COMPOSICIÓN FLORÍSTICA, ESTRUCTURA Y SERVICIOS ...

COMPOSICIÓN FLORÍSTICA, ESTRUCTURA Y SERVICIOS

ECOSISTEMICOS EN SISTEMAS AGROFORESTALES CON Theobroma

cacao L. EN EL DEPARTAMENTO DEL HUILA.

Claudia Mercedes Ordoñez Espinosa

Universidad Nacional de Colombia

Facultad de Ciencias

Posgrado en Biología

Programa de doctorado en Ciencias Biológicas

Bogotá, septiembre 2019

COMPOSICIÓN FLORÍSTICA, ESTRUCTURA Y SERVICIOS

ECOSISTEMICOS EN SISTEMAS AGROFORESTALES CON Theobroma

cacao L. EN EL DEPARTAMENTO DEL HUILA.

Claudia Mercedes Ordoñez Espinosa

Tesis presentada como requisito parcial para optar al título de:

Doctor en Ciencias Biológicas

Línea de Investigación en Biodiversidad y Conservación

Director

Dr. Jesús Orlando Rangel Churio

Profesor Titular Instituto de Ciencias Naturales



Facultad de Ciencias

Posgrado en Biología

Programa de doctorado en Ciencias Biológicas

Bogotá, septiembre 2019

A Dios, por todas las bendiciones que he re-

cibido para mi crecimiento personal y profe-

sional. A mi madre que desde el cielo me

bendice, a mis hermanos por su apoyo. A

Fredy por su paciencia y apoyo incondicional

y a mis hijos José Camilo y Juan David por

ser el motor de mi vida.

Agradecimientos

Este trabajo fue desarrollado con la colaboración financiera del Servicio Nacional de

Aprendizaje – SENA, Sistema de Investigación, Desarrollo Tecnológico e Innovación –

SENNOVA, mediante convocatoria interna para proyectos de investigación ejecutados

por el Centro de Formación Agroindustrial – Regional Huila 2015 - 2017. Los recursos

para la Formación Doctoral fueron financiados por el Fondo de Ciencia, Tecnología e

Innovación del Sistema General de Regalías FCTeI-SGR asignados al Departamento del

Huila como apoyo a la formación de capital humano de alto nivel, mediante la convocato-

ria 677 de 2014 Doctorado – Nacional. Los equipos usados para la presente investiga-

ción fueron de la Universidad de la Amazonía en el marco del convenio de cooperación

003 de 2016 entre el SENA regional Huila y la Universidad de la Amazonia y a la colabo-

ración de las siguientes personas y entidades: Al Dr. Cándido Herrera González (Subdi-

rector del Centro de Formación Agroindustrial “La Angostura”), Los Coordinadores Aca-

démico (Gloria Maritza Sánchez) y de Formación Profesional (Isaías Farfán Collazos). Al

Dr. Jesús Orlando Rangel Churio, por la dirección y orientación de la tesis, Profesor Titu-

lar y Emérito del Instituto de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Na-

cional de Colombia, sede Bogotá. A Juan Carlos Suarez Salazar, por sus valiosas orien-

taciones durante la tesis. Director Maestrías en Agroforestería y Sistemas sostenibles de

Producción de la Universidad de la Amazonía. A Fernando Casanoves, por sus aportes

en los análisis estadísticos. Director de la Unidad de Biometría del Centro Agronómico

Tropical de Investigación y Enseñanza CATIE. A Marie Ange Ngo Bieng, por sus aportes

en el modelamiento de la distribución espacial de los árboles. Investigadora del CIRAD,

Francia. A cada uno de los colegas que ayudaron al desarrollo del proyecto y colaboraron

en la recopilación de información en campo en los municipios de Rivera, Campoalegre y

Algeciras. Leidy Machado, David Saavedra, Laura Constanza Rojas; Gisela Artunduaga;

Vladimir Minorta Cely; Valentín Murcia; Jacqueline Vargas y a los aprendices de los semi-

lleros de investigación del Centro de Formación. Un agradecimiento muy especial a los

presidentes de las asociaciones de cacaoteros (Orlando Escobar; Pablo Ríos y al Instruc-

tor Ángel Antonio Cachaya) al productor Juan de Dios Durán por su inmenso apoyo y

disposición, a cada uno de los productores de la asociación de productores de cacao de

Rivera, Campoalegre y Algeciras que permitieron el desarrollo de la investigaciones en

cada una de sus fincas. A todos ellos y a los que no he podido nombrar por espacio y

tiempo, mi más sincero agradecimiento

Resumen y Abstract V

Resumen

Se caracterizaron con base en la composición florística y aspectos de la estructura de la

vegetación 47 parcelas (1000 m2 cada una) con sistemas agroforestales (SAF), luego

mediante análisis estadísticos (análisis de componentes principales, de conglomerados y

varianza univariado) se conformaron tipologías de SAF basadas en esos aspecto, la ri-

queza, densidad de individuos y radiación incidente. Luego de definir los tipos de SAF se

evaluó el rendimiento del cacao en cada uno de ellos y su relación con composición flo-

rística, aspectos de la estructura, la riqueza, densidad de individuos que conforman el

SAF, radiación incidente y se comparó con sistemas de producción de cacao a libre ex-

posición TEL (14 parcelas de 1000 m2 cada una). El almacenamiento de carbono en

biomasa aérea se comparó entre los sistemas de producción (SAF y TEL). Para conocer

como se ve influenciado el flujo de savia y potencial hídrico de los árboles de cacao por

la composición florística, aspectos de la estructura, radiación incidente y las condiciones

microclimáticas de los tipos de SAF, se realizaron mediciones del flujo de savia (Vs),

potencial hídrico, humedad relativa del aire (RHa), temperatura media del día (Ta), la

radiación fotosintéticamente activa (PAR), déficit presión de vapor (VPD), temperatura

del suelo, contenido volumétrico del agua en los sistemas de producción (SAF y TEL) en

dos momentos (época húmeda - máxima precipitación y época seca mínima precipita-

ción). La vegetación se clasificó en siete grupos con base en las especies característi-

cas- dominantes o diferenciales: SAF dominados por Guarea guidonia y Pseudosamanea

guachapele, Erythrina poeppigiana y Matisia cordata, Musa paradisiaca, Gliricidia sepium

y Cordia alliadora, Gmelina arborea, Psidium guajava y SAF dominados por Manguifera

indica. Se discriminaron dos tipologías de SAF: complejo múltiple con alta sombra diver-

sificada (CMAD) y complejo simple con baja sombra especializada (EDB) diferentes

estadisticamente por la riqueza de especies arbóreas, los Índice de Shannon y Simpson,

densidad total de individuos, densidad de musáceas, área de copa, área de copa de mu-

sáceas, área basal, promedio horas sombra año, índice de área foliar (radiación transmi-

tida) y la varianza del mismo en la mañana, medio día y tarde. El análisis de correlacio-

nes permitió explicar los efectos directos e indirectos entre las variables radiación, es-

tructura (inciden en un 78% en la variabilidad total del rendimiento del cacao en un sis-

tema agroforestal). Se encontró que el componente de radiación (variables horas sombra

e Índice de Área Foliar) fue el factor más importante que influyo sobre la variabilidad del

rendimiento. El rendimiento del grano de cacao presentó un mayor valor en TEL (71

Resumen y Abstract VI

Kg/parcela y 719 Kg/ha), aunque no se presentaron diferencias significativas con el SAF

tipo EDB (63 kg/parcela y 703 Kg/ha). El SAF tipo CMAD registró el menor valor (36

kg/parcela y 338 Kg/ha). Los mayores valores de carbono total almacenado en biomasa

aérea se registraron en Ficus dendrocida, Sapium cuatrecasii, Enterolobium cyclocar-

pum, Erythrina poeppigiana, Ficus pallida, Guazuma ulmifolia, Cedrela montana, Ficus

hartwegii, Erythrina fusca y Jacaranda caucana (entre 5,9 y 1,2 Mg de carbono en 0.1

ha). En el carbono almacenado en tallo las especies con mayor contenido fueron Sapium

cuatrecasii (45,29%) y Enterolobium cyclocarpum (44,74%) y especies como Casearia

corymbosa (40,72%), Pseudosamanea guachapele (44,33%), Anacardium excelsum

(33,48%) y Maclura tinctoria (32%) son propias de ecosistemas de Bosque Seco. El SAF

CMAD almacenó la mayor cantidad de carbono en biomasa aérea (4,43 Mg C/0.1 ha),

seguido del SAF EDB (1.7 Mg C/0.1 ha) y el menor valor en el sistema a libre exposición

TEL (0,3 Mg C/0.1 ha). Durante el periodo de monitoreo los valores de flujo de savia de

cacao en los sistemas productivos variaron entre 0.25 L h-1 y 0.18 L h-1 con el menor

valor registrado en el SAF – CMAD y el mayor valor en la parcela TEL. El potencial hídri-

co más alejado de cero (-1.49 Mpa) se observó en la parcela TEL y el más cercano a

cero (-0,47 Mpa) se registró en CMAD. El comportamiento observado en el flujo de savia

y el potencial hídrico en plantas de cacao depende de las condiciones meteorológicas

RHa (%), Ta (ºC), PAR (μmol m-2 s-1) y VPD (kPa) y varía según la época del año, la

hora del día y el sistema de producción de cacao (SAF o de libre exposición).

Palabras clave: Composición florística, estructura, rendimiento, sistemas agroforestales;

Bosque tropical seco, variables ambientales, Flujo de savia.

Contenido X

Abstract

47 plots (1000 m2 each) with agroforestry systems (AFS) were characterized based on

the floristic composition and aspects of the vegetation structure. Statistical analyses

(analysis of main components, conglomerates and univariate variance) were used to form

AFS typologies based on these aspects, richness, density of individuals and incident ra-

diation. After defining the types of PBS, the yield of cocoa in each of them was evaluated,

as well as its relationship with floristic composition, aspects of structure, richness, density

of individuals that make up the AFS, incident radiation, and it was compared with cocoa

production systems with free TEL exposure (14 plots of 1000 m2 each). Carbon storage

in aboveground biomass was compared between production systems (PBS and TEL). In

order to know how the flow of sap and water potential of cocoa trees is influenced by the

floristic composition, aspects of structure, incident radiation and microclimatic conditions

of PBS types, measurements were made of sap flow (Vs), water potential, relative air

humidity (RHa), average day temperature (Ta), photosynthetically active radiation (PAR),

vapour pressure deficit (VPD), soil temperature, volumetric water content in the produc-

tion systems (PAS and TEL) at two times (wet season - maximum precipitation and mini-

mum dry season precipitation). Vegetation was classified into seven groups based on

characteristic species - dominant or differential: PBS dominated by Guarea guidonia and

Pseudosamanea guachapele, Erythrina poeppigiana and Matisia cordata, Musa paradi-

siaca, Gliricidia sepium and Cordia alliadora, Gmelina arborea, Psidium guajava and PBS

dominated by Manguifera indica. Two types of PBS were discriminated: multiple complex

with high diversified shade (CMAD) and simple complex with low specialized shade

(EDB), statistically different due to the richness of tree species, the Shannon and Sim-

pson Index, total density of individuals, density of musaceae, crown area, crown area of

musaceae, basal area, average hours of shade per year, leaf area index (transmitted

radiation) and variance in the morning, midday and afternoon. Correlation analysis

allowed to explain the direct and indirect effects between the variables radiation, structure

(they affect 78% of the total variability of cocoa yield in an agroforestry system). It was

found that the radiation component (shadow hours and Foliar Area Index variables) was

the most important factor that influenced yield variability. The cocoa bean yield presented

a higher value in TEL (71 Kg/plot and 719 Kg/ha), although there were no significant dif-

ferences with the PBS type EDB (63 kg/plot and 703 Kg/ha).

Contenido XI

The AFS type CMAD registered the lowest value (36 kg/plot and 338 kg/ha). The highest

values of total carbon stored in aboveground biomass were recorded in Ficus dendrocida,

Sapium cuatrecasii, Enterolobium cyclocarpum, Erythrina poeppigiana, Ficus pallida,

Guazuma ulmifolia, Cedrela montana, Ficus hartwegii, Erythrina fusca and Jacaranda

caucana (between 5.9 and 1.2 Mg of carbon in 0.1 ha). In the carbon stored in the stem,

the species with the highest content were Sapium cuatrecasii (45.29%) and Enterolobium

cyclocarpum (44.74%) and species such as Casearia corymbosa (40.72%), Pseudosa-

manea guachapele (44.33%), Anacardium excelsum (33.48%) and Maclura tinctoria

(32%) are typical of Dry Forest ecosystems. The AFS CMAD stored the highest amount

of carbon in aboveground biomass (4.43 Mg C/0.1 ha), followed by the AFS EDB (1.7 Mg

C/0.1 ha) and the lowest value in the TEL free-exposure system (0.3 Mg C/0.1 ha). Du-

ring the monitoring period the values of cocoa sap flow in the productive systems varied

between 0.25 L h-1 and 0.18 L h-1 with the lowest value recorded in the AFS - CMAD and

the highest value in the TEL plot. The water potential farthest from zero (-1.49 Mpa) was

observed in the TEL plot and the one closest to zero (-0.47 Mpa) was recorded in CMAD.

The behavior observed in the flow of sap and water potential in cocoa plants depends on

the meteorological conditions RHa (%), Ta (ºC), PAR (μmol m-2 s-1) and VPD (kPa) and

varies according to the time of year, the time of day and the cocoa production system

(PBS or free exposure).

Keywords: Floristic composition; Structure; Yield; Agroforestry systems; Tropical dry

forest; Environmental variables; Sap flow

Contenido XII

Contenido

Resumen ................................................................................................................. V

Abstract ................................................................................................................. X

Lista de figuras .............................................................................................................. 15

Lista de tablas ............................................................................................................... 16

Lista de Símbolos y abreviaturas ................................................................................. 21

Capítulo 1. Introducción ............................................................................................... 22 1.1 Estado del problema actual .............................................................................. 24 1.2 Objetivos .......................................................................................................... 25

1.2.1 General .......................................................................................................... 25 1.2.2 Específicos .................................................................................................... 25

1.3 Literatura citada ............................................................................................... 26

Capítulo 2. Composición florística y aspectos de la estructura de sistemas agroforestales con cacao (Huila, Colombia). .............................................................. 29

1.4 Resumen .......................................................................................................... 29 1.5 Abstract ............................................................................................................ 30 1.6 Introducción ...................................................................................................... 31 1.7 Materiales y métodos ....................................................................................... 33

1.7.1 Área de estudio.............................................................................................. 33 1.7.2 Caracterización de los sistemas agroforestales ............................................. 34 1.7.3 Análisis de información .................................................................................. 34

1.8 Resultados ....................................................................................................... 35 1.8.1 Composición florística y estructura general de los SAF con cacao en el norte del Huila (especies dominantes y más frecuentes) .......................................................... 35

1.9 Asociaciones de sistemas agroforestales con cacao ........................................ 43 1.10 Discusión ......................................................................................................... 63 1.11 Conclusiones .................................................................................................... 67 1.12 Agradecimientos .............................................................................................. 69 1.13 Literatura citada ............................................................................................... 70

Capítulo 3. Tipologías de sistemas agroforestales con cacao (Theobroma cacao), en el norte del Huila. ..................................................................................................... 74

Resumen .................................................................................................................... 74 Abstrac ....................................................................................................................... 75 1.14 Introducción ...................................................................................................... 76 1.15 Materiales y métodos ....................................................................................... 79

1.15.1 Área de estudio y selección de parcelas de muestreo ................................... 79 1.15.2 Recolección de datos y variables para tipificación ......................................... 80 1.15.3 Análisis de datos ............................................................................................ 81

1.16 Resultados ....................................................................................................... 84 1.16.1 Tipologías de las parcelas estudiadas ........................................................... 84 1.16.2 Complejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD), 21 parcelas .......... 93

Contenido XIII

1.16.3 Complejo simple con baja sombra especializada (EDB), 26 parcelas ............ 93 1.16.4 Composición florística y estructura en sistemas agroforestales de cacao en el norte de Huila. ................................................................................................................. 94 1.16.5 Radiación transmitida en las tipologías de SAF. ............................................ 98

1.17 Discusión ....................................................................................................... 103 1.18 Agradecimientos ............................................................................................ 108 1.19 Literatura citada ............................................................................................. 108

Capítulo 4. Tipologías de sistemas agroforestales y su relación con el rendimiento de cacao en el norte del Huila. ................................................................................... 114

1.20 Resumen ........................................................................................................ 114 1.21 Abstract .......................................................................................................... 115 1.22 Introducción .................................................................................................... 116 1.23 Materiales y métodos ..................................................................................... 118

1.23.1 Área de estudio............................................................................................ 118 1.24 Análisis de datos ............................................................................................ 120 1.25 Resultados ..................................................................................................... 122

1.25.1 Rendimiento de cacao en los sistemas de producción de cacao ................. 122 1.25.2 La Presencia de plagas y enfermedades en frutos de cacao: afectación a la producción 125 1.25.3 Manejo de sistemas de producción de cacao .............................................. 130 1.25.4 Relación entre el rendimiento del cacao y los componentes del sistema agroforestal. .................................................................................................................. 133 1.25.5 Discusión ..................................................................................................... 136 1.25.6 Rendimiento del cacao y su relación con la estructura, composición florística y radiación incidente ........................................................................................................ 138 1.25.7 Manejo de sistemas de producción de cacao .............................................. 141 1.25.8 Agradecimientos .......................................................................................... 142

1.26 Literatura citada ............................................................................................. 143

Capítulo 5. Almacenamiento de carbono en sistemas de producción de cacao en el departamento del Huila. .............................................................................................. 146

1.27 Resumen ........................................................................................................ 146 1.28 Abstract .......................................................................................................... 147 1.29 Introducción .................................................................................................... 148 1.30 Materiales y métodos ..................................................................................... 150

1.30.1 Área de estudio y selección de parcelas ...................................................... 150 1.30.2 Mediciones de campo y análisis de datos .................................................... 151 1.30.3 Análisis de datos .......................................................................................... 154

1.31 Resultados ..................................................................................................... 154 1.31.1 Densidad, estructura, biomasa y carbono almacenado por especie ............. 154 1.31.2 Distribución de biomasa, carbono orgánico y carbono total según los sistemas de producción de cacao. ............................................................................................... 157

Discusión .................................................................................................................. 162 1.32 Conclusiones .................................................................................................. 165 1.33 Agradecimientos ............................................................................................ 166 1.34 Literatura citada ............................................................................................. 166

Capitulo 6. Flujo de savia y potencial hídrico en árboles de cacao bajo diferentes sistemas de producción ............................................................................................. 170

1.35 Resumen ........................................................................................................ 170

Contenido XIV

1.36 Abstract .......................................................................................................... 171 1.37 Introducción .................................................................................................... 173 1.38 Materiales y métodos ..................................................................................... 176

1.38.1 Área de estudio............................................................................................ 176 1.38.2 Análisis estadístico ...................................................................................... 180

1.39 Resultados ..................................................................................................... 181 1.39.1 Variación de las condiciones atmosféricas y condiciones ambientales del suelo en sistemas agroforestales y sistemas a libre exposición de cacao en dos periodos de monitorieo. ............................................................................................................... 181 1.39.2 Variación del flujo de savia (Vs) en plantas de cacao a las condiciones atmosféricas y ambientales del suelo en sistemas de producción. ................................ 191 1.39.3 Respuesta del potencial hídrico del xilema (Ѱ MPa) y su relación con las condiciones atmosféricas y condiciones ambientales del suelo en sistemas agroforestales y a libre exposición................................................................................. 194

1.40 Discusión ....................................................................................................... 197 1.41 Agradecimientos ............................................................................................ 208 1.42 Literatura citada ............................................................................................. 208

Capítulo 7. Consideraciones finales y conclusiones ................................................ 214 1.43 DATOS SUPLEMENTARIOS ......................................................................... 218

Contenido 15

Lista de figuras

Figura 3-1 Distribución de cada parcela para recolección de datos de Índice de área foliar (IAF).

....................................................................................................................................... 81

Figura 3-2 Representación del análisis de componentes principales (PCA). ................... 87

Figura 3-3 Contribución (%) de las variables al eje 1 (Dim – 1) ....................................... 88

Figura 3-4 Contribución (%) de las variables al eje 2 (Dim – 2) ....................................... 89

Figura 3-5 Conglomerados de los SAF incluidos en el plano definido por los dos primeros ejes.

Los SAF estudiados, se encuentran ubicados en el centroide. SAF: complejo múltiple con alta

sombra diversificada (CMAD) y complejo simple con baja sombra especializada (EDB). 92

Figura 3-6 Representación simulada de la estructura de una parcela ilustrativa de cada tipo de

SAF. Las simulaciones se realizaron con el software SExI-FS. Los SAF fueron: complejo múltiple

con alta sombra diversificada (CMAD) y complejo simple con baja sombra especializada (EDB)

..................................................................................................................................... 101

Figura 3-7 Proyección del sombreado simulado de la estructura de una parcela por cada tipo de

SAF. Las simulaciones realizadas con el software SExI-FS y Shademotion. ................ 102

Figura 3-8 Organización espacial de los individuos en los tipos de SAF con cacao ...... 102

Figura 5-1 Variación del número de individuos, altura, área basal, de la densidad de la madera

de los árboles, la biomasa aérea estimada y el carbono total en función de los sistemas de

producción de cacao. .................................................................................................... 161

Contenido 16

Lista de tablas

Tabla 2-1 Información de las localidades de los levantamientos en SAF con cacao ....... 36

Tabla 2-2 Composición florística de las asociaciones de sistemas agroforestaes con cacao –

SAF en 47 levantamientos en el norte del departamento del Huila. ................................ 38

Tabla 2-3 Especies con mayor IVI e IPF en SAF con cacao en el norte del Huila. .......... 39

Tabla 2-4 Distribución de la altura en clases para los levantamientos de las asociaciones de

sistemas agroforestales con cacao. ................................................................................ 41

Tabla 2-5 Distribución del DAP en clases para los levantamientos de las asociaciones de

sistemas agroforestales con cacao. ................................................................................ 41

Tabla 2-6 Distribución del área de copa en clases para los levantamientos de las asociaciones

de sistemas agroforestales con cacao. ........................................................................... 42

Tabla 2-7 Riqueza por estrato en SAF con cacao en norte del Huila. ............................. 42

Tabla 2-8 Distribución de la altura en clases para la asociación Guarea guidonea y

Pseudosamanea guachapele .......................................................................................... 44

Tabla 2-9 Distribución de clases diamétrica para la asociación Guarea guidonea y


Tabla 2-10 Distribución del área de copa en clases para la asociación Guarea guidonea y


Tabla 2-11 Riqueza por estrato en SAF Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele.45

Tabla 2-12 Especies con mayor IVI e IPF en SAF Guarea guidonia y Pseudosamanea

guachapele. .................................................................................................................... 46

Tabla 2-13 Distribución de la altura en clases para la asociación dominada por Musa paradisiaca

....................................................................................................................................... 48

Tabla 2-14 Distribución de clases diamétrica para la asociación dominada por Musa paradisiaca

....................................................................................................................................... 48

Tabla 2-15 Distribución del área de copa en clases para la asociación dominada por Musa

paradisiaca ..................................................................................................................... 48

Tabla 2-16 Riqueza por estrato en SAF dominados por Musa paradisiaca. .................... 49

Tabla 2-17 Distribución de la altura en clases para la asociación Erythrina poeppigiana y Matisia

cordata ........................................................................................................................... 50

Tabla 2-18 Distribución de clases diamétrica para la asociación Erythrina poeppigiana y Matisia

cordata ........................................................................................................................... 50

Tabla 2-19 Distribución del área de copa en clases para la asociación Erythrina poeppigiana y

Matisia cordata ............................................................................................................... 51

Tabla 2-20 Riqueza por estrato en SAF dominado por Erythrina poeppigiana y Matisia cordata.

....................................................................................................................................... 51

Tabla 2-21 Especies con mayor IVI e IPF en SAF Erythrina poeppigiana y Matisia cordata. 52

Tabla 2-22 Distribución de la altura en clases para la asociación dominada por Gmelina arborea.

....................................................................................................................................... 53

Contenido 17

Tabla 2-23 Distribución de clases diamétrica para la asociación dominada por Gmelina arborea.

....................................................................................................................................... 53

Tabla 2-24 Distribución del área de copa en clases para la asociación dominada por Gmelina

arborea. .......................................................................................................................... 54

Tabla 2-25 Riqueza por estrato en SAF dominados por Gmelina arbórea. ..................... 54

Tabla 2-26 Especies con mayor IVI e IPF en SAF dominados por Gmelina arbórea. ...... 54

Tabla 2-27 Distribución de la altura en clases para la asociación Cordia alliodora y Gliricidia

sepium ............................................................................................................................ 55

Tabla 2-28 Distribución de clases diamétrica para la asociación Cordia alliodora y Gliricidia

sepium ............................................................................................................................ 56

Tabla 2-29 Distribución del área de copa en clases para la asociación Cordia alliodora y Gliricidia

sepium ............................................................................................................................ 56

Tabla 2-30 Riqueza por estrato en SAF Cordia alliodora y Gliricidia sepium ................... 56

Tabla 2-31 Especies con mayor IVI e IPF en SAF Cordia alliodora y Gliricidia sepium ... 57

Tabla 2-32 Distribución de la altura en clases para la asociación dominada por Psidium guajava

....................................................................................................................................... 58

Tabla 2-33 Distribución de clases diamétrica para la asociación dominada por Psidium guajava

....................................................................................................................................... 59

Tabla 2-34 Distribución del área de copa en clases para la asociación dominada por Psidium

guajava ........................................................................................................................... 59

Tabla 2-35 Riqueza por estrato en SAF dominados por Psidium guajava. ...................... 59

Tabla 2-36 Especies con mayor IVI e IPF en SAF dominados por Psidium guajava ....... 60

Tabla 2-37 Distribución de la altura en clases para la asociación dominada por Manguifera indica

....................................................................................................................................... 61

Tabla 2-38 Distribución de clases diamétrica para la asociación dominada por Manguifera indica

....................................................................................................................................... 61

Tabla 2-39 Distribución del área de copa en clases para la asociación dominada por Manguifera

indica .............................................................................................................................. 61

Tabla 2-40 Riqueza por estrato en SAF dominado por Manguifera indica....................... 62

Tabla 2-41 Especies con mayor IVI e IPF en SAF dominados por Manguifera indica ..... 62

Tabla 2-42 Estrato, número de familias, especies, promedio de altura, DAP, área de copa IVI e

IPF en las asociaciones de Sistemas Agroforestales con cacao en el norte del Huila..... 64

Tabla 3-1 Componentes y variables del SAF usadas para el Análisis de Componentes

Principales (ACP) ........................................................................................................... 85

Tabla 3-2 Tipologías de SAF y asociaciones de SAF basados en composición florística y

aspectos de la estructura en el norte del Huila. ............................................................... 86

Tabla 3-3 Las 16 variables diferentes estadísticamente entre las tipologías (CMAD y EDB), de

las variables caracterizadas (31) en las 47 parcelas estudiadas y sus valores medios en cada

tipología construida. ........................................................................................................ 91

Tabla 3-4 Especies en los estratos Subarbóreo y arbóreo en los SAF complejo múltiple con alta

sombra diversificada (CMAD), complejo simple con baja sombra especializada (EDB). . 95

Tabla 3-5 Índice de valor de importancia (IVI) e índice de predominio fisionómico (IPF) para las

15 especies del estrato arbóreo más frecuentes en las parcelas de estudio. ................. 96

Contenido 18

Tabla 3-6 Índice de área foliar LAI en las parcelas de SAF estudiadas durante la mañana, el

medio día y la tarde. ....................................................................................................... 98

Tabla 3-7 Índice de área foliar LAI durante la mañana, el medio día y la tarde por tipo de SAF

(CMAD y EDB) en el norte del Huila. .............................................................................. 99

Tabla 4-1 Rendimiento de cacao seco por parcelas y hectárea en los sistemas de producción de

cacao (SAF y de libre exposición) en el norte del Huila. .............................................. 122

Tabla 4-2 Variación general del rendimiento del cacao (Kg/ha) con relación al sistema de

producción (SAF y libre exposición). ............................................................................. 123

Tabla 4-3 Las variables (10) relacionadas con la producción del cacao en las parcelas de los

sistemas de producción SAF (CMAD y EDB) y parcelas a libre exposición (TEL) estudiadas y

sus valores medios. ...................................................................................................... 124

Tabla 4-4 Variación del número de mazorcas maduras dañadas por plagas o enfermedades con

relación al sistema de producción (SAF y libre exposición). .......................................... 125

Tabla 4-5 Variación del número de mazorcas maduras dañadas por plagas o enfermedades con

relación al sistema de producción (SAF y libre exposición) y sus arreglos particulares. 126

Tabla 4-6 Variación número de mazorcas de cacao afectas por plagas y enfermedades por

parcela en el norte del Huila. ........................................................................................ 127

Tabla 4-7 Las seis variables caracterizadas de los tipos de SAF (CMAD – EDB) y sistemas a

libre exposición (TEL) estudiadas y sus valores medios. .............................................. 129

Tabla 4-8 Las 22 variables caracterizadas en las parcelas de las tipologías de sistemas

agroforestales (CMAD y EDB) y parcelas a libre exposición (TEL) estudiadas y sus valores

medios. ......................................................................................................................... 131

Tabla 4-9 Las 22 variables de manejo en los sistemas de producción de cacao. Los valores

representan los costos en pesos de cada labor realizada en cada sistemas de producción

(Sistema Agroforestal tipo CMAD y EDB) y sistema de producción a libre exposición (TEL).

..................................................................................................................................... 132

Tabla 4-10 Variables que pronostican el rendimiento del cacao según modelo de regresión.

..................................................................................................................................... 133

Tabla 4-11 Regresión lineal para el rendimiento del cacao con seis componentes del SAF.

..................................................................................................................................... 135

Tabla 4-12 Rendimiento del cacao en Sistemas agroforestales en diferentes países. .. 137

Tabla 4-13 Variabilidad del rendimiento del cacao y sus valores medios en cada tipología de

SAF. Los valores representan la media±desviación estándar. ...................................... 138

Tabla 4-14 Características de los componentes (riqueza, Número de individuos, estructura

vertical, horizontal, radiación, frutos dañados por plagas y enfermedades, costos de labores de

manejo y rendimiento del grano en el SAF EDB. .......................................................... 140

Tabla 5-1 Caracterización de la zona de estudio .......................................................... 150

Tabla 5-2 Ecuaciones alométricas utilizadas para estimar las reservas de carbono en biomasa

aérea y de raíces. ......................................................................................................... 153

Tabla 5-3 Variables de estructura, biomasa aérea (t) y carbono orgánico de las 61 especies en

la superficie total inventariada (46000 m2). ................................................................... 155

Tabla 5-4 Variables de estructura, carbono orgánico y carbono total en las 60 parcelas

inventariadas en los sistemas de producción de cacao (CMAD, EDB y TEL) ............... 158

Contenido 19

Tabla 5-5 Valores medios y error estandar de las variables de la estructura, de la biomasa y del

carbono almacenado en los diferentes tipos de Sistemas Agroforestales – SAF con cacao

comparado mediante análisis de varianza .................................................................... 160

Tabla 5-6 Comparación del contenido de carbono en tallos por especie entre individuos del norte

del Huila y otras regiones del mundo. ........................................................................... 163

Tabla 5-7 Comparación del carbono almacenado en diferentes países frente a lo encontrado en

los sistemas de producción en el norte del Huila. ......................................................... 164

Tabla 6-1 Variación diaria de las condiciones atmosféricas en los sistemas de producción SAF,

CMAD y EDB y libre exposición (TEL) durante la época húmeda (máxima precipitación entre el

17 de marzo y 13 de abril de 2017). .............................................................................. 181

Tabla 6-2 Valores medios ± error estándar (EE) de las condiciones atmosféricas (humedad

relativa del aire HR), temperatura atmosférica (Ta), radiación fotosintéticamente activa (PAR),

déficit de presión de vapor (VPD) durante dos periodos de monitoreo (época húmeda de máxima

precipitación; 17 de marzo al 13 de abril de 2017) a distintas horas del día (horas oficiales

UTC/GMT - 5:00,). Los sistemas de producción corresponden a SAF (tipo CMAD y EDB) y

sistemas a libre exposición (TEL), en el norte del departamento del Huila. ................... 183

Tabla 6-3 Variación las de condiciones ambientales de suelo en los sistemas de producción SAF

(CMAD y EDB) y libre exposición (TEL) durante época humedad de máxima precipitación (entre

el 17 de marzo y 13 de abril de 2017). .......................................................................... 184

Tabla 6-4 Valores medios±error estándar de condiciones ambientales de suelo (CVA: Contenido

volumétrico de agua; T: Temperatura del suelo) en tres horas del día (horas oficiales UTC/GMT -

5:00), durante el periodo húmedo de máxima precipitación (17 de marzo al 1 de abril de 2017),

en SAF (CMAD, EDB) y sistema a libre exposición (TEL). ............................................ 186

Tabla 6-5 Variación diaria de las condiciones atmosféricas en dos sistemas de producción SAF

(CMAD y EDB) y libre exposición (TEL) durante época seca mínima precipitación (21 de

septiembre al 11 de octubre de 2017) ........................................................................... 187

Tabla 6-6 Valores medios ± Error Estándar (EE) de las condiciones atmosféricas (humedad

relativa del aire (RH), temperatura del aire (Ta), radiación fotosintéticamente activa (PAR), déficit

de presión de vapor (VPD) durante dos periodos de monitoreo (época seca de mínima

precipitación; 21 de septiembre al 11 de octubre de 2017) a distintas horas del día (horas

oficiales UTC/GMT - 5:00,). Los sistemas de producción corresponden a SAF (tipo CMAD y

EDB) y sistemas a libre exposición (TEL), en el norte del departamento del Huila. ...... 188

Tabla 6-7 Variación las de condiciones ambientales de suelo en dos sistemas de producción

SAF (CMAD y EDB) y libre exposición (TEL) durante época seca de mínima precipitación (21 de

septiembre al 11 de octubre de 2017) ........................................................................... 189

Tabla 6-8Valores medios±Error Estándar de condiciones ambientales de suelo (CVA: Contenido

volumétrico de agua; T: Temperatura del suelo) en tres horas del día (horas oficiales UTC/GMT -

5:00), durante el periodo seco de mínima precipitación (21 de septiembre al 11 de octubre de

2017), en SAF (CMAD, EDB) y sistema a libre exposición (TEL). ................................. 190

Tabla 6-9 Variación del flujo de savia (Lh-1) en dos sistemas de producción SAF (CMAD y EDB)

y libre exposición (TEL), en tres horas de día durante época humedad de máxima precipitación.

..................................................................................................................................... 191

Tabla 6-10 Variación del flujo de savia (Lh-1) en dos sistemas de producción (SAF y libre

exposición), en tres horas de los días durante época húmeda de máxima precipitación.192

Contenido 20

Tabla 6-11 Variación del flujo de savia (Lh-1) en época seca de mínima precipitación (21 de

septiembre y 17 de octubre de 2017) en dos sistemas de producción (SAF y libre exposición),

con valores máximos, mínimos y media general. .......................................................... 193

Tabla 6-12 Variación diurna del flujo de savia (Lh-1) en dos sistemas de producción (SAF y libre

exposición), en tres horas del día durante época seca de mínima precipitación. .......... 193

Tabla 6-13 Variación diaria del potencial hídrico del xilema (Mpa) en dos sistemas de producción

(SAF y libre exposición), en tres horas del día durante época húmeda de máxima precipitación.

..................................................................................................................................... 194

Tabla 6-14 Variación del potencial hídrico del xilema (Mpa) en dos sistemas de producción (SAF

y libre exposición), durante tres horas del días durante época húmeda de máxima precipitación.

..................................................................................................................................... 195

Tabla 6-15 Variación diaria del potencial hídrico del xilema (Mpa) en dos sistemas de producción

(SAF y libre exposición), en tres horas del día durante época seca de mínima precipitación.

..................................................................................................................................... 195

Tabla 6-16 Variación del potencial hídrico del xilema (Mpa) en dos sistemas de producción (SAF

y libre exposición), en tres horas del día durante época seca (mínima precipitación). .. 196

Tabla 6-17 Variación flujo de savia (vs), potencial hídrico del xilema (Mpa), condiciones

atmosféricas y variables del suelo en dos sistemas de producción SAF (CMAD y EDB) y libre

exposición (TEL) durante época húmeda de máxima precipitación (entre el 17 de marzo y 13 de

abril de 2017) y época seca de mínima precipitación (entre el 21 de septiembre y 17 de octubre

de 2017) con el valor de la media general. ................................................................... 199

Tabla 6-18 Variación diurna del flujo de savia y el potencial hídrico en dos sistemas de

producción (SAF y libre exposición), en tres horas del día durante época húmeda y seca, en el

norte del Huila............................................................................................................... 201

Tabla 6-19 Coeficientes de correlación entre el flujo de savia (Vs) en plantas de cacao con las

variables atmosféricas y variables ambientales de suelo, en dos periodo de monitoreo (época

húmeda de máxima precipitación - entre el 17 de marzo y 13 de abril de 2017 y época seca –

entre 21 de septiembre y 17 de octubre de 2017) en dos sistemas de producción: SAF tipo

(CMAD), SAF tipo (EDB) y sistemas de libre exposición (TEL). Todos los coeficientes de

correlación fueron altamente significativos (P<0.0001). ................................................ 203

Tabla 6-20 Coeficientes de correlación entre el potencial hídrico (Mpa) en plantas de cacao con

las variables atmosféricas y variables ambientales de suelo, en dos periodos de monitoreo

(época húmeda de máxima precipitación - entre el 17 de marzo y 13 de abril de 2017 y época

seca – entre 21 de septiembre y 17 de octubre de 2017) en dos sistemas de producción: SAF

tipo (CMAD), SAF tipo (EDB) y sistemas de libre exposición (TEL). ............................. 205

Tabla 7-1 Lista de especies identificadas a cada tipología de sistema agroforestales en el norte

del Huila. ....................................................................................................................... 218

Contenido 21

Lista de Símbolos y abreviaturas

SAF: Sistemas Agroforestales

CMAD: Sistema Agroforestal tipo Complejo múltiple con alta sombra diversificada

EDB: Sistema Agroforestal tipo Complejo simple con baja sombra especializada

TEL_ Sistema de producción a libre exposición

DAP: Diámetro a la Altura del Pecho

AIC: Información del Criterio de Akaike

BIC: Información del Criterio Bayesiano

FEDECACAO: Federación de Cacaoteros

LAI: Índice de Área Foliar

ICCO: The International Cocoa Organization

IPF índice de predominio fisionómico

IVI índice valor de importancia

PAR: Radiación Fotosintéticamente Activa

RCE: índice del vecino más cercano

SexI-Fs: Spatially Explicit individual-based Forest-Simulator

Vs: Flujo de sabia

Mpa: Potencial hídrico del xilema

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

22

1. Capítulo 1. Introducción

El cacao (Theobroma cacao L., familia Malvaceae (Cuatrecasas 1964) es uno de los cul-

tivos perennes más importantes del mundo, se cultiva en cerca de 50 países tropicales

de África, América Latina y Asia y es la materia prima en la industria del chocolate. En

2012, se cosecharon a nivel mundial 5,5 millones de toneladas de cacao en grano, en un

área de 18 millones de hectáreas (FAOSTAT 2014, ICCO 2014) de las cuales dependen

económicamente aproximadamente 40 - 50 millones de personas (ICCO, 2014). Del total

de área cultiva en cacao a nivel mundial el 70%, aproximadamente 823 millones de hec-

táreas corresponde al cultivos en asocio con árboles de sombra y/o con cultivos anuales

(Sistemas Agroforestales - SAF), perennes (Nair et al. (2009), Gockowski & Sonwa

2011). Para la producción de cacao se han implementado arreglos agroforestales con

diferentes tipologías en función de la estructura y la distribución de los árboles (Somarri-

ba & Harvey 2003, Asase & Tetteh 2010, Deheuvels et al., 2012; Sambuichi et al., 2012;

Somarriba & Lachenaud 2013) con el objetivo de generar condiciones de sombra con

base en un adecuado desarrollo del cultivo y buen desempeño de la planta.

El cultivo de cacao en Colombia se establece entre 400 a 1200 msnm en sistemas de

producción a libre exposición o asociados a otras especies vegetales que proporcionan

sombra y generalmente son especies de valor de uso directo para los agricultores (frutas,

madera, hojas, cortezas medicinales, etc.). Esta estructura puede generar la competencia

entre especies por la radiación que depende de la heterogeneidad y los cambios en la

arquitectura de las copas de los árboles que hacen compleja la distribución de la radia-

ción en sistemas agroforestales según Ghezehei et al. (2015). La sombra del sotobosque

en un sistema agroforestal está en función de la cercanía de los árboles (Ong et al.,

1996), la altura del árbol (Reifsnyder 1989), la naturaleza y estructura del dosel, densidad

del follaje del árbol (Ong et al., 1996, Ashton et al., 2000). Entre las principales contribu-

ciones sobre la estructura de la vegetación y la luz incidente recibida por los árboles de

cacao en los SAF, se encuentran las de Gockowski & Sonwa (2010), Preciado et al.

(2011), Deheuvels et al. (2012), Jacobi et al. (2013), Pocomucha et al. (2016) que indican

rendimientos entre 214 y 265 kg/ha/año en SAF multiestrato asociado a musáceas, fruta-

les como papaya, cítricos y especies arbóreas. Otras investigaciones desarrolladas Bis-

seleua et al. (2009), Jagoret et al. (2017), Saj et al. (2017), Jagoret et al. (2018) encontra-


23

ron rendimientos de cacao entre 737 y 897 kg/ha/año en SAF con sombra especializada

con una o dos especies vegetales de los géneros Inga, Gliricidia, Erythrina, Albizia y Leu-

caena.

Se ha identificado que los SAF con cacao en el mundo son importantes a nivel ecológico

y socioeconómico al proveer servicios ecosistémicos (almacenamiento de carbono, con-

servación de la humedad del suelo, conservación de especies vegetales de los bosques

tropicales secos y provisión de frutos, leña e ingresos adicionales por venta de productos

como frutas y musáceas) y se convierten en una alternativa para la agricultura como for-

ma de mitigar los efectos de la concentración atmosférica de CO2, a través del proceso

de fotosíntesis que lo captura y fija en sus estructuras vivas y parte de éste lo acumulan

en su biomasa (Vásquez & Arellano 2012, Abbas et al., 2017).

Los requisitos de agua en la planta de cacao varían según las condiciones climáticas,

edáficas y los rasgos específicos de la especie. La radiación solar, temperatura ambiental

y la humedad relativa pueden intensificar la transpiración y por ende las necesidades de

agua diaria. Los SAF con cacao ofrecen servicios ecosistémicos como la regulación de

las condiciones meteorológicas al interior del SAF que mejoran el comportamiento fisio-

lógico de la planta (flujo de savia y potencial hídrico).

En la presente Tesis Doctoral, se presenta la caracterización de los diferentes tipos de

sistemas agroforestales con Theobroma cacao en el norte del Huila según su composi-

ción florística y aspectos de su estructura, además de la valoración de sus servicios eco-

sistémicos (rendimiento del cacao, almacenamiento de carbono, regulación hídrica), con

el fin de aportar elementos para definir la mejor gestión de estos sistemas agroforestales

en estas zonas tropicales bajo los escenarios globales y locales, considerando su variabi-

lidad mediante la definición de diferentes tipos basados en la riqueza, diversidad, compo-

sición, estructura y la radiación interceptada, y a partir de éste, generar pautas para la

definición de un marco integral de manejo de SAF como sistemas alternativos de conser-

vación y generadores de servicios ecosistémicos.

El objetivo de la presente investigación fue determinar los tipos de sistemas agroforesta-

les con Theobroma cacao L y valorar sus servicios ecosistémicos (rendimiento del ca-

cao, almacenamiento de carbono, regulación hídrica) en el norte del departamento del

Huila, Colombia


24

1.1 Estado del problema actual

Para evitar un déficit de oferta de cacao en el mundo, se estima que es será necesario

establecer anualmente 130.000 ha de nuevas plantaciones de cacao (Mendes & Reis,

2013). Esta situación del mercado por la búsqueda de una mayor productividad a corto

plazo está generando una presión sobre los territorios de bosques tropicales y sistemas

agroforestales con plantaciones de cacao tradicionales que ofrecen servicios ecosistémi-

cos (almacenamiento de carbono; regulación hídrica). Se están convirtiendo en sistemas

con una estructura vertical simple, por una pérdida de árboles del dosel por entresaque

(Mograbi et al., 2015) o el cambio a sistemas de producción a libre exposición que puede

afectar la productividad del ecosistema original (Shirima et al., 2015) y la pérdida de es-

pecies vegetales y árboles propias de estos lugares.

Las influencias o efectos sobre las condiciones del clima, por alteraciones en la lluvia, la

temperatura y la humedad del aire en el suelo (Slingo et al., 2005) afectan el rendimiento

del cacao, en especial en sistemas a libre exposición. La constante alteración del régi-

men de lluvias por épocas secas más largas, serán críticos en las zonas más secas de

países tropicales porque pueden influir en la dinámica de los sistemas de producción, y

en el rendimiento del grano. El efecto del cambio en las condiciones climáticas puede

afectar la planta de cacao, que se considera un cultivo sensible a la sequía con limitacio-

nes de agua que tienen un efecto negativo directo sobre la fisiología de la hoja, el fruto y

tamaño del grano (Carr & Lockwood 2011). Bajo el anterior escenario se requiere realizar

estudios que permitan determinar los tipos de sistemas agroforestales con Theobroma

cacao L y valorar sus servicios ecosistémicos (almacenamiento de carbono, regulación

de condiciones meteorológicas al interior del SAF), en el norte del departamento del Hui-

la, Colombia. De manera complementaria se buscarán respuestas sobre el rendimiento

del cacao bajo diferentes tipos de sistemas agroforestales en el norte del departamento

del Huila.

Con base en los antecedentes y el estado actual del conocimiento sobre el tema, la Tesis

Doctoral pretende responder las siguientes inquietudes a manera de preguntas de inves-

tigación


25

¿Cuál es el tipo de vegetación de los sistemas agroforestales con Theobroma cacao

L. según la composición florística y aspectos de la estructura y radiación en el norte

del Huila?

¿Cómo los patrones de estructura (horizontal, vertical y espacial) influyen en los pro-

cesos implicados, funcionamiento y rendimiento del cultivo de cacao?

¿Los patrones de la composición florística y aspectos de la estructura de los tipos de

SAF con cacao afectan el almacenamiento de carbono?

¿Cómo se ve influenciado el flujo de savia y potencial hídrico de los árboles de cacao

por las diferentes coberturas de los árboles de sombra y las condiciones microclimáti-

cas de los tipos de SAF?

1.2 Objetivos

1.2.1 General

Caracterizar y definir los tipos de sistemas agroforestales con Theobroma cacao L y va-

lorar sus servicios ecosistémicos, en localidades departamento del Huila, Colombia

1.2.2 Específicos

Caracterizar según la composición florística y aspectos de la estructura la vegeta-

ción de los sistemas agroforestales con Theobroma cacao L.

Definir los tipos de sistemas agroforestal con Theobroma cacao L, según aspec-

tos riqueza, diversidad, densidad de individuos, estructura y radiación.

Relacionar los aspectos de riqueza, diversidad, densidad de individuos, estructu-

ra, radiación, plagas y enfermedades en frutos y manejo del sistema con la pro-

ducción de cacao.

Determinar y comparar el almacenamiento de carbono en cada tipología de sis-

temas agroforestal.

Determinar la influencia de los sistemas agroforestales y variables meteorológica

y ambientales de suelo (contenido volumétrico de agua y temperatura) sobre el

flujo de savia y potencial hídrico en plantas de Theobroma cacao L.


26

La Tesis Doctoral incluye un capítulo introductorio, cinco capítulos temáticos y una sec-

ción de conclusiones. En el segundo capítulo se presenta la composición florística y as-

pectos de la estructura de sistemas agroforestales con cacao en el norte del Huila. El

tercer capítulo se presenta la conformación de tipologías de sistemas agroforestales con

cacao fundamentado en variables relacionadas con riqueza e índice de diversidad, com-

posición florística, estructura espacial vertical, espacial horizontal y radiación transmitida.

El cuarto capítulo trata sobre los tipos de sistemas agroforestales y su relación con el

rendimiento del cacao, además de presentar el manejo de estos sistemas y la incidencia

de plagas y enfermedades en los frutos de cacao.

El quinto capítulo se presenta la relación entre la composición florística y aspectos de la

estructura de cada tipología de sistemas agroforestal con cacao con el almacenamiento

de carbono. El sexto capítulo aborda la influencia de los sistemas agroforestales y varia-

bles meteorológica y ambientales de suelo (contenido volumétrico de agua y temperatu-

ra) sobre el flujo de savia y potencial hídrico en plantas de Theobroma cacao.

Cada uno de los capítulos contiene una discusión de resultados encontrados y se plan-

tean algunas consideraciones finales. En el capítulo final, se realizó una síntesis general

a manera de conclusiones, resaltando los principales resultados encontrados, su relación

con los principales interrogantes planteados al inicio de la investigación.

1.3 Literatura citada ASASE, A., & D.A TETTEH. 2010. The role of complex agroforestry systems in the con-servation of forest tree diversity and structure in southeastern Ghana. Agroforestry sys-tems 79 (3): 355-368.

ABBAS, F., H.M. HAMMAD., S. FAHAD., S. CERDÀ., A. RIZWAN., M., FARHAD, W., ... & H.F., BAKHAT. 2017. Agroforestry: a sustainable environmental practice for carbon sequestration under the climate change scenarios—a review. Environmental Science and Pollution Research 24 (12): 11177-11191. ASHTON, P. M. S., F. MONTAGNINI, F., & M.J. KELTY, M. J. 2000. Defining silvicultural systems within agroforestry. In: ASHTON, M. & F. MONTAGNINI (Eds.). The Silvicultural Basis for Agroforestry Systems. pp 251-268 CRC Press. Boca Raton, Florida, USA. BISSELEUA, D. H. B., A.D, MISSOUP & S. VIDAL. 2009. Biodiversity conservation, eco-system functioning, and economic incentives under cocoa agroforestry intensifica-tion. Conservation Biology 23 (5): 1176-1184.


27

CUATRECASAS, J. 1964. Cacao and its allies: a taxonomic revision of the genus Theo-broma. In United States National Herbarium. Division of Botany, & United States National Museum. (ed.). Systematic Plant Studies: 379–614. Smithsonian Institution. Washington, DC

CARR., M. K. V. & G. LOCKWOOD. 2011. The water relations and irrigation requirements of cocoa (Theobroma cacao L.) a review. Experimental Agriculture 47(04): 653-676

DEHEUVELS, O., J. AVELINO, E. SOMARRIBA & E. MALEZIEUX. 2012. Vegetation structure and productivity in cocoa-based agroforestry systems in Talamanca, Costa Rica. Agriculture, Ecosystems & Environment 149: 181-188.

FAOSTAT. 2014. [En Línea] [Consultado 06-08- 2015]. Disponible en: http://www.fao.org/faostat/en/#data/QC GOCKOWSKI, J., & D. SONWA. 2011. Cocoa Intensification Scenarios and Their Pre-dicted Impact on CO2 Emissions, Biodiversity Conservation, and Rural Livelihoods in the Guinea Rain Forest of West Africa. Environmental Management 48:307–321 GHEZEHEI, S. B., J.G, ANNANDALE & C.S. EVERSON. 2015. Modelling radiation inter-ception and water balance in agroforestry systems. Pp 41-56. In: Black, C., Wilson, J., Ong, C.K. (eds.). Tree–Crop Interactions: Agroforestry in a Changing Climate. Formerly of University of Nottingham. Centre for Ecology and Hydrology. 335 pp. Wallingford, UK. INTERNATIONAL COCOA ORGANIZATION - ICCO. 2014. Quarterly Bulletin of Cocoa Statistics, Vol. XL, No. 1, Cocoa year 2013/14. JAGORET, P., D. SNOECK., E. BOUAMBI, H.T. NGNOGUE., S. NYASSÉ & S. SAJ. 2018. Rehabilitation practices that shape cocoa agroforestry systems in Central Came-roon: key management strategies for long-term exploitation. Agroforestry Systems 92: 1185 -1199. JAGORET, P., I. MICHEL, H.T. NGNOGUÉ, P. LACHENAUD, D. SNOECK & E. MALÉ-ZIEUX. 2017. Structural characteristics determine productivity in complex cocoa agrofor-estry systems. Agronomy for Sustainable Development 37: 60 pp. JACOBI, J., C. ANDRES, M. SCHNEIDER, M. PILLCO, P. CALIZAYA & S. RIST. 2013. Carbon stocks, tree diversity, and the role of organic certification in different cocoa pro-duction systems in Alto Beni, Bolivia. Agroforestry systems 88:1117–1132 MENDES., F & S.M. REIS. 2013. Importância socioeconômica e ambiental. In: P.J.S. NETO., P.G.G. MATOS., A.C.S. MARTINS & A.P. SILVA. (eds.) Manual Técnico do Ca-caueiro para a Amazônia Brasileira. CEPLAC/SUEPA, 235 pp.Brasil. MOGRABI., P.J., B.F.N., ERASMUS, E.T.F. WITKOWSKI, G.P. ASNER, K.J. WESSELS, R. MATHIEU, D.E. KNAPP, R.E. MARTIN, R. MAIN. 2015. Biomass Increases Go under Cover: Woody Vegetation Dynamics in South African Rangelands. PLoS ONE 10(5):1-21. NAIR, P.K.R., B.M. KUMAR, V.D. Nair. 2009. Agroforestry as a strategy for carbon se-questration. Journal of Plant Nutrition and Soil Science 172:10-23.

http://www.fao.org/faostat/en/#data/QC


28

NAIR, P.K.R. 2010. The agronomy and economy of important tree crops of the develop-

ing. Elseivier. 368 pp. Amsterdam.

ONG, C. K., & P.A. HUXLEY. 1996. Tree-crop interactions: a physiological ap-

proach. C.K. ONG & P. Huxley (eds.). 26 pp. Wallingford, UK.

POCOMUCHA, V. S., J. ALEGRE, J & L. ABREGÚ, L. 2016. Análisis socio económico y

carbono almacenado en sistemas agroforestales de cacao (Theobroma cacao L.) en

Huánuco. Ecología aplicada 15 (2): 107-114.

PRECIADO, O., C.I. OCAMPO & W.B. POSSÚ. 2011. Caracterización del sistema tradi-

cional de producción de cacao (Theobroma cacao.) en seis núcleos productivos del mu-

nicipio de Tumaco, Nariño. Revista de Ciencias Agrícolas 28 (2): 58-69.

REIFSNYDER, W. S., W.E. REIFSNYDER & T. DARNHOFER. 1989. Meteorology and Agroforestry: Proceedings of an International Workshop on the Application of Meteorology to Agroforestry Systems Planning and Management, Nairobi, pp 9-13. SOMARRIBA, E & C. HARVEY. 2003. ¿Cómo integrar producción sostenible y conserva-ción de biodiversidad en cacaotales indígenas?. Agroforestería en las Américas 10 (37-38): 12 -17.

SAMBUICHI R.H., D.B. VIDAL, F.B. PIASENTIN, J.G. JARDIM, T.G. VIANA, A.A.

MENEZES., L.N. DURVAL., D.A. MELLO., V.C. BALIGAR. 2012. Cabruca agroforests in

southern Bahia, Brazil: tree component, management practices and tree species conser-

vation. Biodiversity and Conservation 21 (4): 1055–1077

SOMARRIBA, E., & P. LACHENAUD. 2013. Successional cocoa agroforests of the Ama-

zon, Orinoco–Guiana shield. Forests, trees and livelihoods 22(1): 51-59.

SAJ, S., E. TORQUEBIAU., E. HAINZELIN, J. PAGES & F. MARAUX. 2017. The way

forward: an agroecological perspective for Climate-Smart Agriculture. Journal Agriculture,

Ecosystems & Environment 250: 20-24.

SLINGO, J. M., A.J. CHALLINOR, B.J. HOSKINS & T.R. WHEELER. 2005. Introduction:

food crops in a changing climate. Journal Philosophical Transactions of the Royal Society

B: Biological Sciences 360 (1463): 983-1989.

SHIRIMA, D.D., M. PFEIFER, P.J. PLATTS PJ, S.R. TOTLAND. 2015. Interactions be-

tween Canopy Structure and Herbaceous Biomass along Environmental Gradients in

Moist Forest and Dry Miombo Woodland of Tanzania. PLoS ONE 10 (11): 15 pp.

VÁSQUEZ, A & H. ARELLANO. 2012. Estructura, Biomasa aérea y carbono almacenado en los bosques del Sur y Noroccidente de Córdoba. pp. 963–1009. En: J.O. Rangel-Ch. (ed.). Colombia Diversidad Biótica XII: La Región Caribe de Colombia. Universidad Na-cional de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales. 1046 pp. Bogotá D.C.


29

2. Capítulo 2. Composición florística y aspectos de la estructura de sistemas agroforestales con cacao (Huila, Colombia).

2.1 Resumen

Los sistemas agroforestales (SAF) con cacao establecidos en el norte del departamento del Hui-

la entre 526 y 1133 m de altitud se caracterizaron con base en la composición florística y en as-

pectos de la estructura de la vegetación. La vegetación se clasificó en siete grupos de SAF con

base en las especies características- dominantes o diferenciales: SAF dominados por Guarea

guidonia y Pseudosamanea guachapele, SAF dominados por Erythrina poeppigiana y Matisia

cordata, SAF dominados por Musa paradisiaca, SAF dominados por Gliricidia sepium y Cordia

alliadora, SAF dominados por Gmelina arborea, SAF dominados por Psidium guajava y SAF

dominados por Manguifera indica. En general hay una tendencia a presentar el mayor número

de individuos en el estrato subarbóreo y arbóreo inferior, con una cobertura relativa promedio del

2%, aportada especialmente por Gliricidia sepium, Cordia alliadora, Erythrina poeppigiana, An-

nona muricata y Guarea guidonia, en este estrato se evidenció la mayor riqueza de familias (16)

y especies (18), la mayoría de individuos se ubicaron entre 9 y 11 m de altura, las tallas más

frecuentes fueron 20 a 30 cm de diámetro, el área de copa frecuente estuvo entre 3 a 12 m2.

