Cistología apunte 1

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Los tejidos Un tejido (del latín texere = tejer) es un conjunto de células que cooperan para llevar a cabo una o varias funciones en un organismo. Para ello se relacionan entre sí mediante interacciones celulares directas o mediadas por la matriz extracelular. Distintos tejidos se asocian entre sí para formar los órganos. La histología es una disciplina eminentemente descriptiva basada en la observación mediante microscopios, tanto ópticos como electrónicos, de los distintos tipos de tejidos. Sin embargo, el conocimiento de la anatomía y organización de los tejidos es fundamental para comprender su fisiología y reconocer alteraciones patológicas, tanto de los propios tejidos como de los órganos y estructuras que forman. A pesar de que las células que forman un organismo son muy diversas en forma y función, los histólogos han clasificado tradicionalmente a los tejidos en cuatro tipos fundamentales: Tejidos epiteliales: Conjunto de células estrechamente unidas que tapizan las superficies corporales, tanto internas como externas, y que además forman glándulas. Tejidos conectivos o conjuntivos: Agrupan a un variado tipo de tejidos que se caracterizan por la gran importancia de su matriz extracelular, la cual en la mayoría de los casos es la principal responsable de su función. Se origina a partir de las células mesenquimáticas embrionarias. Forman la mayor parte del organismo y realizan funciones tan variadas como sostén, nutrición, reserva, etc. El tejido conectivo se especializa en diferentes tipos cuya clasificación puede depender del autor. Tejido muscular: Formado por células que permiten el movimiento de los animales gracias a la propiedad de sus células de contraerse. Tejido nervioso: Está constituido por células especializadas en procesar información. La reciben del medio interno o externo, la integran y producen una respuesta que envían a otras células. Epitelios Los epitelios constituyen uno de los cuatro tejidos fundamentales de los animales. Están formados por células dispuestas de manera contigua, sin que exista prácticamente matriz extracelular, con lo que presentan una gran superficie de contacto entre ellas. En estas zonas adyacentes existen estructuras moleculares especializadas denominadas complejos de unión, como las uniones estrechas y desmosomas, además de uniones focales, que forman puentes intercelulares para fortalecer la cohesión entre las células epiteliales. Esto hace difícil o imposibilita el paso de

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apuntes fundamento anatomo fisiologicos I. cistologia

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Los tejidosUn tejido (del latn texere = tejer) es un conjunto de clulas que cooperan para llevar a cabo una o varias funciones en un organismo. Para ello se relacionan entre s mediante interacciones celulares directas o mediadas por la matriz extracelular. Distintos tejidos se asocian entre s para formar los rganos. La histologa es una disciplina eminentemente descriptiva basada en la observacin mediante microscopios, tanto pticos como electrnicos, de los distintos tipos de tejidos. Sin embargo, el conocimiento de la anatoma y organizacin de los tejidos es fundamental para comprender su fisiologa y reconocer alteraciones patolgicas, tanto de los propios tejidos como de los rganos y estructuras que forman.A pesar de que las clulas que forman un organismo son muy diversas en forma y funcin, los histlogos han clasificado tradicionalmente a los tejidos en cuatro tipos fundamentales:Tejidos epiteliales: Conjunto de clulas estrechamente unidas que tapizan las superficies corporales, tanto internas como externas, y que adems forman glndulas.Tejidos conectivos o conjuntivos: Agrupan a un variado tipo de tejidos que se caracterizan por la gran importancia de su matriz extracelular, la cual en la mayora de los casos es la principal responsable de su funcin. Se origina a partir de las clulas mesenquimticas embrionarias. Forman la mayor parte del organismo y realizan funciones tan variadas como sostn, nutricin, reserva, etc. El tejido conectivo se especializa en diferentes tipos cuya clasificacin puede depender del autor.Tejido muscular: Formado por clulas que permiten el movimiento de los animales gracias a la propiedad de sus clulas de contraerse.Tejido nervioso: Est constituido por clulas especializadas en procesar informacin. La reciben del medio interno o externo, la integran y producen una respuesta que envan a otras clulas.

EpiteliosLos epitelios constituyen uno de los cuatro tejidos fundamentales de los animales. Estn formados por clulas dispuestas de manera contigua, sin que exista prcticamente matriz extracelular, con lo que presentan una gran superficie de contacto entre ellas. En estas zonas adyacentes existen estructuras moleculares especializadas denominadas complejos de unin, como las uniones estrechas y desmosomas, adems de uniones focales, que forman puentes intercelulares para fortalecer la cohesin entre las clulas epiteliales. Esto hace difcil o imposibilita el paso de determinadas molculas por el espacio intercelular. Los epitelios no poseen red de capilares sanguneos por lo que la nutricin se realiza por difusin desde el tejido conectivo subyacente. Las clulas epiteliales se organizan formando uno o varios estratos que descansan sobre una capa de matriz extracelular especializada denominada lmina basal. Bajo la lmina basal siempre aparece tejido conectivo. La lmina basal tiene un componente producido por las clulas epiteliales y otro por el tejido conectivo subyacente. Es caracterstico tambin de los epitelios su polaridad, entendiendo por ello las diferencias morfofuncionales que presentan entre su dominio apical (orientado hacia la luz o hacia el exterior) y su dominio basal (orientado hacia la lmina basal).Las funciones de los epitelios son muy variadas: proteccin frente a la desecacin o la abrasin, filtracin, absorcin selectiva, transporte de sustancias por su superficie, y adems pueden poseer clulas que actan como rganos sensoriales, de secrecin, etctera. Algunas de estas funciones son posibles gracias a la presencia de especializaciones celulares en sus superficies libres o apicales como cilios, flagelos y microvellosidades.El tejido epitelial recibe distintos nombres segn donde se localice. Por ejemplo, en la piel se denomina epidermis, cuando recubre cavidades internas como la cavidad cardaca, pulmonar o abdomen se llama mesotelio, y el epitelio que forma la superficie interna de los vasos sanguneos y linfticos es el endotelio. Adems, los epitelios se nombran teniendo en cuenta el nmero de capas de clulas, la forma de las clulas de la capa ms externa y si tienen o no especializaciones en su superficie apical.Determinados epitelios pueden diferenciar y organizar sus clulas para formar estructuras macroscpicas especializadas como el pelo, las uas o las plumas de las aves. Estas estructuras son inducidas por el tejido conectivo subyacente. El origen embrionario de los epitelios puede ser seguido hasta las tres hojas embrionarias formadas durante la gastrulacin. Por ejemplo, el epitelio epidrmico procede del ectodermo, los que forman los capilares sanguneos proceden del mesodermo y el epitelio digestivo del endodermo.En algunas ocasiones las clulas epiteliales se agrupan y se especializan en la secrecin de diversas sustancias. Hablamos entonces de epitelio glandular. El epitelio no glandular se denomina epitelio de revestimiento.

