Ciencia Ambiental

Introduccin a la Ciencia Ambeintal para Ingeniera Versin electrnica Proyecto Docencia 92-081 rea Ingeniera Hidrulica y Ambiental. Departamento de Ingeniera Civil U. de C.

rea de Ingeniera Hidrulica y Ambiental Departamento de Ingeniera Civil Universidad de Concepcin

INTRODUCCION A LA CIENCIA AMBIENTAL PARA INGENIERIAProyecto de Docencia 92-081

Prof. Dr. Jos Vargas Baecheler Prof. Dr. Oscar Link Lazo


PREFACIO

El presente texto no pretende constituir un libro, sino un material de apoyo para el curso "Introduccin a la Ciencia Ambiental" dirigido a alumnos de la Facultad de Ingeniera de la Universidad de Concepcin. Se agradece a la Direccin de Docencia de la Universidad de Concepcin por el financiamiento otorgado al desarrollo de este proyecto (92-081). Se agradece muy especialmente al Seor Claudio Meier Vargas, quien colabor intensamente en las primeras fases del proyecto y recopil gran parte de la bibliografa utilizada, a la Seora Mnica Woywood Yokota quien como Jefe de Carrera del Departamento de Ingeniera Civil al iniciarse el proyecto impuls la realizacin del mismo, a los seores Mauricio Mellado Chamblas, Nelson Gutirrez Molina, Mauricio Delgado Espinoza, Liliana Pagliero Caro, Claudia Kyonen Lopez, Carlos Durn Serra, quienes siendo ayudantes de la asignatura Introduccin a la Ciencia Ambiental colaboraron en dar forma al presente texto.

Jos Vargas BaechelerConcepcin, Agosto de 1999

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INDICE

Ttulo Captulo 1. Captulo 2. Introduccin y Definiciones Bibliografa Ecologa 2.1.1 Clasificacin Esquemtica de los organismos 2.1.2 Hbitat y Nicho Ecolgico 2.1.2.1 Clasificacin del Nicho 2.1.2.2 Interaccin entre Especies 2.2 Los Ecosistemas 2.2.1 Ecosistemas y Especies 2.2.2 Ecosistemas y el Rol de las Especies 2.2.3 Mecanismos en los Ecosistemas 2.2.3.1 Sistemas Cibernticos 2.2.3.2 Estabilidad 2.2.3.3 La Hiptesis de GAIA 2.2.4 Los Principales Ecosistemas 2.2.4.1 Ecosistemas Terrestres 2.2.4.2 Ecosistemas Acuticos 2.3 Flujos de Energa y Ciclos de Materia 2.3.1 Flujos de Energa en Ecosistemas 2.3.2 Cadenas y Tramas Trficas 2.3.3 Pirmides de Flujo de Energa 2.3.4 Pirmides de Nmeros 2.3.5 Pirmides de Biomasa 2.3.6 Productividad de los Productores 2.3.7 Clasificacin de los Ecosistemas segn Energa 2.4 Ciclos de Materia: Ciclos Biogeoqumicos 2.4.1 Ciclo del Carbono 2.4.2 Ciclo del Nitrgeno 2.4.3 Ciclo del Fsforo 2.4.4 Ciclo del Azufre 2.4.5 Ciclo del Agua o Hidrolgico Bibliografa 2.1 Los Organismos

Pgina 6 13 16 16 21 26 29 29 31 37 39 40 41 43 45 47 48 58 72 72 75 77 78 79 81 83 87 89 92 95 96 98 104

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Captulo 3.

Problemas Ambientales Globales

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3.1 La Sobrepoblacin 3.2 La Atmsfera Cambiante 3.2.1 El Efecto Invernadero 3.2.2 El Adelgazamiento de la Capa de Ozono 3.2.3 La Lluvia Acida 3.2.4 La Desertificacin Bibliografa Captulo 4. Desarrollo Sustentable 4.1.1 Recursos y degradacin Ambiental 4.1.1.1 Contaminacin y Polucin 4.1.1.2 Fuentes y Tipo de Contaminacin 4.1.1.3 Efectos de la Contaminacin 4.1.1.4 Factores que Influyen en la 4.1.1.5 Control de la Contaminacin 4.2 Desarrollo Sustentable 4.2.1 Relaciones Tecnologas, Poblacin, Consumo. Bibliografa Captulo 5. Evaluacin de Impacto Ambiental 5.1 Antecedentes 5.2 El Sistema de Evaluacin de Impacto Ambiental en Chile 5.2.1 La Declaracin de Impacto Ambiental 5.2.2 El Estudio de Impacto Ambiental 5.3 Informes Ambientales 5.4 Metodologas de Evaluacin de Impacto Ambiental 5.4.1 Seleccin de Indicadores Ambientales Bibliografa 4.1 Recursos

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INDICE DE FIGURAS Ttulo Figura N01: Esquema de contaminacin y polucin. Figura N02: Esquema de clasificacin de los seres vivos. Figura N03: Elaboracin de carbohidratos Figura N04: Fotosntesis y Quimiosntesis Figura N05: Representaciones esquemticas del concepto de nicho Figura N06: Espectro de niveles de organizacin Figura N07: Respiracin celular Figura N08: Rango de tolerancia frente a factores abiticos, ejemplo temperatura Figura N09: Sistemas de control por retroalimentacin Figura N10: Estabilidad por resistencia y por elasticidad Figura N11: Distribucin de los seis biomas principales en trminos de su temperatura anual promedio y su precipitacin pluvial anual promedio (en centmetros). ( Adaptado de Odum) Figura N12: Zonificacin en lagos Figura N13: Variacin de la temperatura con la profundidad en las cuatro estaciones. Figura N14: Concepto de river continuum. Figura N15: Orden de un ro segn Strahler. Figura N16: Zonificacin del mar. Figura N17: Distribucin espectral de la radiacin solar extraterrestre (adaptado de Odum) Figura N18: Ejemplo de trama trfica en la antrtida (se omiten descomponedores) Figura N19: Pirmide de flujo de energa. Figura N20: Pirmide de nmeros Figura N21: Pirmide de biomasa. Figura N22: Pirmide de biomasa: esquema simplificado de flujo de energa medido (kcal/kcal2-ao) en un ecosistema acutico (silver springs - florida) Figura N23: Ciclos Biogeoqumicos Figura N24: Ciclo Global Resumido del Carbono Figura N25: Diagrama Simplificado de una Porcin del Ciclo de Carbono Gaseoso 91 80 88 89 76 77 78 79 74 60 63 64 68 49 59 37 42 44 Pgina 12 21 24 25 28 32 35

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Ttulo Figura N26: Diagrama Simplificado del Ciclo del Nitrgeno Gaseoso Figura N27: Diagrama Simplificado del Ciclo Sedimentario del Fsforo. Figura N28: Ciclo del azufre Figura N29: Diagrama del Ciclo del Agua Figura N30: Variacin de un Ro en Invierno y Verano. Figura N31: Esquema del Flujo del Agua. Figura N32: Crecimiento Poblacin Humana Figura N33: Tringulo de Nijkamp Figura N34: Pirmide Poblacional

Pgina 92 95 97 99 101 102 108 132 134

INDICE DE TABLAS Ttulo Tabla N01: Clasificacin del Homo Sapiens Tabla N02: Interaccin entre Especies Tabla N03: El agua en la biosfera Tabla N04: Niveles Trficos. Tabla N05: Productividad de Ecosistemas Tabla N06: Ecosistemas clasificados segn sus fuentes y niveles de energa Tabla N07: Consumo energtico de ciudades. Tabla N08: Agua en la biosfera Tabla N09: Historia de la Poblacin Tabla N10: Densidades Poblacionales Tabla N11: Caractersticas MDC y LDC Tabla N12: Mtodo Ad-Hoc. Adaptado de Rau y Wooten, 1980. Tabla N13: Lista de Revisin. Adaptado de Rau y Wooten, 1980. Pgina 23 30 58 75 81 84 86 102 109 111 114 152 154

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CAPITULO 1: INTRODUCCION Y DEFINICIONES. La ciencia ambiental nace como tal en la dcada de los setenta, cuando las naciones del mundo abordan el problema ambiental a travs de organizaciones como la UNESCO, el Consejo de Europa, el ICSU y otras. Como es sabido, los problemas ambientales no se gestaron con el nacimiento de la Ciencia Ambiental, sino mucho antes, con la aparicin del homo sapiens, agudizndose notablemente en una poca cercana a la revolucin industrial, debido al aumento poblacional y al incremento en el uso de los recursos naturales como fuente inagotable de materias primas, principalmente. Por estas y otras causas, la ciencia ambiental ha adquirido mayor relevancia a travs del tiempo, y est comenzando a plantear modificaciones fundamentales en nuestros sistemas poltico, econmico y socio-cultural. Junto a ello, se estn desarrollando interesantes enfoques conceptuales como la hiptesis de Gaia, de James Lovelock y Lynn Margulis, la biologa perceptiva de Francisco Varela y Humberto Maturana o la economa de recursos naturales. En Chile, hemos visto promulgada la ley 19.300 Sobre Bases Generales del Medio Ambiente el 9 de Marzo de 1994 y la posterior dictacin del DS N30, Reglamento del Sistema de Evaluacin de Impacto Ambiental, con fecha 3 de Abril de 1997. Ambas herramientas, aparecidas con algn retraso respecto del momento en que idealmente se requirieron, proporcionan un cuerpo legal adecuado para enfrentar el desarrollo y crecimiento del pas en forma sustentable. Para comprender la Ciencia Ambiental, es primordial conocer su pilar fundamental que es la Ecologa. El presente texto, se presenta estructurado en tres partes. En la primera se entregan algunas definiciones y conceptos bsicos para abordar el estudio de la ciencia ambiental; en la segunda, se entregan nociones de ecologa; y en la tercera parte se tratan los problemas ambientales globales y la evaluacin de los impactos, desde una perspectiva prctica y legal.