Estos resultados confirman un escaso desarrollo de la vegetación en los SAF a escala general,

propiciada por una mayor intervención antrópica para el uso de las especies, el manejo de la

sombra o por regulación natural. A nivel de especie Gliricidia sepium es sociológicamente impor-

tante en los SAF porque se encuentran individuos en los diferentes estratos arbóreos y al com-

pararla con otras especies es muy competitiva. A nivel de riqueza se encontró un inventario flo-

rístico 60 especies, 24 familias y 52 géneros; la familia Fabaceae es la más diversificada (nueve

géneros y 12 especies). La asociación de SAF recomendada por su aporte a los servicios eco-

sistémicos (riqueza de especies y uso que le dan los agricultores a las especies) en condiciones

de bosque tropical seco, es el SAF dominado por Guarea guidonia y Pseudosamanea guacha-

pele, por presentar el mayor número de familias, especies, número de individuos en los tres es-

tratos, con un dosel superior máximo de 17 m. Las características de las especies que represen-


30

tan esta asociación de SAF, permiten que sean las recomendadas para mantener o sembrar en

los SAF con cacao.

Palabras clave: Composición florística, estructura, IPF

2.2 Abstract

Agroforestry systems (AFS) with cocoa established in the north of the department of Huila bet-

ween 526 and 1133 m altitude were characterized based on the floristic composition and aspects

of the vegetation structure. The vegetation was classified into seven groups based on the charac-

teristic species - dominant or differential: AFS dominated by Guarea guidonia and Pseudosama-

nea guachapele, AFS dominated by Erythrina poeppigiana and Matisia cordata, AFS dominated

by Musa paradisiaca, AFS dominated by Gliricidia sepium and Cordia alliadora, AFS dominated

by Gmelina arborea, AFS dominated by Psidium guajava and AFS dominated by Manguifera

indica. In general, there is a tendency to present the greatest number of individuals in the lower

sub-arboreal and arboreal stratum, with an average relative coverage of 2%, especially provided

by Gliricidia sepium, Cordia alliadora, Erythrina poeppigiana, Annona muricata and Guarea gui-

donia, in this stratum the greatest wealth of families (16) and species (18) was evidenced, the

majority of individuals were between 9 and 11 m high, the most frequent sizes were 20 to 30 cm

in diameter, the frequent cup area was between 3 to 12 m2. These results confirm a poor deve-

lopment of vegetation in the AFS s on a general scale, led by greater anthropic intervention for

the use of the species, shade management or natural generation. At the species level Gliricidia

sepium is sociologically important in the SAF because individuals are found in the different tree

strata and when compared to other species it is very competitive. At the wealth level, a floristic

inventory was found 60 species, 24 families and 52 genera; The Fabaceae family is the most

diversified (nine genera and 12 species). The association of SAF recommended for its contribu-

tion to ecosystem services (richness of species and use that farmers give to species) in dry tropi-

cal forest conditions, is the AFS dominated by Guarea guidonia and Pseudosamanea guachape-

le, for presenting the largest number of families, species, number of individuals in the three stra-

ta, with a maximum upper canopy of 17 m. The characteristics of the species that represent this

association of AFS, allow them to be recommended to maintain or sow in the AFS with cocoa.

Keywords: Estructure, floristic composition, IPF


31

2.3 Introducción

En cerca de 50 países tropicales de África, América Latina y Asia, el cacao es un cultivo impor-

tante debido a que es básico en la industria del chocolate. Es cultivado por pequeños agriculto-

res en fincas con áreas menores a 3 ha por lo general asociado a otros cultivos como bananos,

palmas, árboles de varios usos y variedades tradicionales de cacao (Nair 2010, Montagnini et

al., 2015). En 2012, se cosecharon a nivel mundial 5,5 millones de toneladas de cacao en grano,

en un área de 18 millones de hectáreas (FAOSTAT 2014, ICCO 2014) de las cuales dependen

económicamente aproximadamente 40 - 50 millones de personas (ICCO 2014).

Del total de área cultiva en cacao a nivel mundial el 70%, aproximadamente 823 millones de

hectáreas corresponde al cultivos en asocio con árboles de sombra y/o con cultivos anuales o

perennes en los denominados Sistemas Agroforestales – SAF (Nair et al., 2009, Gockowski &

Sonwa 2011). Las regiones del mundo con mayor áreas en SAF son Latinoamérica (200-357

millones de ha), África (190 millones de ha) y Sureste de Asia (130 millones de ha) (Somarriba et

al., 2012). A nivel de América Latina existen 1,5 millones de hectáreas cultivadas con cacao y

más del 80% son bajo sombra arbórea (Somarriba et al., 2012), Centroamérica (20 mil hectáreas

cultivadas con cacao y el 100% es bajo sombra) y en Nicaragua se cultivan bajo sombra 13 mil

hectáreas (Orozco & Sampson 2013, Orozco et al., 2013).

En Colombia el cultivo de cacao abarca 165.000 hectáreas pero no hay datos del total de áreas

con SAF. El cultivo de cacao lo realizan 38.000 agricultores, 90% de las cuales son pequeños

agricultores con una área promedio en cacao por finca de 3,1 hectáreas (PROEXPORT 2012,

Benjamín et al., 2017). Los departamentos productores son Santander, Huila, Tolima, Nariño,

norte de Santander, Arauca y Antioquia (Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural Consejo

Nacional Cacaotero 2012). En el Huila, el cacao se cultiva en los 37 municipios que lo confor-

man con un área sembrada de 7.240 ha, y una producción de 3.248 toneladas (Secretaría de

Agricultura y Minería 2015).

El cacao es una especie perenne de la familia Malvaceae (Cuatrecasas 1964), su centro de ori-

gen es Suramérica (Motamayor et al., 2008), en la cuenca alta del río Amazonas y parte baja de

los Andes ecuatorianos (Young 1994). Esta planta crece bajo sombra en estado natural en aso-


32

cio con palmeras, árboles y arbusto pequeños como: Astrocaryum sp, Ravenala guyanensis,

Euterpe edulis, Maximiliana maripa, Orbignya speciosa, Heliconia humilis y Socratea exorrhiza

(Miranda 1983). En cultivos comerciales se han implementado sistemas agroforestales con dife-

rentes tipologías en función de la estructura y en la distribución de los árboles (Somarriba & La-

chenaud 2013; Deheuvels et al., 2012; Sambuichi et al., 2012; Asase & Tetteh 2010), para gene-

rar condiciones de sombra que permitan un adecuado desarrollo del cultivo y buen desempeño

fisiológico de la planta. En estos sistemas agroforestales de cacao existe una diversa compleji-

dad estructural y composición florística que varía ampliamente entre las regiones productoras de

cacao, entre las fincas dentro de una región e inclusive entre sectores dentro de una plantación.

La estructura de los sistemas agroforestales de cacao ha sido clasificada de acuerdo con el do-

sel de sombra y estado de desarrollo, pleno sol, sombra especializada, sombra diversificada,

sombra productiva, rústica y arreglo agroforestal en las etapas de sucesión (Moguel & Toledo,

1999; Rice & Greenberg, 2000; Somarriba & Lachenaud 2013). La relación de la estructura con

la riqueza y diversidad de sombra, afecta la dinámica hídrica del sistema, la producción de los

cultivos asociados y la conservación de la biodiversidad (Beer et al., 1998). A su vez la composi-

ción florística en SAF de cacao, está determinada por el tipo de sombra, arreglo o manejo que

poseen. Las especies “columna vertebral” de los doseles de sombra en cacao en el mundo, per-

tenecen a los géneros Inga, Gliricidia, Erythrina, Albizia y Leucaena. Se pueden encontrar entre

15 y 26 especies de árboles (Rice & Greenberg, 2000; Sonwa et al., 2007). Kohler et al. (2014)

plantean que en un SAF con cacao existen entre una o más de 30 especies de árboles asocia-

dos.

La caracterización de las comunidades vegetales en los SAF de cacao en Colombia es un tema

de interés ya que involucra aspectos de la composición florística y de la estructura-arquitectura,

los cuales deben incluir variables cuantitativas (abundancia, densidad, grado de cobertura, do-

minancia, frecuencia, forma de agrupación y distribución) y cualitativas como estratificación, vita-

lidad, periodicidad (Rangel-Ch & Velázquez 1997). El conocimiento sobre la composición florísti-

ca y estructura de la vegetación es útil porque facilita la comprensión de fenómenos relaciona-

dos a la producción y la resistencia a factores externos.


33

2.4 Materiales y métodos

2.4.1 Área de estudio

El estudio se realizó en el norte del departamento del Huila, suroccidente Colombiano (2° 31’

22.588” N y 75° 18’ 57.427”O), en la formación de bosque tropical seco en la región fisiográfica

del valle del río Magdalena, entre 526 y 1140 metros de altitud, con temperaturas entre 18 °C y

26 °C. La precipitación varía entre 668 mm año hasta 1500 mm anuales, el promedio de horas

de sol al año es 1721 horas, humedad relativa del aire del 71%, con un régimen de lluvias bimo-

dal – tetra estacional, dos periodos secos durante el año: una época seca (julio, agosto y sep-

tiembre), una época seca corta (enero y febrero), y dos épocas lluviosa (abril-mayo y octubre-

noviembre) (Villarroel et al., 1996, Figueroa 2004).

Los suelos en general son de textura franco – arcillosa (Far) y areno – arcilloso (Aar), los relieves

presentan pendientes promedio del 2%. La investigación se desarrolló en sistemas agroforesta-

les con cacao en fincas ubicadas sobre el costado superior del valle del río Magdalena en los

municipio de Rivera, veredas el Guadual, Bajo Pedregal, El Guadual, Alto Guadual, Los Medios,

Termopilas, Ulloa, Llanitos, municipio de Campoalegre, veredas La Vega, La Vuelta, La Espe-

ranza, Llano Sur, Palmar bajo, Otas, Llano Sur, Vilaco, municipio de Algeciras, veredas Bella

Vista, Lagunilla, Andes bajos, Santa Lucia, Satias (Las coordenadas geográficas de las diferen-

tes parcelas se proporcionan en la información suplementaria).

La información de campo se obtuvo a partir del muestreo de 47 plantaciones agroforestales con

cacao con sistemas agroforestales, todas las parcelas pertenecientes a las Red de Asociaciones

de cacao del Huila – “APROCAHUILA”, red que asocia a los productores de los municipio cacao-

teros del departamento del Huila. Las plantaciones agroforestales con cacao fueron selecciona-

das al azar del grupo de plantaciones existentes. En cada plantación fue instalada una parcela

de 1000 m2 de superficie (Rangel-Ch & Velázquez 1997), al considerarse representativa del con-

junto de características de la plantación (densidad de árboles de cacao, densidad de árboles

asociados). Las plantaciones formaron parte de fincas con área promedio de cinco hectáreas, de

las cuales en promedio dos ha están sembradas con cacao.


34

2.4.2 Caracterización de los sistemas agroforestales

Durante junio y septiembre de 2015, se realizaron 47 levantamientos de vegetación en parcelas

instaladas en las plantaciones agroforestales con cacao (1000 m2) siguiendo las recomendacio-

nes de Rangel & Velázquez (1997). En los formularios de campo se registró la información gene-

ral del sitio muestreado (fecha, localización geográfica, pendiente y altitud), aspectos de vegeta-

ción del sitio (altura, cobertura y diámetro a la altura del pecho de cada individuo). En cada le-

vantamiento fueron censados todo los individuos con diámetro a la altura del pecho (DAP) supe-

rior a 2.5 cm. El material vegetal fue recolectado y preservado según los estándares estableci-

dos, posteriormente fueron enviados al laboratorio de botánica del Herbario Nacional Colom-

biano –COL–, en donde fue secado y determinado taxonómicamente.

2.4.3 Análisis de información

Las tablas globales de la vegetación fueron construidas manualmente, con base en la similari-

dad florística entre parcelas. Los tipos de vegetación que se definieron estuvieron relacionados

con las características observadas en el campo. Cada grupo, se describe según: aspectos de

composición florística, sus especies características dominantes y estratos presentes.

La estructura vertical de cada levantamiento se definió según la propuesta de Rangel & Lozano

(1986) así: herbáceo (H): 0.25 – 1.5 m; arbustivo (ar): 1.5 – 5 m; subarbóreo o de arbolitos (Ar):

5 – 12 m; arbóreo inferior (Ai): 12 – 25 m y arbóreo superior (As): > 25 m. Para los estratos ar-

bustivos, subarbóreo y arbóreo inferior, se tomaron datos de DAP a 1.3 m sobre el suelo, la altu-

ra total y la altura comercial (m), y el diámetro de copa fue tomando con base en la estimación

de la sombra proyectada sobre el suelo. Para analizar la estructura se utilizaron índices de im-

portancia como IVI (índice valor de importancia) e índice de predominio fisionómico (IPF) (Ran-

gel & Velásquez 1997).


35

Índice de Valor de Importancia (IVI) (3-1)

𝐈𝐕𝐈 = Densidad relativa (%) + Dominancia relativa (%) + Frecuencia relativa (%)

Frecuencia relativa (%) = Número de veces o submuestras en que se repite una especie/número

total de submuestras x 100 (Las parcelas fueron de igual tamaño)

Índice de Predominio Fisionómico (IPF): (3-2)

𝐈𝐏𝐅 = Area basal relativa (%) + Cobertura relativa (%) + Densidad relativa (%)

Area basal relativa (%) = Area basal de la especie/Area basal total x 100

Cobertura relativa (%) = Cobertura de la especie/área de la parcela

Densidad relativa (%) = Número de individuos de laespecie

númerototal de

individuos x 100

2.5 Resultados

2.5.1 Composición florística y estructura general de los SAF con cacao en el norte del Huila (especies dominantes y más frecuentes)

Se obtuvo 2819 registros de individuos en 47 levantamientos con un área de 1000 m, donde se

censaron individuos de diferentes tamaños (DAP ≥ 2.5 cm), en un área total muestreada de

47.000 m (47 ha) en tres municipios en 16 veredas (Tabla 2-1). La vegetación se clasificó en

siete grupos de sistemas agroforestales con cacao, con base en las especies características-

dominantes o diferenciales. Se elaboró una tabla de vegetación que se presenta en la Tabla 2-2

Contenido 36

Tabla 2-1 Información de las localidades de los levantamientos en SAF con cacao

No parcela Departamento Municipio Vereda Altitud

(m.s.n.m) Coordenadas_ N Coordenadas_W

1 Huila Algeciras Bella Vista 1093 2° 33' 02,9" 75° 17' 20,8"







8 Huila Algeciras Lagunilla 1039 2° 32' 32,3" 75° 18' 2,9"

9 Huila Algeciras Andes Bajos 1052 2° 30' 0,4" 75° 20' 57,2"




13 Huila Algeciras Santa Lucia 1090 2° 28' 59,9" 75° 21' 52,2"

14 Huila Algeciras Santa Lucia 1080 2° 29' 2,1" 75° 21' 56,3"

15 Huila Algeciras Satias 941 2° 31' 05,9" 75° 20' 22,3"

16 Huila Campoalegre La Esperanza 533 2° 40' 30,2" 75° 21' 24,6"

17 Huila Campoalegre La Esperanza 532 2° 40' 26,1" 75° 21' 26,1"

18 Huila Campoalegre Palmar Bajo 700 2° 41' 20.9" 75° 17' 30.4"

19 Huila Campoalegre Palmar Bajo 704 2° 40' 32,3" 75° 17' 37,9"







26 Huila Campoalegre Otas 653 2° 36' 58,4" 75° 20' 15,4"

27 Huila Campoalegre Llano Sur 619 2° 36' 35,6" 75° 21' 45,3"




31 Huila Campoalegre Vilaco Bajo 596 2° 35' 14,4" 75° 27' 00,2"

32 Huila Rivera Vilaco bajo 616 2° 36' 46,0" 75° 21' 44,7"

33 Huila Rivera El Guadual 692 2° 45' 52,7" 75° 15' 50,9"

34 Huila Rivera Bajo Pedregal 640 2° 47' 08,1" 75° 16' 13,5"


36 Huila Rivera Alto Guadual 871 2° 46' 26,5" 75° 13' 34,6"




37


40 Huila Rivera Los Medios 583 2° 48' 34,1" 75° 16' 00,7"

41 Huila Rivera Los Medios 587 2° 48' 39,3" 75° 15' 50,3"

42 Huila Rivera Termopilas 863 2° 46' 05,2" 75° 14' 13,3"

43 Huila Rivera Termopilas 866 2° 46' 10,4" 75° 14' 01,8"

44 Huila Rivera Ulloa 859 2° 47' 56,8" 75° 13' 13,4"




De acuerdo a los análisis de clasificación realizados, los sistemas agroforestales del norte del

Huila se pueden en las asociaciones dominados por Guarea guidonia y Pseudosamanea gua-

chapele, Musa paradisiaca, Erythrina poeppigiana y Matisia cordata, Gmelina arborea, Cordia

alliodora y Gliricidia sepium, Psidium guajava y dominados por Manguifera indica, cada una de

las cuales presenta su composición florística y aspectos de la estructura.

A continuación, se describen las asociaciones vegetales de sistemas agroforestales con cacao

en el norte del Huila.


38

Tabla 2-2 Composición florística de las asociaciones de sistemas agroforestaes con cacao – SAF en 47 levantamientos en el norte del departamento del Huila.

Los valores corresponden a la frecuencia absoluta

34 36 37 40 28 43 16 49 29 42 48 60 32 35 58 27 56 55 50 18 8 9 17 41 15 15 20 6 7 13 14 39 24 61 52 54 57 19 25 10 3 24 54 44 1 50 45

Parcela 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 Fa

Especies de distribución amplia dominantes en los SAF

Gliricidia sepium 1 1 6 1 1 11 6 6 9 13 13 1 1 2 13 5 4 17

Cordia alliodora 8 1 13 11 15 14 3 1 1 16 1 1 3 1 1 7 6 17

SAF General

Amyris pinnata 14 2 1 1 1 1 3 1 4 1 3 7 12

Persea americana 2 1 1 1 3 3 2 3 2 2 10 4 12

Citrus limon 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 2 11

Cedrela montana 1 1 1 2 1 5

Carica pubescenes 2 2 1 1 4

Anacardium excelsum 2 2 3 1 4

Ficus pallida 1 1 1 1 4

SAF dominados por Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele

Pseudosamanea guachapele 2 2 1 13 8 2 2 1 3 2 3 1 1 13

Guarea guidonia 3 1 2 3 1 1 1 1 8

Citrus nobilis 2 1 2

SAF dominados por Musa paradisiaca

Musa paradisiaca 23 2 3 18 12 40 18 77 7 89 89 77 19 13

SAF dominados por Erythrina poeppigiana y Matisia cordata

Erythrina poeppigiana 1 8 2 1 2 2 2 1 3 9

Erythrina fusca 1 1 1 1 3 4 6

Matisia cordata 1 5 1 2 4

SAF dominados por Gmelina arborea

Gmelina arborea 6 1 21 1 4

Annona muricata 4 2 6 1 4

SAF dominados por Psidium guajava

Psidium guajava 1 4 1 2 3 1 1 1 1 1 3 2 1 2 14

SAF dominados por Manguifera indica 1 114

Manguifera indica 1 1 1 1 1 1 2 1 2 1 27 13 3 4 14

Citrus sinensis 1 1 7 20 8 5

Pouteria caimito 3 1 2

9 5 4 6 4 3 6 5 5 2 2 7 4 5 8 4 2 2 3 4 6 6 5 3 5 6 2 4 4 3 4 1 2 4 2 4 4 5 5 4 5 2 2 2 1 4 1


39

Tabla 2-3 Especies con mayor IVI e IPF en SAF con cacao en el norte del Huila.

ESPECIE

IVI IVI (%) Simplificado

IPF IPF (%) Simplificado

Cordia alliodora 35 12 41 14

Gliricidia sepium 33 11 42 14

Erythrina poeppigiana 30 10 16 5

Annona muricata 22 7 25 8

Pseudosamanea guachapele 21 7 24 8

Erythrina fusca 13 4 7 2

Amyris pinnata 10 3 12 4

Persea americana 10 3 11 4

Psidium guajava 10 3 10 3

Gmelina arborea 10 3 8 3

Guarea guidonia 8 3 10 3

Citrus limon 7 2 8 3

Manguifera indica 7 2 7 2

Cedrela montana 6 2 6 2

Ficus pallida 6 2 4 1

Albizia carbonaria 6 2 5 2

Matisia cordata 5 2 5 2

Ficus dendrocida 4 1 2 1

Melicoccus bijugatus 4 1 3 1

Pithecellobium dulce 4 1 4 1

Anacardium excelsum 4 1 4 1

Enterolobium cyclocarpum 3 1 4 1

Carica pubescenes 3 1 3 1

Artocarpus altilis 2 1 3 1

Jacaranda caucana 2 1 3 1

Eucalyptus globulus 2 1 2 1

Pouteria caimito 2 1 2 1

Guazuma ulmifolia 2 1 1 0

Senna spectabilis var. spectabilis 2 1 2 1

Sapium cuatrecasii 2 1 1 0

Cecropia peltata 1 0 1 0

Indet. sp.1 1 0 2 1

Citrus nobilis 1 0 1 0

Maclura tinctoria 1 0 1 0

Citrus sinensis 1 0 1 0

Ficus hartwegii 1 0 1 0

Inga aff. spectabilis 1 0 1 0

Tetrorchidium rubrivenium. 1 0 1 0

Psychotria sp. 1 1 0 1 0

Spondias mombin 1 0 1 0


40

Calliandra pittieri 1 0 1 0

Ochroma pyramidale 1 0 1 0

Tabebuia rosea 1 0 1 0

Cocos nucifera 1 0 1 0

Tapirira guianensis 1 0 1 0

Inga edulis 1 0 1 0

Campomanesia lineatifolia 1 0 1 0

Myrcia cf. guianensis 1 0 1 0

Inga densiflora 1 0 1 0

Muntingia calabura 1 0 1 0

Bactris gasipaes 1 0 1 0

Cinnamomum triplinerve 1 0 1 0

Casearia corymbosa 1 0 1 0

Vernonia sp.1 1 0 1 0

Calophyllum brasiliense 1 0 1 0

Myrcia paivae 1 0 1 0

Bactris major 1 0 1 0

Morinda citrifolia 1 0 1 0

Myrsine guianensis 1 0 1 0

Murraya paniculata 1 0 1 0

TOTAL GENERAL 300 100 300 100

Composición florística - fisionomía: Las especies características dominantes en frecuencia y

abundancia relativa fueron Cordia alliodora (12% y 14%), Gliricidia sepium (11% y14%), Erythrina

poeppigiana (10% y 5%) y Annona muricata (7% y 8 %), Pseudosamanea guachapele (7% y 8 %)

respectivamente (Tabla 2-3). Los individuos que caracterizan estos SAF presentan altura pro-

medio de nueve metros, con alturas máximas de 21 m y mínimas de tres metros que constituyen

un dosel es abierto y discontinuo. Su frecuencia absoluta se presenta entre 21 y uno.

Análisis de la estructura: Altura. En la distribución de alturas para los individuos con DAP >

2.5 cm se segregaron siete clases. El mayor número de individuos se observó en la clase III con

40% del total, seguido por la clase II con el 20% que indican una alta densidad de individuos

(60%) distribuido entre 6 y 11 m de altura. El estrato suprimido con el 2% (Clase VII) entre 21 y

23 m y la clase VI entre 18 y 20 m sin individuos presentes (Tabla 2-4).


41

Tabla 2-4 Distribución de la altura en clases para los levantamientos de las asociaciones de sis-

temas agroforestales con cacao.

Estructura horizontal: Diámetro (DAP): Varía entre 9 y 85 cm. La clase I (9 – 19 cm) agrupa al

38% de los individuos y la clase II (20 – 30 cm) el 28%; las dos reúnen el 56% de los individuos

totales, la clase V agrupa el menor número de individuos (2%) con diámetro entre 53 y 63 cm

(Tabla 2-5). Área de copa: varía entre 3 y 72 m2. La clase I (3 – 12 m2) concentra en el mayor

número de individuos (70%), seguido de las clases II y III que concentran el 26% de los indivi-

duos entre 13 y 32 m2 (Tabla 2-6).

Tabla 2-5 Distribución del DAP en clases para los levantamientos de las asociaciones de siste-mas agroforestales con cacao.

Clase Intervalo Fr (%)

I 3-5 15

II 6-8 20

III 9-11 40

IV 12-14 11

V 15-17 4

VI 18-20 0

VII 21 - 23 2


I 9-19 38

II 20-30 28

III 31-41 13

IV 42-52 9

V 53-63 2

VI 64-74 4

VII 75 - 85 6


42

Tabla 2-6 Distribución del área de copa en clases para los levantamientos de las asociaciones

de sistemas agroforestales con cacao.

Riqueza por estrato: En los SAF con cacao en el norte del Huila, el mayor número de familias y

especies se concentran en el estrato subarbóreo (Ar) y los menores números en el arbustivo

(ar) y arbóreo inferior (Ai) (Tabla 2-7).

Tabla 2-7 Riqueza por estrato en SAF con cacao en norte del Huila.

Estrato arbóreo Familia Especies (No) Individuos (No)

Arbustivo ( 1 - 5 mts)

CALOPHYLLACEAE 1 1

EUPHORBIACEAE 2 5

MUSACEAE 1 385

PRIMULACEAE 1 1

Subarbóreo ( 5 - 12 m)

ANACARDIACEAE 3 17

ANNONACEAE 1 128

ARECACEAE 2 4

ASTERACEAE 1 1

BIGNONIACEAE 1 3

BORAGINACEAE 2 124

FABACEAE 9 182

LAMIACEAE 1 29

LAURACEAE 2 32

MORACEAE 3 7

MYRTACEAE 4 29

RUBIACEAE 2 3

RUTACEAE 3 47

SAPINDACEAE 2 5

SAPOTACEAE 1 4

URTICACEAE 1 2

Arbóreo inferior (12 - 25 m) MALVACEAE 3 11

MELIACAE 2 18


I 3-12 70

II 13-22 13

III 23-32 13

IV 33-42 2

V 43-52 0

VI 53-62 0

VII 63-72 2


43

Índices estructurales: Las especies con mayores valores de IVI e IPF (%) fueron Cordia allio-

dora (12% y 14%), Gliricidia sepium (11% y14%), Erythrina poeppigiana (10% y 5%) y Annona

muricata (7% y 8 %), Pseudosamanea guachapele (7% y 8 %) respectivamente (Tabla 2-3).

Distribución geográfica en el Huila: Los SAF con cacao se encuentran en las partes bajas y

media del valle del Rio Magdalena, norte del departamento del Huila, municipios de Algeciras,

veredas Bella Vista, Lagunilla, Andes bajos, Santa Lucia, Satias, municipio de Campoalegre,

veredas La Vega, La Vuelta, La Esperanza, Llano Sur, Palmar bajo, Otas, Llano Sur, Vilaco y

municipio de Rivera, veredas, El Guadual, Bajo Pedregal, El Guadual, Alto Guadual, Los Medios,

Termopilas, Ulloa, Llanitos entre los 526 y 1133 m, los paisajes incluyen relieves planos y mode-

radamente sinuosos, presentan pendientes promedio del 2%.

2.6 Asociaciones de sistemas agroforestales con cacao

Se diferenciaron siete grupos de sistemas agroforestales con cacao, con base en las especies

características- dominantes o diferenciales. Los tipos de SAF con cacao se presentan en la Ta-

bla 2-2.

Sistema agroforestales dominados por Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele. Composición florística - Fisionomía: Entre las especies características de esta asociación se

encuentran Guarea guidonea y Pseudosamanea guachapele. Trece levantamientos de 1000 m2

se utilizaron para caracterizar la asociación. En esta asociación además de las especies diferen-

ciales se caracteriza por valores altos en cobertura de Gliricidia sepium (16%), Pseudosamanea

guachapele (14,5%), Cordia alliodora (12%), Erythrina poeppigiana (9%), Anona muricata (9%) y

Guarea guidonia (9%).

La altura promedio en este SAF es de 9 m, con alturas extremas de 21 m y menores de 3 m que

constituyen un dosel abierto y discontinuo. La frecuencia absoluta de las especies que lo con-

forman varía entre uno y trece.

Análisis de la estructura: Altura. Se diferenciaron V clases de altura. Tendencia irregular. El

mayor número de individuos se presenta en la clase II, seguida de las clases I, III y IV que agru-

pan el 24% de los individuos. Un estrato dominante (estrato subarbóreo) con el 85% de los indi-

viduos distribuidos entre los 5 y 12 m, un estrato (estrato arbóreo inferior) suprimido con el 16%

de los individuos con altura entre 13 y 24 m (Tabla 2-8).


44

Tabla 2-8 Distribución de la altura en clases para la asociación Guarea guidonea y Pseudosa-manea guachapele

Estructura horizontal: Se encontraron V clases diamétricas, la clase I (15 – 27 cm) concentra

el mayor número de individuos con el 46%, seguida de la clase II (28-40 cm) con el 31% de los

individuos y las clases III, IV y V concentran el 24% de los individuos (41-79 cm) (Tabla 2-9).

Área de copa: se diferenciaron V clases, el mayor número de individuos se concentra en la clase

I (4 – 16 m2) y II (28 – 40 m2) (Tabla 2-11).

Tabla 2-9 Distribución de clases diamétrica para la asociación Guarea guidonea y Pseudosama-nea guachapele

Tabla 2-10 Distribución del área de copa en clases para la asociación Guarea guidonea y Pseu-

dosamanea guachapele


I 5-8 8

II 9-12 77

III 13-16 8

IV 17-20 0

V 21-24 8


I 15-27 46

II 28-40 31

III 41-53 8

IV 54-66 8

V 67-79 8


I 4-16 54

II 17-29 38

III 30-42 0

IV 43-55 0

V 56-68 8


45

Riqueza por estrato: En este tipo de SAF, el mayor número de familias y especies se concen-

tran en el estrato subarbóreo (Ar) y los menores número en el arbóreo inferior (Ai) y arbusti-

vo (ar) (Tabla 2-11).

Tabla 2-11 Riqueza por estrato en SAF Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele.



CALOPHYLLACEAE 1 1

EUPHORBIACEAE 1 4

MUSACEAE 1 28

PRIMULACEAE 1 1


ANACARDIACEAE 2 3

ANNONACEAE 1 12

ARECACEAE 1 2

BORAGINACEAE 1 51

FABACEAE 6 56

LAURACEAE 1 4

MALVACEAE 1 4

MORACEAE 2 4

MYRTACEAE 3 10

RUTACEAE 2 24

SAPINDACEAE 1 1

Arbóreo inferior (12 - 25 m) MELIACAE 3 11

Índices estructurales: Las especies con mayores valores de IVI e IPF (%) en esta asociación

fueron Cordia alliodora (14% y 15%), Pseudosamanea guachapele (13% y 14%), Erythrina

poeppigiana (10% y 5%), Gliricidia sepium (6% y 9%), Guarea guidonia (5% y 6%) respectiva-

mente (Tabla 2-12).


46

Tabla 2-12 Especies con mayor IVI e IPF en SAF Guarea guidonia y Pseudosamanea guacha-pele.

ESPECIE IVI IVI (%) Simplificado IPF IPF (%) Simplificado




Gliricidia sepium. 18 6 28 9












Ficus dendrocida 5 2 2 1





Matisia cordata Bonpl. 4 1 3 1



Indet. sp.1 3 1 4 1




Eucalyptus globulus 2 1 2 1


Ficus hartwegii 2 1 1 0


Cocos nucifera 2 1 2 1


Spondias mombin 2 1 2 1



Inga edulis 1 0 1 0




47

Muntingia calabura L. 1 0 1 0

Cinnamomum triplinerve 1 0 1 0



Bactris major 1 0 1 0



Distribución geográfica en el norte del Huila: Este sistema agroforestal (SAF) se encuentra en

las partes bajas y media (610 y 1123 msnm) del valle del Rio Magdalena, departamento del Hui-

la, municipio de Algeciras en la veredas Santa Lucia, municipio de Campoalegre veredas Rio

Neiva, Llano sur, Otas, Palmar bajo y en el municipio de Rivera en la veredas, Guadual, Guadual

alto y Termopilas. Los paisajes incluyen relieves planos y moderadamente sinuosos.

Sistema agroforestales dominados por Musa paradisiaca

Composición florística - Fisionomía: La especie característica de esta asociación es Musa

paradisiaca y está representada por once parcelas de 1000 m2 que se utilizaron para caracteri-

zar la asociación. En esta asociación además de la especie diferencial se caracteriza por valores

altos en cobertura Gliricidia sepium (19%), Pseudosamanea guachapele (16%), Cordia alliodora

(14%), Erythrina poeppigiana (10%). La altura promedio en este SAF es de 8 m, con alturas

extremas de 14 m y menores de 3 m que constituyen un dosel abierto y discontinuo. La frecuen-

cia absoluta de las especies que lo conforman varía entre uno y seis.


mayor número de individuos se presenta en la clase I (4-6 m), seguida de la clase III (10-12 m)

con el 27% de los individuos concentrados, las clases II y IV agrupan el 36% de los individuos.

(Tabla 2-13).


48

Tabla 2-13 Distribución de la altura en clases para la asociación dominada por Musa paradisiaca

Estructura vertical: Se encontraron V clases diamétricas, la clase I (10 – 20 cm) concentra el

mayor número de individuos con el 55%, seguida de la clase IV (43-53 cm) con el 18% de los

individuos y las clases II, III y V concentran el 27% de los individuos (Tabla 2-14). Área de copa:

se diferenciaron V clases, el mayor número de individuos se concentra en la clase I (2 – 6 m2) y

III (12 – 16 m2) (Tabla 2-15).

Tabla 2-14 Distribución de clases diamétrica para la asociación dominada por Musa paradisiaca

Tabla 2-15 Distribución del área de copa en clases para la asociación dominada por Musa para-disiaca


I 4-6 36

II 7-9 18

III 10-12 27

IV 13-15 18

V 16-18 0


I 10-20 55

II 21-31 9

III 32-42 9

IV 43-53 18

V 54-64 9


I 2-6 45

II 7-11 18

III 12-16 27

IV 17-21 0

V 22-26 9


49

Riqueza por estrato: En este tipo de SAF, el mayor número de familias y especies se concen-

tran en el estrato subarbóreo (Ar) y los menores números en el arbóreo inferior (Ai) y arbus-

tivo (ar) respectivamente (Tabla 2-16).

Distribución geográfica: Este tipo de sistemas agroforestales se encuentran en las partes bajas

(564 m) y media (1113 m) del valle del Rio Magdalena, departamento del Huila, municipio de

Campoalegre, veredas Termopilas, Pedregal, Guadual, Los Medios, La Ulloa; municipio de Alge-

ciras veredas Bella Vista, Lagunilla, Santa Lucia y Satias y municipio en Campoalegre en la ve-

redas Palmar Bajo, Rio Neiva, Llano Sur, Otas. Los paisajes incluyen relieves planos y modera-

damente sinuosos.

Tabla 2-16 Riqueza por estrato en SAF dominados por Musa paradisiaca.


Arbustivo (1 - 5 mts) MUSACEAE 1 360

Subarbóreo (5 - 12 m)

ANACARDIACEAE 2 3

ARECACEAE 2 3

BORAGINACEAE 2 22

FABACEAE 3 48

LAMIACEAE 1 6

LAURACEAE 2 7

MYRTACEAE 2 9

RUTACEAE 2 9

SAPINDACEAE 1 1

SAPOTACEAE 1 3


MORACEAE 1 1

Sistemas agroforestales dominados por Erythrina poeppigiana y Matisia cordata

Entre las especies características de esta asociación se encuentran Erythrina poeppigiana y

Matisia cordata. Seis levantamientos de 1000 m2 se utilizaron para caracterizar la asociación. En

esta asociación además de las especies diferenciales se caracteriza por valores altos en cober-

tura relativa de Gliricidia sepium (18%), Pseudosamanea guachapele (16%), Cordia alliodora

(13%) y Erythrina poeppigiana (10%). La altura promedio en este SAF es de 9 m, con alturas


50

extremas de 21 m y menores de 3 m que constituyen un dosel abierto y discontinuo. La frecuen-

cia absoluta de las especies que lo conforman varía entre uno y trece.


mayor número de individuos se presenta en la clase IV (14-15 m) con el 40% de los individuos

concentrados, seguida de la clase I (8-9 m) con el 30% de los individuos concentrados, las cla-

ses IIV y V agrupan el 30% de los individuos. (Tabla 2-17).

Estructura vertical: Se encontraron VI clases diamétricas, la clase III (47 – 63 cm) concentra el

mayor número de individuos con el 40%, seguida de las clases I y II que concentran los indivi-

duos en un 40% con alturas entre 13 y 46 m (Tabla 2-18). Área de copa: se diferenciaron V cla-

ses, el mayor número de individuos se concentra en la clase I (2 – 6 m2) y III (12 – 16 m2) (Tabla

2-19).

Tabla 2-17 Distribución de la altura en clases para la asociación Erythrina poeppigiana y Matisia cordata

Tabla 2-18 Distribución de clases diamétrica para la asociación Erythrina poeppigiana y Matisia cordata


I 8-9 30

II 10-11 0

III 12-13 20

IV 14-15 40

V 16-17 10


I 13-29 20

II 30-46 20

III 47-63 40

IV 64-80 10

V 81-97 0

VI 98-114 10


51

Tabla 2-19 Distribución del área de copa en clases para la asociación Erythrina poeppigiana y Matisia cordata

Riqueza por estrato: En esta asociación de SAF, el mayor número de familias y especies se

concentran en el estrato subarbóreo (Ar) y con menor número en el arbóreo inferior (Ai) y

arbustivo (ar) (Tabla 2-20)

Tabla 2-20 Riqueza por estrato en SAF dominado por Erythrina poeppigiana y Matisia cordata.



RUTACEAE 3 7

ARECACEAE 1 1

ANNONACEAE 1 1


ANACARDIACEAE 1 4

EUPHORBIACEAE 1 2

LAURACEAE 1 3

MALVACEAE 1 3

MORACEAE 1 1

FABACEAE 3 13

RUTACEAE 1 1

Arbóreo inferior (12 - 25 m)

MALVACEAE 1 5

FABACEAE 3 7

BORAGINACEAE 1 1

Índices estructurales: Las especies con mayores valores de IVI e IPF (%) fueron Erythrina

poeppigiana (21% y 15%), Amyris pinnata (8% y 8%), Cordia alliodora (8% y 10%), Erythrina

fusca (6% y 3%) y Matisia cordata (5% y 5%) respectivamente (Tabla 2-21).


I 5-12 50

II 13-20 20

III 21-28 20

IV 29-36 0

V 37-44 10


52

Tabla 2-21 Especies con mayor IVI e IPF en SAF Erythrina poeppigiana y Matisia cordata.

ESPECIE IVI IVI (%) Simplificado























Indet. sp.1 3 1 3 1

Sapium cuatrecasii 4 1 3 1




Inga aff. spectabilis 3 1 3 1



Distribución geográfica en el norte del Huila: Este tipo de sistemas agroforestales se encuen-

tran en las partes bajas (564 m) y media (1113 m) del valle del Rio Magdalena, departamento

del Huila, municipio de Campoalegre, veredas Palmar bajo, Rio Neiva, Llano Sur, Otas, munici-

pio de Rivera veredas Termopilas, Pedregal, Guadual, Los medios, La Ulloa y municipio de Al-

geciras en las veredas Bella vista, Lagunilla, Santa Lucia y Satias, los paisajes incluyen relieves

planos y moderadamente sinuosos.


53

Sistemas agroforestales dominados por Gmelina arborea

La especie características de esta asociación es Gmelina arborea. Tres levantamientos de 1000

m2 se utilizaron para caracterizar la asociación. En esta asociación además de la especie dife-

rencial se caracteriza por valores altos en cobertura relativa de Gliricidia sepium (47%), Cordia

alliodora (35%), Pithecellobium dulce (8%) y Gmelina arborea (8%). La altura promedio en este

SAF es de 9 m, con alturas extremas de 21 m y menores de 3 m que constituyen un dosel

abierto y discontinuo. La frecuencia absoluta de las especies que lo conforman varía entre uno y

trece.

Análisis de la estructura: Altura. Se diferenciaron III clases de altura. Tendencia irregular. El

mayor número de individuos se presenta en la clase III (9-10 m) con el 50% de los individuos

concentrados, seguida de las clases II (7-8 m) y III (9-10) que agrupan el restante 50% de los

individuos (Tabla 2-22).

Tabla 2-22 Distribución de la altura en clases para la asociación dominada por Gmelina arborea.

Estructura vertical: Se encontraron III clases diamétricas, que concentran los individuos en la

clase I (19 - 22 cm) y III (27 – 30 cm) (Tabla 2-23). Área de copa: se diferenciaron IV clases, el

mayor número de individuos se concentra en la clase I (4 – 5 m2) (Tabla 2-24).

Tabla 2-23 Distribución de clases diamétrica para la asociación dominada por Gmelina arborea.


I 5-6 25

II 7-8 25

III 9-10 50


I 19-22 50

II 23-26 0

III 27-30 50


54

Tabla 2-24 Distribución del área de copa en clases para la asociación dominada por Gmelina arborea.


especies se concentran en el estrato subarbóreo (Ar) y el menor número en arbustivo (ar) (

Tabla 2-25). Índices estructurales: Las especies con mayores valores de IVI e IPF (%) fueron

Gmelina arborea (38% y 34%), Gliricidia sepium (26% y 31%) y Cordia alliodora (20% y 20%)

(Tabla 2-26)

Tabla 2-25 Riqueza por estrato en SAF dominados por Gmelina arborea.


Arbustivo ( 1 - 5 mts) MYRTACEAE 1 1


ASTERACEAE 1 1

BORAGINACEAE 1 1

FABACEAE 2 16

LAMIACEAE 1 23

Tabla 2-26 Especies con mayor IVI e IPF en SAF dominados por Gmelina arborea.


I 4-5 50

II 6-7 25

III 8-9 0

IV 10-11 25

ESPECIE IVI IVI (%) Simplificado




Gmelina arborea 115 38 101 34



Vernonia sp.1 11 4 11 4



55

Distribución geográfica: Este tipo de sistemas agroforestales se encuentran se encuentran en

las partes bajas (1039 m) y media (1074 m) del valle del Rio Magdalena, departamento del Huila,

municipio de Algeciras, veredas Bellavista, Lagunilla y Santa Lucia. Los paisajes incluyen relie-

ves moderadamente sinuosos.

Sistemas agroforestales dominados por Cordia alliodora y Gliricidia sepium

Las especies características - dominantes son Cordia alliodora y Gliricidia sepium. Diez levan-

tamientos de 1000 m2 se utilizaron para caracterizar la asociación. En este SAF además de las

especies diferenciales se caracteriza por valores altos en cobertura relativa en Pseudosamanea

guachapele (16,5%), Erythrina poeppigiana (10,5%), Annona muricata (5,8%) y Guarea guidonia

(5,6%). Los individuos que conforman este SAF presentaron altura promedio de 10 m, con altu-

ras extremas de 18 m y menores de 8 m que constituyen un dosel abierto y discontinuo. La fre-

cuencia absoluta de las especies que lo conforman varía nueve y uno.

Análisis de la estructura: Altura. Se diferenciaron VI clases de altura. Tendencia irregular. El

mayor número de individuos se presenta en la clase II (10-11 m) con el 50% de los individuos

concentrados, seguida de las clases I (8-9 m) y VI (18-19) que agrupan el restante 50% de los

individuos (

Tabla 2-27).

Tabla 2-27 Distribución de la altura en clases para la asociación Cordia alliodora y Gliricidia sepium

Estructura vertical: Se encontraron V clases diamétricas, que concentran los individuos en la

clase I (13 - 18 cm) y II (19 – 24 cm) (Tabla 2-28). Área de copa: se diferenciaron V clases, el

mayor número de individuos se concentra en la clase I (4 – 10 m2) con el 90% (Tabla 2-29).


I 8-9 40

II 10-11 50

III 12-13 0

IV 14-15 0

V 16-17 0 VI 18-19 10


56

Tabla 2-28 Distribución de clases diamétrica para la asociación Cordia alliodora y Gliricidia sepium

Tabla 2-29 Distribución del área de copa en clases para la asociación Cordia alliodora y Gliricidia sepium


especies se concentran en el estrato subarbóreo (Ar) seguido del arbóreo inferior (Ai) (Tabla

2-30).

Tabla 2-30 Riqueza por estrato en SAF Cordia alliodora y Gliricidia sepium



BIGNONIACEAE 2 5

BORAGINACEAE 1 35

FABACEAE 2 48

MELIACAE 2 2

RUTACEAE 1 10

SAPOTACEAE 1 1

URTICACEAE 1 3

Arbóreo inferior (12 - 25 m) MALVACEAE 1 1


I 13-18 60

II 19-24 30

III 25-30 0

IV 31-36 0

V 37-42 10


I 4-10 90

II 11-17 0

III 18-24 0

IV 25-31 0

V 32-38 10


57

Índices estructurales: Las especies con mayores valores de IVI e IPF (%) fueron Cordia allio-

dora (20% y 22%), Gliricidia sepium (14% y 18%), Erythrina poeppigiana (12% y 5%) y Pseudo-

samanea guachapele (9% y 10%) (Tabla 2-31).

Tabla 2-31 Especies con mayor IVI e IPF en SAF Cordia alliodora y Gliricidia sepium

ESPECIE IVI IVI (%) Sim-

plificado IPF

IPF (%) Sim-plificado






















Psychotria sp. 1 3 1 3 1


Inga edulis 2 1 2 1



Muntingia calabura 2 1 2 1

Bactris gasipaes 2 1 2 1


Murraya paniculata 2 1 2 1



Distribución geográfica: Este sistema agroforestal (SAF) se encuentran en las partes bajas

(526 m) y media (1133 m) del valle del Rio Magdalena, departamento del Huila, municipio de


58

Algeciras, veredas Bellavista, Lagunilla, Santa Lucia, municipio de Campoalegre, veredas Llano

sur, Otas, Palmar Bajo y municipio de Rivera en la veredas Pedregal, Guadual, Guadual alto, Los

Medios, Termopilas y la Ulloa. Los paisajes incluyen relieves moderadamente sinuosos.

Sistemas agroforestales dominados por Psidium guajava

La especie característica es Psidium guajava. Cinco levantamientos de 1000 m2 se utilizaron pa-

ra caracterizar la asociación. En este SAF además de la especie diferencial se caracteriza por

valores altos en cobertura relativa de Gliricidia sepium (21%), Pseudosamanea guachapele

(18%), Cordia alliodora (18%) y Erythrina poeppigiana (12%). Los individuos que conforman los

SAF presentan una altura promedio de 6,8 m, con alturas extremas de 9 m y menores de 6 m.

que constituyen un dosel es abierto y discontinuo. La frecuencia absoluta de las especies que lo

conforman varía entre ocho y uno.

Análisis de la estructura: Altura. Se diferenciaron IV clases de altura. Tendencia irregular. El

mayor número de individuos se presenta en la clase II (7-7 m) con el 38% de los individuos con-

centrados, seguida de la clase I (6-6 m) y III (8-8 m) que concentra el 50% de los individuos

(Tabla 2-32).

Tabla 2-32 Distribución de la altura en clases para la asociación dominada por Psidium guajava

Estructura vertical: Se encontraron IV clases diamétricas, que concentran los individuos en un

38% en la clase I (5 – 5 cm) y en un 25% en la clase III (5 – 5 cm) (Tabla 2-33). Área de copa:

se diferenciaron V clases, el mayor número de individuos se concentra en las clases I (4 – 10

m2) con el 90% y V (32-38 m2) con el 10% (Tabla 2-34).


I 6-6 25

II 7-7 38

III 8-8 25

IV 9-9 13


59

Tabla 2-33 Distribución de clases diamétrica para la asociación dominada por Psidium guajava

Tabla 2-34 Distribución del área de copa en clases para la asociación dominada por Psidium guajava

Riqueza por estrato: En los SAF con cacao en el norte del Huila, el número de familias y espe-

cies fueron iguales en los estrato subarbóreo (Ar) y arbustivo (ar) (Tabla 2-35)

Tabla 2-35 Riqueza por estrato en SAF dominados por Psidium guajava.



ANNONACEAE 1 115

FABACEAE 2 8

LAURACEAE 1 2

Índices estructurales: Las especies con mayores valores de IVI e IPF (%) fueron Erythrina

poeppigiana (14% y 6%), Gliricidia sepium (13% y 17%), Psidium guajava (10% y 10%) respecti-

vamente. (Tabla 2-36).


I 3-3 13

II 4-4 13

III 5-5 38

IV 6-6 25

V 7-7 13


I 4-10 90

II 11-17 0

III 18-24 0

IV 25-31 0

V 32-38 10


60

Tabla 2-36 Especies con mayor IVI e IPF en SAF dominados por Psidium guajava

ESPECIE IVI IVI (%) Sim-plificado

IPF IPF (%) Simpli-ficado










Persea americana 22 7 23 8 Citrus limon 10 3 12 4












Distribución geográfica: Este sistema agroforestal (SAF) se encuentran en las partes bajas

(526 m) y medias (1133 m) del valle del Rio Magdalena, departamento del Huila, municipios de

Algeciras, veredas Bellavista, Santa Lucia, Satias, municipio de Campoalegre en las veredas

Llano sur, Otas, Palmar Bajo y en municipio de Rivera en la vereda Termopilas.

Sistemas agroforestales dominados por Manguifera indica

La especie característica es Manguifera indica. Tres levantamientos de 1000 m2 se utilizaron pa-

ra caracterizar la asociación. En esta asociación además de la especie diferencial se caracteriza

por valores altos en cobertura relativa de Gliricidia sepium (39%), Cordia alliodora (30%), Cedrela

montana (8%) y Erythrina fusca (8%). Los individuos que conforman los SAF presentan una altu-

ra promedio de 7 m, con altura máxima de 10 m y mínima de 5 m que constituyen un dosel es


61

abierto y discontinuo. La frecuencia absoluta de las especies que lo conforman varía entre uno y

tres.

Análisis de la estructura: Altura. Se diferenciaron III clases de altura. Tendencia irregular. El

mayor número de individuos se presenta en la clase I (6-7 m) con el 67% de los individuos con-

centrados, seguida de la clase III (10-11 m) que concentra el 33% de los individuos (Tabla

2-37).

Tabla 2-37 Distribución de la altura en clases para la asociación dominada por Manguifera indica

Estructura vertical: Se encontraron III clases diamétricas, que concentran los individuos en un

67% en la clase I (10 - 20 cm) y en un 33% en la clase III (32 – 42 cm) (Tabla 2-38). Área de

copa: se diferenciaron IV clases, el mayor número de individuos se concentra en las clases I (3 –

7 m2) con el 67% y IV (18-22 m2) con el 33% (Tabla 2-39).

Tabla 2-38 Distribución de clases diamétrica para la asociación dominada por Manguifera indica

Tabla 2-39 Distribución del área de copa en clases para la asociación dominada por Manguifera indica


I 6-7 67

II 8-9 0

III 10-11 33


I 10-20 67

II 21-31 0

III 32-42 33


I 3-7 67

II 8-12 0

III 13-17 0

IV 18-22 33


62


especies se concentran en el estrato subarbóreo (Ar) y los menores números en el arbustivo

(ar) y arbóreo inferior (Ai) y (Tabla 2-40).

Tabla 2-40 Riqueza por estrato en SAF dominado por Manguifera indica.


Arbustivo ( 1 - 5 mts) LAURACEAE 1 2

RUTACEAE 2 4


ANACARDIACEAE 1 4

BORAGINACEAE 1 6

EUPHORBIACEAE 1 1

FABACEAE 2 6

MORACEAE 3 3

MYRTACEAE 1 1

RUBIACEAE 1 2


SAPINDACEAE 1 3

Índices estructurales: Las especies con mayores valores de IVI e IPF (%) fueron Persea ame-

ricana (18% y 18%), Gliricidia sepium (17% y 23%), Cordia alliodora (16% y 19%), Erythrina

fusca (15% y 7%) y Manguifera indica (10% y 10%) respectivamente. (Tabla 2-41).

Tabla 2-41 Especies con mayor IVI e IPF en SAF dominados por Manguifera indica

ESPECIE IVI IVI (%) Sim-

plificado IPF

IPF (%) Sim-plificado









Tetrorchidium rubrivenium 9 3 9 3




63

Distribución geográfica: Se encuentran en las partes bajas (526 m) y medias (1133 m) del va-

lle del Rio Magdalena, departamento del Huila, municipio de Algeciras, veredas Bellavista, y

Santa Lucia, en el municipio de Campoalegre en la veredas Llano sur, Palmar Bajo y en el muni-

cipio de Rivera en las veredas Guadual y Termopilas. Los paisajes incluyen relieves planos has-

ta moderadamente sinuosos.

Especies de valor de uso directo y conservación

De las 22 especies presentadas en la Tabla 2-3, diez especies presentan un valor de uso como

frutales, y el resto usadas como forrajeras o madera, y representan algún ingreso económico

para los propietarios de los predios y/o que hacen parte de su alimentación diaria básica y son

mencionados por varios autores en sistemas agroforestales en zonas de bosque tropical seco

(Jiménez & Estupiñan., 2012; Farfán & Duarte; 2011; Rojas et al., 2015; Sanchez et al., 2017).

Así mismo, tres han sido incluidas en alguna categoría de riesgo según los libros de la serie de

Libros Rojos de Plantas de Colombia (Cárdenas & Salinas, 2007). Especies casi amenazadas

(NT): Anacardium excelsu y Cedrela montana, con preocupación menor (LC) Bacris major.

2.7 Discusión

En los SAF con cacao dominados por Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele; Musa

paradisiaca y los dominados por Erythrina poeppigiana y Matisia cordata, se encontraron espe-

cies en los tres estratos altos (Arbustivo, Subarbóreo y Arbóreo inferior); en los SAF con espe-

cies de amplia distribución, los dominados por Gmelina arborea y Psidium guajava solo se en-

contraron especies en los estratos Arbustivo y Subarbóreo.

En los tipos de asociaciones de SAF con cacao en el norte del Huila, las características de la

estructura y composición florística mostraron que la asociación dominada por Guarea guidonia y

Pseudosamanea guachapele que presentó el mayor número de familias (16) y especies (23). En

la riqueza por estrato, el mayor número de familias presentes en el estrato arbustivo (ar) y sub-

arbóreo (Ar) se observó en el SAF dominada Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele y

en el estrato arbóreo inferior en el SAF dominada por Erythrina poeppigiana y Matisia cordata. A

nivel de riqueza de especies por estrato, en el arbustivo (ar) y arbóreo inferior (Ai) el mayor nú-

mero se observó en el SAF dominado por Manguifera indica, en el subarbóreo (Ar) el mayor nú-

mero de especies se presentó en el SAF dominados por Guarea guidonia y Pseudosamanea

guachapele (Tabla 2-42).


64

Con relación a la altura de sus elementos, el SAF dominado por Guarea guidonia y Pseudosa-

manea guachapele presentó la máxima altura promedio (17 m), pero el SAF dominado por

Erythrina poeppigiana y Matisia cordata, presentó un dosel más vigoroso, donde el 40% de los

individuos registraron alturas entre 14 y 15 m, a diferencia del SAF dominado por Musa paradi-

siaca que cuenta con un 36% del total de los individuos con alturas entre 4-6 m y la menor altura

promedio (3 m) (Tabla 2-20).

La asociaciones de SAF con cacao que registra los mayores valores promedio de DAP fueron

Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele (70 cm) y Erythrina poeppigiana y Matisia cor-

data (61 cm) a diferencia de los SAF dominados por dominados por Manguifera indica (10 cm) y

Musa paradisiaca (13 cm). En SAF dominado por Erythrina poeppigiana y Matisia cordata el

40% de los individuos registraron entre 47 y 67 cm. Las características de las SAF que presenta-

ron mayores DAP, se deben a que fueron árboles plantados en el cacaotal y se relaciona con la

edad y las estrategias de las especies para dominar el espacio y competir por luz o que son es-

pecies de regeneración natural que se reclutan y aprovechan periódicamente.

Tabla 2-42 Estrato, número de familias, especies, promedio de altura, DAP, área de copa IVI e IPF en las asociaciones de Sistemas Agroforestales con cacao en el norte del Huila.

Tipo de SAF con cacao

Estrato No de

familias No de

especies Altura

(m)

DAP (cm)

Ac (m2) IVI IPF

SAF con especies de amplia distribución

Arbustivo 4 4 4 18 6

68 83 Subarbóreo 16 11 9 26 10

Arbóreo inferior 1 3 15 68 33

SAF dominados por Guarea guidonia y Pseudosamanea gua-chapele


29 34 Subarbóreo 11 21 9 27 14


SAF dominados por Musa paradisiaca


42 42 Subarbóreo 10 18 8 26 9


SAF dominados por Erythrina poeppigiana y Matisia cordata

Subarbóreo 7 9 9 40 10 48 9


SAF dominado por Gmelina arborea

Arbustivo 1 1 5 18 3 32 3

Subarbóreo 4 5 8 26 6

SAF dominados por Psidium guajava

Arbustivo 3 4 3 14 4 10 10

SAF dominados por Manguifera indica

Arbustivo 2 3 5 10 2 7 2

Subarbóreo 7 10 8 26 12


65

Las especies que muestran los más altos índices estructurales (IVI e IPF) en las asociaciones de

SAF con cacao de amplia distribución con valores de IVI (68) e IPF (83), dominado por Cordia

alliodora y Gliricidia sepium. Estas dos especies sociológicamente son importantes en los SAF

con cacao en el norte del Huila, porque se encuentran individuos en los diferentes estratos

(Subarbórero y arbóreo inferior) y al compararla con otras especies son altamente competitivas.

Los resultados de la presente investigación con relación a la altura en los SAF con cacao no son

similares con lo encontrado en el estado de Tabasco en México (Sánchez et al., 2017), en SAF

con cacao dominados por Erythrina americana, Cedrela odorata, Gliricidia sepium, Colubrina

arborescens y Diphysa robinioides, donde figuran elementos con alturas entre 2 a 36 m y en la

presente investigación la altura máxima en este tipo de SAF fue de 22 m.