Epitelios de revestimientoLos epitelios de revestimiento forman una capa que tapiza las superficies externas (piel, pulmones o aparato digestivo) e internas (vasos sanguneos, linfticos y pleuras). Cuando recubren cavidades serosas del organismo como las pleuras se denominan mesotelios, pero cuando recubren la parte interna de los vasos sanguneos o linfticos se llaman endotelios. Los epitelios de revestimiento se caracterizan por poseer muy poca matriz extracelular y sus clulas estn fuertemente unidas por complejos de unin. Poseen una alta tasa de renovacin celular debido a la proliferacin de las clulas progenitoras presentes y a una muerte celular continuada. Pueden poseer especializaciones celulares que les permiten ser receptores sensoriales y, segn los organismos, desarrollar estructuras complejas como pelos, plumas o escamas.

Clasificacin de los epiteliosSe clasifican segn el nmero de capas celulares que presentan y la forma celular de la capa ms apical. En los epitelios simples, constituidos por una sola capa de clulas, todas las clulas contactan con la lmina basal y tambin forman la superficie libre del epitelio. Las clulas pueden ser aplanadas, cbicas (igual de anchas que de altas) o prismticas (ms altas que anchas). En los epitelios pseudo estratificados todas las clulas contactan con la lmina basal, pero no todas alcanzan la superficie libre del epitelio puesto que unas son ms altas que otras. ste es un epitelio simple con apariencia de estratificado. Los epitelios estratificados poseen dos o ms capas de clulas en las que slo una de las capas contacta con la lmina basal, mientras la capa ms superficial forma la superficie libre. Los epitelios estratificados se clasifican en planos, cbicos o prismticos, segn la forma de las clulas del estrato que delimita el espacio libre del epitelio. Los epitelios de transicin tienen ms de una capa de clulas pero su aspecto cambia dependiendo del estado en que se encuentre el rgano que tapizan.Forma celularPlanos o escamosos, Cbicos y Prismticos o cilndricos

Disposicin celularSimples, Estratificados, pseudo estratificados y de Transicin

Epitelio simple plano de vaso sanguneoEpitelio estratificado queratinizado de la pielEpitelio estratificado plano del esfago

Epitelios de revestimiento cbicosEstn formados por clulas ms altas que anchas.

Epitelio simple prismtico de la vescula biliarEpitelio estratificado prismtico de la uretra

Epitelios de revestimiento de transicinEstn formados por clulas que cambian de forma cuando el epitelio se contrae o distiende.

Epitelio de transicin contrado de la vejiga urinariaEpitelio de transicin distendido de la vejiga urinaria

Epitelios de revestimiento pseudo estratificadosEstn formados por clulas que disponen sus ncleos a distinta altura pero todas las clulas tienen su membrana citoplasmtica en contacto con la lmina basal.

Epitelio pseudoestratificado ciliado de la trquea

Epitelios glandularesEn mayor o menor medida, todas las clulas vivas son secretoras, pero algunas estn especializadas en esta funcin. Tpicamente una glndula es una asociacin grande y compleja de clulas cuya principal funcin es la secrecin. Pero a veces existen clulas aisladas o agrupaciones pequeas de clulas que se localizan entre los epitelios de revestimiento y que tambin estn especializadas en la secrecin. Se habla entonces de glndulas secretoras intraepiteliales que pueden ser unicelulares o multicelulares. Durante su formacin embrionaria, las glndulas se originan a partir de un epitelio de revestimiento, denominndose exocrinas o endocrinas dependiendo del destino de su producto de secrecin.

Glndula exocrina ramificada de los conductos respiratorios del pulmn.

Las glndulas exocrinas liberan sus secreciones a una cavidad interna o al exterior del organismo. Pueden hacerlo directamente, como es el caso de las clulas caliciformes o el de las clulas de la superficie secretora del estmago, ambas intraepiteliales, o mediante un conducto excretor que comunica la porcin secretora con el epitelio de revestimiento. Estas ltimas son las ms complejas morfolgicamente y se diferencian entre s por la forma de sus conductos excretores y por la organizacin de sus porciones secretoras.

Glndula exocrina salival con la parte mucosa a la izquierda y la serosa a la derecha.El modo en que las clulas de las glndulas exocrinas secretan sus productos pueden ser:a) Merocrina, cuando el producto es secretado por exocitosisb) Apocrina, cuando la secrecin implica la rotura y liberacin de la porcin celular apicalc) Holocrina, cuando el contenido interno de la clula se libera por rotura total de sta.

Las sustancias secretadas por las glndulas exocrinas son variadas y con funciones diversas, y esto se utiliza como criterio para su clasificacin. As, pueden ser mucosas, serosas o mixtas. Las glndulas mucosas pueden liberar glucosaminoglucanos, proteoglucanos y glucoprotenas para recubrir superficies internas, mientras que las glndulas serosas liberan enzimas para la digestin de los alimentos. Estas dos tipos se distinguen claramente en la glndula salival. Por otra parte, un ejemplo de glndula mixta, que contiene clulas mucosas y serosas formando parte del mismo alveolo secretor, lo tenemos en la glndula salival submandibular que segrega mucus y contenido proteico a la cavidad bucal. En el proceso de secrecin ayudan las clulas mioepiteliales, unas clulas con capacidad de contraccin que poseen largas prolongaciones envolviendo las porciones secretoras de las glndulas.

Glndula endocrina tiroides donde se aprecian los folculos con coloide.

Las glndulas endocrinas no tienen conductos y secretan sus productos, como hormonas y protenas, al espacio extracelular desde donde pasan al torrente sanguneo para distribuirse por el resto del organismo. Hay glndulas endocrinas intraepiteliales unicelulares que forman el sistema neuroendrocrino difuso. Estas clulas estn aisladas y entremezcladas con las clulas epiteliales de revestimiento del tracto respiratorio, del tracto gastrointestinal y entre las clulas de la hipfisis. La dependencia de los vasos sanguneos del resto de las glndulas endocrinas (no intraepiteliales) hace que las clulas secretoras se dispongan en cordones o glomrulos rodeados por una red densa de capilares. Los productos de secrecin no se liberan inmediatamente despus de su sntesis sino que se pueden almacenar en el interior celular hasta que llegue la seal para su liberacin. En algunos casos, estos productos, pueden almacenarse extracelularmente en reservorios denominados folculos, formados por clulas secretoras, como el caso del tiroides. En otras ocasiones varias glndulas endocrinas que secretan sustancias diferentes se asocian para formar una estructura nica, como en las glndulas suprarrenales.

Pncreas de un ratn donde se aprecian los islotes de Langerhans y los acinos pancreticos.

