos en la muestra. Se ha usado para medir la cinética de asimilación de oxígeno durante la inducción de la evolución

del oxígeno en iluminación continua, para poder distinguir del oxígeno proveniente del agua, de aquel que proviene del

peróxido de hidrógeno.

Botellas DBO: Uno de los métodos mas sencillos para estimar la productividad primaria en muestras de agua es utilizan-

do botellas DBO (i.e. Demanda Biológica de Oxígeno). Una descripción detallada de este método esta disponible en el

protocolo de laboratorio que acompaña estos documentos.

2. Carbono 14 (14C)

Existen tres diferentes tipos de isótopos de carbono, los cuales se pueden encontrar de forma natural en distintos eco-

sistemas. El primero de ellos es el carbono 12 (12C), el cual representa cerca del 99% del carbono del planeta. El segun-

do es el carbono 13 (13C), el cual representa el 1% del carbono. Finalmente, el tercer tipo de carbono que se puede en-

contrar es el 14C, el cual se encuentra sólo en cantidades minúsculas. El periodo de semidesintegración del 14C es de

5730 años. El 14C comúnmente denominado radiocarbono, es un isótopo radioactivo del carbono. El núcleo del 14C

contiene 6 protones y 8 neutrones.

Los tres isótopos del carbono son muy similares en lo que se refiere a sus propiedades químicas. Esto permite que sean

usados en técnicas de marcación de carbono. Esto es, algunos átomos de carbono son reemplazados en ciertos com-

puestos por estos isótopos para así poder seguir su camino a través de reacciones químicas.


El 14C es producido de forma natural en la tropósfera y en la estratósfera por la absorción de neutrones por átomos de

nitrógeno. Cuando rayos cósmicos entran a la atmósfera, estos sufren una serie de transformaciones, incluyendo la pro-

ducción de neutrones. Los neutrones que son producidos (1n) participan en la siguiente reacción:

1n + 14N → 14C + 1H

Una vez que este 14C es producido en las regiones superiores de la atmósfera, se comienza a mezclar y se distribuye

homogéneamente en la atmósfera, donde reacciona con el oxígeno para formar dióxido de carbono radioactivo. El CO2

eventualmente se puede disolver en el agua y entonces entra el 14C en los océanos. Eventualmente comienza a decaer

el 14C en una forma estable, no radioactiva que es el isótopo nitrógeno-14 (14N).

3. Marcación Isotópica

Las técnicas de marcación usando isótopos permiten el seguimiento de una substancia a través de un sistema. La subs-

tancia en cuestión es "marcada" al incluir isótopos inusuales en su composición química. Si estos isótopos son detecta-

dos posteriormente en otra parte del sistema, entonces se puede concluir que han venido de la substancia "marcada".

Existen dos formas de poder detectar la presencia de isótopos en substancias. Ya que los isótopos tienen distintas ma-

sas moleculares, éstos pueden ser separados usando un espectrómetro de masa. Adicionalmente, debido a que estos

isótopos tienen masas distintas, presentan distintos modos de vibración, una característica que puede ser detectada

usando espectroscopia infrarroja.

Más específicamente, esta técnica de marcación usando isótopos puede ser usada en el estudio de reacciones quími-

cas. En este método, uno o más de los átomos de la molécula que nos interesa son substituidos por átomos del mismo

elemento químico, pero usando isótopos comúnmente radioactivos. Ya que el átomo introducido tiene el mismo número

de protones, este se va a comportar casi de la misma forma, químicamente hablando, que los demás átomos que se

encuentran en el compuesto. Sin embargo, la diferencia en el número de neutrones significa que estos pueden ser de-

tectados por separado de los demás átomos del mismo elemento.

En el proceso de la fotosíntesis, por ejemplo, se pueden incorporar isótopos radiactivos en los diferentes productores

primarios de manera tal que la proporción 14C/12C en éstos es similar a la atmosférica. Comúnmente se usa CO2 marca-

do con 14C. Una vez que los productores primarios incorporan por ingestión al carbono, se pueden realizar mediciones

de cuánto CO2 radioactivo están utilizando, y compararlo con los productos de la fotosíntesis. Ahora bien, esta técnica

también permite el monitoreo del carbono a través de la cadena alimenticia. Una vez que los animales han consumido el

carbono al ingerir plantas, se puede medir cuánto han ingerido en relación a lo que se produjo.

Existen dos categorías generales de isótopos que pueden ser usados en estas técnicas: isótopos radioactivos (o radio-

génicos) e isótopos estables. Un isótopo radioactivo involucra a un isótopo que es producido por desintegración ra-

dioactiva, el cual es comúnmente medido en conjunto con otro isótopo no radioactivo. Por otro lado, un isótopo estable

involucra solamente a isótopos no radioactivos. En este caso, las variaciones relativas en abundancia entre dos isótopos

son causadas por la diferencia en masa que existe entre estos.


Fig. 2. Diagrama de proceso de un contador de centelleo líquido.

Ejemplos de isótopos.

• Tritio (3H): Es un isótopo que presenta poca energía y es comúnmente usado en la marcación de proteínas, ácidos

nucleicos y aminoácidos.

• 14C: Isótopo estable que es comúnmente usado para determinar la edad de elementos, pero también puede ser usa-

do en el campo de la biología y la bioquímica.

• Azufre 35 (35S): Comúnmente usado para marcar proteínas y ácidos nucleicos. Por ejemplo, la cisteína es un aminoá-

cido que contiene un grupo con azufre. Para los aminoácidos que no contienen un grupo con sulfuro, se puede subs-

tituir uno de los oxígenos del grupo fosfato con un isótopo de azufre.

• Fósforo 33 (33P): Isótopo comúnmente usado para marcar nucleótidos.

• Fósforo 32 (32P): También se usa para marcar nucleótidos. Este es el isótopo radioactivo más usado para marcar nu-

cleótidos. Contiene mucha energía y su periodo de semidesintegración es corto.

4. Detección de Isótopos

La forma más común de realizar mediciones de isótopos es a través de un contador de centelleo líquido (Liquid Scintilla-

tion Counter en inglés, LSC). Un LSC es un detector de radiación, o de partículas, el cual opera a través de la emisión de

destellos de luz que son detectados por una celda foto-sensitiva, usualmente ésta es un fotomultiplicador (Fig. 2).

Un LSC no solamente puede detectar la presencia de una partícula, un rayo gama o un rayo x, sino que también puede

medir su energía, o la pérdida de su energía, en el medio de centelleo.


También se pueden usar aparatos como el contador Geiger; sin embargo, éste no puede medir 3H, o se puede usar un

microscopio electrónico. Sin embargo, actualmente el método más usado es el del LSC.

4.4.3.3 Métodos para el estudio de la comunidad de micro-organismos (microalgas y bacterias).

1. Citometría de flujo

La citometría de flujo es un método que se usa para separar y medir diferentes tipos de células por medio de marcación

fluorescente en la superficie de las células. Estas células comúnmente se encuentran suspendidas en un líquido el cual

está fluyendo constantemente. La citometría de flujo permite un análisis multi-paramétrico simultáneo de las característi-

cas físicas o químicas de células unitarias, las cuales están fluyendo a través de los detectores ópticos (o electrónicos)

del aparato. En ocasiones se puede encontrar denominado como FACS, en sus siglas en inglés, o 'Separación de Célu-

las Fluorescentemente Activadas', lo cual representa una forma especializada de citometría de flujo.

En el estudio de la estructura de las comunidades fitoplanctónicas se puede usar a la citometría de flujo para analizar los

diferentes tipos de especies que se pueden encontrar en la muestra. La citometría de flujo es una técnica que presenta

una sensibilidad muy alta, ya que puede medir las dimensiones de células de tamaño muy pequeño.

En un principio, la citometría de flujo fue desarrollada para ser usada en análisis clínicos, donde permite determinar el

tipo de leucemia o linfoma que un paciente tiene, y así poder establecer un diagnóstico.

Su aplicación en el campo de la biología está comúnmente restringida al análisis de comunidades de fitoplancton, ya

que comúnmente se trata de células que miden tan sólo unos cuantos micrómetros (μm). Por ejemplo, la citometría de

flujo puede ser usada para separar grupos de microalgas en una muestra de fitoplancton. Se puede distinguir entre gru-

pos de diatomeas, dinoflagelados, etc. Es posible, incluso, distinguir entre distintos tamaños de diatomeas al separar

células más pequeñas de células más grandes. Sin embargo, es importante notar que la citometría de flujo es un méto-

do completamente cuantitativo en lo que respecta a comunidades fitoplanctónicas.

Principio del citómetro de flujo.

Un citómetro de flujo funciona de acuerdo al siguiente principio. Un rayo de luz (el cual usualmente es una luz láser) de

un ancho de banda unitario es dirigido a un fluido que se encuentra en flujo hidrodinámico.

Existen una serie de detectores que se encuentran apuntados hacia el punto en donde el flujo pasa por el rayo de luz.

Uno de estos detectores se encuentra en línea con el rayo de luz (Forward Scatter en inglés, FSC) y también se encuen-

tran varios detectores en ángulo perpendicular al rayo de luz (Side Scatter en inglés, SSC).

Cada partícula que pasa a través del rayo de luz refleja la luz en una forma particular, y compuestos fluorescentes que se

encuentran dentro de la partícula, o que están pegados al exterior de la partícula, son excitados y emiten luz en una fre-

cuencia menor que la del rayo de luz. Esta combinación de luz reflejada y fluorescente es medida por los detectores, y al

analizar las fluctuaciones en brillo en cada detector (uno por cada pico de emisión fluorescente), es entonces posible

extrapolar los distintos tipos de información acerca de las estructuras físicas y químicas de cada partícula, como por

ejemplo células de distintas especies de fitoplancton (Fig. 3).