Lo encontrado en los SAF con cacao en el norte del Huila donde están dominados por Cordia

alliodora y Gliricidia sepium se relacionan con estudios desarrollados en Nicaragua y Costa Rica

donde la composición botánica de especies maderables de regeneración en SAF con cacao está

dominado por la presencia de Cordia alliodora (Matey et al., 2013). Para el caso de Gliricidia

sepium los resultados encontrados se relacionan con lo encontrados por Narváez-Espinoza et

al., (2015) en SAF con cacao ubicadas en zonas de bosque seco en Nicaragua, donde la espe-

cie ecológicamente más importantes fue Gliricidia sepium (IVI – 17.3%).

En general en los SAF encontrados en la zona de estudio, los SAF dominados por Musa paradi-

siaca, Manguifera indica y Psidum guajava sus individuos se concentraron en tallas entre 5 cm,

10 y 20 cm de díametro aspectos que confirman un escaso desarrollo de la vegetación a escala

general, por una mayor intervención antrópica para el uso de las especies o manejo de la som-

bra, o por ser plantaciones muy jóvenes. Existe una tendencia al presentar el mayor número de

individuos en el estrato subarbóreo y arbóreo arbustivo en las asociaciones de sistemas agrofo-

restales con cacao, con lo cual se confirma la variabilidad en el estado de intervención de los

SAF, por factores que relacionan varios autores en otras investigaciones (Bisseleua & Vidal,

2008, Nomo et al., 2008, Jagoret et al., 2017, 2018) como: a. el manejo de arvenses (control no

selectivo donde todos los árboles de regeneración son eliminados y unas pocas especies sobre-

viven), b. el manejo de las plantaciones por parte de personas migrantes que no suele percibir el

valor de las especies arbóreas como lo haría un habitante de zonas cercanas a los bosque, c.

las prácticas como la poda de ramas y el clareado del sotobosque que pueden alterar las condi-

ciones atmosféricas y del sotobosque, creando así condiciones favorables para el establecimien-

to de especies pioneras, d. el manejo que le dan los agricultores a los árboles asociados según


66

su uso y estrategia permite el ajuste continuo de la heterogeneidad del sistema agroforestal en

términos de densidad como de composición de especie, para un beneficio de las condiciones

favorables para el cultivo de cacao.

Las diferentes combinaciones de sistemas agroforestales con cacao muestran un promedio de

11 individuos en 0.1 ha (110 individuos/ ha) (valor máximo) y 1 individuos en 0.1 ha (10 indivi-

duos/ ha) (valor mínimo), a excepción de SAF dominado por Musáceas (32 individuos en 0.1 ha)

(320 individuos/ ha), frente a estos datos las densidades de individuos que conforman el dosel

de la sombra en América Central son más altas (200 individuos/ha) pero más baja densidad de

musáceas (60 plátanos/ha), en comparación con otras partes del mundo. Las densidades en

África están entre 120 y 160 árboles/ha según lo encontrado por Gockowski et al. (2010) y Jago-

ret et al. (2011) y en Bolivia con menos de 30 árboles/ha (Orozco et al., 2008), en plantaciones

rústicas en Brasil las densidades son alrededor de 70 árboles/ha (Sambuichi 2006).

Dinámica de la vegetación

La composición florística y aspectos de la estructura de la vegetación en los siete tipos de SAF

con cacao caracterizados en el norte del Huila, muestran que la mayoría de vegetación fue plan-

tadas y son manejadas y aprovechadas como madera, fruta, leña y sombra. No se evidencio un

buen estado de conservación de las condiciones originales del hábitat de bosque tropical seco

que caracteriza la zona de estudio, con base en la presencia en las diferentes parcelas de espe-

cies dominantes por su abundancia y frecuencia (Gliricidia sepium, Cordia alliodora, Annona

muricata, Persea americana y Citrus limón) que se caracterizan por ser usadas por el agricultor

para madera, fruta, leña y sombra. Los datos coinciden estudios en SAF de cacao en Centroa-

mérica (Orozco et al., 2013, Montagnini et al., 2015) donde se evidencio el mismo comporta-

miento.

Otros autores (López & Somarriba 2005, Jagoret et al., 2009, Gockowski et al., 2010, Cerda et

al., 2014) indican que a nivel mundial el principal uso de las especies son las frutas como Persea

americana, Citrus sinensis y Manguifera indica y el segundo uso principal depende de la región:

por ejemplo el uso principal en Centro América es la madera, estos datos coinciden con los en-

contrados en la presente investigación donde las especies dominantes por su abundancia y fre-

cuencia fueron Gliricidia sepium, Cordia alliodora, Annona muricata, Persea americana y Citrus

limón.


67

Las especies comunes (con individuos en todos los estratos – Arbustivo y subarbóreo) son

Manguifera indica, Persea americana, Pseudosamanea guachapele, Amyris pinnata, Cordia

alliodora, Gliricidia sepium, Anacardium excelsum, Annona muricata, Carica pubescenes, Matisia

cordata. En el estrato arbustivo las especies restringidas al estrato son Morinda citrifolia, Myrcia

cf. guianensis, Myrcia paivae, Tapirira guianensis, Vernonia sp, Casearia corymbosa, Calophy-

llum brasiliense, Guarea guidonia, Manguifera indica, Pseudosamanea guachapele, Senna spec-

tabilis var. Spectabilis, Erythrina fusca y en el estrato Subarbóreo Bactris major, Cocos nucifera,

Campomanesia lineatifolia, Cinnamomum triplinerve, Ficus hartwegii, Ficus dendrocida, Guazu-

ma ulmifolia, Inga edulis, Muntingia calabura, Ochroma pyramidale

2.8 Conclusiones La vegetación de los SAF con cacao en el norte del Huila, en cuanto a la composición florística y

aspectos de la estructura, se asocia en siete tipos de Sistemas Agroforestales con cacao

(1.especies de amplia distribución dominantes en los SAF; 2. SAF dominados por Guarea gui-

donia y Pseudosamanea guachapele; 3. SAF dominados por Musa paradisiaca; 4.SAF domina-

dos por Erythrina poeppigiana y Matisia cordata; 5. SAF dominados por Gmelina arborea; 6. SAF

dominados por Psidium guajava; 7. SAF dominados por Manguifera indica). Las especies aso-

ciadas en su mayoría son usadas (madera, leña, fruto, sombra) por los agricultores, con un do-

sel superior que incluyen individuos con alturas máximas de 21 m. En general, en la vegetación

de los SAF con cacao el 40% de los individuos registraron alturas entre 9 a 11 m y el 2% de los

individuos con alturas entre 21 y 23 m.

Las especies de amplia distribución Gliricidia sepium con los mayores valores de frecuencia rela-

tiva (9%) y cobertura relativa del 15%, es la especie más importante en cuanto a IVI e IPF en la

vegetación de los SAF con cacao. Otras especies importantes en cuanto a los índices estructu-

rales son Gliricidia sepium, Erythrina poeppigiana, Annona muricata, Pseudosamanea guacha-

pele, Erythrina fusca, Amyris pinnata, Persea americana, Psidium guajava, Gmelina arborea,

Citrus limón, Manguifera indica, Cedrela montana, lo que indica que su presencia en el SAF tie-

ne un fin de uso por parte del productor y ofrece un servicio ecosistémico al mismo. A nivel de

riqueza se encuentra un inventario florístico 60 especies, 24 familias y 52 géneros; la familia

Fabaceae es la más diversificada con nueve géneros y 12 especies, siendo también importantes

Myrtaceae, Moraceae, Rutaceae, Malvaceae.


68

Los resultados encontrados en los SAF con cacao respecto a las tallas de los individuos (entre 9

y 85 cm) según Montagnini et al. (2015), este tipo de SAF poseen generalmente una tamaño

heterogénea. El número promedio de individuos por 0,1 ha en el estrato arbustivo es de seis,

similar a lo encontrado en SAF con cacao en el departamento del Caquetá (Colombia) de seis

en promedio (Suárez 2017) y en el estrato subarbórero fue ocho individuos, valor inferior al en-

contrado en SAF con cacao en Talamanca, Costa Rica (24 individuos en promedio) (Deheuvels

2011).

La asociación de SAF con cacao en cuanto a la composición florística y aspectos de la estructu-

ra, recomendada por su aporte a los servicios ecosistémicos (riqueza y uso que le dan los agri-

cultores a las especies) en condiciones de bosque tropical seco en el norte del Huila, es el SAF

dominado por Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele, por presentar el mayor número

de familias, especies, número de individuos en los tres estratos (Arbustivo, Subarbóreo y Arbó-

reo inferior), con un dosel superior máximo de 17 m, con especies importantes en cuanto a IVI

(29) e IPF (34). La especie dominante de este tipo de SAF (Pseudosamanea guachapele) al ser

nativa de América Tropical, se distribuye en rangos altitudinales entre 0 – 1000 msnm, ideal para

las condiciones de esta zona norte del Huila, posee características de madera fina, provee som-

bra, forraje para los animales, es usada para la estructura paisajística, recuperación de suelos y

áreas degradadas. La otra especies dominante del SAF (Guarea guidonia) se desarrolla bien en

regiones subtropicales y tropicales, es usada como madera de alta calidad para ebanistería y

para sombra. Las características mencionadas de las especies que representan este tipo de

SAF, permiten que sean las recomendadas para mantener o sembrar en los SAF con cacao en

condiciones de Bosque Tropical Seco en el norte del Huila.

Otra de las asociaciones favorables en los SAF con cacao en condiciones de Bosque Tropical

Seco en el norte del Huila, es el tipo de SAF Erythrina poeppigiana y Matisia cordata, con distri-

bución de familias y especies en los tres estratos, un dosel superior máximo de 17 m, y especies

importantes por sus valores de IVI (48%) e IPF (9%). Erythrina poeppigiana es usada por los

agricultores como aporte de nitrógeno al suelo, madera y forraje; su origen tropical es ideal para

las condiciones de Bosque tropical seco.


69

La asociación de SAF dominados por Psidium guajava, en cuanto a la composición florística y

aspectos de la estructura es la menos favorable, con menor número de familias, especies y dis-

tribución de individuos en solo dos estratos, su dosel superior máximo (4.5) en el estrato Arbus-

tivo es muy cercano al dosel que pueden alcanzar los árboles de cacao y competir por luz o es-

pacio. Las especies de SAF no son tan importantes por sus valores bajos de IVI (9.85) e IPF

(10.53), comparados con los otros tipos de SAF con cacao caracterizados.

El SAF dominado por Manguifera indica presentan características muy simple (las especies que

componen este tipo de SAF no son tan importantes por sus bajos valores de IVI (7%) e IPF

(2%), frente a los otros SAF caracterizados.

2.9 Agradecimientos

Este trabajo fue desarrollado con la colaboración financiera del Servicio Nacional de Aprendizaje

– SENA, Sistema de Investigación, Desarrollo Tecnológico e Innovación – SENNOVA, mediante

convocatoria interna para proyectos de investigación ejecutados por el Centro de Formación

Agroindustrial – Regional Huila. Se contó con el apoyo de la Universidad Nacional de Colombia

– Instituto de Ciencias Naturales – Facultad de Ciencias.

Los recursos para la Formación Doctoral fueron financiados por el Fondo de Ciencia, Tecnología

e Innovación del Sistema General de Regalías FCTeI-SGR asignados al Departamento del Huila

buscan apoyar la formación de capital humano de alto nivel, mediante la convocatoria 677 de

2014 Doctorado – Nacional


70

2.10 Literatura citada

ASASE, A., & D.A TETTEH. 2010. The role of complex agroforestry systems in the conservation of forest tree diversity and structure in southeastern Ghana. Agroforestry systems 79 (3): 355-368.

BEER, J., R. MUSCHLER., D. KASS, & E. SOMARRIBA. 1998. Shade management in coffee and cacao plantations. Agroforestry systems 38 (1-3): 139-164.

BENJAMÍN, T., M. LUNDY, M. WILCOX, F. RODRIGUEZ-CAMAYO, C. KELLY, P. ABBOTT, G. BURNISKE, M. CROFT, M. FENTON. 2016. Cacao para la paz: un análisis de la cadena produc-tiva del cacao en Colombia. Presentación. Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT). 43 pp.

BISSELEUA D., B. HERVÉ & S. VIDAL. 2008. Plant biodiversity and vegetation structure in traditional cocoa forest gardens in southern Cameroon under different management. Biodiversity and Conservation 17 (8): 1821-1835. CÁRDENAS, D. & N. SALINAS (eds.). 2007. Libro rojo de plantas de Colombia. Serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia. Instituto de Investigacion y Recursos Biológicos Alexander von Humboldt y Ministerio del Medio Ambiente. Bogotá DC.

CERDA, R., O. DEHEUVELS., D. CALVACHE., L. NIEHAUS., Y. SAENZ., J. KENT ... & E. SOMARRIBA. 2014. Contribution of cocoa agroforestry systems to family income and domestic consumption: looking toward intensification. Agroforestry systems 88(6): 957-981. CUATRECASAS, J. 1964. Cacao and its allies: a taxonomic revision of the genus Theobroma. In United States National Herbarium. Division of Botany, & United States National Museum. (ed.). Systematic Plant Studies: 379–614. Smithsonian Institution. Washington, DC.

DEHEUVELS.O. 2011. Compromis entre productivité et biodiversité sur un gradient d'intensité de gestion de systèmes agroforestiers à base de cacaoyers de Talamanca, Costa Rica. Tesis de doctorado. Montpellier SupAgro. Ecosystèmes, Agronomie. 185 pp. DEHEUVELS, O., J. AVELINO, E. SOMARRIBA & E. MALEZIEUX. 2012. Vegetation structure and productivity in cocoa-based agroforestry systems in Talamanca, Costa Rica. Agriculture, Ecosystems & Environment 149: 181-188.

FAOSTAT. 2014. Recuperado en: http://www.fao.org/faostat/en/#data/QC FARFÁN, C.P & J. H. DUARTE. 2011. Forrajes destinados a la alimentación de pequeños rumi-antes en los sistemas de producción existentes del Municipio de Villavieja, Huila. Revista Agro-foresteria Neotropical 1: 74 -75. FIGUEROA-C., Y. 2004. Guía ilustrada de la Flora del desierto de La Tatacoa, Huila Colombia. Trabajo de grado. Acta biológica Colombiana 9 (2): 88 pp.

http://www.fao.org/faostat/en/#data/QC


71

GOCKOWSKI, J., & D. SONWA. 2011. Cocoa Intensification Scenarios and Their Predicted Im-pact on CO2 Emissions, Biodiversity Conservation, and Rural Livelihoods in the Guinea Rain Forest of West Africa. Environmental Management 48 (2): 307 – 321.

GOCKOWSKI J., M. TCHATAT, J.P. DONDJANG, G. HIETET, T. FOUDA. 2010 An empirical analysis of the biodiversity and economic returns to cocoa agroforests in southern Cameroon. Journal of Sustainable Forestry 29 (6-8): 638-670.

INTERNATIONAL COCOA ORGANIZATION – ICCO 2014. Quarterly Bulletin of Cocoa Statistics, Vol. XL, No. 1, Cocoa year 2013/14. JAGORET, P., D. SNOECK, E. BOUAMBI, H.T. NGNOGUE, S. NYASSÉ & S. SAJ. 2018. Reha-bilitation practices that shape cocoa agroforestry systems in Central Cameroon: key manage-ment strategies for long-term exploitation. Agroforestry Systems 92(5): 1185-1199. JAGORET, P., I. MICHEL, H.T. NGNOGUÉ, P. LACHENAUD, D. SNOECK & E. MALÉZIEUX. 2017. Structural characteristics determine productivity in complex cocoa agroforestry sys-tems. Agronomy for Sustainable Development 37(6): 60 pp. JAGORET P., H. TODEM NGOGUE, E. BOUAMBI, J.L. BATTINI, S. NYASSÉS. 2009. Diversifi-cation des exploitations agricoles a base de cacaoyer au Centre Cameroun: mythe ou réalité?. Biotechnologie, Agronomie, Société et Environnement 13 (2): 271-280. JIMÉNEZ-ESCOBAR, N. D., & A.C ESTUPIÑÁN-GONZÁLEZ. 2012. Riqueza de especies arbó-reas utilizadas por las comunidades campesinas del Caribe colombiano. pp. 653–676. En: J.O. Rangel-Ch. (ed.). Colombia Diversidad Biótica XII: La Región Caribe de Colombia. Universidad Nacional de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales. 1046 pp. Bogotá D.C. KOHLER, M., A. HANF, H. BARUS, & D. HÖLSCHER. 2014. Cacao trees under different shade tree shelter: effects on water use. Agroforestry systems 88 (1): 63-73.

LÓPEZ, A & E. SOMARRIBA.2005. Árboles frutales en fincas de cacao orgánico del Alto Beni, Bolivia. Agroforestería en las Américas 44:38–45 MATEY, A., L. ZELEDÓN, L. OROZCO, F. CHAVARRÍA, A. LÓPEZ, O. DEHEUVELS. 2013. Composición florística y estructura de cacaotales y parches de bosque en Waslala, Nicaragua. Agroforestería en las Américas 49: 61-67. MINISTERIO DE AGRICULTURA Y DESARROLLO RURAL. 2012. Plan decenal cacaotero 2012 – 2021. 130 pp. [En Línea] [Consultado 06-08- 2015]. Disponible en: https://conectarural.org/sitio/sites/default/files/documentos/Plan%20Nacional%20de%20desarrolo%20cacaotero%202012-2021.pdf

MIRANDA, S. 1938. Sombreamento dos cacauais. pp. Boletim Técnico do Instituto de Cacau da Bahia. Instituto de Cacau da Bahia. 1-62 pp

MONTAGNINI, F., E. SOMARRIBA., E. MURGUEITIO., H. FASSOLA., B. EIBL. 2015. Sistemas agroforestales funciones productivas, socioeconómicas y ambientales. Editorial CIPAV. 454 pp. Cali, Colombia.

https://conectarural.org/sitio/sites/default/files/documentos/Plan%20Nacional%20de%20desarrolo%20cacaotero%202012-2021.pdf



72

MOGUEL P. & V.M. TOLEDO.1999. Biodiversity conservation in traditional coffee systems of Mexico. Conservation biology 13(1): 11-21. MOTAMAYOR, J. C., P. LACHENAUD., J.W. DA SILVA., E. MOTA., R. LOOR., D.N. KUHN., J.S. BROWN., R.J. Schnell. 2008. Geographic and genetic population differentiation of the Ama-zonian chocolate tree (Theobroma cacao). PLoS One 3 (10): 1 – 8.

NAIR, P.K.R (ed). 2010. The agronomy and economy of important tree crops of the developing. Elseivier. 368 pp. Amsterdam. NAIR, P.K.R., B.M. KUMAR, V.D. Nair. 2009. Agroforestry as a strategy for carbon sequestra-tion. Journal of Plant Nutrition and Soil Science 172 (1):10-23 NARVÁEZ-ESPINOZA, O., B. GONZÁLEZ-RIVAS. & G. CASTRO-MARÍN. 2018. Composición, estructura, diversidad e incremento de la vegetación arbórea secundaria en trópico seco en Nandarola, Nicaragua. Revista científica La Calera 15(25): 111-116. NOMO, B., B.A. MADONG & F. SINCLAIR. 2008. Status of non-cocoa tree species in cocoa mul-tistrata systems of southern. International Journal of Biological and Chemical Sciences 2(2): 207-215 OROZCO, L., O. DEHEUVELS, E. SOMARRIBA, M. VILLALOBOS. 2013. El cacao en Centroa-mérica: resultados del diagnóstico de familias, fincas y cacaotales (Línea base del Proyecto Competitividad y ambiente en los paisajes cacaoteros de Centroamérica). Turrialba, Costa Rica, CATIE. 162 pp. OROZCO, L., A. LÓPEZ & E. SOMARRIBA. 2008. Enriquecimiento de fincas cacaoteras con frutales y maderables en Alto Beni, Bolivia. Agroforestería en las Américas 46: 65–72 OROZCO AGUILAR., L. & A. LÓPEZ SAMPSON. 2013a. Evolución, aplicación y futuro de la agroforestería en Nicaragua. Agroforestería en las Américas 49: 99-110 PROEXPORT. 2012. Cacao Colombiano fino y de aroma. [En Línea] [Consultado 08-06- 2015]. Disponible en: http://www.inviertaencolombia.com.co/images/Perfil%20Cacao%202012.pdf

RANGEL-CH, O., & G. LOZANO-C. 1986. Un perfil de vegetación entre La Plata (Huila) y el vol-cán del Puracé. Caldasia (68-70): 503-547. RANGEL-CH JO., A. VELÁZQUEZ. 1997. Métodos de estudio de la vegetación. En: J.O. RAN-GEL-CH, P. LOWY-C, M. AGUILAR-P M (eds.). Colombia diversidad biotica II: Tipos de vegeta-ción en Colombia. Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales. 436 pp. Bogotá D.C. RICE, R.A. & R. GREENBERG. 2000. Cacao cultivation and the conservation of biological diver-sity. Journal of the Human Environment 29(3): 167-173 ROJAS, L. 2016. Manejo de doseles de sombra bajo arreglos agroforestales con cacao (Theo-broma cacao) en el norte del departamento del Huila. Tesis de Maestría. Universidad de la Ama-zonia. Facultad de Ciencias Agropecuarias. 29. pp

http://www.inviertaencolombia.com.co/images/Perfil%20Cacao%202012.pdf


73

ROJAS, L. C., L.G. CUELLAR, Y.K. SÁNCHEZ, & J.C. SUAREZ. 2015. Especies arbóreas de uso múltiple en zonas de bosque seco tropical en el sur de Colombia. Momentos de Cien-cia, 12(1): 17-14. SÁNCHEZ, D., M. LÓPE., A. MEDINA., R. GÓMEZ, R., C. HARVEYS., S. VÍLCHEZ., B. HER-NÁNDEZ., F. LÓPEZ., M. JOYA., F. SINCLAIR & S. KUNTH. 2004. Importancia ecológica y so-cioeconómica de la cobertura arbórea en un paisaje fragmentado de bosque seco de Belen, Ri-vas, Nicaragua. Encuentro (68): 7-22. SAMBUICHI R.H., D.B. VIDAL, F.B. PIASENTIN, J.G. JARDIM, T.G. VIANA, A.A. MENEZES.,

L.N. DURVAL., D.A. MELLO., V.C. BALIGAR. 2012. Cabruca agroforests in southern Bahia,

Brazil: tree component, management practices and tree species conservation. Biodiversity and

Conservation 21 (4): 1055–1077

SAMBUICHI, R. H. R. 2006. Estrutura e dinâmica do componente arbóreo em área de cabruca na região cacaueira do sul da Bahia, Brasil. Acta Bot Bras 20 (4): 943-954. SECRETARÍA DE AGRICULTURA Y MINERÍA DEL HUILA. 2015. Indicadores de la cadena del cacao. [En Línea] [Consultado 08-06-2015]. Disponible en: http://www.huila.gov.co/publicaciones/5067/cadena-productiva-cacao/ SONWA, D. J., B.A. NKONGMENECK., S.F. WEISE., M. TCHATAT., A.A. ADESINA & M.J. JANSSENS. 2007. Diversity of plants in cocoa agroforests in the humid forest zone of Southern Cameroon. Journal Biodiversity and Conservation 16(8): 2385-2400. SOMARRIBA, E., J. BEER, J. ALEGRE-ORIHUELA, H.J. ANDRADE, R. CERDA, F. DE-CLERCK..…& L. KRISHNAMURTHY. 2012. Mainstreaming agroforestry in Latin America. In: NAIR P., GARRITY D. (eds). Agroforestry - The Future of Global Land Use. Advances in Agrofo-restry. Springer. 453 pp. Dordrecht, Holanda. SOMARRIBA, E., & P. LACHENAUD. 2013. Successional cocoa agroforests of the Amazon–Orinoco–Guiana shield. Forests, Trees and Livelihoods, 22(1): 51-59.

VILLARROEL, A. C., T. SETOGUCHI, J. BRIEVA & C. MACÍA. 1996. Geology of the La Tatacoa desert (Huila, Colombia): precisions on the stratigraphy of the Honda Group, the evolution of the Patá High, and the presence of the La Venta fauna. In: Memoirs of the Faculty of Science, Kyoto University, Series of Geology and Mineralogy 58 (1-2): 41-66. YOUNG, A.M. 1994. The Chocolate Tree: A Natural History of Cacao. Smithsonian Institution Press. 200 pp. Washington. DC

http://www.huila.gov.co/publicaciones/5067/cadena-productiva-cacao/


74

3. Capítulo 3. Tipologías de sistemas agrofores-tales con cacao (Theobroma cacao), en el norte del Huila.

3.1 Resumen

La investigación se realizó en 47 parcelas agroforestales (SAF) con cacao de 1000 m² cada una,

ubicadas en el norte del departamento del Huila. El objetivo fue conformar tipologías basados en

la composición florística y aspectos de la estructura de las siete asociaciones de SAF descritas

en el capítulo anterior y se complementaron con variables de riqueza, índices de diversidad, es-

tructura espacial horizontal y radiación transmitida. Con una matriz de 31 variables determinadas

en cada parcela se realizaron tres análisis estadísticos (análisis de componentes principales, de

conglomerados y varianza univariado). Se discriminaron dos tipologías de SAF: complejo múltiple

con alta sombra diversificada (CMAD) y complejo simple con baja sombra especializada (EDB).

Las diferencias estadísticas entre las tipologías se presentaron en la riqueza de especies vegeta-

les (CMAD= 6), EDB= 4), Índice de Shannon (CMAD= 2.39, EDB= 2.22); Índice de Simpson

(CMAD= 6.08, EDB= 5.74), individuos por hectárea (CMAD= 207, EDB= 166), musáceas por

hectárea (CMAD= 22, EDB= 130), área de copa total (CMAD= 197 m2, EDB=98 m2), área de

copa de árboles (frutales y maderables) (CMAD=193 m2, EDB=89 m2), área de copa de musá-

ceas (CMAD= 2.7 m2 , EDB=9 m2) m2), área basal (CMAD=1.95 m2/ha, EDB=1 m2/ha), promedio

horas sombra año (CMAD=628, EDB=383) y las variables de índice de área foliar en la mañana,

medio día y tarde. Si los objetivos del productor en su sistema de producción, son principalmente

la producción de cacao, la seguridad alimentaria y la obtención de ingresos adicionales mediante

la venta de musáceas, el SAF tipo EDB (SAF dominados por Musa Paradisiaca, Gmelina arbo-

rea, Psidium guajava, Manguifera indica, Erythrina poeppigiana y Matisia cordata) y sus caracte-

rísticas de composición florística, aspectos de la estructura y radiación transmitida al interior del

SAF es el recomendado en el norte del Huila. Desde un punto de vista de servicios ecosistémi-

cos, CMAD (sus arreglos particulares SAF dominados por Guarea guidonia y Pseudosamanea

guachapele, Erythrina poeppigiana y Matisia cordata, Gliricidia sepium y Cordia alliodora) es la

más favorable en riqueza de familias y especies, índices que desde la conservación de especies

de bosque seco (Matisia cordata, Erythrina fusca, Amyris pinnata, Guarea guidonia, Anacardium

excelsum, Cinnamomum triplinerve, Guazuma ulmifolia, Maclura tinctoria, Pseudosamanea gua-


75

chapele y Casearia corymbosa) y los servicios ecosistémicos (almacenamiento de carbono) sería

la más recomendable para mantener el los SAF con cacao en el norte del Huila.

Palabras clave: riqueza de especies, Índice de Área Foliar, análisis de conglomerados

3.2 Abstrac

The investigation was carried out in 47 agroforestry plots (AFS) with cocoa of 1000 m² each, lo-

cated in the north of the department of Huila. The objective was to create typologies based on

the floristic composition and aspects of the structure of the seven AFS associations described in

the previous chapter and were complemented with variables of wealth, diversity indices, horizon-

tal spatial structure and transmitted radiation. With a matrix of 31 variables determined in each

plot, three statistical analyzes were carried out (analysis of main components, clusters and univa-

riate variance). Two types of AFS were discriminated: multiple complex with high diversified sha-

de (CMAD) and simple complex with specialized low shade (EDB). Statistical differences bet-

ween typologies were presented in the richness of plant species (CMAD = 6), EDB = 4), Shan-

non Index (CMAD = 2.39, EDB = 2.22); Simpson Index (CMAD = 6.08, EDB = 5.74), individuals

per hectare (CMAD = 207, EDB = 166), musaceae per hectare (CMAD = 22, EDB = 130), total

cup area (CMAD = 197 m2, EDB = 98 m2), tree canopy area (fruit and timber) (CMAD = 193 m2,

EDB = 89 m2), mustard canopy area (CMAD = 2.7 m2, EDB = 9 m2) m2), basal area (CMAD =

1.95 m2 / ha, EDB = 1 m2 / ha), average shade hours per year (CMAD = 628, EDB = 383) and

the foliar area index variables in the morning, noon and afternoon. If the objectives of the produ-

cer in its production system, are mainly cocoa production, food security and obtaining additional

income through the sale of musaceae, the AFS type EDB (AFS dominated by Musa Paradisiaca,

Gmelina arborea, Psidium guajava, Manguifera indica, Erythrina poeppigiana and Matisia corda-

ta) and its characteristics of floristic composition, aspects of the structure and radiation transmit-

ted inside the SAF is recommended in the north of Huila. From an ecosystem services point of

view, CMAD (its particular AFS arrangements dominated by Guarea guidonia and Pseudosama-

nea guachapele, Erythrina poeppigiana and Matisia cordata, Gliricidia sepium and Cordia alliodo-

ra) is the most favorable in wealth of families and species, indices that from conservation of dry

forest species (Matisia cordata, Erythrina fusca, Amyris pinnata, Guarea guidonia, Anacardium

excelsum, Cinnamomum triplinerve, Guazuma ulmifolia, Maclura tinctoria, Pseudosamanea gua-

chapele and Casearia corymbosa) and ecosystem services (carbon storage) would be the most

recommended to keep the SAF with cocoa in the north of Huila.

Keywords: Species Richness; Leaf area index (LAI); Cluster analysis


76

3.3 Introducción

El cultivo del cacao es un cultivo de gran importancia a nivel mundial, con una producción

de 4251 miles de toneladas de grano en el año 2016, en 9.9 millones de hectáreas que

influye en las actividades económicas de 40-50 millones de personas (ICCO 2017). La

producción de cacao ha desempeñado un papel importante en la economía rural de pe-

queños agricultores, que producen la materia prima para la fabricación de chocolate (Al-

meida & Valle 2007). A nivel mundial el 70% de los sistemas de producción de cacao se

cultiva con diferentes niveles de sombra (Gockowski & Sonwa 2011), asociados con árbo-

les y variedades tradicionales de cacao (Nair 2010).

En el escenario económico mundial se están presentando cambios que enfrentará el sec-

tor cacaotero. Un importante cambio es el aumento en la demanda del cacao, que se es-

pera incremente de 4 millones de toneladas en 2016 a 4.7 millones de toneladas en 2020

(Carr & Lockwood 2011, Fundación Cocoa 2014, ICCO 2016). La creciente economía im-

portadora de chocolate desde China tendrá influencia en este incremento (Adolph et al.,

2017). Este escenario ha elevado la expectativa de una brecha en el suministro de cacao

en el mercado global, de hasta 1 millón de toneladas en la próxima década (Dienhart &

Mohan 2013, Schroth et al., 2016). Se estima que para evitar un déficit de oferta será ne-

cesario establecer anualmente 130,000 ha en nuevas plantaciones de cacao (Mendes &

Reis, 2013). Bajo esta situación del mercado, por la búsqueda de una mayor productividad

a corto plazo, se está generando una presión sobre los ecosistemas de bosques tropicales

y sistemas agroforestales con plantaciones de cacao tradicionales, que se están convir-

tiendo en sistemas con una estructura vertical más simple, por una pérdida de árboles del

dosel por entresaque (Mograbi et al., 2015) o el cambio a sistemas de producción a libre

exposición que puede afectar la productividad del ecosistema (Shirima et al., 2015) y la

pérdida de especies vegetales originales de estos lugares.

Un segundo cambio, además sumamente importante está representado por las influencias

o efectos sobre las condiciones del clima, por alteraciones en la lluvia, el régimen de dis-

tribución, la temperatura y humedad del aire y suelo (Slingo et al., 2005, Alurralde et al.,

2010). La constante alteración del régimen de lluvias y épocas secas más largas, serán

críticos en las zonas más secas de países tropicales porque pueden influir en la dinámica

de los sistemas de producción, como es el caso de algunas regiones de Colombia. El


77

efecto del cambio en las condiciones climática puede afectar la planta de cacao, que se

considera un cultivo sensible a la sequía con limitaciones de agua que tienen un efecto

negativo directo sobre la fisiología de la hoja, el fruto y el tamaño del grano (Carr & Lo-

ckwood 2011).

En Colombia, el cacao es denominado el “cultivo de la paz”, por su aporte al posconflicto

en la sustitución de cultivos ilícitos, incluye la siembra de nuevas áreas y la recuperación

de las existentes (Sierra 2016). En 2016 la actividad económica del cultivo de cacao se

desarrolló en 173.016 ha con 38.000 agricultores, 90% de las cuales poseían fincas pe-

queñas (3,1 ha de cacao por finca) (FEDECACO 2017, Lundy et al., 2017). Otro elemento

en el contexto nacional a considerar en el marco de la demanda mundial, es la definición

de regiones potenciales para expansión del cultivo de cacao en algunos departamentos de

Colombia, las cuales poseen condiciones de suelo (drenaje, profundidad y nutrientes dis-

ponibles) y clima (precipitación, temperatura y humedad), favorables para el desarrollo del

cultivo y se ubican en: Santander, Huila, Tolima, Nariño, norte de Santander, Arauca y

Antioquia con 693.669 has de tierra que reúnen los requisitos exigidos por el cultivo y am-

bientalmente satisfacen las necesidades hídricas del cultivo (MADR - CCN, 2012, García

& Ortiz., 2007).

El Consejo Nacional Cacaotero recomendó como tecnología productiva agrícola adecuada

para el país la producción bajo Sistemas Agroforestal (SAF) asociadas a cultivos de ca-

cao. Solo el 20% de los cultivos de cacao existentes en el país han implementado dicho

sistema, y hasta el momento no hay estudios formales que indiquen de manera clara el

nivel de participación de entidades como FEDECACAO, el MADR y el Consejo Nacional

Cacaotero en la implementación de este tipo de sistemas (Castellanos et al., 2007).

En el departamento del Huila, el cacao se cultiva en los 37 municipios que lo conforman,

con un área sembrada de 7.240 ha y una producción de 3.787 toneladas en 2015 de las

cuales dependen económicamente 3200 familias (Secretaría de Agricultura y Minería del

Huila, 2015). El departamento posee 4.435 ha que reúnen los requisitos exigidos por el

cultivo y ambientalmente satisfacen las necesidades hídricas del cultivo. Hay 136.639 ha

con restricciones moderadas que podría afectar ligeramente el desarrollo fisiológico del

cultivo o requiere especial atención en las prácticas de manejo y 364.460 ha no aptas para

establecer plantaciones de cacao (MADR - CCN 2012; García & Ortiz 2007). Las unida-


78

des de tierras sin restricciones y con restricciones moderadas serán las propicias para

difundir el cultivo y responder a la demanda mundial de cacao. En el municipio de Algeci-

ras, considerado como zona de postconflicto, se implementarán proyectos del cultivo para

la paz y será pertinente promover el conocimiento de los sistemas de producción de ca-

cao.

Los sistemas agroforestales de cacao han sido clasificados de acuerdo con la estructura

del dosel de sombra y su estado de desarrollo: pleno sol, sombra especializada, sombra

diversificada, sombra productiva, rústica y arreglo agroforestal sucesional (Moguel & Tole-

do 1999, Rice & Greenberg 2000, Somarriba & Lachenaud 2013). La estructura se consi-

dera como patrón espacial de la distribución en los planos vertical y horizontal de las plan-

tas (Rangel & Velázquez 1997), que influye directamente en la radiación interceptada, el

flujo de la precipitación al interior de la comunidad vegetal y en diferentes procesos fisioló-

gicos. Existen relaciones a nivel de un sistemas agroforestal que los hace interesantes de

estudiar, en especial para comprender la dinámica de la radiación solar interceptada por

las plantas en estos sistemas, que depende de factores como altitud, estructura del dosel,

cobertura de nubes, latitud, época del año, hora del día y topografía (Ong 1996, Ashton et

al., 2000); son importantes la distribución espacial de la radiación transmitida que depende

del manejo del dosel arbóreo (Ong et al., 2000, 2014), la geometría de siembra de las es-

pecies que la componen, el espaciado entre árboles y la orientación en hileras (Ong et al.,

1996, Ashton et al., 2000).

La competencia entre especies por la radiación depende de la heterogeneidad y los cam-

bios en la arquitectura de las copas de los árboles que hacen compleja la distribución de la

radiación en sistemas agroforestales (Ghezehei et al., 2015). La sombra del sotobosque

en un sistema agroforestal está en función de la cercanía de los árboles (Ong et al., 1996),

la altura del árbol (Reifsnyder 1989), la naturaleza y estructura del dosel, densidad del

follaje del árbol (Ong et al., 1996, Ashton et al., 2000). Estas condiciones hacen interesan-

tes las investigaciones para comprender el impacto del sombreado de los árboles sobre la

productividad de los cultivos como el cacao (Charbonnier et al., 2013, Vellera et al., 2011,

Gao et al., 2013).


79

La estructura, composición y radiación en los sistemas agroforestales, son características

que pueden cambiar entre las regiones productoras de cacao. En un enfoque clásico (To-

massone et al., 1993) se pretenden entender la variabilidad y el funcionamiento de siste-

mas complejos y sirven para comprender los principales atributos distintivos de estos sis-

temas. El primer paso hacia una mejor gestión de estos sistemas agroforestales en estas

zonas tropicales bajo los escenarios globales y locales, es describirlos, considerando su

variabilidad mediante la definición de diferentes tipos basados en la riqueza, diversidad,

composición, estructura y la radiación interceptada. Es prudente considerar la influencia

de las variables en mención sobre la producción de los cultivos, como base para definir la

mejor gestión y adopción de estos sistemas por parte de los sectores productivos. Con

base en las consideraciones anteriores la investigación que se desarrolló tiene como obje-

tivo: describir los sistemas agroforestales de la zona norte del Huila y hacer una compara-

ción de sistemas agroforestales de cacao y los sistemas de producción a libre exposición

que están presentes en la zona.


3.4.1 Área de estudio y selección de parcelas de muestreo

El estudio se realizó en el norte del departamento del Huila, suroccidente Colombiano (2°

31’ 22.588” N y 75° 18’ 57.427”O), donde en la mayor parte del territorio se encuentra la

formación de bosque tropical seco en la región fisiográfica del valle del río Magdalena, la

cual se distribuye entre 526 y 1140 metros de altitud, con temperaturas entre 18 °C y 26

°C, la precipitación varía entre 668 mm año hasta 1500 mm anuales, el promedio de horas

de sol al año es 1721 horas, humedad relativa del aire del 71%, con un régimen de lluvias

bimodal – tetraestacional, dos periodos secos durante el año: entre julio y septiembre y

una época seca en marzo, y dos épocas lluviosa (abril-mayo y octubre-noviembre) (Villa-

rroel et al., 1996, Figueroa 2004).

Se seleccionaron 61 plantaciones de cacao, de las cuales 47 eran sistemas agroforestales

con cacao (SAF cacao) y 14 sistemas con cacao a plena exposición solar con manejo tec-

nificado (TEL). Todas las parcelas pertenecían a la Red de Asociaciones de cacao del

Huila – “APROCAHUILA” la cual asocia a los productores de los municipios cacaoteros del

departamento del Huila. Las 61 plantaciones agroforestales con cacao fueron selecciona-


80

das al azar del grupo de plantaciones existentes en la asociación. En cada plantación fue

instalada una parcela de 1000 m2 (20 x 50 m) en el centro, al considerarse representativa

del conjunto de características de la plantación (densidad de cacao, densidad de árboles

asociados). Las plantaciones formaron parte de fincas con área promedio de 5 ha, de las

cuales en promedio 2 ha están sembradas con cacao. En este capítulo se incluyen los

resultados de la descripción de los SAF con cacao, según su composición florística, es-

tructura y la radiación incidente.

3.4.2 Recolección de datos y variables para tipificación

Estructura vertical y horizontal: Se siguen los lineamientos teóricos sobre el tema, los

cuales pueden variar en concordancia con la metodología tradicional en el estudio de la

vegetación. La distribución vertical se determinó en cada parcela al separar los árboles,

palmas y musáceas en las siguientes clasificaciones de estratos: herbáceo (H): 0.25 – 1.5

m, arbustivo (ar): 1.5 – 5 m, subarbóreo o de arbolitos (Ar): 5 – 12 m, arbóreo inferior (Ai):

12 – 25 m y arbóreo superior (As): > 25 m según la propuesta de Rangel & Lozano (1986).

Se midió en cada individuo el DAP (diámetro a la altura del pecho), se estimó la forma y

área de copa basado en tres diámetros desde su proyección en el suelo. Se incluyó la

estructura espacial horizontal de los individuos (especies maderables, frutales, palmas y

musáceas), como un elemento clave de la descripción de estos sistemas agroforestales

(Ngo Bieng 2013). Para estudiar la estructura espacial a nivel horizontal de los individuos,

se registraron las ubicados espacialmente mediante coordenada (X, Y) de cada individuo

asociado al cultivo de cacao (árboles, palmas, y musáceas) en cada parcela, usando una

cinta diamétrica.

Radiación transmitida: Inicialmente se calculó la interceptación de luz en cada parcela

(n= 47) usando un sensor óptico “LAI-2200 plant canopy analyzer” (LI-COR Inc., Lincoln,

Nebraska), que calcula la luz azul interceptada (320 - 490 nm) en cinco ángulos cenitales

a partir de mediciones realizadas por fuera (Registros A) y al interior de la parcela (Regis-

tros B) de la parcela agroforestal. Estos datos se ajustaron a un modelo establecido para

transferencia de radiación en el interior de los doseles y el posterior cálculo del índice de


81

área foliar, ángulo de inclinación y la fracción de abertura del dosel (LI-COR Inc., Lincoln,

Nebraska).

Para el registro de la información, se tomó un dato por fuera del dosel (cielo completa-

mente despejado - Registros A). La parcela fue dividida en seis filas (cada 3 mts), que

correspondió a un transecto donde se tomó el registro B (dentro del dosel). En cada fila

se tomaron 16 datos por encima de la copa del cacao. Los datos fueron registrados en

tres momentos del día: 8:00 a.m. - 10:00 a.m. (mañana), 10:00 a.m. – 12:00 p.m. (medio-

día) y 2:00 p.m. a 4:00 p.m. (tarde) (Figura 3-1). Los recorridos en la parcela para el re-

gistro de los datos se realizaron en dirección norte – oriente (. El procesamiento de los

datos se realizó con el software FV2200 (versión 1.2, LI-COR Biosciences, Inc., 2010).

Figura 3-1 Distribución de cada parcela para recolección de datos de Índice de área foliar (IAF).

3.4.3 Análisis de datos

Estructura espacial horizontal: En la determinación de la distribución espacial hori-

zontal de los árboles, se usó el índice de agregación o índice del vecino más cercano (RCE)

(Clark & Evans 1954), como medida de agrupamiento u ordenamiento de un patrón de

puntos (Aguirre 2004), que permite definir la dispersión espacial de los árboles de dosel de

sombra. Este índice RCE describe la relación entre: (i) el promedio de las distancias entre

cada árbol y su vecino más cercano en una parcela y (ii) el mismo promedio de distancia

sobre una hipótesis nula de distribución aleatoria. La interpretación es: RCE>1 es regular;

RCE=1 es aleatorio; RCE<1 es agregación. Este índice no es una distancia precisa, es la


82

distancia aproximada del vecino más cercano. Es una medida de la desviación a una hipó-

tesis nula o distribución aleatoria para una parcela, y es muy útil para detectar los cambios

estructurales al nivel de la parcela. Para probar la hipótesis nula sobre la forma en que se

distribuyen los árboles se utilizó una distribución de puntos tipo Poisson o aleatoria (ran-

dom poisson process).

Radiación transmitida: Con los datos recolectados usando un sensor óptico “LAI-2200

plant canopy analyzer”, se calculó el Índice de Área Foliar (IAF estimado de la relación en-

tre el área foliar y el área cubierta de suelo) por parcela con el uso del Software FV2200.

Posteriormente se utilizó el programa InfoStat (Di Rienzo et al., 2017) para calcular las me-

dias de los IAF, registrados por encima del dosel del cacao en los tres momentos (mañana,

mediodía y tarde) para cada parcela. Finalmente, fueron usados dos modelos:

(i) Spatially Explicit individual-based Forest-Simulator SExI-FS (Harja & Vincent, 2008)

usado para calcular el grado de apertura del dosel. El simulador se enfoca en las interac-

ciones árbol-árbol en un arreglo agroforestal. Con las variables dasométricas (altura, diá-

metro) y características del dosel (tamaño y forma de copa según los datos recolectados

en los levantamientos) registradas durante la caracterización de la vegetación (especies

maderables, frutales, palmeras y musáceas) se modeló con el fin de conocer el estado de

la sombra en el sistema agroforestal con cacao (parcela). El modelo (SExI-FS) proporciona

una visión sobre cuáles son los procesos críticos y los parámetros de la dinámica del sis-

tema (Harja & Vincént 2008). También permite explorar escenarios futuros de manejo y

ayudar a evaluar la pertinencia de las técnicas de manejos actuales (Harja & Vincént

2008).

(ii) Shademotion 3.0 (Quesada et al., 2007) para calcular la fracción de horas sombra pro-

medio en cada parcela agroforestal. Es un software construido para calcular la posición,

forma y acumulación de las sombras de árboles en distintos lugares de la tierra y en distin-

tas fechas y horas, que permite modelar las sombras que proyectan los árboles sobre un

terreno plano, horizontal o inclinado (http://shademotion.net/). Se utiliza la información so-

bre latitud geográfica donde se ubica la parcela, pendiente o ángulo de inclinación máxima

de la parcela, orientación de la pendiente con respecto al norte, número de árboles diferen-

tes al cacao en la parcela, ubicación (X, Y) de cada árbol en la parcela, forma de la copa

http://shademotion.net/


83

de cada árbol, dimensiones de la copa, altura del tronco de cada árbol, densidad de copa,

altura sobre el nivel del suelo a la cual se quiere conocer la distribución de las sombras.

Con este conjunto de variables fue simulado en el software durante el periodo comprendido

entre marzo de 2016 a mayo de 2017, entre las 7:00 a.m. hasta las 5:00 p.m.), el promedio

de horas sombra que proyectan los árboles sobre cada parcela.

Tipología de las parcelas: El objetivo de la primera parte del capítulo es conformar

tipologías de sistemas agroforestales, fundamentados en una matriz de variables de carac-

terización compuesta por treinta y uno (31) variables determinadas en cada parcela: cuatro

variables relacionada con riqueza e índices de diversidad, seis con la composición florísti-

ca, ocho con la estructura espacial vertical, cuatro con la estructura espacial horizontal,

nueve con la radiación transmitida (Tabla 3-1). Con la matriz de variables se realizaron tres

análisis estadísticos (análisis de componentes principales, de conglomerados y varianza

univariado).

La cantidad de conglomerados conformados se basó en el criterio de la prueba gDGC (Di

Rienzo et al., 2007), con nivel de significancia de 0.05. iii. Para identificar las variables ori-

ginales que caracterizan mejor las tipologías encontradas por el análisis de conglomera-

dos, se realizaron análisis de varianza univariados para cada una de las 31 variables,

usando las tipologías como criterio de clasificación. Los análisis de componentes principa-

les, de conglomerado y de varianza se realizaron utilizando el programa InfoStat (Di Rienzo

et al., 2017). El paquete FactoMineR (Lês et al., 2008) se usó para obtener las figuras del

agrupamiento jerárquico sobrepuesto al plano factorial, compuesto por los dos primeros

factores (hierarchical clustering on the factor map). Las figuras de PCA se realizaron utili-

zando el paquete Ade4 (Dray & Dufour, 2007) de R versión 3.4.0 (Team RDC 2016).


84

3.5 Resultados

3.5.1 Tipologías de las parcelas estudiadas

El análisis de componentes principales (PCA) con base en 31 variables (Tabla 3-1), permi-

tió seleccionar 13 componentes que explicaron el 88% de la variabilidad original. Un com-

ponente es un vector obtenido mediante el análisis de componentes principales (PCA). Se

discriminaron dos tipologías de SAF: complejo múltiple con alta sombra diversificada

(CMAD) y complejo simple con baja sombra especializada (EDB). Para la primera tipología

(CMAD) el nombre obedece a las características de riqueza de familia y especies, la dis-

tribución de los individuos en los estratos (Arbustivo y Subarbóreo), el nombre de la tipolo-

gía (EDB), por su baja riqueza de familia y especies y alta densidad de musáceas ( Tabla

3 -2)

El análisis de componentes principales (PCA), permitió que los trece primeros componen-

tes explicaran el 88% de la variabilidad original y fueron los importantes según el criterio

del auto valor medio. ii. A partir de los trece componentes retenidos se realizó un análisis

de conglomerados para la conformación de las tipologías.

El primer eje (Dimensión 1 - D1) explica el 20,1% de la varianza y separa la tipología com-

plejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD) de la otra tipología, especialmente por

su diversidad en número de individuos, la estructura y la radiación transmitida. El segundo

eje – (Dimensión dos - D2) (15,7%) separó la tipología complejo simple con baja sombra

especializada (EDB), por su alta densidad de individuos de musáceas y su sencilla estruc-

tura (Figura 3-2).


85

Tabla 3-1 Componentes y variables del SAF usadas para el Análisis de Componentes Principales (ACP)

Componente del SAF Variables medidas, calculadas y simuladas

Riqueza Número de especies (Rs); Número de familias (F)

Índices diversidad Índice de Shannon (Sh); Índice de Simpson (Sp)

Número Individuos

Total individuos (Tiha); número especies maderables y

frutales (Narbha); número palmas (Npalha); número mu-

sáceas (Nmusha); número de individuos en estrato arbus-

tivo (1.5 - 5 m) (NeEha); número de individuos estrato

subarbóreo (5 – 12 m) (NEmha)

Estructura vertical

Altura (media) (Ht), altura media en estrato arbustivo

(Htb), altura media en estrato subarbórero (Htm), área de

copa (total) (Ac), área de copa de maderables y frutales

(AcArb); área de copa palmas (Acpal); área de copa de

musáceas (Acmus); Índice de Predominio Fisionómico

(IPF).

Estructura horizontal Área basal (Ab); distancia media (Distm); distancia espe-

rada (Distes), Índice vecino más cercano (R.).

Radiación

Área de sombra total (Asm), horas sombra (Hr), apertura

del dosel (CO), Índice de Área Foliar encima del dosel en

la mañana (LAimañEnc), Índice de Área Foliar encima del

dosel al medio día (LAimdEnc), Índice de Área Foliar en-

cima del dosel en la tarde(LAitdEnc), varianza del Índice

de Área Foliar durante la mañana (LAimañnEncVar), va-

rianza del Índice de Área Foliar al medio día (LAiEncm-

dEncVar), varianza del Índice de Área Foliar en la tarde

(LAitdEncVar).


86

Tabla 3-2 Tipologías de SAF y asociaciones de SAF basados en composición florística y aspectos de la estructura en el norte del Huila.

Las doce variables que contribuyeron en más de 5% en el primer eje Dimensión uno (D1)

para la separación de las tipologías CMAD y EDB fueron: Aca: Área de copa de árboles;

Ac: Área de copa total, Sh: índice de Shannon; AS: Área de Sombra, SI: índice de Sim-

pson, Shr: horas de sombra, PPI: índice de Predominio Fisionómico, Ab: Área basal, Am:

Altura, EM:número de individuos en estrato subarbóreo; Aem: Altura promedio en estrato

arbustivo; CO: Apertura del dosel, lo que indica que estás variables son las que en mayor

medida representan la variación entre las dos tipologías (Figura 3-3).

Tipologías SAF basados en: riqueza, indices diversidad, número individuos, estructura verti-cal, estructura horizontal y radiación

SAF basado en composición florística y aspectos de la estructura

Complejo múltiple con alta sombra diversi-ficada (CMAD)

-SAF dominados por Guarea guidonia y Pseudo-samanea guachapele -SAF dominados por Erythrina poeppigiana y Ma-tisia cordata -SAF dominados por Gliricidia sepium y Cordia alliodora

Complejo simple con baja sombra espe-cializada (EDB)

-SAF dominados por Erythrina poeppigiana y Ma-tisia cordata -SAF dominados por Gmelina arborea -SAF dominados por Musa paradisiaca -SAF dominados por Psidium guajava -SAF dominados por Manguifera indica


87

Figura 3-2 Representación del análisis de componentes principales (PCA).

Los vectores con mayor intensidad de colores son las variables que más se agrupan dentro

cada tipología.


88

En el segundo eje Dimensión dos (D2), las ocho variables que contribuyeron en más de

5% a su creación y que separaran las tipologías CMAD y EDB, Tcomp: número de indivi-

duos totales; EB: Número de individuos en estrato arbustivo; Musac: Número de individuos

de musácea; Am: Altura media; Acm: Área de copa de musáceas; CO: apertura del dosel

(Figura 3-4).

Figura 3-3 Contribución (%) de las variables al eje 1 (Dim – 1)

Variables: Aca: Área de copa de árboles, Ac: Área de copa total, Sh: índice de Shannon Área de sombra (AS), SI: Índice de Simpson, Shr: Horas de sombra, Ab: Área basal, Am: Altura media, EM: número de individuos en el estrato arbustivo, Aem: altura promedio en estrato subarbóreo; CO: Apertura del dosel.

Co

ntr

ibu

ció

n (

%)

89

Figura 3-4 Contribución (%) de las variables al eje 2 (Dim – 2)

Variables: Tcomp: Número de individuos totales (frutales, maderable y musáceas); EB: número de individuos (frutales, maderables y musáceas) en estrato bajo; Musac: Número de individuos de musácea; Am: Altura media; Acm: Área de copa de musáceas; Árboles: número de árboles; CO: Apertura del dosel, Aem: altura promedio en estrato subarbóreo, Aeb: Altura promedio en el estrato bajo, De: Distancia esperada.


90

Los tipos CMAD y EDB fueron diferentes en las variables índices de diversidad, número

de individuos (frutales, maderables y musáceas), número de individuos en el estrato sub-

arbóreo, estructura vertical (área de copa total, área de copa de árboles, área de copa de

musáceas), estructura horizontal (área basal) y radiación (horas de sombra, índice de

Área Foliar y Varianza del IAF en tres momentos del día) (Tabla 3-3 Las 16 variables dife-

rentes estadísticamente entre las tipologías (CMAD y EDB), de las variables caracteriza-

das (31) en las 47 parcelas estudiadas y sus valores medios en cada tipología construi-

da.Tabla 3-3). La prueba de Monte Carlo indicó que las tipologías son estadísticamente

diferentes (P<0.001) y explicó el 34% de la varianza entre los tipos (Figura 3-5). Se dife-

renciaron las tipologías de SAF a partir de las variables de estructura y basados en la

composición florística y aspectos de la estructura; se segregaron en ocho asociaciones

(Tabla 3-2). Los resultados de estas segregaciones se completaron con valores de rique-

za, estructura y radiación, para distinguir los atributos, entender la variabilidad y el funcio-

namiento de sistemas complejos como los SAF según el enfoque de Tomassone et al.,

(1993).

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agroforestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

91

Tabla 3-3 Las 16 variables diferentes estadísticamente entre las tipologías (CMAD y EDB), de las variables caracterizadas (31) en las 47 parcelas estudiadas y sus valores medios en cada tipología construida.

Los valores representan la media±desviación estándar. P-value muestras diferencias significativas entre los sistemas agroforestales en el norte del Huila. Los

sistemas agroforestales son: Complejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD), complejo simple con baja sombra especializada (EDB). Valores en una

columna con letras distintas dentro de la misma franja horaria indican diferencias significativas entre sistemas agroforestales (post-hoc LSDFisher tests, p <0.05)

Componente Variable Abreviaturas Unidades CMAD (21 parcelas) EDB (26 Parcelas) p-valor

Riqueza Especies S Número/parcela 6.43±0.65a 3.81±0.32b 0.0055

Familias Fd

Número/parcela

5.1±0.47 a 3.19±0.24b

0.006

Índices diversidad Shannon index Sh 2.39±0.02 a 2.22±0.06b <0.0001

Simpson index (1-D) SI 6.08±0.06 a 5.74±0.13b 0.0001

Número Indivi-duos

Total Tcomp Número/ha 233.81±54.54 246.92±54.23 0.6505

Especies (maderables+frutales) Árboles Número/ha 207.14±53.79 116.54±13.56b <0.0001 Palmas Palmas Número/ha 1.43±1.04 Musáceas Musac Número/ha 21.9±13.5b 130.38±52.38a <0.0001 No individuos en estrato arbustivo (1- 5 m) EB Número/ha 137.62±55.66 205.77±56.39 0.5896

No de individuos en el estrato subarbóreo (5 – 12 m)

EM Número/ha 90.95±16.85a 41.15±7.77b 0.002

Estructura vertical

Altura (media) Am M 9.94±0.77 7.34±0.65 0.7611

Altura estrato arbustivo Aeb M 5.03±0.35 5.97±0.28 0.6329

Altura estrato subarbóreo Aem M 13.21±0.66 9.92±0.81 0.1575 Área de copa (total) Ac m2 197.42±17.5a 98.28±9.22b 0.0126 Árboles Aca m2 193.59±17.72a 89.23±9.22b 0.0107 Palmas Acp m2 1.08±0.76

Musáceas Acm m2 2.75±1.51b 9.05±3.6a <0.0001

Índice de Predominio Fisionómico PPI 7.31±0.69 4.64±0.57 0.6908

Estructura hori-zontal

Área basal Distancia media

Ab Dm

m2/ha M

1.95±0.33 a 3.7±0.37

0.9±0.16b 3.87±0.31

0.0038 0.712

Distancia esperada De M 3.15±0.18 3.57±0.17 0.9024

Índice vecino más cercano RCE 1.18±0.08 1.07±0.06 0.2798

Radiación Área de sombra SA m2/ha 8231.74±436.94 6389.43±391.79 0.9789

Horas sombra Shr H 628.49±56.15 a 383.83±32.6b 0.04 Apertura del dosel CO % 42±0.4 51±0.4 0.9064 IAF mañana encima LAImañEnc 3.77±0.47b 4.95±0.32a <0.0001

IAF mediodía encim IAF tarde encima Varianza IAF mañana Varianza IAF mediodíaencima VarianzaIAFtarde encima

LAImdEnc LAItdEnc LAImañEncVar LAImdEncVa LAItdEncVa

3.62±0.45b 4.08±0.57b 4.37±0.45b 4.87±0.56b 4.07±0.6b

5.08±0.35a 5.01±0.34a 5.15±0.77a 4.19±0.54a 4.2±0.48a

<0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 0.0008

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

92

Figura 3-5 Conglomerados de los SAF incluidos en el plano definido por los dos primeros ejes. Los SAF estudiados, se encuentran ubicados en el centroide. SAF: complejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD) y complejo simple con baja sombra especializada (EDB).