Tejido conectivo o conjuntivo

El tejido conectivo es el principal constituyente del organismo. Se le considera como un tejido de sostn puesto que sostiene y cohesiona a otros tejidos y rganos, sirve de soporte a estructuras del organismo y protege y asla a los rganos. Adems, todas las sustancias que son absorbidas por los epitelios tienen que pasar por este tejido, que sirve de puente de comunicacin entre distintos tejidos y rganos, por lo que generalmente se le considera como el medio interno del organismo. Bajo el nombre de conectivo se engloban una serie de tejidos heterogneos pero con caractersticas compartidas. Una de estas caractersticas es la presencia de clulas embebidas en una abundante matriz extracelular, la cual representa una combinacin de fibras colgenas y elsticas y de una sustancia fundamental rica en proteoglucanos y glucosamicoglucanos. Las caractersticas de la matriz extraceular son precisamente las responsables de las propiedades mecnicas, estructurales y bioqumicas del tejido conectivo. La clasificacin del tejido conectivo en distintos subtipos depende de los autores pero generalmente se agrupan de la siguiente forma:

Conectivo propiamente dichoMesenquimtico

Mucoso o gelatinoso

Reticular

Elstico

Laxo o areolar

Denso

Conectivo especializadoAdiposo

Cartilaginoso

seo

Sanguneo

Tejido conectivo propiamente dichoEn el tejido conectivo propiamente dicho nos encontrarnos distintos tipos de clulas embebidas en una matriz extracelular ms o menos abundante. Las clulas principales son los fibroblastos, cuya funcin es elaborar los precursores o los componentes de la matriz extracelular. En el microscopio ptico, el fibroblasto se observa como una clula alargada, fusiforme, con un ncleo ovoide que presenta uno o dos nuclolos y con un citoplasma generalmente poco visible. Otras clulas como las mesenquimticas y las reticulares son tpicas de determinadas variedades de conectivo propiamente dicho, como veremos ms adelante. Clulas procedentes de otros tejidos del organismo, principalmente de la sangre, pueden encontrarse en el tejido conectivo propiamente dicho, entremezcladas con los fibroblastos. Estas pueden ser: mastocitos, macrfagos, clulas plasmticas o cualquier tipo de linfocito.

De acuerdo con la proporcin y caractersticas de la matriz extracelular y de las clulas que componen los tejidos conectivos propiamente dichos podemos encontrarnos distintas variedades.

Tejido conectivo gelatinoso del cordn umbilical

El tejido conectivo mucoso o gelatinoso posee pocas clulas y fibras de colgeno en comparacin con la gran cantidad de sustancia fundamental gelatinosa rica en proteoglucanos, sobre todo de tipo hialuronano, que posee su matriz extracelular. Estas caractersticas lo convierten en un tejido muy turgente y con gran resistencia mecnica.

Lo que caracteriza a este tipo de tejido es la gran abundancia de matriz extracelular, con mucho cido hialurnico. A pesar de ser claramente visibles, las fibras de colgeno ocupan proporcionalmente poco espacio. Presenta clulas muy dispersas, fundamentalmente fibroblastos. El tejido conectivo gelatinoso abunda en el periodo embrionario y es poco frecuente en adultos. Es el principal componente del cordn umbilical, donde se organiza formando una estructura espiral retorcida denominada gelatina de Wharton. Tambin se encuentra en regiones concretas de otros organismos, como la cresta de las aves.

Conectivo mesenquimtico de embrin de pollo

El tejido conectivo mesenquimtico est formado por clulas indiferenciadas y materia extracelular laxa de aspecto gelatinoso. A partir de este tejido se formar el resto de los tejidos conectivos.

Se puede considerar como un tejido conectivo embrionario, aunque tambin est presente en los rganos de animales adultos. A partir de l se forman, durante el desarrollo embrionario, no slo los tejidos conectivos propiamente dichos sino tambin cartlago, hueso, los sistemas sanguneo y linftico, incluso se puede diferenciar en msculo liso. Se distingue claramente de otros tejidos conectivos por el aspecto indiferenciado de sus clulas mesenquimticas y por la ausencia de colgeno y de fibras elsticas en la matriz extracelular.

Conectivo reticular del bazoEl tejido conjuntivo reticular posee unas clulas especializadas denominadas reticulares, diferentes de los fibroblastos comunes. Este tejido se encuentra en la mdula sea y en el tejido linfoide. Posee una red de fibras reticulares aparentemente anastomosadas.

Este tejido conectivo es laxo en cuanto a la densidad de fibras en su matriz extracelular, pero en ella abundan las fibras de colgeno tipo III. Este tejido forma el estroma de la mdula sea, el bazo, los ganglios linfticos y el timo. Las fibras reticulares poseen una gran cantidad de glcidos, lo que permite teirlas mediante tinciones argnticas o con el mtodo PAS. Aunque haya fibras reticulares en otras zonas del organismo, es slo en las localizaciones mencionadas donde se encuentra este tipo de tejido conectivo.

Conectivo laxo donde se muestran las fibras de elastina

Conectivo laxo de la mucosa

El tejido conjuntivo laxo o areolar tiene una distribucin muy extensa y se puede considerar como ubicuo ya que aparece en todos los rganos. Se encuentra en zonas que no requieren una gran resistencia a las tensiones mecnicas. Su matriz extracelular se compone de fibras dispersas desorganizadamente entre los fibroblastos. Este tejido desempea un papel fundamental en la nutricin de otros tejidos y rganos, ya que los nutrientes difunden fcilmente por la porcin acuosa de su matriz extracelular. No es un tejido especializado.

El tejido conectivo denso es especialmente abundante en la lmina propia de rganos huecos. En este tipo de tejido conjuntivo predominan las fibras sobre la matriz amorfa y los fibroblastos. Segn la organizacin de las fibras y de las clulas se divide en subtipos.

Conectivo denso irregular de la pielEi tejido conjuntivo denso irregular posee grandes cantidades de fibras de colgeno agrupadas en haces gruesos que estn entramados formando una red tridimensional. Las fibras de colgeno son ms gruesas que en el tejido conectivo laxo. Se encuentra en la dermis y formando las cpsulas que envuelven los rganos.

Este tipo de tejido est formado principalmente por fibras de colgeno que constituyen la mayor parte de su volumen y se disponen de forma entrelazada. El grosor y la alta densidad de las fibras de colgeno hacen que quede poco espacio libre para la ubicacin de los fibroblastos. Tambin posee fibras elsticas ms dispersas. El tejido conectivo denso irregular aparece en la dermis, cpsulas de algunos rganos como el bazo, hgado y las que rodean a los ganglios linfticos. Tambin aparece en otras localizaciones como la duramadre cerebral, vainas de los nervios de mayor tamao y tnica albugnea de los testculos.

Conectivo denso regular del tendn.

El tejido conjuntivo denso regular posee una matriz extracelular con una gran cantidad de fibras de colgeno que se ordenan en forma paralela. Esto refleja unas necesidades mecnicas y de hecho este tejido se encuentra en aquellas estructuras sometidas a tensiones mecnicas unidireccionales, como los tendones, ligamentos y las vainas o fascias que rodean a los msculos esquelticos.