FSC correlaciona la información del volumen de la célula, mientras que SSC depende de la complejidad interna de la

partícula (i.e. forma del núcleo, el tipo y cantidad de gránulos citoplasmáticos o el espesor de la membrana).

Fig. 3. Diagrama simplificado del proceso de un citómetro de flujo.

Existen algunos citómetros de flujo que han eliminado el aspecto fluorescente y usan sólo la medición de luz reflejada

por las partículas. Existen otros que forman imágenes de cada una de las acciones de las células, esto forman imágenes

de la luz transmitida y reflejada por la célula, así como de la fluorescencia emitida por la misma. La mayoría de los citó-

metros de flujo pueden realizar mediciones de varios miles de partículas por segundo en tiempo real. También pueden

separar y aislar activamente dichas partículas. Dicho de otra manera, un citómetro de flujo es similar a un microscopio,

excepto que en vez de producir una imagen de la célula, un citómetro de flujo ofrece una cuantificación automatizada de

células en suspensión dentro de una muestra.

Un citómetro de flujo está formado por cuatro componentes principales:

1. Celda de Flujo: en donde se encuentra el flujo del líquido, el cual lleva a una línea a las células para que pasen en fila

a través del rayo de luz.

2. Fuente de Luz: comúnmente son lámparas de mercurio o xenón; láser de argón, verdes, rojos o violetas.


3. Sistema Detector: que está compuesto de un conjunto de detectores con un sistema de conversión de señal aná-

loga a digital. Este genera las señales FSC, SSC y fluorescentes.

4. Amplificador: el cual puede ser lineal o logarítmico.

La información obtenida por los citómetros de flujo puede ser de figuras en dos o tres dimensiones. Las regiones en

estas figuras pueden ser separadas secuencialmente, basadas en la información de la fluorescencia obtenida. Es esta la

forma en la que se pueden visualizar las diferentes especies de productores primarios en una muestra de fitoplancton.

Separación de Células Fluorescentemente Activadas (FACS)

Existen ocasiones en las que se trabaja con muestras que contienen células que presentan características fluorescentes.

FACS (por sus siglas en inglés) es un tipo especializado de citometría de flujo que permite separar una mezcla heterogé-

nea de células en dos o más contenedores. La principal ventaja de este tipo de separación es que nos permite obtener

una medición cuantitativa y objetiva de la fluorescencia de células viables, además de que permite separar los grupos de

células.

Este tipo de separación tiene aplicación en varios campos científicos, incluyendo la biología molecular, botánica y biolo-

gía marina. En el campo de la biología marina, las características autofluorescentes de las células planctónicas pueden

ser usadas por la citometría de flujo para caracterizar la abundancia y estructura de la comunidad.

3. Epifluorescencia

Uno de los métodos cuantitativos y cualitativos más utilizados para el estudio de la estructura de las comunidades fito-

planctónica es la epifluorescencia.

Como se ha visto, existen organismos que presentan fluorescencia (o fosforescencia). Estos organismos pueden emitir

luz una vez que son excitados. Muchas de las especies de microalgas que conforman las comunidades fitoplanctónicas

presentan este fenómeno. Por tanto, este método sirve para determinar la estructura y la abundancia de una comunidad

fitoplanctónica.

La forma más común de usar la fluorescencia para estos fines es mediante el uso de un microscopio fluorescente o epi-

fluorescente. Un microscopio fluorescente es básicamente un microscopio de luz que puede detectar la fluorescencia o

la fosforescencia en conjunto, o en vez de la reflexión y absorción de luz en substancias orgánicas o inorgánicas.

En algunos casos, la substancia o espécimen que interesa está específicamente marcado con una molécula fluorescente

que se conoce como fluorocromo o fluoroforo. El espécimen es iluminado con una luz de ancho de banda específica, la

cual es absorbida por los fluorocromos, causando que estos emitan luz (de color distinto al de la luz absorbida).

Un microscopio de epifluorescencia está comúnmente compuesto de una fuente de luz (lámpara de xenón o mercurio),

un filtro de excitación, un espejo dicromático (el cual permite la separación de la luz en distintos anchos de banda) y un

filtro de emisión. Los filtros y el espejo pueden ser ajustados a las características de excitación y emisión espectral del

fluorocromo usado como marcador en el espécimen (Fig. 4).


Fig. 4. Diagrama de proceso de un microscopio de epifluorescencia.

En los microscopios de epifluorescencia la excitación (y la observación) de la fluorescencia se realizan desde la parte

superior (epi) del espécimen.

Los microscopios epifluorescentes son particularmente útiles en el estudio de comunidades microfitobenticas (i.e. mi-

croalgas que viven en el sedimento), porque permite distinguir células (e.g. diatomeas, dinoflagelados) de los gránulos

del sedimento.

Otra ventaja de la epifluorescencia es que permite distinguir de forma rápida entre los distintos grupos de microalgas

presentes en una muestra, ya que dependiendo del principal pigmento que estos especímenes contengan, la luz emitida

por estas células va a ser distinta.

4.4.3.4 Métodos para determinar biomasa, fotosíntesis y comunidad en macrofitas acuáticas (pastos marinos y

macroalgas).

Como en las comunidades de fitoplancton, los métodos que se usan para evaluar tanto la biomasa como la producción

primaria en macrofitas acuáticas (i.e. macroalgas y pastos marinos) son básicamente similares, con tan sólo algunos

ajustes.

La biomasa de macrofitas se puede medir de forma similar que en las comunidades de fitoplancton, esto es, teórica-

mente se pueden realizar estimaciones de contenido de clorofila. Sin embargo, este método no es tan útil ya que co-

múnmente estamos hablando de organismos macroscópicos.

Más comúnmente, la mediciones de biomasa en comunidades de macrofitas se realizan al pesar los organismos, usan-

do tanto peso mojado como peso seco, en gramos, de cada organismo usado (e.g. cada macroalga individual). Es po-

sible al final considerar a la biomasa de una comunidad entera una vez que se han hecho mediciones individuales.


Otra consideración relacionada con la biomasa es el tipo de estudio que se esté realizando con estas comunidades (e.g.

biológico, biogeoquímico, ecológico, etc.). Esto es, podemos nosotros considerar un estudio en el que queremos medir

la producción primaria de una comunidad de macrofitas. Dentro de los parámetros que nosotros debemos considerar

encontramos a la biomasa. En este estudio la medición de la producción primaria se va a realizar por medio de incuba-

ciones de macroalgas individuales. Por tanto, las mediciones de biomasa (peso mojado, peso seco) también serán indi-

viduales.

De forma alterna, si consideramos un estudio que tiene un enfoque ecológico, tendríamos que realizar mediciones alea-

torias de biomasa en macroalgas individuales y después realizar una estimación de la biomasa total de la comunidad

basada en censos.

Con respecto a la medición de la producción primaria, de forma similar que con el fitoplancton, debemos recordar que

en comunidades de macrofitas el componente más importante del proceso de producción primaria es el de la fotosínte-

sis. Mientras que la asimilación de nutrientes inorgánicos también juega un papel en el proceso de la producción prima-

ria, su importancia general es mínima en comparación con el proceso de la fotosíntesis. Es por esto que el proceso de la

fotosíntesis es medido cuando se quieren realizar mediciones de producción primaria en macrofitas acuáticas.

Como ya hemos mencionado, existen varios tipos de métodos que pueden ser usados para la medición de la producti-

vidad fotosintética, entre éstos tenemos la medición de la incorporación de 14C en material vegetal, la evolución del O2,

así como el agotamiento de 14C y 12C del medio. Estos tres tipos de métodos son usados de formas distintas, depen-

diendo de dónde se realicen las mediciones. Por ejemplo, el método del oxígeno se puede medir in situ, donde se pue-

den hacer mediciones de la evolución del oxígeno en un área específica. Sin embargo es posible medir flujos de oxígeno

en incubaciones en el laboratorio. Lo mismo se aplica a los métodos de incorporación y agotamiento del 14C.

Las mediciones que se realizan en el campo usualmente usan muestras de agua del sitio en cuestión, donde se deter-

minan los intercambios de gases que resultan de las actividades de la comunidad entera de las macrofitas, bajo condi-

ciones naturales o parcialmente alteradas. Por otro lado, las mediciones realizadas en el laboratorio siempre son realiza-

das usando macrofitas individuales, las cuales han sido sacadas de su ambiente natural para ser incubadas bajo condi-

ciones artificiales que reflejan las condiciones naturales. En ambos casos, estos métodos miden una tasa de conversión

(e.g. incorporación de carbono en un tiempo determinado), esto es miden la tasa de producción, o como lo hemos

definido, mide a la productividad primaria de la comunidad.

1. Comunidades de macrofitas acuáticas

Como ya hemos mencionado, cuando realizamos estudios en comunidades de macrofitas acuáticas uno de los factores

de medición más importantes es el de biomasa. El muestreo de biomasa en estas comunidades nos permite relacionarla

con otros parámetros (e.g. productividad primaria), para así poder determinar cuál es la producción primaria total de la

comunidad. El muestreo de biomasa en comunidades de macrofitas acuáticas comúnmente se lleva a cabo por medio

de una serie de muestreos aleatorios de organismos individuales, los cuales son medidos en peso mojado. Estas medi-

ciones son anotadas y extrapoladas al total de la comunidad para así obtener una estimación cuantitativa de la comuni-

dad.


Desde un punto de vista cualitativo se pueden realizar censos de organismos en la comunidad, lo que nos permite des-

cribir a una comunidad al establecer el número y tipo de especies que la conforman. Estos censos se pueden realizar de

dos formas distintas: usando transectos o usando cuadrantes.

