ISSN 373 - 580 X

Bol. Soc. Argent. Bot. 34 (3-4): 171-178. 2000

COMPOSICIÓN FLORÍSTICA Y ESTACIONALIDAD DE JUNCALES DE

SCIRPUS CALIFORNICUS (CYPERACEAE) Y TOTORALES DE TYPHA

DOMINGENSIS (TYPHACEAE) EN LOS BAJOS SUBMERIDIONALES(ARGENTINA).

EDUARDO A. FRANCESCHI’ y JUAN P. LEWIS' 2

Summary: Floristic composition and seasonality of Scirpus californicus (Cyperaceae) rushes and Typhadomingensis (Typhaceae) marshes in the Submeridional Lowlands (Argentina). The SubmeridionalLowlands are a depressed area of about 20.000 km2 in the center of the North of the province of Santa FeArgentina. The landscape is very monotonous and vegetation is characterized by the scarcity of trees. Themain plant communities are Spartina argentinensis Par. and Elyonurus muticus (Spreng.) O. Kuntze. tallgrasslands and savannas, but also there are several hygrophylous ones, out of which the Scirpuscalifornicus (C. A. May.) Steud rushes are the most widespread. The area of the rush stands varies from afew m2 to several km2. Another hygrophylous communities which thrives on similar environments as therushes are Typha dominguensis Pers. marshes. The object of this paper is to analyse the floristic theheterogeneityand seasonality of thesecommunities using numerical methods. When samplesareordered, thecattail community is separated from the rushes where only major types are differentiated. Classification ofsamplesalsoseparates the cattail communityfrom the rushes which can be grouped in five clustersor variantswhich are characterized mainly by the lower layer dominant species. Seasonality is not very marked,determined more by the relative importance of species than by floristic changes.

Key words: Hygrophylous communities. Marshes. Scirpus californicus. Seasonality. Swamps. Typhadomingensis.

INTRODUCCIÓN Castiglioni, 1970; Cabrera, 1976), aunque no tiene

endemismos (Lewis et al, 1990). Se caracteriza porla monotonía del paisaje y la escasez de árboles. Lavegetación es una sabana hiperestacional (Sarmien¬to, 1984) y ha sido estudiada por Ragonese (1941),Morello & Adámoli (1968), Lewis & Pire (1981) yLewis et al (1990). Estos últimos, en un análisisfitosociológico con el método de comparación tabu¬lar (Mueller-Donbois & Ellenberg, 1974), describen23 comunidades, algunas con variantes, determina¬das principalmente con base en la dominanciafisonómica, sin analizar su composición. Las princi¬pales comunidades son pajonales y sabanas deSpartina argentinensis Par. y Elyonurus muticus

(Spreng.) O. Kuntze., pero también se encuentran

comunidades higrófilas entre las cuales son impor-• tantes los juncales o pirizales de Scirpus californicus

(C. A. May.) Steud, cuyos stands varían de pocos m2a varios km2. Se encuentran en lagunas y vías dedrenaje pobremente definidas (cañadas, esteros, ba-

vincia fitogeográfica del Chaco (Ragonese & fiados). Lewis et al (1990) mencionan brevemente

Los Bajos Submeridionales son un área deprimi¬da de aproximadamente 20.000 km2, ubicada casitotalmente en el centro-norte de la provincia deSanta Fe, Argentina. Es una llanura de pendientemuy suave (1,1 Vÿ) por lo que el escurrimientosuperficial es lento y el drenaje pobre. Las únicasvias de avenamiento bien definidas son los ríosGolondrinas-Calchaquí al este, y el Salado al sur.Hay algunas lagunas permanentes relativamenteextensas (La Tigra, La Salada) y numerosas lagunastemporarias, cañadas y esteros (Cda. Las Víboras,Ero. El Barco, Las Chuñas, etc.). Hacia el fin delverano suele inundarse, pero el invierno general¬mente es muy seco. Los suelos son de textura arci¬llosa y tienen un fuerte carácter halohidromórfico.Los incendios son comunes y provocados para apro¬vechar el rebrote de la vegetación por el ganado.