Apertura del Dosel (CO); Distancia esperada (De); Distancia media (Dm); Altura media (Am); Altura

promedio en estrato bajo (Aem); Área basal (Ab); Índice de Simpson (SI); Índice de Shannon (Sh);

Horas sombra (Shr); Área de copa de árboles (Aca); Área de copa total (Ac); Área de sombra (AS);

Área de copa de musáceas (Acm); Número de individuos de musácea (Musac); Número de indivi-

duos en estrato bajo (EB); Número de individuos totales (Tcomp). Los vectores con mayor inten-

sidad de colores (rojo, naranja y verde) son las variables que más se agrupan dentro cada

tipología.


93

3.5.2 Complejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD), 21 parce-las

En esta tipología se incluyeron las parcelas con mayor riqueza, en promedio 6.43±0.65

especies por parcela. La densidad de individuos fue mayor en el estrato subarbóreo (pro-

medio de 90.95±16.85 individuos por hectárea) y presenta menor abundancia de musá-

ceas (promedio 21.9±13.5 individuos por hectárea), comparada con la tipología EDB (Tabla

3-3). En la distribución vertical de los individuos se evidencia una dominancia en el estrato

arbóreo al presentar mayores valores en: altura total promedio (9.94±0.07 m), área basal

(1.95± 0.03 m2/ha) y área de copa (197.42±17.5 m2), que se relacionan con un mayor Índi-

ce de Predominio Fisionómico (7.31±0.69). A nivel de estructura horizontal los individuos

están menos distante unos de otros (distancia media de 3.7±0.37 m) y se evidencia una

organización espacial regular (RCE > 1) (Figura 3-8). Esta tipología presentó un promedio

de 629 horas anuales de sombra que proyectan los árboles en cada parcela, que se rela-

ciona con una mayor área de copa, mayor densidad de individuos fue mayor en el estrato

subarbóreo y menor abundancia de musáceas.

3.5.3 Complejo simple con baja sombra especializada (EDB), 26 parcelas

La riqueza promedio de especies fue 3.81±0.32 especies/parcela, valor menor comparado

con la tipología CMAD (Tabla 3-3). Éste tipo se caracteriza por mayor abundancia de mu-

sáceas (130.38±52.38 individuos/ha en las 26 parcelas), mayores valores en la altura del

estrato bajo (5.97±0.28 m) y área de copa promedio de musáceas (9.05±3.6 m2), menores

valores en área basal (0.9±0.16 m2 /ha), altura total media (7.34±0.65 m), altura total en el

estrato subarbóreo (9.92±0.81 m), área de copa (98.28±9.22 m2) e IPF (4.64±0.57); com-

parado con la tipología CMAD. En la estructura horizontal la distancia entre los individuos

fue mayor que la anterior tipología, con una distancia promedio de 3.87±0.31 m; su organi-

zación espacial fue de tipo aleatoria (RCE = 1) (Figura 3-8). Esta tipología presentó un

promedio de 383 horas anuales de sombra que proyectan los árboles en cada parcela, que

se relaciona con una menor área de copa y la mayor abundancia de musáceas.

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agroforestales

de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

94

3.5.4 Composición florística y estructura en sistemas agroforestales de cacao en el norte de Huila.

La composición florística y los aspectos de la estructura fueron diferentes en los dos tipos

de sistemas agroforestales con cacao EDB y CMAD. En las dos tipologías se encontraron

23 familias, 51 géneros y 60 especies (solo una especie de árbol muestreada no fue identi-

ficada y no se tuvo en cuenta en este trabajo). La composición florística en el tipo CMAD

incluye 35 especies y 25 especies en EDB. La tipología CMAD presentó 17 especies que

se restringen a un solo estrato y el tipo EDB 15 especies (Tabla 3-4). Los índices de valor

de importancia (IVI) y predominio fisionómico (IPF) para las especies arbóreas de los sis-

temas agroforestales estudiados, indican que 15 especies representaron el 228.8% y

231.7% para IVI e IPF respectivamente (en los datos suplementarios de este documento

se presentan las especies de árboles representadas en las tipologías) (Tabla 3-5). Las cin-

co especies características dominantes en frecuencia relativa y en abundancia relativa en

los SAF con cacao son Cordia alliodora (11.7% y 13.51%), Gliricidia sepium (11% y

13.51%), Erythrina poeppigiana (10% y 5.21%); Annona muricata (7,36% y 8,2%) y Pseu-

dosamanea guachapele (6.98% y 8.11%). En las tipologías CMAD y EDB las especies

Erythrina poeppigiana y Gliricidia sepium evidenciaron un mayor IVI e IPF (Tabla 3-5). En

el tipo CMAD, las especies más frecuentes fueron: Erythrina poeppigiana, Annona muricata

L, Cordia alliodora, Pseudosamanea guachapele y Gliricidia sepium.



95

Tabla 3-4 Especies en los estratos Subarbóreo y arbóreo en los SAF complejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD), complejo simple con baja sombra especializada (EDB).

Tipos Estrato Especies restringidas al estrato

CMAD (Parce-las=21)

Arbustivo (1.5 – 5 m)

Amyris pinnata Guarea guidonia Morinda citrifolia Annona muricata Manguifera indica Myrcia cf. guianensis Carica pubescenes Persea americana Myrcia paivae Cecropia peltata Pseudosamanea guachapele

Cedrela montana Cordia alliodora

Gliricidia sepium Erythrina fusca

Guarea guidonia

Subarbóreo ( > 5 - 12 m)

Amyris pinnata Manguifera indica. Bactris major Anacardium excelsum Matisia cordata Campomanesia lineatifolia Cordia alliodora Persea americana Cinnamomum triplinerve Ficus pallida Pseudosamanea guachapele Ficus hartwegii Gliricidia sepium Guarea guidonia Guazuma ulmifolia

EDB (Parce-las=26)

Arbustivo (1.5 – 5 m)

Amyris pinnata Kunth Persea americana Bactris gasipaes Anacardium excelsum Pithecellobium dulce Calophyllum brasiliense Annona muricata Pseudosamanea guachapele Casearia corymbosa Carica pubescenes Tabebuia rosea Cocos nucifera Cordia alliodora Matisia cordata Murraya paniculata Ficus pallida Gmelina arborea Myrsine guianensis Gliricidia sepium

Tapirira guianensis

Vernonia sp

Subarbóreo(>5 – 12m)

Amyris pinnata Gmelina arborea Ficus dendrocida Anacardium excelsum Guarea guidonia Inga edulis Annona muricata Manguifera indica Muntingia calabura Carica pubescenes Matisia cordata Ochroma pyramidale Cecropia peltata Persea americana Cedrela montana Pseudosamanea guachapele Cordia alliodora Senna spectabilis var. Spectabilis Enterolobium cyclocarpum Erythrina fusca Erythrina poeppigiana Eucalyptus globulus



96

Tabla 3-5 Índice de valor de importancia (IVI) e índice de predominio fisionómico (IPF) para las 15 especies del estrato arbóreo más frecuentes en las parcelas de estudio.

TODAS LAS PARCELAS

DE ESTUDIO

SAF CMAD SAF EDB

Especies IVI IPF IVI IPF IVI IPF

Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oeken 35,1 40,5 34,6 22,4 39,1 33,7

Gliricidia sepium (Jacq.) Kunth ex Walp. 33,0 42,5 29,6 24,0 37,1 37,2

Erythrina poeppigiana (Walp.) O.F. Cook 30,0 15,6 38,6 45,7 22,0 25,6

Annona muricata L. 22,1 24,6 9,2 3,9 31,2 16,4

Pseudosamanea guachapele (Kunth) Harms 20,9 24,3 20,0 29,7 21,2 29,0

Erythrina fusca Lour. 13,2 7,3 20,4 22,6 6,3 6,8

Amyris pinnata Kunth 10,4 11,6 15,6 9,7 7,1 5,3

Persea americana Mill. 10,0 10,7 5,6 4,2 12,8 10,0

Psidium guajava L. 9,9 10,4 7,0 4,7 12,0 9,4

Gmelina arborea Roxb. ex Sm. 9,7 8,2 0,0 0,0 18,4 17,3

Guarea guidonia (L.) Sleumer 8,1 10,0 9,8 12,2 7,7 10,8

Citrus limon (L.) Osbeck 7,0 8,1 7,3 7,0 6,4 5,9

Manguifera indica L. 6,9 7,4 6,8 7,0 6,9 7,5

Cedrela montana Moritz ex Turcz. 6,3 6,2 10,8 14,6 1,8 2,3

Ficus pallida Vahl 6,1 4,2 4,2 4,7 8,0 10,2

Total más frecuentes 228,8 231,7 219,7 212,3 238,1 227,3

Albizia carbonaria Britton 5,6 5,0 6,8 9,7 3,5 4,7

Matisia cordata Bonpl. 5,3 4,8 5,1 4,9 6,5 7,8

Ficus dendrocida Kunth 4,3 1,7 0,0 0,0 9,7 11,7

Melicoccus bijugatus Jacq. 4,2 2,6 8,2 9,1 0,0 0,0

Pithecellobium dulce (Roxb.) Benth. 3,8 4,4 0,0 0,0 7,6 11,7

Anacardium excelsum (Bertero & Balb. ex Kunth) 3,7 3,5 3,1 2,8 3,8 3,8

Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. 3,0 3,6 3,6 5,1 2,3 5,1

Carica pubescenes Lenné & K. Koch 2,7 2,7 3,1 2,0 2,3 1,8

Artocarpus altilis (Parkinson) Fosberg 2,3 2,9 3,6 5,1 1,0 1,0

Jacaranda caucana Pittier 2,2 2,8 4,4 7,2 0,0 0,0

Eucalyptus globulus Labill. 2,0 1,5 1,4 1,1 2,6 2,6

Pouteria caimito (Ruiz & Pav.) Radlk. 1,9 2,1 4,3 4,2 0,0 0,0

Guazuma ulmifolia Lam. 1,9 1,1 3,6 4,3 0,0 0,0

Senna spectabilis var. spectabilis 1,7 2,2 2,2 2,4 1,2 1,8

Sapium cuatrecasii Croizat 1,6 1,0 3,1 3,6 0,0 0,0

Cecropia peltata L. 1,5 1,5 1,4 1,0 1,5 1,4

Indet. sp.1

1,4

1,8

1,9

2,2

1,0

0,8



97

Citrus nobilis Lour. 1,3 1,4 1,3 1,0 1,2 0,9

Maclura tinctoria (L.) D. Don ex Steud. 1,3 1,5 1,6 1,6 1,0 0,9

Citrus sinensis (L.) Osbeck 1,2 1,2 1,5 1,2 1,0 0,8

Ficus hartwegii (Miq.) Miq. 1,1 0,8 2,3 2,3 0,0 0,0

Inga aff. spectabilis (Vahl) Willd. 1,0 0,6 2,1 1,8 0,0 0,0

Tetrorchidium rubrivenium Poepp. 1,0 0,8 2,0 2,1 0,0 0,0

Psychotria sp. 1 0,9 0,9 2,0 1,7 0,0 0,0

Spondias mombin L. 0,9 1,0 1,9 2,4 0,0 0,0

Calliandra pittieri Standl. 0,9 1,5 0,0 0,0 1,7 3,2

Ochroma pyramidale (Cav. ex Lam.) Urb. 0,9 0,7 0,0 0,0 1,7 1,7

Tabebuia rosea (Bertol.) DC. 0,8 0,9 0,0 0,0 1,4 1,3

Cocos nucifera L. 0,8 0,9 0,0 0,0 1,4 1,4

Tapirira guianensis Aubl. 0,8 0,7 0,0 0,0 1,3 0,9

Inga edulis Mart. 0,8 0,7 0,0 0,0 1,3 1,5

Campomanesia lineatifolia Ruiz & Pav. 0,7 0,8 1,5 1,6 0,0 0,0

Myrcia cf. guianensis (Aubl.) DC. 0,7 0,7 1,5 1,4 0,0 0,0

Inga densiflora Benth. 0,6 0,7 1,4 1,3 0,0 0,0

Muntingia calabura L. 0,6 0,6 0,0 0,0 1,1 1,0

Bactris gasipaes Kunth 0,6 0,6 0,0 0,0 1,0 0,9

Cinnamomum triplinerve (Ruiz & Pav.) Kosterm. 0,6 0,6 1,4 1,1 0,0 0,0

Casearia corymbosa Kunth 0,6 0,7 0,0 0,0 1,0 1,0

Vernonia sp.1 0,6 0,6 0,0 0,0 1,0 0,9

Calophyllum brasiliense Cambess. 0,6 0,6 0,0 0,0 1,0 0,8

Myrcia paivae O. Berg 0,6 0,6 1,4 1,1 0,0 0,0

Bactris major Jacq. 0,6 0,7 1,4 1,3 0,0 0,0

Morinda citrifolia L. 0,6 0,6 1,3 1,0 0,0 0,0

Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze 0,6 0,6 0,0 0,0 1,0 0,8

Murraya paniculata (L.) Jack 0,6 0,6 0,0 0,0 1,0 0,8

TOTAL OTRAS 71,2 68,3 80,4 87,7 61,9 72,7

TOTAL 300 300 300 300 300 300

Los tipos son: Complejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD) (21 parcelas),

complejo simple con baja sombra especializada (EDB) (26 parcelas).



98

3.5.5 Radiación transmitida en las tipologías de SAF.

La luz interceptada a través del dosel en las parcelas de estudio (expresadas en el Índice

de área foliar LAI encima del dosel del cacao) estuvo entre 1.0 a 8.3 en horas de la maña-

na, 1.0 a 8.1 al medio día y 0.65 a 8.9 en la tarde (Tabla 3-6).

Tabla 3-6 Índice de área foliar LAI en las parcelas de SAF estudiadas durante la mañana, el medio día y la tarde.

Parcela LAI ma-

ñana LAI medio

día LAI

tarde Parce-

la

LAI maña-na

LAI me-dio día

LAI tarde

1 1,6 2,1 1,4 25 7,3 7,0 5,2

2 2,4 1,9 3,8 26 8,0 7,4 5,4

3 2,4 2,5 3,9 27 2,1 1,1 1,1

4 2,9 3,7 2,5 28 4,2 3,3 3,7

5 3,5 5,2 4,2 29 6,2 5,5 5,7

6 3,5 4,2 3,4 30 1,7 2,9 2,5

7 3,7 4,1 4,7 31 1,0 2,0 2,5

8 4,1 5,8 4,9 32 5,7 6,7 6,8

9 4,3 2,9 1,6 33 5,3 3,2 6,5

10 4,4 7,3 7,4 34 3,8 5,3 8,1

11 4,6 7,6 5,6 35 4,7 4,9 8,2

12 4,7 4,7 7,3 36 7,3 6,3 7,3

13 5,1 5,0 4,2 37 1,1 1,0 0,7

14 5,2 2,5 4,3 38 8,3 8,1 8,4

15 5,3 4,9 7,3 39 2,4 2,8 2,8

16 5,7 6,3 5,8 40 1,6 2,0 0,8

17 5,7 6,0 6,7 41 5,0 3,8 3,4

18 5,8 6,3 7,1 42 2,8 2,8 2,6

19 5,9 6,3 5,0 43 4,2 2,7 3,1

20 6,1 7,2 6,3 44 5,0 5,4 4,6

21 6,4 4,9 6,3 45 sd sd sd

22 6,5 2,9 2,8 46 3,4 2,5 4,1

23 6,7 6,7 6,4 47 3,4 3,7 3,0

24 7,2 6,9 6,7

Promedio

Mañana: 4.7

Medio día: 4.9

Tarde:5



99

El promedio del índice de área foliar LAI (luz interceptada a través del dosel) encima del

dosel del cacao entre las tipologías CMAD y EDB fue mayor en la mañana, medio día y en

la tarde (5; 5.1 y 5 respectivamente) (Tabla 3-7). Con el análisis de varianza fue significati-

vamente diferente el LAI entre los dos tipos de SAF (Tabla 3-3). Los datos indican que

EDB permite pasar a través del dosel una mayor fracción de luz azul (320 – 490 nm) inter-

ceptada durante las tres horas del día (mañana, medio día y tarde).

Tabla 3-7 Índice de área foliar LAI durante la mañana, el medio día y la tarde por tipo de SAF (CMAD y EDB) en el norte del Huila.

Parcela Tipología SAF

LAI_mañana LAI_medio día LAI_tarde

1 EDB 1,6 2,1 1,4

2 EDB 2,4 1,9 3,8

3 EDB 2,4 2,5 3,9

4 EDB 2,9 3,7 2,5

5 EDB 3,5 5,2 4,2

6 EDB 3,5 4,2 3,4

7 EDB 3,7 4,1 4,7

8 EDB 4,1 5,8 4,9

9 EDB 4,3 2,9 1,6

10 EDB 4,4 7,3 7,4

11 EDB 4,6 7,6 5,6

12 EDB 4,7 4,7 7,3

13 EDB 5,1 5,0 4,2

14 EDB 5,2 2,5 4,3

15 EDB 5,3 4,9 7,3

16 EDB 5,7 6,3 5,8

17 EDB 5,7 6,0 6,7

18 EDB 5,8 6,3 7,1

19 EDB 5,9 6,3 5,0

20 EDB 6,1 7,2 6,3

21 EDB 6,4 4,9 6,3

22 EDB 6,5 2,9 2,8

23 EDB 6,7 6,7 6,4

24 EDB 7,2 6,9 6,7

23 EDB 7,3 7,0 5,2

26 EDB 8,0 7,4 5,4

PROMEDIO EDB 5,0 5,1 5,0



100

1 CMAD 2,14 1,07 1,1

2 CMAD 4,21 3,34 3,74

3 CMAD 6,24 5,46 5,7

4 CMAD 1,66 2,92 2,45

5 CMAD 1,02 2 2,51

6 CMAD 5,68 6,73 6,81

7 CMAD 5,3 3,17 6,53

8 CMAD 3,75 5,32 8,12

9 CMAD 4,69 4,92 8,21

10 CMAD 7,33 6,33 7,26

11 CMAD 1,06 0,96 0,65

12 CMAD 8,28 8,1 8,39

13 CMAD 2,37 2,81 2,79

14 CMAD 1,58 1,96 0,82

15 CMAD 4,95 3,82 3,37

16 CMAD 2,78 2,82 2,63

17 CMAD 4,23 2,66 3,09

18 CMAD 5 5,36 4,58

19 CMAD 0 0 0

20 CMAD 3,4 2,53 4,05

21 CMAD 3,43 3,7 2,97

PROMEDIO CMAD 3,8 3,6 4,1

En la Figura 3-6 y Figura 3-7 se presenta la simulación de los arreglos agroforestales

CMAD y EDB y la proyección de sombra respectivamente. Las simulaciones fueron reali-

zadas usando el software SExI-FS y Shademotion. En la Figura 3-7 se distingue la variabi-

lidad de la disponibilidad de luz en cada tipo de SAF. Los resultados indican que la radia-

ción solar interceptada por el dosel se relaciona con la apertura del mismo en cada tipo de

SAF donde el SAF EDB tuvo un 51% el dosel abierto y el 49% de cobertura del dosel y el

SAF CMAD tuvo un 42% el dosel abierto y 58% de cobertura del dosel.

Los valores más altos de horas promedio de sombra proyectadas por los árboles en la

parcela durante un año (628 horas) lo presentó la tipología CMAD, esta variable fue signi-

ficativamente diferente a EDB (383 horas) (Tabla 3-3). Esta tendencia es visible en la Fi-

gura 3 – 7, donde las proyecciones de sombra simuladas fueron más intensas en el tipo

CMAD, y disminuyeron hasta el tipo EDB.



101

Figura 3-6 Representación simulada de la estructura de una parcela ilustrativa de cada tipo de SAF. Las simulaciones se realizaron con el software SExI-FS. Los SAF fueron: complejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD) y complejo simple con baja som-bra especializada (EDB)

Imágenes en el simulador SExI-FS. A y B, distribución espacial de la vegetación (árboles,

palmeras y musáceas) en cada tipo de SAF (CMAD y EDB) en imágenes 3D. C y D distri-

bución espacial de la vegetación (árboles, palmeras y musáceas) en cada tipo de SAF

(CMAD y EDB) en un plano vertical superior. El color amarillo corresponde a los árboles

de cacao y su posición en la parcela, los colores verde, azul y rojo corresponde a otros

elementos de la vegetación caracterizada.

Tipología de SAF - complejo múltiple con alta

sombra diversificada - CMAD

Tipología de SAF – complejo simple con

baja sombra especializada - (EDB)

A B

C D



102

Figura 3-7 Proyección del sombreado simulado de la estructura de una parcela por cada tipo de SAF. Las simulaciones realizadas con el software SExI-FS y Shademotion.

Imágenes en el simulador SExI-FS. A y C; colores intensos de grises muestran el área donde la

intensidad de la sombra es mayor. B y C, distribución espacial de la vegetación (árboles, palmas y

musáceas) y árboles de cacao en cada tipo de SAF (plano vertical superior). Colores verde, azul y

rojo corresponden a la vegetación presente en el SAF y color amarillo a los árboles de cacao. La

figura A muestra una sombra ≥ 51% y la figura C muestra una sombra ≤ 42%.

Figura 3-8 Organización espacial de los individuos en los tipos de SAF con cacao

Las Imágenes fueron creadas en el simulador SExI-FS y Función Ripley. A y B, distribución espa-

cial regular (árboles, palmas y musáceas) en el SAF tipo CMAD. C y D distribución espacial alea-

toria (árboles, palmas y musáceas) en el SAF tipo EDB.

Tipología de SAF - Complejo Múltiple con alta Diversi-

dad de Árboles - CMAD Tipología de SAF – Complejo simple con Baja

Diversidad Sombra Especializada - (EDB)

A

B C D

A B C D

Tipología de SAF – CMAD, distribución espacial regular Tipología de SAF – EDB, distribución espacial aleatoria



103

3.6 Discusión

Composición y riqueza de especies arbóreas en los sistemas agroforestales en el

norte del departamento del Huila - Suroccidente Colombiano.

En los Sistemas Agroforestales con cacao y con las bajo condiciones de Bosque Tropical

Seco en el norte del Huila, se encontró un promedio de 60 especies vegetales asociadas

al cultivo de cacao. Con base en el enfoque agroforestal y con las variables de índices de

diversidad, estructura vertical y horizontal, radiación y el enfoque clásico de composición

florística y aspectos de la estructura, se segregaron dos tipologías de arreglos, complejo

múltiple con alta sombra diversificada (CMAD) y complejo simple con baja sombra espe-

cializada (EDB).

La tipología complejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD) fue la más rica (una

media de seis especies por parcela en las 21 parcelas). Entre las especies dominantes

figuran Guarea guidonia, Pseudosamanea guachapele, Erythrina poeppigiana, Matisia

cordata, Gliricidia sepium y Cordia alliodora. La tipología complejo simple con baja sombra

especializada (EDB) presentó una menor riqueza (cuatro especies por parcela en las 26

parcelas), están dominados por Erythrina poeppigiana, Matisia cordata, Gmelina arborea,

Musa paradisiaca, Psidium guajava y Manguifera indica. Los arreglos se relacionan con

prácticas de manejo, uso y preferencias de las especies por parte de los productores y el

fomento de determinadas especies vegetales para sombrío que no son originales de estas

zonas (musáceas y árboles maderables). Estas acciones han sido promovidas por el

Acuerdo Regional de Competitividad de la Cadena de Cacao – Chocolate y su Agroindus-

tria en los Departamentos del Tolima y Huila (2004) del MADR, las gobernaciones del To-

lima y Huila y FEDECACAO, generaron la especialidad en la tipología EDB.

En la distribución vertical en esta tipología se evidencio una dominancia del estrato arbó-

reo al presentar mayores valores en: altura total promedio (9.94± 0.07 m), área basal

(1.95± 0.03 m2 /ha) y área de copa (197.42±17.5 m2), que se relacionan con un mayor Ín-

dice de Predominio Fisionómico (7.31±0.69). En la estructura horizontal, los individuos

están menos distante unos de otros (distancia media de 3.7±0.37 m). Posee doseles de

sombra más complejos, con especies arbóreas que se han mantenido desde la interven-



104

ción de estos ecosistemas de bosque seco se regeneraron naturalmente. En la distribu-

ción espacial horizontal se evidenció una organización espacial regular, que se caracteriza

por una superposición de agregados (presencia de interacciones entre los individuos),

debido a procesos de regeneración natural, manejo de arvenses (control no selectivo don-

de todos los árboles de regeneración son eliminados y unas pocas especies sobreviven).

En la tipología EDB, la organización espacial es de tipo aleatoria. Se caracterizaron por

una superposición de agregados, donde predominan las musáceas. Al ser un cultivo tem-

poral pueden ser eliminadas del SAF o igualmente por la introducción de especies para

diferentes usos (madera, frutales, leña) como en el caso de Cordial alliodora, Gmelina

arborea y frutales como Anacardium excelsum, Psidium guajava, Manguifera indica. Las

anteriores condiciones han propiciado cambios en la distribución del componente arbóreo

del SAF.

Las parcelas de los SAF estudiadas, se ubican en zonas que aún presentan las mayores

coberturas de Bosque Tropical Seco en el norte del departamento del Huila (UNPD, 2014),

y aún albergan especies propias de estos ecosistemas (Amyris pinnata, Cordia alliodora,

Enterolobium schomburgkii, Erythrina fusca, Bignonia diversifolia, Cinnamomum, tripliner-

ve, Guazuma ulmifolia, Ochroma pyramidale, Ficus insípida, Maclura tinctoria, Muntigia

calabura, Anacardium excelsum, Ochroma pyramidale, Cinnamomum triplinerve, Casearia

corymbosa, Guarea guidonia, Anacardium excelsum, Pseudosamanea guachapele). Fren-

te a esta situación los SAF tipo CMAD (complejo múltiple con alta sombra diversificada),

con mayor riqueza de familia y especies, distribución de los individuos en los estratos (ar-

bustivo y subarbóreo), dominancia de especies propias de ecosistemas de Bosque Seco,

se convierten en modelos de sistemas agroforestales con potencial para áreas de conser-

vación, corredores biológicos y para producción de cacao no intensificada, considerando

que los productores son los que determinan la conservación de la diversidad vegetal en el

SAF. Por lo anterior las variables que se deben considerar en la conservación de los SAF

con cacao en el norte del Huila son: área de copa, área de sombra, horas sombra, Índice

de Predominio Fisionómico, área basal, altura, número de individuos y apertura del dosel.

Los resultados obtenidos en las parcelas estudiadas indican que hay una disminución de

la riqueza de especies vegetales de Bosque tropical seco como Matisia cordata, Erythrina



105

fusca, Amyris pinnata, Guarea guidonia, Anacardium excelsum, Cinnamomum triplinerve,

Guazuma ulmifolia, Maclura tinctoria, Pseudosamanea guachapele y Casearia corymbo-

sa, relacionado con prácticas de selección y manejo de las especies vegetales acompa-

ñante del cultivo de cacao, el grado de conocimiento de los productores sobre las espe-

cies propias del bosque tropical seco, uso, manejo y transformación de estos sistemas

agroforestales según los requerimientos y necesidades que el mismo entorno les determi-

ne a los productores.

Los resultados son similares a lo indicado por varios autores donde indican que el manejo

de las plantaciones por parte de personas migrantes que no percibir el valor de las espe-

cies arbóreas como lo haría un habitante de zonas cercanas a los bosque, prácticas como

la poda de ramas, el clareado del sotobosque para la siembra de cacao, el fomento en la

siembra de especies no originales de estos sitios, como Gliricidia sepium; Cordial alliodo-

ra, como sucede en otros contextos tropicales en SAF con cacao indicados por varios

autores (Bisseleua & Vidal, 2008, Nomo et al., 2008; Ngo Bieng et al., 2013., Jagoret et al.,

2017, 2018).

Disponibilidad de luz en los diferentes tipos de SAF y su relación con la estructura

En las parcelas 47 parcelas estudiadas se evidencia un promedio de luz interceptada a

través del dosel (LAI) durante las tres horas del día de 1.0 a 8.3 en la mañana, 1.0 a 8.1 al

medio día y 0.65 a 8.9 en la tarde, que indica la poca entrada de luz en las parcelas con

un índice de área foliar menor a 3.7 y mayor a 6.0 que pueden influir sobre el comporta-

miento agronómico del cultivo de cacao por su disponibilidad de luz, según estudios reali-

zados en SAF por Yapp & Hadley (1994) y Daymond et al. (2002).

A nivel de tipologías se observó un IAF promedio (5; 5.1 y 5.0) durante las tres horas del

día en EDB propicios para un buen comportamiento agronómico del cultivo de cacao por

su disponibilidad de luz, según estudios previos han sugerido un Índice de Área Foliar

(IAF) óptimo para un buen desarrollo ecofisiológico del cacao está entre 3.7 y 5.7 (Yapp &

Hadley, 1994, Daymond et al., 2002). Los datos de IAF muestran que las características

de composición florísticas, estructura horizontal y vertical permiten una mayor intercepción

de la luz solar al interior del SAF.



106

Al comparar los datos encontrados con otras investigaciones en SAF mencionan valores

similares, en cultivos de café asociados con Inga densiflora en Costa Rica (IAF de 4.7)

(Siles & Vaast 2010); en Sulawesi Indonesia en SAF con cacao (IAF de 4.1 y 3.8) (Sch-

wendenmann et al., 2010, Leuschner et al., 2013), en China en SAF de Hevea brasiliensis

y T. cacao (3.65) (Chen et al., 2017), en Minas Gerais, Brasil en SAF con café (5.65) (Pe-

reira et al., 2005) y en Bahía, Brasil (3.9) en SAF de cacao con Erythrina fusca o Erythrina

poeppigiana (Miyaji et al., 1997).

La cobertura de sombra los arreglos agroforestales diferenciados dependen de la densi-

dad de las especies vegetales acompañantes del cacao, las características estructurales

de los árboles, la arquitectura del dosel y la edad, que a su vez influyen sobre la estructura

y composición florística del SAF. Sin embrago no debe descartarse que los SAF pueden

ser el reflejo de las prácticas de manejo de los agricultores quienes deciden sobre el tipo

de especies y la distribución espacial en los SAF

Los resultados son muy importantes para el diseño de los sistemas agroforestales con

cacao, al considerar que la tipología EDB posee un IAF ideal para un buen desarrollo eco-

fisiológico del cacao. El Índice de Área Foliar se convierte en un valioso indicador de las

prácticas de manejo, los servicios ecosistémicos y el comportamiento de la productividad

bruta y neta del cacao. La tipología CMAD presentó el menor IAF (3.77) que indica una

menor cantidad de radiación interceptada, reflejada en menor rendimiento de cacao (351

kg/ha datos presentados en el capítulo cuatro), que los productores podrían considerar

desfavorable desde lo económico.

Al garantizar la óptima disponibilidad de luz para los árboles de cacao con el conocimiento

del IAF en SAF con cacao, permitirá un manejo de especies asociadas, en virtud de ga-

rantizar una adecuada producción de cacao frente al aumento de la demanda mundial de

cacao, así como el aporte de los árboles de sombra, como estrategia de adaptación para

afrontar los efectos del cambio climático (aumento de la temperatura, la variabilidad de las

precipitaciones y los fenómenos climáticos extremos) especialmente críticas para zonas

secas que pueden afectar la producción del cacao y donde los costos de las opciones tec-

nológicas alternativas de adaptación no son asequibles para los productores. En cultivos

de café en Minas Gerais, Brasil sugieren que la siembra de café asociados con árboles de



107

sombra fue menos vulnerable a disminuir el IAF en épocas secas, el café presentó menos

defoliación y menos pérdida de follaje que el café sembrado a libre exposición, por lo cual

los sistemas agroforestales proporcionan una mejor condición climática para la cosecha

de café, al proteger la planta del estrés causado por las altas temperaturas y la pérdida de

humedad del suelo, reducción de la evapotranspiración, y evita de esta manera una mayor

defoliación durante la estación seca (Coltri et al., 2015).

Si los objetivos del productor en su sistema de producción, son principalmente la produc-

ción de cacao, la seguridad alimentaria y la obtención de ingresos adicionales mediante la

venta de musáceas, el SAF tipo EDB, con sus características de número de individuos que

conforman el SAF, el número de individuos en el estrato arbustivo, número de individuos

de musáceas, la altura de los individuos y la apertura del dosel, es el recomendado en el

norte del Huila. Si la meta de los productores en producir cacao en menor cantidad, con-

servar la diversidad y promover los servicios agregados que les puedan significar ingresos

económicos extras la tipología CMAD es la recomendada.

Desde un punto de vista de servicios ecosistémicos, esta tipología (CMAD) es la más fa-

vorable en riqueza de familias y especies, en estructura presentó el mayor IVI e IPF, índi-

ces que desde la conservación de especies de bosque seco y los servicios ecosistémicos

(almacenamiento de carbono) sería la más recomendable para mantener el los SAF con

cacao en el norte del Huila.



108

3.7 Agradecimientos



SENNOVA, mediante convocatoria interna para proyectos de investigación ejecutados por

el Centro de Formación Agroindustrial – Regional Huila y mediante convenio especial de

cooperación entre la Universidad de la Amazonía y el SENA Regional Huila, No 003 de

2016, se contó con el apoyo de la Universidad Nacional de Colombia – Instituto de Cien-

cias Naturales – Facultad de Ciencias.

Los recursos para la Formación Doctoral fueron financiados por el Fondo de Ciencia, Tec-

nología e Innovación del Sistema General de Regalías Cite-SGR asignados al Departa-

mento del Huila buscan apoyar la formación de capital humano de alto nivel, mediante la

convocatoria 677 de 2014 Doctorado – Nacional.


AGUIRRE., C. O. 2004. Índices para la caracterización del estrato arbóreo de ecosistemas forestales. Revista Ciencia Forestal en México 27: 5–27.

ASHTON, P. M. S., F. MONTAGNINI, F., & M.J. KELTY, M. J. 2000. Defining silvicultural systems within agroforestry. In: ASHTON, M. & F. MONTAGNINI (Eds.). The Silvicultural Basis for Agroforestry Systems. pp 251-268 CRC Press. Boca Raton, Florida, USA. BEER, J. R., D. MUSCHLER & E. SOMARRIBA. 1998. Shade management in coffee and cacao plantations.Tropical Agroforestry Research 38: 139–164. BISSELEUA, D.H.B., S. VIDAL. 2008. Plant biodiversity and vegetation structure in tradi-tional cocoa forest gardens in southern Cameroon under different management. Biodivers Conserv 17: 1821–1835 BISSELEUA, D.H.B., D. FOTIO., Y. MISSOUP, A.D., VIDAL. 2013. Shade tree diversity, cocoa pest damage, yield compensating inputs and farmers' net returns inWest Africa. PLoS ONE 8(3): 1 – 9. CARR., M. K. V. & G. LOCKWOOD. 2011. The water relations and irrigation requirements of cocoa (Theobroma cacao L.): a review. Experimental Agriculture 47 (4): 653-676. CLARK., P.J & F.C. EVANS. 1954. Distance to nearest neighbor as a measure of spatial relationships in populations. Ecology 35: 445–453.



109

CHEN, C.F., W.J. LIU, X.J. JIANG, J.E. WU. 2017. Effects of rubber-based agroforestry systems on soil aggregation and associated soil organic carbon: Implications for land use. Geoderma 299: 13–24 CHARBONNIER, F., G. LE MAIRE, E. DREYER, F. CASANOVES, M. CHRISTINA, J. DAUZAT, J.U.H. EITEL, P. VAAST, L.A. VIERLING, O. ROUPSARD. 2013. Competition for light in heterogeneous canopies: application of MAESTRA to a coffee (Coffea arabica L.) agroforestry system. Agricultural and Forest Meteorology 181: 152-169.

DRAY., S & A.B. DUFOUR .2007. The ade package: Implementing the duality diagram for ecologists. Journal of Statistical Software 22: 1–20.

DAYMOND, A.J, P. HADLEY, R.C.R MACHADO, & E. NG. 2002. Canopy characteristics of contrasting clones of cacao (Theobroma cacao). Experimental Agriculture, 38(3): 359-367.

DI RIENZO, J. A. InfoStat version 2015. Grupo InfoStat, FCA, Universidad Nacional de Córdoba, Argentina. FEDERACIÓN NACIONAL DE CACAOTEROS - FEDECACAO. 2017. Departamento de estadistica. [En Línea] [Consultado 10-11- 2015]. Disponible en: http://www.fedecacao.com.co/portal/index.php/es/2015-02-12-17-20-59/nacionales. NAIR, P.K.R., B.M. KUMAR, V.D. NAIR. 2009. Agroforestry as a strategy for carbon se-questration. Journal of Plant Nutrition and Soil Science 172: 10-23. SELESI, D. 2013. Agroforestry Production Systems and Socioeconomic Aspects of Small-holder Cacao Farmer Households in the Sumaco Biosphere Reserve in Ecuador. Master, Humboldt Universitat zu Berlin. 78 pp. JADÁN, O., B. TORRES, D. SELESI, D. PEÑA, C. ROSALES & S. GUNTER. 2016. Diver-sidad florística y estructura en cacaotales tradicionales y bosque natural (Sumaco, Ecua-dor). Colombia forestal 19(2): 121-142. FIGUEROA-C., Y. 2004. Guía ilustrada de la Flora del desierto de La Tatacoa, Huila Co-lombia. Trabajo de grado. Acta biológica Colombiana 9 (2): 88 GAO, L., H. XU, H. BI, W. XI, B. BAO, X. WANG, C. BI, & Y. CHANG. 2013. Intercropping competition between apple trees and crops in agroforestry systems on the loess plateau of China. PLoS One 8: 1-8. GIDOIN, C., J. AVELINO, O. DEHEUVELS, C. CILAS & M.A.N. BIENG. 2014. Shade tree spatial structure and pod production explain frosty pod rot intensity in cacao agroforests, Costa Rica. Phytopathology 104 (3): 275-281. GIDOIN, C., R. BABIN, L.B. BEILHE, C. CILAS, G.M. TEN HOOPEN & M.A.N BIENG 2014a. Tree spatial structure, host composition and resource availability influence mirid density or black pod prevalence in cacao agroforests in Cameroon. PloS one 9 (10): 1-12.

http://www.fedecacao.com.co/portal/index.php/es/2015-02-12-17-20-59/nacionales



110

GOCKOWSKI, J. & D. SONWA. 2011. Cocoa Intensification Scenarios and Their Predicted Impact on CO2 Emissions, Biodiversity Conservation, and Rural Livelihoods in the Guinea Rain Forest of West Africa. Environmental Management 8 (2): 307-321.

HARJA., D & G. VINCENT. 2008. Spatially Explicit Individual-based Forest Simulator—User Guide and Software. World Agroforestry Centre (ICRAF) and Institut de Recherche pour le Développement (IRD). 93 pp. INTERNATIONAL COCOA ORGANIZATION.2017. Quarterly Bulletin of Cocoa Statistics, Vol. XL, No. 1, Cocoa year 2016. [En Línea] [Consultado 10-11- 2015]. Disponible en: https://www.icco.org/about-us/icco-news/266-august-2014-quarterly-bulletin-of-cocoa-statistics.html JAGORET, P., I. MICHEL, H.T. NGNOGUÉ, P. LACHENAUD, D. SNOECK & E. MALÉ-ZIEUX. 2017. Structural characteristics determine productivity in complex cocoa agrofor-estry systems. Agronomy for Sustainable Development 37(6): 60. JAGORET, P., I. MICHEL-DOUNIAS & E. MALE´ZIEUX. 2011. Long-term dynamics of cocoa agroforests: a case study in central Cameroon. Agroforestry systems 81: 267–278. KIECK, J. S., K.L ZUG, H.H. YUPANQUI, R.G. ALIAGA & A. CIERJACKS. 2016. Plant diversity effects on crop yield, pathogen incidence, and secondary metabolism on cacao farms in Peruvian Amazonia. Agriculture, Ecosystems & Environment 222: 223-234.

LEUSCHNER, C., G. MOSER, D. HERTEL, S. ERASMI, D. LEITNER, H. CULMSEE., B. Schuldt., L. Schwendenmann. 2013. Conversion of tropical moist forest into cacao agrofor-est: consequences for carbon pools and annual C sequestration. Agroforestry Systems 87(5):1173–87. LÊ, S., J. JOSSE & F. HUSSON. 2008. FactoMineR: an R package for multivariate analy-sis. Journal of statistical software 25(1): 1-18 ONG, C. K., & P.A. HUXLEY. 1996. Tree-crop interactions: a physiological approach. C.K.

ONG & P. Huxley (eds.). 26 pp. Wallingford, UK.

ONG, C. K., C.R. BLACK, J.S. WALLACE, A.A.H. KHAN, J.E. LOTT, N. JACKSON... & D.M. SMITH. 2000. Productivity, microclimate and water use in Grevillea robusta-based agroforestry systems on hillslopes in semi-arid Kenya. Agriculture, ecosystems & environ-ment 80 (1-2): 121-141. ONG, C., C.R. BLACK, J. WILSON, C. MUTHURI, J. BAYALA & N.A JACKSON. 2014. Agroforestry: hydrological impacts. pp. 244-252. In: N. Van (ed.), Encyclopedia of Agriculture and Food Systems. Elsevier Press, San Diego, California. MIYAJI, K-I., W. S. DA SILVA, & P. DE, T. ALVIM. 1997. Longevity of leaves of a tropical tree, Theobroma cacao, grown under shading in relation to position within the canopy and time of emergence. The New Phytologis 135 (3): 445–454.

https://www.icco.org/about-us/icco-news/266-august-2014-quarterly-bulletin-of-cocoa-statistics.html




111

NGO BIENG, M. A, C. GIDOIN, J. AVELINO, C. CILAS, O. DEHEUVELS, J. WERY. 2013a. Diversity and spatial clustering of shade trees affect cacao yield and pathogen pressure in Costa Rican agroforests. Basic and Applied Ecology 14 (4): 329–336.

NGO BIENG, M.A., C. GINISTY, F. GOREAUD, T. PEROT .2006. A first typology of Oak and Scots pine mixed stands in the Orleans forest (France), based on the canopy spatial structure. New Zealand Journal of Forestry Science 36(2-3): 325–346 MENDES., F & S.M. REIS. 2013. Importância socioeconômica e ambiental. In: P.J.S. NE-TO., P.G.G. MATOS., A.C.S. MARTINS & A.P. SILVA. (eds.) Manual Técnico do Cacauei-ro para a Amazônia Brasileira. CEPLAC/SUEPA, 235 pp.Brasil. MINISTERIO DE AGRICULTURA Y DESARROLLO RURAL. 2012. Plan decenal cacaote-ro 2012 – 2021. 130 pp. [En Línea] [Consultado 06-08- 2015]. Disponible en: https://conectarural.org/sitio/sites/default/files/documentos/Plan%20Nacional%20de%20desarrolo%20cacaotero%202012-2021.pdf

MOGUEL., P. & V.M. TOLEDO. 1999. Biodiversity conservation in traditional coffee sys-tems of Mexico. Conservation Biology 13:11–21. MOGRABI., P.J., B.F.N., ERASMUS, E.T.F. WITKOWSKI, G.P. ASNER, K.J. WESSELS, R. MATHIEU, D.E. KNAPP, R.E. MARTIN, R. MAIN. 2015. Biomass Increases Go under Cover: Woody Vegetation Dynamics in South African Rangelands. PLoS ONE 10 (5): 1 -21 NOMO, B., B. A. MADONG, A., & F. SINCLAIR. 2008. Status of non-cocoa tree species in cocoa multistrata systems of southern. International Journal of Biological and Chemical Sciences 2(2): 207-215. NAIR, P.K.R (ed). 2010. The agronomy and economy of important tree crops of the devel-oping. Elseivier. 368 pp. Amsterdam. PROGRAMA DE LAS NACIONES UNIDAS PARA EL DESARROLLO (UNPD). 2014. Pro-yecto Uso sostenible y conservación de la biodiversidad en ecosistemas secos para ga-rantizar el flujo de los servicios ecosistémicos y mitigar procesos de deforestación y deser-tificación. 162 p. [En Línea] [Consultado 06-08-2015]. Disponible en:http://www.co.undp.org/content/dam/colombia/docs/MedioAmbiente/undp-co-prodocEcoSecos-2016.pdf PEREIRA- COL, P., J. ZULLO- JUN, V. DUBREUIL, G. MIRANDA-RAM, H.S. PINTO, G. CORAL, C. LAZARIM. 2015. Empirical models to predict LAI and aboveground biomass of Coffea arabica under full sun and shaded plantation: a case study of South of Minas Ge-rais, Brazil. . Agroforestry Systems 89:621–636. QUESADA, F., E. SOMARRIBA & M. MALEK. 2007. ShadeMotion 3.0: Software para cal-cular la cantidad de horas de sombra que proyectan un conjunto de árboles sobre un te-rreno.



http://www.co.undp.org/content/dam/colombia/docs/MedioAmbiente/undp-co-prodocEcoSecos-2016.pdf

http://www.co.undp.org/content/dam/colombia/docs/MedioAmbiente/undp-co-prodocEcoSecos-2016.pdf



112

RANA, P., S.K. TEWARI, V. KUMAR & A. KUMAR. 2016. Floristic Structure, Composition and Functional Characteristics of Homegardens in Garhwal Region, Uttarakhand In-dia. International Journal of Agriculture, Environment & Biotechnolog 9 (6): 1045 – 1059.

RICE, R.A. & R. GREENBERG. 2000. Cacao cultivation and the conservation of biological diversity. Journal of the Human Environment 29(3): 167-173, RANGEL-CH JO., A. VELÁZQUEZ. 1997. Métodos de estudio de la vegetación. En: J.O. Rangel-Ch, P. Lowy-C, M. Aguilar-P M (eds.). Colombia diversidad biotica II: Tipos de ve-getación en Colombia. Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales. 436 pp. Bogotá D.C. SILES, P., J. HARMAND & P. VAAST. 2010. Effects of Inga densiflora on the microclimate of coffee (Coffea arabica L.) and overall biomass under optimal growing conditions in Cos-ta Rica. Agroforestry systems 78(3): 269-286. SONWA, D. J., S. F. WEISE, B. A. NKONGMENECK, M. TCHATAT, & M. J. JANSSENS, 2017. Structure and composition of cocoa agroforests in the humid forest zone of Southern Cameroon. Agroforestry Systems 91(3): 451-470.

SONWA, D. J., B. A. NKONGMENECK, S. F. WEISE, M. TCHATAT, A. A. ADESINA, & M. J. JANSSENS. 2007. Diversity of plants in cocoa agroforests in the humid forest zone of Southern Cameroon. Journal Biodiversity and Conservation 16(8): 2385-2400. SOMARRIBA, E., J. BEER, J. ALEGRE-ORIHUELA, H.J. ANDRADE, R. CERDA, F. DE-CLERCK,…& L. KRISHNAMURTHY. 2012. Mainstreaming agroforestry in Latin America. In: Nair P., Garrity D. (eds.). Agroforestry - The Future of Global Land Use. Advances in Agroforestry. 533 pp. Springer, Dordrecht. SOMARRIBA, E & J. BEER. 2011. Productivity of Theobroma cacao agroforestry Systems with timber or legume service shade trees. Agroforestry Systems 81: 109-121. SOMARRIBA, E., & P. LACHENAUD. 2013. Successional cocoa agroforests of the Ama-zon–Orinoco–Guiana shield. Forests, Trees and Livelihoods 22(1): 51-59.

SCHWENDENMANN, L., E. VELDKAMP, G. MOSER, D. HÖLSCHER, M. KÖHLER, Y. CLOUGH, I. ANAS, G. DJAJAKIRANA, S. ERASMI, D. HERTEL, D., LEITNER, C. LEUSCHNER, B.MICHALZIK, P. PROPASTIN, A. TJOA, T. TSCHARNTKE. & O. VAN STRAATEN. 2010. Effects of an experimental drought on the functioning of a cacao agro-forestry system, Sulawesi, Indonesia. Global Change Biology 16: 1515–1530.

SCHROTH, G., E. GARCIA, B.W. GRISCOM, W.G. TEIXEIRA & L.P BARROS. 2016. Commodity production as restoration driver in the Brazilian Amazon? Pasture re-agro-forestation with cocoa (Theobroma cacao) in southern Para. Sustainability Science 11(2): 277-293.



113

SECRETARÍA DE AGRICULTURA Y MINERÍA DEL HUILA. 2015. Indicadores de la ca-dena del cacao. [En Línea] [Consultado 08-06-2015]. Disponible en: http://www.huila.gov.co/publicaciones/5067/cadena-productiva-cacao/ SHIRIMA, D.D., M. PFEIFER, P.J. PLATTS PJ, S.R. TOTLAND. 2015. Interactions be-tween Canopy Structure and Herbaceous Biomass along Environmental Gradients in Moist Forest and Dry Miombo Woodland of Tanzania. PLoS ONE 10 (11): 1-15. SUÁREZ, J. C. S., M.A.N. BIENG, L.M. MELGAREJO, J.A. DI RIENZO & F. CA-SANOVES. 2018. First typology of cacao (Theobroma cacao L.) systems in Colombian Amazonia, based on tree species richness, canopy structure and light availability. PloS one 13 (2): 1-20. TEAM, R.D.C. 2016. R: A language and environment for statistical computing. R. In: Foun-dation for Statistical Computing V, Austria. TOMASSONE R., C. DERVIN & J.P. MASSON. 1993. Biometrie. Modelisation de phe-nomenes biologiques. Masson, Paris. 553 pp

TOLEDO, V.M. & P. MOGUEL. 2012. Coffee and sustainability: the multiple values of tradi-tional shaded coffee. Journal of Sustainable Agriculture 36 (3): 353–377. VILLARROEL, A. C., T. SETOGUCHI, J. BRIEVA & C. MACÍA. 1996. Geology of the La Tatacoa desert (Huila, Colombia): precisions on the stratigraphy of the Honda Group, the evolution of the Patá High, and the presence of the La Venta fauna. In: Memoirs of the Faculty of Science, Kyoto University, Series of Geology and Mineralogy 58 (1-2): 41-66. YAPP, J.H.H & O. HADLEY. 1994. Inter-relationships between canopy architecture, light interception, vigour and yield in cocoa: implications for improving production efficiency. In: Proc. Int. Cocoa Conf.: Challenges in the 90s, pp 332-350. WORLD COCOA FOUNDATION .2014. [En Línea] [Consultado 02-10- 2016]. Disponible en: http://worldcocoafoundation.org

http://www.huila.gov.co/publicaciones/5067/cadena-productiva-cacao/

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-

forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

114

4. Capítulo 4. Tipologías de sistemas agrofo-restales y su relación con el rendimiento de cacao en el norte del Huila.

4.1 Resumen

Se determinó la relación entre los componentes de riqueza, número de individuos, estruc-

tura vertical y horizontal y radiación con el rendimiento del grano de cacao. La investiga-

ción se realizó en 60 plantaciones de cacao (1000 m2 cada una), distribuidas en 21 parce-

las de la tipología de SAF CMAD y sus arreglos particulares SAF dominados por Guarea

guidonia y Pseudosamanea guachapele, Erythrina poeppigiana y Matisia cordata y Gmeli-

na arborea, 26 parcelas del SAF EDB y sus arreglos particulares dominados por Erythrina

poeppigiana y Matisia cordata, Gmelina arborea; Musa paradisiaca, Psidium guajava y

Manguifera indica y 13 parcelas en sistemas a libre exposición TEL. En cada parcela se

midió el rendimiento de cacao seco por parcela y por sistema de producción (CMAD, EDB

y TEL), además se recolectaron datos de presencia de plagas y enfermedades en frutos

de cacao y manejo de las plantaciones. Se realizó un análisis de varianza para evaluar el

efecto de los componentes del sistema agroforestal (riqueza, índices de diversidad, densi-

dad de individuos acompañantes del cacao, estructura vertical, estructura espacial hori-

zontal, radiación y plagas y enfermedades en el fruto de cacao) (como variables explicati-

vas) sobre los diferentes componentes del rendimiento del cacao (como la variable de-

pendiente). Se realizó un análisis de correlación para separar las más significativas entre

todas las variables. Se compararon los dos SAF y las parcelas de libre exposición con el

rendimiento de cacao. La riqueza de las especies arbóreas, la diversidad, la densidad

(número de individuos), parámetros de la estructura y la radiación incidente en los SAF

con cacao se relacionaron con el rendimiento de cacao. Se encontró un buen ajuste en

términos estadísticos para explicar los efectos directos e indirectos entre las variables ra-

diación, estructura (inciden en un 78% en la variabilidad total del rendimiento del cacao en

un sistema agroforestal); presencia de plagas y enfermedades en frutos de cacao (expli-

can 10.64% la variación del rendimiento), número de individuos de musáceas (5.79%) y

diversidad de especies acompañantes del cacao (5.69%). Se encontró que el componente

de radiación (variables horas sombra e Índice de Área Foliar) fue el factor más importante



115

que influyo sobre la variabilidad del rendimiento. El rendimiento del grano de cacao pre-

sentó un mayor valor en el sistema a libre exposición (71 Kg/parcela y 719 Kg/ha), aunque

no se presentaron diferencias significativas con el SAF tipo EDB (63 kg/parcela y 703

Kg/ha). El SAF tipo CMAD registró el menor valor (36 kg/parcela y 338 Kg/ha). Los resul-

tados del rendimiento de grano en los SAF CMAD y EDB se correlacionaron con la estruc-

tura y la radiación incidente que llega al interior del SAF, reflejado en un mayor rendimien-

to del grano en EDB que propicia una mayor interceptación de la luz.

Palabras claves: Theobroma cacao, rendimiento, sistemas agroforestales, modelo li-

neal

4.2 Abstract

The relationship between the components of wealth, number of individuals, vertical and

horizontal structure and radiation with the yield of cocoa beans was determined. The re-

search was conducted in 60 cocoa plantations (1000 m2 each), distributed in 21 plots of the

SAF CMAD typology and its particular AFS arrangements dominated by Guarea guidonia

and Pseudosamanea guachapele, Erythrina poeppigiana and Matisia cordata and Gmelina

arborea, 26 plots of SAF EDB and its particular arrangements dominated by Erythrina

poeppigiana and Matisia cordata, Gmelina arborea; Musa paradisiaca, Psidium guajava

and Manguifera indica and 13 plots in free exposure systems TEL. In each plot the yield of

dry cocoa was measured by plot and by production system (CMAD, EDB and TEL), in ad-

dition data on the presence of pests and diseases in cocoa fruits and plantation manage-

ment were collected. An analysis of variance was carried out to evaluate the effect of the

components of the agroforestry system (wealth, diversity indices, density of cocoa accom-

panying individuals, vertical structure, horizontal spatial structure, radiation and pests and

diseases in the cocoa fruit) (such as explanatory variables) on the different components of

cocoa yield (such as the dependent variable). A correlation analysis was performed to se-

parate the most significant among all the variables. The two AFSs and the free exposure

plots were compared with the cocoa yield. The richness of tree species, diversity, density

(number of individuals), structure parameters and radiation incident in AFSs with cocoa

were related to cocoa yield. A good adjustment was found in statistical terms to explain the

direct and indirect effects between the variables radiation, structure (they affect 78% in the



116

total variability of cocoa yield in an agroforestry system); presence of pests and diseases in

cocoa fruits (they explain the 10.64%variation in yield), number of individuals of musaceae

(5.79%) and diversity of cocoa accompanying species (5.69%). It was found that the radia-

tion component (shadow hour variables and Foliar Area Index) was the most important

factor that influenced yield variability. The yield of the cocoa bean presented a greater va-

lue in the free exposure system (71 Kg / plot and 719 Kg / ha), although there were no sig-

nificant differences with the AFS type EDB (63 kg / plot and 703 Kg / ha). The AFS type

CMAD registered the lowest value (36 kg / plot and 338 Kg / ha). The results of the grain

yield in the SAF CMAD and EDB were correlated with the structure and the incident radia-

tion that reaches the interior of the AFS, reflected in a higher grain yield in EDB that leads

to greater light interception

Keywords: Theobroma cacao, Yield, Agroforestry systems, Linear model

4.3 Introducción

Las experiencias adquiridas de los pequeños agricultores de Suramérica indican que la

diversificación y la integración de árboles a los cultivos es un método apropiado para en-

frentar algunos de los efectos del cambio climático (Quiroga 2015, Rueda et al., 2017). La

decisión sobre cómo responder ante el fenómeno (cambio climático) y las tendencias del

mercado tendrán importantes efectos las especies silvestres y los bosques tropicales en

los países productores de cacao (Bisseleua et al., 2009). Bajo este escenario, el desafío

de las zonas tropicales productoras de cacao, es desarrollar sistemas de cultivo más sos-

tenible y ecológicamente eficiente, que promuevan la biodiversidad (Malézieux et al.,

2008) y los servicios ecosistémicos (conservación de la biodiversidad, regulación hídrica y

almacenamiento de carbono). Al comparar los SAF con cacao y los sistemas de produc-

ción a libre exposición o intensivos, se ha evidenciado que los SAF son más complejos,

debido a los diferentes tipos de oferta ambiental, que les aportan a los productores (made-

ra, frutas, sombra, nitrógeno al suelo), estas condiciones hacen diferentes los SAF en su

composición, aspectos de estructura y rendimiento del cultivo.

En 2016 a nivel mundial se cosecharon 4 millones de toneladas de cacao (ICCO 2017), la

mayor producción proviene de África (75.8%); América Latina aportó 16.1% (ICCO 2017).