Un transecto se hace al contar todos los individuos que son encontrados al realizar un conteo unidireccional, tomando

nota de las especies que se van encontrando. Este tipo de censos son fáciles de realizar ya que se pueden completar

de forma relativamente rápida. Sin embargo, dependiendo del porcentaje de cobertura de la comunidad en el área de

estudio, es posible que se puedan realizar subestimaciones de la estructura de la comunidad al no contar ciertas espe-

cies o individuos que están presentes en el área.

Los cuadrantes básicamente dividen al área de estudio en una cuadrícula, de la cual se escogen un número aleatorio de

cuadrantes donde se cuentan todos los individuos que están presentes dentro de él (anotando, también, las especies

que lo conforman). Es similar al transecto en que el resultado final es una estimación de la estructura de la comunidad.

Independientemente del método de medición que se use, al final el estudio de la estructura de una comunidad de ma-

crofitas acuáticas va a ser más accesible, o más difícil, dependiendo del tamaño de la comunidad que está siendo estu-

diada.

4.4.3.5 Métodos para determinar biomasa, fotosíntesis y comunidades en vegetación terrestre.

Los métodos para evaluar la biomasa y la producción primaria en vegetación terrestre varían en algunos casos, de los

métodos usados en comunidades de macroalgas. Las plantas que forman las comunidades de vegetación terrestre se

encuentran arraigadas al suelo a través del uso de un sistema de raíces. Esto significa que se pueden considerar dos

tipos de biomasa: aquella que se encuentra por encima del suelo (i.e. el tronco o tallo, ramas, hojas, flores, etc.) y aquel-

la que se encuentra por debajo del suelo (i.e. el sistema de raíces). Se han realizado estudios donde se ha determinado

que el sistema de raíces de una planta puede constituir entre el 20 y el 26% de la biomasa total de la planta.

Es por esto que se han desarrollado técnicas alternas que permiten calcular la biomasa y la productividad de la vegeta-

ción terrestre. Una de las formas más comunes de realizar estimaciones de biomasa y producción primaria es a través

del uso de ecuaciones alométricas.

Las ecuaciones alométricas permiten el cálculo de la biomasa de la vegetación terrestre que se encuentra por encima

del suelo. Este cálculo puede a su vez ser convertido en biomasa total (i.e. incluyendo la porción que se encuentra por

debajo del suelo) usando un cociente que relaciona el porcentaje del sistema de raíces con el resto de la planta.

Es posible también usar ecuaciones que calculan la biomasa en peso húmedo, la cual puede ser convertida a biomasa

en peso seco usando factores de multiplicación que son específicos para cada especie.

1. Ecuaciones Alométricas

La alometría es una rama científica que estudia el análisis estadístico de la forma de un organismo, y define la relación

que existe entre el tamaño y la forma de un objeto u organismo. Tiene aplicaciones prácticas en el campo de la biología

al estudiar las distintas tasas de crecimiento de las partes de un organismo vivo.


La alometría estudia las diferencias en forma, en términos de cocientes de las dimensiones del organismo. Es decir, dos

organismos de distinto tamaño, que comparten la misma forma, tendrán sus dimensiones en el mismo cociente. Por

ejemplo, la forma de dos organismos de la misma especie cambia con la edad, pero sus formas suelen ser similares.

Escalamiento Alométrico.

La principal ecuación que describe al escalamiento alométrico en todos los organismos vivos describe: una tasa meta-

bólica P, la cual es igual a la masa corporal W, la cual se encuentra a un exponente (4μ - 1)/4μ, donde μ es el porcentaje

de captura, en términos de masa (W), de energía que es usada para reacciones de oxidación, de almacenamiento o de

gasto energético.

La ecuación modela la tasa a la que la energía eléctrica necesita ser capturada por un sistema biológico, para que éste

pueda mantenerse vivo durante un periodo definido.

Ley Alométrica.

Una ley alométrica describe la relación que existe entre dos atributos en organismos vivos, y está usualmente expresada

por la siguiente ecuación:

y = xa

o en su forma logarítmica:

log y ∼ a log x

Un ejemplo particular de ley alométrica es el de la ley de Keibler.

Ley de Keibler.

La ley de Keibler describe la observación de que, en la gran mayoría de los animales, la tasa metabólica de cada animal

es proporcional a 3/4 de la masa del animal. Simbólicamente se describe de la siguiente forma: si q0 representa la tasa

metabólica del animal, y M es la masa del animal, entonces la ley de Keibler es:

q0 ∼ M3/4

3. Radar de Penetración de Suelo (GPR)

La medición de la biomasa que se encuentra por debajo del suelo es esencial para el estudio de la productividad de una

comunidad de vegetación terrestre. La estimación de la biomasa de raíces de una planta normalmente involucra un mé-

todo destructivo donde se escarban las raíces, donde son cortadas, lavadas, secadas y pesadas. Aparte de ser un mé-

todo destructivo, es también un método que requiere mucho trabajo y no es muy efectivo en la medición de todo el sis-

tema de raíces.

Un radar de penetración de suelo (ground-penetrating radar, GPR) nos permite hacer mediciones, no destructivas, de la

biomasa que se encuentra por debajo del suelo (i.e. raíces).


El uso de un GPR permite, entonces, realizar estimaciones de la biomasa al obtener una imagen clara del tamaño y for-

ma del sistema de raíces, la cual puede ser usada para realizar cálculos de la biomasa que se encuentra por debajo del

suelo.

4. Comunidades de vegetación terrestre.

Cuando hablamos de vegetación terrestres, estamos hablando básicamente de plantas vasculares. Es por ello que es

importante definir lo que podemos considerar como vegetación, así como distinguir las distintas clasificaciones que se

han propuesto.

Antes de comenzar una descripción detallada de un área, es necesario conocer qué especies se encuentran dentro de

ella, qué distribución presentan y cuál es la abundancia relativa de cada una de las especies. También se precisa de in-

formación adicional de la morfología de las especies características del área, y una descripción general del ecosistema y

su medio ambiente. De esta forma, la composición florística, expresada por una lista de especies, la composición de las

formas de vida y la estructura de la vegetación son las bases de cualquier estudio ecológico.

Formas de Vida: La clasificación y descripción de formas de vida más conocida, y la que es usada para construir un

espectro biológico es la propuesta por Raunkiaer (1909, 1928, 1934). Esta clasificación organiza a las distintas especies

en una serie natural que tiene como criterio principal la altura de las nuevas yemas. Se encontró que este criterio parecía

reflejar la adaptación de estas formas de vida al clima. Las bases de esta clasificación asumen que el medio ambiente

original era considerablemente más húmedo y mas uniformemente caliente de lo que es ahora, y por consecuencia las

formas más primitivas de vida son las que dominan la vegetación tropical actualmente. Conversamente, las especies

más evolucionadas se encuentran en las regiones más frías. Raunkiaer estableció los siguientes tipos de formas de vida:

1. Fanerofitas (Phanerophytes): aquellos en donde las nuevas yemas se encuentran en la parte superior.

2. Chamefitas (Chamaephytes): aquellas en donde las nuevas yemas se encuentran cercanas al suelo.

3. Hemicriptofitas (Hemicryptophytes): aquellas que tienen las PB cerca del suelo, y todas las partes que estén por

encima, mueren fácilmente cuando se presentan condiciones desfavorables.

4. Criptofitas (Cryptophytes): aquellas que tienen los PB a nivel del suelo o sumergidas en agua.

5. Terofitas (Therophytes): aquellas que completan su ciclo de vida, de semilla a semilla, durante la temporada favora-

ble del año. Su ciclo de vida puede durar tan sólo unas cuantas semanas, y son características en regiones desérti-

cas y en suelos cultivados donde son protegidas de sus competidores naturales por la interferencia del hombre.

Estructura: La estructura de una vegetación está definida por tres componentes distintos: el arreglo vertical de las espe-

cies (i.e. la estratificación de la vegetación), el arreglo horizontal de las especies (i.e. la distribución espacial de los indivi-

duos), y finalmente por la abundancia de cada especie. Éste ultimo puede ser expresado de varias formas, desde con-

teos directos del número de individuos en un área (densidad), hasta el peso seco de material vegetal producido por un

área dada (rendimiento).

Estratificación de la vegetación: Una inspección casual en una área boscosa puede demostrar claramente la estratifica-

ción marcada de la vegetación, la cual se puede presentar desde dos capas (una capa de hierbas a nivel del suelo y el

dosel los árboles), hasta arreglos más complicados que pueden tener una capa de hierba, varias capas de arbusto y


arbolillo, y el dosel general de la capa de árboles. Por ejemplo, en bosques tropicales se ha reconocido a la estratifica-

ción de la vegetación como una de sus características más importantes. Los bosques tropicales están usualmente divi-

didos en 5 capas: La primera capa (A) está compuesta por los árboles más altos presentes en el área (árboles emergen-

tes), la segunda y la tercera capas (B y C) están compuestas de dos estratos de especies de árboles, la cuarta capa (D)

compuesta por la capa de arbustos y finalmente la quinta capa (E) compuesta por el estrato más bajo, la capa del suelo.

Para estos fines se pueden realizar diagramas de perfil, en los cuales se designan las diferentes capas que se pueden

presentar en un ecosistema. Este tipo de diagramas pueden ser útiles en áreas con vegetación de pequeño tamaño

para ilustrar la relación que existe entre la topografía y la distribución de individuos de una especie, o la distribución de

sistemas de raíces en relación a la topografía y al drenaje de un área.