Su principal misin es resistir tensiones mecnicas fuertes por lo que se organiza formando cordones o lminas orientadas en la direccin de la tensin. El ejemplo ms tpico lo encontramos en los tendones, donde el colgeno es de tipo I. Sus fibras de colgeno se orientan de manera paralela y muy compactas, dejando muy poco espacio libre para los fibroblastos, que se tienen que adaptar a los huecos dejados por ellas. Otro lugar donde se encuentra el tejido conectivo denso regular es en la crnea.

Tejido adiposoEl tejido adiposo se puede considerar como un tejido conectivo un tanto atpico puesto que posee muy poca matriz extracelular, pero su origen embrionario son las clulas mesenquimticas que dan lugar al resto de tejidos conectivos. Es un tejido especializado en el almacenamiento de lpidos gracias a unas clulas capaces de contener en su citoplasma grandes gotas de grasa: los adipocitos. Estas clulas, que tambin se pueden encontrar dispersas en el tejido conectivo laxo, se agrupan estrechamente en gran nmero para formar el tejido adiposo.

Grasa blanca en torno al aparato digestivo.

Los adipocitos se disponen formando lbulos que estn separados unos de otros mediante septos de tejido conectivo fuertemente irrigados por vasos sanguneos. Las imgenes de microscopa muestran a los adipocitos como clulas huecas, con el citoplasma y el ncleo formando una banda estrecha en las proximidades de la membrana citoplasmtica. Ello es debido a que los lpidos que contienen son eliminados con los solventes orgnicos empleados en el procesamiento del tejido para su observacin.

Hay dos tipos de tejido adiposo: el formado por grasa blanca (o unilocular), cuyos adipocitos presentan una gran gota de lpidos, y el formado por grasa parda (o multilocular), con adipocitos formados por numerosas gotas de lpidos. El primero est presente en todos los animales mientras que el segundo es frecuente en los animales hibernantes y en los fetos de los mamferos.

La grasa blanca se caracteriza por estar formado por clulas adiposas, o adipocitos, muy grandes (pueden alcanzar ms de 100 m de dimetro). La mayor parte de su citoplasma est ocupado por una gran gota de grasa que aparece blanca en las preparaciones histolgicas porque las grasas se extraen durante el proceso de inclusin. El resto del citoplasma y el ncleo se disponen en un espacio pequeo cerca de la membrana citoplasmtica. Los adipocitos maduros poseen una sola gota de grasa y por ello se denominan adipocitos uniloculares. Sin embargo, durante su desarrollo contienen mltiples gotas de grasa en su citoplasma y por ello se denominan multiloculares, como se observa en la imagen de la derecha. Todas esas gotitas de grasa se condensarn en una sola cuando el adipocito madure.

Tejido cartilaginosoHay tres tipos de cartlago en el organismo: hialino, elstico y fibrocartlago. El cartlago hialino se encuentra rodeando a la mayora de los huesos en las articulaciones, los anillos de la trquea o el cartlago de la nariz, entre otros. El cartlago elstico contiene una gran cantidad de fibras elsticas, lo que le confiere la capacidad para estirarse sin romper su estructura, y se encuentra en ciertos lugares como epiglotis, canal auditivo y pabelln auditivo. El fibrocartlago se encuentra en lugares como los discos intervertebrales y ciertos lugares de insercin del tendn al hueso.

En adultos, el cartlago hialino se localiza en los anillos de la trquea, la nariz, laringe, superficies articulares y las zonas de unin de las costillas al esternn. Presenta una abundante matriz extracelular, donde predomina el colgeno tipo II, aunque tambin existen otros tipos de colgeno, adems de proteoglucanos. Los condrocitos secretan la matriz extracelular. stos se dividen activamente durante el periodo de formacin del cartlago, pero una vez rodeados de matriz extracelular se detiene la mitosis y ocupan huecos intracartilaginosos denominados lagunas. La ausencia de condrocitos en las lagunas que se observan se debe a artefactos producidos durante el procesamiento histolgico. Los condrocitos se suelen asociar por parejas o ttradas formando los llamados grupos isognicos, los cuales estn separados entre s por la matriz interterritorial. El pericondrio es una vaina de tejido conectivo condensada que rodea al cartlago. La parte externa del pericondrio se llama fibrosa ya que est formada por fibras colgenas, algn fibroblasto y por gran cantidad de vasos sanguneos. La parte interna se denomina condrognica porque a partir de ella se forman y diferencian nuevos condrocitos que quedarn incorporados al cartlago. Esto es lo que se denomina crecimiento por aposicin. Existe otro tipo de crecimiento denominado intersticial y se debe a la divisin de los propios condrocitos.

El cartlago elstico aparece en el odo externo, en el conducto auditivo externo, trompa de Eustaquio, epiglotis y en la laringe. Posee poca matriz extracelular, la cual est formada principalmente por fibras elsticas muy ramificadas, que contribuyen a las propiedades mecnicas de este tejido. El cartlago elstico no se forma a partir de centros de condrificacin, sino a partir de tejido mesenquimtico. En su periferia se localiza el pericondrio formando una vaina muy delgada de tejido y que es tejido conectivo altamente condensado. Los grupos isognicos, grupos de 2 a 4 condrocitos, no son fciles de observar.

Tejido seoEl seo es el principal tejido de sostn y proteccin en los animales vertebrados.

Distintos tipos de clulas seas.

Pero adems tiene otras funciones como almacn y regulacin metablica de elementos como el calcio y el fsforo, o la produccin de las clulas sanguneas mediante un proceso denominado hematopoyesis, ya que aloja los elementos hematopoyticos de la mdula sea. Su componente ms caracterstico es una matriz extracelular mineralizada formada por cristales de hidroxiapatita (fosfato clcico cristalizado que representa hasta el 65 % de la matriz). El resto lo forma la parte orgnica de la matriz que est compuesta por una gran abundancia de fibras de colgeno (sobre todo el tipo I, el cual puede representar hasta el 95% de la parte orgnica) y por glucosaminoglicanos en menor cantidad. Esta composicin confiere al tejido seo una gran consistencia, dureza, resistencia a la compresin y cierta elasticidad. Segn la densidad de la matriz extracelular hablamos de hueso compacto cuando es muy densa o de hueso esponjoso cuando presenta numerosas oquedades que le dan un aspecto ms laxo. Las clulas que constituyen el hueso maduro se denominan osteoctos. El hueso est en continua remodelacin. Las clulas encargadas de destruir hueso se denominan osteoclastos, mientras que su formacin se lleva a cabo por los osteoblastos, que van quedando encerrados en cavidades de matriz extracelular y se convierten en osteocitos. Al contrario que el cartlago, el hueso es un tejido fuertemente irrigado por el sistema sanguneo.

Segn la densidad de la matriz extracelular, la cual se puede observar con una lupa, podemos distinguir dos tipos de tejido seo: esponjoso o trabecular, cuando la matriz presenta numerosas oquedades que le dan un aspecto laxo, y compacto o cortical, cuando la matriz es muy densa y sin cavidades vacas.

Distintas organizaciones de las fibras de colgeno de la matriz sea.