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Como puede notarse, las dos primeras partes estn enfocadas a entregar los conocimientos bsicos que un ingeniero debera tener para abordar el estudio de la Ciencia Ambiental. En un futuro no lejano, la Educacin Ambiental, entendida como la define la ley 19.300 sobre bases del medio ambiente, deber comenzar en la educacin primaria con los conceptos de ecologa, de manera que durante su formacin profesional, el ingeniero aprenda a aplicar dichos conceptos a la realidad de su profesin. A continuacin, se entregan algunas definiciones imprescindibles para la comprensin del presente texto. Ambiente: Algunos autores definen Ambiente como el conjunto de factores fsiconaturales, sociales, culturales, econmicos y estticos que interactan entre s, con el individuo y con la comunidad en la que vive, determinando su forma, carcter, relacin y supervivencia. No debe considerarse pues, como el medio envolvente del hombre, sino como algo indisociable de l, de su organizacin y de su progreso. De acuerdo al enfoque moderno, refrendado por muchos textos, entre ellos el de Rau y Wooten (1980), se pueden distinguir diferentes dimensiones del ambiente: - Fsica (Natural o Artificial) - Social - Econmica - Esttico y Cultural. Una definicin formal de ambiente se encuentra en la ley 19.300, donde se entiende por Medio Ambiente al sistema global constituido por elementos naturales y artificiales de naturaleza fsica, qumica o biolgica, socioculturales y sus interacciones, en permanente modificacin por la accin humana o natural y que rige y condiciona la existencia y desarrollo de la vida en sus mltiples manifestaciones. Por otra parte se tiene que los sinnimos de la palabra Ambiente, son medio o entorno. En francs environ, significa entorno mientras que en ingls frecuentemente environment se traduce como ambiente.

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Ciencia Ambiental: es un rea interdisciplinaria de estudio que intenta medir y evaluar el impacto antrpico sobre los sistemas humanos y ecolgicos (Ambiente). Tambin estudia el manejo de estos sistemas para el beneficio y subsistencia del hombre. Segn Arms (1990), es la ciencia que estudia cmo los humanos interactuan con su ambiente y cmo se mejoran esas interacciones; considerando ambiente en su definicin ms amplia. Dentro de la corta historia de la Ciencia ambiental, existen hitos importantes que destacar, como los siguientes: 1968 - Declaracin de principios del Consejo de Europa sobre la lucha contra la contaminacin del aire. 1968 - Carta del Agua del Consejo de Europa, preparada por el Comit Europeo para la Salvaguardia de la Naturaleza y los Recursos Naturales del Consejo de Europa. 1969 - Se promulga la National Environmental Protection Act (NEPA), la Ley Ambiental Norteamericana. 1970 - UNESCO plante el Proyecto internacional : "El hombre y la Biosfera ", (MAB). 1972 - El ICSU (Consejo Internacional de Uniones Cientficas) creo un comit sobre problemas ambientales denominado SCOPE, (Scientific Comittee on Problems of the Environment) Comite cientfico sobre Problemas del Ambiente. 1972 - Conferencia de Estocolmo :" El hombre y su ambiente." ONU, de la cual surgi la Conferencia de Ro en 1992, con su agenda para el ao 2000. Este, es el acto internacional relacionado con el medio ambiente que ms trascendencia ha tenido y que mayor influencia ha ejercido en las polticas de medio ambiente de todo el mundo. 1972 - Carta de los Suelos del Consejo de Europa. 1973 - Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente (PNUMA).

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1979 - Declaracin sobre las polticas de medio ambiente de carcter anticipativo de la Organizacin de Cooperacin y Desarrollo Econmicos (OCDE). 1980 - Estrategia Mundial para la Conservacin, presentada por la UICN (Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza y de los Recursos Naturales). 1987 - Nuestro Futuro Comn, Informe de Brundtland. Frente a la interrogante planteada por la ONU, acerca de si se pueden satisfacer las necesidades de hoy en da sin comprometer la capacidad del planeta, de tal forma que puedan satisfacer las suyas las generaciones venideras, el informe responde que se debe proceder a un cambio radical del modo de dirigir la economa mundial para que la pregunta tenga una respuesta afirmativa. 1991 - Estrategia Mundial para la Conservacin, (Sustentabilidad, una estrategia para el cuidado del planeta), revisa en profundidad el anterior documento, elaborado por la UICN, el PNUMA y el WWF (Fondo Mundial para la Vida Silvestre). 1992 - Conferencia de las Naciones Unidas sobre Medio Ambinete y Desarrollo (CNUMAD), llamada "Cumbre de la Tierra" o Cumbre de Ro de Janeiro Los problemas ambientales deben ser abordados con un enfoque integral o sistmico (holstico), debido a que tienen mltiples dimensiones, lo que los hace demasiado complejos para ser resueltos por las disciplinas tradicionales. Por ello, la ciencia ambiental es una ciencia interdisciplinaria, entendiendo por interdisciplina, la unin de varias disciplinas en un campo mutuo. En este sentido se debe distinguir interdisciplina de: Multidisciplina: es la unin de muchas disciplinas sin una fecundacin mutua. Transdisciplina: abarca el campo de muchas ciencias fijando un marco propio de estudio.

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Un concepto ntimamente ligado a la Ciencia Ambiental es el de Impacto Ambiental, que se define como sigue: Impacto Ambiental: es el efecto positivo o negativo generado por una determinada actividad humana sobre el ambiente. Se dice que existe impacto ambiental cuando una accin o actividad produce una alteracin, favorable o desfavorable, en el ambiente o en alguna de sus componentes. Esta accin puede ser un proyecto de ingeniera, un programa, un plan, una ley o una disposicin administrativa con implicaciones ambientales. El impacto de un proyecto sobre el ambiente es la diferencia entre la situacin del ambiente futuro modificado, tal y como se manifestara como consecuencia de la realizacin de un proyecto, y la situacin del ambiente futuro tal como habra evolucionado normalmente sin tal actuacin, es decir, la alteracin neta (positiva o negativa en la calidad de vida del ser humano) resultante de tal actuacin. Para comprender las interacciones que suceden entre los organismos de la naturaleza y sus ambientes, debe estudiarse la ecologia, que como se seal, constituye uno de los pilares de la Ciencia Ambiental. Ella se define como sigue: Ecologa: es la Ciencia que estudia las interrelaciones entre los organismos y su ambiente, as como la estructura y funcionamiento de la naturaleza. Explica la distribucin y abundancia de los organismos. (Relacin organismos - ambiente). Existen indicios de temas ecolgicos en los escritos de Hipcrates, Aristteles y otros filsofos de la antigua Grecia. El bilogo Ernst Haeckel en 1869 utiliz por primera vez la palabra ecologa en una de sus publicaciones. Etimolgicamente, ecologa proviene de las palabras oikos: casa y logos: estudio o ciencia. Incluso desde esta perspectiva puede verse la afinidad con la economa, que proviene de las palabras oikos: casa y nomos: administracin o manejo. Pese a esto, gran parte de la gente concibe la economa y la ecologa como antagnicas. Para evitar confusiones, es importante aclarar los siguientes conceptos:

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Ingeniera Ambiental: Tradicionalmente,

trata el estudio de abastecimiento de

aguas, tratamiento de aguas residuales, contaminacin atmosfrica, acstica, manejo de residuos slidos desde la perspectiva de proteger el ambiente y a los seres humanos. (Problema-Solucin). La tendencia actual involucra tambin la planificacin, gestin y uso sustentable de recursos y territorio. Ingeniera Ecolgica (Ecotecnologa): estudia el mejoramiento de la sociedad humana, considerando el ambiente natural para beneficio de ambos. Dentro de la problemtica ambiental, existen dos trminos de uso habitual, que tienen que ver con los impactos ambientales: contaminacin y polucin. Las diferencias entre uno y otro son las siguientes: Contaminacin: ocurrencia de una sustancia o energa a una concentracin mayor que las condiciones ambientales normales, vale decir, sobre el rango normal (no necesariamente nocivas). La ley 19.300 define contaminacin como la presencia en el ambiente de sustancias, elementos, energa o combinacin de ellos, en concentraciones y permanencia superiores o inferiores, segn corresponda, a las establecidas en la legislacin vigente. Polucin: ocurrencia de una sustancia o energa a una concentracin mayor de la que el ambiente puede asimilar sin sufrir degradacin, implica efectos nocivos en los organismos.

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Grficamente, se tiene:

Polucin

Contaminacin

Capacidad asimilativa

del ambienteNormalidadFigura N1: Esquema de contaminacin y polucin.

Entre las personas que se preocupan del ambiente, es preciso hacer la siguiente diferenciacin (Hajek y Espinoza, 1986): Eclogos: son aquellos que poseen formacin formal en Ecologa, estn en universidades, centros de investigacin, etc. Ecologistas: son aquellos que opinan sobre problemas ambientales sin tener mayor informacin sobre el tema. En general manejan escasa informacin y son apocalpticos. Tienen gran llegada en los medios de comunicacin. Ambientalistas : son profesionales de diversas especialidades: abogados,

ingenieros, arquitectos, etc., con formacin en el rea ambiental, que les permite un enfoque global de los problemas ambientales. El Ingeniero es en esencia un alterador del ambiente. Las diferentes especialidades de la Ingeniera, de una u otra forma alteran el entorno. Evidentemente, algunas especialidades lo hacen en forma ms obvia que otras, como la Ingeniera Civil con la creacin de infraestructura: obras viales, de desarrollo urbano, de saneamiento, de sistemas de regado o de generacin hidroelctrica. Otros ejemplos claros de alteracin del medio ambiente propios de la Ingeniera son

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la explotacin minera, la produccin de bienes de consumo, la generacin de energa termoelctrica, la industria alimenticia o la elaboracin de combustibles. Por lo anterior, es imperativo que el Ingeniero conozca los impactos ambientales de un proyecto ingenieril, lo que implica que debe ser capaz de interrelacionarse con otros profesionales dedicados al problema ambiental (practicar la interdisciplina), de manera que se reduzcan al mnimo posible las alteraciones negativas. La siguiente frase, ilustra esta situacin: La tierra en que vivimos no la hemos recibido en herencia de nuestros antepasados, sino, que la hemos tomado en prstamo de nuestra descendencia. (Cumbre de la tierra, Agenda 21. Ro 1996).