Distribución horizontal - técnicas de mapeo: El mapeo detallado de la vegetación es una operación que consume mucho

tiempo y trabajo. Dicho mapeo comúnmente se reserva para el estudio detallado de áreas pequeñas de vegetación lle-

vados a cabo durante un periodo definido de años. Las áreas mapeadas se presentan en forma de cuadrantes (o cua-

drantes permanentes). Cuadrantes permanentes se establecen en un área definida y son marcados de forma tal que se

puede establecer fácilmente su posición exacta en muestreos subsecuentes. Se establece un récord especifico de cada

planta, arbusto, o conjunto de arbustos. Esto permite que se establezca una figura que representa los cambios en vege-

tación con el tiempo. Normalmente se aconseja subdividir cada cuadrante para facilitar el posicionamiento de cada indi-

viduo dentro del área, y similarmente es más conveniente anotar las posiciones de cada planta individual en una hoja

cuadriculada.

Métodos Cuantitativos de Abundancia: Existen diferentes formas de medir la abundancia de vegetación terrestre. Antes

de nombrarlas es importante mencionar que comúnmente existe un grado muy grande de error en las evaluaciones sub-

jetivas de abundancia de vegetación terrestre. Es por ello que existe una necesidad ecológica de usar métodos cuantita-

tivos que describan a la vegetación. La pregunta de cuál método cuantitativo se debe usar está principalmente afectada

por el tiempo que se necesita para obtener una muestra poblacional de tamaño adecuado.

Densidad: La densidad es el conteo del número de individuos que están dentro de un área determinada. Usualmente se

cuentan el número de individuos presentes dentro de una serie de cuadrantes distribuidos aleatoriamente, calculando el

número promedio de individuos relativo al tamaño del cuadrante usado. Este método es preciso, permite la comparación

directa de diferentes áreas y especies distintas y es una medida absoluta de la abundancia de una planta. La principal

desventaja de este método está usualmente asociada con el tiempo que se necesita para realizar los conteos. Esta des-

ventaja puede ser minimizada al contar cuadrantes más pequeños. En algunos casos, se puede usar una unidad de

medida alterna, en vez de contar plantas individuales. Esto es, se puede usar arbustos, etc.

Cobertura: Se define como la proporción del suelo ocupado por la proyección perpendicular en ella de las partes aéreas

de las especies individuales que se estén considerando. Esto es, es una estimación del área cubierta por una especie

dada, usualmente expresada como porcentaje del área total, y estimada de un número puntos de muestreo. Este valor

de cubierta puede ser obtenido por estimación visual, por el porcentaje del cuadrante total cubierto por una especie, o

medida al tomar un número de puntos del área de muestreo y determinando en esos puntos cuáles especies están cu-

briendo la superficie del suelo. Las estimaciones visuales obviamente presentan el problema de la subjetividad personal y


no deben ser usados normalmente. Mediciones de cubierta de vegetación pueden ser obtenidas de forma conveniente

usando un marco con mediciones (frame of pins) el cual se puede ajustar a la altura de la vegetación. El porcentaje de

cubierta es una buena medición de la abundancia de una planta, y es usada extensamente en campos donde es impo-

sible definir dónde es que un individuo comienza y donde termina otro. La principal desventaja radica en el tiempo nece-

sario para realizar dichas mediciones, lo cual puede resultar en que las mediciones sean poco prácticas en áreas muy

grandes.

Frecuencia: La frecuencia de una especie es una medida de la probabilidad que existe de encontrarla en un cuadrante

dentro de un área definida. Entonces, si una especie tiene una frecuencia de 10%, va a ocurrir solamente en uno de

cada diez cuadrantes examinados. Esta medida se obtiene de forma muy sencilla al anotar si una especie está presente

o no en una serie de cuadrantes aleatorios. Por ejemplo, si 86 cuadrantes de un total de 200 contienen la especie en

cuestión, entonces la frecuencia de dicha especie va a ser igual a: 86/200 x 100 = 43%. Existen dos formas de medir la

frecuencia, frecuencia de planta (shoot frequency) y frecuencia de raíz (rooted frequency). La primera se obtiene al incluir

como presentes a todas las partes del follaje que overlapan un cuadrante, mientras que la segunda se obtiene al incluir

solamente aquellas especies presentes cuando están arraigadas dentro del área del cuadrante. La única ventaja de usar

frecuencia como medida de abundancia es la facilidad con la que se puede medir un área determinada. Sin embargo,

este método también tiene sus desventajas. La frecuencia final que se obtiene de hecho depende de varios factores, los

cuales afectan la velocidad con la que se puede medir la frecuencia, así como la facilidad de medición, estos factores

incluyen: el efecto del tamaño del cuadrante, el efecto del tamaño de la planta, el efecto de la distribución espacial de los

individuos.

Rendimiento: Como medición de abundancia, el rendimiento se está usando más en lo que respecta a estudios ecológi-

cos. Se determina al tomar muestras de una serie de cuadrantes aleatorios, sortear dichas muestras, secarlas y medirlas

en peso, de forma tal que para cada especie presente se puede obtener una figura de su peso seco. La principal des-

ventaja de esta medición radica en lo complicado y tardado que es obtener dicha medición.

Performance: En algunos casos se necesita saber qué tan bien está creciendo una planta en un área en particular, y en

dado caso se puede hacer una medición que refleje esto. Dichas mediciones pueden incluir, por ejemplo, la longitud de

la hoja, el ancho de la hoja, o un cociente de los dos. Pueden incluir también al número de flores, tamaño de la flor, etc.

4.5. Métodos estadísticos de análisis de los resultados generados en la

investigación modular.

4.5.1. Organización y procesamiento de la información para describir, representar e interpretar los ciclos

biogeoquímicos en el área de estudio.

Una de las principales características de las ciencias biológicas es el entender a los distintos fenómenos biológicos. El

poder progresar en este respecto requiere de un procedimiento formal que nos permita identificar cuales son los fenó-

menos que queremos observar, así como determinar que es lo que nos va a permitir entender dicho fenómeno. Ahora, a


menos que los pasos y la secuencia de un programa de investigación sean claros para todos los miembros de un equi-

po de trabajo, es muy probable que surjan debates y discusiones con respecto a problemas de interpretación de datos y

resultados.

De esta forma, necesitamos de un marco de trabajo que nos permita el realizar observaciones de estos fenómenos. Es

decir, necesitamos de un procedimiento que permita discriminar de entre distintas explicaciones (o teorías) del fenómeno

observado (usualmente patrones u observaciones biológicas).

Procedimientos experimentales son pruebas formales de las aserciones (predicciones o hipótesis) que se derivan de

explicaciones alternas. Así, el interpretarlas requiere de un claro entendimiento de las observaciones originales, de las

distintas explicaciones que existen, de la construcción de hipótesis predictivas y de la validez lógica de las pruebas. Si

tenemos todo esto claro, el resto (i.e. la interpretación de los resultados, la publicación del reporte o articulo) es relativa-

mente sencillo.

4.5.1.1 Observaciones.

Todos los programas o proyectos de investigación biológicos comienzan con observaciones. Nosotros vemos patrones

o fenómenos en la naturaleza. En ocasiones nos confunde la variedad y la escala de nuestras observaciones, e incluso

nos podemos confundir y pensar que existen patrones o fenómenos que no son soportados por investigaciones subse-

cuentes.

Observaciones ecológicas pueden variar desde observaciones muy generales (i.e. extensión de arboles en una monta-

ña), hasta observaciones muy locales (i.e. diversidad de especies de animales que viven en el tronco de un árbol). Tam-

bién las observaciones pueden ser de fenómenos que se manifiestan a largo plazo (i.e. cambio en composición de arbo-

les deciduos en bosques a lo largo de varios miles de años), o de fenómenos que se manifiestan a corto plazo (i.e. taza

fotosintética diurna). En otras palabras, existe variabilidad en el tiempo y en el espacio con respecto a las observaciones

que podemos realizar.

Ahora, independientemente de la escala, enfoque o tiempo de nuestras observaciones, la tarea es el proveer observa-

ciones convincentes del fenómeno en cuestión. Esto implica que se van a realizar algunas observaciones pero que se

van a ignorar otras. Es entonces necesario el poder explicar porque es que se realizaron unas mientras que se ignoraron

otras. También es necesario el poder explicar si es que las observaciones realizadas representan la realidad o no. Así, si

se ha demostrado que las observaciones realizadas si representan patrones reales (i.e. que se relacionan con fenómenos

naturales), entonces podemos usar modelos biológicos que sean relevantes. Estos modelos básicamente describen la

existencia del fenómeno observado. En otras palabras, son explicaciones de los procesos biológicos que causan los

patrones biológicos observados.

De esta forma, un marco de trabajo que pueda ser usado para investigaciones biológicas que usen experimentos debe

comenzar con observaciones cuantitativamente validadas. Por ejemplo, vamos a considerar una serie de observaciones

realizadas en una región que muestran que una especie de árbol se distribuye solamente hasta un cierto punto en una

montaña, y que por encima de este punto ya no se encuentra. También vamos a considerar que este fenómeno ha sido

observado por varios observadores durante distintos periodos (i.e. que las observaciones son validas).


4.5.1.2 Modelos, teorías y explicaciones.

Considerando este ejemplo anterior, podemos ver que existen un gran numero de posibilidades que nos permitan expli-

car la presencia de esta frontera superior en donde ya no se encuentra la especie de este árbol. Estas pueden ser resu-

midas en cinco grupos distintos:

Modelos de estrés físico: los requerimientos fisiológicos y de recursos que necesita esta especie no se pueden obtener

por encima de su limite de distribución. Esto puede ser, por ejemplo, porque los recursos que necesitan están ausentes

por encima de cierto punto. Una forma detallada de este modelo incluiría la identificación de los recursos específicos

(e.g. H2O, NO3, NH4, etc.) que se encuentran ausentes.