La región es considerada un distrito de la pro¬

cinco variantes del juncal. Otras comunidadeshigrófilas, que ocupan ambientes similares, son lostotorales o espadáñales de Typha dofninguensis Pers.Las comunidades pasan por un período de reposo

1 Facultad de Ciencias Agrarias, U.N.R. CC 14. 2123 Zavalla(S.Fe). Argentina

2 Carrera del Investigador Científico. CONICET.

171

Bòl. Soe. Argent Bot. 34 (3-4) 2000

durante la sequía invernal, y otro de actividad des- tras. El promedio de cobertura se calculó convir-

de la primavera hasta fines de otoño. El objeto de tiendo los valores de la escala de abundancia-co-este trabajo es estudiar su heterogeneidad florística bertura de Braun-Blanquet (1979), en cobertura

y estacionalidad aplicando métodos numéricos.

METODOS

Se analizaron 81 muestras o censos fitosocio-

(Braun-Blanquet, 1979). Con estos datos se constru¬yeron dos tablas estacionales.

Para determinar si el conjunto de datos de Pdifiere significativamente del conjunto de datos deO,se utilizó el Procedimiento de Permutación Multi-

lógicos (Braun-Blanquet, 1979), correspondientes a Respuesta (MRPP) con distancia euclídea dél pa-juncales y totorales, seleccionados del relevamiento quete PC-ORD (McCune & Mefford, 1995). El mis-previo de Lewis et al (1990) consistente en 671 cen- mo procedimiento se aplicó para comparar cadasos tomados durante la primavera (P) de 1981 y sus grupo de una estación con el similar de la otra.contrapartes en el otoño (O) siguiente. para cada grupo de muestras y estación se calcu-

Las especies registradas en una sola muestra y laron los promedios de cobertura general y de altu-las flotantes libres fueron descartadas para el análi- ras de ios estratos, con los que se confeccionó elsis numérico, las primeras por producir ruido diagrama de estructura.(Gauch, 1982) y las segundas porque debido a la La nomenclatura botánica básicamente sigue aderiva ofrecen un dato inseguro, pero todas se con- Cabrera (1963, 1965 a y b, 1967, 1968, 1970) y asignan en el Apéndice. Una vez descartadas se ob- Burkart (1969, 1974, 1979).tuvo una matriz de información de81 muestras x 52especies en P y otra de 81 x 56 en O.

La escala de abundancia-cobertura de Braun-RESULTADOS

Al ordenar las muestras, el diagrama de disper-Blanquet (1979), se reemplazó por la de van derMaarel (1979); con los datos así transformados las sión en el plano de los ejes I y II, tanto en P como enmatrices se ordenaron y clasificaron con el paquete O, produce una nube de puntos elongada sobre el

eje I (Fig. 1 y 2). Hacia los valores positivos delEl ordenamiento de las muestras se realizó con el primer eje en ambas estaciones segrega un grupo

método de componentes principales a partir de una de muestras que en primavera tiene muy buenamatriz de covariancia entre especies. La clasifica- resolución. Este grupo reúne los totorales de Typhación de las muestras se realizó utilizando como dominguensis, fnientras que el resto de la nube estácriterio de aglomeración la variancia mínima y formada por los distintos tipos de juncales decomo medida de disimilitud la distancia de la cuer- Scirpus californicus.da (Orloci, 1978). Se calculó la constancia de las

MULVA (Wildi & Orloci, 1990).

El eje II dispersa las muestras y la nube deespecies y el promedio de cobertura de cada una de juncales toma un aspecto triangular. Podríaellas en los grupos obtenidos al clasificar las mués- suponerse que cada vértice representa un tipo dis-

ii

o C

CE)

A* *+ + + + -H-

ft"*! *B I

°A 4 AA p

A

D

A

XGrupo 1DGrupo 2 AGrupo 3 AGrupo 4 OGrupo 5 +Grupo 6

Fig. 1. Diagrama de dispersión de las muestras en primavera.