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BIBLIOGRAFIA 1. Arms K. (1990) Environmental Science. Saunders College Publishing. Florida 1990. 2. Cdigo de Aguas. (1996) Editorial Jurdica de Chile. 3. Conesa, F. V. (1997) Gua Metodolgica para la Evaluacin de Impacto Ambiental Ediciones Mundi Prensa. Madrid. 4. D.S. N30 Reglamento del Sistema de Evaluacin de Impacto Ambiental (1997). Diario Oficial de la Repblica de Chile del 3 de Abril de 1997. 5. George, P. (1972) El medio ambiente Ediciones ORBIS S.A. 6. Goudie A. The Nature of the Environment 2nd De. Basil Blackwell, Oxford, 1989. 7. Goudie A. 1990. "The Human Impact on the Natural Environment". Third Edition. Basil Blackwell Ltd. United Kingdom. 8. Hajek y Espinoza (1986). Entorno al entorno. Algunas precisiones. Revista Universitaria, N17 pp 48-55. 9. Ley 19.300 sobre Bases Generales del Medio Ambiente. (1994). Diario Oficial de la Repblica de Chile del 9 de Marzo de 1994. 10. Ley N19.253 Ley Indgena (1997) Editorial Publiley. 11. Rau, J.G. and Wooten, D.C. (1980) Environmental Impact Analysis Handbook McGraw Hill. N.Y. 12. Ruiz, A.B. (1998) Evaluacin de impacto Ambiental en Chile. Manual de Procedimiento Ediciones Multimedia Publicidad. Concepcin. Chile. 13. Tinbergen, Jan. (1983) Hacia una economa mundial Biblioteca de EconomaEdiciones ORBIS. 14. UNCED. 1992. Capitulo 18: "Proteccin de la calidad y el suministro de los recursos de agua dulce: Aplicacin de criterios integrados para el aprovechamiento, ordenacin y uso de los recursos de agua dulce" en "Agenda 21. Documento de la Conferencia de Naciones Unidas sobre Ambiente y Desarrollo". Rio de Janeiro. 15. World Commision on Environment and Development. Our Common Future Oxford, University Press, 1987. 16. World Resources Institute, The United Nations Environment Programme and The United Nations Develpoment Programme. 1992. "World Resources 199293. A Guide to the Global Environment. Toward Sustainable Development". Oxford University Press. Oxford.

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CAPITULO 2: ECOLOGIA 2.1 Organismos Para poder comprender las interrelaciones de los organismos, entre ellos y entre ellos y su ambiente, es necesario conocer algunas nociones de biologa. La biologa es la ciencia que estudia los seres vivos u organismos. Un organismo es una entidad delimitada en el espacio y en el tiempo. En el espacio, porque ocupa un lugar bien definido y en el tiempo porque nace, crece y muere. Se caracteriza por su capacidad de mantener una relacin dinmica con su ambiente fsico (abitico) y con los dems organismos vivos (ambiente bitico), intercambiando materia y energa, y llevando a cabo manipulaciones de las mismas, mediante un complejo sistema de procesos qumicos que conforman el metabolismo. El metabolismo, es el proceso que hace posible el desarrollo de la vida de un organismo. En l, se distinguen dos partes: El anabolismo, que supone la construccin de molculas gigantes (macromoleculas) que contienen reservas de energa potencial que determinan la capacidad del sistema para realizar trabajo y el catabolismo, que supone la destruccin de estas molculas, con liberacin de parte de la energa almacenada, la que as queda disponible en forma de energa libre. La liberacin de esta energa, que se conoce con el nombre de energa de alta calidad porque puede ser gastada en trabajo til, y reproduccin. En trminos simples el anabolismo se refiere a la transformacin de sustancias qumicas sencillas (que normalmente se ingieren), en otras ms complejas. Una caracterstica importante que presentan los organismos, es su capacidad de evolucionar. La idea de evolucin de un organismo a travs del tiempo y que un tipo de organismo daba origen a otro tipo, es anterior a Aristteles (Anaximandro 611 - 547 A.C). Jean Baptiste Lamarck (1744-1829) propuso en 1801, que todas las especies, incluyendo el Homo Sapiens, descienden de otras especies. Como otros hace posible los diferentes tipos de actividad que caracterizan la vida, como son: crecimiento, respiracin, conservacin,

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investigadores, Lamarck not que las rocas ms antiguas generalmente contenan fsiles de formas de vida ms simples, lo cual interpret como que las formas ms complejas, hubiesen surgido a partir de las formas ms simples por una suerte de progresin. De acuerdo a su hiptesis, sta progresin (o evolucin para utilizar el trmino moderno) dependa de dos fuerzas principales: La primera es la herencia de las caractersticas adquiridas. Los rganos en los animales se hacen ms fuertes o ms dbiles, ms o menos importantes, debido a su uso o desuso y estos cambios se transmiten de los padres a su progenie. Una conocida frase que ilustra este hecho es la funcin crea el rgano y se ejemplifica con el cuello de la jirafa de Lamarck. La segunda es el principio creador universal; un esfuerzo inconsciente y ascendente en la "Scala Naturae" de Aristteles, que impulsaba a cada criatura viva hacia un grado de complejidad mayor. De tal forma, poda entenderse que el camino de cada ameba conduca hacia el hombre. El orangutn, como contraejemplo, haba cado en un ambiente desfavorable para la evolucin. En esta fuerza, la voluntad estaba siempre presente; la vida, en sus formas ms simples, estaba surgiendo continuamente por generacin espontnea, para llenar el fondo de la escala. Georges Couvier (1769-1832) con su teora catastrofista, plante que la extincin de las especies se deba a catstrofes naturales y que las nuevas especies surgan, llenando los lugares vacantes. Desde un punto de vista clsico, los organismos tienen la capacidad de mejorar su relacin con su entorno, y de este modo llegar a ser cada vez ms eficientes en asegurar su propia supervivencia y la produccin de sus descendientes, que continen su lnea. Esta eficacia, creciente en sus relaciones con el entorno, que es un aspecto del progreso biolgico, depende de un factor de variabilidad que est implcito en los sistemas vivos y que constituye la base de la evolucin darwiniana por seleccin natural.

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Charles Darwin (1809-1882), siendo un lector asiduo y voraz, extendi los conceptos de Malthus (1798) de que la poblacin humana estaba incrementndose tan rpidamente, que en poco tiempo sera imposible alimentar a todos los habitantes de la tierra (todas las especies). Segn Malthus, la disponibilidad de alimentos y otros factores mantienen a raya la poblacin de cualquier especie. En el concepto de seleccin natural de Darwin, el ambiente selecciona los individuos dotados con ciertas caractersticas hereditarias para que sobrevivan. Los dems, con caractersticas hereditarias menos aptas, son eliminados. Por ejemplo, si algunos caballos eran ms veloces que otros, estos tendran ms probabilidad de escapar de sus predadores y sobrevivir, y a su vez, su progenie podra ser ms rpida. Anlogamente, las jirafas, que contaban con un cuello ms corto, tendran menores posibilidades de obtener alimento, de tal manera que las de cuello ms largo, sobreviviran mejor y sus desendientes heredaran el cuello ms largo. Tanto Lamarck como Darwin tenan parte de la razn en sus planteamientos. Ambas teoras no son mutuamente excluyentes y el fenmeno de la evolucin debe ser comprendido tomando en consideracin los diversos puntos de vista. Adems debe recordarse que el traspaso de informacin gentica de una generacin a otra est regido por las leyes de las probabilidades, de manera que existe una componente aleatoria importante en la herencia de las caractersticas dentro de la que se distinguen mutacin, seleccin y deriva. Mutacin: es un cambio en la frecuencia gnetica que puede producirse por un incremento de cualquiera de los alelos presentes, o bien por la aparicin de nuevos alelos mediante cambios espontneos. Como fuerza evolutiva, es en ltima instancia la fuente de nuevos alelos y combinaciones genticas. Esta variacin proporciona los materiales hereditarios que son moldeados por la accin de las dos fuerzas restantes. En la generalidad de los casos, los otros factores contribuyen al efecto de la variacin modificando y amplificando el efecto de la mutacin espontnea de los genes. Seleccin natural: los factores ambientales pueden operar para favorecer la reproduccin diferencial de ciertos alelos o combinaciones genticas sobre otros que se presentan en la poblacin. El efecto total del ambiente sobre la reproduccin de las combinaciones genticas constituye la fuerza de la seleccin natural. Los efectos de la seleccin natural cambian cuando el ambiente cambia, de tal modo que las condiciones ligeramente distintas en que vive cada generacin favorecen

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combinaciones genticas un tanto diferentes. La seleccin natural moldea la variacin gentica que se presenta en una poblacin, pero no puede producir directamente nuevos genes o combinaciones genticas. Deriva gnica: en muchas poblaciones pequeas pueden ocurrir fluctuaciones en las frecuencias de ciertos alelos o combinaciones de genes completamente al azar, an cuando las condiciones ambientales sean constantes. Estas fluctuaciones constituyen la deriva gnica, la cual hace sentir su impacto a travs de los efectos aleatorios sobre la variacin gnica que de modo normal se presenta en la poblacin. Por otra parte, es importante distinguir entre microevolucin, especiacin o macroevolucin y megaevolucin. Estas tres formas de evolucionar estn gobernadas por las tres fuerzas ya explicadas. Sin embargo, se diferencian fundamentalmente en el grupo de organismos al que afectan. As, la microevolucin tiene que ver con un individuo en particular y su descendencia. Son los cambios y adaptaciones que va sufriendo a lo largo de su vida y la herencia que da a su progenie. La especiacin o macroevolucin se refiere a la evolucin que sufre una especie. Por ejemplo, la especie humana tiende a perder el pelo de la cabeza, a atrofiar los dedos de los pies y a desarrollar cada vez ms los dedos de las manos. La megaevolucin atae ms que nada a los procesos adaptativos que son comunes dentro de una clase, filum o reino. Los cambios que se producen dentro de una especie, pueden generar una nueva especie. Se distinguen dos casos importantes, ambos relacionados con el aislamiento del proceso reproductivo de un cierto grupo de individuos dentro de una especie. El aislamiento reproductivo puede deberse a una diferencia en los hbitos reproductivos de un cierto grupo que le impide reproducirse con miembros de otro grupo. Un caso especial es el de los hermafroditas, ya que las caractersticas se van heredando siempre de un slo antecesor. La segunda forma de aislamiento reproductivo es ms comn que la anterior y se debe un aislamiento espacial de un cierto grupo de individuos. Por ejemplo, supongamos una cierta poblacin que habita la costa norte de una isla. Pronto, dicha poblacin comenzar a aumentar y sus individuos ms osados buscarn nuevos territorios adnde vivir. Algunos de estos individuos exploradores emigrarn hacia otros lugares de la isla que tendr caractersticas diferentes que los obligarn a adaptarse. Debido a que no todos los organismos podrn emigrar a este nuevo lugar, ya que no son capaces de llegar a l, los que permanezcan en la costa norte evolucionarn de manera diferente, pudiendo

