Comunicacion Sonora y Produccion de Sonidos
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UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA FACULTAD DE CIENCIAS DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA COMUNICACIÓN SONORA Profesor Enrique Zerda Ordóñez
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Comunicación sonora animal
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UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA
FACULTAD DE CIENCIAS
DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA
COMUNICACIÓN
SONORA
Profesor
Enrique Zerda Ordóñez
¿COMO SE ESCUCHA?
FASES DE LA PRODUCCIÓN
SONORA
En la producción del sonido se
distinguen 5 fases:
• productora o fuente: la creación de
un movimiento
• radiación: la comunicación de ese
movimiento al cuerpo que sirve de
transmisor.
• propagación: el movimiento se propaga
a través del transmisor (el aire).
• recepción: llega al oído ese movimiento
(en forma de cambios de presión en las
partículas de aire).
• percepción: identificación e
interpretación de los impulsos nerviosos
que llegan al cerebro.
¿Que es el sonido?
CARACTERÍSTICAS DEL
SONIDO
TONO Determinado por la frecuencia
fundamental de las ondas sonoras
Distingue entre sonidos graves, agudos o
medios.
El tono lo determina la longitud de la
onda, medida en ciclos por segundos o
Hercios (Hz).
Cantidad de energía acústica que
contiene un sonido.
Determinada por la potencia acústica, y la
amplitud
Distingue si el sonido es fuerte o débil.
Se mide con el sonómetro y se expresa
en decibelios (dB).
INTENSIDAD
Cualidad que confiere al sonido los
armónicos que acompañan a la
frecuencia fundamental.
Permite distinguir entre dos sonidos,
ejemplo, la misma nota producida
por dos instrumentos musicales
distintos.
TIMBRE
Relacionada con el tiempo de
vibración del objeto.
ejemplo: sonidos largos, cortos,
muy cortos, etc.
DURACIÓN
Las personas no
perciben todas las
ondas sonoras
El oído humano es
sensible a
frecuencias
comprendidas entre
20 y 20.000 Hz
(Hertzios).
infrasonidos o subsonidos: sonidos
inferiores a 20 Hz
ultrasonidos están por encima de
20000Hz.
sonidos graves van desde 20 a 300
Hz,
Sonidos medios de 300 a 2000 Hz y
Sonidos agudos de 2000 hasta
20000 Hz.
PROPIEDADES DEL SONIDO
El sonido se usa
ampliamente por
los animales para
comunicarse
EFECTO DOPPLER
Descubierto en
1842 por Christian
Johan Doppler
es un efecto de la
física ondulatoria
que ocurre cuando
una fuente en
movimiento emite
ondas
• Un observador situado
delante de la fuente notará
como la frecuencia de las
ondas es mayor que la
realmente emitida,
• Un observador situado
detrás de la fuente
observará una mayor
distancia entre los frentes
de onda y por lo tanto una
menor frecuencia.
Para ciertas situaciones, como la
ecolocación de las presas por
murciélagos,
estos pequeños cambios Doppler
deben ser detectables y hacen la
diferencia entre comer o no
comer
MEDIDA DE LA AMPLITUD DEL SONIDO
Un oído de un
vertebrado es
capaz de
detectar y
responder a
sonidos cuyas
presiones varían
100.000 veces.
• La escala de decibeles fue desarrollada para
hacer más fácil las caracterizaciones y
comparaciones de amplitudes de sonidos.
• Los sonidos en esta escala (abreviada como
dB) están ordenados logarítmicamente
(logaritmos en base 10).
PRODUCCIÓN DE SONIDOS
La producción sonidos animales
involucra 3 pasos:
1) Producción de vibraciones
2) Modificación de las vibraciones
para corresponder con funciones
biológicas
3) Acoplar las vibraciones al medio
donde se propaga el sonido.
Solo en 2 grupos de
animales ha evolucionado
la comunicación sonora:
Artrópodos y vertebrados.