Modelos basados en competición: estos proponen que el limite superior de distribución esta presente por la competen-

cia con otra especie. Es decir, los requerimientos fisiológicos y de recursos que la especie necesita no se pueden obte-

ner por encima de ese limite porque otra especie (o grupos de especies) están ocupando, usando o removiendo dichos

recursos.

Modelos de depredación: en este caso los recursos necesarios para el crecimiento y desarrollo de la especie de árbol si

se encuentran por encima del limite superior de distribución, pero estos no pueden sobrevivir ahí porque son depreda-

dos por otros organismos (e.g. consumidores). Así, cualquier árbol que logra establecerse por encima de ese limite será

consumido por depredadores. Ahora, esto también implica que por alguna razón los depredadores no se extienden por

debajo de ese limite.

Modelos relacionados con peligros: en este caso los arboles podrían sobrevivir por encima del limite superior de distri-

bución, sin embargo están sometidos a estrés físicos causado por el medioambiente mismo. Así, los recursos necesa-

rios están presentes, y también hay pocos depredadores presentes en el área. Sin embargo, no pueden vivir ahí porque

alguna característica del medio presente por encima de ese limite los mata. También, por alguna razón, esa característi-

ca o peligro no se encuentra presente por debajo de ese limite. Esta característica puede ser, por ejemplo, avalanchas o

tormentas.

Modelos relacionados con el reclutamiento: es posible que los arboles no se puedan extender por encima de cierto nivel

porque, aunque no hay una razón por la cual los arboles no puedan sobrevivir en áreas mas altas, por alguna razón sus

semillas no pueden llegar ahí. Por ejemplo, puede que el viento o el agua no pueda transportar a sus semillas a estas

regiones mas altas.

Ahora, todos estos modelos que acabamos de mencionar comparten la característica mas importante y mas común de

un modelo o teoría. Es decir, cada uno debe ser capaz de explicar las observaciones originales. En cada uno de los cin-

co modelos que describimos, si el modelo fuera cierto, explicaría porque es que se realizaron las observaciones. Cual-

quiera de estos modelos podría entonces explicar la existencia de ese limite superior de distribución.

Esta es básicamente la unida regla que existe para modelos. Un modelo lógico que sea valido debe ser capaz de expli-

car las observaciones realizadas de un fenómeno.


4.5.1.3 Competición de modelos

Es muy poco probable, particularmente al principio de un proyecto de investigación, el que vaya a existir solamente un

modelo realista que puede explicar los fenómenos observados. En el ejemplo que hemos estado mencionando tenemos

cinco distintos tipos de explicaciones. Es posible eliminar algunos de estos modelos casi de forma inmediata, pero para

poder eliminar modelos es necesario hacer investigaciones adicionales. Esto implica la adquisición de nuevas observa-

ciones que nos permitan determinar cual modelo puede ser eliminado.

Ahora bien, siempre van a existir explicaciones alternas que pueden explicar todas, o casi todas las observaciones reali-

zadas de un fenómeno. De esta forma, es muy importante el tener algún procedimiento que nos permita discriminar de

entre todos los modelos disponibles.

Si pudiéramos encontrar alguna forma de demostrar que solamente uno de os modelos es correcto, entonces podría-

mos resolver el problema inicial. Sin embargo, usualmente tenemos que considerar todos los modelos propuestos que

puedan explicar el fenómeno. Así, por ejemplo, es posible demostrar que todos los modelos propuestos para explicar

un fenómeno son incorrectos. Esto significa que tendríamos que proponer nuevos modelos que puedan explicar las ob-

servaciones.

Por otro lado, existen casos en los que un modelo esta bien soportado por las observaciones disponibles, en contraste

con los modelos alternos. En este caso puede ser mas sencillo el demostrar que dicho modelo es el correcto. Es por ello

que necesitamos este marco de trabajo del que hemos estado hablando, para poder distinguir de entre las distintas

explicaciones. Sobre todo necesitamos este marco de trabajo para promover un constante flujo de información y mues-

treo, para así no caer en la trampa de aceptar modelos pre-establecidos que han funcionado hasta ese momento.

4.5.1.4 Hipótesis y predicciones

Para discriminar de entre los distintos modelos disponibles, es posible el proponer distinta hipótesis lógicas. La principal

característica o propiedad que tienen estas hipótesis es que deben de ser lógicamente derivadas del modelo, y deben

de ser acerca de una observación que hasta ahora no ha sido realizada. De otra forma no serian hipótesis predictivas. Es

decir, si el evento "predecido" ya hubiera ocurrido, o ya hubiera sido observado previamente, entonces el set de obser-

vaciones que están siendo investigadas no fueron completamente descritas. Si el evento que se esta prediciendo ya ha

sido observado, entonces deben de existir las observaciones que lo demuestren.

Entonces, una hipótesis es una predicción de un evento desconocido, basado en (o derivado de) un modelo que pre-

tende explicar una serie de observaciones.

Ahora, no es necesario el determinar todas y cada una de las hipótesis que se derivan de los modelos que hemos des-

crito en el ejemplo anterior. Consideremos solamente el modelo de depredacion: el modelo especifica que los arboles no

pueden distribuirse por encima del limite superior de distribución porque son depredados por consumidores. Así, pode-

mos proponer que, si los consumidores son removidos de áreas mas altas de la montaña (e.g. matando consumidores o

construyendo cercas por ejemplo), entonces los arboles deben poder crecer en estas regiones mas altas. Ahora, en este

caso también tendríamos áreas de control (i.e. donde no se pudieron matar a los consumidores, o donde las cercas no

fuero efectivas para mantenerlos dentro) que van a seguir estando libres de arboles.


Por otro lado, si cualquiera de los otros modelos es correcto, entonces la diferencia que hay entre las áreas experimen-

tales y las de control no podría existir, ya que las semillas de los arboles no crecerán debido a estrés fisiológico, compe-

tencia, accidentes, etc.

Así, la predicción que hicimos acerca del efecto de remover a los consumidores proviene directamente del modelo que

hemos escogido, y es definitivamente acerca de observaciones que no se han hecho aun (i.e. la predicción es acerca de

lo que va a suceder cuando los consumidores sean removidos de algunos lugares).

Ahora bien, también es necesario tomar en cuenta otras consideraciones. Por ejemplo, tenemos que determinar el tiem-

po preciso para realizar el experimento. Siguiendo con el ejemplo anterior, no tiene caso el realizar la investigación duran-

te la época en la que las semillas de los arboles no crecen debido al clima. De ser así, nuestra investigación indicaría que

la hipótesis es incorrecta, aun y cuando los arboles pueden crecer en la ausencia de consumidores.

Otra consideración importante en este tipo de investigaciones es el determinar por cuanto tiempo se van a realizar las

observaciones. Por ejemplo es importante determinar hasta que punto se va a determinar que un árbol ha crecido lo

suficiente como para considerar que ha tenido éxito en crecer por encima del limite de distribución.

Ahora, es posible de hecho el construir hipótesis para cada uno de los demás modelos que pueden explicar las obser-

vaciones. Sin embargo, desde un punto de vista logístico, algunas de estas hipótesis serian mas difíciles de comprobar

en la practica. Es decir, se puede dar el caso en el que no tengamos acceso al material o a los métodos necesarios para

comprobar esas hipótesis. Es por ello que es necesario el encontrar una hipótesis de trabajo que sea logísticamente

plausible, pero que al mismo tiempo trate de explicar las observaciones realizadas de forma exacta.

Hipótesis nula

Una vez que se ha establecido un predicción hipotética acerca de lo que va a suceder bajo condiciones experimentales,

como consecuencia de un modelo; es entonces esencial el probar si esta hipótesis es correcta. En la practica esto re-

quiere el crear las condiciones requeridas por la hipótesis (i.e. remover a los consumidores) y observar los resultados.

Existe, sin embargo, un problema lógico relacionado con la naturaleza de evidencia o de las pruebas que obtenemos.

El probar que alguna predicción se ha vuelto realidad requiere de algo que se conoce como un argumento inductivo.

Técnicamente, una prueba o evidencia requiere que se haya realizado todas las observaciones posibles. Prácticamente

esto no es posible y, en muchos casos, no es incluso posible el probar que algo ha ocurrido realmente. Es decir, siempre

existe la posibilidad de que se haya obtenido evidencia insuficiente.

Debido a esto, en estadística aplicada a sistemas ecológicos se acostumbra el usar una construcción lógica que nos

pueda ayudar con este problema. El termino oficial de esta construcción lógica es el de "procedimiento falsificacionista",

llamado así porque no se hace ningún intento de probar nada. Por el contrario, lo que se quiere hacer es desaprobar

algo, lo cual es obviamente mas sencillo y mas directo. Una vez desaprobado, no existe ningún peligro e que observa-

ciones subsecuentes vayan a alterar tu conclusión. En otras palabras, no hay necesidad de asumir nada acerca de ob-

servaciones que aun no se han hecho.


Esto se hace a través de lo que se conoce como hipótesis nula. La hipótesis nula básicamente representa el opuesto de

la hipótesis de trabajo (o alternativa). Así, la intención es el intentar desaprobar a la hipótesis nula. El argumento básico

es que el desaprobar a la hipótesis nula, por definición, deja solo a la hipótesis original como la única alternativa.