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llegar al cabo de algunas generaciones (dependiendo de las exigencias del medio) a formarse dos especies distintas. De acuerdo con la gnetica moderna, al reproducirse, los organismos generan descendientes que siguen los procesos que venan desarrollando sus antecesores. Lo anterior es posible, gracias a que las nuevas generaciones reciben informacin de sus progenitores, codificada en el material gentico que establece las caractersticas que los identifican. Sin embargo, no todas las caractersticas son hereditarias (debidas al genotipo), tambin estn las adquiridas (debidas al fenotipo). El genotipo se define como la constitucin gentica del organismo; es la totalidad de la informacin gentica que hay en sus clulas. (Clulas Germinales), mientras que el fenotipo del organismo es el conjunto de caracteres observables de un organismo; es el resultado de la interaccin entre accin gentica y ambiente. (Clulas Somticas).

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2.1.1 Clasificacin esquemtica de los organismos. La clasificacin biolgica de los organismos intenta proporcionar un sistema jerrquico, en el que los miembros de un grupo cualquiera estn relacionados por una descendencia comn. Un sistema de este tipo constituye una clasificacin natural. Este sistema est basado en tres niveles de organizacin: procarionte o monera; unicelular eucarionte o protista; y pluricelular mulnicleado eucarionte. En cada nivel existe divergencia en cuanto a los mecanismos principales de nutricin: fotosntesis, absorcin e ingestin. La jerarquizacin distingue entre reino, filum, subfilum, superclase, clase, familia, gnero y especie

PLANTAE

FUNGI

ANIMALIA

PROTISTA MONERA FOTOSNTESIS ABSORCIN INGESTIN

Figura N2 Esquema de clasificacin de los seres vivos.

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En la naturaleza existen cinco reinos, que son:

Reino Procariotas o Monera (bacterias y algas azules o cianfitas, y eventualmente, los virus) Reino Hongos o Fungi (Micotas) Reino Protistas (algas unicelulares y pluricelulares, y los protozoos; a veces los hongos son incluidos aqu) Reino Plantas o Plantae (metafitos) Reino animales o animalia. La especie, es la unidad jerrquica ms pequea y est compuesta por

organismos similares con estructuras y funciones idnticas, que en un momento de la historia comparten un rea y son potencialmente capaces de cruzarse entre si, dejando progenie frtil. Segn algunos autores en el mundo existen alrededor de 3*10 de especies. Eventualmente, se encuentra que en la naturaleza se reproducen individuos pertenecientes a clases distintas, dando origen a hbridos. Ejemplos de hbrido son la cruza entre tigres y panteras, ovejas y cabras, caballos y burros.6

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El siguiente ejemplo corresponde a la clasificacin del ser humano. Categora Reino Taxn Animales (Organismos Caractersticas multicelulares que requieren de sustancias orgnicas complejas para alimentarse; ingieren habitualmente alimento.) Filum Cordados (Animales con notocorda, mdula nerviosa dorsal hueca, sacos branquiales en la faringe en alguna etapa de su ciclo vital.) Subfilum Vertebrados (Mdula espinal encerrada en una columna vertebral, el cuerpo segmentado bsicamente, el crneo contiene el cerebro.) Superclase Clase Tetrpodos Mamferos (Vertebrados terrestres, con cuatro extremidades.) (La prole se nutre mediante glndulas productoras de leche, la piel tiene pelos, la cavidad corporal est dividida con un diafragma muscular, los glbulos rojos no tienen ncleo, hay tres huesos en los odos (huesecillos), temperatura corporal elevada. Familia Genero Especie Homnidos Homo Homo Sapiens (Cara plana, ojos orientados hacia adelante; visin de los colores; locomocin erguida, bpeda). (Cerebro grande, lenguaje, niez prolongada.) (Mentn prominente, frente alta, pelo corporal escaso.)

Tabla N1: Clasificacin del Homo Sapiens Paralelamente, los organismos pueden ser clasificados segn la forma en que obtienen su alimentacin (carbohidratos, lpidos, protenas, etc.), para utilizarla como fuente de energa, en la respiracin o para construir nuevas clulas. Segn este criterio, los organismos se clasifican en:

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Auttrofos o productores: corresponde a los organismos que se autonutren; la fuente de alimentacin es interna y las molculas orgnicas son sintetizadas. Son organismos que pueden elaborar compuestos orgnicos desde compuestos inorgnicos simples, que necesitan como nutrientes. Entre los organismos que viven en el suelo, la gran mayora de los productores son plantas verdes, que realizan la transformacin a travs de la fotosntesis. En el caso de los organismos que viven en el agua, la mayora de los productores son el fitoplancton (diminutas plantas flotantes que confieren al agua el color verdoso), bacterias flotantes agrupadas y las macrfitas. Solo los productores pueden hacer su propio alimento. Todos los dems organismos son consumidores y viven directa o indirectamente del alimento provedo por los productores. La fotosntesis es el proceso que consiste en la absorcin de la radiacin solar por pigmentos como la clorofila (que le da color a las plantas); la planta usa esta energa para combinar el dixido de carbono (atmosfrico o disuelto en agua) con agua (obtenida del suelo o del medio) elaborando carbohidratos (azcares, almidones etc.). Como producto de esta serie de reacciones se libera oxgeno.

6CO2

+

6H2OAgua

+

EEnerga solar

C6H12O6Glucosa

+ 6O2Oxgeno

Dixido de carbono

Figura N3 Elaboracin de carbohidratos

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El proceso de fotosntesis permite a la planta, convertir energa radiante del sol en energa qumica, almacenada en los enlaces de carbohidratos. Esta energa qumica almacenada y producida por fotosntesis es la fuente directa o indirecta de alimentacin para la gran mayora de los organismos y tambin es la fuente de gran parte del O2 disuelto en la atmsfera. Otros productores son bacterias muy especializadas que pueden extraer compuestos inorgnicos desde un ambiente y convertirlos en nutrientes orgnicos sin la necesidad de luz, a travs de un proceso denominado quimiosntesis.

Fotosntesis Quimiosntesis

Plantas Verdes Bacterias

Figura N4 Fotosntesis y Quimiosntesis Hetertrofos o consumidores: corresponde a aquellos organismos que se nutren de otros organismos; deben ingerir molculas orgnicas que luego digieren. Obtienen los nutrientes y energa requeridos, alimentndose directa o indirectamente de los productores. Pueden ser de los siguientes tipos: - Consumidores primarios o herbvoros. (se alimentan directamente de plantas) - Consumidores secundarios o carnvoros (comen solamente consumidores primarios y mayoritariamente son animales. Tambin existen algunas plantas carnvoras como la venus flytrap, que se alimenta de insectos). - Consumidores terciarios y de mayor nivel o carnvoros. (son animales que se alimentan de animales) - Omnvoros. (se alimentan tanto de plantas como de animales. Ejemplo de ellos son los cerdos, ratas, lobos, cucarachas y humanos.)

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- Detritvoros o descomponedores y comedores de detritus. (viven de detritus y sus fragmentos y de residuos de organismos vivos. El detritus lo constituyen partes de organismos muertos animales y vegetales) Saprfitos: son aquellos que viven de la materia orgnica muerta. Un tipo de saprfitos son los descomponedores. Los descomponedores digieren y convierten complejas molculas orgnicas de los detritus en compuestos inorgnicos simples y absorben los nutrientes solubles. Estos descomponedores, mayoritariamente bacterias y hongos, son una importante fuente de alimentacin para gusanos e insectos del suelo y agua. Los comedores de detritus, tales como los cangrejos, hormigas, termitas y gusanos de tierra, extraen nutrientes parcialmente de materia orgnica descompuesta. 2.1.2 Hbitat y nicho ecolgico Hbitat: es el lugar donde viven y se reproducen los organismos. Nicho Ecolgico: es una descripcin de todos los factores fsicos, qumicos y biolgicos que una especie necesita para vivir, crecer y reproducirse. No solo comprende el espacio fsico, sino tambin su participacin funcional dentro de la comunidad (por ejemplo: nivel trfico) y su ubicacin en los gradientes o rangos de tolerancias ambientales como: temperatura, humedad, pH, etc. En resumen es un concepto multidimensional. El concepto de nicho es aplicable para estudiar diferencias entre especies que comparten un mismo lugar, o que podran compartirlo. En vez de considerar todas las dimensiones del nicho, para cada especie, slo se consideran los aspectos significativos. As, si se requiere comprender la distribucin de una especie, se har una descripcin multivariada del nicho, incluyendo el mnimo de dimensiones necesarias, por ejemplo: temperatura, agua, oxgeno y radiacin solar. Para cada dimensin interesar conocer la amplitud del nicho, lo cual es inversamente proporcional a la especializacin del organismo. Cuando el nicho de una especie se superpone con el de una(s) especie(s) vecina(s) ocurre una interaccin. En este caso la especie no podr ocupar su nicho fundamental (nicho ptimo) sino que tendrn que contentarse con el nicho logrado (parcial).