Cuando observamos microscpicamente la orientacin de las fibras de colgeno distinguimos tres categoras de tejido seo: no laminar, con fibras entrecruzadas; laminar, con fibras paralelas que forman haces; y ostenico o laminar concntrico, con fibras de colgeno que se disponen paralelas formando fibras concntricas.

Hueso trabecular.

El hueso esponjoso o trabecular posee grandes espacios denominados cavidades vasculares, ocupados por vasos sanguneos y elementos hematopoyticos. Estas cavidades estn delimitadas por trabculas seas en las cuales las fibras de colgeno pueden estar dispuestas de manera entrecruzada (hueso trabecular no laminar) o bien ordenadas en laminillas seas (hueso trabecular laminar). Generalmente, durante la formacin de los huesos u osteognesis se forma primero un hueso trabecular no laminar, denominado primario, que posteriormente es sustituido por un hueso secundario que es trabecular laminar. Este ltimo se encuentra por lo general en el interior de los huesos, como el interior de la epfisis o en la cabeza de los huesos largos, siempre rodeado por hueso compacto.Este tejido est constituido por un entramado tridimensional de trabculas seas ramificadas que limitan un sistema de cavidades vasculares amplias e irregulares, las cuales albergan vasos sanguneos y clulas de la mdula sea en el seno de un conjuntivo laxo. Las trabculas estn formadas por lminas seas de espesor variable (3-7 pm) que son capas bien diferenciadas de matriz recorridas por fibras colgenas paralelas entre s, en donde los osteocitos se distribuyen regularmente.

Osteona de hueso compacto.

El hueso compacto o cortical no posee cavidades vasculares, sino que su matriz extracelular se ordena en laminillas seas, las cuales se pueden disponer de manera paralela (hueso compacto laminar) o de manera concntrica alrededor de un canal (hueso compacto de tipo ostenico). Por este canal discurren vasos sanguneos y nervios, y junto con las laminillas seas concntricas y los osteocitos, dispuestos entre las laminillas, forman en conjunto denominado osteona o sistema de Havers. Los canales de Havers de osteonas cercanas estn conectados mediante canales transversales denominados canales de Volkmann. Del orden de 4 a 20 laminillas seas se disponen alrededor de un canal de Havers. Los osteocitos se encuentran en unos huecos localizados en las laminillas seas denominados lagunas. De estas lagunas salen pequeos conductos denominados canalculos por donde los osteocitos emiten prolongaciones celulares. Los canalculos se abren a los canales de Havers por donde viajan los vasos sanguneos, y desde donde los osteocitos obtienen los nutrientes.

El hueso compacto se caracteriza porque su matriz sea (sustancia intersticial mineralizada) se organiza formando lmelas o laminillas seas de 3 a 7 m de espesor, que se disponen de manera concntrica en torno a una canal que contiene vasos sanguneos, y nervios denominado canal de Havers. Las clulas del hueso maduro son los osteocitos y ocupan unos espacios denominados lagunas, dispuestos, al igual que las laminillas, de manera concntrica. Las lagunas, y por tanto los osteocitos, estn comunicados entre s por una red de finos conductos, los canalculos calcforos. Esta comunicacin conecta a las lagunas ms alejadas con los vasos sanguneos presentes en el canal de Havers. Los nutrientes no difunden por la matriz sea como lo hacen por la matriz cartilaginosa, por lo que utilizan esta red de canalculos para llegar a todos los osteocitos. Al conjunto de Canal de Havers ms laminillas, lagunas y canalculos asociados a l se denomina osteona, que es la unidad estructural del hueso compacto. El tamao de una osteona es variable y el nmero de laminillas puede oscilar entre 4 y 20.

Al igual que ocurre en el cartlago, el hueso se rodea de una vaina denominada periostio, que es un tejido conectivo denso, desde donde parten los vasos sanguneos durante la formacin del hueso. Adems, la parte interna del periostio es la encargada de producir los osteoblastos que se diferenciarn en osteocitos durante dicha maduracin.

Esquema de una seccin de un hueso largo, en concreto la difisis, donde se muestra la organizacin y localizacin del hueso compacto y del esponjoso.

Las cavidades interiores o medulares del hueso compacto, as como las cavidades vasculares del hueso esponjoso, estn recubiertas por el denominado endostio, que contiene clulas osteognicas, osteoblastos y algunos osteoclastos. Recubriendo al hueso externamente se encuentra el periostio formado por una capa externa de tejido conectivo fibroso y por otra capa ms prxima al hueso que contiene material osteognico, donde se encuentran los osteoblastos. Esta envuelta se encuentra sujeta al hueso mediante haces de colgeno embebidos en la matriz sea calcificada.

Tejido sanguneoLa sangre se encuentra en el interior de los vasos sanguneos y el corazn, y circula por todo el organismo impulsada por el corazn y por los movimientos corporales. Entre sus principales funciones est la de transportar nutrientes y oxgeno desde el aparato digestivo y los pulmones, respectivamente, al resto de las clulas del organismo. Tambin se encarga de llevar productos de desecho desde las clulas hasta el rin y los pulmones, y de mantener homogneamente la temperatura corporal. Entre sus clulas se encuentran las que forman el sistema inmunitario, que utilizan el torrente sanguneo y la red de vasos sanguneos para viajar a cualquier parte del organismo y defendernos frente a las enfermedades.

Clulas que componen la sangre de los humanos.

La sangre es un tipo especializado de tejido conectivo compuesto de clulas, fragmentos celulares y una matriz extracelular lquida denominada plasma sanguneo. Las clulas sanguneas se clasifican en dos tipos: eritrocitos o glbulos rojos y leucocitos o glbulos blancos. La sangre tambin contiene fragmentos celulares denominados plaquetas. Los leucocitos se dividen a su vez en granulares: neutrfilos, basfilos y eosinfilos, y en agranulares: linfocitos y monocitos.

La mejor forma de observar y diferenciar los distintos componentes celulares de la sangre es mediante la tcnica de frotis celulares, que son extensiones de sangre sobre portaobjetos que se tien con colorantes generales.

Los eritrocitos son los responsables de dar el color rojo a la sangre por su alto contenido en hemoglobina, una protena que contiene hierro en su estructura. Su principal misin es la de transportar el oxgeno y el C02. El eritrocito, en mamferos, se puede considerar como una clula modificada para su funcin puesto que no posee ncleo y carece de mitocondrias y otros orgnulos celulares. Tienen una forma bicncava de unas 7,5 pm, lo que le confiere mayor superficie de intercambio con el plasma sanguneo. Los eritrocitos constituyen aproximadamente el 45 % del volumen sanguneo.

Las plaquetas son pequeas porciones de citoplasma sin ncleo. Su principal misin es cooperar en la aglutinacin y coagulacin sangunea. Estn presentes en los mamferos, pero no en los vertebrados inferiores. Se forman mediante "desgajes" del citoplasma de unas clulas denominadas megacariocitos que se encuentran en la mdula sea.