En artrópodos, la comunicación sonora está
limitada a crustáceos decápodos, ciertos
insectos (ortópteros y chicharras, y
algunas abejas, mosquitos, escarabajos,
áfidos, chinches, y mariposas), pocas
arañas y milpiés.
Muchos peces, salamandras, y reptiles son
silenciosos (excepto gecos, tortugas
gigantes, cocodrilos)
PRODUCCIÓN DE VIBRACIONES
Todos los sonidos comienzan
con la generación de
vibraciones de alguna parte
del cuerpo del animal.
Hay 4 categorías de movimientos que se
encuentran en la producción de sonidos por los
animales:
1. Movimiento de una parte sólida del cuerpo
contra otro solido
2. Movimiento de una parte del cuerpo para crear
ondas de superficie en el límite entre medios
3. Movimiento de una parte del cuerpo para
producir ondas dentro de un medio fluido
4. Movimiento de un medio fluido contra una parte
del cuerpo
Mecanismos básicos para
producir vibraciones:
1.Vibración muscular de
una membrana o saco
2. Estridulación (Frotado
de una parte del cuerpo
contra otra),
3.Forzar el flujo de un
medio a través de un
orificio pequeño
4.Vibración muscular
de apéndices
5.Percusión en un
sustrato.
Movimiento de una parte del
cuerpo contra un solido
Percusión: el animal golpea dos objetos
solidos con movimientos rápidos
• Los mas comunes son un sustrato
cercano y una parte del cuerpo
VIBRACIONES GENERADAS POR EL TAMBORILEO CON EL
SUSTRATO EXTERNO
Carpintero
golpea con el
pico el tronco Cacatúa de las palmas
golpea con una rama para
advertir a los pichones en
la cavidad del árbol
La crisopa vibra
su cuerpo y
golpea la
vegetación con
su abdomen
curvado
El castor canadiense
golpea la superficie del
agua con su cola como
señal de alarma
GENERACIÓN DE
VIBRACIONES AL GOLPEAR
DOS PARTES DE SU CUERPO
El pato zambullidor
golpea su pico contra
el agua atrapada en
sus plumas y sacos
llenos de aire de su
pecho
La cigüeña
golpetea con su
pico en el nido
El manaco (Pipra
mentalis) golpea
las alas contra sus
patas durante el
cortejo La cascabel hace
sonar sus
escamas
terminales como
advertencia
LA ESTRIDULACIÓN
El chirrido del grillo es
ejemplo de un mecanismo
para producir sonidos en
artrópodos,
la estridulación
La estridulación se produce al frotar
dos solidos para generar vibraciones
mas continuas
pecten
El sonido se produce al
frotar una fila de dientes
cuticulares (llamada
lima) contra un borde
agudo o cuchilla
(llamada el plectrum)
en otra parte del cuerpo. Aparato estridulador
de un grillo
LIMA PLECTRUM
Aparato estridulador de un grillo.
(A)Lima está en la superficie inferior del ala
superior;
(B)Plectrum. en el lado superior del ala inferior
LIMA PLECTRUM
Ejemplos de órganos estriduladores
antenas VS. antenas (insectos palo)
antenas VS. cabeza (langosta)
partes bucales VS. otras partes
bucales (ortópteros y arañas)
cabeza vs. cuerpo (escarabajos, camarones),
partes torácicas adyacentes (escarabajos),
segmentos abdominales adyacentes (hormigas),
alas vs. tórax (lepidópteros),
partes corporales vs. patas o uñas (cangrejos, chinches, áfidos, saltamontes,
arañas)
patas vs. alas (lepidópteros, escarabajos,
saltamontes),
patas o uñas vs. patas o uñas (tisanopteros,
chinches, cangrejos ermitaños, cangrejos, milpiés),
y
alas vs. alas (saltamontes y grillos).
Los sonidos tienen frecuencias
dominantes por encima de valores
máximos. Los ejemplos incluyen:
• langostas (4-5 kHz),
• camarones (6-8 kHz),
• grillos (2-20 kHz),
• polillas (5-15 kHz),
• escarabajos (4-50 kHz) y
• saltamontes (4-90 kHz).