Entonces, retomando nuestro ejemplo anterior, la hipótesis lógica es que las semillas van a germinar y los arboles van a

crecer mas frecuentemente (i..e numero de arboles mayor a cero) en áreas en donde los consumidores han sido removi-

dos (en comparación con las áreas control que aun tienen consumidores). La hipótesis nula, entonces, consiste de to-

das las alternativas disponibles para la hipótesis de trabajo. Así, la hipótesis nula puede ser:

1. Que un numero similar de arboles va a crecer tanto en áreas en donde no hay consumidores, como en áreas en don-

de si hay consumidores.

o

2. Van a haber menos arbole en áreas en donde no hay consumidores, que en áreas en donde si hay consumidores.

En el ejemplo que hemos estado manejando, la segunda hipótesis nula no puede ser la correcta, porque ya hemos di-

cho que supuestamente no hay arboles en las áreas control donde tenemos consumidores. Así, tenemos que:

Hipótesis: el remover consumidores de áreas experimentales va a tener como resultado la aparición de arboles.

Hipótesis nula: el remover consumidores de áreas experimentales no va a alterar el numero de arboles.

4.6. Manejo de la estadística descriptiva, así como el análisis de

correlación y multivariado.

4.6.1. Análisis de modelos de ciclos biogeoquímicos, considerando sus características distintivas, físicas,

químicas y biológicas (modelos de caja y coeficiente de transferencia).

Hasta ahora hemos cubierto varios temas que están directa e indirectamente relacionados con los ciclos biogeoquími-

cos. Desde conceptos básicos como lo es el del origen del universo, pasando el origen de la Tierra y las características

de sus distintos componentes, hasta cubrir los distintos procesos biológicos y los ciclos biogeoquímicos de los elemen-

tos. En este ultimo tema que estamos cubriendo estamos hablando de un tema que, aunque no esta directamente rela-

cionado con los ciclos biogeoquímicos, nos puede servir como herramienta fundamental en el entendimiento de estos:el

uso de la estadística.

Ahora, hablamos también un poco ya acerca de las bases de la estadística, es decir, de como los estudios de todos los

procesos biológicos están basados en observaciones, en la realización de hipótesis predictivas y en la construcción de

modelos.


El uso de modelos, desde el punto de vista de estadística, nos va a permitir el determinar como es que se comporta el

proceso o fenómeno que queremos observar. Ahora bien, estos modelos parten de, e incluyen, una serie de conceptos

básicos que también debemos manejar. Conceptos como los de sistema, variable, constante, etc. Adicionalmente, la

construcción de modelos nos permite, desde un punto de vista practico, el modelar dicho sistema para así poder pre-

decir su comportamiento.

Antes de comenzar a hablar acerca de modelos predictivos de ciclos biogeoquímicos y procesos relacionados, es im-

portante primero el definir una serie de conceptos básicos que se van a estar manejando constantemente. Conceptos

como los que acabamos de mencionar (i.e. modelo, sistemas, modelaje, simulación, etc.). Estos conceptos van a ser

usados directa o indirectamente al hablar acerca de modelos predictivos. Ahora, el uso de estos modelos en el campo

de los ciclos biogeoquímicos esta directamente relacionado con lo que conocemos como el manejo de los recursos

naturales.

El manejo de los recursos naturales es una disciplina del área de manejo de recursos que involucra, por ejemplo, al sue-

lo, al agua, la tierra, las plantas y los animales, con un enfoque particular de como es que este manejo o administración

afecta la calidad de vida para las generaciones presentes y futuras. Esta disciplina ha dado paso al concepto de desa-

rrollo sustentable, un principio que forma la base del manejo de recursos medioambientales a lo largo del mundo.

En el campo de la conservación, el manejo de recursos se refiere a una serie de practicas que son usadas en la manu-

tención de la integridad de los sistemas naturales. Este tipo de manejo o administración de recursos incluye, por ejem-

plo, el manejo de recursos acuáticos, la conservación del suelo, conservación de recursos forestales, el manejo de vida

silvestre, etc. Como se acaba de mencionar, todo esto esta englobado en el concepto de "manejo de recursos natura-

les" (MRN).

En contraste con el énfasis que existe en las políticas de planeación urbana, o en la disciplina general de manejo de re-

cursos, el MRN se enfoca específicamente en el entendimiento técnico y científico de los recursos y la ecología de estos

recursos; así como de la capacidad que tienen estos recursos de soportar o promover la vida dentro del ecosistema.

Otro concepto relacionado con el MRN es el de el manejo o administración del medioambiente. El manejo del medioam-

biente no se refiere, como lo sugiere la frase, al manejo del medioambiente como tal (de eso se encarga, por cierto, la

disciplina de MRN), sino que se refiere a la administración (o estudio) de las interacciones que existen entre el hombre y

el medioambiente, y el impacto que estas interacciones tienen. De esta forma, los tres principales factores que afectan

este manejo o administración son: políticas (e.g. grupos de trabajo), programas (e.g. proyectos de manejo) y recursos

(e.g. financiamiento, logística, etc.).

4.6.1.1 Sistema.

En su forma mas básica, un sistema se refiere a una serie de entidades (o elementos) que están inter-actuando entre si,

o que actúan de forma inter-dependiente, las cuales pueden ser reales o abstractas, y que forman una unidad integrada.

Este concepto de "unidad integrada" también puede ser definido en términos de un sistema que contiene una serie de

relaciones especificas, las cuales se diferencian de relaciones que tiene la unidad con otros elementos, y de las relacio-

nes que existen entre un elemento o entidad de la unidad y elementos o entidades de otra unidad distinta.


Existen básicamente dos tipos de sistemas distintos, los que son naturales y los que son creados por el hombre. Los

sistemas creados por el hombre normalmente tienen un propósito definido, asi como una serie de objetivos particulares.

En contraste, sistemas naturales pueden no tener un objetivo particular aparente, pero tienden a ser sustentables,

eficientes y resilientes.

Un sistema es un concepto fundamental que se usa en el campo del modelaje y de la estadística. Nosotros determina-

mos un sistema al escoger las interacciones relevantes que nosotros queremos considerar, ademas de escoger también

los limites (o fronteras) del sistema. También es necesario el determinar cuales entidades o elementos van a formar parte

del sistema, y cuales entidades o elementos se van a encontrar por afuera del sistema, las cuales van a formar parte del

medioambiente que rodea al sistema. Existen modelos abiertos, los cuales usualmente interactuan con las entidades

que están en su medioambiente, y modelos cerrados, los cuales están aislados de su medioambiente. Finalmente, es

posible tener un sub-sistema, el cual es una serie de elementos que forman un sistema especifico, pero que se encuen-

tran dentro de un sistema mas grande.

Una vez que se han hecho estas consideraciones, se realizan representaciones simplificadas (modelos) del sistema para

así poder entenderlo, y para poder predecir o modificar su comportamiento a futuro. Por ejemplo, nosotros podemos

pensar en un ecosistema especifico y definirlo como un sistema. En este caso podemos pensar en un bosque tropical

lluvioso. El sistema va a estar compuesto por todos los elementos que forman parte de este bosque; esto es, los arbo-

les, los arbustos, los pastos, los animales, el suelo, los nutrientes, etc. Ahora, los elementos que van a estar fuera del

sistema pueden ser, por ejemplo, la luz solar, el viento, el agua, etc. También podemos definir un sub-sistema dentro de

este sistema general, al considerar el flujo de nutrientes como un sub-sistema (e.g. los diferentes compuestos de nitró-

geno dentro del ciclo del nitrógeno). Una vez que hemos definido todos estos elementos podemos entonces definir las

relaciones que existen entre estos elementos: por ejemplo el flujo de nutrientes hacia las plantas, el flujo de energía solar

hacia las plantas, la producción de materia orgánica, el uso de la materia orgánica por parte de los consumidores, etc.

4.6.1.2 Modelo

Nosotros vamos a definir a un modelo (o modelo conceptual) como una construcción teórica que representa algo espe-

cifico, con una serie de variables y una serie de relaciones cuantitativas y lógicas entre dichas variables. En este sentido,

los modelos nos sirven para realizar observaciones dentro de, y obtener información acerca de, un marco de trabajo

lógico, idealizado, acerca de estas relaciones. Cuando hablamos de un marco idealizado nos referimos a que el modelo

puede asumir explícitamente que existen condiciones que son falsas o verdaderas. El que un modelo pueda realizar este

tipo de decisiones (asumir que algo es falso o verdadero) nos sirve para simplificar el modelo (e.g. asumir que las bacte-

rias siempre van a degradar materia orgánica), mientras que al mismo tiempo nos permite el poder predecir resultados

aceptables.

Un ejemplo típico de modelo es el modelo matemático, el cual comúnmente es un modelo abstracto que usa el lenguaje

matemático para describir a un sistema. Los modelos matemáticos son particularmente usados en el campo de las

ciencias naturales, donde se aplican al estudio de sistemas naturales.

Para poder construir un modelo necesitamos considerar las partes que forman un modelo matemático típico. En primera

instancia existen una serie de variables básicas que pueden ser consideradas: variables de estado, variables aleatorias,


variables de entrada, variables de salida, etc. Con estas variables nosotros definimos a los componentes del modelo.

Por ejemplo, si retomamos nuevamente el ejemplo del bosque tropical lluvioso, una variable de entrada puede ser la luz

solar, ya que entra al sistema pero también varia en intensidad durante el día. Una variable de salida puede ser la materia

orgánica producida por los productores primarios. Una variable aleatoria puede ser, por ejemplo, la precipitación que se

puede dar en ese bosque.

Existen variables que son independientes, es decir, no dependen de ninguna otra variable, y variables que son depen-

dientes de el resultado de alguna otra(s) variables. También tenemos partes del modelo que no van a cambiar, es decir,

que son constantes. Estos parámetros que son constantes deben estar claramente definidos, ya que algo que el modelo

considera constante puede transformarse en una variable cuando las condiciones cambian. Por ejemplo, nosotros po-

demos considerar a la biomasa de plantas en un bosque como una constante, siempre y cuando especifiquemos en el

modelo cuales son los limites de este (e.g. una día, una semana, etc.); sin embargo, nosotros sabemos que la biomasa

tiende a variar con el tiempo, y si no especificamos claramente el limite en tiempo del modelo, podemos obtener resulta-

dos erróneos.