Los leucocitos presentan ncleo y son incoloros en la sangre, fresca. Su principal misin es la defensa del organismo frente a agresiones como los patgenos externos o alteraciones aberrantes internas. Esta funcin la realizan fuera de la propia sangre puesto que tienen la capacidad de atravesar la pared vascular y actuar en los tejidos daados. Realmente utilizan el sistema circulatorio para desplazarse por el organismo. Los leucocitos presentan en su citoplasma granos de dos tipos, azurfilos o primarios, que son lisosomas, y especficos o secundarios de contenido variado. Los glbulos blancos se clasifican en granulares y agranulares. Todos tienen granos azurfilos pero los granos especficos son caractersticos de los granulares.

Los granulares son los neutrfilos, eosinfilos y basfilos, mientras que los no granulares son los linfocitos y los monocitos. Los neutrfilos son los leucocitos granulares ms abundantes y representan el 60-70% de todos los leucocitos. Se reconocen fcilmente por su ncleo multilobulado. Presentan granulos azurfilos, pero en mayor cantidad granos especficos con un contenido en lisozimas, activadoras del complemento, colagenasas, etctera. Son uno de los principales tipos celulares que intervienen en la defensa frente a las infecciones bacterianas. Los eosinfilos representan del 2 al 5% de la poblacin leucocitaria. Su ncleo es bilobulado y en su citoplasma los granos especficos se caracterizan por su fuerte apetencia por colorantes cidos como la eosina. Estos granos poseen protenas de carcter bsico como la protena bsica mayor y la protena catinica eosinfila que intervienen en la lucha contra las infecciones parasitarias, adems de histaminasas encargadas de neutralizar la accin de la histamina en reacciones alrgicas. Los basfilos son los leucocitos granulares menos abundantes y ms pequeos, representando el 0.5% del total. Su ncleo es poco lobulado. Se caracterizan por poseer granos especficos que se tien con colorantes bsicos como la hematoxilina. El contenido en heparina e histamina de sus granos especficos, as como la presencia en su membrana plasmtica de receptores para las inmunoglobulinas E hace pensar que actan en el tejido conjuntivo en cooperacin con las clulas cebadas o mastocitos.

Los leucocitos agranulares carecen de granos especficos pero s presentan una escasa poblacin de granos inespecficos. Los linfocitos son tras los neutrfilos los leucocitos ms abundantes, representando del 20 al 35 % de las clulas sanguneas. Son clulas pequeas, aunque se puede encontrar una cierta variabilidad en su tamao, lo cul parece no estar relacionado con los diferentes tipos de linfocitos. Los dos grandes grupos de linfocitos son los B y los T. Ambos principales responsables de las respuestas de defensa inmune del organismo. Los otros leucocitos agranulares son los monocitos. stos se caracterizan por tener un tamao grande en los frotis sanguneos y por presentar un ncleo arrionado. Los monocitos contribuyen a las respuestas de defensa del organismo, abandonando la sangre y desplazndose al lugar de la infeccin o dao, donde se convierten en macrfagos.

El plasma es el componente fluido de la sangre y representa ms de la mitad del volumen sanguneo. Est formado por multitud de molculas, desde iones hasta protenas voluminosas. Es el principal medio de transporte de nutrientes y productos de desecho.

Tejido muscularEl tejido muscular es un derivado mesodrmico responsable del movimiento de los rganos y de los organismos que lo poseen. Est formado por unas clulas muy alargadas denominadas miocitos o fibras musculares que tienen la capacidad de contraerse. Los miocitos se disponen en paralelo formando haces. La capacidad contrctil de estas clulas depende de la asociacin entre microfilamentos y protenas motoras miosina II presentes en su citoesqueleto.El tejido muscular se divide en dos tipos: estriado y liso. Las clulas del msculo estriado presentan unas bandas perpendiculares al eje longitudinal celular cuando se observan al microscopio, de ah su nombre. El tipo estriado se subdivide en msculo esqueltico y en msculo cardiaco. Estas bandas transversales no aparecen en el msculo liso.

Msculo estriado que rodea al esfago de un ratn.

El msculo estriado esqueltico se denomina tambin voluntario puesto que es capaz de producir movimientos conscientes, es decir, est inervado por fibras nerviosas que parten del sistema nervioso central. Sus clulas son muy alargadas y fusiformes. Es el tejido muscular asociado al esqueleto y responsable del movimiento locomotor.

Msculo cardaco de un ratn.

Como su nombre indica, el msculo estriado cardiaco forma las paredes del corazn. Su misin es la contraccin muscular, cuyo ritmo est controlado por el sistema nervioso autnomo y por mecanismos intrnsecos al propio corazn. Sus clulas son mononucleadas y ramificadas. Sus clulas estn unidas entre s por los discos intercalares, que son sistemas complejos de uniones intercelulares.El msculo esqueltico es el responsable de la movilidad de los organismos. Est formado por las clulas musculares estriadas esquelticas o fibras musculares. Son clulas muy alargadas dispuestas en paralelo, son multinucleadas, forman sincitios, y sus ncleos se disponen en la periferia celular. Presentan una longitud que puede ir desde los 10 a los 30 mm, con un dimetro de entre 0,1 y 0,5 mm. Son clulas no ramificadas. Las fibras musculares se asocian entre s para formar los fascculos musculares, y stos a su vez se unen para formar el msculo. No todas las fibras musculares son iguales, sino que existen unas denominadas de contraccin lenta y otras de contraccin rpida. Las primeras son ms pequeas, ms oscuras y poseen ms mitocondrias, mientras que las segundas se caracterizan por ser de mayor tamao, ms claras y poseen menos mitocondrias. La actividad de cada tipo depende de las distintas necesidades motoras. Las de contraccin lenta actan en movimientos prolongados y en el mantenimiento de la postura, mientras que la de contraccin rpida en movimientos breves e intensos.

El aspecto estriado de las fibras musculares se debe a la disposicin especial de los filamentos de actina y miosina de su citoplasma, que se organizan en haces paralelos al eje principal de la clula. Las bandas oscuras corresponden a la superposicin entre filamentos de miosina y actina y las claras slo a filamentos de actina.

El msculo esqueltico est rodeado por tejido conjuntivo denso denominado epimisio. Adems, cada clula muscular est rodeada por fibras reticulares y colgenas que forman el endomisio. Por estos tejidos conectivos penetran y se dispersan los vasos sanguneos y ramificaciones nerviosas que controlan la contraccin muscular.