172

E. A. Franceschi,J. P. Lewis,Juncales y Totorales en los bajos submeridionales

ii

B *A *A A

K++ +

-4#±-+ + +

-H-

xX*

B

„ a

CB

IxGrupo 1 DGrupo 2 AGrupo 3 AGrupo 4 +Grupo 6

Fig. 2. Diagrama de dispersión de lasmuestras en otoño.

tinto de juncal, pero, en el diagrama de dispersión sión sus muestras están incluidas en el Grupo 6,las zonas de baja densidad de muestras son imper- aunque agrupadas entre sí. El Grupo 6 en el Oceptibles, por lo que se puede afirmar que las mués- contiene la mayoría de las muestras del Grupo 5, ytras están ordenadas en este eje siguiendo un se segrega bastante bien en el diagrama de disper-gradiente.

Hacia el vértice A del triángulo se disponen lassión.

Los totorales y los juncales son biestratificadosmuestras de juncales muy abiertos, es decir, donde (Fig. 4). El estrato superior está compuesto casila cobertura de Scirpus californicus es muy baja, y exclusivamente por T. dominguensis en los totoralescon césped dePaspalum vaginatum Sw.; hacia el B las y por S. californicus en los juncales, aunque ende juncales con alta cobertura de junco y césped o algunos casos las dos especies pueden estar presen-prado de diferente composición; y hacia C las de tes. Ocasionalmente forman parte de este estratojuncales con densidades intermedias de la domi- Eryngium ebracteatum Lam. cuando produce su es¬

capo florífero, Solanum glaucophyllum Desf., y fre-A1 clasificar las muestras se forman seis grupos: cuentemente la enredadera Mikania periplocifolia

cinco aparecen en las dos estaciones y uno sola- Hook, et Am. El estrato inferior es heterogéneo,mente en P (Fig. 3a,b). Si se observa la afinidad que con frecuencia formado por un césped bajo dehay entre ellos es posible explicar su grado de gramíneas estoloníferas o flotantes arraigadas. Laresolución en el diagrama de dispersión del análi- cobertura general (Fig. 4) es mayor en el O en lossis de componentes principales (Fig. 1 y 2). 'Los juncales, y en P en el totoral.Grupos 1 en P y 2 en ambas estaciones se mantie- Las especies que en ningún grupo superan lanen independientes fusionándose a otros sólo a clase de constancia 1 (Tablas 1 y 2), representan elbajos niveles de similitud, y en el diagrama de 33,73% en P y el 31,9% en O del total de especies.dispersión son los que más claramente se segregan, Sumadas a las descartadas del análisis numérico seel Grupo1 y el Gmpo 6 en O presentan un estrato encuentra que el 71,04% en P y 68,04% en O son deinferior similar, lo que explica su fusión en esta baja frecuencia, o sea que en la composiciónestación y su resolución menos clara en el diagra- - florística de ambas estaciones predominan especiesma de dispersión de otoño. Los Grupos 3 y 4 se que casi no tienen valor en la diagnosis. De lasfusionan a muy alto nivel de similitud y sus mués- especies restantes las restringidas a un solo gmpotras se segregan en conjunto pero no entre sí. El son muy pocas y de baja constancia. Los totorales yGmpo 5, exclusivo de P, se une al Gmpo 6 a muy juncales se diferencian bien entre sí y son comuni-alto nivel de similitud, y en el diagrama de disper- dades distintas. Los gmpos de juncales en cambio

nante fisonómica.

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7r(a) 1 2 3 4 5

(b) 1 36 2 4

Fig. 3. Clasificación de las muestras de primavera (a) y otoño (b).

80250

70

20060

50150

i 40 SÍ

100 30

2050.