Los objetivos del sistema puede ser representados como funciones de las variables de salida (e.g. el total de nitrógeno

fijado por bacterias). El objetivo de estas funciones también depende de la perspectiva del usuario. Dependiendo del

contexto, el objetivo de un sistema va a cambiar, lo cual provoca que la variable cambie también.

4.6.1.3 Clasificación de modelos.

Existen una gran cantidad de modelos. Sin embargo, podemos clasificarlos de manera general de la siguiente forma:

1. Modelos lineales: los modelos lineales son aquellos en los que las partes que forman el modelo (e.g. variables,

constantes, funciones, etc.) actúan de forma lineal desde un punto de vista matemático.

2. Modelos no-lineales: son aquellos modelos en los que alguno de sus componentes no actúa de forma lineal (e.g.

variable exponencial).

3. Modelos deterministicos: son modelos en los cuales el sistema que describe no contiene ninguna variable aleatoria.

Es decir, es un modelo en el cual cada una de sus variables están determinadas por parámetros específicos. De

esta forma, los modelos deterministicos producen el mismo resultado para una serie de condiciones iniciales dadas.

En otras palabras no existe aleatoriedad.

4. Modelos estocasticos: son aquellos modelos que contienen variables aleatorias. En estos modelos se tiene aleato-

riedad, y las variables no están descritas por valores únicos, sino mas bien por distribuciones de probabilidad. De

esta forma, un modelo estocastico nos sirve para estimar la probabilidad de distribuciones de un resultado poten-

cial, al permitir que exista variación aleatoria en una o mas variables del sistema. Por ejemplo, un modelo estocasti-

co podría considerar cual seria la distribución del rango en la producción primaria de un ecosistema, cuando una de

sus variables de entrada es aleatoria (e.g. cuando el sol esta cubierto por parches de nubes y por tanto la intensi-

dad no es constante).

4.6.1.4 Modelaje

Modelaje, específicamente modelaje científico, se refiere al proceso mediante el cual se genera un modelo el cual es una

representación conceptual de algún fenómeno.


Usualmente un modelo solamente va a involucrar a algunos aspectos del fenómeno en cuestión, esto es, es difícil crear

modelos, y por consecuencia modelarlos, que sean 100% descriptivos. Se pueden tener dos modelos que describan el

mismo fenómeno pero que sean esencialmente distintos. Esto se puede dar cuando los requerimientos de cada modelo

son distintos, o cuando existen diferencias conceptuales, lo cual esta determinado por el usuario. Por ejemplo, podemos

tener dos modelos que describan a la producción primaria en un bosque tropical. Aunque ambos modelos describen el

mismo fenómeno, estos pueden ser completamente distintos dependiendo de que región estemos considerando.

Debido a todo esto, el modelaje de un modelo es dependiente del usuario que lo este creando. De esta forma, los usua-

rios de un modelo necesitan tener un entendimiento completo de los propósitos originales del modelo, y de la validez de

las hipótesis que asume este modelo.

Una vez que se ha encontrado y construido un modelo que describe algún aspecto de la realidad, este puede servir

como la base para la simulación, la única forma de realizar observaciones no-invasoras del mundo físico.

4.6.2. Métodos de análisis estadístico: análisis de correlación y análisis multivariado.

4.6.2.1 Poblaciones.

En estadística, un población (o población estadística) se refiere a una colección de entidades de las cuales se van a ha-

cer inferencias estadísticas. En otras palabras representan a una colección de entidades las cuales van a ser observadas

y que van a ser utilizadas para realizar pruebas estadísticas. Esto comúnmente se realiza utilizando muestras aleatorias

de una población mayor. Por ejemplo, si nosotros queremos determinar la concentración de clorofila en las hojas de un

árbol, nuestra población estadística estaría comprendida por una colección aleatoria de hojas del árbol, las cuales serán

analizadas para calcular su contenido de clorofila.

En este sentido, el termino de población también puede ser usado para referirse a una serie de mediciones o valores

potenciales, incluyendo no solamente los casos en los que se realizaron las observaciones deseadas, sino también los

casos en los que potencialmente se pudieron haber hecho observaciones.

4.6.2.2 Muestras.

En estadística, una muestra es básicamente una parte de la población. Típicamente las poblaciones que nosotros que-

remos observar son muy grandes, lo cual hace que sea poco practico o imposible el analizar toda la población. Así, una

muestra representa una parte de la población que es mas fácil de manejar. Estas muestras son colectadas y analizadas.

Posteriormente se realizan análisis estadísticos con los resultados obtenidos de las muestras, para al final poder hacer

inferencias o extrapolaciones desde la muestra hasta la población. El proceso de colectar información de una muestra se

conoce como muestreo.

Ahora considerando esto es muy sencillo darnos cuenta de que existe un problema potencial muy grande con el uso de

muestras. El problema básicamente es que podemos sub-estimar o sobre-estimar a la población al sesgar la colección

de las muestras. La mejor forma de evitar este problema es seleccionando muestras aleatorias. Una muestra aleatoria se

define como aquella en la que la probabilidad de que cualquier numero individual de la población que esta siendo selec-

cionada como parte de la muestra, sea exactamente la misma que para cualquier otro miembro individual de la pobla-


ción. Existen distintos tipos de muestras aleatorias, como por ejemplo muestras aleatorias simples, sistemáticas, estrati-

ficadas, etc.

Una muestra que no es aleatoria se conoce como muestra no-probabilistica. Existen también distintos tipos de muestras

no-aleatorias, como por ejemplo las muestras de conveniencia, de cuota, de juicio, etc.

4.6.2.3 Frecuencia.

En estadística la frecuencia se refiere al numero de veces que un evento u observación ocurre durante un experimento o

estudio. La frecuencia comúnmente se representan gráficamente utilizando histogramas.

Ahora, la forma mas sencilla de representar la variabilidad que existe en las observaciones que hacemos durante un ex-

perimento es usando un histograma en donde se grafica la distribución de las frecuencias de las variables que están

siendo analizadas.

Por ejemplo, vamos a considerar el ejemplo hipotético de la distribución del numero de especies de bacterias presentes

en la corteza de los arboles de un bosque. Hay 730 arboles en ese bosque, en los cuales al ser examinados encontra-

mos que, 90 de ellos no tienen bacterias, 164 de ellos tienen una sola especie de bacteria, 209 tienen dos especies de

bacterias, etc, hasta que llegamos a 12 arboles que tienen cinco especies de bacterias cada uno. Ninguno de los arbo-

les tiene mas de cinco especies de bacterias. Entonces, la variación en el numero de bacterias por árbol varia en rango

desde cero hasta cinco. La distribución de estas frecuencias esta representada en la figura 1, la cual muestra la frecuen-

cia (en numero) de arboles con el numero de bacterias que contienen. Esta se conoce como una distribución discreta, lo

que significa que no hay fracciones en los números de frecuencia. En otras palabras, no pueden haber 4.2 especies de

bacterias por árbol, solamente especies de bacterias completas.

Fig. 1. Distribución de frecuencias para datos discretos.

0

75

150

225

300

0 1 2 3 4 5


Ahora, existe también lo que se conoce como distribución continua. Esta distribución se usa cuando no es posible pre-

sentar la información de forma discreta. Por ejemplo, podemos pensar que tenemos un estanque de acuicultura que

contiene 3000 peces. Nosotros medimos la longitud de todos y cada uno de los peces. Ahora, obviamente la longitud

en este caso va a variar de forma infinitesimal, ya que los incrementos en tamaño van a ser muy variables y van a estar

limitados solamente por la regla que estemos usando. Así, no tiene en este caso el graficar a la frecuencia de la misma

forma que en el ejemplo anterior, ya que habrían esencialmente un numero infinito de tamaños en el eje. En vez de esto,

la información es agrupada en intervalos de tamaño, los cuales son determinados arbitrariamente por conveniencia y son

entonces graficados. El resultado es un histograma que muestra la frecuencia (en numero) de peces que tienen una lon-

gitud que cae dentro de distintas clases de tamaño.

4.6.2.4 Dispersión.

La dispersión estadística (también conocida como variabilidad estadística o variación) representa la variabilidad o la dis-

persión que presenta una variable. Esta dispersión se contrasta con la locación o tendencia central, y juntas representan

las dos propiedades de distribución mas usadas en estadística.

Una medición de la dispersión estadística es un numero real, el cual va a ser cero si todos los datos son idénticos. Aho-

ra, conforme los datos se vuelvan mas diversos, el valor de la dispersión va a comenzar a incrementar. La dispersión no

puede ser menor a cero.

La mayoría de las medidas de dispersión tienen la misma escala que la de la cantidad que esta siendo medida. En otras

palabras, si las mediciones tienen unidades de mg L-1, la medida de la dispersión va a tener las mismas unidades. Los

ejemplos mas comunes de dispersión estadística son la varianza y la desviación estándar. Ahora, la mayoría de las me-

didas de dispersión estadística tienen la propiedad particular de que no están afectadas por el punto dispersión, y que

su escala es linear.

Finalmente, también existen medidas de dispersión que son adimencionales (i.e. independientes de la escala usada). En

otras palabras, no tienen unidades incluso si la variable misma las presenta. Entre estas tenemos al coeficiente de varia-

ción.

Varianza

En el campo de la estadística, la varianza de una variable aleatoria, o de una muestra, representa una medición de dis-

persión, la cual es el promedio de la distancia al cuadrado de los posibles valores que se esperan del valor en cuestión.