El msculo cardiaco est formado por clulas, que a diferencia del msculo esqueltico, son mononucleadas, con el ncleo en una posicin central. Son ms cortas (unas 80 m) y ms anchas (unos 15 micrmetros aproximadamente) que las esquelticas, y son ramificadas. Las clulas musculares cardiacas estn unidas entre s por los llamados discos intercalares, que aparecen como bandas oscuras en las preparaciones histolgicas, y que son complejos de unin extensos donde se pueden encontrar desmosomas en mancha y uniones en hendidura. Adems, las clulas estn unidas por uniones estrechas que se sitan a los lados de los discos intercalares. Su misin es la de mantener cohesionadas a las clulas, siendo adems sitios de anclaje del citoesqueleto. Las clulas cardiacas presentan estras transversales cuyo patrn es similar al de las clulas musculares esquelticas, con bandas oscuras que se corresponde con la superposicin de los filamentos de actina y miosina de su citoesqueleto, y con bandas claras que corresponden slo a los filamentos de actina.

Msculo liso del intestino de un ratn

Al msculo liso tambin se le denomina involuntario o plano. Est formado por clulas fusiformes no ramificadas y cada clula slo tiene un ncleo en posicin central. Se encuentra en todas aquellas estructuras corporales que no requieran movimientos voluntarios como el aparato digestivo, algunas glndulas, vasos sanguneos, etctera.

El msculo liso se encuentra en la pared del tubo digestivo, en los conductos de ciertas glndulas, en algunos conductos respiratorios, en el tero y en las paredes de los vasos sanguneos, entre otros lugares. Est formado por clulas largas y fusiformes con un ncleo alargado en posicin central. A ambos lados del ncleo se observan pequeas zonas de citoplasma donde se disponen la mayora de los orgnulos. El resto del citoplasma muestra un aspecto homogneo y es donde se localiza el aparato contrctil que, al contrario que en el msculo esqueltico o el cardiaco, no se organiza en estructuras regulares visibles con el microscopio ptico. Son clulas cuya longitud vara entre 0,02 y 0,5 mm y su dimetro est entre 8 y 10 m. La organizacin de las clulas musculares lisas es diversa y se adapta a la funcin que desempean. As, pueden aparecer aisladas en el tejido conectivo, formando haces muy pequeos que conectan los bulbos pilosos o formando lminas concntricas en el aparato digestivo. Su contraccin se produce por inervacin desde las clulas del sistema nervioso autnomo, bien inervando cada clula individualmente o slo a algunas, las cuales transmiten el impulso elctrico a las vecinas mediante uniones en hendidura.

El tejido muscular est formado por clulas fusiformes denominadas fibras musculares, que poseen la caracterstica de acortarse al ser estimuladas, propiedad conocida como contractilidad muscular. Las fibras musculares contienen unidades menores, las miofibrillas, que por su parte estn formadas por miofilamentos de actina y miosina, dispuestos en forma paralela a la direccin del movimiento celular durante la contraccin. La membrana celular que rodea a la fibra muscular, el sarcolema, es especialmente excitable, capaz de propagar un impulso y desencadenar el proceso de contraccin celular. Su citoplasma recibe el nombre especial de sarcoplasma.El tejido muscular puede ser clasificado de acuerdo a su morfologa, en msculo liso y msculo estriado; este ltimo se diferencia en esqueltico y cardaco.

Tejido muscular liso (TML)El TML est formado por haces o fascculos de fibras musculares rodeadas por vainas de tejido conectivo. La fibra muscular lisa relajada es fusiforme y alargada, de tamao variable de acuerdo al rgano donde se encuentre. Se disponen en forma alternada; as la regin central de una fibra se halla en contacto con el extremo ahusado de las fibras vecinas. Posee un solo ncleo central con dos o ms nuclolos. El sarcoplasma presenta miofbrillas que slo son visibles al microscopio electrnico. La clula muscular lisa est recubierta por una capa de glucoprotenas, y ms externamente por fibras reticulares. La inervacin est a cargo del sistema nervioso autnomo, por lo que la contraccin del TML es involuntaria. Forma parte de las paredes de las vsceras y de los vasos sanguneos. Produce la constriccin de los vasos sanguneos y de las vas respiratorias, la propulsin de los alimentos por el tubo digestivo y la contraccin de la vejiga.

Fig.5: Tejido muscular liso.

Tejido muscular estriado (TME)Forma los msculos del esqueleto y est constituido por fascculos de fibras musculares, las que a su vez estn compuestas por miofibrillas de una estructura muy compleja. Las fibras musculares son, en general, ms grandes que las del TML; cilndricas, estriadas y con mltiples ncleos ubicados perifricamente. Su contraccin es regulada voluntariamente. Se unen a los huesos por los tendones.

Fig.6: Tejido muscular estriado.

Una caracterstica propia de este tejido es la presencia de estras transversales. Si se observa una fibra muscular con luz polarizada, se la encuentra constituida por bandas mayores con birrefringencia positiva, las bandas oscuras A, que alternan con bandas menores con birrefringencia negativa, las bandas claras I. A su vez, las bandas A tienen una banda central, la banda H o estra de Hensen; en el centro de esta banda se describe una lnea M. Cada banda I posee una lnea central llamada lnea Z. A un segmento comprendido entre dos lneas Z se lo denomina sarcmero, y esta secuencia se repite a todo lo largo de la fibra muscular.Las miofibrillas estn constituidas por dos tipos de miofilamentos: filamentos gruesos de miosina y filamentos finos de actina. La distribucin de los filamentos es diferente para cada banda. En un corte transversal observado al microscopio electrnico, es posible notar que en la banda A cada filamento de miosina se encuentra rodeado de seis filamentos de actina. Adems la miosina enva prolongaciones que se disponen radialmente, dirigindose hacia las fibras de actina. En las bandas H se encuentra nicamente filamentos gruesos de miosina. La distribucin en la banda I muestra slo seis filamentos delgados de actina.

La base fundamental de los miofilamentos es su organizacin macromolecular, es decir, a sus protenas estructurales. Las esenciales son la miosina, la actina y la tropomiosina, que representan el 70% del total de las protenas del msculo. El 30% restante est constituido por protenas solubles, algunas de ellas enzimas y mioglobina, protena encargada de transportar oxgeno. Otras protenas involucradas en la contraccin muscular son: tropomiosina, troponina y calcecuestrina

.Fig.7: Conformacin del musculo esqueltico desde el nivel microscpico al molecular.

La membrana plasmtica de la fibra muscular se contina con un sistema de tbulos transversales, los tbulos T, que estn en contacto con el retculo endoplsmico que recibe el nombre de retculo sarcoplsmico y es un sistema complejo formado por cisternas y tbulos que se orientan paralelamente a la miofibrilia. La funcin de ambos es la conduccin y liberacin de las sustancias que intervienen en la contraccin muscular. Gracias a su disposicin es posible que un cambio de la membrana plasmtica externa pueda dar lugar a respuestas casi simultneas de varios sarcmeros y como consecuencia, de las miofibrillas de toda una masa de fibras musculares (Fig. 8).

Fig.8: Propagacin del potencial de accin por la fibra muscular.

La irrigacin del msculo estriado esqueltico se hace por medio del tejido conectivo que lo rodea. La inervacin se realiza mediante filetes del sistema nervioso central que llegan tambin por el tejido conectivo. Cada fibra nerviosa puede inervar slo una fibra muscular. A este conjunto se lo conoce como unin neuromuscular.