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Especies que ocupan el mismo nicho en regiones biogeogrficas diferentes se denominan equivalentes ecolgicos. Como han evolucionado para resolver el mismo tipo de problemas, suelen ser muy similares a pesar de no tener parentesco gentico. Ejemplo de esto son los canguros de la pradera australiana que son el equivalente ecolgico del bisonte y el antlope de las praderas de Norteamrica.

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Y2 Y

NICHO LOGRADOY Y1

NICHO FUNDAMENTAL

X1

X

X X2

UTILIZACIN DE RECURSOS

DISTANCIA ENTRE LOS PICOS DE LOS NICHOS ESPECIE J ESPECIE K

AMPLITUD DEL NICHO SUPERPOSICIN DE LOS NICHOS

DIMENSIN DE LOS NICHOSFigura N5 Representaciones esquemticas del concepto de nicho

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2.1.2.1 Clasificacin del nicho El nicho de un organismo puede clasificarse de especializado o generalista dependiendo de la forma de alimentacin, de la extensin de su hbitat y la tolerancia ante factores ambientales. Las especies especializadas slo toleran rangos estrechos de condiciones ambientales y se alimentan de un nmero limitado de especies. El hecho de tener nichos especializados limita a estas especies a vivir en hbitats especficos del planeta, por ejemplo el panda obtiene el 99% de su alimentacin de plantas de bamb. Estas especies son las que corren riesgos de extincin. Las especies generalistas son altamente adaptables, pueden vivir en lugares muy diferentes, consumen una dieta variada y toleran amplios rangos de condiciones ambientales. Por ejemplo. moscas, perros, ratones, etc. Estas especies generalmente no corren riesgos de extincin. Cuando existe una superposicin de nichos ecolgicos, ocurre una interaccin entre especies. 2.1.2.2 Interaccin entre especies Los tipos ms importante de interaccin son: Neutralismo: sucede cuando una especie no afecta a la otra. Competencia interespecfica: dado que los recursos de un ecosistema son escasos y hay varias especies que intentan utilizarlos, se producir competencia interespecfica, es decir, los nichos se superponen en al menos una de sus dimensiones. El recurso escaso puede ser comida, agua , CO2, luz solar, nutrientes en el suelo, espacio, lugar abrigado u otro factor fsico necesario para la supervivencia. En algunos casos dos especies tienen igual acceso a un lugar comn pero difieren en la forma en que lo explotan. Predacin: es la forma ms obvia de interaccin. Un organismo predador se alimenta de parte o de toda una presa (relacin predador - presa). Las presas han desarrollado mecanismos de defensa, por ejemplo arrancan velozmente, pueden

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camuflarse, tienen caparazones o piel gruesa, emiten productos qumicos, etc. Los predadores a su vez han desarrollado mtodos para capturar a sus presas como: correr rpido, cazar en grupos, atacar a los dbiles, etc. Parasitismo: los parsitos se alimentan de otros organismos, sobre o en este, denominado husped. Durante parte de su ciclo vital, el parsito debilita gradualmente al husped, pudiendo o no matarlo. Comensalismo: ocurre cuando un organismo se ve beneficiado por otro y al otro le da lo mismo. Mutualismo o simbiosis: sucede cuando diversos organismos pueden interactuar en forma beneficiosa para ambos (bacterias Rizobias).

Interaccin Neutralismo Comp. Interespecfica Predacin Parasitismo Mutualismo Comensalismo

Especie 1 0 + + + +

Especie 2 0 + 0

Naturaleza de la Interaccin No hay interaccin Inhibicin mutua Esp1: predador Esp2: presa Esp1: Parsito Esp2: Husped Favorable para ambos Esp1: Comensal Esp2: Husped

Tabla N2: Interaccin entre Especies

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2.2 Ecosistemas El ecosistema es la unidad funcional para el estudio de la ecologa y est constituido por la comunidad biolgica y el medio fsico o abitico (biotopo) en que se encuentra asentada. Los ecosistemas forman parte de la biosfera. La biosfera est compuesta por todos los organismos vivos o muertos que se encuentran sobre o cerca de la superficie de la tierra, ya sea en la atmsfera, hidrsfera o litsfera. Los organismos que componen la biosfera interactuan entre s, con la energa proveniente del sol y con varios materiales de la atmsfera, hidrsfera y litsfera. El conjunto de estos organismos vivos y muertos interactuando con un ambiente no vivo (energa y materia) es lo que se define como la ecsfera. Formalmente, un ecosistema o sistema ecolgico se define como una unidad que incluye todos los organismos que funcionan en un rea determinada, interactuando con el medio fsico (biotopo) de tal manera que un flujo de energa conduzca a la formacin de estructuras biticas claramente definidas y al ciclaje de materia entre partes vivas y no vivas. En la figura N6, se muestran los componentes de la biosfera, ordenados en un espectro de niveles de organizacin.

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Fig. N6: Espectro de niveles de organizacin (adaptada de Odum)

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Un biosistema es una unidad donde interactan componentes biticos y abiticos. Es mas general que el ecosistema, debido a que admite ambos componentes ubicados en cualquier nivel organizacional de la biosfera. Los componentes biticos de mayor inters ecolgico son: Poblacin: es un grupo de individuos u organismos, de cualquier especie, potencialmente capaces de reproducirse entre s y que comparten un rea determinada. Biocenosis o comunidad: comprende todas las poblaciones que ocupan un rea determinada. Dentro de los biosistemas, destacan: Bioma: corresponde a un gran biosistema o ecosistema regional o subcontinental que se caracteriza por un tipo de vegetal determinado o cualquier otro aspecto notable del paisaje, por ejemplo: El Bioma del bosque templado. En conclusin, un ecosistema o biogeocenosis quedar definido por la comunidad y el correspondiente biotopo que se desea estudiar. Ejemplos tpicos de ecosistemas son los lagos, cuencas hidrogrficas, bosques templados, etc. Un ecosistema muy especial es aquel que queda conformado por la cuenca hidrogrfica. La cuenca es un segmento especfico de la superficie terrestre, delimitada de los segmentos adyacentes por lmites ms o menos bien definidos, tambin llamados lneas divisorias de aguas, drenada por un solo punto y ocupada en un espacio de tiempo por grupos vegetales y animales incluyendo el hombre. Por ser la cuenca una unidad ecolgica naturalmente delimitada, una gestin integrada de sta conducir a un desarrollo productivo y a la sustentabilidad de las actividades que se desarrollen en ella. Al igual que los biosistemas, los ecosistemas tienen componentes biticos y abiticos. Entre los componentes abiticos, los factores fsicos ms importantes son los siguientes:

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- Insolacin y sombra. - Promedio y rango de temperaturas. - Precipitacin promedio y su distribucin a travs del ao. - Viento. - Latitud (distancia respecto al Ecuador). - Altitud. - Naturaleza del suelo (ecosistemas terrestres). - Fuego (ecosistemas terrestres) - Corrientes de agua (ecosistemas acuticos). - Cantidad de material slido suspendido. Los factores qumicos ms importantes son: - Cantidad de agua y aire en el suelo (ecosistemas terrestres). - Cantidad de nutrientes disueltos en agua (ecosistemas acuticos) - Cantidad de nutrientes disueltos en suelos (ecosistemas terrestres). - Cantidad de sustancias txicas, naturales o artificiales (en suelos y agua). - Salinidad del agua (ecosistemas acuticos). - Nivel de oxgeno disuelto (ecosistemas acuticos).

Dentro de los componentes biticos, se distinguen dos grupos de organismos: -Productores o auttrofos. -Consumidores o hetertrofos. Los productores y consumidores usan la energa qumica almacenada en la glucosa y otros nutrientes para llevar a cabo sus procesos de ser viviente. Esta energa se libera por medio de la respiracin (celular) aerbica, proceso que realizan solo los organismos aerobios, utilizando oxgeno para convertir los nutrientes orgnicos en dixido de carbono y agua. (no se debe confundir con el proceso de ventilacin pulmonar llamado respiracin).

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El efecto neto de los cientos de cambios en este complejo proceso es:

C6H12O6GLUCOSA

+ +

6O2OXGENO

6CO2

+

6H20 + +

E +ENERG A

DIXIDO DE CARBONO

AGUA

Figura N7: Respiracin celular La respiracin aerbica es una combustin lenta (oxidacin) cuidadosamente controlada que ocurre en todas las clulas de los organismos con vida. La energa qumica liberada en este proceso se almacena en otras molculas (ATP formadas en el proceso de anabolismo) y se libera a medida que los procesos vitales de los organismos (catabolismo) as lo requieran. Al ser utilizada, la mayor parte de esta energa qumica se degrada a calor a baja temperatura, la cual fluye al ambiente, tal como lo requiere la segunda ley de la termodinmica. El cambio qumico neto de la respiracin aerbica es opuesto al que da a lugar la fotosntesis; la fotosntesis se realiza durante el da, cuando la luz solar est disponible, en cambio, la respiracin aerbica puede efectuarse durante el da o la noche. La sobrevivencia de un organismo cualquiera requiere entonces de un flujo de energa y de un flujo de materia a travs de su cuerpo. En cambio, una comunidad de organismos en un ecosistema, requiere generalmente de un flujo unidireccional de energa con un ciclaje de la materia. Si no existe muerte en un ecosistema, tampoco hay vida, ya que todos los organismos, de una u otra forma, viven de la muerte de otros organismos. Los ecosistemas son mantenidos por este ciclo constante de vida y muerte. Los descomponedores son responsables de completar el ciclo de materia, ya que convierten los compuestos orgnicos del detritus en nutrientes inorgnicos que pueden ser usados por los productores. Sin descomponedores el mundo entero pronto estara cubierto por residuos de plantas, cuerpos de animales muertos, fecas, basuras, etc.