Mientras que el promedio es una forma de describir la ubicación de una distribución, la varianza es una forma de repre-

sentar la escala o grado de dispersión. Ahora, las unidades de la varianza son el cuadrado de la unidad utilizada por la

variable original. La raíz cuadrada positiva de la varianza, lo que se conoce como la desviación estándar, tiene las mis-

mas unidades que la variable original, y por tanto es mucho mas simple de interpretar.

Ahora, existen algunas distribuciones que no tienen promedio, y esas mismas tampoco van a presentar varianza. El

promedio va a existir siempre que exista la varianza, pero no viceversa.


Si una variable aleatoria X tiene un valor esperado (esperanza matemática) de μ = E(X), entonces la varianza, Var(X) de la

variable X va a estar dada por:

Var(X) = E[(X-µ)2]

Esta definición puede ser usada para variables aleatorias que sean discretas o continuas. Ahora, la varianza de una va-

riable aleatoria X es típicamente designada como Var(X), o también como σ2 (i.e. sigma al cuadrado). Si una distribución

no tiene una esperanza matemática, entonces no va a presentar varianza tampoco.

La varianza siempre tiene un resultado no-negativo debido a que se calcula el cuadrado del valor esperado, el cual es

positivo o cero. La varianza de una variable aleatoria constante es siempre cero, y la varianza de una variable en un set

de datos es cero siempre y cuando todos los datos tengan el mismo valor.

La varianza también es fija (i.e. no varia) con respecto a cambios en la ubicación de los datos. Esto es, si se añade una

constante a todos los valores de la variable, la varianza no cambia. Si todos los valores cambian de escala debido a la

constante, entonces la varianza cambia también de escala.

Desviación estándar

En estadística la desviación estándar es otra medida de dispersión de una colección de datos. Esta medición puede ser

aplicada a una distribución probabilistica de datos, a una variable aleatoria, a una población o a un set de datos. La des-

viación estándar comúnmente se denota con la letra sigma (σ).

Fig. 2. Desviaciones estándar de una distribución normal.

Específicamente la desviación se define como la desviación del valor cuadratico medio de los datos, a partir de su pro-

medio. En otras palabras es la raíz cuadrada de la varianza. La desviación estándar representa la medida de dispersión

mas común y mas usada que mide que tan dispersos están los valores en un set de datos. Es decir, si la mayoría de los

valores están cerca del promedio, entonces la desviación estándar va a ser pequeña; por otro lado, si la mayoría de los

datos están lejos del promedio, entonces la desviación estándar va a ser grande. Si todos los valores son iguales, en-


tonces la desviación va a ser cero. Ahora, como mencionamos, la desviación estándar tiene la propiedad de que es ex-

presada en las mismas unidades que la variable, lo cual hace que su interpretación sea mas sencilla.

Ahora, existen muchas formas en las que podemos calcular a la desviación estándar, dependiendo del tipo de variable

del que estamos hablando. La desviación estándar (σ) de una variable aleatoria (X) se define se la siguiente forma:

σ = √ E(X2) - (E(X))2

Donde E(X) es el valor esperado (i.e. esperanza matemática) de la variable X. E(X) también puede ser expresado usando

el promedio o la media aritmética, y en ocasiones es expresado utilizando la letra µ.

Correlación

En el campo de la estadística, una correlación indica el grado de magnitud y dirección de la relación linear que existe

entre dos variables aleatorias. Esta correlación comúnmente es medida usando coeficiente de correlación. Ahora, la

importancia de esta definición es que, desde el punto de vista de estadística, la correlación que existe entre estas dos

variables siempre va a ser linear. Otra forma de verlo es la siguiente, de forma mas general, la correlación, o co-relación

se va a referir a cuanto es que dos variables aleatorias se han alejado de la linearidad. En este sentido vamos a tener

distintos tipos de coeficientes, los cuales miden el grado de correlación, y que se adaptan a la naturaleza de la informa-

ción con la que contamos. Ahora, como acabamos de mencionar existen distintos coeficientes que sirven para distintas

situaciones. En estadística aplicada a ecosistemas, uno de los coeficientes mas usados es el coeficiente de correlación

de Pearson, el cual se obtiene al dividir la co-varianza de las dos variables por el producto de sus desviaciones estándar.

4.7 Literatura citada y lecturas recomendadas.• APHA, WEF y WWA. 1995. Standards methods for the examination of water and wastewater. 19 ed. American Public

Health Association, Inc. Washington. 110 pp.

• Aminot, A. Y M. Chaussepied. 1983. Manual des analices chimiques en milieu marin. CNEXO, Brest, Francia. 395 pp.

• Chuvieco, E. y Salas, J. 1993. Los SIG en el análisis y gestión del medio ambiente. Catastro, octubre: 61 – 72.

• FAO, 1989. Mapa mundial de suelos, leyenda revisada. UNESCO, Roma Informe sobre Recursos Naturales de Suelos

60.

• Gomarasca, M. A. y Lechi, G. M. 1990. Fundamentals of Remote Sensing. En FAO. Remote Sensing Applications to

Land Resources. Rome, Italy.

• Gutiérrez, J. y Gould, M. 1994. SIG, sistema de información geográfica. Ed. Síntesis, 13 – 19. Madrid, España.

• Jackson, L. M. Análisis químico de suelos. Ed. Omega. Madrid, España.

• Klute, A. (ed), 1986. Physical and mineralogical methods. American Society of Agronomy and Soil Science Society of

America. Madison, Wis. 1188 pp.

• Lira, J. 1997. La percepción remota. Nuestros ojos desde el espacio. Serie Ciencia para todos. No. 33. Fondo de Cul-

tura Económica, México, D.F. 152 pp.

• Navarro B. S. y Gines N. G., 2000. Química agrícola: El suelo y los elementos químicos esenciales para la vida vegetal.

Ediciones Mundi-Prensa. Madrid, España. 488pp.


• Pietro D. 1990. Photointerpretation Criteria for Land – Resources Studies. En FAO. Remote Sensing Applications to

Land Resources. Rome, Italy.

• Quirino-Barreda, C.T. 1989. Introducción al manejo estadístico de datos, la práctica de análisis farmacéutico. Serie de

cuadernos de formación de profesores. No. 7. UAM-X, México, D.F. 704 pp.

• Rodríguez F. H. y Rodríguez A. J., 2002. Métodos de análisis de suelos y plantas: Criterios de Interpretación. Ed. Tri-

las. México196p

• Roldán, A. I. E., Binqüist, C. G. S., Bernal, B. A. Chávez, C. M. M. y Ortega, H. M. S. 2001. Sistemas de información

geográfica aplicados al manejo de los recursos naturales. (manuscrito).

• Siebe C., Jahn R y Stahr K., 1996. Manual para la descripción y evaluación ecológica de suelos en el campo. Publica-

ción Especial No. 4. Ed. Sociedad Mexicana de la Ciencia del Suelo, A.C. Chapingo, México. 55p.

• Snedecor, G.W. y W.G. Cochran, 1971. Métodos estadísticos. Ed. CECSA, México, D.F. 704 pp.

• Strickland, J.D.H. y T.R. Parson. 1990. Practical handbook of seawater analysis. Fisheries Research Board. Ottawa,

Canada.

• Contreras, E.F. 1990. Manual de técnicas hidrobiológicas. Ed. Porrua, México.

• Cornellius, S., Heywood, I. y Trod, N. 2001. Modulo 4: Operaciones de Análisis Espacial. Master Internacional a Dis-

tancia en Sistemas de Información Geográfica. UNIGÍS – Universidad de Girona, España. 3ª ed.

• Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (FAO), 1999. Base referencial mundial del

recurso suelo. Informes sobre recursos mundiales de suelos No. 84. Ed. Sociedad Internacional de las Ciencias del

Suelo (SICS), Centro Internacional de Referencia e Información en Suelos (ISRIC) y la Organización de las Naciones

Unidas para la Agricultura y la Alimentación (FAO). Roma, Italia. 94 p.

• Gama, C. J. E., Palacios, M. S. y Villegas, S. M., 1990. Evaluación de la hidroerosión en la provincia de la Sierra Madre

del Sur-Sistema Terrestre Tepetzingo, Estado de Morelos. p. 65-91. En Contribuciones a la Edafología Mexicana. Ed.

Instituto de Geología, UNAM. México.

• Gomarasca, M. A. y Lechi, G. M. 1990. Fundamentals of remote sensing. En: FAO. remote sensing applications to

land resources. Rome, Italy.

• Johnson, A.C. 1998. Geographic informations systems in ecology. Blackwell Sciences. Ltd., Amsterdam, 318 pp.

• Lal, R., 1988. Erodibility and erosivity. In Soil erosion research methods. Ed. R. Lal. Netherlands. p.141-162.

• Lillesand, M. T y Kiefer, W. R. 1979. Remote Sensing And Image Interpretation. John Wiley & Sons. New York, USA.

• Madrigal, H. S. y Ramírez, M. H., 1996. Las propiedades edáficas en la determinación del índice de sitio para dos es-

pecies de pino en Uruapan, Michoacán. Ed. INIFAP. Ciencia Forestal en México Vol. 21 (Enero-Junio) Núm. 79 p. 3-

14.

• Shoji S, Nanzyo M and Dahlgren R.A.., 1993 Volcanic ash soils/genesis, propierties and utilization. Developments in

Soil Science 21. Ed. Elseivier, Netherlands. 263 p.

• Soil Survey Staff, 1990. Keys to soil taxonomy. SMSS, New York, USA.

• Tricart, J. y Kilian, J., 1982. "La Eco-geografía y la Ordenación del Medio Natural". Ed. Editorial Anagrama, Barcelona,

España. 288.


Ciclos

Documents

Transcript of Ciclos