10

0 0

1-P 1-0 2-P 2-0 3-P 3-0 4-P 4-0 5-P 6-P 6-0

|H Estrato superior M Estrato inferior •Cobertura general. P:primavera Q:otoño |

Fig. 4. Altura de los estratos (cm) y cobertura general promedio (%) en cada estación y grupo.

tienden a agruparse a niveles muy altos de simili- Paspalum distichum L.,, Cynodon dactylon (L.) Pers.,tud debido fundamentalmente a que se diferencian Sida leprosa (Ort.) K. Sch. y con menor constanciamás por la abundancia relativa de la dominante y Echinochloa helodes (Hack.) Par. En O adquieren ma-algunas otras especies que por la fidelidad o cons- yor importancia las dos primeras.Se encuentra aso-tancia de ellás, por lo que cada uno de los distintos ciada a pequeñas lagunas o depresiones salobres,

grupos es solamente una variante (Braun-Blanquet, con frecuencia perturbadas antrópicamente, den¬tro*del espartillar.

Grupo 4. Juncales con alta densidad de S.dominguensis, con un estrato inferior de Paspalidium californicus, su estrato inferior es un prado húmedopaludivagum (Hitche. et Chase) Par. En O adquieren cm Ludwigia peploides (H.B.K.) Raven, M.importancia M. periplocifolia y Eriochloa punctata (L.) periplocifolía y Paspalidium paludivagum. Aunque de

baja constancia ocasionalmente pueden ser impor-Grupo 2. Juncales con baja densidad de S. tantes Atriplex sp. y Nymphoides humboldtianum

californicus, su estrato inferior es un césped de P. (Kunth) OK. en P, y P. vaginatum, E. helodes, Leersia

vaginatum. Generalmente se encuentra en depresio- hexandra Sw. en O. Este grupo se encuentra en sitiosnes, que pueden ser extensas, dentro del espartillar, muy deprimidos, donde el agua puede llegar a ser' Grupo 3. Juncales con alta densidad de S. profunda y permanecer la mayor parte del año

californicus, su estrato inferior es un césped de inundados, en esta situación suelen ser muy den-

1979).Grupo 1. Totorales, donde la dominante es T.

Desv.

174

• E. A. Franceschi, J. P. Lewis, Juncales y Totorales en los bajos submeridionales

Tabla1-Clase de constancia y cobertura promedio (subíndice) para cada especie en cada grupo de lasmuestras de primavera.

Grupo1 Grupo 2 Grupo 3 Grupo 4 Grupo 5 Grupo 6

Scirpus californicusMikania periplocifoliaPaspalidium paludivagumChenopodium macrospermumAmmannia friesiiSpartina argentinensisAster squamatusDiplachne uninerviaTypha dominguensisCyperussp.Paspalum vaginatumHeliotropium curassavicumSida leprosaPaspalum distichum

Cynodon dactylonLepidiumsp.Ambrosia tenuifoliaPolygonum hydropiperoidesAmbrosia elatiorSolanum glaucophyllumLudwigia peploidesPaspalum lividumApium sellowianumEuphorbia serpensPhyla canescensSalicornia ambiguaDistichlis spicataEchinochloa helodesConyza bonariensisEryngium.ebracteatumEriochloa punctataPlantago myosurusLeersia hexandraPolygonum aviculareEclipta prostataAltemanthera phyloxeroidesRumex paraguayensisSesuvimn portulacastrumChaetotropis chilensisCyperus corymbosusAtriplex sp.Cyperus cayennensisEleocharis macrostachyaHymenoxys anthemoidesNymphoides indicaBorreria verticillataEchinochloa crusgalliBaccharis júnceaEupatorium candolleanumCleóme spinosaBacopa monnieriStemodia lanceolata

N°muestras/grupoEspecies/censo X±S

2oa 5M “*36,5 54S, 32ia3U 2U 3>, V,4Vl,7 32, Va 3o,l Va 5u,Va 3U 34a V. Va 2,,2„ 2,: 2UVi Vi -i,s 1 Va Va20.1 V,1 ~2r