Contracin muscular: Durante la contraccin, la longitud del sarcmero disminuye dado que los filamentos de actina se deslizan hacia el centro de la banda A formando la lnea M. De este modo la banda H y la banda I se hacen ms angostas, mientras que la banda A mantiene inalterada su longitud. Este mecanismo de contraccin, denominado "hiptesis de deslizamiento de los filamentos" tiene como resultado total, que la lneas Z se acercan entre s y toda la miofibrilla se acorta (Fig. 7).El filamento de miosina est formado por muchas molculas de miosina, cada una de las cuales est constituida por dos cadenas polipeptdicas largas que terminan en una cabeza globular. El filamento de actina consiste en dos cadenas entrelazadas de monmeros globulares de actina envueltas por tropomiosina y troponina (Fig. 9).

Fig.9: filamentos de actina y miosina.

Durante la contraccin, la cabeza de miosina, tras la unin con un sitio de insercin sobre el filamento de actina, se inclina en direccin a la lnea M, por lo que el filamento de actina es deslizado en esta direccin. Inmediatamente se liberan las cabezas de miosina de los sitios de insercin que vuelven a su posicin normal para unirse al prximo sitio de insercin del filamento de actina. El proceso se repite, arrastrando as a los filamentos de actina, mientras que la miosina permanece en su lugar. La energa necesaria para modificar la orientacin de las cabezas de miosina proviene del ATP hidrolizado por la ATPasa localizada en la cabeza de miosina.La iniciacin de la contraccin muscular se produce al difundirse un potencial de accin en el sarcolema que desencadena una variacin del potencial en las cisternas del retculo sarcoplsmico que liberan iones de calcio hacia el sarcoplasma circundante. Los iones de calcio se unen a la troponina cambiando su conformacin que a su vez modifica la de la tropomiosina exponiendo los sitios de unin entre la actina y la miosina. Durante el estado de reposo el complejo troponina-tropomiosina bloquea los sitios de insercin de las cabezas de miosina sobre el filamento de actina. Al ponerse en contacto las cabezas de miosina con los sitios de insercin de la actina se inicia el deslizamiento de los filamentos (Fig. 10). La contraccin contina mientras existan iones de calcio en concentracin elevada en el sarcoplasma. Una bomba activa de calcio, localizada en la membrana del retculo sarcoplsmico, bombea constantemente iones Ca hacia las cisternas y al cabo de 20 mseg lleva la concentracin de Ca al nivel mnimo (10_7M), determinando el estado de reposo. De este modo se elimina la unin de iones Ca a la troponina, y el complejo troponina-tropomiosina bloquea nuevamente los sitios de insercin sobre los filamentos de actina, mantenindose la fibra en estado relajado.

Fig.10: Mecanismo molecular de la contraccin muscular.

Tejido muscular cardiaco (TMC)El corazn est compuesto, entre otros tejidos, por msculo involuntario que presenta estriaciones como el TME. En un corte longitudinal, en el que las fibras corren casi paralelas, se observan extremos ramificados caractersticos que se unen con fibras vecinas. La clula es multinucleada y sus ncleos se ubican en la regin central. Las mitocondrias son grandes, exhiben numerosas crestas paralelas y se ubican tanto en la zona perinuclear como paralelamente a las fibras musculares. Las fibras musculares cardacas se asocian en sus extremos constituyendo los discos intercalares.Un grupo especial de fibras musculares, las fibras de Purkinje, son las encargadas de conducir el impulso nervioso. Estn situadas fundamentalmente en el tabique interventricular y forman una red compuesta por unidades celulares que, a diferencia de las fibras cardiacas tpicas, no se anastomosan. Este sistema regula las contracciones coordinadas del miocardio.

Fig.11: Tejido muscular cardaco.

Tejido nervioso

El tejido nervioso se desarrolla a partir del ectodermo embrionario. Es un tejido formado por dos tipos celulares: neuronas y glia, y cuya misin es recibir informacin del medio externo e interno, procesarla y desencadenar una respuesta. Es tambin el responsable de controlar numerosas funciones vitales como la respiracin, digestin, bombeo sanguneo del corazn, regular el flujo sanguneo, control del sistema endocrino, etc.

Las clulas del sistema nervioso se agrupan para formar dos partes: el sistema nervioso central que incluye el encfalo y la mdula espinal, y el sistema nervioso perifrico formado por ganglios, nervios y neuronas diseminados por el organismo.

Mdula espinal.

Las neuronas estn especializadas en la conduccin de informacin elctrica por sus membranas gracias a variaciones en el potencial elctrico de la membrana plasmtica. Morfolgicamente, estas clulas se pueden dividir en tres compartimentos: el soma o cuerpo celular (donde se localiza el ncleo de la clula), las prolongaciones dendrticas y el axn. El rbol dendrtico es el principal receptor de la informacin que proviene de multitud de otras neuronas, la integra y la dirige al cuerpo celular. Del cuerpo celular parte el axn por donde viaja la informacin hacia otras neuronas o a fibras musculares.

Ganglio de la mdula espinal.

El nmero, tamao y disposicin de las dendritas que posee una neurona es muy variable, mientras que cada neurona posee un solo axn (salvo excepciones). Las neuronas se comunican entre s o con las clulas musculares gracias a la existencia de mediadores qumicos denominados neurotransmisores. Esto ocurre en unas zonas especializadas denominadas sinapsis. El neurotransmisor es liberado por la neurona presinptica a la hendidura sinptica, difundiendo hasta la superficie de la neurona postsinptica, que posee receptores especficos para l. La unin del neurotransmisor al receptor produce un cambio en el potencial de membrana de la neurona postsinptica.

Epndimo de la medula espinal.

Las clulas gliales pueden dividirse por mitosis, al contrario que las neuronas, y son ms numerosas que las neuronas (algo que podra parecer sorprendente). Hay diversos tipos de clulas gliales: astrocitos, clulas de Schwann, oligodendrocitos y microgla. Su funcin es muy variada. Los astrocitos forman una envuelta que rodea a los vasos sanguneos, tapizan la superficie del encfalo y estn presentes como un tercer elemento de las sinapsis, siendo los otros dos la neurona presinptica y la postsinptica. A pesar de que los astrocitos se han considerado como mero soporte mecnico y metablico de las neuronas, tambin participan en la modulacin de la actividad sinptica. Adems, proliferan en las heridas o infartos cerebrales ocupando el lugar de las neuronas muertas. Los oligodendrocitos y las clulas de Schwann forman las vainas de mielina que rodean a los axones de las neuronas en el encfalo y en el sistema nervioso perifrico, respectivamente. La microgla se relaciona con funciones de defensa frente a patgenos o lesiones nerviosas puesto que actan como fagocitos. Estas clulas no proceden del linaje celular que da lugar a las neuronas, sino que son producidas en la mdula sea e invaden el tejido nervioso desde los vasos sanguneos.