El área de cacao cultivada en el mundo es 10 millones de hectáreas, y se caracteriza por



117

presentar diferencias de rendimiento entre plantaciones y entre las regiones productores,

que van de 80 a 4000 kg/ha, según las prácticas de los agricultores y los sistemas de cul-

tivo (Rafflegeau et al., 2014). La relación de rendimiento de cacao con los componentes

del sistema agroforestal, diversidad, composición, estructura vertical y horizontal, radiación

y presencia de plagas en frutos de cacao son temáticas de interés en el departamento del

Huila. El cultivo de cacao puede establecerse en dos tipos de sistemas de producción:

sistemas en monocultivo o libre exposición donde el único componente son los árboles de

cacao y sistemas agroforestales compuesto por árboles diferentes al cacao, que confor-

man el dosel (sombra), son más altos que los árboles de cacao, por lo cual se le denomina

sistema agroforestal basado en cacao (SAF cacao) (Somarriba et al., 2013). Los árboles

asociados proporcionan sombra y generalmente son especies de valor de uso directo para

los agricultores (frutas, madera, hojas, cortezas medicinales, etc.), ya sean comercializa-

dos o no, contribuyen a la autosuficiencia y al equilibrio económico de las familias cacaote-

ras (Cerda et al., 2014, Jagoret et al., 2014).

Con la promoción de los sistemas intensivos de cacao para satisfacer la demanda mun-

dial, se ha perdido el interés en los sistemas agroforestales y actualmente es limitado el

conocimiento sobre el funcionamiento de estos sistemas. Existe razones que han limitado

el conocimiento de las funciones de los SAF en función de rendimiento del cacao: el su-

puesto de que la sombra limita la productividad de los árboles de cacao (Wood & Lass

2001) ha incidido en los investigadores que no tienen en cuenta las investigaciones en

relación con la estructura, composición y otros factores que influyen en la producción del

grano. Los bajos rendimientos y la evaluación del rendimiento del cacao en un sistema

multiespecífico, es un proceso complejo porque implica considerar otras variables que

influyen en el rendimiento, derivadas de las otras especies cultivadas en el sistema, su

lugar y función dentro del mismo (Malézieux et al., 2008).

En Colombia, durante el año 2016 la actividad económica del cultivo de cacao creció un

3,6%; sin embargo la demanda interna de cacao para chocolate no aumentó (García

2014). La producción de cacao fue de 56,785 toneladas, cultivadas en 165.000 ha con

38.000 agricultores, 90% de las cuales son pequeñas áreas (3,1 has de cacao por finca)

(FEDECACAO 2017, Benjamin et al., 2017), con una productividad de 450 kg ha/año, infe-

rior a la producción del primer productor en el mundo (Costa de Marfil, 700 kg/ ha por año)



118

(Naranjo et al., 2017). Los departamentos productores del grano son: Santander, Huila,

Tolima, Nariño, Norte de Santander, Arauca y Antioquia, que poseen condiciones de suelo

y clima óptimas para el cultivo (Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural Consejo Nacio-

nal Cacaotero 2012, Lozano et al., 2017).

Según la Sociedad de Agricultores de Colombia (SAC) el cacao es denominado el “cultivo

de la paz”, con un panorama prometedor en la producción de cacao, que incluye la siem-

bra de nuevas áreas y la recuperación de las existentes. Las posibilidades que tiene el

cacao en este contexto político y ambiental por ser uno de los cultivos menos afectados

por el cambio climático en el área apta para cultivarlo son altas, por lo cual es pertinente

considerar los impactos que puede ejercer sobre las nuevas áreas cultivadas, las existen-

tes y su producción, las variaciones de las condiciones del clima en los ecosistemas de

Bosque Tropical Seco. Las afectaciones se reflejarán por ejemplo de manera más tangible

en un mayor o menor abastecimiento de agua; los cambio asociados con esto pueden

generar problemas en la resiliencia de los agroecosistemas

(http://www.planhuila2050.com/, Mbow et al., 2014).

En este capítulo se pretende: (i) Evaluar el rendimiento del cacao, bajo doseles de sombra

en cacaotales y en sistema a libre exposición en el norte del departamento del Huila (ii)

Comparar la presencia de plagas y enfermedades en frutos de cacao, el manejo del cultivo

y los costos de producción en los sistemas agroforestales de cacao y los sistemas de pro-

ducción a libre exposición en la zona de estudio; (iii) Proponer un modelo de regresión del

rendimiento del cacao bajo sistemas agroforestales con cacao.



El estudio se realizó en el norte del departamento del Huila, suroccidente Colombiano (2°

31’ 22.588” N y 75° 18’ 57.427”O), en la formación de bosque tropical seco (valle del río

Magdalena), entre 526 y 1140 metros de altitud, con temperaturas entre 26 °C y 18 °C. Los

suelos en general son de textura franco – arcillosa (Far) y areno – arcilloso (Aar), los relie-

ves presentan pendientes promedio del 2%. La investigación se desarrolló en sistemas

agroforestales (sombrío con árboles) y en sistemas de producción de cacao a libre exposi-



119

ción (No sombrío), en fincas ubicadas sobre el costado superior del valle del río Magdale-

na en los municipios de Rivera, veredas el Guadual, Bajo Pedregal, El Guadual, Alto

Guadual, Los Medios, Termopilas, Ulloa, Llanitos, municipio de Campoalegre, veredas La

Vega, La vuelta, Vilaco, La Esperanza, Llano Sur, Palmar bajo, Otas, Llano Sur, municipio

de Algeciras, veredas Bella Vista, Lagunilla, Andes bajos, Santa Lucia, Satias.

Producción de cacao

Desde marzo de 2016 hasta mayo de 2017; se determinó el rendimiento de cacao seco

por hectárea (kg/ha cacao en grano seco), se utilizó la siguiente ecuación (Ecuación 4-1):

𝑅𝑒𝑛𝑑𝑖𝑚𝑖𝑒𝑛𝑡𝑜 𝐾𝑔/ha = (NbM × NbsM × IG x TC) × 𝑁𝑐𝑎𝑐𝑎𝑜𝐷𝑒𝑛𝑠 (4.1) Donde: NbM: número promedio de mazorcas cacao /árbol

NbsM: número de semillas/mazorca

IG: Índice de grano

TC: coeficiente de transformación del peso de granos frescos a granos seco (0.38 es un valor cons-

tante obtenido de los rendimientos de la zona de estudio) (Machado et al., 2016).

NcacaoDens: Número total de árboles de cacao/ha contados en la parcela

Presencia de plagas y enfermedades en mazorcas maduras de cacao

En las 61 parcelas de cacao (21 parcelas de la tipología de SAF CMAD, 26 parcelas de

SAF del tipo EDB y 13 en sistemas a libre exposición) fueron contadas en cada árbol, las

mazorcas maduras que presentaban daño por las siguientes coleópteros: Monalonion dis-

simulatum, Scirtothrips dorsalis, Carmenta theobromae y Carmenta foraseminis y enferme-

dades producidas por hongos: Phytophthora sp, Moniliophthora roreri, las cuales son las

más comunes en la zona de estudio. El conteo de las mazorcas maduras afectadas por

plagas y enfermedades se realizó simultáneamente con el registro de la producción, con el

fin de determinar el número total de mazorcas maduras dañadas en cada parcela en las

tipologías de sistemas agroforestales y los sistemas de producción de cacao a libre expo-

sición. Lo anterior se realizó con el fin de conocer en cada sistema de producción, el im-

pacto de las plagas y enfermedades en las mazorcas maduras que afectan la producción

de cacao por parcela.



120

Manejo de las plantaciones de SAF con cacao y sistemas de producción con cacao a libre exposición.

Para conocer el manejo de los sistemas de producción de cacao, se realizaron entrevistas

en 30 fincas (20 en los SAF tipo CMAD, EDB y 10 en sistemas a libre exposición). Las en-

trevistas se desarrollaron al comienzo de la investigación para tener en cuenta las caracte-

rísticas de cada sistema de producción. Las 24 variables del manejo que los productores le

dan al sistema de producción, se relacionaron con las labores de: control de arvenses o

“malezas”, fertilización, manejo de plagas y enfermedades, podas de árboles de cacao y

árboles de sombra, riego, cosecha y postcosecha. Para recolectar la información se realizó

a los productores entrevistas semiestructuradas directas, con el fin de conocer el tipo de

manejo que se realiza a las plantaciones de cacao. Los costos de producción sobre las

labores de manejo realizadas a cada sistema de producción, fueron consultados en las

casas comerciales en los municipios de la zona de estudio.

4.5 Análisis de datos

Producción en los sistemas de producción de cacao

Para comparar la producción de cacao (kg/ha) en los sistemas agroforestales (con som-

bra) y en los sistemas de producción con cacao a libre exposición (no sombra), se usó una

matriz de diez variables (frutos totales, frutos en producción, frutos en producción, frutos

verdes, frutos maduros, frutos enfermos, Índice de grano, semillas por fruto, kilogramos

cacao, número de individuos de cacao por parcela, altura media del árbol de cacao) rela-

cionadas con la producción del grano.

Efecto de las plagas y enfermedades en frutos maduros de cacao en los sistemas de

producción.

Los sistemas agroforestales y los sistemas de producción con cacao a libre exposición y la

afectación de los frutos de cacao por plagas y enfermedades, se evaluaron con una matriz

de seis variables (frutos afectado por: Phytophthora sp, Moniliophthora roreri, Monalonion

dissimulatum, Scirtothrips dorsalis, Carmenta theobromae, Carmenta foraseminis).



121

Manejo de los sistemas de producción de cacao

Para comparación las tipologías de SAF con cacao y los sistemas de producción con ca-

cao a libre exposición frente al manejo de las plantaciones, la base fue una matriz de 46

variables relacionadas con manejo del cultivo de cacao y el manejo de los árboles acom-

pañantes del cacao.

En cada caso (producción, efecto de las plagas y enfermedades y manejo de los sistemas

de producción), se realizó un análisis de varianza univariado para cada una de las varia-

bles, usando las tipologías de sistemas agroforestales y los sistemas de producción de

cacao a libre exposición como criterios de clasificación. Se usó una Prueba LSD Fisher

significativa a p <0.05 utilizando el programa InfoStat (Di Rienzo et al., 2017).

Efecto de los componentes del sistema agroforestal sobre la producción de cacao

Se usaron las variables de riqueza, índices de diversidad, densidad de individuos, estruc-

tura vertical, estructura espacial horizontal, el efecto de la radiación y las plagas y enfer-

medades en el fruto del cacao (como variables explicativas) y el rendimiento del cacao

(como variable dependiente); las parcelas de cacao como réplicas. Luego se realizó un

análisis de correlación para separar las correlaciones más significativas entre todas las

variables. Las relaciones entre el rendimiento del cacao, y las variables de los componen-

tes del sistema agroforestal y las que no están directamente relacionado (plagas y enfer-

medades en el fruto de cacao), se determinaron mediante regresiones lineales múltiples

con una selección de variables progresiva.

Los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianza fueron determinados por análi-

sis exploratorioa de residuos. En el ajuste de los modelos de rendimiento de cacao se usa-

ron la totalidad de datos durante el periodo de monitoreo (n=6466). Para la selección de

modelos se utilizaron los criterios de información de Akaike y Bayesiano (AIC y BIC res-

pectivamente). Se analizaron los residuos parciales para verificar la forma de inclusión de

cada variable independiente en los modelos (i.e lineal o cuadrática). Se realizó un análisis

de regresión lineal simple entre los valores predichos, generados a partir de los mejores

modelos (por criterios de información de Akaike y Bayesiano) para el rendimiento de ca-



122

cao, y un conjunto de datos de validación (n=6466), considerando el valor de R2 como una

medida del valor predictivo del modelo. Los ajustes se llevaron a cabo usando la función

lme del paquete nlme (Pinheiro et al., 2015) del lenguaje R versión 3.3.3 (R Development

Core Team 2017), usando la interfaz implementada en InfoStat (Di Rienzo et al., 2017).

4.6 Resultados

4.6.1 Rendimiento de cacao en los sistemas de producción de cacao

A nivel de parcelas el rendimiento promedio de cacao seco fue 57 Kg y por hectárea de

562 Kg. Se observaron rendimientos muy bajos por parcela (1 Kg de cacao seco) y por

hectárea (11 Kg) y valores extremos (175 Kg/parcelas y 1748 Kg/ha) (Tabla 4-1)

Tabla 4-1 Rendimiento de cacao seco por parcelas y hectárea en los sistemas de produc-ción de cacao (SAF y de libre exposición) en el norte del Huila.

Parcela Kg/parcela Kg/ha Parcela Kg/parcela Kg/ha Parcela Kg/parcela Kg/ha

1 52 518 21 40 402 41 89 887

2 85 855 22 46 455 42 60 603

3 71 706 23 87 873 43 85 853

4 10 97 24 28 279 44 39 388

5 70 702 25 18 176 45 33 333

6 32 323 26 164 1638 46 8 81

7 49 488 27 51 507 47 39 385

8 77 773 28 2 21 48 67 667

9 126 1258 29 1 7 49 37 374

10 43 430 30 23 233 50 72 719

11 59 588 31 40 396 51 175 1748

12 95 952 32 18 180 52 36 359

13 9 86 33 1 11 53 135 1350

14 71 706 34 22 224 54 82 820

15 11 107 35 19 187 55 38 381

16 28 279 36 137 1372 56 39 394

17 24 236 37 64 639 57 77 765

18 19 192 38 59 595 58 34 339

19 50 501 39 157 1565 59 70 704

20 85 848 40 16 158 60 70 702

Promedio Kg/parcela: 57 Kg

Promedio Kg/ha: 562 Kg



123

A nivel de los sistemas de producción de cacao y sus correspondientes arreglos particula-

res, se presentaron los valores mayores en el rendimiento de cacao seco en el sistema a

libre exposición (TEL) (71,9 Kg/parcela y 719 Kg/ha), seguido del sistema EDB y sus arre-

glos particulares dominados por Musa paradisiaca (76,6 Kg/parcela y 767 kg/ha) y los do-

minados por Manguifera indica (63,85 Kg/parcela y 639 kg/ha). Los menores rendimientos

de cacao seco se observaron en el sistema CMAD y sus arreglos particulares dominados

por Gliricidia sepium y Cordia alliodora (31,2 kg/parcela y 312 Kg/ha) y los dominados por

Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele (39,8 kg/parcela y 398 Kg/ha). La prueba

de LSDFisher tests, encontró diferencias significativas en el rendimiento de cacao

(kg/parcela y kg/ha) entre los sistemas de producción a libre exposición, el sistema SAF

EDB dominado por Musa paradisiaca y los SAF CMAD dominados por Guarea guidonia y

Pseudosamanea guachapele y los dominados por Gliricidia sepium y Cordia alliodora (p<

0.05). (Tabla 4-2).

Tabla 4-2 Variación general del rendimiento del cacao (Kg/ha) con relación al sistema de producción (SAF y libre exposición).

Sistemas de producción con cacao Kg/parcela Kg/ha

Tipologías de SAF Arreglos particulares Media±Error estándar Media±Error estándar

SAF – Tipo CMAD ( com-plejo múltiple con alta sombra diversificada)

SAF dominados por Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele

39,82±10,63a 398 ± 64a

SAF dominados por Gliricidia sepium y Cordia alliodora

31,20±14,48a 312 ± 81a

SAF – Tipo EDB ( comple-jo simple con baja sombra especializada)

SAF dominados por Gmelina arborea 51,44±27,10ab 514± 191ab

SAF dominados por Psidium guajava 54,57±22,12ab 546± 82ab

SAF dominados por Manguifera indica 63,85±38,32ab 639 ± 0,00ab

SAF dominados por Musa paradisiaca 76,69±14,48b 767± 205b

Libre Exposición - TEL Libre Exposición - TEL 71,92±10,24b 719 ± 129b



124

Tabla 4-3 Las variables (10) relacionadas con la producción del cacao en las parcelas de los sistemas de producción SAF (CMAD y EDB) y parcelas a libre exposición (TEL) estudiadas y sus valores medios.

Componente Variable Unidades CMAD

(21 parcelas)

EDB

(26 Parcelas)

TEL

(14 Parcelas)

p-valor

Producción

*Frutos totales

**Frutos en producción

Frutos verdes

Frutos maduros

Frutos enfermos

Índice de grano

Semillas por fruto

Kilogramos cacao/parcela

Kilogramos cacao /ha

Árboles cacao por parcela

Árboles cacao por ha

Altura media cacao

Nb frutos /parcela

Nb frutos /parcela

Nb frutos /parcela

Nb frutos /parcela

Nb frutos /parcela

Nb semillas/fruto

Kg cacao/parcela

Kg cacao/ha

Nb Arboles/parcela

Nb Arboles/ha

mts

1417 ± 963a

1055 ± 770a

879 ± 734a

176 ± 111

362 ± 376

3.5 ± 0.0

39 ± 1.0

36,5 ± 8,6a

338 ± 71a

103 ± 6

1035 ± 63

3.6 ± 0.0

1875 ± 894ab

1306 ± 764ab

1086 ± 654ab

220 ± 178

569 ± 600

3.7 ± 0.0

38 ± 1.0

63,1 ± 7,7a

703 ± 79b

102 ± 5

1021 ± 49

3.4 ± 0.0

2197 ± 288b

1720 ± 938b

1454 ± 918b

265 ± 168

478 ± 181

3.6 ± 0.0

38 ± 1

71,9 ± 10,3b

719 ± 97b

98 ± 5

954 ± 60

3.5 ± 0.0

0.0571

0.0632

0.0885

0.2453

0.4406

0.061

0.8464

0,0204

0.011

0.8007

0.8007

0.7824

Los valores representan la media±desviación estándar. P-value muestras diferencias significativas entre los tipos de sistemas agroforestales

(CMAD y EDB) y los sistemas de producción de cacao a libre exposición (TEL) en la producción del grano de cacao. Valores en una columna con

letras distintas dentro de la misma franja horaria indican diferencias significativas entre los sistemas de producción de cacao (post-hot LSDFisher

tests, p< 0.05)

*Frutos totales= ∑frutos verdes + frutos maduros + frutos enfermos

**Frutos en producción: ∑frutos verdes + frutos maduros



125

4.6.2 La Presencia de plagas y enfermedades en frutos de cacao: afecta-ción a la producción

El número de mazorcas de cacao afectadas por insectos (Monalonion dissimulatum, Scir-

tothrips dorsalis, Carmenta theobromae y Carmenta foraseminis) y hongos (Phytophthora

sp, Moniliophthora roreri) en los sistema de producción varió entre 331 mazorcas dañadas

por parcela en el SAF tipo CMAD y 721 mazorcas dañadas en el sistema EDB (Tabla 4-4)

que implica pérdidas a nivel económico para el productor. La prueba de LSDFisher test,

encontró diferencias significativas del número de mazorcas dañadas entre los sistemas de

producción SAF y a libre exposición (p< 0.05). (Tabla 4-5).

Tabla 4-4 Variación del número de mazorcas maduras dañadas por plagas o enfermeda-des con relación al sistema de producción (SAF y libre exposición).

Medias con una letra común no son significativamente diferentes (p > 0,05)

A nivel del SAF y sus arreglos particulares el número de mazorcas dañadas vario entre

208 mazorcas afectadas en el SAF dominados por Manguifera indica (208 mazor-

cas/parcela) y el SAF dominados por Psidium guajava (779 mazorcas por parcela) (Tabla

4-5). Lo anterior indica que el SAF dominado por Psidium guajava no es recomendado

debido a que hay mayor presencia de daño por plagas y enfermedades e implica pérdidas

económicas para el productor.

Sistemas de producción con cacao

Tipologías de SAF Media±Error Estándar (número de mazorcas afectadas por plagas y enfermedades)

SAF – Tipo CMAD 331±115 a

SAF – Tipo EDB 721±128 b

Libre Exposición – TEL 478±157 ab



126

Tabla 4-5 Variación del número de mazorcas maduras dañadas por plagas o enfermeda-des con relación al sistema de producción (SAF y libre exposición) y sus arreglos particu-lares.

A nivel de parcela se observan frutos de cacao afectados por enfermedades como Phy-

tophthora sp presentaron valores mínimos de seis y máximos de 523 frutos, los frutos

afectados por Moniliophthora roreri presentó valores mínimos de cero y máximos de 207

frutos por parcela. En los frutos afectados por plagas como Monalonion dissimulatum se

observaron parcelas con valores mínimos de cero y máximos de 2355 frutos, los frutos

afectados por Scirtothrips dorsalis mostraron valores entre cero y 13 frutos por parcela.

Los frutos de cacao afectados por Carmenta theobromae estuvieron entre cero y tres fru-

tos por parcela y los afectados por Carmenta foraseminis entre cero y 19 frutos por parce-

la (Tabla 4-6).

Sistemas de producción con cacao

Número de mazorcas afectadas por plagas y enfermedades

Tipologías de SAF Arreglos particulares Media±Error Estándar

Complejo múltiple con alta sombra

diversificada (CMAD)

SAF dominados por Guarea guidonia y Pseudo-samanea guachapele

319 ± 58

SAF dominados por Gliricidia sepium y Cordia alliodora

281 ± 149

Complejo simple con baja sombra especializada (EDB)

SAF dominados por Gmelina arborea 455 ± 162

SAF dominados por Musa paradisiaca 447 ± 162

SAF dominados por Psidium guajava 779 ± 57

SAF dominados por Manguifera indica 208 ± 00

Libre Exposición - TEL

478 ± 181



127

Tabla 4-6 Variación número de mazorcas de cacao afectas por plagas y enfermedades por parcela en el norte del Huila.

Parcela

Enfermedades Plagas

Frutos con Phy tophthora sp

Frutos con Mo-niliophthora roreri

Frutos con Mona-lonion dissimula-

tum

Frutos con Scirtothrips

dorsalis

Frutos con Carmenta

theobromae

Frutos Car-menta fora-

seminis

1

105 40 2064 0 0 0

2

106 1 663 0 0 0

3

36 41 545 0 0 0

4

102 79 1356 0 0 0

5

150 44 1883 0 0 0

6

52 58 1149 0 3 0

7

126 81 2260 0 0 0

8

209 38 70 0 0 0

9

17 21 917 0 0 0

10

95 115 608 0 0 0

11

34 43 626 0 0 0

12

102 24 41 0 0 0

13

97 0 7 0 0 4

14

59 58 4 0 0 0

15

151 17 40 0 0 0

16

151 50 15 0 0 0

17

73 8 19 0 0 0

18

100 5 3 0 0 0

19

88 2 1 0 0 0

20

33 18 11 0 0 0

21

114 52 11 0 0 0

22

50 19 451 0 0 0

23

63 127 1033 0 0 0

24

23 1 371 0 0 0

25

23 0 5 0 0 0

26

156 140 330 1 0 0

27

31 4 106 0 0 0

28

35 0 8 0 0 0

29

239 62 25 0 0 2

30

523 207 4 0 0 0

31

138 160 681 0 0 0

32

46 52 88 0 0 0

33

99 199 117 0 0 3

34

205 55 108 0 0 5

35

55 9 33 0 0 0

36

62 7 1 0 0 0

37

6 1 136 0 0 0

38

9 19 160 0 0 0

39

35 48 501 0 0 0

40

29 9 1 0 0 19

41

60 65 10 0 0 0

42

107 15 273 0 0 0

43

40 12 160 0 0 0

44

51 2 62 1 0 2

45

80 28 97 0 1 2

46

34 12 66 0 2 7



128

47

56 20 4 0 0 6

48

39 43 53 0 0 0

49

49 8 207 13 0 0

50

45 8 173 0 0 1

51

44 149 2355 0 0 0

52

207 65 956 0 0 0

53

41 12 75 0 0 0

54

52 30 34 0 0 1

55

62 3 0 0 0 0

56

152 43 2 0 0 1

57

57 9 56 0 0 0

58

52 9 292 0 0 1

59

210 9 3 0 0 0

60

79 2 7 0 0 1

61 209 57 483 0 0 4

Promedio 91 41 358 0 0 1

A nivel de los sistemas de producción de cacao (CMAD, EDB y TEL), la prueba de LSD-

Fisher test, encontró diferencias significativas en el número de mazorcas afectadas por la

plaga monalonio (Monalonion dissimulatum), con el mayor valor promedio en la tipología

EDB (585 frutos/parcela), seguido del sistema a libre exposición TEL (335 frutos por par-

cela) y con el menor valor promedio el SAF CMAD (185 frutos/parcela) (Tabla 4-7). La

tipología CMAD presentó el menor número de frutos afectados por Phytophthora sp (88.6

mazorcas por parcela) y plagas como Carmenta foraseminis (cero frutos por parcela) fren-

te al sistema agroforestal tipo EDB y el sistema a libre exposición TEL (Tabla 4-7).



129

Tabla 4-7 Las seis variables caracterizadas de los tipos de SAF (CMAD – EDB) y sistemas a libre exposición (TEL) estudiadas y sus valores medios.

Componente Variable Unidades CMAD

(21 parcelas)

EDB

(26 Parcelas)

TEL

(14 Parcelas)

p-valor

Enfermedades

Frutos con Phytophthora sp Nbfrutos Phy/parcela 88.67±25.04a 92.04±9.86a 92.71±18.41a 0.9355

Frutos con Moniliophthora roreri NbfrutosMoni/parcela 48.9±9.5a 37.8±10.6a 31.08±13.08a 0.5375

Plagas

Frutos con Monalonion dissimulatum Nbfrutos Mona/parcela 185,8±109a 585,3±121b 335.43±149b 0.0579

Frutos con Scirtothrips dorsalis Nbfrutos Trips/parcela 0.08±0.32a 0.0±0.36a 0.93±0.44a 0.2190

Frutos con Carmenta theobromae

Frutos con Carmenta foraseminis

Nbfrutos Camar/parcela

Nbfurtos Cneg/parcela

0.14±0.1a

0.19±0.60a

0.12±0.12a

1.77±0.54a

00±0.13a

0.64±0.74a

0.6690

0.1406

Los valores representan la media±desviación estándar. P-value muestras diferencias significativas entre los tipos de sistemas agroforestales

(CMAD y EDB) y los sistemas de producción de cacao a libre exposición (TEL) en los componentes plagas y enfermedades en el fruto de cacao.

Valores en una columna con letras distintas dentro de la misma franja horaria indican diferencias significativas entre los sistemas de producción

de cacao (post-hot LSDFisher tests, p< 0.05)



130

4.6.3 Manejo de sistemas de producción de cacao

El manejo de los SAF (CMAD y EDB) y sistemas a libre exposición – TEL, muestran que el

promedio de veces en el año por hectárea que se realiza el control de arvenses es

3.1±0.30. El sistema TEL realiza la actividad más número de veces (4.3±0.37), y el menor

número de veces que realizan control de arvenses lo hace la tipología EDB (2.4±0.40), sin

embargo esta variable no fue diferente significativamente frente a al tipo CMAD pero si

frente al sistema a libre exposición (Tabla 4-8).

En la variable fertilización por hectárea en el año, el promedio de veces que realizan esta

labor es 2.67±0.18. El sistema a libre exposición - TEL efectúa con mayor frecuencia esta

labor (2.86±0.14), pero no fue una variable con diferencias significativas entre los sistemas

de producción. Las podas de los árboles de cacao fue una variable con diferencia signifi-

cativa entre CMAD y TEL, el número de veces que podan los árboles de cacao en el sis-

tema a libre exposición durante el año es 1.80±0.13, con mayor frecuencia que los SAF.

En la poda de los árboles que conforman los doseles de sombra de los SAF, el promedio

de veces que son podados en el año es 2.19±0.19, y en la tipología CMAD es donde se

realiza esta práctica con mayor frecuencia frente al SAF tipo EDB, y fue estadísticamente

diferente. El manejo del riego es más frecuente en el sistema a libre exposición - TEL por

la mayor cantidad de jornales usados para el mantenimiento (8.50±1.24 veces al año), y

fue estadísticamente diferente a los SAF tipo CMAD y similar al SAF – EDB (Tabla 4-8).

Los costos de producción y mantenimiento en los sistemas de producción de producción

de cacao en el norte del Huila, fueron mayores en el sistema a libre exposición ($

6.325.000) y menor en el SAF tipo EDB ($ 3.776.000) (Tabla 4-9). El resultado se atribuyó

a los mayores costos en número de deshierbas, jornales para fertilización, aplicación de

plaguicidas y fungicidas, mantenimiento de riego y jornales para la postcosecha. Los datos

de costos de producción del SAF tipo EDB coinciden con los costos de producción y man-

tenimiento en SAF de cacao multiestrato asociado con Inga edulis; Guazuma crinita,

Calycophyllum spruceanum en Huanaco, Perú ($ 3.701.901) (Pocomucha et al., 2016). Es

importante considerar que los costos de producción y mantenimiento del Sistema a libre

exposición son mayores debido a que están relacionados con la tecnología utilizada (To-

rres et al., 2008).



131

Tabla 4-8 Las 22 variables caracterizadas en las parcelas de las tipologías de sistemas agroforestales (CMAD y EDB) y parcelas a libre exposición (TEL) estudiadas y sus valores medios.

Los valores representan la media±desviación estándar. El valor P muestra las diferencias entre los sistemas de producción en nue-

ve variables de los componentes de manejo (prueba de LSD Fisher significativa a p<0.05)

Componente Variable Unidades CMAD EDB TEL

(Parcelas = 10 ) (Parcelas = 10) (Parcelas=10)

Control de arvenses

Deshierbe Número 2.5±0.5 a 2.4±0.4 a 4.3±0.37 b

Jornales deshierbe Número 7.5±6 b 3.2±2.0 a 6.0±3 ab

Aplicaciones de herbicidas Número 1 ±0.0 1 ±0.0 2 ±0.0

Herbicida Cc 675±1.0 a 787±0.1 a 1012±0.19 a

Jornales herbicidas Número 3±1.0 a 3±1.5 a 1.5±0 a

Fertilización

Aplicaciones fertilización Número 2.00±0.48 a 3.00±0.36 a 3.00±0.14 a

Fertilizantes Kg 414±70 a 584±87 a 497±63 a

Jornales Fertilizantes Número 3.7±0.75 a 8.0±2.0 ab 12.0±3.0 b

Abono orgánico Tn 3.0±0.21 a 2.00±0.26 ab 2.00±0.22 b

Jornales Abono orgánico Número 5.00±1.36 a 3.0±0.71 a 4.5±1.23 a

Manejo enfermedades

Aplicaciones fungicida Número 1.5±0.20 a 2±0.37 a 2.00±0.17 a

Fungicida Cc 720 ±127.28 a 540.00±90 a 810 ±90 a

Jornales aplicación fungicidas Número 6.00±2.18 ab 2.5±0.75 a 10±3.14 b

Manejo plagas

Aplicaciones plaguicidas Número 2.0±0.31 a 2.00±0.25 a 2.0±1.0 a

Plaguicidas Cc 2.00±0.45 a 2.00±0.35 a 5.0±4.0 a

Jornales aplicación plaguicidas Número 4.0±1 a 5.0±1.27 ab 11.0±1.62 b

Podas

Podas en cacao Número 1.5±0.18 a 2.0±0.10 b 2.0±0.13 ab

Jornales podas cacao Número 5.5±1.26 a 5.0±1.01 a 8.0±1.90 a

Podas árboles Número 2.5 + 0,29b 2.0 + 0,15a

Jornales podas árboles Número 2.5 + 0,43a 2.0+ 0,15a

Riego Aplicación de riego Número 51±16.29 a 58±15 a 51.00±7.00 a

Jornales mantenimiento riego Número 3.5±1.49 a 7.00±1.29 ab 8.5±1.24 b

Cosecha /postcosecha Jornales recolección cacao Número 8.5±1.44 a 8.5±1.38 a 10±1.49 a

Jornales fermentación/secado Número 6.0±0.0 a 6.0±0.0 a 9.00±2.06 a



132

Tabla 4-9 Las 22 variables de manejo en los sistemas de producción de cacao. Los valores representan los costos en pesos de ca-da labor realizada en cada sistemas de producción (Sistema Agroforestal tipo CMAD y EDB) y sistema de producción a libre exposi-ción (TEL).

Componente Unidades CMAD EDB TEL

(Parcelas = 10 ) (Parcelas = 10) (Parcelas=10)

Control de arvenses Deshierbe Número $ 225.000 $ 288.000 $ 774.000

Aplicaciones de herbicidas Número $ 128.000 $ 128.000 $ 196.000

Fertilización

Aplicaciones fertilización Número $ 60.000 $ 60.000 $ 90.000

Fertilizantes Kg $ 705.000 $ 900.000 $ 750.000

Jornales fertilizantes Número $ 90.000 $ 240.000 $ 360.000

Abono orgánico Tn $ 1.200.000 $ 800.000 $ 800.000

Jornales abono orgánico Número $ 150.000 $ 90.000 $ 120.000

Manejo enfermeda-des

Aplicaciones fungicida Número $ 30.000 $ 60.000 $ 30.000

Fungicida Cc $ 55.000 $ 55.000 $ 55.000

Jornales aplicación fungicidas Número $ 180.000 $ 60.000 $ 300.000

Manejo plagas

Aplicaciones plaguicidas Número $ 30.000 $ 60.000 $ 60.000

Plaguicidas Cc $ 55.000 $ 110.000 $ 220.000

Jornales aplicación plaguicidas Número $ 120.000 $ 150.000 $ 300.000

Podas

Podas en cacao Número $ 30.000 $ 60.000 $ 60.000

Jornales podas cacao Número $ 150.000 $ 15.000 $ 480.000

Jornales podas árboles Número $ 15.000 $ 30.000

Riego Aplicación de riego Número $ 1.000.000 $ 110.000 $ 1.000.000

Jornales mantenimiento riego Número $ 60.000 $ 140.000 $ 160.000

Cosecha /postcosecha

Jornales recolección cacao Número $ 210.000 $ 240.000 $ 300.000

Jornales fermentación/secado Número $ 180.000 $ 180.000 $ 270.000

Total $ 4.673.000 $ 3.776.000 $ 6.325.000



133

4.6.4 Relación entre el rendimiento del cacao y los componentes del sis-tema agroforestal.

El modelo paralelo de regresión que pronostica el rendimiento del cacao en los sistemas

agroforestales en general sin discriminarlos por tipologías, retuvo 15 variables indepen-

dientes (Tabla 4-10) que pronosticaron el rendimiento del cacao en los SAF (kg/ha)

(R2=0.77). La regresión lineal seleccionó un modelo con 15 variables de seis componen-

tes, con un poder explicativo del 100% sobre la variabilidad del rendimiento del cacao

(Tabla 4-11). En este modelo, se encontró que las variables de la radiación explican el

53% de la variabilidad en el rendimiento del grano de cacao, el restante 47% a las varia-

bles relacionadas con estructura vertical, horizontal, frutos afectados por llagas y enferme-

dades del fruto y número de individuos de musáceas (se aplica para las parcelas de la

tipología de SAF – EDB que presentan estos arreglos en particular) (Tabla 4-4)

Tabla 4-10 Variables que pronostican el rendimiento del cacao según modelo de regre-sión.

*La correlación de esta variable se aplica para las parcelas de la tipología de SAF – EDB que pre-

sentan estos arreglos en particular.

Componente del SAF No de variables Variables que pronosticaron el rendimiento del cacao

Riqueza Uno -Riqueza de especies (Sh)

*Número Individuos Uno -Número musáceas (Nmusha)

Estructura vertical

Dos

-Altura (media) (Ht) -Área de copa de musáceas (Acmus)

Estructura horizontal Dos -Distancia media (Distm) -Índice vecino más cercano (R.).

Radiación

Siete

-Horas sombra (Hr) -Índice de Área Foliar encima del dosel en la mañana (LAima-ñEnc), - Índice de Área Foliar encima del dosel en la tarde (LAima-ñEnc), -Índice de Área Foliar debajo del dosel al medio día (LAimdBaj), -Índice de Área Foliar bajo del dosel en la tarde(LAitdBaj), -Varianza del Índice de Área Foliar encima del dosel al medio día (LAiEncmdEncVar) -Varianza del Índice de Área Foliar bajo el dosel en la tarde (LAitdEncVar).

Plagas y enfermedades del fruto

Dos

-Mona: Monalonion dissimulatum -Cneg: Carmenta formaseminis



134

En el modelo de regresión se evidencia que variables relacionadas con la radiación (horas

sombra y el Índice de Área Foliar - IAF sobre el dosel del cacao en horas de la tarde) se

correlacionaron negativamente con el rendimiento estimado de cacao, que refleja la rela-

ción fisiológica, entre la interceptación de luz por los árboles de cacao y el rendimiento del

mismo. Lo anterior se refleja en la tipología CMAD que presentó valores promedio de índi-

ce de área foliar más bajos durante la mañana, medio día y la tarde (3.8; 3.6 y 4.1 respec-

tivamente) que los otros sistemas de producción, que indica menor cantidad de luz inter-

ceptada a través del dosel. La correlación negativa también se evidencia en que CMAD

tuvo menor apertura del dosel (42%) y mayor cobertura del dosel (58%) (Figura 3-5 y Figu-

ra 3-6). El rendimiento del grano de cacao fue el menor (36.5 kg/parcela y 338 kg/ha) fren-

te a los otros sistemas de producción.

El componente número de individuos de musáceas en las parcelas de la tipología EDB

(SAF dominados por Musa paradisiaca), se correlacionó positivamente con el rendimiento

estimado de cacao (Tabla 4-11), y se evidencia con un mayor valor del rendimiento del

grano por parcela 76,6 kg y por hectárea 767 kg frente a los otros arreglos, y con valores

similares al sistema a libre exposición (Tabla 4-2)

En la estructura horizontal la variable Índice vecino más cercan (RCE) se correlacionó ne-

gativamente con el rendimiento estimado de cacao en los SAF, esto puede indicar que a

nivel horizontal los individuos acompañantes del cultivo de cacao estaban más cerca uno

del otro y el tipo de estructura espacial no favorece la distribución de la luz que ingresa al

interior de los sistema agroforestal y que interceptan los árboles de cacao.

Estas diferentes correlaciones (positivas y negativas) sugieren dos métodos para aumen-

tar los rendimientos de cacao: optar por una densidad relativamente baja de árboles aso-

ciados; limitar el número de especies asociadas con los árboles de cacao y diseñar una

estructura espacial agrupada que favorezca la distribución y posterior intercepción de luz

por los árboles de cacao (Tabla 4-11)



135

Tabla 4-11 Regresión lineal para el rendimiento del cacao con seis componentes del SAF.

Los componentes enumerados en orden descendiente representan el porcentaje del poder explicativo de la variabilidad del rendi-miento de cacao (datos recolectados en 47 parcelas SAF, 2016 – 2017).

Hr: horas sombra, LAImañEnc: LAI encima del dosel de cacao en la mañana, LAItdEnc: LAI encima del dosel de cacao en la tarde, LAImdBaj: LAI debajo del dosel de cacao al me-

diodía, LAItdBaj : LAI debajo del dosel de cacao tarde, LAImdEncVar: varianza del LAI debajo del dosel de cacao al medio día, LAItdBajVar: varianza del LAI debajo del dosel de

cacao en la tarde, Htb: altura media de las especies acompañantes del cacao, Acpal : área de copa de palmas, Distm: distancia media de las especies acompañantes del cacao, RCE:

Índice de vecino más cercano, Mona: Monalonion dissimulatum,Cneg: Carmenta formaseminis, Nmusha: densidad de musáceas por hectárea (se aplica para las parcelas de la tipo-

logía de SAF – EDB que presentan estos arreglos en particular), Sh: riqueza de especies en el sistema agroforestal. (Prueba LSD Fisher significativa a p< 0.05). Los recuadros en

color gris indican las variables que se correlacionaron negativamente con el rendimiento del cacao

Componente Coef Est. E.E. LI (95%) LS (95%) T p-valor CpMallows VIF % variabilidad % variabilidad total

const 716,96 547,36 -399,39 1833,31 1,31 0,1999

Radiación

Hr -0,3 0,16 -0,62 0,02 -1,94 0,0617 18,67 1,44 4,90

53,02

LAImañEnc 136,16 31,83 71,24 201,09 4,28 0,0002 32,75 3,94 8,59

LAItdEnc -307 46,85 -402,6 -211,48 -6,55 <0,0001 56,63 10,77 14,85

LAImdBaj 165,46 34,92 94,24 236,69 4,74 <0,0001 36,78 4,07 9,65

LAItdBaj 85,76 43,76 -3,49 175,02 1,96 0,0591 18,75 7,76 4,92

LAImdEncVar 34,37 14,4 5,01 63,73 2,39 0,0233 20,55 1,5 5,39

LAItdBajVar 36,35 20,58 -5,62 78,33 1,77 0,0872 18,05 1,47 4,73

Estructura vertical Htb 99,13 25,36 47,4 150,85 3,91 0,0005 29,83 1,61 7,82 13,03

Acpal 33,17 14,89 2,79 63,54 2,23 0,0333 19,84 1,26 5,20

Estructura horizontal Distm 123,55 36,19 49,73 197,37 3,41 0,0018 26,32 3,39 6,90

11,84 RCE -319,3 161,63 -648,93 10,37 -1,98 0,0572 18,81 3,2 4,93

Plagas y enfermed en fruto

Mona -0,26 0,1 -0,46 -0,06 -2,69 0,0113 22,06 3,01 5,79 10,64

Cneg -22,08 11,64 -45,83 1,66 -1,9 0,0672 18,52 1,35 4,86

No de individuos de musáceas

Nmusha 0,51 0,19 0,13 0,9 2,7 0,0112 22,08 1,59 5,79 5,79

Riqueza de especies Sh -588 224,39 -1045,7 -130,39 -2,62 0,0135 21,68 3,3 5,69 5,69



136

4.6.5 Discusión

El rendimiento promedio del grano de cacao seco en las parcelas estudiadas fue 57 kg y

562 kg/ha, que al compararla con los sistemas de producción de cacao (CMAD, EDB y

TEL) fue menor que el SAF CMAD (36 kg/parcela y 338 kg/ha), pero menor que el SAF

EDB (63 kg/parcela y 703 kg/ha) y el sistema a libre exposición (71,9 Kg/parcela y 719

kg/ha).

Los sistemas de producción de cacao (CMAD, EDB y TEL) presentaron diferencias esta-

dísticas entre el SAF CMAD con sus arreglos particulares (SAF dominados por Guarea

guidonia y Pseudosamanea guachapele y los dominados por Gliricidia sepium y Cordia

alliadora) y los sistemas de producción SAF EDB (arreglo particular dominado por Musa

paradisiaca) y sistema de producción a libre exposición TEL. Los mayores rendimientos se

obtuvieron en el SAF EDB con el arreglo particular dominado por Musa paradisiaca (76

kg/parcela y 767 kg/ha) valores no diferentes estadísticamente y similares a los del siste-

ma a libre exposición TEL (71,9 kg/parcela y 719 kg/ha). Estos datos fueron superiores a

los rendimientos de cacao a nivel mundial (entre 400 y 570 kg/ha) (World Cocoa Founda-

tion 2014).

Lo que se obtuvo en complejo simple con baja sombra especializada (EDB) dominados

por Musa paradisiaca (767 kg/ha) es similar a lo encontrado por Jagoret et al., 2017 en

SAF con cacao multiestrato, y superiores a lo encontrado por Deheuvels et al. (2012) en

un SAF Cordia alliodora y Musa paradisiaca (295 kg/ha). En general los rendimientos de

cacao de los tipos de SAF (CMAD y EDB) y sus arreglos particulares fueron superiores a

los indicados por varios autores en diferentes países (Gockowski & Sonwa, 2010, Deheu-

vels et al., 2012 y Preciado et., al., 2011) (Tabla 4-12).



137

Tabla 4-12 Rendimiento del cacao en Sistemas agroforestales en diferentes países.

Lugar SAF con cacao Rendimiento (Kg/ha) Autor

Ghana SAF con cacao multiestrato

214

Gockowski & Sonwa, 2010

Costa Marfil SAF con cacao multiestrato

456

Costa Rica

SAF Cordia alliodora y Musa paradisiaca 295

Deheuvels et al., 2012

Perú - Huanaco SAF multiestrato asociado Inga edulis; Guazuma crinita, Calycophyllum spruceanum

489

Pocomucha et al., 2016

Colombia - Tumaco SAF multiestrato (palmas, maderables, frutales, cítricos)

265 Preciado et.,al., 2011

Centro de Camerún - Bokito SAF con cacao multiestrato

737 Jagoret et al., 2017

Centro de Camerún SAF con cacao y Terminalia superba, Milicia excelsa, Albizia adianthifolia

750 Saj et al., 2017

Centro de Camerún - Zima SAF con cacao multiestrato (especies frutales y especies vegetales del bosque)

895

Jagoret et al., 2018

Sur Camerún

SAF con cacao multiestrato menos intensificado 897

Bisseleua et al., 2009

Centro Oeste de Costa de Marfil SAF con cacao con cítrico Citrus sinensis 1340 Koko et al., 2013

Centro Oeste de Costa de Marfil SAF con cacao con Persea americana 1250 Koko et al., 2013

Huila, Colombia SAF Complejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD) dominados por Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele

398 Esta investigación

Huila, Colombia SAF Complejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD) dominados por Gliricidia sepium y Cordia alliodora 312 Esta investigación

Huila, Colombia SAF Complejo simple con baja sombra especializada (EDB) dominados por Gmelina arborea 514 Esta investigación

Huila, Colombia SAF Complejo simple con baja sombra especializada (EDB) dominados por Musa paradisiaca


Huila, Colombia SAF Complejo simple con baja sombra especializada (EDB) dominados por Psidium guajava


Huila, Colombia SAF Complejo simple con baja sombra especializada (EDB) dominados por Manguifera indica




138

4.6.6 Rendimiento del cacao y su relación con la estructura, composición florística y radiación incidente

En general en las tipologías de SAF (CMAD y EDB) los componentes radiación, estructura

vertical y estructura espacial horizontal inciden en un 78% en la variabilidad total del ren-

dimiento del cacao (Tabla 4-11 y Tabla 4-13).

Tabla 4-13 Variabilidad del rendimiento del cacao y sus valores medios en cada tipología de SAF. Los valores representan la media±desviación estándar.

Componente

Variable

Unidades

Tipología CMAD (21 parcelas)

Tipología EDB (26 Parcelas)

Altura (media) m 10.0±0.77 7.00±0.65

Altura estrato arbustivo m 5.00±0.35 6.00±0.28

Altura estrato subarbóreo m 13.00±0.66 10.0±0.81

Estructura vertical Área de copa (total) m2 197±17.5 98±9.0

Área de copa de arboles m2 193±17.72 89±9.0

Área de copa palmas m2 2.0±0.76

Área de copa de musáceas m2 2.00±1.51 9.00±3.6

Índice Predominio Fisionómico 7.0±0.69 5.0±0.57

Área basal promedio/ha

Distancia media

m2/ha

m

2.0±0.33

3.7±0.37

0.9±0.16b

3.8±0.31

Estructura horizontal Distancia esperada m 3.00±0.18 3.5±0.17

Índice vecino más cercano 1.2±0.08 1.00±0.06

Área de sombra m2/ha 8231±436 6389±391

Horas sombra H 628±56 383±32

Apertura del dosel % 42±0.4 51±0.4

IAF mañana encima 3.77±0.47 4.9±0.32

Radiación IAF mediodía encima

IAF tarde encima

Varianza IAF mañana

Varianza IAF medio día encima

Varianza IAF tarde encima

3.6±0.45

4.00±0.57

4.00±0.45

4.8±0.56

4.00±0.6

5.00±0.35

5.00±0.34

5.00±0.77

4.00±0.54

4.2±0.48

Rendimiento

Kilos de cacao seco

Kg/ha

338±47

703±87



139

Nuestros resultados son similares a los registrados por Koko et al., (2013) en un SAF con

cacao en Costa de Marfil, donde los rendimientos de cacao estaban altamente correlacio-

nados con la luz incidente recibida por los árboles de cacao, en función de la distancia de

siembra de los árboles de sombra. Blaser et al., (2017), Steffan-Dewenter et al., (2007), y

Schneider et al., (2006) encontraron que la cobertura de sombra al 65% duplica el rendi-

miento del cacao, que cubrirá los objetivos de aumentar la producción. Sin embargo así,

se pierden servicios ecosistémicos como conservación de la humedad del suelo, hábitat

para la biodiversidad animal, conservación de especies vegetales de los Bosques Tropica-

les y provisión de frutos, leña e ingresos adicionales por venta de productos como frutas y

musáceas.

Bisseleua et al., (2009) encontraron una correlación entre el porcentaje de cobertura del

dosel y el rendimiento (coberturas entre 28 y 47% afectaron positivamente la producción),

coberturas entre 49 y 55% mantuvieron el rendimiento y cobertura > 60% disminuyó la

producción de cacao. En la presente investigación, la tipología de SAF - EDB con cobertu-

ra del dosel del 49% (apertura dosel 51%) presentó un rendimiento promedio de 703

kg/ha, el SAF tipo CMAD con cobertura de 58% (apertura del dosel 42%) pero con una

producción de cacao (338 kg/ha). En Costa Rica, estudios desarrollados por Deheuvels et

al., 2012 en SAF con cacao asociado con especies de palmáceas, musáceas, árboles

frutales y maderables, con una densidad promedio de 350 plantas/ha, encontró que las

correlaciones entre el rendimiento de los árboles de cacao y los factores estructurales,

donde el rendimiento del cacao aumentó cuando la proporción relativa de Musácea era

superior al 15%. En Colombia Farfán (2007) sugiere que el porcentaje de sombreamiento

óptimo para no afectar el rendimiento del café cultivado en SAF multiestrato debe estar

entre el 35% y 45%.

Los patrones de estructura (horizontal, vertical y espacial), influyen en el rendimiento del

cacao en la zona de estudio. Se encontró que las características de estructura horizontal,

vertical y espacial de la tipología del Sistema Agroforestal Baja Diversidad con sombra

Especializada – EDB (corresponde a los SAF con Musa paradisiaca, SAF con Gliricidia

sepium, SAF con Psium guajava y SAF con Manguifera indica) no afecta drásticamente el

rendimiento del grano de cacao (703 kg/ha) y los costos de producción del manejo reali-

zado por los agricultores, es menor si se compara con el SAF tipo CMAD y el sistema de



140

producción a libre exposición. En la Tabla 4-14 se presentan las características de compo-

sición florística, aspectos de estructura, radiación, frutos afectados por plagas y enferme-

dades, costos de manejo del cultivo y el rendimiento del grano. Este tipo de SAF (EDB),

además de cumplir con el objetivo de la producción, puede aportar servicios ecosistémicos

como provisión de frutas, madera y leguminosas.

Tabla 4-14 Características de los componentes (riqueza, Número de individuos, estructura vertical, horizontal, radiación, frutos dañados por plagas y enfermedades, costos de labo-res de manejo y rendimiento del grano en el SAF EDB.

Componente Variable Unidades Tipología SAF EDB

Riqueza Especies Número/parcela 6.0

Familias Número/parcela 5.0

Número Individuos

Total Número/ha 246

Árboles Número/ha 116

Musáceas Número/ha 130

Estrato arbóreo (1- 8 m) Número/ha 205 Estrato subarbóreo (9 – 24 m) Número/ha 41

Estructura vertical

Altura (media) M 7.3

Altura estrato arbóreo M 6.0

Altura estrato subarbóreo M 10

Área de copa (total) m2 98

Árboles m2 89

Palmas m2

Musáceas m2 9

Índice de Predominio Fisionómico 5

Estructura horizontal

Área basal Distancia media

m2/ha

M 1.0 4

Distancia Esperada M 3.5 Índice vecino más cercano 1.0

Radiación

Área de sombra m2 /ha 6389

Horas sombra H 383

Apertura del dosel % 51

IAF mañana encima 5.0 IAF mediodía encim IAF tarde encima Varianza IAF mañana Varianza IAF mediodíaencima VarianzaIAFtarde encima

5.0 5.0 5.1 4.0 4.0

Frutos dañados por plagas y enfermedades

Mazorcas dañadas por plagas Y enfermedades

No frutos/parcela 569

*Costo labores de manejo Del sistema de producción

Costo labores

Costo/ha

$ 3.776.000

Rendimiento

Kg/ha

703



141

La estructura espacial regular y aleatoria (variable Índice Vecino más cercano) se correla-

cionó negativamente con el rendimiento (aportando 4.9% a la variabilidad total). Esta va-

riable se relacionó con la afectación de las mazorcas de cacao por Monalonion dissimula-

tum y Carmenta formaseminis que significó la disminución de las mazorcas sanas y por

ende el rendimiento del grano de cacao, resultados diferentes a los de Ngo Bieng et al.,

(2013). Un patrón agrupado de árboles de sombra parece promover una mayor produc-

ción de vainas pero con un mayor número de vainas enfermas que la organización espa-

cial aleatoria y regular

El número de especies asociadas a los SAF de la zona de estudio se correlacionó negati-

vamente con el rendimiento del cacao (Tabla 4-11), su aporte a la variabilidad total del

rendimiento fue del 5.7% (En los tipos de SAF - CMAD con promedio de 6 especies y

rendimiento promedio fue 338 kg/ha y en el tipo EDB con promedio de 4 especies asocia-

das, densidad de 116 árboles por hectárea y rendimiento promedio de 703 kg/ha). Los

datos encontrados en la correlación de las especies asociadas al SAF y el rendimiento en

la presente investigación, son similares a los descritos por Jagoret et al., (2017) en Came-

rún, en SAF con ocho especies, densidad de 155 individuos/ha, rendimiento de 737 kg/ha.

Igualmente se relacionan con lo mencionado por Jagoret et al., (2014), donde el tipo y uso

de las especies asociadas al SAF dependen de las decisiones de los agricultores (uso de

especies para frutas, madera, leguminosas) factor que tendrá incidencia en la estructura

agroforestal y la variabilidad en la estructura del SAF.

4.6.7 Manejo de sistemas de producción de cacao

Los resultados sobre el manejo de los sistemas de producción de cacao como la frecuen-

cia de deshierba, el uso de abono orgánico, el número de jornales para la fertilización, la

aplicación de fungicidas, plaguicidas y riego fue diferente estadísticamente entre las tipo-

logías de SAF y los sistemas a libre exposición (TEL). En las fincas cacaoteras su manejo

a largo plazo por parte de los agricultores, estaba orientado a reducir la competencia in-

terespecífica a través de la eliminación del exceso de individuos como las especies de

árboles forestales (Jagoret et al., 2012).



142

Según los resultados de la presente investigación se recomienda a las entidades públicas

y privadas involucradas en el cultivo de cacao no enfocarse exclusivamente en el desarro-

llo o fomento de la siembra de clones con alto potencial de rendimiento que son estableci-

dos en sistemas a libre exposición. Se debería tener en cuenta otras características que

exige el mercado como atributos de alta calidad del cacao (% de grasas, teobromina,

otros) o resistencia contra plagas y enfermedades, los servicios ecosistémicos como al-

macenamiento de carbono, regulación hídrica, suministro de frutas, musáceas y conserva-

ción de biodiversidad (especies vegetales de bosque tropical seco).

4.6.8 Agradecimientos




el Centro de Formación Agroindustrial – Regional Huila. Los recursos para la Formación

Doctoral fueron financiados por el Fondo de Ciencia, Tecnología e Innovación del Sistema

General de Regalías FCTeI-SGR asignados al Departamento del Huila buscan apoyar la

formación de capital humano de alto nivel, mediante la convocatoria 677 de 2014 Doctora-

do – Nacional.



143

4.7 Literatura citada BEER, J., A. BONNEMANN, W. CHAVEZ, H.W. FASSBENDER., A.C. IMBACH., I. MAR-TEL. 1990. Modelling agroforestry systems of cacao (Theobroma cacao) with laurel (Cor-dia alliodora) or poro (Erythrina poeppigiana) in Costa Rica. V. Productivity indices, organic material models and sustainability over ten years. Agrofor Syst 12: 229–249 BENJAMIN, T., M. LUNDY., P. ABBOTT., G. BURNISKE., M. CROFT., M., FENTON, ... & M. WILCOX. 2017. Cacao para la Paz: Un Análisis de la Cadena Productiva de Cacao en Colombia. 43 pp.

BISSELEUA, D., A.D. MISSOUP & S. VIDAL. 2009. Biodiversity conservation, ecosystem functioning, and economic incentives under cocoa agroforestry intensifica-tion. Conservation biology, 23(5): 1176-1184.

BLASER, W. J., J. OPPONG., E. YEBOAH & J. SIX. 2017. Shade trees have limited bene-fits for soil fertility in cocoa agroforests. Agriculture, Ecosystems & Environment, 243: 83-91.

CERDA, R., O. DEHEUVELS., D. CALVACHE., L. NIEHAUS., Y. SAENZ., J. KENT, ... & E. SOMARRIB. 2014. Contribution of cocoa agroforestry systems to family income and domestic consumption: looking toward intensification. Agroforestry systems, 88(6): 957-981.

DEHEUVELS, O., J. AVELINO., E. SOMARRIBA & E. MALEZIEUX. 2012. Vegetation structure and productivity in cocoa-based agroforestry systems in Talamanca, Costa Ri-ca. Agriculture, Ecosystems & Environment, 149: 181-188.

DI RIENZO, J.A., F. CASANOVES., M.G. BALZARINI., L. GONZÁLEZ., M. TABLADA., C.W. ROBLEDO. 2017. InfoStat versión. Grupo InfoStat, FCA, Universidad Nacional de Córdoba, Argentina.

FEDECACAO. 2017. Federación Nacional de Cacaoteros. Departamento de estadística. Colombia.http://www.fedecacao.com.co/portal/index.php/es/2015-02-12-17-20-59/nacionales. GARCÍA, R; P. PERDOMO., O. ORTIZ., P. BELTRÁN., K. LÓPEZ. 2014. Characterization of the supply and value 1. chains of Colombian cocoa. Dyna, 81: 30–40. INTERNATIONAL COCOA ORGANIZATION.2017. Quarterly Bulletin of Cocoa Statistics, Vol. XL, No. 1, Cocoa year 2016. [En Línea] [Consultado 10-11- 2015]. Disponible en: https://www.icco.org/about-us/icco-news/266-august-2014-quarterly-bulletin-of-cocoa-statistics.html JAGORET, P., I. MICHEL-DOUNIAS., D. SNOECK., H. TODEN NGNOGUÉ., E. MALÉ-ZIEUX. 2012. Afforestation of savannah with cocoa agroforestry systems: a small-farmer innovation in central Cameroon. Agrofor Syst 86: 493–504.