V. Vi 20,1 Vi V,1368a 1 V.5 1

20.1 V., Vi335,7 25,0 V,0

Va 2'.M V, Vi Vi2ia V. Va Va Vi

VaV,9

Va VaVa Va Va 2o,,Va 2U,1

Vi Va 20,1 VaVi Va V, Va

Va 25,9 1

2iaV,i 35,0 V. Va Va

.Va Via Vó,4VaVi

Va 1 2ia 1 VaVa Vi Va ViVa 1 Va VaVa 1 VaVa

VaVa

Va Va VaVa 1

Va Va VaVa Va Va1 Va Va

Va - Va 1

Va Va VaVa VaVa

Va Va VaVi Va1 Va VaVa Va

Vi Va1 Vw

1 1

Va VaVa Va

V?a VaVaVaa

VaVa'Va Va

VaVa

VíaVa

9 14 13 17 10 186.0±3.2 6.3±4.3 7.5±3.3 5.9±3.0 5.8±2.2 8.4±1.9

175

Bol. Soc. Argent. Bot. 34 (3-4) 2000

Tabla 2 - Clase de constancia y cobertura promedio (subíndice) para cada especie en cadagrupo de las muestras de otoño.

Grupo1 Grupo 6 Grupo 2 Grupo 4 Grupo3

5* 324.15, 56.2Scirpus californicusPaspalidium paludivagumEriochloa punctataChenopodium macrospermumMikania periplocifoliaTypha dominguensisSetaria geniculataSpartina argentinensisAster squamatusDiplache uninerviaEuphorbia serpensPaspalum lividumDesmanthus chacoensisPaspalum vaginatumSesuvimn portulacastrumCynodon dactylonLudwigia peploidesEchinochloa helodesCyperus digitatusPolygonum hydropiperoidesPaspalum distichumNeptunia pubescensSida leprosaCleome spinosaAmbrosia elatior

PhylaSalicomia ambiguaEchinochloa crusgalliEclipta prostataAeschynomene rudisBaccharis júnceaPolygonum aviculareConyza bonariensisSolidago chilensisEryngium ebracteatumLeersia hexandraDistichlis spicataAlternanthera phyloxeroidesBorreria verticillataHeliotropium curassavicum

Lepidium sp.Hymenoxys anthemoidesNymphoides indicaAmmania friesiiBaccharis pingreaBotriochloa laguroidesScirpus maritimus

Apium sellowianumCyperus corymbosusDolichopsis paraguariensisAmbrosia tenuifoliaCressa truxüiensisSolanum glaucophyllumBacopa monnieriEleocharis parodiTweedia brunonisN° muestras/grupoEspecies/censo X±S_

22,.,“A:2«4,„3«2(!.l lo,4,s 462n.i2„., 2.,., 15,2.1

3S, 3„56 1,,4;i2„ 1

2„,22„ lo, 12 4„,2„, lo, lo,3„1

30,lo,1 2;s36.72s, 3„, lo,ls

4l6.61lo,2,

557, ll8.4 15I3.15252|j, 1,,1 lo,

23.3 4=4.5lo,1 1].7

3,, lo,lo,1

2,8 15lo,2o,lo, 2,,2 lo,lo,1„

2o,ls lo,1,7

1„,1

lo,1»,lo,2:,1,7.canescens1I0.9

1,7lo,1

1„ 151lo, lo,1,,,1

lo,lo, 1

lo, 15lo,1lo,lo,

1 1,3lo,1

lo,1

1,731lo,I29,

lo,lslo,lo,1=3lo,

lo,lo,lo,1

lo, lo,lo,lo,1»,1=8lo,

' lo,1„,

lo,lo,

lo,162.51„,lo,

1428 1185.0±2.3 7.4±2.45.1±2.8 8.4±2.8 5.6±3.8

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E. A. Franceschi,J. P. Lewis, Juncales y Totorales en los bajos submeridionales

sos y puros y pueden ser importantes flotantes tes, y no reconocen al Grupo 5, pues el trabajo nolibres como Azolla sp. y Pistia stratiotes L. En gran- está destinado a detectar diferencias estacionales.des inundaciones el estrato inferior puede desapa¬recer y desarrollarse un importante pleuston.