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En los ecosistemas es imprescindible que existan productores y descomponedores, lo que significa que nosotros, los humanos, y todos los otros consumidores somos innecesarios. Se concluye que hay dos funciones fundamentales en un ecosistema: 1.- Produccin, que es la fijacin de energa solar y construccin de biomasa vegetal y que se suele representar como un cinturn verde. 2.- Descomposicin, que es la desintegracin hasta nutrientes inorgnicos que pueden reutilizarse, lo que suele representarse como un cinturn caf. Estas alusiones a cinturones verde y caf se deben al follaje y el suelo que caracterizan las funciones anteriores en los ecosistemas terrestres. Cuando los ecosistemas evolucionan en el tiempo hasta llegar a un estado de equilibrio entre las dos funciones, se denominan ecosistemas en estado de clmax o de madurez ecolgica.

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2.2.1 Ecosistemas y especies Rango de tolerancia de especies a factores abioticos Los organismos no se expanden dentro de un ecosistema o hacia otros, debido a que las poblaciones tienen un rango de tolerancia a las variaciones de factores fsicos y qumicos, como por ejemplo la temperatura.

Tamao poblacin

Lmite inferior de tolerancia

lmite superior de tolerancia

zona

zona

rangoptimo

zonaestrs fisiolgico

temperatura zonaintolerancia

tolerancia estrs fisiolgico

Figura N8 Rango de tolerancia frente a factores abiticos, ejemplo temperatura El rango de tolerancia incluye un rango ptimo de valores dentro del cual la poblacin de una especie alcanza su mximo. En este rango se incluyen valores menores o mayores del ptimo, para cada factor abitico. Los valores mayores o menores que el rango ptimo lo soportan usualmente un tamao de poblacin ms pequeo. Cuando los valores del factor abitico exceden el lmite superior de tolerancia, o no alcanzan el limite inferior de tolerancia, muy pocos organismos de la

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especie sobreviven. Estas observaciones pueden resumirse, en la Ley de tolerancia o Ley de Shelford (1913) y su enunciado es el siguiente: La existencia, abundancia y distribucin de una especie en un ecosistema est determinada por el hecho de que uno o ms de los factores fsicos o qumicos estn por debajo o por arriba de los niveles tolerados por la especie en cuestin, es decir, los organismos estn limitados a ambientes que puedan soportar. Los organismos individuales dentro de una poblacin, pueden tener rangos de tolerancia individuales levemente distintos debido a diferencias de constitucin gentica. Generalmente, el rango de tolerancia frente a un estrs particular vara con la condicin fsica y el ciclo de vida en que se encuentra un organismo; en un individuo enfermo o adulto mayor (viejo), los niveles de tolerancia son ms estrechos que en un individuo sano y juvenil. Muchas especies pueden adaptar su tolerancia a factores fsicos como la temperatura, siempre que su exposicin sea gradual a las condiciones cambiantes. La adaptacin a nuevas condiciones gradualmente cambiantes se llama aclimatacin, que es un mecanismo de proteccin del organismo. Este mecanismo de proteccin es til pero peligroso, ya que con cada cambio el organismo se acerca a su limite de tolerancia y puede llegar el momento en que frente a cualquier cambio adicional, se gatille un efecto umbral, que es el efecto de reaccin daina , a veces fatal del organismo al exceder el lmite de tolerancia. Algunas especies viven en ambientes muy cambiantes, como reas terrestres con cambio de estaciones, zonas intermareales, estuarios (salinidad y temperaturas muy variables). Usualmente estas especies toleran un rango amplio de factores fsicos y qumicos. Por otro lado, las especies que habitan en ambientes casi constantes, como selvas tropicales, profundidades marinas, suelen estar adaptadas para un rango estrecho de condiciones ambientales.

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Factores limitantes en ecosistemas Otro principio ecolgico relacionado con la ley de tolerancia es el principio del factor limitante, que fue expresado originalmente como Ley de Liebig (Justus Liebig, 1840). Liebig plante: Un organismo de una especie estar ausente de todos los lugares en que cualquier factor este por debajo del umbral necesario. Liebig se bas en el estudio de diversos factores que influyen en el crecimiento de plantas y originalmente la ley se denomin Ley del Mnimo de Liebig (el crecimiento de una planta depende de los nutrientes disponibles slo en cantidades mnimas). Posteriormente la Ley de Liebig, se ha transformado en el principio del factor limitante como: El exceso o escasez de cualquier factor abitico indispensable, impedir o limitar el crecimiento de una poblacin de especies en un ecosistema, incluso si todos los dems factores estn cerca o en el ptimo de tolerancia para esta especie. Cuando un solo factor limita el crecimiento de una poblacin en un ecosistema, se llama factor limitante. Los factores limitantes ms comunes en los ecosistemas terrestres son: temperatura, luz, humedad (agua en el suelo) y nutrientes en el suelo. Los factores limitantes ms importantes en ecosistemas acuticos son: temperatura, penetracin de luz, salinidad y oxgeno disuelto. 2.2.2 Ecosistemas y rol de las especies Dentro de un ecosistema, pueden encontrarse diferentes tipos de especies, que se clasifican en los siguientes grupos: - Especies nativas: son aquellas que normalmente viven en un ecosistema particular. (Ejemplo : la Araucaria). - Especies extranjeras o inmigrantes: son aquellas que emigran a un ecosistema o son deliberada o accidentalmente introducidas a un ecosistema por los humanos.

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Algunas de estas especies son benficas, otras pueden eliminar especies nativas. Ejemplos: el pino insigne, el eucalipto, la trucha salmondea. - Especies indicadoras: son aquellas que sirven como indicador de peligro de una comunidad o indicador de que un ecosistema est siendo degradado, por ejemplo el guila calva americana es un indicador de la magnificacin biolgica de qumicos txicos como el DDT, que al estar en un alto nivel trfico y existir esta magnificacin, tienden a desaparecer. (Los ms perjudicados son los organismos del ms alto nivel trfico). El caso del DDT, es muy explicativo ya que al traspasarse de un nivel trfico a otro, no es fcilmente eliminable concentrndose en los niveles ms altos. Despus de su uso como plaguicida en Long Island en 1950 se encontraron concentraciones de 0.00005 ppm en agua, 0.04 ppm en plancton, 2.07 en pez aguja, 6.00 ppm en gaviotas, etc. - Especies claves: son aquellas que juegan un rol que afecta a muchos otros organismos en un ecosistema. La desaparicin de una especie clave puede desencadenar descensos de poblacin y extincin de otras especies que dependan de ellas para ciertos servicios. Por ejemplo: los murcilagos en el trpico que polinizan flores y dispersan semillas de plantas en bosques tropicales, tambin el gran caimn americano, ya que viven muchas especies sobre l (protege muchas especies). 2.2.3 Mecanismos en los ecosistemas Los ecosistemas que mantienen la vida sobre el planeta, son entes dinmicos, ya que ante cambios en las condiciones ambientales por razones naturales o antrpicas, la parte bitica sufre cambios y se adapta. Sin embargo, hay lmites definidos para la rapidez a la que tales adaptaciones al estrs pueden suceder, razn por la cual es necesario entender cmo funcionan y cambian los ecosistemas. De acuerdo a los niveles de organizacin, podemos decir que existe el principio de niveles de integracin, o principio de control jerrquico, que significa que ha medida que los componentes se combinan para producir conjuntos funcionales ms grandes, en una serie jerrquica, se originan nuevas propiedades. De esta forma, a medida que se avanza desde los sistemas de organismos hacia los sistemas de poblaciones y ecosistemas, se desarrollan nuevas caractersticas que no

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estaban presentes o no eran evidentes en el nivel inferior, cumplindose el principio de sinergismo en que el todo es ms que la suma de las partes. El enfoque cientfico clsico es reduccionista, en tanto el enfoque de la ecologa debe ser holstico. Los ecosistemas tienen mecanismos homeostticos, los cuales se pueden definir como acciones de verificacin y de equilibrio, o mecanismo regulador (o de fuerzas dispuestas en sentidos antagnicos) que amortiguan oscilaciones y operan a lo largo del sistema. Un ejemplo de esto es la forma en que se mantiene nuestra temperatura corporal. 2.2.3.1 Sistemas cibernticos Adems de los ciclos de materia y los flujos de energa, los ecosistemas son ricos en redes de informacin las cuales incluyen flujos de comunicacin fsica y qumica que conectan todas las partes y dirigen o regulan el sistema como un todo. De acuerdo a esto los ecosistemas pueden considerarse cibernticos, (kibernetes : piloto o gobernante) aunque sus funciones de control son internas y difusas en comparacin con las externas y especficas de los sistemas cibernticos concebidos por el hombre.