JAGORET, P., O. DEHEUVELS & P. BASTIDE. 2014. Sustainable cocoa production. Learning from agroforestry. Perspective-Cirad, (27): 1-4.







144

JAGORET, P., I. MICHEL., H.T. NGNOGUÉ., P. LACHENAUD., D. SNOECK & E. MALÉ-ZIEUX 2017. Structural characteristics determine productivity in complex cocoa agroforest-ry systems. Agronomy for Sustainable Development, 37(6): 60 p.

JAGORET, P., I. MICHEL., H.T. NGNOGUÉ., P. LACHENAUD., D. SNOECK & E. MALÉ-ZIEUX. 2017. Structural characteristics determine productivity in complex cocoa agrofor-estry systems. Agronomy for Sustainable Development, 37(6): 60 p. KOKO, L. K., D. SNOECK., T.T. LEKADOU & A.A. ASSIRI. 2013. Cacao-fruit tree inter-cropping effects on cocoa yield, plant vigour and light interception in Côte d’Ivoire. Agroforestry systems, 87(5): 1043-1052 LOZANO, A. P., V. VEGA & L. JHANORY. 2017. Desarrollo regional sostenible en zonas rurales: Una aproximación al cultivo de cacao en el departamento de Santander. 46 p.

MBOW, C., P. SMITH., D. SKOLE., L. DUGUMA & M. BUSTAMANTE. 2014. Achieving mitigation and adaptation to climate change through sustainable agroforestry practices in Africa. Current Opinion in Environmental Sustainability, 6: 8-14.

MACHADO, L. 2016. Determinar la incidencia de las prácticas de procesos de cosecha y beneficio sobre las variables fisio-quimicas y calidad organoleptica en grano de cacao (Theobroma cacao L), en fincas cacaoteras de la zona norte del departamendel Huila. Tesis de Maestría. Universidad de la Amazonía, Florencia – Caquetá. 74 p.

MINISTERIO DE AGRICULTURA Y DESARROLLO RURAL CONCEJO NACIONAL CA-CAOTERO - MADR CCN. 2012. Plan decenal cacaotero 2012 – 2021. (En Línea). Consul-tado 06 de Agosto. 2014. Disponible en: http://conectarural.org/sitio/sites/default/files/documentos/Plan%20Nacional %20desarrollo%cacaotero%202012-2021.pdf MALÉZIEUX, E., Y., CROZAT., C. DUPRAZ., M. LAURANS., D. MAKOWSKI., H. OZIER-LAFONTAINE., B. RAPIDEL., S. DE TOURDONNET., M. VALANTIN-MORISON. 2008. Mixing plant species in cropping systems: concepts, tools and models: a review. Agron Sustain Dev 29: 43–62.

NARANJO, C. A., O.O. ORTÍZ-RODRIGUEZ & R.A. VILLAMIZAR-G. 2017. Assessing Green and Blue Water Footprints in the Supply Chain of Cocoa Production: A Case Study in the Northeast of Colombia. Sustainability, 10(1): 38.

NGO BIENG, M.A., C. GIDOIN., J. AVELINO., C. CILAS., O. DEHEUVELS., J. WERY. 2013. Diversity and spatial clustering of shade trees affect cacao yield and pathogen pres-sure in Costa Rican agroforests. Basic Appl Ecol 14 (4):329–336 POCOMUCHA, V. S., J. ALEGRE & L. ABREGÚ. 2016. Análisis socio económico y car-bono almacenado en sistemas agroforestales de cacao (Theobroma cacao L.) en Huánu-co. Ecología aplicada, 15(2): 107-114.

PINHEIRO, J., D. BATES., S. DEBROY., D. SARKAR. 2016. Effects Models_. R package version 3.1-128, <URL: http://CRAN.R-project.org/package=nlme>

http://cran.r-project.org/package=nlme



145

QUIROGA, S., C. SUÁREZ & J.D. SOLÍS. 2015. Exploring coffee farmers’ awareness about climate change and water needs: Smallholders’ perceptions of adaptive capaci-ty. Environmental Science & Policy, 45: 53-66.

RAMÍREZ, O., E. SOMARRIBA., T. LUDEWIGS., P. FERREIRA. 2001. Financial returns, stability and risk of cacao-plantaintimber agroforestry systems in Central America. Agrofor Syst 51:141–154 R DEVELOPMENT CORE TEAM. 2017. R: A language and environment for statistical computing. R. Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. ISBN 3-900051-070, URL http://www.R-project.org/

RAFFLEGEAU, S., B. LOSCH., B. DAVIRON., P. BASTIDE., P. CHARMETANT., T. LES-COT., A. PRADES., J. SAINTEBEUVE. 2014. Chapitre7.Contribueràlaproduction et aux marchés internationaux. JM Sourisseau (Ed). Agricultures familiales et mondes à venir. Quae, Versailles. ISBN 978-2-7529-2141. pp 129–143

SAJ, S., P. JAGORET., L.E. ETOA., E.E. FONKENG., J.N. TARLA., J.D.E. NIEBOUKAHO, & K.M. SAKOUMA. 2017. Lessons learned from the long-term analysis of cacao yield and stand structure in central Cameroonian agroforestry systems. Agricultural Systems, 156: 95-104.

STEFFAN, I., M. KESSLER., J. BARKMANN., M.M. BOS., D. BUCHORI., S. ERASMI, ... & E. GUHARDJA. 2007. Tradeoffs between income, biodiversity, and ecosystem functioning during tropical rainforest conversion and agroforestry intensification. Proceedings of the National Academy of Sciences, 104(12): 4973-4978.

SONWA, D. J. 2004. Biomass management and diversification within cocoa agroforests in the humid forest zone of southern Cameroon. PhD thesis. Institute fur Gartenbauwis-senshaft der Rheinischen FriedrichWilhelms-Universitat Bonn. 112 pp SOMARRIBA E., R., CERDA., L OROZCO., M. CIFUENTES.,………. O. Deheuvels. 2013. Carbon stocks and cocoa yields in agroforestry systems of Central America. Agric. Ecosyst. Environ: 173, 46‐57. SOMARRIBA, E., & P. LACHENAUD. 2013. Successional cocoa agroforests of the Ama-zon–Orinoco–Guiana shield. Forests, Trees and Livelihoods, 22(1): 51-59.

TORRES J., A. TENORIO & A. GÓMEZ. 2008. Agroforestería: una estrategia de adapta-ción al cambio climático propuesta de adaptación tecnológica del cultivo de café y cacao en respuesta al cambio climático en San Martín. Ed. Soluciones Prácticas-ITDG. Lima, Perú. 124 p. WOOD, G.A.R & LASS, R. A (eds). 2001. Cocoa. Oxford: Blackwell Science Ltd. 610 pp..

http://www.r-project.org/



146

5. Capítulo 5. Almacenamiento de carbono en sistemas de producción de cacao en el departamento del Huila.

5.1 Resumen

Se determinó el almacenamiento de carbono en biomasa aérea en 60 parcelas (1000 m2

cada una), distribuida en 21 parcelas de la tipología de SAF CMAD (complejo múltiple con

alta sombra diversificada), 26 parcelas del SAF EDB (complejo simple con baja sombra

especializada) y 13 parcelas en sistemas a libre exposición TEL. En cada parcela se reali-

zó el inventario de las especies y se tomaron datos de altura, DAP de las especies arbó-

reas, para utilizar ecuaciones alométricas que estimaron la biomasa por encima del suelo

y el total de carbono almacenado, además se determinó el contenido de carbono en tallo

en 59 especies con DAP > 10 cm.

Para comparar el carbono almacenado en biomasa aérea en los sistemas de producción

(CMAD, EDB y TEL) se realizó un análisis univariado de varianza y para conocer las dife-

rencias significativas entre las variables mencionadas se utilizó una Prueba LSD Fisher

significativa a p <0.05. Los mayores valores de carbono total almacenado en biomasa aé-

rea se registraron en Ficus dendrocida, Sapium cuatrecasii, Enterolobium cyclocarpum,

Erythrina poeppigiana, Ficus pallida, Guazuma ulmifolia, Cedrela montana, Ficus hartwe-

gii, Erythrina fusca y Jacaranda caucana (entre 5,9 y 1,2 Mg de carbono en 0.1 ha). En el

carbono almacenado en tallo las especies con mayor contenido de carbono en talle fueron

Sapium cuatrecasii (45,29%) y Enterolobium cyclocarpum (44,74%) y especies como Ca-

searia corymbosa (40,72%), Pseudosamanea guachapele (44,33%), Anacardium excel-

sum (33,48%) y Maclura tinctoria (32%) son propias de ecosistemas de Bosque Seco. Se

encontraron diferencias estadísticas entre los sistemas de producción SAF CMAD y los

sistemas SAF EDB y de libre exposición TEL, el SAF CMAD almacenó la mayor cantidad

de carbono en biomasa aérea (4,43 Mg C/0.1 ha), seguido del SAF EDB (1.7 Mg C/0.1 ha)

y el menor valor en el sistema a libre exposición TEL (0,3 Mg C/0.1 ha). Se encontró rela-

ción entre los patrones de estructura de la vegetación, densidad de individuos que con-



147

forman los sistemas de producción y los niveles de carbono total almacenado en biomasa

aérea. La tipología CMAD sería la más recomendada para almacenar carbono como un

servicio ecosistémico en el norte del Huila.

Palabras clave: Theobroma cacao, Agroforestería, Bosque Tropical Seco, biomasa aérea

5.2 Abstract Carbon storage in aboveground biomass was determined in 60 plots (1000 m2 each), dis-

tributed in 21 plots of the typology of SAF CMAD (multiple complex with diversified high

shade), 26 plots of the SAF EDB (simple complex with low specialized shade) and 13 plots

in free exposure systems TEL. In each plot, the inventory of the species was carried out

and height data, DAP of the tree species, were taken to use allometric equations that esti-

mated the biomass above the ground and the total carbon stored, in addition the carbon

content in stem in 59 species with DAP> 10 cm was determined. In order to compare the

carbon stored in aboveground biomass in the production systems (CMAD, EDB and TEL),

a univariate analysis of variance was carried out and to find out the significant differences

between the mentioned variables, a significant Fisher LSD Test was used at p <0.05. The

highest total carbon values stored in aboveground biomass were recorded in Ficus den-

drocida, Sapium cuatrecasii, Enterolobium cyclocarpum, Erythrina poeppigiana, Ficus pa-

llida, Guazuma ulmifolia, Cedrela montana, Ficus hartwegii, Erythrina fusca and Jacaranda

caucana (between 5.9 and 1, 2 Mg of carbon in 0.1 ha). In the carbon stored in the stem,

the species with the highest carbon content were Sapium cuatrecasii (45.29%) and Entero-

lobium cyclocarpum (44.74%) and species such as Casearia corymbosa (40.72%), Pseu-

dosamanea guachapele (44, 33%), Anacardium excelsum (33.48%) and Maclura tinctoria

(32%) are typical of Dry Forest ecosystems. Statistical differences were found between the

SAF CMAD production systems and the SAF EDB and free-exposure TEL systems, the

SAF CMAD stored the highest amount of carbon in aboveground biomass (4.43 Mg C / 0.1

ha), followed by SAF EDB (1.7 Mg C / 0.1 ha) and the lowest value in the free exposure

system TEL (0.3 Mg C / 0.1 ha). A relationship was found between the patterns of vegeta-

tion structure, density of individuals that make up the production systems and the levels of

total carbon stored in aboveground biomass. The CMAD typology would be the most re-

commended for storing carbon as an ecosystem service in northern Huila

Keywords: Theobroma cacao; Agroforestry; tropical dry forest; ground biomass.



148

5.3 Introducción

El dióxido de carbono (CO2) es el gas (GEI) con mayor implicación en las manifestaciones

del efecto invernadero y las alteraciones en el clima (Abbas et al., 2014). Los cambios en

las condiciones del clima pueden cambiar la función y estructura de los ecosistemas (Xu et

al., 2014, Miranda et al., 2018). Los aumentos en la concentración de CO2 atmosférico

aumenta causados principalmente por la quema de combustibles fósiles y por la defores-

tación (Noumi et al., 2018). La concentración promedio global de CO2 atmosférico en

2014 fue 397,15 ppm (Le Quéré et al., 2015) y se prevé una tasa promedio de incremento

anual de 2.0 micromoles por mol (μmol/mol) (IPCC 2014).

La agricultura sostenible puede convertirse en una forma de mitigar los efectos de la con-

centración atmosférica de CO2, a través del proceso de fotosíntesis que lo captura y fija

en sus estructuras vivas y parte de éste lo acumulan en su biomasa, principalmente en

tallos, hojas de plantas herbáceas, raíces, y en el suelo a través de microorganismos y el

carbono orgánico presente en diferentes horizontes) (Vásquez & Arellano, 2012, Abbas et

al., 2017).

Los sistemas de uso de suelo como la agroforestería han generado un interés creciente y

un reconocimiento en el marco del Protocolo de Kyoto, por su aporte y conservación de

servicios ecosistémicos esenciales (regulación del clima, el secuestro de carbono en la

biomasa aérea y el suelo, la mejora de la fertilidad del suelo, entre otros) y como estrate-

gia de mitigación de la emisión de gases de efecto invernadero (Costanza et al., 1997,

Tscharntke et al., 2011, Jose 2009). El potencial de los sistemas agroforestales (SAF) co-

mo sumideros de cantidades significativas de carbono han sido objeto de varios estudios

en especial en países tropicales (Takimoto et al., 2008, Richars & Mendez 2014).

El cacao (Theobroma cacao) es uno de los cultivos más importantes a nivel mundial (9,9

millones de hectáreas sembradas en 2016 (ICCO 2017) y se produce en países tropicales

en sistemas de uso de suelo como sistemas intensificados de producción a libre exposi-

ción y sistemas agroforestales (SAF). Los SAF están compuestos en la mayoría de los

casos por los árboles de cacao y árboles maderables, palmas, frutales, musáceas que son

usadas por los agricultores (Somarriba et al., 2013). Las existencias de carbono en SAF



149

con cacao y su relación con el almacenamiento de carbono en las especies varían entre

32 Mg C/ha y 125 Mg C/ha en biomasa aérea y entre 43 Mg C/ha y 155 Mg C/ha de car-

bono total (Aristizabal & Guerra 2002, Concha et al., 2007, Somarriba et al., 2013, Andra-

de et al., 2013). La acumulación de carbono en estos sistemas de producción está influen-

ciada principalmente por factores edáficos, condiciones climáticas, diversidad de especies

asociadas, edad de las especies, condiciones del suelo, historial de uso del suelo, la es-

tructura del sistema, el manejo del SAF, las condiciones socioeconómicas y patrones de

disturbio que afectan la estructura comunitaria y las reservas de biomasa y carbono en los

SAF con cacao (Albrecht & Kandji 2003, Montagnini & Nair 2004; Nair & Nair 2014).

El cacao es cultivado por agricultores minifundistas (> 70%) en fincas menores a 5 ha,

bajo sistemas agroforestales con diferentes configuraciones espaciales, desde estructuras

complejas con varios estratos verticales y gran riqueza de especies, hasta estructuras

sencillas usualmente asociadas a especies como “columna vertebral” de los doseles de

sombra de los géneros Inga, Gliricidia, Erythrina, Albizia y Leucaena (Sonwa et al., 2007,

Somarriba & Beer., 2011). En América central los sistemas agroforestales de cacao tienen

una gran riqueza de especies y complejidad estructural (Deheuvels et al., 2012). En Co-

lombia se han mencionado SAF con cacao de riqueza limitada (16 especies) de árboles

frutales, maderables y musáceas (Preciado et al., 2011) y sistemas más complejos en la

Amazonía colombiana con más de 70 especies (Suárez et al., 2018).

El diseño de sistemas agroforestales óptimo para producir simultáneamente buenos ren-

dimientos (cacao), altos niveles de existencias de carbono y otros servicios ecosistémicos,

es temática de interés en especial para países del trópico, donde el cultivo de cacao se

expande a nuevas áreas, mediante sistemas de producción intensificados a libre exposi-

ción que tratan de aumentar el rendimiento del grano de cacao y ejercen una presión in-

debida sobre el bosque tropical. En este capítulo se busca dar respuesta a los siguientes

interrogantes: ¿Qué relación existe entre la composición florística, riqueza y estructura

vertical en cada tipología de sistemas agroforestal con cacao y el almacenamiento de car-

bono? ¿Cuánto carbono almacenan los tipos de sistemas agroforestales caracterizados en

la zona de estudio en la biomasa aérea?



150


5.4.1 Área de estudio y selección de parcelas

Se seleccionaron dos sistemas de usos de suelo (sistemas intensificados a libre exposi-

ción con cacao y sistemas agroforestales con cacao tipo CMAD y EDB), localizados en

tres municipios (Rivera, Algeciras y Campoalegre) del norte del Huila, Suroccidente Co-

lombiano. Las plantaciones de cacao pertenecen a la red de asociaciones de cacao del

Huila – “APROCAHUILA”, que asocia a los productores de los municipios cacaoteros del

departamento del Huila. Se establecieron 60 parcelas (1000 m2 cada una), de las cuales

46 eran sistemas agroforestales (tipo EDB y CMAD), descritas en el capítulo 3) y 14 en

sistemas de producción de cacao a libre exposición (TEL). La ubicación geográfica, condi-

ciones ambientales de los municipios, el área de las parcelas y número de parcelas por

sistema de usos de suelo se presentan en la Tabla 5-1.

Tabla 5-1 Caracterización de la zona de estudio

País Departamento Región,Zona de vida

Colombia Norte del Huila

Formación del bosque tropical seco en la región fisiográfica del valle del río Magdalena

Municipios Coordenadas

Rivera 2° 46' 10,0"N

75° 14' 01,8"W

Campoalegre 2° 41' 27,6"N

75° 17' 29,7" W

Algeciras 2° 33' 06,5"N

75° 17' 08,5"W

Veredas

Bajo Pedregal, Alto Gua-dual, El Guadual, Los medios, Termopilas, Ulloa.

La Vega, La vuelta, La espe-ranza, Llano Sur, Palmar bajo, Otas, Llano Sur, Vilaco

Bella Vista, Lagunilla, Andes bajos, Santa Lucia, Satias.

Altitud Temperatura H.R% Precipitación

570 – 882 22⁰C 72%

1000 mm/año

526 – 748 26 ⁰C 68%

668 mm/año

940 – 1140 18 ⁰C

78% 1200 mm/año

Régimen de lluvias Bimodal – tetraestacional, dos periodos secos durante el año: una época seca (julio, agosto y sep-tiembre), una época seca corta (enero y febrero), y dos épocas lluviosas (abril-mayo y octubre-noviembre).

Tipo de suelo – textura Arcillosos, Franco- arcillo-sos y Arenosos.

Arcillosos, Franco-arcillosos. Limo-arcillosos,Franco-arenosos Arenosos

Sistema de uso de suelo

Tipología de sistemas agroforestales con cacao – SAF: Complejo múltiple con alta sombra diversi-ficada (CMAD), complejo simple con baja sombra especializada (EDB). Sistemas de producción de cacao a libre exposición (TEL)

Número de parcelas por sistemas de uso de suelo

Sistemas agroforestales: CMAD (21 parcelas), EDB (25 parcelas)

Sistemas a Libre Exposición - TEL (14 parcelas)



151

5.4.2 Mediciones de campo y análisis de datos

Datos de la vegetación

En cada levantamiento parcelas de 1000 m2 de superficie, se realizó el inventario de las

especies asociadas con los árboles de cacao de las tipologías agroforestales (CMAD y

EDB). Se midieron todas las musáceas y plantas leñosas (árboles y palmas) con DAP ≥

2,5 cm. Los parámetros registrados fueron el DAP (diámetro a la altura del pecho o a 1,3

m sobre el suelo), altura total, altura del tallo hasta la primera ramificación. También se

estimó el área basal y el DAP se midió con cinta diamétrica, la altura se determinó por

estimación visual con ayuda de una vara graduada y la cobertura se estimó calculando

directamente el área que proyecta sobre el suelo la copa de cada individuo.

En cada parcela de las tipologías agroforestales CMAD y EDB se determinó la densidad

de la madera. Se muestrearon 59 especies con DAP > 10 cm (cuatro muestras del tallo de

5 cm3 por cada especie). Las muestras fueron tomadas a 1.30 m del suelo y para extraer-

las se usó un taladro con copa de 1 pulgada, tratando de mantener la misma profundidad.

Se registraron en el campo los siguientes datos: número de especie, numero de muestra,

altura comercial, total, CAP (cintura a la altura del pecho) (m) de cada especie muestrea-

da. Las muestras recolectadas fueron pesadas con una balanza de precisión de 0.01 g,

para determinar el peso fresco, se envolvieron en papel periódico, se marcaron y almace-

naron en bolsas plásticas para ser transportadas al laboratorio el mismo día de recolecta-

das.

En el laboratorio de química del Centro de Formación Agroindustrial La Angostura – SENA

Regional Huila, se determinó la densidad de la madera; así se medió la longitud total de la

muestra de madera y su diámetro promedio (tomando el diámetro en cuatro puntos de la

muestra); se estimó el volumen de la madera con la ecuación 5.1

𝑉 = 𝜋/4(𝐷2𝐿) (5.1)

Donde: L: Longitud total de la muestra D: Promedio de diámetro de la muestra.



152

Posteriormente las muestras fueron secadas a 105°C hasta peso constante (48 horas) y

se pesaron en una balanza de precisión de 0.01 g, para calcular el peso seco. Con el dato

de volumen y peso seco de cada muestra se calculó la densidad de la madera con la si-

guiente ecuación (5.2)

𝑑 = 𝑚/𝑣 (5.2)

Donde:

m= masa que equivale al peso seco (gr) de cada una de las muestras

v= Volumen de la muestra

Contenido de carbono orgánico de tallos

Las 236 muestras secas de tallo se molieron (Molino IKA WERKE Modelo MF10BS1) y

pasaron por un tamiz de partícula de 0.25 mm. Posteriormente fueron empacadas y mar-

cadas para ser enviadas al laboratorio de química de la Universidad de la Amazonía, don-

de fueron procedas empleando el método de Walkley & Black (1934) que consiste en la

oxidación del carbono orgánico por una mezcla oxidante de dicromato de potasio y ácido

sulfúrico concentrado, acelerada por el calor de dilución del ácido sulfúrico en agua (Za-

mudio et al., 2006). Mediante este método se obtuvo el porcentaje de carbono por unidad

de masa seca presente en cada muestra.

Estimación de biomasa aérea

Para estimar la biomasa aérea de los las tipologías de SAF (CMAD, EDB) se usaron mo-

delos alométricos, los cuales relacionan la masa seca del árbol con una variable de fácil

medición. Estos modelos se usan en la mayoría de investigaciones de cuantificación de

biomasa para los bosques tropicales (Zapata et al., 2003)

Para la estimación de la biomasa aérea de los individuos con DAP > 10 cm, se usaron los

datos de parámetros estructurales medidos en los levantamientos (DAP y altura). Además

se incluyó la densidad de la madera (calculada con la ecuación 5.2).



153

Ecuaciones alométricas

Se utilizaron ecuaciones alométricas generadas en sistemas agroforestales bajo condicio-

nes climáticas similares a las de la zona de estudio. Para estimar la biomasa aérea y la

biomasa del árbol bajo el suelo (biomasa de raíces gruesas) de árboles, palmas y musá-

ceas se usaron siete modelos alométricos relacionados en la Tabla 5-2. Las diferentes

ecuaciones alométricas se usan en investigaciones en Sistemas Agroforestales con condi-

ciones similares a la zona de estudio.

Tabla 5-2 Ecuaciones alométricas utilizadas para estimar las reservas de carbono en bio-masa aérea y de raíces.

Tipo de planta o especie Ecuación o fórmula Referencia

Theobroma cacao Log B = (−1.684 + 2.158 * Log(d30 ) + 0.892 * Log(alt)) CATIE (unpublished)

Cordia alliodora Log B = (-0.94 + 1.32* Log (dbh) + 1.14* Log (alt)) CATIE (unpublished)

Arboles maderables B= (21.3 – 6.95*(dbh)+ 0.74* (dbh2) Brown & Iverson (1992)

Árboles frutales Lob B = (-1.11 + 2.64* Log (dbh)) CATIE (unpublished)

Palmas Ln (BGB) = -0,3688 + 2,0106 * Ln (Hc) Goodman et al., 2013

Musáceas 1,5 kg de biomasa por cada metro de altura Tanaka & Yamagichi (1972)

B: biomasa (Kg): Log: Logaritmo base 10: dbh: diámetro del tronco (cm) a la altura del

pecho (1.3 cm); d30: diámetro del tronco a 30 cm, alt: altura total (m); AB. Biomasa sobre

suelo; Hc: altura comercial.

Estimación de carbono sobre el suelo

La biomasa total se calculó usando la siguiente ecuación (5.1):

BT= Σ ([Barb]+ [Bnog]+ [Bfru]+ [Bcac] + [Bpal]+ [Bmus]) (5.1)

Con: BT = Biomasa total sobre el suelo (Kg); Barb: biomasa de especies diferentes al ca-

cao, nogales, frutales, palmas y musáceas; Bnog: biomasa de nogal; Bfrut: biomasa de

frutales; Bcac: biomasa de cacao; Bpal: biomasa de palmas; Bmus: biomasa de musá-

ceas.



154

Los valores de biomasa arbórea por individuos, parcela y superficie total inventariada en

cada sistema de producción (CMAD, EDB y TEL) se convirtieron en reservas de carbono

(t) utilizando un factor de multiplicación de 0,5 según lo recomendado por IPCC (2003).

5.4.3 Análisis de datos

Para comparar el carbono almacenado en los sistemas de uso de suelo (agroforestales

con cacao (CMAD, EDB), se realizó un análisis univariado de varianza para estructura y

almacenamiento de carbono: carbono almacenado sobre el suelo; carbono subterráneo

(raíces gruesas) y carbono total; altura de las especies que conforman los sistemas de

uso de suelo; (v) densidad y área basal de las especies que conforman los sistemas de

uso de suelo, se usaron tipologías de SAF como criterios de clasificación. Para conocer si

existían diferencias significativas entre las variables mencionadas por las tipologías de

SAF se utilizó una Prueba LSD Fisher significativa a p <0.05 utilizando el programa InfoS-

tat (Di Rienzo et al., 2017).

5.5 Resultados

5.5.1 Densidad, estructura, biomasa y carbono almacenado por especie

Las estimaciones de estructura (altura, DAP, área basal, área de copa), biomasa aérea y

porcentaje de carbono orgánico de las 61 especies en la totalidad de la superficie inventa-

riada (60.000 m2) se presenta en la Tabla 5-3.

Referente al número de individuos las especies Musa paradisiaca, Cordia alliodora, Glirici-

dia sepium y Annona muricata tiene el mayor número de individuos en los levantamientos

realizados (entre 385 y 128 individuos). Con relación al diámetro las especies Ficus den-

drocida, Guazuma ulmifolia, Sapium cuatrecasii, y Enterolobium cyclocarpum tienen DAP

> a 50 cm (Tabla 5-3).



155

Se encontró que la densidad de la madera vario entre 0,87 y 0,28 g/cm3 con los mayores

valores registrados en las especies Inga aff. Spectabilis (0,87 g/cm3), Melicoccus bijugatus

(0,75 g/cm3), Pouteria caimito (0,73 g/cm3) y Psychotria sp. (0,7 g/cm3).

La biomasa aérea estimada en la superficie total inventariada (60.000 m2) varió desde

24,79 ton hasta 0,01 ton. Las especies que más almacenaron biomasa aérea fue Ficus

dendrocida y la de menor valor Musa paradisiaca (Tabla 5-3).

El porcentaje de carbono orgánico en el tallo de Cordia alliodora, Sapium cuatrecasii, En-

terolobium cyclocarpum, Jacaranda caucana, Pseudosamanea guachapele, Tabebuia ro-

sea, Ficus pallida, Gmelina arborea, Psidium guajava, Casearia corymbosa, Cecropia pel-

tata y Ficus hartwegii registraron valores entre 45,5% y 40%.

Los mayores valores de carbono total almacenado en biomasa aérea se registraron en

Ficus dendrocida, Sapium cuatrecasii, Enterolobium cyclocarpum, Erythrina poeppigiana,

Ficus pallida, Guazuma ulmifolia, Cedrela montana, Ficus hartwegii, Erythrina fusca y Ja-

caranda caucana con valores entre 5,9 y 1,2 Mg de carbono en 0.1 ha.

Tabla 5-3 Variables de estructura, biomasa aérea (t) y carbono orgánico de las 61 espe-cies en la superficie total inventariada (46000 m2).

Especie Num Parc

Num ind

Ht DAP Ac Ab Biomasa dm

fCO %Co CT

Ficus dendrocida 1 1 18 168,7 70,9 2,24 24,79 0,59 0,24 23,96 5,94

Sapium cuatrecasii 1 1 13 88,5 26,0 0,62 6,69 0,6 0,45 45,29 3,03

Enterolobium cyclocarpum 2 2 20 82,9 78,5 0,56 6,08 0,3 0,45 44,74 2,72

Erythrina poeppigiana 9 22 17 82,4 25,2 0,63 6,87 0,51 0,33 32,52 2,23

Ficus pallida 4 4 11 61,9 30,0 0,43 4,66 0,64 0,43 43,3 2,02

Guazuma ulmifolia 1 1 13 98,7 34,9 0,76 8,36 0,52 0,23 23,24 1,94

Cedrela montana 6 6 15 55,0 33,6 0,33 3,55 0,52 0,39 39,38 1,4

Ficus hartwegii 1 1 11 63,7 11,5 0,32 3,38 0,67 0,4 40,3 1,36

Erythrina fusca 7 11 15 74,5 18,2 0,49 5,32 0,56 0,24 24,13 1,28

Jacaranda caucana 1 3 12 48,4 41,3 0,26 2,82 0,53 0,44 44,43 1,25

Tetrorchidium rubrivenium 2 1 12 53,5 14,8 0,22 2,34 Sd 0,36 35,69 0,83

Pseudosamanea guachapele 14 37 12 39,7 23,5 0,17 1,73 0,68 0,44 44,43 0,77

Spondias mombin L. 2 1 16 49,0 27,5 0,19 1,94 0,28 0,38 38,31 0,74

Calliandra pittieri 1 1 10 48,1 56,8 0,18 1,86 0,52 0,33 33,32 0,62 Pithecellobium dulce 3 4 11 56,7 40,4 0,29 3,08 0,52 0,19 19,02 0,59 Albizia carbonaria 3 6 13 42,9 30,4 0,18 1,91 0,59 0,27 27,45 0,52



156

Eucalyptus globulus 2 3 13 36,3 5,0 0,13 1,33 0,6 0,33 33,35 0,44

Ochroma pyramidale 1 1 15 48,1 6,7 0,18 1,86 0,65 0,22 22,2 0,41

Gmelina arborea 4 29 9 31,4 5,5 0,08 0,8 0,49 0,43 42,92 0,34

Guarea guidonia 8 13 12 34,8 23,1 0,13 1,3 0,44 0,25 25,16 0,33

Anacardium excelsum 7 7 11 29,3 7,3 0,08 0,76 0,39 0,33 33,48 0,26

Artocarpus altilis 3 3 9 26,6 25,4 0,11 1,15 0,51 0,22 21,69 0,25

Campomanesia lineatifolia 1 1 12 29,9 14,8 0,07 0,66 0,34 0,32 32,03 0,21

Myrcia cf. guianensis 1 1 6 29,9 7,9 0,07 0,66 0,53 0,23 22,87 0,15

Senna spectabilis var. spe.. 2 3 11 28,9 19,5 0,07 0,66 0,36 0,2 19,82 0,13

Cecropia peltata 2 3 10 17,9 4,0 0,03 0,27 0,5 0,41 40,56 0,11

Maclura tinctoria 2 2 9 18,7 9,1 0,04 0,34 0,46 0,32 32,03 0,11

Tabebuia rosea 2 2 9 19,6 5,6 0,03 0,24 0,57 0,44 44,29 0,11 Muntingia calabura 1 1 11 20,1 3,7 0,03 0,26 0,54 0,33 33,3 0,09

Indet. sp.1 2 3 10 16,5 11,3 0,03 0,22 0,55 0,35 35,41 0,08

Gliricidia sepium 22 133 7 16,9 7,3 0,03 0,21 0,55 0,32 31,83 0,07 Bactris major Cocos nucifera

1 1

1 2

10 7

5,7 18,0

8,7 7,0

0,0026 0,03

0,19 0,13

0,48 0,87

0,33 0,32

33,3 32,09

0,06 0,04

Bactris gasipaes 1 1 5 15,3 2,4 0,02 0,07 0,47 0,33 33,3 0,02

Casearia corymbosa 1 1 4 10,0 6,3 0,01 0,04 0,59 0,41 40,72 0,02

Cinnamomum triplinerve 1 1 9 12,1 3,3 0,01 0,07 0,59 0,33 33,3 0,02

Melicoccus bijugatus 2 4 12 47,2 19,2 0,21 0,04 0,61 0,38 37,67 0,02

Tapirira guianensis 2 2 7 12,4 0,9 0,01 0,07 0,63 0,3 29,61 0,02

Amyris pinnata 12 37 6 8,4 2,9 0,01 0,05 0,43 0,15 15,04 0,01

Inga aff. spectabilis 1 1 9 59,2 24,5 0,28 0,05 0,75 0,24 24,4 0,01

Inga edulis 1 1 11 35,7 10,6 0,1 0,03 0,52 0,35 35,41 0,01

Manguifera indica 9 11 7 27,1 11,2 0,08 0,02 0,52 0,31 30,9 0,01

Matisia cordata 4 9 14 43,8 13,0 0,16 0,04 0,52 0,3 29,95 0,01

Pouteria caimito 2 4 11 25,2 11,3 0,07 0,02 Sd 0,26 26,43 0,01

Psychotria sp. 1 2 2 10 26,1 7,3 0,05 0,02 0,61 0,27 27,07 0,01

Vernonia sp.1 2 1 7 9,3 3,7 0,01 0,03 0,66 0,38 37,61 0,01

Murraya paniculata 1 1 5 2,3 1,6 0,00042 0,01 0,52 0,33 33,3 0,0049

Cordia alliodora 21 149 9 16,7 5,0 0,03 0,01 0,61 0,46 45,54 0,0043

Inga densiflora 1 1 9 20,7 6,7 0,03 0,02 0,49 0,25 25,23 0,0043

Myrsine guianensis 1 1 4 2,9 0,1 0,00064 0,01 0,51 0,33 33,3 0,004

Myrcia paivae 1 1 5 6,0 3,1 0,0028 0,01 0,73 0,31 30,9 0,0031

Carica pubescenes 4 6 5 11,5 0,6 0,01 0,01 0,56 0,32 Sd 0,0029

Calophyllum brasiliense 1 1 5 6,1 0,7 0,0029 0,01 0,63 0,24 24,13 0,0025

Citrus limon 11 13 5 16,2 9,8 0,06 0,01 0,7 0,18 17,97 0,0025

Psidium guajava 14 25 5 6,9 2,0 0,0049 0,01 0,4 0,42 42,18 0,0022

Annona muricata 6 128 6 11,0 2,4 0,01 0,01 0,53 0,25 25,16 0,0021 Citrus nobilis 2 3 6 8,0 1,3 0,01 0,01 0,54 0,3 30,33 0,0018

Persea americana 11 31 6 12,8 3,3 0,02 0,01 0,48 0,18 18,16 0,0018

Citrus sinensis 2 2 5 14,0 2,3 0,02 0,01 0,46 0,15 14,94 0,0017



157

Morinda citrifolia 1 1 4 3,8 0,7 0,0011 0,00 0,43 0,33 33,3 0,0009

Musa paradisiaca 13 385 2 10,9 0,8 0,01 0 0,43 0,5 Sd 0 Subtotal árboles 46 1133 9,5 33,2 14,6 10 97 0,3 31,7 31 Theobroma cacao L. 14 1373 3,6 12 2,5 14,39 23 0,5 0,5 4

Convenciones: BA: biomasa aérea estimada (Kg), dm: densidad de madera (g/cm³),

Num_ind: número de individuos, Num_Parc: número de parcelas donde está presente la

especie (60 parcelas en total), fCO: fracción de carbono orgánico en tallo; %Co: porcenta-

je de carbono orgánico; CT: carbono total (ton)

* El valor presentado de densidad de la madera de las especies corresponde al promedio

de los valores calculados en cada parcela (véase la metodología).

5.5.2 Distribución de biomasa, carbono orgánico y carbono total según los sistemas de producción de cacao.

Las estimaciones de biomasa aérea, carbono orgánico en tallo y carbono total por parcela

y en los sistemas de producción de cacao SAF (EDB, CMAD) y de libre exposición (TEL)

se presentan en la Tabla 5-4. Se calculó la biomasa (t/0.1 ha) y el área basal para cada

parcela (m2/0.1 ha) para poder compararla en los diferentes sistemas de producción de

cacao (CMAD, EDB y TEL) (Figura 5-1 Variación del número de individuos, altura, área

basal, de la densidad de la madera de los árboles, la biomasa aérea estimada y el car-

bono total en función de los sistemas de producción de cacao.Figura 5-1).

Se encontró alta variación en la densidad (número de individuos), área basal, altura, den-

sidad de la madera, biomasa aérea, contenido de carbono en tallo y carbono total entre las

parcelas inventariadas y los sistemas de producción de cacao (CMAD, EDB y TEL) como

se evidencia en las tablas básicas de los levantamientos (Tabla 5-4). Los resultados de las

comparaciones de medias por sistema de producción (CMAD, EDB y TEL) con la prueba

estadística LSD Fisher muestran diferencias significativas (p > 0,05) en la biomasa aérea y

el carbono total (Tabla 5-5). El sistema de producción SAF CMAD tuvo un valor promedio

de biomasa aérea de 3,2 t/0.1 ha, superior a los sistemas de producción SAF EDB (2,1

t/0.1 ha) y sistema a libre exposición TEL (1,6 tn/0.1 ha).



158

Las diferencias entre los valores de biomasa aérea entre los sistemas de producción de

cacao pueden explicarse por la presencia de especies frecuentes como Erythrina

Erythrina fusca, Guarea guidonia, Cedrela montana y Pseudosamanea guachapele en la

tipología de SAF CMAD que presentan un promedio por parcela de 6,87 t/0.1 ha, 5,3 t/0.1

ha, 1.3 t/0.1 ha, 3,55 t/0.1 ha y 1.73 t/0.1 ha respectivamente y también por los árboles

con un DAP promedio de 33 cm que representa más biomasa.

Tabla 5-4 Variables de estructura, carbono orgánico y carbono total en las 60 parcelas inventariadas en los sistemas de producción de cacao (CMAD, EDB y TEL)

Tipología Num_Par

Num Indivi-duos

Ht (m)

DAP Ab Ac BA dm fCO Prome

%Co CT

(Mg/0,01)

Complejo múltiple con alta sombra diversificada

(CMAD) 21

140 10 29 1,48 84 2,5 0,4 0,5 6,8 4,5

128 5 16 1,82 166 2,0 0,5 0,5 11,4 4,2

90 11 51 3,58 205 4,5 0,5 0,5 4,1 9,0

137 9 18 0,39 46 1,1 0,4 0,5 3,7 0,7

206 6 11 1,15 275 1,6 0,5 0,4 14,9 0,2

90 9 19 2,58 213 2,8 0,5 0,5 4,2 4,9

49 11 35 1,79 246 5,6 0,5 0,5 4,8 10,3

65 9 65 4,53 238 2,7 0,5 0,5 4,0 2,2

126 8 32 1,11 211 2,1 0,5 0,4 8,8 1,2

146 9 15 0,92 208 2,7 0,4 0,5 3,6 1,5

138 9 26 0,96 275 1,6 0,5 0,5 10,2 2,9

94 21 17 1,02 198 3,9 0,4 0,5 1,8 6,1

110 10 77 1,58 206 3,0 0,4 0,5 3,1 2,1

117 9 30 1,08 245 2,9 0,5 0,5 6,3 3,3

111 13 18 1,11 223 7,5 0,4 0,5 2,1 15,7

164 9 82 6,09 217 1,9 0,5 0,5 11,2 1,3

184 6 16 1,05 163 2,2 0,5 0,5 6,5 1,7

140 17 14 0,82 403 6,0 0,4 0,5 3,7 13,3

148 11 63 4,74 91 4,0 0,4 0,5 2,6 4,7

163 8 36 2,04 71 3,2 0,4 0,5 2,6 3,0

120 10 28 1,39 162 3,3 0,5 0,5 5,1 0,3

PROMEDIO CMAD 127,0 10 33 2 197,4 3,2 0,4 0,5 5,8 4,43

TOTAL CMAD 2666 67 93

Complejo simple con baja sombra especializada (EDB).

25

71 109

7 7

17 13

0,11 0,18

28 36

1,1 1,7

0,4 0,5

0,5 0,5

2,6 3,8

0,3 0,8

101 5 16 0,5 39 1,6 0,4 0,5 2,8 2,1

159 4 18 0,9 69 2,9 0,5 0,5 12,3 1,6

126 3 15 0,68 78 1,6 0,5 0,5 9,9 0,8



159

101 3 15 1,33 49 2,0 0,5 0,5 6,5 0,5

115 6 14 1,25 42 1,8 0,4 0,5 3,2 1,2 181 7 20 2,47 126 1,7 0,5 0,5 4,4 0,2

175 3 9 0,13 159 1,0 0,5 0,5 19,1 0,3

83 186

3 10

10 42

0,43 0,78

174 47

2,3 2,5

0,5 0,4

0,5 0,5

16,0 2,6

2,5 0,2

171 3 13 1,73 80 3,9 0,5 0,5 8,6 3,4

115 13 63 0,83 153 1,3 0,4 0,5 1,5 0,2 145 8 14 0,18 140 1,9 0,4 0,5 10,4 1,5

119 9 20 0,87 116 3,8 0,5 0,5 5,6 2,1

140 14 42 0,6 169 1,6 0,4 0,5 3,2 1,3

135 9 24 0,27 140 0,9 0,6 0,3 5,5 0,2

158 5 9 0,13 48 3,2 0,4 0,5 5,5 1,6

137 7 21 2,22 108 2,5 0,4 0,5 3,3 1,4

17 11 17 0,72 153 0,3 0,4 0,5 6,1 0,5

87 6 12 0,7 101 0,9 0,4 0,5 29,4 0,4

139 8 20 0,24 56 3,8 0,4 0,5 1,9 6,9

75 8 40 0,96 84 1,8 0,4 0,5 2,2 2,6

158 11 44 1,1 84 1,9 0,4 0,5 2,7 0,7

108 6 14 0,5 143 5,0 0,4 0,5 10,9 9,4

PROMEDIO EDB 124 7 22 1 96,9 2,1 0,5 0,5 7 1,7

TOTAL EDB

3111 53 43

Sistema de producción a libre exposición (TEL)

14

97 3 13 0,72 1,5 1,6 0,4 0,5 0,5 0,3

70 3 12 0,72 2,1 1,0 0,4 0,5 0,5 0,2

87 3 12 0,72 2,2 0,5 0,4 0,5 0,5 0,2

77 4 12 1,27 2,2 1,2 0,4 0,5 0,5 0,2

87 4 12 1,27 2,2 1,5 0,4 0,5 0,5 0,3

81 3 12 0,62 2,3 4,4 0,4 0,5 0,5 0,4

102 4 12 1,27 2,5 0,5 0,4 0,5 0,5 0,2

101 4 12 1,27 2,5 0,5 0,4 0,5 0,5 0,2

100 4 12 1,27 2,7 1,8 0,4 0,5 0,5 0,3

93 3 12 0,72 2,9 1,8 0,4 0,5 0,5 0,3

142 4 12 1,27 2,9 1,6 0,4 0,5 0,5 0,4

132 3 12 0,72 3,1 2,2 0,4 0,5 0,5 0,4

114 4 12 1,27 3,1 1,7 0,4 0,5 0,5 0,3

90 4 12 1,27 3,3 2,7 0,4 0,5 0,5 0,4

PROMEDIO TEL 98 3,6 12 1 2,5 1,6 0,4 0,5 0,5 0,3

TOTAL TEL 1373 23 4

Convenciones: SP: sistema de producción, NumPar: número de parcelas, Num_ind: número de individuos

incluido los árboles de cacao, Ht: altura total (m), DAP: diámetro a la altura del pecho (cm), Ab: área basal

(m²/0.1ha), Ac: área de copa (m2), BA: biomasa aérea (ton), dm: densidad de madera (g/cm³), fCO: fracción

de carbono orgánico, CO: Carbono orgánico (%), CT: Carbono total (Mg C/0.1 has)



160

Tabla 5-5 Valores medios y error estándar de las variables de la estructura, de la biomasa y del carbono almacenado en los diferen-tes tipos de Sistemas Agroforestales – SAF con cacao comparado mediante análisis de varianza

Medias con una letra común no son significativamente diferentes (p > 0,05)

Tipología de Sistema Agrofo-

restal con cacao

Densidad (Indi-viduos/0.1 ha)

Altura (m)

DAP(cm)

dm (gr/cm3)

Área basal (m²/0.1ha)

Biomasa (t/0.1ha)

% Carbono

Carbono total

(Mg/0,1 ha)

Complejo múltiple con alta som-bra diversificada (CMAD)

126±7b 10±0,6c 33±3,3b 0,45±0b 1,96±0,22b 3,2±0,3b 5,8±1b

4,43±0,6b

Complejo simple con baja som-

bra especializada (EDB).

124±7b

9,94±0,5b 21±3,1a 0,45±0b 1±0,2a 2,1±0,22a

7,2±0,9b 1,7±0,5a

Sistema a libre exposición (TEL) 98±9a 3,56±0,7a 12±4,1a 0,43±0,01a 0,8±0,2a 1,6±0,3a

0,5±1,2a

0,3±0,7a



161

Figura 5-1 Variación del número de individuos, altura, área basal, de la densidad de la madera de los árboles, la biomasa aérea estimada y el carbono total en función de los sistemas de producción de cacao.

EDB CMAD TEL

Sistema de producción

0,0

1,6

3,2

4,8

6,4

Ab

(m

2/0

.01

)

EDB CMAD TEL


0,42

0,46

0,49

0,53

0,57

dm

(g/c

m³)

EDB CMAD TEL

Sistemas de producción

17

67

116

166

215N

úm

ero

de

in

div

idu

os (

0.1

ha

)

EDB CMAD TEL


2,7

7,3

11,9

16,4

21,0

Ht (m

)



162

Continúa Figura 5-1. Variación del número de individuos, altura, área basal, de la densidad

de la madera de los árboles, la biomasa aérea estimada y el carbono total (valores prome-

dios) en función de los sistemas de producción de cacao.

El promedio de carbono total almacenado en biomasa aérea fue mayor en el sistema SAF

CMAD (4,43 t/0.1 ha) superior a los sistemas de producción SAF EDB (1,7 t/0.1 ha) y sis-

tema a libre exposición TEL (0,3 tn/0.1 ha). Los valores de carbono total fueron superiores

en CMAD (93 Mg C/2.1 ha), seguido de EDB (43 Mg C/2.5 ha) y el menor valor en el sis-

tema a libre exposición (4 Mg C/1.4 ha) (Tabla 5-5).

5.6 Discusión

El carbono total almacenado en biomasa aérea por especies en las parcelas inventaria-

das, varió entre 5,94 Mg C/0.1 ha hasta valores menores de 0,01 Mg C/ha. Las especies

que más almacenaron carbono fueron Ficus dendrocida, Sapium cuatrecasii, Enterolobium

cyclocarpum, Erythrina poeppigiana, Ficus pallida, Guazuma ulmifolia, Cedrela montana,

Ficus hartwegii, Erythrina fusca y Jacaranda caucana (Tabla 5-3). A nivel de los sistemas

de producción (CMAD, EDB y TEL) el carbono total almacenado en biomasa aérea varió

entre 43 Mg C/2.5 ha y 4 MgC/1.4 ha. El sistema de producción complejo múltiple con alta

EDB CMAD TEL


-0,09

1,89

3,88

5,86

7,84B

iom

asa

(t/0

.1h

a)

EDB CMAD TEL


0,0

3,3

6,6

9,9

13,2

16,4

Ca

rbo

no

(M

g C

/0,0

1)



163

sombra diversificada (CMAD) almacenó la mayor cantidad de carbono 93 Mg C/2.1 ha,

seguido del complejo simple con baja sombra especializada (EDB) (43 Mg C/2.5 ha) y el

menor valor el sistema de producción a libre exposición (4 Mg C/1.4 ha). Los valores pro-

medio por parcela fueron mayores en CMAD (4,43 Mg C/0.1 ha), seguido de EDB (1,7 Mg

C/0.1 ha) y TEL (0,3 Mg C/0.1 ha).

Los datos del carbono almacenado en biomasa aérea en las especies encontradas en los

levantamientos se pueden comparar con los estudios de varios investigadores (Tabla 5-6).

Se puede observar que especies frecuentes en las parcelas como Gliricidia sepium alma-

cenó en el tallo menor cantidad de carbono (31,8%) frente a lo encontrado por Gómez-

Castro et al., (2010) en esa misma especie (50,17/%), lo mismo sucede con Inga edulis

donde los valores carbono almacenado en tallo (35,5%) son inferiores a los encontrados

por autores como Vásquez & Arellano (2012) y Arias et al. (2014) (44.31% y 45.1% res-

pectivamente). Otras especies encontradas en las parcelas como Guazuma ulmifolia, Ma-

clura tinctoria, Anacardium excelsum y Tabebuia rosea, poseen valores de carbono en

tallo inferiores a lo encontrados por otros autores y se presentan en la Tabla 5-6.

Tabla 5-6 Comparación del contenido de carbono en tallos por especie entre individuos del norte del Huila y otras regiones del mundo.

Especie

Contenido de carbono en tallo

Este

estudio

Otros estudios Lugar Autor

Gliricidia sepium 31,83 50,17 Chiapas - México Gómez-Castro et al., 2010

Inga edulis

35,41

45.1 y 44.31

Valle del Cauca y Quindío;

Cesar y Córdoba Colombia

Arias et al., 2014; Vásquez & Arellano, 2012

Guazuma ulmifolia 23,24 45.11 y 46.73 Cesar y Córdoba (Colombia) Vásquez & Arellano, 2012

Maclura tinctoria 32,03 43,87 y 45.01 Cesar y Córdoba (Colombia) Vásquez & Arellano, 2012

Anacardium excel-

sum

33,48 39.02 y 46,56 Cesar y Córdoba (Colombia) Vásquez & Arellano, 2012

Tabebuia rosea 44,29 39,08 y 48,10 Cesar y Córdoba (Colombia) Vásquez & Arellano, 2012



164

Los datos del carbono almacenado en las dos tipologías agroforestales (CMAD, EDB), son

comparables con otras investigaciones a nivel mundial (Tabla 5-7). En la presente investi-

gación la tipología agroforestal EDB, dominado por especies como Musa paradisiaca, al-

macenó en promedio en biomasa aérea 17 Mg C/ha, valor inferior a lo encontrado por

N’Gbala et al., (2017) en SAF con musáceas en Costa de Marfil. Otra especie dominante

en el SAF EDB es Gliricidia sepium y los valores indicados por Rajab et al., (2016) en un

SAF con esta especies son similares a los encontrados en esta investigación (18 Mg

C/ha). Los resultados sobre carbono almacenado en biomasa aérea encontrados en el

sistema de producción Complejo múltiple con alta sombra diversificada CMAD (44 Mg

C/ha) con especies maderables y frutales frecuentes como Erythrina poeppigiana, Pseu-

dosamanea guachapele, Amyris pinnata, Citrus limón, Cedrela montana y Citrus limón son

comparables con lo encontrado por Rajab et al. (2016) en SAF cultivado con múltiples

especies (47 Mg C/ha) y lo indicado por Somarriba et al. (2013) en SAF en Centroamérica

(49 Mg C/ha).

Tabla 5-7 Comparación del carbono almacenado en diferentes países frente a lo encon-trado en los sistemas de producción en el norte del Huila.

Lugar SAF con cacao Carbono almacenado Autor

Venezuela, México. SAF con cacao 27 y 63 Mg C/ha biomasa aérea Jaramillo et al., 2003, Brown et al., 1991.

Sureste de Asia y Madagascar.

SAF con cacao 27 y 63 Mg C/ha biomasa aérea Raherison y Grouzis, 2005.

Sulawesia,Indonesia SAF de cacao cultivados con múltiples especies

57 Mg C/ha Rajab et al., 2016

Sulawesia, Indone-sia

sistemas agroforestales con Gliricidia sepium


Costa de Marfil SAF con musáceas 22 Mg C/ha N’Gbala et al., 2017

Centroamérica SAF con cacao 22 Mg C/ha Somarriba et al., 2013

Sulawesia, Indone-sia

SAF de cacao cultivados con múltiples especies


Centroamérica SAF de cacao 49 Mg C/ha Somarriba et al., 2013

Ecuador. SAF de cacao 52 Mg C/ha Jadán et al., 2015

Huila, Colombia Complejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD)

44 Mg C/ha

Está investigación

Huila, Colombia Complejo simple con baja sombra especializada (EDB).

17 Mg C/ha

Está investigación

Mg = Tonelada métrica



165

Se encontró que existe una relación entre la estructura de la vegetación, la riqueza, com-

posición según las especies y los niveles de carbono. La anterior afirmación se sustenta al

observar que los valores más altos de carbono almacenado se encontraron en la tipología

de sistemas agroforestal CMAD (93 Mg C/2,1 ha), que incluye especies frecuentes como

Erythrina poeppigiana, Citrus limón, Cedrela montana y otras especies frecuentes como

Matisia cordata, Erythrina fusca, Amyris pinnata, Guarea guidonia, Anacardium excelsum,

Cinnamomum triplinerve, Guazuma ulmifolia, Maclura tinctoria y Pseudosamanea guacha-

pele detectadas en Bosque tropical seco, generalmente fragmentados por la ganadería y

los cultivos. Este sistema de producción presentó una mayor riqueza de especies (36 es-

pecies por hectárea), de las cuales 12 corresponden a especies usadas por el agricultor

para provisión de frutales, madera o como leguminosas para el suelo o alimentación ani-

mal similar a lo encontrado por Somarriba et al. (2013) en Centro América. La mayor den-

sidad de árboles por hectárea (93), frutales (115), palmeras (13) y árboles de cacao (1035)

se presentó en esta misma tipología. Es de resaltar el aporte de esta tipología de SAF en

los servicios ecosistémico de almacenamiento de carbono, la conservación de la biodiver-

sidad vegetal de esta región y el uso que las comunidades a las especies.

5.7 Conclusiones

El sistema de producción Complejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD) con

especies maderables y frutales frecuentes como Erythrina poeppigiana, Pseudosamanea

guachapele, Amyris pinnata, Citrus limón, Cedrela montana y Citrus limón registraron el

mayores valores de carbono total almacenado (93 Mg C/2.1 ha), seguido del Complejo

simple con baja sombra especializada (EDB) con especies frecuentes Cordia alliodora,

Gliricidia sepium, Annona muricata, Persea americana, Psidium guajava, Gmelina arborea

y Musa paradisiaca almacenó 43 Mg C/2.5 ha y el menor valor de carbono almacenado lo

registro el sistema de producción a libre exposición (4 Mg C/1.4 ha) lo que demuestra el

aporte que pueden realizar los sistemas de producción asociados con árboles (SAF) en el

almacenamiento de carbono como un servicios ecosistémico.



166

5.8 Agradecimientos






General de Regalías FCTeI-SGR asignados al Departamento del Huila. Convocatoria 677

de 2014 Doctorado – Nacional.


ÁLVAREZ, E. 1993. Composición florística, diversidad, estructura y biomasa de un bosque inundable en la Amazonia Colombiana. Tesis de maestría. Universidad de Antioquia, De-partamento de biología, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Medellín. 120 pp. ARIAS, H., N.M. RIAÑO & M. ARISTIZÁBAL. 2014. Dinámica de la acumulación de mate-ria seca en dos especies de sombrío usadas en cafetales de Colombia. Revista Cenicafé 65 (2):7-17. ANDRADE, H.J., J.M. FIGUEROA & D. P. SILVA. 2013. Almacenamiento de carbono en cacaotales (Theobroma cacao) en Armero-Guayabal (Tolima, Colombia). Scientia Agroa-limentaria 1: 6-10. ARISTIZÁBAL, J. H., A.M. GUERRA., B.V. GUTIÉRREZ., & M.C. ROMERO. 2002. Estimación de la tasa de fijación de carbono en el sistema agroforestal Nogal cafete-ro (Cordia alliodora)-Cacao (Theobroma cacao L)-Plátano (Musa paradisíaca). Corpora-ción Colombiana de Investigación Agropecuaria, Bogotá (eds).108 pp. Bogotá. ABBAS F, A. AHMAD, M. SAFEEQ, A. ALI, F. SALEEM, H.M. HAMAD, W. FARHAD. 2014. Changes in precipitation extremes over arid to semi-arid and sub-humid Punjab, Pakistan. Theor Appli Climatolo 116:671–680 ABBAS, F., H.M. HAMMAD, S. FAHAD, A. CERDÀ, M. RIZWAN, W. FARHAD ... & H.F BAKHAT. 2017. Agroforestry: a sustainable environmental practice for carbon sequestra-tion under the climate change scenarios—a review. Environmental Science and Pollution Research 24(12): 11177-11191. ALBRECHT, A., & S.T. KANDJI. 2003. Carbon sequestration in tropical agroforestry sys-tems. Agriculture, ecosystems & environment 99 (1-3): 15-27. BROWN, S., A.J.R. GILLESPIE, A.E. LUGO. 1991. Biomass of tropical forests of south and southeast Asia. Canadian Journal of Forest Research 21(1): 111-117



167

BROWN, S & L.R. IVERSON. 1992. Biomass estimates for tropical forests. World Re-source Review 4 (3): 366–383. CAIRNS, M.A., S. BROWN, E.H. HELMER, G.A. BAUNGARDNER. 1997. Root biomass allocation in the world’s upland forests. Oecologia 111: 1–11. CONCHA, J., J. ALEGRE, V. POCOMUCHA. 2007. Determinación de las reservas de C en la biomasa aérea de sistemas agroforestales de Theobroma cacao, L. en el departa-mento de San Martín, Perú. Ecología Applicada 6: 75–82. COSTANZA, R., R. D'ARGE., R. DE GROOT., S. FABER.,…….M. VAN DEN BELT. 1997. The value of the world’s ecosystem services and natural capital. Nature 387: 253–260 DEHEUVELS, O., J. AVELINO, E. SOMARRIBA & E. MALEZIEUX. 2012. Vegetation structure and productivity in cocoa-based agroforestry systems in Talamanca, Costa Rica. Agriculture, Ecosystems & Environment 149: 181-188. GAMA, E.F., A.C. GAMA-RODRIGUES & P.K.R. NAIR. 2011. Soil carbon sequestration in cacao Agroforestry Systems: a case study from Bahia, Brazil. In: B.M. Kumar., P.K.R. Nair (Eds.), Carbon Sequestration Potential of Agroforestry Systems: Opportunities and Challenges. pp. 85–99. Springer-Science, New York. GOODMAN, R. C., O.L PHILLIPS, D. DEL CASTILLO, L. FREITAS, S.T CORTESE, A. MONTEAGUDO & T.R BAKER. 2013. Amazon palm biomass and allometry. Forest Ecolo-gy and Management 310: 994-1004. IPCC. 2014. Climate change 2014: Synthesis report. Contribution of working groups I, II and III to the fifth assessment report of the intergovernmental panel on climate change Geneva, Switzerland. 151 pp. INTERNATIONAL COCOA ORGANIZATION. 2017. Quarterly Bulletin of Cocoa Statistics, Vol. XL, No. 1, Cocoa year 2016. [En Línea] [Consultado 10-11- 2015]. Disponible en: https://www.icco.org/about-us/icco-news/266-august-2014-quarterly-bulletin-of-cocoa-statistics.html JADÁN, O., M. CIFUENTES, B. TORRES, D. SELESI., D. VEINTIMILLA & S. GÜNTER. 2015. Influence of tree cover on diversity, carbon sequestration and productivity of cocoa systems in the Ecuadorian Amazon. Bois et forêts des tropiques 325(3): 35–47. JOSE, S. 2009. Agroforestry for ecosystem services and environmental benefits: an over-view. Agroforestry Systems 76 (1): 1–10. JARAMILLO, V.J., B. Kauffman., L. Rentería-Rodríguez., D.L. Cummings., L.J. Ellingson. 2003. Biomass, Carbon, and Nitrogen Pools in Mexican Tropical Dry Forest Landscapes. Ecosystems 6 (7): 609-629 C. Le Quéré., R. Moriarty., R. M. Andrew., J. G. Canadell., S. Sitch, J. I. Korsbakken.,P. Friedlingstein., ………. S. Zaehle, & N. Zeng. 2015. Global Carbon Budget 2015. Earth Syst. Sci. Data 7: 349–396.