Grupo 5. Juncales con densidad intermedia de común a ambas estaciones, solamente lo es para elS. californicus. Es muy afín al grupo siguiente, del grupo 3 y el 6. Las diferencias globales se atribuyenque se diferencia solamente en P por la abundancia a las de los grupos 3, 6 y a la exclusividad del grupo

5 en P. Las variaciones estacionales más evidentes

La diferencia estacional, si bien globalmente sig¬nificativa, cuandose compara dentro de cada grupo

de M. periplocifolia.Grupo 6. Juncales con densidad intermedia de en los grupos 3 y 6 son: en ambos la fuerte dismi-

S. californicus, su estrato inferior es una pradera con nución otoñal en la cobertura de S. californicus, enPaspalidium paludivagum, Paspalum lividum Trin. ex el 3 el aumento de la de P. distichum y C. dactylon ySchl. y M. periplocifolia. Eriochloa punctata, S. en el 6 la de D. ¿picata. El grupo 5debe su existenciaargentinensis y Distichlis spicata (L.) Greene en P y, solamente a una mayor abundancia de M.Echinochloa crusgalli (L.) Beauv. en O, pueden al- periplocifolia en P, pues en el O, al disminuir sucanzar desarrollo local. Es frecuente encontrar este abundancia relativa deja deactuar comofactor aglu-grupo en torno a lagunas de reducido tamaño y tinante y desaparece como grupo, fusionándose laformando ecotonos con el espatillar.

La comparación cuali-cuantitativa con MRPP, con el grupo 4. Muchas de las especies perennesde todas las muestras de P con las de O, detecta una son rizomatosas o estoloníferas, cuya expansión ydiferencia global significativa (p < 0,01). Haciendo contracción de área acompaña los pulsos de la inun-lo propio en cada grupo de una estación con el dación o pastoreo (Lewis et al, 1990), esto provocasimilar de la otra, excepto el 5 que no tiene su que algunas muestras que las contienen cambiencorrespondiente en O, solamente se detectan dife- de grupo según la estación y explica que una pe-rencias significativas en los grupos 3 (p <0,01) y 6 renne pueda aparecer en grupos diferentes en cada(p < 0,05).

mayoría de sus muestras con el grupo 6 y el resto

estación.Se ha señalado (Tur & Rossi, 1976) que la altura

de S. californicus varía según el nivel del agua y sucarácter de temporaria o permanente. Dado que el

En el ordenamiento de las muestras los primeros pico de inundación se produce en O,sería de esperarejes absorben muy poco de la variación total y es que el estrato superior alcance en esta época unanecesario llegar al cuarto eje para acumular más del altura mayor a la de P, pero encontramos lo contra-50%. La ubicación de las muestras sobre el eje I rio. Este hecho puede explicarse considerando quesepara bien a los totorales de los juncales en ambas las precipitaciones entre ambas mediciones fueronestaciones, pese a que hay muestras que pueden escasas, y que luego de la toma de datos de P mu-considerarse transicionales o ecotonales, pero el co- chos de los stands fueron quemados o pastoreadosnocimiento ecológico de las especies"involucradas por el ganado vacuno y se ha señalado la pocanos resulta insuficiente para poder atribuirlo a unfactor ambiental. La menor resolución de ambas

DISCUSION

resistencia del junco a la herbivoría (Tur & Rossi,1976). En los totorales que no se quemaron la sequía

comunidades en el O se debe al desarrollo en el o bajo nivel del agua debilitó y favoreció el vuelco deestrato inferior del totoral de especies comunes con las plantas. El estrato inferior en general sigue unaun grupo de juncales.