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ENTRADA

ESPECIFICACIONES DE CONTROL Objetivos) CONTROLADOR SISTEMA

SUBSISTEMA CONTROLADO R

ENTRADA

SUBSISTEMA SECUNDARIO SALIDA

SUBSISTEMA PRIMARIO SISTEMA

Figura N9 Sistemas de control por retroalimentacin (adaptada de Odum)

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En un sistema ciberntico, la retroalimentacin es positiva, cuando es aceleradora de desviaciones y por supuesto necesaria para el crecimiento y supervivencia de los organismos. Sin embargo, para lograr el control (prevenir el sobrecalentamiento de una habitacin o el crecimiento desmedido de una poblacin), tambin es necesaria la retroalimentacin negativa, que es una informacin que contrarresta la desviacin. Los mecanismos de retroalimentacin de tipo mecnico en ingeniera se llaman servomecanismos y en biologa se llaman mecanismos homeostticos. Por ejemplo, en el sistema de calefaccin de una casa, el termostato regula la temperatura del calentador, y en un animal homeotermo, un centro cerebral especfico controla la temperatura del cuerpo. Los mecanismos de control en un ecosistema son entre muchos otros, subsistemas microbianos que regulan el almacenamiento y la liberacin de nutrientes, mecanismos de comportamiento y subsistemas de tipo predador-presa que controlan las poblaciones. 2.2.3.2 Estabilidad Estabilidad se define como la propiedad de un cuerpo, que lo obliga ante una perturbacin de su estado de equilibrio, a generar fuerzas o momentos que restauren la condicin original. La estabilidad de un ecosistema, se incrementa por la redundancia, que sucede cuando ms de una especie o componente es capaz de ejecutar una funcin dada. El grado de esa estabilidad es muy variable, segn sea el rigor del medio externo y la eficacia de los controles internos. Existen dos tipos de estabilidad: - Estabilidad por resistencia: capacidad para permanecer inalterable ante las tensiones del medio, o bien la capacidad de un ecosistema para resistir las perturbaciones y mantener intactas su estructura y funcin. - Estabilidad por elasticidad: capacidad para recuperarse con rapidez, cuando es alterado por una perturbacin. Para diferenciar entre los dos tipos, considrese el siguiente ejemplo: Un bosque de Secoya (rbol muy grande) en California es muy resistente al fuego, debido a que posee una corteza gruesa y otras adaptaciones, pero si se

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quema, se recupera con gran lentitud y es probable que jams lo haga. Esto significa que tiene gran estabilidad por resistencia y casi nula estabilidad por elasticidad. Contrariamente, la vegetacin tipo chaparral o matorrales, se quema con facilidad (poca estabilidad por resistencia), pero se recupera rpidamente en unos cuantos aos (excelente estabilidad por elasticidad). Figura N 10. Funcionamiento del ecosistema Perturbacin

Intervalo de operacin normal

ET Me dida de la resistencia

Medida de la elasticidad Tiempo

Figura N10 Estabilidad por resistencia y por elasticidad (adaptada de Odum)

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2.2.3.3 La hiptesis de GAIA La hiptesis de GAIA fue planteada en 1974 por J. Lovelock y L. Margulis, y se basa en la idea de que la tierra es un sistema ciberntico, gobernado por numerosos y complejos mecanismos de control de los procesos globales. Esto permitira a la tierra mantener su estabilidad y adaptarse a los cambios que le suceden, para hacer posible la vida. Los mecanismos de control estaran compuestos por los componentes biticos de la biosfera. As, se plantea que los organismos individuales no slo se adaptan al medio fsico, sino adems, por su accin conjunta en los ecosistemas, adaptan el medio geoqumico a sus necesidades biolgicas. Por lo tanto, las comunidades y sus ambientes de entrada y salida se desarrollaran juntos como ecosistemas. En otras palabras, los organismos y especialmente los microorganismos, habran evolucionado con el medio fsico para lograr un complejo sistema de control que mantiene las condiciones necesarias para la vida. Aunque es bien sabido que el medio abitico controla las actividades de los organismos, no todos saben que los organismos ejercen influencia y control sobre el ambiente abitico de muchas maneras importantes. La naturaleza fsica y qumica de los materiales inertes est en constante cambio gracias a los organismos que devuelven al medio nuevos compuestos y fuentes de energa. Las acciones de los organismos marinos determinan el contenido del mar y de sus sedimentos. Las plantas que crecen sobre una duna de arena forman un suelo radicalmente distinto del substrato original. Un atoln coralino del Pacfico sur es un sorprendente ejemplo de la manera en que los organismos modifican el medio abitico, ya que gracias a la actividad de algunos animales (corales) y vegetales se forman las islas enteras a partir de las materias primas disueltas en el ocano. Los organismos controlan incluso la composicin de la atmsfera. La extensin del control biolgico al nivel global del planeta es el fundamento de la hiptesis de GAIA. (Gaia, diosa griega de la tierra). A partir de esta hiptesis puede concluirse que la atmsfera terrestre, con su atpicamente alto contenido de oxgeno y bajo contenido de dixido de carbono, su temperatura moderada y las condiciones de pH que hay en la superficie de la tierra, no puede ser explicada sin tomar en consideracin las delicadas actividades amortiguadoras de las formas de vida primitivas y la continua actividad coordinada de las plantas y microbios para reducir las fluctuaciones que ocurriran en los factores fsicos, en ausencia de sistemas vivos bien organizados.

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La atmsfera de la tierra no lleg por simples interacciones de fuerzas fsicas a la condicin bajo la cual pudo haber vida en ella. Por el contrario, los organismos desde un principio, desempearon el papel principal en el desarrrollo y control de un ambiente geoqumico favorable para s mismos. Lovelock y Margulis conciben al cinturn caf como un complejo sistema de control que funciona como un quimiostato; es decir algo anlogo al dispositivo ambiental de control que mantiene habitable a un enorme rascacielos. Este sistema de control hace de la tierra un sistema ciberntico complejo, pero unificado. Gran parte del planteamiento anterior es slo una hiptesis, ya que hasta el momento, no se ha podido demostrar la existencia de ninguna red real de control satisfactoriamente. Sin embargo, la utilidad de este enfoque, radica en una mejor comprensin de lo imprescindible que son para la vida del planeta los recursos de sostn de la vida; a saber, aire, agua, combustible y alimentos. Y que lo fundamental no es cuidar los recursos propiamente tales, sino los mecanismos que hacen posible su existencia.

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2.2.4 Los principales ecosistemas Los ecosistemas existentes en la ecsfera pueden clasificarse segn su ubicacin, en ecosistemas terrestres y ecosistemas acuticos. Entre los terrestres, los ms caractersticos son: los desiertos, praderas y bosques; y entre los acuticos: los ros, lagos y ocanos. Cada ecosistema, tiene una comunidad caracterstica de plantas, animales y descomponedores especialmente adaptada a las condiciones en que desarrolla su existencia. Los principales ecosistemas terrestres o biomas quedan definidos fundamentalmente por el clima que determina el tipo de vegetacin que se encontrar en algn lugar dado. La vegetacin por ser un factor ambiental determinante, permitir la presencia de una cierta cantidad de animales y descomponedores. Los principales ecosistemas acuticos, como lagunas, lagos, ros, mares, arrecifes coralinos, estuarios, zonas pantanosas, zonas costeras e internas; quedan fundamentalmente definidos por la concentracin de nutrientes, la radiacin solar y la concentracin de oxgeno disuelto presente en el agua. Excepto en casos particulares, un ecosistema no tiene lmites claramente definidos, sino que gradualmente cambia hacia otro ecosistema. La zona de transicin se denomina ecotono, que es muy importante desde el punto de vista de conservacin de especies, debido a que el ecotono contiene normalmente muchas de las especies de ambos ecosistemas, y otras que le son propias. Por esta razn los ecotonos, tienen mayor biodiversidad que las reas adyacentes, caracterstica llamada efecto de borde. Algunos ejemplos de ecotono son los estuarios o desembocadura de los ros, la ribera de los ros y las zonas litorales o interconeccin continente - mar.

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2.2.4.1 Ecosistemas terrestres Entre los diferentes tipos de ecosistemas terrestres o biomas, pueden distinguirse: 1.- Tundra 2.- Biomas forestales de conferas del norte 3.- Bosque templados deciduos 4.- Praderas templadas 5.- Praderas tropicales y sabanas 6.- Chaparral y bosque esclerfilo 7.- Desiertos 8.- Bosques tropicales estacionales semiperennes 9.- Bosques tropicales lluviosos 10.- Bosques tropicales arbustivos o espinosos En la figura N11 se presentan los climgrafos de los seis biomas principales.

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Temperatura anual promedio (C) 30 Desierto Bosque tropical Bosque desiduo 15 Bosques conferas 0 Tundras rticas y alpinas -15 100 200 300 Precipitacin pluvial anual promedio(cm) 400

Figura N11 Distribucin de los seis biomas principales en trminos de su temperatura anual promedio y su precipitacin pluvial anual promedio (en centmetros). ( Adaptado de Odum)

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1.- Tundra rtica y alpina La tundra corresponde a una banda circunpolar (Polo Norte), de aproximadamente 2*10 km de terrenos desprovistos de rboles; existen regiones ecolgicamente similares en los trpicos que se denominan tundras alpinas. Los factores limitantes de la vida son las bajas temperaturas y la brevedad de la temporada de crecimiento (fotoperodo estival); tambin afecta la precipitacin pluvial escasa, aunque no es limitante gracias a la lenta evaporacin. Todo el suelo, con excepcin de unos pocos centmetros en verano, permanece congelado. La capa de suelo profunda permanentemente congelada se denomina permafrost. La tundra es una pradera rtica muy hmeda formada por pastos, malezas, plantas leosas enanas y lquenes. En el perodo estival tiene una productividad primaria respetable y en combinacin con el frtil ocano rtico sostiene un gran nmero de aves que migran durante el verano y residentes permanentes, como el oso polar, reno y lobo. La Tundra es un ecosistema muy frgil. 2.- Biomas forestales de conferas en el norte o taiga Se extienden en una ancha faja a travs de Norteamrica y Eurasia en sus latitudes boreales, en montaas e incluso en zonas tropicales. Corresponden a vastas regiones forestales perennefolias. Las formas de vida vegetal son conferas, abetos y pinos. Suele haber un escaso desarrollo de las capas herbceas y pastos, sin embargo la cubierta clorofiliana ininterrumpida genera una tasa de produccin anual bastante elevada, a pesar de las bajas temperaturas. El suelo contiene una considerable poblacin de pequeos organismos, pero no de animales mayores. Las semillas de las conferas son importantes en la dieta de algunos animales como las ardillas.6 2

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3.- Bosques templados deciduos Las comunidades forestales deciduas estn en reas con precipitacin anual de 750 a 1500 mm y temperaturas moderadas. Originalmente el Este de Norteamrica y toda Europa, parte de Japn, Australia y el extremo sur de Sudamrica estaban cubiertos por este tipo de bosques. Puesto que los rboles y arbustos quedan desprovistos de follaje durante parte del ao, el contraste entre invierno y verano es muy notorio. Las capas herbceas y arbustos suelen estar bien desarrolladas. Muchas plantas producen frutos carnosos, nueces, etc. Los animales del bosque original de Norteamrica eran el venado, osos, diferentes tipos de ardillas, zorros, linces y aves como el zorzal y el carpintero. Las regiones forestales deciduas son uno de los componentes biticos ms importantes del mundo, ya que la civilizacin occidental logr su mximo desarrollo en esas reas. Por lo anterior, es un ecosistema que ha sido muy modificado. 4.- Praderas templadas Se encuentran donde la precipitacin anual est comprendida entre 250 y 750 mm, que es la intermedia entre los desiertos y los bosques. La humedad del suelo es un factor clave, ya que limita la descomposicin microbiana y el reciclaje de nutrientes. Las praderas templadas se ubican al interior del continente Norteamericano y Eurasitico, en Sudamrica; en la pampa argentina; y en Australia.