168

MONTAGNINI, F & P.K.R NAIR. 2004. Carbon sequestration: an underex- ploited envi-ronmental benefit of agroforestry systems. Agroforestry Systems 61: 281–295. MULKEY, S.S., S.J. WRIGHT & A.P. SMITH. 1996. Influence of seasonal drought on the carbon balance of tropical forest plants: 187-216. In: S. S. MULKEY, R. CHAZDON & A. P. SMITH (eds). Tropical Forest Plant Ecophysiology. Springer, Boston. NAIR, P.K.R & V.D. NAIR. 2014. Solid-fluid-gas: the state of knowledge on carbonseques-tration potential of agroforestry systems in Africa. Curr. Opin. Current Opinion in Environ-mental Sustainability 6: 22–27. NIJMEIJER, A., P.E. LAURI, J.M. HARMAND & S. SAJ. 2018. Carbon dynamics in cocoa agroforestry systems in Central Cameroon: afforestation of savannah as a sequestration opportunity. Agroforestry Systems 93(3): 851-868. NOUMI, V. N., V.A. DJONGMO, B. NYECK, R.B.T. MBOBDA & L. ZAPFACK . 2018. Veg-etation structure, carbon sequestration potential and species conservation in four agrofor-estry systems in Cameroon (Tropical Africa). Acta Botanica Brasilica, Acta Botanica Brasil-ica 32(2): 212-221. N’GBALA, F. N. G., A.M. GUÉI & J.E. TONDOH. 2017. Carbon stocks in selected tree plantations, as compared with semi-deciduous forests in centre-west Côte d’Ivoire. Agricul-ture, Ecosystems & Environment 239: 30-37. ORTIZ, A., L. RIASCOS, E. SOMARRIBA. 2008. Almacenamiento y tasas de fijación de biomasa y C en sistemas agroforestales de cacao (Theobroma cacao) y laurel (Cordia alliodora). Agroforestería en las Américas 46: 26–29. PRECIADO, O., C.I. OCAMPO & W. B. POSSÚ. 2011. Caracterización del sistema tradi-cional de producción de cacao (Theobroma cacaol.), en seis núcleos productivos del mu-nicipio de Tumaco, Nariño. Revista de Ciencias Agrícolas 28(2): 58-69 RAJAB, Y. A., C. LEUSCHNER., H. BARUS., A. TJOA & D. HERTEL. 2016. Cacao cultiva-tion under diverse shade tree cover allows high carbon storage and sequestration without yield losses. PloS one 11(2): 1- 22. R DEVELOPMENT CORE TEAM. 2017. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria RAHERISON, S.M.; M. GROUZIS. 2005. Plant biomass, nutrient concentration and nutri-ent storage in a tropical dry forest in south-west Madagascar. Plant Ecology 180: 33–45 SOMARRIBA E., R., CERDA., L OROZCO., M. CIFUENTES.,………. O. Deheuvels. 2013. Carbon stocks and cocoa yields in agroforestry systems of Central America. Agric. Ecosyst. Environ: 173, 46‐57. SOMARRIBA, E & J. BEER. 2011. Productivity of Theobroma cacao agroforestry Systems with timber or legume service shade trees. Agroforestry Systems 81: 109-121.



169

SUÁREZ, J. C. 2018. Comportamiento ecofisiológico de Theobroma cacao L. en diferentes arreglos agroforestales bajo condiciones de la Amazonia Colombiana. Tesis Doctoral. Fa-cultad de Ciencias. Departamento de Biología. Universidad Nacional de Colombia-Sede Bogotá. Repositorio institucional. 147 pp.

SONWA, D. J., B.A. NKONGMENECK, S.F. WEISE, M. TCHATAT, A.A. ADESINA & M.J. JANSSENS. 2007. Diversity of plants in cocoa agroforests in the humid forest zone of Southern Cameroon. Biodiversity and Conservation 16(8): 2385-2400

TANAKA, A. & J. YAMAGUCHI, J. 1984. Producción de Materia Seca, Componentes del Rendimiento y Rendimiento del grano en Maíz. Traducido al español de J. Kohashi Shiba-ta. Taller del Colegio de postgraduados. Montecillo, México, 120 pp. TAKIMOTO, A., P.R. NAIR & V.D. NAIR. 2008. Carbon stock and sequestration potential of traditional and improved agroforestry systems in the West African Sahel. Agriculture, Ecosystems & Environment 125 (1-4): 159-166. TURNER, N.C., G.C. WRIGHT & K.H.M. SIDDIQUE. 2001. Adaptation of grain legumes (pulses) to water-limited environments. Advances in Agronomy 71: 193-231 TSCHARNTKE, T., Y. CLOUGH, S.A. BHAGWAT, D. BUCHORI, H. FAUST, D. HERTEL, D. HÖLSCHER, J. JUHRBANDT, M. KESSLER, I. PERFECTO, C. SCHERBER, G. SCHROTH, E. VELDKAMP, T.C. WANGER. 2011. Multifunctional shade-tree management in tropical agroforestry landscapes–a review. Journal of Applied Ecology, 48(3), 619-629. VÁSQUEZ, A & H. ARELLANO. 2012. Estructura, Biomasa aérea y carbono almacenado

en los bosques del Sur y Noroccidente de Córdoba. pp. 963–1009. En: J.O. Rangel-Ch.

(ed.). Colombia Diversidad Biótica XII: La Región Caribe de Colombia. Universidad

Nacional de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales. 1046 pp. Bogotá D.C.



170

6. Capítulo 6. Flujo de savia y potencial hí-drico en árboles de cacao bajo diferentes sistemas de producción

6.1 Resumen

El cacao se cultiva en diferentes sistemas de producción Sistemas Agroforestales - SAF y

a libre exposición. Los SAF generan distintos niveles de sombra y modifican las caracterís-

ticas microclimáticas al interior, las cuales repercuten sobre el flujo de savia y en conse-

cuencia sobre la producción. Se investigó la influencia de distintas variables meteorológi-

cas y del suelo sobre el flujo de savia (Vs) y el potencial hídrico en árboles de cacao en

sistemas agroforestales (tipos CMAD Y EDB) y sistemas a libre exposición. Los tipos de

SAF difieren en el nivel de radiación transmitida de acuerdo con la composición (árboles

acompañantes) y estructura del cultivo. Las mediciones se realizaron en dos momentos

(época húmeda - máxima precipitación: 17 de marzo y 13 de abril del 2017 y época seca

mínima precipitación: 21 de septiembre al 11 de octubre de 2017). Se realizaron medicio-

nes de humedad relativa del aire (RHa), temperatura media del día (Ta), la radiación foto-

sintéticamente activa (PAR), déficit presión de vapor (VPD), la temperatura del suelo a 10,

30 y 60 cm de profundidad, contenido volumétrico del agua; el flujo de savia (Vs) y el po-

tencial hídrico (Mpa). Los valores encontrados en el flujo de savia (Vs) en individuos de

cacao presentaron diferencias significativas (p<0.0001) entre el SAF tipo CMAD, el SAF

EDB y el sistema a libre exposición (TEL). Durante el periodo de monitoreo los valores de

flujo de savia cacao en los sistemas productivos variaron entre 0.25 L h-1 y 0.18 L h-1 con el

menor valor registrado en la parcela SAF – CMAD y el mayor valor en la parcela de libre

exposición. En la época seca se presentaron diferencias entre los SAF tipo CMAD (0.26

L/h), EDB (0.26 L/h) y libre exposición (0.18 L/h). El comportamiento del potencial hídrico

del xilema (Mpa) en las plantas de cacao durante la época seca presentó diferencias signi-

ficativas (p<0.0001) en las parcelas CMAD, EDB y sistema a libre exposición – TEL. La

parcela TEL registró el valor de potencial hídrico más alejado de cero (-1.49 Mpa), que

corresponde al mayor valor entre las parcelas y el potencial hídrico más cercano a cero (-

0,47 Mpa) se observó en la parcela CMAD y corresponde al menor potencial hídrico. El

flujo de savia en cacao presentó los menores niveles a las 13:00 p.m en la parcela a libre



171

exposición y los mayores valores en los SAF tipo (CMAD y EDB), como efecto de las

composición y estructura del SAF que incidió sobre las variables meteorológicas RHa (%),

Ta (ºC), PAR (µmol m-2 s-1), VPD, (kPa). En el comportamiento observado en el flujo de

savia y el potencial hídrico en plantas de cacao se evidencia la dependencia de factores

como las condiciones meteorológicas RHa (%), Ta (ºC), PAR (μmol m-2 s-1) y VPD (kPa) y

varía según la época del año, la hora del día y el sistema de producción de cacao (SAF o

de libre exposición). Desde el punto de vista agronómico, los resultados sugieren que los

cacaotales en el norte del Huila deben ser manejados con sombra temporal, ya que bajo

estas condiciones se maximiza el flujo de savia y el potencial hídrico diurno en época de

mínima precipitación.

Palabras clave: Sistemas agroforestales, Potencial hídrico, Flujo de savia, plantación de

cacao.

6.2 Abstract

Cocoa is grown in different production systems Agroforestry systems (AFS) and free expo-

sure. The SAF generate different levels of shade and modify the microclimatic characteris-

tics inside, which have an impact on the sap flow and consequently on the production. The

influence of different meteorological and soil variables on sap flow (Vs) and the water po-

tential in cocoa trees in agroforestry systems (types CMAD and EDB) and free exposure

systems were investigated. The types of SAF differ in the level of transmitted radiation ac-

cording to the composition (accompanying trees) and crop structure. The measurements

were made in two moments (wet season - maximum rainfall: March 17th and April 1th3,

2017th and minimum dry season precipitation: September 21st to October 11th, 2017).

Measurements of relative air humidity (RHa), average day temperature (Ta), photosynthe-

tically active radiation (PAR), vapor pressure deficit (VPD), soil temperature at 10, 30 and

60 cm deep were made, volumetric water content; the sap flow (Vs) and the water potential

(Mpa). The values found in the sap flow (Vs) in cocoa individuals showed significant diffe-

rences (p <0.0001) between the SAF type CMAD, the SAF EDB and the free exposure

system (TEL). During the monitoring period the flow values of cocoa sap in the production

systems varied between 0.25 L h-1 and 0.18 L h-1 with the lowest value recorded in the SAF

- CMAD plot and the highest value in the free exposure plot. In the dry season there were



172

differences between the SAF type CMAD (0.26 L / h), EDB (0.26 L / h) and free exposure

(0.18 L / h). The behavior of the water potential of the xylem (Mpa) in cocoa plants during

the dry season showed significant differences (p <0.0001) in the CMAD, EDB and free ex-

posure system - TEL. The TEL plot recorded the value of water potential furthest from zero

(-1.49 Mpa), which corresponds to the highest value between the plots and the closest

water potential to zero (-0.47 Mpa) was observed in the CMAD plot and corresponds at the

lowest water potential. The flow of sap in cocoa showed the lowest levels at 13:00 pm on

the free exposure plot and the highest values in the type SAF (CMAD and EDB), as an

effect of the composition and structure of the SAF that affected the variables RHa (%), Ta

(ºC), PAR (µmol m-2 s-1), VPD, (kPa). In the behavior observed in sap flow and water po-

tential in cocoa plants, the dependence of factors such as weather conditions RHa (%), Ta

(ºC), PAR (μmol m-2 s-1) and VPD (kPa) is observed and varies according to the time of

the year , and the time of day and the cocoa production system (SAF or free exposure).

From the agronomic point of view, the results suggest that cocoa trees in the north of Huila

should be managed with temporary shade, since under these conditions the flow of sap

and diurnal water potential is maximized in times of minimum rainfall.

Keywords: Agroforestry systems, Water potential, Sap flow, cocoa plantation.



173

6.3 Introducción

Las condiciones favorables para el cultivo de cacao son temperatura media anual entre 23

y 28 °C, gradiente de altitud entre 400 a 1200 msnm, humedad relativa anual entre 70 y

80%, precipitación anual de 1500-2500 mm (Martínez et al., 2005). Los suelos más apro-

piados deben ser profundos y bien drenados, con buenas condiciones de retención de

humedad, buen porcentaje de materia orgánica (3.4% a 4.2 %) y pH entre 5.5 y 7.5 (Gar-

cía et al., 2005, Cerda 2008).

Los requisitos de agua en el cacao varían según las condiciones microclimáticas, edáficas

y los rasgos específicos de la especie. Entre los parámetros fisiológicos más importantes

para evaluar la respuesta fisiológica de la planta, se encuentran el intercambio gaseoso, la

fotosíntesis y la transpiración de la planta, fuertemente controlados por factores ambienta-

les como la luz y la temperatura que pueden reducir la asimila CO2, disminuir la produc-

ción de carbohidratos y daños irreversibles sobre el aparato fotosintético (Zhou et al.,

2014, Stasik & Jones 2007). Según Ali (2010) los valores altos de radiación solar, tempe-

ratura ambiental y la humedad relativa y el déficit presión de vapor pueden intensificar la

transpiración y por ende las necesidades de agua diarias.

Desde el punto de vista fisiológico, el déficit de presión de vapor (DPV) (el cual depende

de la temperatura y la humedad relativa), se relaciona directamente con la transpiración de

la planta, es decir un aumento en el DPV aumentaría la transpiración y viceversa, pero no

necesariamente aumentando la eficiencia fotosintética (Azcón-Bieto & Talón 2000, Salis-

bury & Ross 2000). La respuesta de la planta frente a esta situación es el cierre estomáti-

co para evitar el estrés hídrico y modifica la conductancia estomática o transpiración de la

hoja (Hernández et al., 1989). Algunos autores (Assmann & Grantz 1990), indican que la

pérdida de agua por parte de la planta, es dependiente del DPV, al aumentar el DPV, el

ambiente se seca, la planta comienza a transpirar, con el cierre de estomas para no per-

der agua. El DVP podría usarse como un indicador (de manera indirecta) de un grado de

estrés hídrico en el cultivo, ya que cuando el valor del DPV es alto, existe una baja presión

de vapor (planta requiere de agua) (Argus 2009)



174

El potencial hídrico de la planta es otra variable fisiológica que define el trabajo necesario

para llevar el agua ligada al nivel del potencial de agua pura (Mpa = 0) a una misma tem-

peratura y presión atmosférica (Solarte et al., 2010). Esta variable influye en el crecimiento

celular, la fotosíntesis y la productividad de los cultivos, y es un buen indicador del estado

de salud de los cultivos (Taiz & Zeiger 2010). El monitoreo del flujo de savia (Vs) y del

potencial hídrico del xilema (Ѱ MPa) en las especies arbóreas permite estimar la transpi-

ración (Cassiani et al., 2015) y entender las respuestas específicas de la planta a la varia-

ción en la disponibilidad de agua, y a las variaciones de los parámetros ambientales y edá-

ficos (Granier et al., 1996, Pataki y Oren, 2003, Du et al., 2011, Miner et al., 2017, Epila et

al., 2017).

En cultivos establecidos en zonas con déficit hídrico en algún momento del año, la deter-

minación del flujo de savia y del potencial hídrico son útiles para fines de investigación y

para la toma de decisiones de manejo en cultivos comerciales, porque permiten conocer el

consumo del agua en la planta y la detección del estrés hídrico para una programación de

riego y un uso eficiente del agua (Fernández & Cuevas, 2010; Epila et al., 2017). Condi-

ciones microclimáticas al interior de los sistemas de producción de cacao, como la Radia-

ción Fotosintéticamente Activa, temperatura y el Déficit de Valor de Presión se relacionan

directa o indirectamente, afectan la apertura estomática y la movilidad del agua en la plan-

ta, e indicen sobre el comportamiento de la velocidad del flujo de savia y el potencial hídri-

co del xilema (Monneveux 2019; Daymond 2002) y en consecuencia bajo desempeño fi-

siológico de la planta. Las relaciones entre las condiciones microclimáticas, la fisiología de

la planta y la productividad han sido objeto de numerosas investigaciones (Madurapperu-

ma et al., 2009, Chen et al., 2012; Muñoz et al., 2012; She et al., 2013; Jung et al., 2014;

Ghimire et al. 2014; Conesa et al., 2016; Stoochnoff et al., 2018).

En la actualidad, no se conoce con precisión la manera en que la relación entre la estruc-

tura y la composición florística de los sistemas agroforestales influyen en las condiciones

atmosféricas (precipitación, radiación solar, humedad relativa, déficit de presión de vapor

(VPD), y del suelo (temperatura y humedad del suelo), que a su vez se manifiestan en los

patrones de transpiración y regulación del uso del agua en los sistemas agroforestales. Es

necesario entender el comportamiento en el flujo de savia y el potencial hídrico del cacao



175

bajo diferentes condiciones atmosféricas y de luz, para proponer el desarrollo de sistemas

de producción estables (Shuai et al., 2016).

Las especies arbóreas establecidas en zonas con comportamiento bajos de precipitación

(500 - 800 mm año) y enfrentan un clima muy seco, se ha mencionado que hay una mayor

eficiencia en el uso del agua en plantas cultivadas bajo sombra (Köhler et al., 2014) y un

estrés por humedad del suelo que puede generar ajustes estructurales o fisiológicos para

mantener la integridad de sus sistemas hidráulicos y permitir la asimilación de carbono

(Bréda et al., 2006). Para el caso de los sistemas de producción de cacao a libre exposi-

ción y bajo doseles de sombra, establecidos en zonas de bosque tropical seco con uno o

dos periodos marcados de sequía al año (Uribe et al., 1998). Se presenta una mayor ab-

sorción en los árboles asociados a policultivos, en comparación con cultivos de cacao a

libre exposición (Köhler et al., 2009). Las condiciones microclimáticas en el cultivo tienen

un importante efecto en los niveles de flujo de savia (Pimentel et al. 2010, Köhler et al.

2014). En el balance hídrico general son decisivos la evaporación del agua y la transpira-

ción del cultivo (Siriri et al., 2013, Lin 2010).

En sistemas agroforestales el dosel de sombra influye en la interceptación de la lluvia y

puede controlar el total de agua que ingresa al cultivo si se compara con sistemas de pro-

ducción de cacao a libre exposición (Köhler et al., 2014). En estos sistemas es pertinente

considerar el balance hídrico en el cultivo del cacao y la reducción de la competencia por

agua entre el cultivo y los árboles de dosel superior (Lin 2010). Es necesario conocer en

las zonas productoras de cacao las condiciones ambientales (radiación, temperatura, hu-

medad relativa; déficit de vapor de presión) y edafológicas (contenido volumétrico de agua

y temperatura del suelo) en los sistemas agroforestales para entender el impacto que tie-

nen las estructuras agroforestales que proveen sombra al cacao en parámetros como el

flujo de savia y el potencial hídrico en los individuos de cacao y compararlos con los sis-

temas de producción a libre exposición.

El objetivo de esta investigación fue evaluar el comportamiento del flujo de savia (Vs) y del

potencial hídrico (Ѱ MPa) en plantas de cacao establecidas en dos sistemas de produc-

ción (sistemas agroforestales y sistemas de producción a libre exposición) y su relación

con las variables atmosféricas y variables ambientales del suelo.



176



En sistemas agroforestales con cacao y sistemas de producción de cacao a libre exposi-

ción, ubicados en la vereda Llano Sur, en el municipio de Campoalegre norte del departa-

mento del Huila, suroccidente Colombiano (2° 40' 30,2" N y 75° 21' 24,6" Oeste). La ma-

yor parte del territorio se incluye en la formación bosque tropical seco en la región fisiográ-

fica del valle del río Magdalena, con 533 metros de altitud, temperatura promedio de 25,6

°C, precipitación media anual 1370 mm, brillo solar de 1679 horas año-1 y humedad relati-

va promedio de 68%. Según el sistema Holdridge es Bosque Tropical seco (IGAC 1977).

El régimen de lluvias es bimodal – tetraestacional, con dos periodos secos durante el año:

julio, agosto y septiembre, y otra corta (enero y febrero), y dos épocas de lluvia (marzo -

mayo y octubre-noviembre).

Se seleccionaron parcelas en sistemas de producción de cacao: sistemas agroforestales

tipo CMAD y EDB (véase explicación del capítulo tres) y sistemas a libre exposición (TEL),

donde se establecieron tres parcelas (20 x 50 mts). La plantación de cacao (cacaotal) en

las tres parcelas fueron idénticas: árboles de cacao CCN51, densidad de 107 árboles,

CAP (circunferencia a 30 cm del suelo) de 23 cm, altura media 3,7 mts. Las parcelas de

SAF se diferenciaron en función del tipo y la densidad de las especies acompañantes que

crearon diferentes niveles de Índice de Área Foliar y porcentaje de apertura del dosel en

cada parcela, según la metodología propuesta por Suárez (2017).

Las dos parcelas agroforestales corresponden SAF tipo (CMAD): compuesta por Annona

muricata, Morinda citrifolia, Psidium guajava (Tabla 3 -2, Capítulo 3), con una densidad de

80 árboles en la parcela, dominados principalmente por Annona muricata. El promedio de

altura es 6 mts, diámetro a la altura del pecho (10 cm) y área de copa promedio de 4.2

mts. El Índice de Área Foliar encima del dosel del cacao (medido según la metodología

descrita en el Capítulo 3, fue 3.1 y la apertura del dosel del 22%. La parcela de SAF tipo

EDB, está dominado por Ochroma pyramidale, Cordia Alliodora, Cecropia peltata y Gua-

rea guidonia con una densidad de 20 árboles por parcela dominados principalmente por

Ochroma pyramidale.



177

El promedio de altura fue 9 mts, diámetro a la altura del pecho (18,3 cm) y área de copa

promedio de 4,2 mts, el Índice de Área Foliar de encima del dosel del cacao fue 2.3 y

apertura del dosel del 66%. La parcela tres corresponde a sistema de cacao a libre expo-

sición (ausencia de dosel).

Las condiciones de clima y suelo fueron homogéneas para las tres parcelas y estaban

ubicadas en la misma finca, una seguida de la otra; por restricciones experimentales los

sistemas agroforestales y los sistemas a libre exposición se realizaron en grandes parce-

las y no fueron repetidos. La caracterización de los componentes de riqueza, número de

individuos, estructura y radiación se describió en los capítulos dos y tres.

Las características de suelo fueron similares: suelo con textura franco arcillosa, densidad

aparente entre 1.07 y 1.62 g cm-3, materia orgánica 1.92%, pH 6.36; contenido de fosforo

disponible (Bray-II) de 18.28 ppm, Azufre (S) 4.78 ppm, Hierro (Fe) 21 ppm, Boro (B) 0.62

ppm, cobre (Cu) 1.45 ppm, Manganeso (Mn) 10.01 ppm y Zinc (Zn) 2.75 ppm, saturación

de bases totales de 100.09% (Ca: 10.88 meq/100 g, Mg: 2.18 meq/100g, K: 0.28

meq/100g, Potasio (K) 0.28 meq/100g, Na: 0.13 meq/100g), capacidad de intercambio

catiónico efectiva (13.45 meq/100g).

El registro del flujo de savia (Vs) y el potencial hídrico (Ѱ MPa) se realizó en tres indivi-

duos de cacao escogidos aleatoriamente en cada parcela (n=9), considerando los días

(25) como repeticiones durante el periodo de monitoreo (época seca de mínima precipita-

ción y época húmeda de máxima precipitación). Por la naturaleza clonal y coetánea de las

plantas de cacao utilizadas se asume que las diferencias encontradas en el flujo de savia

y el potencial hídrico en los sistemas agroforestales y sistemas a libre exposición, se aso-

cian con el efecto de la estructura y composición florística sobre las variables atmosféricas

y variables de suelo y del efecto de estas últimas sobre el comportamiento fisiológico del

cacao.



178

Monitoreo de variables microclimáticas, flujo de savia y potencial hídrico.

Variables microclimáticas y de suelo

En cada parcela se colocó una estación meteorológica marca WatchDog 2900ET ubicada

a 1 metro de altura del dosel medio de los árboles de cacao. Se registraron las variables:

precipitación (mm), humedad relativa del aire (RH); temperatura atmosférica (Ta) y radia-

ción fotosintéticamente activa (PAR μmol m-2 s-1). Se calculó el Déficit de Valor de Presión

(VPD, kPa) a partir de la temperatura atmosférica (Ta) y de la humedad relativa (RH), se-

gún la metodología propuesta por Allen et al. (2006).

Para estudiar las condiciones ambientales del suelo: temperatura del suelo (T) y contenido

volumétrico de agua (% CVA) se realizó una calicata (1x1x1.60 m) en cada parcela, donde

se instalaron sondas ET5 (Decagon Devices, Pullman, Washington, USA) a tres profundi-

dades de suelo (10, 30 y 60 cm). Los datos se registraron y almacenaron en datalogger

Em-50 (Decagon Devices, Pullman, Washington, USA) con una frecuencia de diez minu-

tos y posteriormente descargados semanalmente en el Software DataTrac 3 (versión

3.15).

Medición de flujo de savia

Para determinar el flujo de savia (Vs) se usaron sensores tipo SFM1 (ICT International,

Armidale, Australia), instalados en el tronco principal de tres árboles de cacao en cada

parcela (n=9), a 15 cm de altura del suelo. Para el registro de datos se instaló a cada sen-

sor SFM1, un sistema de recolección de datos (CR10X datalogger + multiplexor AM416,

Campbell Scientific, Logan, UT, USA), programado para almacenar los datos cada diez

minutos y posteriormente descargados semanalmente en el Software ICT HRM (Ver-

sión: 2.0.5.4). Los sensores SFM1 se fundamentan en el método de relación de calor

(Heat Ratio Method, HRM), desarrollado por Burgess et al. (2001) y validado por Bleby et

al. (2004), actualmente es un mecanismo para medir el uso del agua en los árboles (Fer-

nandes et al., 2016; Looker et al. 2016), su transpiración (Liu et al.,2016) y la regulación

del riego (Conejero et al., 2007).



179

Cada sensor está conformado por dos agujas y una sonda de calor integrada a un micro-

procesador para determinar la velocidad del flujo de savia (Vs). Cada aguja está compues-

ta por dos termocuplas las cuales reciben el pulso de calor que incrementa la temperatura

en el xilema conductor y es proporcional a la velocidad del pulso de calor (Vs cm h-1) (Bur-

gess et al. 2001, 1998).

El Flujo de savia (Vs) se calculó según la siguiente expresión propuesta por Burgess &

Downey (2014) (Ecuación 6.1)

𝑉𝑠 =𝑘

𝑥𝑙𝑛 (

𝑉1

𝑉2) ∗ 3600 (6.1)

Dónde:

K: Difusividad térmica en el área del xilema conductor (0.0025 cm2 s-1),

X: distancia entre la sonda de calor y cada una de las agujas (cm),

V: aumento de la temperatura (°C) inicial con respecto a la aguja ubicada en la parte infe-

rior (V1) y superior (V2).

Para calcular el Vs, los sensores permiten determinar la velocidad del flujo de savia con

base en curvas de temperatura a partir de un impulso de calor (densidad y difusión térmi-

ca), otras variables como las características de la especie y condiciones ambientales den-

tro del sistema agroforestal pueden influir en la variación del flujo de savia. Autores como

Motzer et al. (2005), han mencionado que la altura del árbol, el diámetro a la altura del

pecho, y la posición del árbol dentro del estrato agroforestal inciden en el flujo de savia.

Medición de potencial hídrico del xilema

Para determinar el potencial hídrico del xilema (ᴪ, MPa) se usaron psicrómetros de tallo

(PSY) marca ICT Internacional, instalados en el tronco principal de tres árboles de cacao

por parcela (n=9), a 15 cm de altura del suelo. Para el registro y almacenamiento de datos

se instaló a cada psicrómetro de tallo (PSY), un datalogger Em-50 (Decagon Devices, Pu-

llman, Washington, USA) con frecuencia registró de diez minutos y posteriormente des-

cargado semanalmente en el Software PSY1 ICT (Versión: 2.0.5.9).



180

El Ѱ MPa se calculó según la siguiente expresión propuesta (Dixon & Tyree 1984)

Ψc = Ψ𝑐 +𝑘RT𝑠

𝑉𝑤Δ𝑇,

Donde

Ѱc = Potencial hídrico corregido (Pa),

Ѱc = potencial hídrico erróneo (Pa),

R = constante de gas (J mol -1 K-1),

T= temperatura (K); s = temperatura superficial de la muestra.,

𝑘 = 1

𝐶∗

𝑑𝐶∗

𝑑𝑇,

C* = Concentración de vapor de agua a temperatura. T,

Vw = volumen molar parcial de agua (m 3 mol-1),

ΔT = diferencia de temperatura entre la superficie del tallo y la unión de medición del pun-to de rocío.

Las mediciones de todas las variables (microclimáticas, ambientales de suelo, flujo de

savia y potencial hídrico) fueron realizadas en dos épocas: húmeda - máxima precipitación

(entre el 17 de marzo y 13 de abril de 2017) y seca - mínima precipitación (entre 21 de

septiembre y 17 de octubre de 2017).

6.4.2 Análisis estadístico

A las variables microclimáticas (humedad relativa del aire; temperatura atmosférica; radia-

ción fotosintéticamente activa, Déficit de Valor de Presión) y las variables del suelo (%

contenido volumétrico del agua a 10, 30 y 60 cm de profundidad, temperatura de suelo a

10, 30 y 60 cm de profundidad) se les realizó un análisis de varianza para compararlas

entre los sistemas agroforestales (CMAD, EDB) y los sistemas a libre exposición (TEL).

Los datos utilizados para el análisis fueron las horas del día (horas oficiales UTC/GMT -

5:00) y los días del periodo de monitoreo que se consideraron repeticiones durante los dos

periodos de monitoreo (máxima precipitación y mínima precipitación). Las comparaciones

de medias se realizaron usando la prueba de LSD Fisher (α=0.01).



181

6.5 Resultados

6.5.1 Variación de las condiciones atmosféricas y condiciones ambienta-les del suelo en sistemas agroforestales y sistemas a libre exposi-ción de cacao en dos periodos de monitoreo.

Época húmeda (máxima precipitación)

Las condiciones atmosféricas medidas en cada parcela, como la radiación fotosintética-

mente activa (PAR) varió entre 191.42 (sistema a libre exposición - TEL) y 17.01 μmol m-2

s-1 (CMAD) (Tabla 6-1), con diferencia significativas (p > 0,05) entre los dos sistemas de

producción. La temperatura atmosférica (Ta) registró valores máximos de 25,05 °C en la

parcela CMAD y el mínimo de 24,82 °C en la parcela TEL (Tabla 6-1). La humedad relati-

va fue mayor en la parcela TEL (86,48%) y menor (84,78%) en la parcela CMAD. El VPD

registro valores máximos (0,49 kPa) en la parcela TEL y menor valor (0,45 kPa) en la par-

cela EDB. Estas variables no presentaron diferencia significativa (p > 0,05) entre los sis-

tema de producción (Tabla 6-1).

Tabla 6-1 Variación diaria de las condiciones atmosféricas en los sistemas de producción SAF, CMAD y EDB y libre exposición (TEL) durante la época húmeda (máxima precipita-ción entre el 17 de marzo y 13 de abril de 2017).

Medias con una letra común no son significativamente diferentes (p > 0.05)

Ta: temperatura atmosférica; H.R: humedad relativa; PAR: Radiación Fotosintéticamente Activa; VPD: Déficit

de Presión de Vapor.

Tipo de sistema Época

Húmeda Ta (ºC) PAR (μmol m-2

s-1

) H.R (%) VPD (kPa)

Media

EE

Media

EE

MEDIA

EE

MEDIA

EE

SAF - CMAD Máxima 25,05 ± 0,11 a 17,01 ± 0,99 a 84,78 ± 0,59 a 0,46 ± 0,02 a

SAF - EDB Máxima 24,86 ± 0,13 a 51,13 ± 2,88 b 85,74 ± 0,62 a 0,45 ± 0,02 a

Libre expo -TEL Máxima 24,82 ± 0,19 a 191,42 ± 11,44 c 86,48 ± 0,70 a 0,49 ± 0,03 a



182

Variabilidad diurna

Las mayores diferencias entre los sistemas de producción – SAF (CMAD – EDB) y pleno

sol (TEL) se observaron a las 13:00 horas, en las variables temperatura atmosférica (Ta)

y Déficit de Presión de Vapor (VDP) que fueron significativos en todos los casos

(p<0.0001). La temperatura atmosférica a las 13:00 horas fue menor en el SAF tipo CMAD

(28.98 ± 0.55 °C), seguido del SAF tipo EDB (29.14 ± 0.11 °C) y mayor valor (32±0.78 °C)

en el sistema a libre exposición. L VDP a las 13:00 horas presentó mayor valor en el sis-

tema a libre exposición - TEL (1.64 μmol m-2 s-1) y el menor en el SAF tipo CMAD (1.14

μmol m-2 s-1) (Tabla 6-2).

Variación en las condiciones ambientales del suelo

En la parcela SAF (CMAD) se presentó el mayor porcentaje de contenido volumétrico de

agua a los 10 cm de profundidad (%CVA10 cm) (28.40) y el menor valor en el sistema TEL

(19.28%). A los 30 cm de profundidad el mayor valor se observó en SAF CMAD (27.65%)

y el menor valor en el SAF tipo EDB (11.09%). En la profundidad a los 60 cm se registró el

máximo valor (22,78%) en la parcela EDB y el mínimo (18,39%) en CMAD. Los mayores

valores de temperatura del suelo a los 10 cm, 30 cm, y 60 cm (26.26 ºC; 29.14 ºC; y 26.24

ºC respectivamente) se registraron en el sistemas a libre exposición TEL. La menor tem-

peratura del suelo a los 10 cm fue 24,16 ° C en la parcela EDB, a los 30 cm y 60 cm, se

registró 23,63 °C y 24,10 °C en la parcela CMAD (Tabla 6-3).



183

Tabla 6-2 Valores medios ± error estándar (EE) de las condiciones atmosféricas (humedad relativa del aire HR), temperatura atmos-férica (Ta), radiación fotosintéticamente activa (PAR), déficit de presión de vapor (VPD) durante dos periodos de monitoreo (época húmeda de máxima precipitación; 17 de marzo al 13 de abril de 2017) a distintas horas del día (horas oficiales UTC/GMT - 5:00,). Los sistemas de producción corresponden a SAF (tipo CMAD y EDB) y sistemas a libre exposición (TEL), en el norte del departa-mento del Huila.

Hora Tipo de sistema

Época Húmeda Ta (ºC) H.R (%) PAR (μmol m

-2 s

-1) VPD (kPa)

Media

EE

Media

EE

MEDIA

EE

MEDIA

EE

10:00 a.m

CMAD Máxima 26,02 ± 0,39 a 82,47 ± 2,78 a 50,49 ± 4,3 a 0,53 ± 0,09 a

EDB Máxima 26,63 ± 0,53 a 77,63 ± 2,76 a 158,77 ± 14,21 b 0,69 ± 0,1 a

TEL Máxima 27,44 ± 0,7 a 78,15 ± 3,06 a 522,45 ± 47,19 c 0,73 ± 0,11 a

13:00 p.m

CMAD Máxima 28,98 ± 0,55 a 67,08 ± 3,22 a 65,91 ± 5,42 a 1,14 ± 0,13 a

EDB Máxima 29,14 ± 0,11 a 65,86 ± 2,81 a 173,68 ± 14,38 b 1,17 ± 0,53 a

TEL Máxima 32 ± 0,78 b 59,94 ± 3,04 a 693,35 ± 49,87 c 1,64 ± 0,16 b

16:00 p.m

CMAD Máxima 28,5 ± 0,43 a 68,14 ± 2,67 a 18,27 ± 1,06 a 1,05 ± 0,1 a

EDB Máxima 29,32 ± 0,49 ab 65,17 ± 2,47 a 67,56 ± 4,91 b 1,2 ± 0,11 a

TEL Máxima 30,3 ± 0,57 b 64,77 ± 2,46 a 231,42 ± 18,41 c 1,28 ± 0,12 a

Lo valores en una columna con letras distintas dentro de la misma franja horaria indican diferencias significativas en las condiciones atmosféricas entre los SAF (tipo CMAD y EDB) y los sistemas a libre exposición (post-hoc LSDFisher tests, p <0.05).

Ta: temperatura atmosférica; H.R: humedad relativa; PAR: Radiación Fotosintéticamente Activa; VPD: Déficit de Presión de Vapor.



184

Tabla 6-3 Variación las de condiciones ambientales de suelo en los sistemas de producción SAF (CMAD y EDB) y libre exposición (TEL) durante

época humedad de máxima precipitación (entre el 17 de marzo y 13 de abril de 2017).

Contenido volumétrico de agua (%)

Temperatura del suelo ( ºC)

10 cm 30 cm 60 cm 10 cm 30 cm 60 cm

Tipo sistema Media

E.E

Media

E.E

Media

E.E

Media

E.E

Media

E.E

Media

E.E

SAF CMAD 28,40 ± 0.09 c 27.65 ± 0,04 c 18,39 ± 0,10 a 24,31 ± 0,05 b 23,63 ± 0,03 a 24.10 ± 0,05 a

SAF - EDB 24.10 ± 0.09 b 11,09 ± 0,04 a 22,78 ± 0,10 c 24,16 ± 0,05 a 24,99 ± 0,03 b 24,26 ± 0,05 b

TEL 19.28 ± 0.09 a 12,33 ± 0,04 b 21,22 ± 0,10 b 26,26 ± 0,05 c 29,14 ± 0,03 c 26,24 ± 0,05 b



185

Variabilidad diurna

El contenido volumétrico de agua (CVA) fue estadísticamente diferente (> 0,05) en las tres

profundidades (10 cm, 30 cm, 60 cm) entre los sistemas de producción (CMAD, EDB,

TEL). Los máximos valores a las 10:00 a.m, 13:00 p.m y 16:00 p.m se registraron en la

parcela CMAD (28,36%; 28,39% y 28,40%) a los 10 cm de profundidad y a los 30 cm (27,

72%, 27,74% y 27.64%). En la profundidad de los 30 cm los valores de contenido volume-

tría de agua durante las tres horas fueron mayores (27,74%, 22,75% y 23,03%) en la par-

cela EDB. Las diferencias en las condiciones ambientales del suelo entre los sistemas

agroforestales (tipos CMAD y EDB) y el sistema a libre exposición se observaron a las

10:00 a.m en la variable temperatura del suelo a los 10 y 60 cm de profundidad

(p<0.0001). Los valores máximos de temperatura del suelo a los 10 cm y 60 cm de pro-

fundidad se registró en la parcela TEL (25,02 °C; 25, 48° C). Las temperaturas mínimas en

las dos profundidades (10 cm; 60 cm) se presentaron en la parcela CMAD (23,92 ° C;

23,97 °C). En la profundidad de los 30 cm se encontré diferencias significativas (> 0,05)

entre las tres parcelas (CMAD, EDB, TEL) (Tabla 6-4).



186

Tabla 6-4 Valores medios±error estándar de condiciones ambientales de suelo (CVA: Contenido volumétrico de agua; T: Temperatura del suelo) en tres horas del día (horas oficiales UTC/GMT - 5:00), durante el periodo húmedo de máxima precipitación (17 de marzo al 1 de abril de 2017), en SAF (CMAD, EDB) y sistema a libre exposición (TEL).

Los valores en una columna con letras distintas indican diferencias significativas entre los SAF y el sistema a libre exposición (post-hoc LSDFis-

her tests, p <0.05

Contenido volumétrico de agua (%) Temperatura del suelo ( ºC)

10 cm 30 cm 60 cm 10 cm 30 cm 60 cm

Hora Tipo de sistema Media

E.E

Media

E.E

MEDIA

E.E

MEDIA

E.E

Media

E.E

Media

E.E

10:00

a.m.

CMAD 28.36 ± 0.27 c 27,72 ± 0,28 c 18,65 ± 0,69 a 23,92 ± 0,07 a 23,41 ± 0,06 a 23,97 ± 0,06 a

EDB 24.32 ± 0.37 b 11,18 ± 0,15 a 22,74 ± 0,34 c 23,92 ± 0,1 a 24,71 ± 0,09 b 24,1 ± 0,07 a

TEL 19.77 ± 0.77 a 12,43 ± 0,23 b 21,25 ± 0,35 b 25,02 ± 0,11 b 28,24 ± 0,12 c 25,48 ± 0,12 b

13:00

p.m.

CMAD 28.39 ± 0,26 c 27,74 ± 0,27 c 18,12 ± 0,57 a 24,54 ± 0,09 a 23,8 ± 0,07 a 24,11 ± 0,05 a

EDB 24.25 ± 0,32 b 11,1 ± 0,13 a 22,75 ± 0,33 c 25,08 ± 0,12 b 25,31 ± 0,09 b 24,76 ± 0,08 b

TEL 19.41 ± 0,55 a 12,38 ± 0,2 b 21,3 ± 0,32 b 27,33 ± 0,22 c 29,21 ± 0,13 c 28,78 ± 0,36 c

16:00

p.m.

CMAD 28.4 ± 0,26 c 27,64 ± 0,27 c 18,08 ± 0,58 a 24,93 ± 0,1 a 24,02 ± 0,07 a 24,22 ± 0,04 a

EDB 24.04 ± 0,31 b 11,06 ± 0,12 a 23,03 ± 0,32 c 25,84 ± 0,17 b 25,83 ± 0,11 b 25,25 ± 0,09 b

TEL 19.01 ± 0,45 a 12,42 ± 0,19 b 21,12 ± 0,31 b 29,55 ± 0,39 c 30,84 ± 0,25 c 28,7 ± 0,29 c



187

. Época seca (mínima precipitación)

Las variables atmosféricas registradas en las parcelas, indican que la radiación fotosintéti-

camente activa (PAR) vario entre 26,80 μmol m-2 s-1 y 214, 53 μmol m-2 s-1 con mínimo

valor en la parcela CMAD y el máximo valor registrado en TEL. Los valores fueron signifi-

cativamente diferentes (p > 0,05) entre los SAF (CMAD, EDB) y sistema de libre exposi-

ción (TEL) (Tabla 6-5). La temperatura no presento diferencias significativas en los siste-

mas de producción, el máximo valor (28,15 °C) se registró en la parcela TEL y el mínimo

(27,62 °C) en EDB. Los valores de humedad relativa fue mayor (65,89%) en TEL y menor

(60,23%) en la parcela CMAD. El Déficit de Valor Presión fueron mayor (0.68 kPa) en

CMAD y menor en la parcela libre exposición- TEL (0.47 kPa) (Tabla 6-5).

Tabla 6-5 Variación diaria de las condiciones atmosféricas en dos sistemas de producción SAF (CMAD y EDB) y libre exposición (TEL) durante época seca mínima precipitación (21 de septiembre al 11 de octubre de 2017)

Medias con una letra común no son significativamente diferentes (p > 0.05)

Variabilidad diurna

Las diferencias en las condiciones atmosféricas entre los sistemas agroforestales (CMAD

y EDB) y el sistema a libre exposición-TEL, se observaron en las variables Ta y PAR a las

10:00 y 13:00 horas y VPD a las 13:00 horas (p<0.0001) (Tabla 6-6). Los mayores valores

de temperatura durante esas horas (31.11 y 33.04°C) se observaron en el sistema a libre

exposición y los menores valores (30.87 y 28.25 °C) en CMAD. La Radiación Fotosintéti-

camente Activa (PAR) fue mayor durante las 10:00 a.m y 13:00 p.m en el sistema a libre

exposición (629.3 y 544.78 μmol m-2 s-1) y menor valor (58.78 y 71.64 μmol m-2 s-1) en

CMAD. El Déficit de Presión Vapor a las 13:00 horas fue mayor (0.95 kPa) en CMAD y

menor (0.52 kPa) en TEL (Tabla 6-6).

Tipo de sistema PAR (μmol m-2

s-1

) Ta (°C) HR (%) VPD (kPa)

Media

EE

Media

EE

MEDIA

EE

MEDIA

EE

SAF - CMAD 26,80 ± 8,70 a 27,80 ± 0,21 a 60,23 ± 0,88 a 0,68 ± 0,02 b

SAF - EDB 39,90 ± 8,73 a 27,62 ± 0,21 a 65,39 ± 0,88 b 0,54 ± 0,02 a

Libre expo -TEL 214,53 ± 9,32 b 28,15 ± 0,22 A 65.89 ± 0,94 b 0,47 ± 0,02 a



188

Tabla 6-6 Valores medios ± Error Estándar (EE) de las condiciones atmosféricas (humedad relativa del aire (RH), temperatura del aire (Ta), ra-diación fotosintéticamente activa (PAR), déficit de presión de vapor (VPD) durante dos periodos de monitoreo (época seca de mínima precipita-ción; 21 de septiembre al 11 de octubre de 2017) a distintas horas del día (horas oficiales UTC/GMT - 5:00,). Los sistemas de producción corres-ponden a SAF (tipo CMAD y EDB) y sistemas a libre exposición (TEL), en el norte del departamento del Huila.

Los valores en una columna con letras distintas dentro de la misma franja horaria indican diferencias significativas en las condiciones atmosféri-

cas entre los SAF (tipo CMAD y EDB) y el sistemas a libre exposición (post-hoc LSDFisher tests, p <0.05).


Época seca Ta (ºC) PAR (μmol m

-2 s

-1) HR (%) VPD (kPa)

Media

EE

Media

EE

MEDIA

EE

MEDIA

EE

10:00 a.m

CMAD Mínima 28,25 ± 0,48 a 58,78 ± 4,06 a 61,47 ± 2,83 a 1,07 ± 0,08 a

EDB Mínima 28,72 ± 0,56 a 78,47 ± 4,57 a 63,39 ± 2,7 a 0,87 ± 0,07 a

TEL Mínima 31,11 ± 0,86 b 629,3 ± 60,12 b 57,18 ± 3,42 a 0,88 ± 0,16 a

13:00 p.m

CMAD Mínima 30,87 ± 0,61 a 71,64 ± 10,56 a 50,62 ± 3,04 a 0,95 ± 0,11 a

EDB Mínima 30,35 ± 0,55 a 104,38 ± 10,87 a 55,79 ± 2,7 a 0,68 ± 0,08 a

TEL Mínima 33,04 ± 0,1 b 544,78 ± 52,33 b 50,28 ± 3,38 a 0,52 ± 0,89 b

16:00 p.m

CMAD Mínima 29,77 ± 0,5 a 16,95 ± 1,23 a 53,38 ± 2,5 a 0,75 ± 0,09 a

EDB Mínima 30,16 ± 0,52 a 48,51 ± 4,87 b 57,11 ± 2,38 a 0,56 ± 0,07 ab

TEL Mínima 30,46 ± 0,67 a 96,2 ± 9,11 c 57,31 ± 2,87 a 0,35 ± 0,06 b



189

Variación en las condiciones ambientales del suelo

El comportamiento de la variable ambiental del suelo (contenido volumétrico de agua) en

los sistemas de producción, registro a los 10 cm y 30 cm de profundidad los máximos va-

lores (16.13%, 6,55%) en la parcela CMAD, en las mismas profundidades los mínimos

valores (7,79%, 4,68%) se registraron en la parcela EDB. Los valores en los 60 cm el má-

ximo valor (22,36%) se observó en EDB y el menor valor (15,51%) en TEL. Se presenta-

ron diferencias significativas (p<0.05) en las tres profundidades entre las parcelas (CMAD,

EDB y TEL). Los valores de temperatura fueron mayores (30,35 °C, 29,47°C, 27,40 °C) en

las tres profundidades (10 cm, 30 cm, 60 cm respectivamente) en la parcela TEL, y se

registraron los menores valores (24,91 °C, 24,79 °C, 24,65 °C) en la parcela CMAD (Tabla

6-7).

Tabla 6-7 Variación las de condiciones ambientales de suelo en dos sistemas de producción SAF

(CMAD y EDB) y libre exposición (TEL) durante época seca de mínima precipitación (21 de sep-tiembre al 11 de octubre de 2017)

*Contenido Volumétrico de agua (CVA); Temperatura del suelos (T)

Variabilidad diurna

El comportamiento del contenido volumétrico del agua a las 10:00 a.m, 13:00 p.m y 16:00

p.m, a los 10 cm de profundidad, registraron los máximo valores (16,13%, 16,21% y

16,18%) en la parcela CMAD, y a los 30 cm los máximos valores (7,8%, 7,84% y 7,83%)

fueron para la misma parcela. En los 60 cm de profundidad durante las tres horas, se pre-

sentaron los mayores contenidos volumétricos de agua (22,35%, 22,37% y 22,23%) en la

parcela EDB. Se presentaron diferencias significativas (p<0.05) a los 30 cm durante las

tres horas entre los tipos de sistemas. La temperatura del suelo durante 10:00 a.m, 13:00

p.m y 16:00 p.m en las profundidades (10 cm, 30 cm y 60 cm) registraron los máximos

valores en el sistema TEL. Se presentaron diferencias significativas (p<0.05) a los 10 cm

durante las tres horas entre los tipos de sistemas (Tabla 6-8).

Tipo de sistema

CVA (%) 10 cm CVA (%)30 cm CVA(%)60 cm T(ºC) 10cm T(ºC) 30cm T(ºC) 60cm

Media EE Media EE Media EE Media EE Media EE Media EE

SAF – CMAD 16,13±0.04 c 7,79±0,02 c 15,82±0,07 b 24,91±0,18 a 24,79±0,14 a 24.65±0,09 a

SAF – EDB 6.55±0,04 a 4,68±0,02 a 22,36±0,07 c 26,61±0,18 b 25,61±0,14 b 24,90±0,09 b

Libre expo TEL 7,05±0,05 b 5,15±0,02 b 15,51±0,08 a 30,35±0,19 c 29,47±0,15 c 27,40±0,09 c



190

Tabla 6-8Valores medios±Error Estándar de condiciones ambientales de suelo (CVA: Contenido volumétrico de agua; T: Temperatura del suelo) en tres horas del día (horas oficiales UTC/GMT - 5:00), durante el periodo seco de mínima precipitación (21 de septiembre al 11 de octubre de 2017), en SAF (CMAD, EDB) y sistema a libre exposición (TEL).

Los valores en una columna con letras distintas dentro de la misma franja horaria indican diferencias significativas entre los SAF y el sistema a libre exposición

(post-hoc LSDFisher tests, p <0.05

Hora Tipo de sistema CVA10 cm CVA30 cm

CVA60 cm

T °C 10 cm

T °C30 cm

T ° C 60 cm

Media

EE

Media

EE

MEDIA

EE

MEDIA

EE

Media

EE

Media

EE

10:00 a.m

CMAD 16.13± ± 0.08 b 7,8 ± 0,03 c 15,83 ± 0,22 b 24,7 ± 0,14 a 24,73 ± 0,12 a 24,54 ± 0,05 a

EDB 6.63 ± 0.28 a 4,73 ± 0,1 a 22,35 ± 0,41 a 25,84 ± 0,22 b 25 ± 0,14 a 24,5 ± 0,1 a

TEL 7.01 ± 0.03 a 5,17 ± 0,12 b 15,51 ± 0,1 a 29,28 ± 0,44 c 28,68 ± 0,36 b 26,97 ± 0,21 b

13:00 p.m

CMAD 16.21 ± 0,08 c 7,84 ± 0,03 c 15,87 ± 0,21 a 25,81 ± 0,2 a 25,6 ± 0,16 a 25 ± 0,06 a

EDB 6.74 ± 0,27 a 4,74 ± 0,09 a 22,37 ± 0,4 b 28,92 ± 0,48 b 26,77 ± 0,25 a 25,65 ± 0,13 a

TEL 7.25 ± 0,04 b 5,31 ± 0,12 b 15,7 ± 0,11 a 35,77 ± 1,28 c 34,82 ± 1,21 b 30,87 ± 0,77 b

16:00 p.m

CMAD 16.18 ± 0,09 c 7,83 ± 0,03 c 15,86 ± 0,21 a 25,76 ± 0,18 a 25,49 ± 0,13 a 25,01 ± 0,05 a

EDB 6.55 ± 0,26 a 4,68 ± 0,09 a 22,23 ± 0,4 a 27,99 ± 0,34 b 26,54 ± 0,2 b 25,61 ± 0,1 b

TEL 7.16 ± 0,04 b 5,16 ± 0,12 b 15,53 ± 0,11 b 32,41 ± 0,8 c 30,59 ± 0,56 c 28,11 ± 0,27 c



191

6.5.2 Variación del flujo de savia (Vs) en plantas de cacao a las condicio-nes atmosféricas y ambientales del suelo en sistemas de produc-ción.


Los valores encontrados en el flujo de savia (Vs) en individuos de cacao presentaron dife-

rencias significativas (p<0.0001) entre el SAF tipo CMAD y el sistema a libre exposición

(TEL). Durante el periodo de monitoreo los valores de flujo de savia cacao en los sistemas

productivos variaron entre 0.25 L h-1 y 0.18 L h-1 con el menor valor registrado en la parce-

la SAF – CMAD y el mayor valor en la parcela de libre exposición (Tabla 6-9). Los máxi-

mos valores del flujo de savia (Vs) se observaron en el SAF tipo EDB (0.44 L h-1) y los

mínimos en la parcela SAF tipo CMAD (0,001 L h-1). Se observó que el flujo de savia (Vs)

nocturno en los dos sistemas de producción (SAF y libre exposición) presentó el mismo

comportamiento ascendente que durante el día, con valores medios de 0,03 L h-1.

Tabla 6-9 Variación del flujo de savia (Lh-1) en dos sistemas de producción SAF (CMAD y EDB) y libre exposición (TEL), en tres horas de día durante época humedad de máxima precipitación.

L h-1

: Litros por hora


Flujo de savia VS (L h-1)

Media Error Estándar

SAF – CMAD 0.18 0.01 b

SAF – EDB 0.25 0.01 a Libre exposición – TEL 0.27 0.01 a



192

Variabilidad diurna

El comportamiento del flujo de savia (Vs) en plantas de cacao cultivadas en los sistemas

de producción durante las horas 10:00 a.m., 13:00 p.m. y 16:00 p.m., registró los mínimos

valores en la parcela CMAD (0.19, 0.25 y 0,18 L h-1) y los máximo valores durante las

13:00 p.m. y 16:00 p.m se presentaron en la parcela libre exposición -TEL (0,35 y 0,29 L

h-1). En la hora 13:00 p.m se registraron el mayor flujo de savia en los tres sistemas de

producción (CMAD, EDB y TEL) (Tabla 6-10).

Tabla 6-10 Variación del flujo de savia (Lh-1) en dos sistemas de producción (SAF y libre exposición), en tres horas de los días durante época húmeda de máxima precipitación.

Hora Tipo de sistema Época Húmeda


Media EE

10:00 a.m CMAD Máxima 0,19 ± 0,02

EDB Máxima 0,33 ± 0,06

TEL Máxima 0,30 ± 0,02

13:00 p.m

CMAD Máxima 0,25 ± 0,02



16:00 p.m




Época seca (mínima precipitación)

Los valores del flujo de savia variaron entre 0.27 L h-1 registrado en la parcela SAF- EDB

con máximo y el menor en libre exposición (0.18 L h-1). Se observaron valores máximos de

0.64 L h-1 (SAF – CMAD); 0.44 L h-1 (TEL) y 0.42 L h-1 (SAF – EDB) (Tabla 6-11). Los va-

lores encontrados en el flujo de savia (Vs) en individuos de cacao presentaron diferencias

significativas (p<0.0001) entre los Sistemas Agroforestales (CMAD Y EDB) frente al siste-

ma a libre exposición (TEL) (Tabla 6-11).



193

Tabla 6-11 Variación del flujo de savia (Lh-1) en época seca de mínima precipitación (21 de

septiembre y 17 de octubre de 2017) en dos sistemas de producción (SAF y libre exposi-ción), con valores máximos, mínimos y media general.