Los juncales en conjunto constituyen una comu¬nidad, definida pero nó homogénea, en la quepue- reducción en la cobertura general del totoral y porden distinguirse variantes fundamentalmente por un aumento de la misma en juncales. En totorales,la composición del estrato-inferior. El que en el Ose cuando varía la cobertura de T. dominguensis varíaencuentren hacia el extremo negativo del eje II los en el mismo sentido la cobertura general, pues es sujuncales con P. vaginatum y hacia el positivo los de principal componente; en juncales cuando disminu-P. distichum y L. peploides, sugeriría que el gradiente ye la cobertura de S. californicus la cobertura generalindicado por el diagrama de dispersión estaría aso- puede permanecer invariable o aumentar por el de¬ciado con la salinidad del sustrato (Burkart, 1969), sarrollo del estrato inferior.pero es necesario verificarlo.

tendencia opuesta al superior. La reducción en altu¬ra del estrato superior, está acompañada por una

Las diferencias en el crecimiento y estados deLos grupos o variantes obtenidos en este trabajo desarrollo de las especiescontribuyen a la heteroge-

con métodos formales concuerdan con los obteni- neidad de la vegetación, "pero la estacionalidad esdos por Lewis et al (1990) con métodos tabulares, poco marcada, determinada más por variacionesaunque en juncales segregan del Grupo 4 una va- en la importancia relativa de las especies que porríante más que prácticamente no tiene acompañan- cambios florísticos estacionales.

177

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AGRADECIMIENTOS

Agradecemos la ayuda financiera del CONICET(Consejo de Investigaciones Científicas y Técnicas)

y el apoyo del MAGIC (Ministerio de Agricultura,Ganadería, Industria y Comercio de la provincia deSanta Fe). También agradecemos la colaboración deE.F. Pire, D.E. Prado, S.L. Stoffella y N.J. Carnevaleen el trabajo de campo y de P.S. Torres en el análisisestadístico.

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APENDICE

Otoño: Amaranthus quitensis, Amaranthus sp.,Apium leptophyllum, Azolla sp., Chaetotropis chilensis,

Chenopodium album, Cinfuegosia sp, Cirsium vulgare,Cortaderia selloana, Cyperus oxylepis, Cyperus sp.,Echinochloà colonum, Echinochloa sp., Elyonurusmuticus, Enhyrdrà anagalis, Eupatoriumcandolleanum, Geoffroea decorticans, Lyciumtenuispinosum, Modiolastrum gilliessi, Nicotianalogniflora, Oenothera sp., Oxalis sp., Panicum bergii,Physalis viscosa, Pistia stratiotes, Plantago myosurus,Pluchea sagittalis, Polygonum brasiliense,

Dicotyledoneae vegetativa, Ruellia tewediana,

Saggitaria montevidensis, Scolymus sp., Sesbaniaexasperata, Sesbania virgata, Solanum sisymbrifolium,Spartina densiflora, Verbena gracilescens, Vernonia sp.

Especies registradas una única vez y flotanteslibres, descartadas del análisis numérico

Primavera: Alternanthera sp., Amaranthusquitensis, Azolla sp., Baccharis pingraea, Cressatruxiliensis, Cyperus digitatus, Cyperus virecens,

Desmanthus chacoensis, Eryngium coronatum,

Geoffroea decorticans, Ludwigia longifolia, Ludwigiasp., Luziola peruviana Melilotus alba, Melilotus sp.,Neptunio pubesceñs, Nierenbergia sp., Oxalis sp.,Petunia parviflora, Pistia stratiotes, Rumex crispus,Scirpus maritimus, -Sida rhombifolia, Spartinadensiflora, Sepergularia platensis, Sphaeralcea sp.,Stemodia tetrágono, Tessaria dodonaefolia, Teucriumcúbense, Verbena sp., Vernonia sp.

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