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En Estados Unidos, las praderas pueden tener: a) pastos altos de 1,5 a 2,5 m. b) pastos medianos de 0,6 a 1,2 m. c) pastos cortos de 0,15 a 0,45 m. Las races de estos pastos pueden llegar a 1,80 m. Las herbceas y leguminosas, entre otras, constituyen generalmente solo una pequea parte de la biomasa productora en las praderas, aunque siempre estn presentes. Una enorme extensin de praderas, sobre todo la de pastos altos en Estados Unidos, ha sido reemplazada por terrenos sembrados con gramneas o pastizales para engorda de ganado, o ha sido invadida por vegetacin leosa. Como el pasto es efmero, en comparacin con los rboles, incorpora una gran cantidad de materia orgnica al suelo, que como consecuencia se convierte en el mejor suelo para el cultivo del trigo, maz y otras gramneas. El fuego ayuda a mantener la vegetacin de las praderas contra la vegetacin leosa en las regiones clidas o hmedas. En las praderas existen los grandes herbvoros como los de tipo corredores: bisonte, antlope y canguro y los de tipo cavadores: ardillas, que son equivalentes ecolgicos en las diferentes regiones biogeogrficas. Al convertirse las praderas naturales en pastizales, los herbvoros nativos han sido reemplazados por los domsticos: vacunos, caballos, ovejas y cabras, que en ocasiones han convertido praderas en desiertos. El pastoreo intensivo en Argentina, redujo la materia combustible a tal grado, que los incendios, necesarios para mantener la cubierta de pastos, ya no se producen y las malezas espinosas, que se controlaban a fuego, estn invadiendo la comunidad de pastos. La nica manera de restablecer la productividad primaria es con la inversin de energa para la eliminacin mecnica y quema de la vegetacin leosa. Esto constituye un ejemplo de cambio antrpico, que solo es reversible a un alto precio.

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5.- Praderas tropicales y sabanas Las sabanas tropicales (praderas con rboles o arboledas dispersas) se encuentran en regiones clidas con una precipitacin anual entre 1200 y 1800 mm y con una o dos temporadas de sequa. Entonces, los incendios forman parte importante del ambiente. Se ubican en el centro y este de Africa, Sudamrica y Australia. Dado que los rboles y pastos deben ser resistentes al fuego y a la sequa por igual, el nmero de especies vegetales no es grande. En Africa las acacias o baobab y las palmeras forman parte del paisaje. En nmero y variedad, la poblacin de mamferos de la sabana africana es incomparable con cualquier parte del mundo. Los antlopes, cebras y jirafas son presa de leones y otros depredadores. Los insectos abundan en pocas de lluvia, cuando anidan la mayora de las aves, mientras que los reptiles son ms activos en pocas de sequa. 6.- Chaparral y bosque esclerfilo Este ecosistema terrestre se da en regiones templadas con abundantes lluvias invernales y veranos secos. La vegetacin est formada por rboles o arbustos con hojas perennes, duras y gruesas. En esta categora se incluye cierta variedad de tipos de vegetacin, desde chaparral costero, en el que predominan los arbustos, hasta bosques de hoja perenne de tamao pequeo a mediano. Las comunidades de chaparral son muy extensas en California, Mxico, costas del Mediterrneo, Chile central (donde el chaparral toma el nombre de matorral) y costa sur de Australia. Son muchas las especies vegetales que funcionan como dominantes y dependen de la regin y condiciones locales. La temporada de lluvia es la de crecimiento y el Chaparral es habitado por numerosas aves que luego emigran. Los vertebrados residentes son por lo general pequeos y de color pardo, como conejos, ardillas y lagartos.

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7.- Desiertos Se consideran como desiertos aquellas regiones, donde la precipitacin pluvial anual es menor a 250 mm. La escasez de lluvia puede deberse a las siguientes causas: a) Alta presin subtropical (Sahara y Australia). b) Posicin geogrfica (Desiertos de Estados Unidos). c) Gran altitud, (Desiertos tibetanos, boliviano y de Gobi). Los desiertos reciben muy poca lluvia durante el ao, presentan escasa o nula cubierta vegetal, dependiendo de la existencia de dunas. Los desiertos ms secos son el Sahara central y el de Atacama. La productividad de los desiertos va en absoluta proporcionalidad con la precipitacin pluvial. Cuando se riegan los desiertos y el agua deja de ser el factor limitante, el tipo de suelo se convierte en el factor limitante principal. En los lugares en que la textura y el contenido de nutrientes del suelo son favorables, los desiertos son extraordinariamente productivos gracias a la intensa radiacin solar; sin embargo el costo por alimento producido es muy elevado a causa de los gastos necesarios para construir y mantener los sistemas de riego. En los desiertos, existen tres formas de vida vegetal adaptadas: a) Las anuales, que evaden la sequa al crecer slo cuando encuentran humedad suficiente. b) Las suculentas, como los cactos que disponen de una forma especial de sistema fotosinttico (CAM), que conserva la humedad a la vez que almacena agua. c) Los arbustos del desierto, que tienen muchas ramas unidas a un tronco bastante corto y cuyas hojas son diminutas y gruesas con la posibilidad de hacerlas caer durante las sequas muy prolongadas. En general, los arbustos del desierto son espaciados, de tal forma de reducir la competencia por el agua.

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Los animales del desierto al igual que las plantas estn adaptados de varias maneras a la falta de agua. Los reptiles y algunos insectos estn preadaptados, debido a que poseen tegumentos relativamente impermeables y sus excreciones son secas. Los mamferos, por el contrario, no estn muy bien adaptados como grupo, ya que sus excretas implican gran prdida de agua. Entre estos mamferos se encuentran los roedores, como las ratas canguros y otros que viven comiendo semillas secas. Otros roedores del desierto, incapaces de vivir de los alimentos secos, comen cactus y otras plantas suculentas que almacenan agua; hasta el camello debe beber, aunque sea capaz de vivir largos perodos sin agua gracias a que sus tejidos toleran el aumento de la temperatura corporal sin sudar. 8.- Bosques tropicales estacionales semiperennes Se encuentran en climas tropicales hmedos (Panam, Asia), con una estacin seca prolongada durante la cual algunos o todos los rboles pierden follaje. Este bioma tiene una riqueza de especies slo superada por el bosque tropical lluvioso. 9.- Bosques tropicales lluviosos Estos se ubican en zonas de baja altitud, cerca del Ecuador, y es probable que la variedad de vida en este bioma alcance su mxima expresin. La precipitacin pluvial media anual oscila entre 2000 y 2250 mm. que se distribuye en forma uniforme durante el ao, aunque hay una o dos temporadas relativamente sin lluvia, con unos 125 mm. mensuales. Estos tipos de bosques se ubican en: a) Cuenca del Amazonas y el Orinoco y el itsmo de Centroamrica b) Las cuencas de los ros Congo, Niger y Zambesi en el centro y oeste de Africa y en Madagascar c) Las regiones de Indonesia, Malasia, Borneo y Nueva Guinea

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Estos bosques difieren entre s, en las especies presentes (diversas zonas biogeogrficas), pero la estructura y ecologa del bosque son semejantes en las tres reas. El bosque lluvioso presenta una estratificacin muy definida. Los estratos son los siguientes: a) Arboles emergentes mucho ms altos y esparcidos, que sobresalen del nivel general. b) Estrato del dosel de copas, que forma una cubierta perenne continua a una altura de entre 24 y 30 metros. c) Estrato inferior, que slo se vuelve denso cuando se abre un hueco en el dosel. Los rboles altos tienen races poco profundas y suelen tener bases muy anchas. Las cortezas de los rboles suelen estar cubiertas por una profusin de plantas trepadoras, como lianas leosas y epfitas (plantas que crecen adheridas a la corteza de los troncos de los rboles, como enredaderas). El nmero de especies de plantas suele ser muy grande; existen ms especies de rboles en unas cuantas hectreas, que toda la flora de Europa. La proporcin mayor de animales vive en los estratos superiores de la vegetacin, a diferencia de lo que ocurre en los bosques templados, donde la mayor parte de la fauna habita a nivel del suelo (el 50% de los mamferos de la Guyana Britnica son arborcolas). Adems de los mamferos, abundan los camaleones, iguanas, serpientes arbreas, ranas y aves. Al igual que la flora, la fauna del bosque lluvioso es increblemente rica en especies (En una superficie de 13,5 km en Barro Colorado, en la zona del Canal de Panam, existen 20.000 especies de insectos, a diferencia de unos cuantos cientos de ellos que habitan en toda Francia).2

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10.- Bosques tropicales arbustivos o espinosos Donde las condiciones de humedad son intermedias, entre las del desierto y la sabana por un lado y el bosque tropical estacional o lluvioso por el otro, se encuentran los bosques tropicales arbustivos o espinosos. Estos bosques cubren reas del centro de Sudamrica, el suroeste de Africa y partes del suroeste de Asia. El factor climtico de mayor importancia es la distribucin irregular de una precipitacin pluvial moderada, menor a 2000 mm anuales. Los bosques espinosos suelen denominarse bush en Africa y Caatinga en Brasil. Contienen pequeos rboles de madera dura, que ha menudo estn grotescamente retorcidos y llenos de espinas.

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2.2.4.2 Ecosistemas acuticos Los ecosistemas acuticos se clasifican en dos grupos bien diferenciados que son los ecosistemas de algua dulce o dulceacuticos y los ecosistemas marinos. Se distinguen: 1.- Ecosistemas de aguas quietas, ln

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