Variabilidad diurna

El comportamiento del flujo de savia (Vs) en plantas de cacao cultivadas en los sistemas

de producción durante las 10:00 a.m., se registró los valores máximos (0.38 y 0.39 L h-1)

en las parcelas productivas EDB y CMAD respectivamente. Durante las 10:00 a.m., 13:00

p.m. y 16:00 p.m los mínimos valores se presentaron para la parcela de libre exposición

(0,26, 0,35 y 0,26 L h-1). En la hora 13:00 p.m. los valores estuvieron entre 0.35 L h-1, (par-

cela TEL) y 0.25 L h-1(parcela SAF tipo CMAD). (Tabla 6-12).

Tabla 6-12 Variación diurna del flujo de savia (Lh-1) en dos sistemas de producción (SAF y libre exposición), en tres horas del día durante época seca de mínima precipitación.

Hora Tipo de sistema Época Húmeda


Media EE

10:00 a.m CMAD Máxima 0,39 ± 0,02



13:00 p.m




16:00 p.m







SAF – CMAD 0,26 0.01 a

SAF – EDB 0,27 0.01 a

Libre exposición – TEL 0,18 0.01 b



194

6.5.3 Respuesta del potencial hídrico del xilema (Ѱ MPa) y su relación con las condiciones atmosféricas y condiciones ambientales del suelo en sistemas agroforestales y a libre exposición.


El comportamiento del potencial hídrico del xilema (Mpa) en las plantas de cacao durante

la época húmeda presentó diferencias significativas (p<0.0001) en las parcelas CMAD,

EDB y sistema a libre exposición – TEL. La parcela TEL registró el valor de potencial hí-

drico más alejado de cero (-0,56 Mpa), que corresponde al mayor valor entre las parcelas

y el potencial hídrico más cercano a cero (-0,14 Mpa) se observó en la parcela CMAD y

corresponde al menor potencial hídrico (Tabla 6-13).

Tabla 6-13 Variación diaria del potencial hídrico del xilema (Mpa) en dos sistemas de pro-ducción (SAF y libre exposición), en tres horas del día durante época húmeda de máxima precipitación.

Variabilidad diurna

El comportamiento del potencial hídrico del xilema (Mpa) en plantas de cacao cultivadas

en los sistemas de producción durante las 10:00 a.m., 13:00 p.m. y 16:00 p.m, mostró que

en la parcela TEL, se registraron los máximos valores de potencial, al estar más alejados

de cero (-0,65; -1,28 y -0,62 respectivamente). Durante las 13:00 p.m. y 16:00 p.m, los

menores valores de potencial hídrico se observaron en la parcela CMAD (Tabla 6-14).


Potencial hídrico del xilema (Mpa)


SAF – Tipo CMAD - 0.14 0.01 c

SAF – Tipo EDB -0.26 0.01 b Libre exposición – TEL -0.56 0.01 a



195

Tabla 6-14 Variación del potencial hídrico del xilema (Mpa) en dos sistemas de producción (SAF y libre exposición), durante tres horas del días durante época húmeda de máxima precipitación.

Hora Tipo de sistema Época Húmeda Potencial hídrico (Mpa)

Media EE

10:00 a.m CMAD Máxima -0,24 ± 0,04

EDB Máxima -0,23 ± 0,06

TEL Máxima -0,65 ± 0,11

13:00 p.m

CMAD Máxima -0,33 ± 0,04

EDB Máxima -0,60 ± 0,10

TEL Máxima -1,28 ± 0,10

16:00 p.m

CMAD Máxima .-0,17 ± 0,02

EDB Máxima -0,53 ± 0,08

TEL Máxima -0,62 ± 0,05

Época seca (mínima precipitación)

El comportamiento del potencial hídrico del xilema (Mpa) en las plantas de cacao durante

la época seca presentó diferencias significativas (p<0.0001) en las parcelas CMAD, EDB y

sistema a libre exposición – TEL. La parcela TEL registró el valor de potencial hídrico más

alejado de cero (-1.49 Mpa), que corresponde al mayor valor entre las parcelas y el poten-

cial hídrico más cercano a cero (-0,47 Mpa) se observó en la parcela CMAD y corresponde

al menor potencial hídrico (Tabla 6-15).

Tabla 6-15 Variación diaria del potencial hídrico del xilema (Mpa) en dos sistemas de pro-ducción (SAF y libre exposición), en tres horas del día durante época seca de mínima pre-cipitación.


Potencial hídrico del xilema (Mpa)


SAF – Tipo CMAD - 0.47 0.05 c

SAF – Tipo EDB -1.07 0.05 b Libre exposición – TEL -1.49 0.05 a



196

Variabilidad diurna

El comportamiento del potencial hídrico del xilema (Mpa) en plantas de cacao cultivadas

en los sistemas de producción durante las 10:00 a.m., 13:00 p.m. y 16:00 p.m, mostró que

en la parcela TEL, se registraron los máximos valores de potencial, al estar más alejados

de cero (-2,31; -2,87 y -2,05 Mpa respectivamente). Durante las mismas horas, la parcela

CMAD presento los valores mínimos de potencial hídrico (-0,55, -0,75 y -0,44 Mpa). En la

hora 16:00 pm los valores fueron menores en las parcelas (CMAD, EDB y Tel) (- 0,44, -

0,92 y 2,05 Mpa respectivamente) (Tabla 6-16). Esta tendencia corresponde a la recupe-

ración de agua por el xilema de las especies y condiciones atmosféricas

Tabla 6-16 Variación del potencial hídrico del xilema (Mpa) en dos sistemas de producción (SAF y libre exposición), en tres horas del día durante época seca (mínima precipitación).

Hora Tipo de sistema Época Húmeda Potencial hídrico (Mpa)

Media EE

10:00 a.m CMAD Máxima -0,55 ± 0,07

EDB Máxima -2,18 ± 0,25

TEL Máxima -2,31 ± 0,25

13:00 p.m

CMAD Máxima -0,75 ± 0,11

EDB Máxima -1,89 ± 0,17

TEL Máxima -2,87 ± 0,26

16:00 p.m

CMAD Máxima .-0,44 ± 0,04

EDB Máxima -0,92 ± 0,07

TEL Máxima -2,05 ± 0,21



197

6.6 Discusión

Al comparar las dos épocas (húmeda y seca), se observó que el flujo de savia y el poten-

cial hídrico en individuos de cacao dependieron de las condiciones atmosféricas y las va-

riables del suelo de las plantaciones y varió entre los sistemas agroforestales (CMAD,

EDB) y el sistema de producción a libre exposición (TEL). Durante la época seca el menor

flujo de savia (0.18 L h-1) y el mayor potencial hídrico (-1,49 Mpa) en las plantas de cacao

se registró en la parcela TEL. Este comportamiento se correlacionó con los mayores valo-

res de radiación fotosintéticamente activa (214,53 μmol m-2 s-1 ), temperatura atmosférica

(31 °C), humedad relativa ( 65,89%), déficit de valor de presión ( 0,47 Kpa) y en las condi-

ciones del suelo en las diferentes profundidades (10, 30 y 60 cm) con mayores valores de

temperatura (30,35 °C, 29,47°C y 2,40 °C) y bajos contenidos volumétricos de agua

(7,05% y 5,15%) a los 10 y 30 cm de profundidad (Tabla 6-17).

Las condiciones atmosféricas y del suelo del sistema de producción (TEL) durante la épo-

ca seca limitan el comportamiento hídrico de las plantas de cacao (potencial hídrico y flujo

de savia) que indican un estrés hídrico severo (< -1,76 Mpa) (Deng et al., 1990), relacio-

nado con las altas condiciones atmosféricas como la PAR y valores cercanos aceros de

DVP, que generan un bajo desempeño fisiológico por el cierre de los estomas para evitar

la pérdida de agua, que implica modificación de la conductancia estomática que controlan

principalmente el estado hídrico de la hoja.

La estructura de los sistemas agroforestales tipo CMAD y EDB durante la época seca fa-

vorece el comportamiento hídrico de las plantas de cacao, por los valores observados en

flujo de savia (0,26 L h-1 y 0,27 L h-1 respectivamente) y el potencial hídrico (-0,47 y -1,07

Mpa), valores referidos como estrés hídrico moderado (-0,8 hasta -1,2 Mpa) (Deng et al.,

1990).

La estructura de estos tipos de SAF (CMAD y EDB) cambiaron las condiciones atmosféri-

cas y condiciones del suelo al interior del cultivo, con menores valores en radiación foto-

sintética activa ( 26,80 y 39,90 μmol m-2 s-1), temperatura ( 29 ° C), humedad relativa ( 60,

23% y 65,39%), déficit de valor de presión ( 0,68 y 0,54 Kpa), contenido volumétrico del

agua en el suelo (28,40%, 27,65% y 22,78% a los 10, 30 y 60 cm de profundidad) y tem-

peratura del suelo (24,16 ° C; 23,63 ° C y 24,10 ° C en las tres profundidades del suelo)



198

(Tabla 6-17), que determinó las variaciones y diferencias en el patrón de flujo de savia y

potencial hídrico del cacao en los tipos de SAF comparado con el sistema a libre exposi-

ción. Fisiológicamente estas condiciones ambientales en los tipos de SAF indican que

hubo un mejor comportamiento de la apertura y conductancia estomática que afectó posi-

tivamente el estado hídrico de la hoja. Los valores de DVP registrados (alejados de cero)

en estas parcelas evidencia la normal transpiración de las hojas debido a que la atmosfera

no está saturada.

Se observó durante la época humedad que los valores de flujo de savia oscilaron entre

0,18 L h-1 y 0,27 L h-1, con el menor valor en el SAF tipo CMAD y el mayor valor en la par-

cela TEL, contrario al comportamiento del potencial hídrico que registró un mayor valor (-

0,56 Mpa) en la parcela de TEL y menor valor (-0,14 Mpa) en la parcela CMAD (Tabla

6-17). Las condiciones ambientales y del suelo variaron al interior de las parcelas CMAD y

EDB frente a la parcela TEL, con menores valores en radiación fotosintética activa (17,01

y 51,13 μmol m-2 s-1 respectivamente), temperatura ( 27 y 28 ° C), humedad relativa ( 84,

78% y 85.74%), déficit de valor de presión ( 0,46 y 0,45 Kpa), contenido volumétrico del

agua en el suelo (16,13%, 7,79% a los 10 y 30 cm de profundidad, 22,36% a los 60 cm) y

temperatura del suelo (24,91 ° C; 24,79 ° C y 24,65 ° C en las tres profundidades del sue-

lo) (Tabla 6-17).

El comportamiento hídrico de la planta (menor flujo de savia y menor potencial hídrico) en

las parcelas de SAF (CMAD y EDB) frente a los valores de la parcela de libre exposición,

se debió a que las condiciones atmosféricas generales de la época húmeda (entre 17 de

marzo y 1 de abril de 2017) precipitación (230 mm), radiación fotosintéticamente activa

(197 13 μmol m-2 s-1), temperatura promedio (25,4 ° C) y humedad relativa promedio

(79%), no fueron tan extremas, hubo mayor disponibilidad de agua en el suelo que fue

suficiente para soportar la demanda de agua de la planta, y las condiciones al interior de la

plantación y en el sistema libre exposición permitieron mantener los estomas abiertos y no

afectar el estado hídrico de la hoja, sin observarse un estrés hídrico severo ( potencial

hídrico < -1,76 Mpa) ( Deng et al., 1990) y flujos de savia normales en las parcela.



199

Tabla 6-17 Variación flujo de savia (vs), potencial hídrico del xilema (Mpa), condiciones atmosféricas y variables del suelo en dos sistemas de producción SAF (CMAD y EDB) y libre exposición (TEL) durante época húmeda de máxima precipitación (entre el 17 de marzo y 13 de abril de 2017) y época seca de mínima precipitación (entre el 21 de septiembre y 17 de octubre de 2017) con el valor de la media general.

Variables: Flujo de savia (L h-1

), Potencial hídrico del xilema (Ѱ: Mpa), Temperatura atmosférica (Ta), Humedad relativa (HR), radiación fotosintéticamente activa

(PAR); déficit de presión de vapor (VPD); contenido volumétrico de agua a 10 cm (CVA10); Contenido volumétrico de agua a 30 cm (CVA30); Contenido volumé-

trico de agua a 60 cm (CVA60), temperatura del suelo a 10 cm (T10) temperatura del suelo a 30 cm (T30) y temperatura del suelo a 60 cm (T60)

Época humedad Época seca

Tipo de sistema

Condiciones atmosféricas

Condiciones del suelo

VS

(L h-1

)

Ѱ MPa

Ta (ºC)

HR (%)

PAR

(μmol m-2

s-1

)

VPD (kPa)

VS

(L h-1

)

Ѱ MPa

Ta (ºC)

HR (%)

PAR

(μmol m-2

s-1

)

VPD (kPa)

SAF - CMAD 0,18

-0,14 27 84,78 17,01 0,46

0,26

-0,47 29 60,23 26,80 0,68

SAF - EDB 0,26

-0,26 28 85,74 51,13 0,45

0,27

-1,07 29 65,39 39,90 0,54

Libre exposición -TEL 0,27

-0,56 30 86,48 191,42 0,49

0,18

-1,49 31 65.89 214,53 0,47

Condiciones del suelo Condiciones del suelo

CVA

10 cm

CVA

30 cm

CVA

60 cm

T (ºC) 10cm

T (ºC) 30 cm

T (ºC) 60cm

CVA

10 cm

CVA

30 cm

CVA

60 cm

T (ºC) 10cm

T (ºC) 30 cm

T (ºC) 60cm

SAF - CMAD 28,40

27,65

18,39

24,31

23,63

24.10 16,13 7,79 15,82 24,91 24,79 24.65

SAF - EDB 24.10

11,09

22,78

24,16

24,99

24,26 6.55 4,68 22,36 26,61 25,61 24,90

Libre exposición -TEL 19.28

12,33

21,22

26,26

29,14

26,24 7,05 5,15 15,51 30,35 29,47 27,40



200

Al comparar la variabilidad diurna durante las dos épocas se observa que durante la época

seca la estructura agroforestal y su efecto sobre las variables atmosféricas y del suelo

influyeron en la variabilidad diurna del flujo de savia y el potencial hídrico. Los máximos

valores de flujo de savia (Vs) durante las 10:a.m y 13.00 p.m (0,39 Lh-1 y 0,47 Lh-1) se ob-

servaron en la parcela de CMAD y los menores valores en las tres horas (0,26; 0,35 y 0,26

Lh-1) en la parcela TEL (Tabla 6-18). El potencial hídrico del xilema durante la misma épo-

ca fue mayor en las tres horas del día (-2,31; -2,87 y -2,05 Mpa) en la parcela TEL, lo que

implicó un mayor trabajo realizado por la planta para llevar el agua ligada al nivel del po-

tencial de agua pura (Mpa = 0) a una misma temperatura y presión atmosférica (Solarte et

al., 2010), los menores valores de potencial hídrico en las tres horas (-0,55; -0,75 y -0,44)

se observaron en la parcela CMAD (Tabla 6-18).

Lo encontrado durante la investigación se relaciona con lo expuesto por Van Leeuwen et

al. (2010) quienes indican que la disponibilidad de agua en el suelo y el transporte hacia la

parte superior de la planta pueden están limitadas por las variables atmosféricas y desde

el punto de vista fisiológico se pueden generar un potencial hídrico en el xilema con mayo-

res valores negativos, con estrés hídrico severo (potencial hídrico < -1,76 Mpa) ( Deng et

al., 1990) lo que se evidenció en la parcela a libre exposición durante la época seca en las

tres horas del día (Tabla 6-18).



201

Tabla 6-18 Variación diurna del flujo de savia y el potencial hídrico en dos sistemas de producción (SAF y libre exposición), en tres horas del día durante época húmeda y seca, en el norte del Huila.

Época húmeda Época seca


Flujo de savia VS (L h-1

)

Potencial hídrico (Mpa) Flujo de savia VS (L h

-1)

Potencial hídrico

(Mpa)

Media EE Media EE Media EE Media EE

10:00 a.m CMAD 0,19±0,02 -0,24±0,04 0,39±0,02 -0,55±0,07

EDB 0,33±0,06 -0,23±0,06 0,38±0,01 -2,18±0,25

TEL 0,30±0,02 -0,65±0,11 0,26±0,01 -2,31±0,25

13:00 p.m

CMAD 0,25±0,02 -0,33±0,04 0,47±0,02 -0,75±0,11

EDB 0,31±0,07 -0,60±0,10 0,39±0,01 -1,89±0,17

TEL 0,35±0,02 -1,28±0,10 0,35±0,01 -2,87±0,26

16:00 p.m

CMAD 0,18±0,01 -0,17±0,02 0,32±0,02 -0,44±0,04

EDB 0,27±0,04 -0,53±0,08 0,36±0,01 -0,92±0,07

TEL 0,29±0,01 -0,62±0,05 0,26±0,01 -2,05±0,21



202

En la relación del flujo de savia (Vs) con las variables atmosféricas y variables ambientales

del suelo en los sistemas agroforestales (tipo CMAD y EDB) y de libre exposición (TEL)

durante la época húmeda, se observó una correlación negativa con la humedad relativa

(HR) en los sistemas de producción (-0.86; -0.86 y -0.91 respectivamente). El contenido

volumétrico del agua (%CVA) a 10 cm y 30 cm de profundidad se correlacionó negativa-

mente (-0.03, -0.08, -0.04 y -0.08; -0.06; -0.09 respectivamente) con el flujo de savia (Vs)

en los sistemas de producción. (Tabla 6-19). El contenido volumétrico del agua (-0,03) y la

temperatura del suelo (-0,1) se correlacionaron negativamente con flujo de savia (Vs) en la

parcela a libre exposición – TEL y el SAF tipo CMAD respectivamente (Tabla 6-19).

Durante la época seca, la relación del flujo de savia (Vs) con las variables atmosféricas y

del suelo en los sistemas de producción, se observó una correlación negativa con la hu-

medad relativa (HR) en los sistemas de producción (-0.71;-0.79 y -0.83 respectivamente).

En las variables ambientales de suelo (contenido volumétrico del agua a 10 cm y 30 cm

de profundidad) se correlacionó negativamente (-0.05, y -0.04 respectivamente) con el

flujo de savia (Vs) en el sistema de producción a libre exposición (TEL) (Tabla 6-19). Los

resultados de las correlaciones negativas de VS con las condiciones atmosféricas, produ-

ce el cierre estomático, afectando la conductancia estomática, el intercambio gaseoso, con

un estrés hídrico severo (potencial hídrico < -1,76 Mpa) (Deng et al. 1990) en la parcela

TEL.



203

Tabla 6-19 Coeficientes de correlación entre el flujo de savia (Vs) en plantas de cacao con las variables atmosféricas y variables ambientales de suelo, en dos periodo de monitoreo (época húmeda de máxima precipitación - entre el 17 de marzo y 13 de abril de 2017 y época seca – entre 21 de septiembre y 17 de octubre de 2017) en dos sistemas de producción: SAF tipo (CMAD), SAF tipo (EDB) y sistemas de libre exposición (TEL). Todos los coeficientes de correlación fueron altamente significativos (P<0.0001).

Variables: Humedad relativa (HR), Temperatura atmosférica (Ta), radiación fotosintéticamente activa (PAR); déficit de presión de vapor (VPD);

contenido volumétrico de agua a 10 cm (CVA10); Contenido volumétrico de agua a 30 cm (CVA30); Contenido volumétrico de agua a 60 cm

(CVA60), temperatura del suelo a 10 cm (T10), temperatura del suelo a 30 cm (T30) y temperatura del suelo a 600 cm (T60). Los cuadros som-

breados corresponden a las correlaciones negativas, relacionados al flujo de savia.


Tipo de sistema



PAR (μmol m

-2 s

-1)

Ta (ºC) HR (%) VPD (kPa)

PAR (μmol m

-2 s

-1)

Ta (ºC)

HR (%) VPD (kPa)

SAF - CMAD 0,89 0,86 -0,82 0,83 0,80 0,87 -0,71 0,45

SAF - EDB 0,88 0,86 -0,86 0,84 0,81 0,87 -0,79 0,26

Libre exposición -TEL 0,89 0,91 -0,91 0,88 0,76 0,90 -0,83 0,08


CVA

10 cm

CVA

30 cm

CVA

60 cm

T (ºC) 10cm

T (ºC) 30 cm

T (ºC) 60cm

CVA

10 cm

CVA

30 cm

CVA

60 cm

T (ºC) 10cm

T (ºC) 30 cm

T (ºC) 60cm

SAF - CMAD -0,03 -0,08 0,01 0,23 0,24 -0,1 0,19 0,34 0,05 0,77 0,79 0,66

SAF - EDB -0,08 -0,06 0,1 0,50 0,22 0,44 -0,05 0,11 -0,17 0,69 0,67 0,71

Libre exposición -TEL -0,04 -0,09 -0,03 0,48 0,23 0,67 0,62 0,03 0,02 0,75 0,77 0,77



204

Durante la época húmeda se encontró correlación negativa y altamente significativa de la

temperatura atmosférica (Ta) (-0,68; -0,72; -0,8 respectivamente), la humedad relativa

(HR) (-0,66; -0,76; -0,83) y el déficit de presión de vapor (DPV) (-0,7: -0,81; -0,87) con el

potencial hídrico del xilema en las parcelas de los sistemas de producción (CMAD, EDB y

TEL). La temperatura del suelo a 30 y 60 cm de profundidad se correlacionó negativamen-

te y con alta significancia con el potencial hídrico en los sistemas de producción

(CMAD,EDB y TEL) (Tabla 6-20).

En la época seca se observaron correlaciones negativas y altamente significativas del po-

tencial hídrico del xilema (Mpa) con la temperatura atmosférica (Ta), Radiación Fotosinté-

ticamente Activa (PAR) y el Déficit de Presión de Vapor (DPV) en los sistemas de produc-

ción (CMAD, EDB y TEL). En las variables ambientales de suelo el contenido volumétrico

del agua (%CVA) a 10 cm y 60 cm de profundidad) se correlacionó negativamente (-0.53,

y -0.23 respectivamente) en las parcelas TEL y en los 30 cm de profundidad en el SAF

tipo EDB (-0.13) (Tabla 6-20). La temperatura del suelo a los 30 y 60 cm de profundidad

se correlacionó negativamente con el potencial hídrico en los sistemas de producción. Los

coeficientes de correlación fueron altamente significativos (P<0.0001), excepto en las va-

riables %CVA a los 30 y 60 cm de profundidad en la parcela EDB y TEL, y el contenido

volumétrico de agua (%CVA) a los 60 cm de profundidad en la parcela EDB (Tabla 6-20).

Los aumentos de la temperatura del suelo limitan la absorción de agua en la planta, la

transpiración y como respuesta negativa los procesos de fotosíntesis.



205

Tabla 6-20 Coeficientes de correlación entre el potencial hídrico (Mpa) en plantas de cacao con las variables atmosféricas y varia-bles ambientales de suelo, en dos periodos de monitoreo (época húmeda de máxima precipitación - entre el 17 de marzo y 13 de abril de 2017 y época seca – entre 21 de septiembre y 17 de octubre de 2017) en dos sistemas de producción: SAF tipo (CMAD), SAF tipo (EDB) y sistemas de libre exposición (TEL).

Todos los coeficientes de correlación fueron altamente significativos (P<0.0001).

Variables: Humedad relativa (HR), Temperatura atmosférica (Ta), radiación fotosintéticamente activa (PAR); déficit de presión de vapor (VPD);

contenido volumétrico de agua a 10 cm (CVA10); Contenido volumétrico de agua a 30 cm (CVA30); Contenido volumétrico de agua a 60 cm

(CVA60), temperatura del suelo a 30 cm (T30) y temperatura del suelo a 60 cm (T60). Los cuadros sombreados corresponden a las correla-

ciones negativas, relacionados al flujo de savia.

**Indican coeficientes de correlación altamente significativos (p<0,0001)


Tipo de sistema



PAR (μmol m

-2 s

-1)

Ta (ºC) HR (%) VPD (kPa)

PAR (μmol m

-2 s

-1)

Ta (ºC)

HR (%) VPD (kPa)

SAF - CMAD 0.77** -0,68** -0,66** -0,7** 0,51** -0,45** 0,34** -0,19**

SAF - EDB 0,44** -0,72** -0,76** -0,81** 0,83** -0,73** 0,66** -0,34**

Libre exposición -TEL 0,82** -0,8** -0,83** -0,87** -0,71** -0,95** 0,91** -0,17**


CVA (%) 10 cm

CVA (%)

30 cm

CVA (%)

60 cm

T (ºC) 30cm

T (ºC) 60 cm

CVA (%) 10 cm

CVA (%)

30 cm

CVA(%) 60 cm

T (ºC) 30 cm

T (ºC) 60cm

SAF - CMAD 0,03 0,16** -0,14** -0,2** -0,05 0,34** 0,32** 0,29** -0,52** -0,41**

SAF - EDB 0,29** 0,23** -0,05** -0,35** -0,04** 0,17** -0,13 0,14 -0,58** -0,5**

Libre exposición -TEL 0,04** 0,06 0,04 -0,24** -0,65** -0,53** 0,15 -0,23** -0,82** -0,83**

Contenido 206

Los resultados descritos se relacionan con los estudios desarrollados por Ford et al.,

(2004), Fiora & Cescatti (2006), Rousseaux et al. (2009), Pimentel et al. (2010), Lin,

(2010), Siriri et al. (2013), Hernández et al. (2016) y estudios en cultivos de cacao (Rada

et al., 2005, Köhler et al., 2009;,Araque et al., 2012, Köhler et al., 2014), que explican la

respuesta fisiológica del flujo de savia (Vs) a los cambios en las condiciones atmosféricas,

mientras la PAR se incrementa, los valores de déficit de vapor de presión (DVP) y flujo de

savia (Vs) disminuyen. Para el caso del menor valor del déficit de vapor de presión (DVP)

en las tres horas del día en el sistema a libre exposición, sus valores fueron los más cer-

canos a cero, que indica que la planta de cacao deja de transpirar porque la atmosfera se

encuentra saturada con vapor de agua y no hay un gradiente de concentración hacia don-

de se difunda el vapor de los estomas, que reduce la fotosíntesis y el rendimiento. La hora

del día afecta el comportamiento del flujo de savia y por tanto, el balance hídrico que está

moldeado por la evaporación del agua del suelo y la transpiración de la vegetación.

Lo observado en las altas condiciones atmosféricas (radiación fotosintéticamente activa,

temperatura, humedad relativa, déficit de presión de vapor), bajos valores de flujo de savia

y alto potencial hídrico del xilema en la parcela TEL durante la época seca, se relaciona

con lo expuesto con Ali (2010), quien indica que valores altos de estas variables pueden

intensificar la transpiración y por ende las necesidades de agua diarias.

En los SAF (tipo CMAD y EDB) en la zona de estudio, se evidencia que la estructura del

dosel favorece la apertura estomática y por ende la conductancia estomática, reflejada en

un comportamiento más estable del flujo de savia en los árboles de cacao, que coincide

con lo expuesto por autores como Köhler et al. (2009), Dierick et al. (2010); Somarriba &

Lachenaud (2013), Siriri et al. (2013) que mencionan a los sistemas agroforestales como

sistemas de producción que inciden positivamente en el desarrollo adecuado de las plan-

tas de cacao, al cambiar las condiciones meteorológicas que incidiendo sobre el balance

hídrico del cultivo y afectan de forma determinante el flujo de savia (Vs). Al diseñar estruc-

turas agroforestales, además de considerar el balance hídrico en el cultivo del cacao, se

debe considerar la reducción de la competencia por agua entre la especie de cultivo y los

árboles del dosel superior (Lin 2010).



207

Los resultados obtenidos ofrecen evidencia de los sistemas agroforestales con cacao en

condiciones de bosque tropical seco con disponibilidad limitada de agua, pueden propor-

cionar servicios ecosistémicos de regulación de condiciones atmosféricas (temperatura,

humedad; déficit de presión de vapor y radiación fotosintéticamente activa, Déficit de Pre-

sión de Vapor) y condiciones ambientales del suelo (Contenido volumétrico del agua y

temperatura del suelo) al interior del sistema, que reduce el riesgo por déficit hídrico en

plantas de cacao, al favorecer procesos fisiológicos como el potencial hídrico. Se eviden-

ció que el cacao al interior de un SAF en condiciones de bosque tropical seco, el potencial

hídrico del xilema registra valores menos negativos, que permiten una reducción sustan-

cial de la fuerza motriz que realiza la planta para el transporte de agua, se disminuye su

perdida y se regula el estrés hídrico (Fricke, 2016). Una reducción en el estrés hídrico en

las plantas, ayudará a que no se limite el flujo de savia, la fotosíntesis y por ende el rendi-

miento del cultivo (Anjum et al., 2011, Steduto et al., 2012).

En los sistemas de producción a libre exposición – TEL, en condiciones de bosque tropical

seco en el norte del Huila, es obligado la implementación de sistemas de riego en las dos

épocas seca (mínima precipitación) y húmeda (máxima precipitación) para obtener una

buena redistribución hidráulica, que permitan aumentar los valores de flujo de savia (Vs) y

los niveles de potencial hídrico (Ѱ), de modo que la planta de cacao pueda desarrollar sus

procesos fisiológicos normalmente. En la presente investigación se demuestra que los

sistemas agroforestales con cacao, bajo condiciones de bosque tropical seco en el norte

del Huila si ofrecen servicios ecosistémico de regulación hídrico y favorecen las condicio-

nes atmosféricas al interior del SAF, que ayudan a mejorar el comportamiento fisiológico

de la planta de cacao en época seca (mínima precipitación).

Desde el punto de vista de manejo agronómico, los sistemas agroforestales (tipo EDB)

con un promedio de Índice de Área Foliar de encima del dosel del cacao de 2.3 y apertura

del dosel del 66%, se pueden implementar para la zona del norte del Huila porque mantie-

nen niveles de flujo de savia (Vs) diarios mayores en las dos épocas del año (época hú-

meda de máxima precipitación y época seca), a su vez los valores de potencial hídrico (Ѱ)

son intermedios, favorece el balance hídrico en las plantas de cacao.



208

6.7 Agradecimientos






General de Regalías FCTeI-SGR asignados al Departamento del Huila buscan apoyar la

formación de capital humano de alto nivel, mediante la convocatoria 677 de 2014 Doctora-

do – Nacional. Los equipos usados para la presente investigación fueron de la Universidad

de la Amazonía en el marco del convenio de cooperación 003 de 2016 entre el SENA re-

gional Huila y la Universidad de la Amazonia.

6.8 Literatura citada ALLEN, R., S. PEREIRA, D. RAES & M. SMITH. (eds.) 2006. Evapotranspiración del culti-vo: Guías para determinación los requerimientos de agua de los cultivos.322 pp. FAO, Roma, Italia. BURGESS, S.S.O., M.A. ADAMS., N.C. TURNER., C.R. BEVERLY., C.K. ONG., A.A.H. KHAN., T.M. BLEBY. 2001. An improved heat pulse method to measure low and reverse rates of sap flow in woody plants. Tree Physiology 21: 589–598. BRÉDA, N., R. HUC., A. GRANIER., E. DREYER. 2006. Temperate forest trees and stands under severe drought: a review of ecophysiological responses, adaptation process-es and long-term consedwquences. Annals of Forest Science 63 (6): 625–644.

ALI, M.H. 2010. Crop water requirement and irrigation scheduling. Fundamentals of irriga-tion an on farm water management: vol 1. Springer, New York, pp 399–452

ARGUS CONTROL SYSTEMS. 2009.Understanding and using VPD.Argus application Note.Argus Control Systems Ltd. White Rock.

ARAQUE, O., R. JAIMEZ., W. TEZARA., I. CORONEL., R. URICH., W. ESPINOZA. 2012. Comparative photosynthesis, water relations, Growth and survival rates in juvenile criollo Cacao cultivars (Theobroma cacao) during dry and wet seasons. Experimental Agriculture 48(4): 513–522.

AZCÓN-BIETO., J. & M. TALÓN (eds). 2000. Fundamentos de la fisiología vegetal. 522 pp. Madrid, España.



209

ASSMANN., S. & D. GRANTZ. 1990. The magnitude of the stomatal response to blue light. Plant Physiology 93: 701-709. BLEBY, T. M., S.S. BURGESS & M.A. ADAMS. 2004. A validation, comparison and error analysis of two heat-pulse methods for measuring sap flow in Eucalyptus marginata sap-lings. Functional Plant Biology, 31(6): 645-658. BURGESS, S., & A. DOWNEY. 2014. SFM1 sap flow meter manual. ICT international Pty Ltd, Armidale, NSW, Australia. 128 pp. BURGESS, S.S.O., M.A. ADAMS., N.C. TURNER., C.K. ONG. 1998. The redistribution soil water by tree root systems. Oecologia: 115,306–311. CASSIANI, G., J. BOAGA., D. VANELLA., M.T. PERRI & S. CONSOLI. 2015. Monitoring and modelling of soil–plant interactions: the joint use of ERT, sap flow and eddy covariance data to characterize the volume of an orange tree root zone. Hydrology and Earth System Sciences 19(5): 2213-2225.

CERDA, R. 2009. La planta de cacao: Distribución eco fisiología – fenología. Centro Agro-nómico Tropical de Investigación y Enseñanza. Colombia. 189 pp.

CONESA, M. R., TORRES, R., DOMINGO, R., NAVARRO, H., SOTO, F., & PÉREZ-PASTOR, A. 2016. Maximum daily trunk shrinkage and stem water potential reference equations for irrigation scheduling in table grapes. Agricultural Water Management 172: 51-61.

CHEN, L.X., Z.Q. ZHANG., B.E. EWERS. 2012. Urban tree species show the same hy-draulic response to vapor pressure deficit across varying tree size and environmental con-ditions. PLoS One 7 (10): 1-10. CONEJERO, W., J.J. ALARCÓN., Y. GARCÍA-ORELLANA., E. NICOLÁS & A. TORRECI-LLA. 2007. Evaluation of sap flow and trunk diameter sensors for irrigation scheduling in early maturing peach trees. Tree physiology 27(12): 1753-1759. DAYMOND, A. J., P. HADLEY., R.C.R. MACHADO & E. NG. 2002. Canopy characteristics of contrasting clones of cocoa (Theobroma cacao). Experimental Agriculture 38:359–367 DENG, X., R. JOLY & D. HAHN. 1990. The influence of plant water deficit on distribution of 14C-labelled assimilates in cacao seedlings. Annals of botany 66:211–217.

DIERICK, D., N. KUNERT., M. KÖHLER., L. SCHWENDENMANN., D. HÖLSCHER. 2010. Comparison of tree water use characteristics in reforestation and agroforestry stands across the tropics. pp 293-308. In: TSCHARNTKE T., C. LEUSCHNER., E. VELDKAMP., H. FAUST., E. GUHARDJA., A. BIDIN (eds) Tropical Rainforests and Agroforests under Global Change. Environmental Science and Engineering (Environmental Engineering). Springer, Berlin, Heidelberg.



210

DIXON, M. A., J. GRACE & M.T. TYREE. 1984. Concurrent measurements of stem densi-ty, leaf and stem water potential, stomatal conductance and cavitation on a spaling of Thu-ja occidentalis L. Plant, Cell & Environment 7(8): 615-618. DU, S., Y.L. WANG., T. KUME., J.G. ZHANG., K. OTSUKI., N. YAMANAKA & G.B. LIU. 2011. Sapflow characteristics and climatic responses in three forest species in the semiarid Loess Plateau region of China. Agricultural and Forest Meteorology 151(1): 1-10. ESPINAL, S. 1977. Zonas de vida y formaciones vegetales de Colombia. Instituto Geogra-fico Augustin Codazzi, IGAC, Vol. XIII No. 11. Bogotá. 337 pp. ESPINAL., C., H. MARTÍNEZ COVALEDA & L. ORTIZ- HERMIDA. 2005. La cadena del cacao en Colombia: una mirada global de su estructura y dinámica 1991-2005. Documento de trabajo No. 58: pp 1-58. . [En Línea] [Consultado 10-11- 2015]. Disponible en: http://www.agrocadenas.gov.co/ EPILA, J., W.H. MAES., H. VERBEECK., J. VAN CAMP., J.B.L. OKULLO & K. STEPPE. 2017. Plant measurements on African tropical Maesopsis eminii seedlings contradict pio-neering water use behaviour. Environmental and experimental botany 135: 27-37.

FRICKE, W. 2016. Water transport and energy. Plant Cell Environ 40: 977-994.

FERNANDEZ, J.E. & M.V. CUEVAS. 2010. Irrigation scheduling from stem diameter varia-tions: a review. Agricultural and Forest Meteorology 150 (2): 135-151

FERNANDES, T. J., A.D. DEL CAMPO., R. HERRERA., A.J. MOLINA. 2016. Simultane-ous assessment, through sap flow and stable isotopes, of water use efficiency (WUE) in thinned pines shows improvement in growth, tree-climate sensitivity and WUE, but not in WUEi. Forest Ecology and Management 361: 298-308.

FORD, C. R., C.E. GORANSON., R.J. MITCHELL., R.E. WILL., R. O. TESKEY. 2004. Di-urnal and seasonal variability in the radial distribution of sap flow: predicting total stem flow in Pinus taeda trees. Tree Physiology 24(9): 951-960.

FIORA, A., & A. CESCATTI. 2006. Diurnal and seasonal variability in radial distribution of sap flux density: implications for estimating stand transpiration. Tree physiology 26(9): 1217-1225.

GARCÍA, L., C. ROMERO & L. ORTIZ. 2005. Evaluación edafoclimática de las tierras del trópico bajo y medio colombiano para el cultivo del cacao. Corpoica (ed.). 58 pp. Bogotá D.C. GRANIER, A., P. BIRON, B. KÖSTNER, L.W. GAY AND G. NAJJAR. 1996. Comparisons of xylem sap flow and water vapor flux at the stand level and derivation of canopy conduct-ance for Scots pine. Theoretical and Applied Climatology 53 (1-3): 115–122 GHIMIRE, C.P., M.W. LUBCZYNSKI., L.A. BRUIJNZEEL., D. CHAVARRO-RINCÓN,. 2014. Transpiration and canopy conductance of two contrasting forest types in the Lesser Himalaya of Central Nepal. Agricultural and Forest Meteorology 197: 76-90

http://www.agrocadenas.gov.co/



211

HERNÁNDEZ-SANTANA, V., J.E. FERNÁNDEZ., C.M. RODRIGUEZ-DOMINGUEZ., R. ROMERO., A. DIAZ-ESPEJO. 2016. The dynamics of radial sap flux density reflects changes in stomatal conductance in response to soil and air water deficit. Agricultural and Forest Meteorology 218: 92-101.

JUNG, E.Y., D. OTIENO., H. KWON., S. BERGER., M. HAUER., J. TENHUNEN. 2014. Influence of elevation on canopy transpiration of temperate deciduous forests in a complex mountainous terrain of South Korea. Plant Soil 378:153–172.

KÖHLER, M., D. DIERICK., L. SCHWENDENMANN & D. HÖLSCHER. 2009. Water use characteristics of cacao and Gliricidia trees in an agroforest in Central Sulawesi, Indonesia. Ecohydrology 2: 520-529. KÖHLER, M., L. SCHWENDENMANN., D. HÖLSCHER. 2010. Throughfall reduction in a cacao agroforest: tree water use and soil water budgeting. Agricultural and forest meteor-ology 150(7): 1079-1089. KÖHLER, M., A. HANF., H. BARUS & D. HÖLSCHER. 2014. Cacao trees under different shade tree shelter: effects on water use. Agroforestry systems 88 (1): 63-73. LOOKER, N., J. MARTIN., K. JENCSO., J. HU. 2016. Contribution of sapwood traits to uncertainty in conifer sap flow as estimated with the heat-ratio method. Agricultural and Forest Meteorology: 223: 60-71.

LIN, B. 2010. The role of agroforestry in reducing water loss through soil evaporation and crop transpiration in coffee agroecosystems. Agricultural and Forest Meteorology 50(2): 135-151

LIU, Y., W. DAWSON., D. PRATI., E. HAEUSER., Y. FENG., M. VAN KLEUNEN. 2016. Does greater specific leaf area plasticity help plants to maintain a high performance when shaded?. Annals of Botany 118(7): 1329-1336. MADURAPPERUMA W.S., T.M. BLEBY., S.S.O. BURGESS. 2009. Evaluation of sap flow methods to determine water use by cultivated palms. Environmental and Experimental Bo-tany 66 (3): 372-380.

MINER, G. L., J.M. HAM & G.L. KLUITENBERG. 2017. A heat-pulse method for measuring sap flow in corn and sunflower using 3D-printed sensor bodies and low-cost electronics. Agricultural and Forest Meteorology 246: 86-97.

MOTZER, T., N. MUNZ., M. KÜPPERS., D. SCHMITT & D. ANHUF. 2005. Stomatal con-ductance, transpiration and sap flow of tropical montane rain forest trees in the southern Ecuadorian Andes. Tree Physiology 25 (10): 1283-1293.

MUÑOZ-VILLERS L.E. F. HOLWERD., M. GÓMEZ-CÁRDENAS., M. EQUIHUA ., H. AS-BJORNSEN., L.A. BRUIJNZEEL., B.E. MARÍN-CASTRO., C. TOBÓN. 2012. Water bal-ances of old-growth and regenerating montane cloud forests in central Veracruz, Mexico. Journal of Hydrology 462–463: 53-66



212

PATAKI, D.E., OREN, R., 2003. Species differences in stomatal control of water loss at the canopy scale in a mature bottomland deciduous forest. Advances in Water Resources 26 (12), 1267–1278.

PIMENTEL, J. D. S., T.J. SILVA., J.C.F. BORGES., M.V. FOLEGATTI., A.A. MONTENE-GRO. 2010.Estimativa da transpiração em cafeeiros utilizando-se sensores de dissipação térmica. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental 14(2): 187-195.

ROUSSEAUX, M. C., P.I. FIGUEROLA., G. CORREA-TEDESCO., P.S SEARLES. 2009. Seasonal variations in sap flow and soil evaporation in an olive (Olea europaea L.) grove under two irrigation regimes in an arid region of Argentina. Agricultural Water Management 96(6): 1037-1044.

RADA, F., R.E. JAIMEZ., C. GARCIA- NUNEZ., A. AZOCAR., M.E. RAMIREZ. 2005. Wa-ter relations and gas Exchange in Theobroma cacao var. Guasare under periods of water deficits.Revista de la Facultad de Agronomia 22:105–112 SALISBURY, F. & C. ROSS. 2000. Fisiología vegetal. Editorial Iberoamericana. 759 pp. México. SHE, D.L, Y. XIA., M.A. SHAO., S.Z. PENG., S. YU. 2013. Transpiration and canopy con-ductance of Caragana korshinskii trees in response to soil moisture in sand land of China. Agroforestry Systems 87:667–678. SHUAI, F. U., L. SUN & Y. LUO. 2016. Canopy conductance and stand transpiration of Populus simonii Carr in response to soil and atmospheric water deficits in farmland shel-terbelt, Northwest China. Agroforestry Systems 91(6): 1165-1180.

SIRIRI, D., J. WILSON., R. COE., M.M. TENYWA., M.A. BEKUNDA., C.K. ONG., C.R. BLACK. 2013. Trees improve water storage and reduce soil evaporation in agroforestry systems on bench terraces in SW Uganda. Agroforestry systems 87(1): 45-58.

SOMARRIBA, E & P. LACHENAUD. 2013. Successional cocoa agroforests of the Ama-zon–Orinoco–Guiana shield, Forests, Trees and Livelihoods 22:1, 51-59. SOLARTE, M.E., L.V. PÉREZ & L.M. MELGAREJO. 2010. Ecofisiología vegetal. pp. 137-167. En: Melgarejo, L.M. (ed.). Experimentos en fisiología vegetal. Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. STASIK, O. & H.G. JONES. 2007. Response of photosynthetic apparatus to moderate high temperature in contrasting wheat cultivars at different oxygen concentrations. Journal of Experimental Botany 58 (8): 2133–2143

STOOCHNOFF, J. A., T. GRAHAM & M.A. DIXON. 2018. Drip irrigation scheduling for container grown trees based on plant water status. Irrigation Science 36(3): 179-186.

SUÁREZ, J. C. 2018. Comportamiento ecofisiológico de Theobroma cacao L. en diferentes arreglos agroforestales bajo condiciones de la Amazonia Colombiana. Tesis Doctoral. Fa-cultad de Ciencias. Departamento de Biología. Universidad Nacional de Colombia-Sede Bogotá. Repositorio institucional. 147 pp.



213

TAIZ, L., & E. ZEIGER. (2010). Plant Physiology. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc. pp. 163 -197 URIBE, A., H. MÉNDEZ & J. MANTILLA. 1998. Efecto de niveles de nitrógeno, fósforo y potasio sobre la producción de cacao en suelo del Departamento de Santander. Revista Suelos Ecuatoriales 28: 31-36.

VAN LEEUWEN, C., P. PIERI & P. VIVIN. 2010. Comparison of Three Operational ools for the Assessment of Vine Water water Status: Stem Water Potential stem water potential, Carbon Isotope Discrimination carbon isotope discrimination Measured on Grape grape Sugar and Water Balance. pp. 87-106. In: DELROT S., H. MEDRANO., E. OR., L. BAVA-RESCO., S. GRANDO (eds). Methodologies and Results in Grapevine Research. Springer, Dordrecht ZHOU, S., B. MEDLYN, S. SABATÉ, D. SPERLICH E I.C. PRENTICE. 2014. Short-term water stress impacts on stomatal, mesophyll and biochemical limitations to photosyn-thesis differ consistently among tree species from contrasting climates. Tree Physiolo-gy 34 (10): 1035-1046.



214

7. Capítulo 7. Consideraciones finales y con-clusiones

Las conclusiones generales que se derivan de los anteriores capítulos se relacionan con

las preguntas de investigación planteadas al inicio del documento, así:

Sobre los arreglos particulares de sistemas agroforestales con cacao según la

composición florística, aspectos de la estructura

En el norte del Huila región de bosque tropical seco la vegetación de los SAF cacao se

clasificó en siete grupos con base en las especies características- dominantes o diferen-

ciales: SAF dominados por Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele, SAF domina-

dos por Erythrina poeppigiana y Matisia cordata, SAF dominados por Musa paradisiaca,

SAF dominados por Gliricidia sepium y Cordia alliadora, SAF dominados por Gmelina ar-

borea, SAF dominados por Psidium guajava y SAF dominados por Manguifera indica. El

SAF general está dominado por Amyris pinnata, Persea americana, Citrus limón, Cedrela

montana, Carica pubescenes, Anacardium excelsum y Ficus pallida. Las especies de am-

plia distribución dominantes de los SAF son Gliricidia sepium y Cordia alliodora. Se identi-

ficaron especies propias de ecosistemas de bosque seco asociadas al cultivo de cacao

como Matisia cordata, Erythrina fusca, Amyris pinnata, Guarea guidonia, Anacardium ex-

celsum, Cinnamomum triplinerve, Guazuma ulmifolia, Maclura tinctoria, Pseudosamanea

guachapele y Casearia corymbosa que corrobora la función de los SAF sitios para la con-

servación de la biodiversidad como un servicio ecosistémico.

Los patrones de la composición florística, aspectos de la estructura (horizontal, ver-

tical y espacial) y radiación transmitida en los sistemas agroforestales con cacao en

el norte del Huila.

Los resultados encontrados a través de los métodos de análisis multivariados (análisis de

componentes principales de conglomerados) de clasificación de los SAF con cacao, con

variables de composición florística, aspectos de la estructura (horizontal, vertical y espa-



215

cial) y radiación transmitida en SAF con cacao, discriminaron dos tipologías de SAF: com-

plejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD) y complejo simple con baja sombra

especializada (EDB) diferencias estadisticamente por la riqueza de especies arbóreas, los

Índice de Shannon y Simpson, densidad total de individuos (frutales, maderables, palmas

y musáceas) acompañantes del cultivo de cacao, densidad de musáceas presentes en los

SAF, área de copa de las especies vegetales acompañantes del cultivo, área de copa de

musáceas, área basal, promedio horas sombra año, el índice de área foliar y la varianza

del mismo en la mañana, medio día y tarde. Con los resultados encontrados es válido pro-

poner que las riqueza de especies, la densidad de especies acompañantes del cultivo de

cacao, la densidad de musáceas y los aspectos de estructura vertical (área de copa y área

basal) son determinantes directas de la luz interceptada al interior del SAF que incide so-

bre procesos implicados, funcionamiento y rendimiento del cultivo de cacao, como servi-

cios ecosistémicos asociados a estos sistemas.

Sobre como los patrones de la composición florística, aspectos de la estructura,

radiación transmitida y manejo de los sistemas agroforestales influyen sobre el ren-

dimiento del cacao.

Los resultados encontrados a través del análisis de correlaciones de las variables de com-

posición florística, aspectos de la estructura (horizontal, vertical y espacial), radiación

transmitida y presencia de plagas y enfermedades en el fruto de cacao con el rendimiento

del grano de cacao corroboran que las variables relacionadas con la radiación (horas

sombra e índice de área foliar – luz interceptada) explican el 53% de la variabilidad en el

rendimiento del cacao y los aspectos de estructura vertical y horizontal el 25% de la varia-

bilidad en el rendimiento del cacao. Lo anterior indica que por las características de estruc-

tura vertical y horizontal y las condiciones de radiación interceptada al interior del SAF, el

rendimiento del cacao en el SAF tipo EDB (63 kg/parcela y 703 Kg/ha) fue superior al

SAF tipo CMAD (36 kg/parcela y 338 Kg/ha) y similar al sistema a libre exposición (71

Kg/parcela y 719 Kg/ha). El arreglo particular dominado por Musa paradisiaca asociado al

tipo EDB es el recomendado para obtener rendimientos (76 kg/parcela y 767 kg/ha) simila-

res al sistema a libre exposición. Los costos en pesos asociados al manejo del sistema de

producción son menores en el SAF EDB frente a los otros sistemas de producción.



216

Sobre como los patrones de la composición florística y aspectos de la estructura de

los sistemas agroforestales con cacao influyen sobre el almacenamiento de car-

bono en biomasa aérea como un servicio ecosistémico.

La composición florística de los sistemas agroforestales en el norte del Huila, influye sobre

el almacenamiento de carbono en biomasa aérea al identificar especies como Ficus den-

drocida, Sapium cuatrecasii, Enterolobium cyclocarpum, Erythrina poeppigiana, Ficus pa-

llida, Guazuma ulmifolia, Cedrela montana, Ficus hartwegii, Erythrina fusca y Jacaranda

caucana que almacenaron entre 5,9 y 1,2 Mg de carbono en 0.1 ha. En el carbono alma-

cenado en tallo se encontró en Sapium cuatrecasii (45,29%) y Enterolobium cyclocarpum

(44,74%) y especies como Casearia corymbosa (40,72%), Pseudosamanea guachapele

(44,33%), Anacardium excelsum (33,48%) y Maclura tinctoria (32%) propias de ecosiste-

mas de Bosque Seco. Especies como Inga aff. Spectabilis, Melicoccus bijugatus, Pouteria

caimito y Psychotria sp tiene densidades de madera altas (entre 0,87 y 0,28 g/cm3 ) que

podría ser un criterio para la selección de especies asociadas al cultivo de cacao dentro

del mismo o en linderos y caminos, como un servicios ecosistémico de provisión de made-

ra. Los SAF tipo CMAD almacenó la mayor cantidad de carbono en biomasa aérea (4,43

Mg C/0.1 ha) respecto al SAF EDB lo que indica una relación entre los patrones de estruc-

tura de la vegetación, densidad de individuos que conforman los sistemas de producción y

los niveles de carbono total almacenado en biomasa aérea. La tipología CMAD sería la

más recomendada para almacenar carbono como un servicio ecosistémico en el norte del

Huila.

Sobre como los patrones de la composición florística, aspectos de la estructura,

radiación incidente y las condiciones microclimáticas de los tipos de SAF influyen

sobre el flujo de savia y potencial hídrico de los árboles de cacao

Respecto a como se ve influenciado el flujo de savia y potencial hídrico de los árboles de

cacao por las diferentes coberturas de los árboles de sombra y las condiciones microcli-

máticas al interior de los SAF, en el presente estudio se encontró que el comportamiento

observado en el flujo de savia en plantas de cacao, depende de factores como las condi-

ciones meteorológicas RHa (%), Ta (ºC), PAR (µmol m-2 s-1), VPD, (kPa) y varía según la

época del año, la hora del día y el tipo de Sistema de producción (SAF o de libre exposi-

ción). La evidencia de como los patrones de la composición florística, aspectos de la es-

tructura y radiación incidente de los SAF que generan condiciones microclimáticas diferen-



217

tes a los sistemas a libre exposición se refleja en que el flujo de savia en los árboles de

cacao presentó los menores niveles a las 13:00 p.m. en la parcela a libre exposición y los

mayores valores en los SAF tipo (CMAD y EDB), como efecto de las composición y estruc-

tura del SAF que incidió sobre las variables meteorológicas (RHa (%), Ta (ºC), PAR (µmol

m-2 s-1), VPD, (kPa)). La misma situación se presentó con el potencial hídrico que se co-

rrelacionó negativamente con variables atmosféricas (temperatura (Ta), radiación fotosin-

téticamente activa (PAR); déficit de presión de vapor (VPD)) en los sistemas de produc-

ción (SAF y de libre exposición), al presentá los mayores valores negativos durante la

época seca de mínima precipitación (-1.49 Mpa) comparado con el SAF CMAD que regis-

tró el potencial hídrico más cercano a cero (-0,47 Mpa).

Los sistemas agroforestales con cacao en la zona norte del Huila, bajo condiciones de

bosque tropical seco ofrecen servicios ecosistémico como conservación de especies vege-

tales propias de estos ecosistemas, almacenamiento de carbono, provisión de frutas, ma-

dera y musáceas para la seguridad alimentaria y la obtención de ingresos adicionales por

la venta de estos productos, además de servicios como la regulación de las condiciones

atmosféricas extremas en época seca (mínima precipitación) que favorecen el comporta-

miento fisiológico de la planta (flujo de savia y potencial hídrico). Los datos obtenidos en la

presente investigación sobre la conservación de especies vegetales de bosque seco, el

rendimiento del cacao, almacenamiento de carbono y comportamiento del flujo de savia y

potencial hídrico en sistemas agroforestales con cacao frente a los sistemas a libre expo-

sición son una alternativa de sistema de producción ideal para las condiciones de esta

zona y bajo los escenarios actuales de cambio climático.



218

7.1 DATOS SUPLEMENTARIOS

Tabla 7-1 Lista de especies identificadas a cada tipología de sistema agroforestales en el norte del Huila.

Especie Tipología de SAF Especie Tipología de SAF

Albizia carbonaria Britton.. CMAD Albizia carbonaria Britton.. EDB

Amyris pinnata Kunth CMAD Amyris pinnata Kunth EDB

Anacardium excelsum (Berte.. CMAD Anacardium excelsum (Berte.. EDB

Annona muricata L. CMAD Annona muricata L. EDB

Artocarpus altilis (Parkin.. CMAD Artocarpus altilis (Parkin.. EDB

Bactris major Jacq. CMAD Bactris gasipaes Kunth EDB

Campomanesia lineatifolia .. CMAD Calliandra pittieri Standl.. EDB

Carica pubescenes Lenné &.. CMAD Calophyllum brasiliense Ca.. EDB

Cecropia peltata L. CMAD Carica pubescenes Lenné &.. EDB

Cedrela montana Moritz ex .. CMAD Casearia corymbosa Kunth EDB

Cinnamomum triplinerve (Ru.. CMAD Cecropia peltata L. EDB

Citrus limon (L.) Osbeck CMAD Cedrela montana Moritz ex .. EDB

Citrus nobilis Lour. CMAD Citrus limon (L.) Osbeck EDB

Citrus sinensis (L.) Osbec.. CMAD Citrus nobilis Lour. EDB

Cordia alliodora (Ruiz & P.. CMAD Citrus sinensis (L.) Osbec.. EDB

Enterolobium cyclocarpum (.. CMAD Cocos nucifera L. EDB

Erythrina fusca Lour. CMAD Cordia alliodora (Ruiz & P.. EDB

Erythrina poeppigiana (Wal.. CMAD Enterolobium cyclocarpum (.. EDB

Eucalyptus globulus Labill.. CMAD Erythrina fusca Lour. EDB

Ficus hartwegii (Miq.) Miq.. CMAD Erythrina poeppigiana (Wal.. EDB

Ficus pallida Vahl CMAD Eucalyptus globulus Labill.. EDB

Gliricidia sepium (Jacq.) .. CMAD Ficus dendrocida Kunth EDB

Guarea guidonia (L.) Sleum.. CMAD Ficus pallida Vahl EDB

Guazuma ulmifolia Lam. CMAD Gliricidia sepium (Jacq.) .. EDB

Indet. sp.1 CMAD Gmelina arborea Roxb. ex S.. EDB

Inga aff. spectabilis (Vah.. CMAD Guarea guidonia (L.) Sleum.. EDB

Inga densiflora Benth. CMAD Indet. sp.1 EDB

Jacaranda caucana Pittier CMAD Inga edulis Mart. EDB

Maclura tinctoria (L.) D. .. CMAD Maclura tinctoria (L.) D. .. EDB

Manguifera indica L. CMAD Manguifera indica L. EDB



219

Matisia cordata Bonpl. CMAD Matisia cordata Bonpl. EDB

Melicoccus bijugatus Jacq... CMAD Muntingia calabura L. EDB

Morinda citrifolia L. CMAD Murraya paniculata (L.) Ja.. EDB

Myrcia cf. guianensis (Aub.. CMAD Myrsine guianensis (Aubl.).. EDB

Myrcia paivae O. Berg CMAD Ochroma pyramidale (Cav. e.. EDB

Persea americana Mill. CMAD Persea americana Mill. EDB

Pouteria caimito (Ruiz & P.. CMAD Pithecellobium dulce (Roxb.. EDB

Pseudosamanea guachapele CMAD Pseudosamanea guachapele EDB

Psidium guajava L. CMAD Psidium guajava L. EDB

Psychotria sp. 1 CMAD Senna spectabilis var. spe.. EDB

Sapium cuatrecasii Croizat.. CMAD Tabebuia rosea (Bertol.) D.. EDB

Senna spectabilis var. spe.. CMAD Tapirira guianensis Aubl. EDB

Spondias mombin L. CMAD Vernonia sp.1 EDB

Tetrorchidium rubrivenium .. CMAD

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