EJEMPLOS DE ÓRGANOS ESTRIDULADORES EN ARTRÓPODOS
(A) Escarabajo con lima en el tórax y
(B) plectrum en el lado interno de las patas
delanteras.
(C) Saltamontes con una lima en su abdomen y
plectrum en el lado interno de sus patas traseras
A B C
(D) Polilla nocturna con lima en el lado inferior de sus
alas y
(E) plectrum en un lado de sus patas delanteras.
(F) cangrejo con una lima en el lado interno de sus
pinzas y plectrum en el borde de la unión interna en
el mismo apéndice
D E
F G
• Las alas se mueven en direcciones opuestas,
los dientes de la lima pegan en el plectrum,
los curva hacia atrás y los suelta.
• Cada diente vibra a lo largo de eje al que está
unido y produce compresiones y expansiones
de las moléculas de aire.
Sonidos de alta intensidad son
necesarios para comunicaciones a
distancias largas.
• Algunos grillo arbóreos construyen un bafle
• El grillo mastica un hueco en una hoja grande
y estridula mientras está en el hueco.
(A)Neozabea mastica un hueco en medio de una hoja y extiende la mitad frontal de
su cuerpo en un lado de la hoja dejando el resto en el otro.
(A)Oecanthus mastica un hueco triangular dentro de
una hoja grande y coloca su cabeza en el ápice del
hueco con alas y cuerpo llena el resto del hueco.
• En el timbal de la chicharra los músculos
retraen la membrana del timbal y luego la
sueltan.
• Cuando actúa el músculo, la membrana
vibra en una frecuencia determinada por sus
propiedades físicas.
Producción de sonido por el timbal de una
chicharra
A) El timbal es una copa con membranas rígidas.
La copa tiene costillas en su superficie.
Cuando el músculo hala la membrana hacia atrás, la copa se comprime en
cada bucle de las costillas, generando sacudidas, cada una hace vibrar
la membrana.
B. Chicharra sin el ala muestra el lugar del timbal (flecha). Son visibles las
costillas del timbal
Costillas
Musculo
Membrana
Mover parte del cuerpo para crear ondas
de superficie
Algunos insectos acuáticos se comunican
generando ondas de superficie que se
irradian desde su cuerpo
Movimiento de parte del cuerpo
dentro de un medio fluido
• Muchos animales mueven objetos solidos para crear vibraciones y ondas en el medio fluido que lo rodea
• Hay 4 maneras como los animales inician estas vibraciones de sonido
1- pulsaciones
2- abanicado
3- compresión de fluidos
4- transmisión
Pulsación
Contracción y expansión de un objeto cerrado
pero flexible, de tal manera que el medio es
forzado a moverse en unión con la superficie
Ejemplo; vejiga natatoria de los peces
Un mecanismo de vibración usado por
algunos peces es la contracción y
expansión muscular de un saco lleno de
gas en la mitad del cuerpo.
Abanicado • Movimiento cíclico de un objeto solido plano a lo largo de una
línea perpendicular a su superficie para producir un
movimiento paralelo en el medio fluido cercano.
• Las alas de los insectos pueden vibrar con o sin vuelo, a una
taza por encima de varios Hz.
• Danza de cortejo de Drosophila, sonido de los mosquitos
Compresión de fluidos
• Se conoce muy poco,
involucra una modificación
rápida de la presión local en
un medio fluido que genera
sonidos
• En el aire, el chasquido
rápido de las alas en el
cortejo del macho de
manacus genera un sonido
que se escucha a bastante
distancia (posiblemente es
un estallido sónico)
Transmisión • Ocurre cuando el emisor se mueve suficientemente
rápido a través del medio fluido que el flujo sobre
sus apéndices genera vibraciones.
• Algunas aves producen silbidos o zumbidos mientras
vuelan
Moviendo el medio fluido sobre una
parte del cuerpo
Las vibraciones se general cuando el
aire pasa por un orificio angosto en el
sistema respiratorio
SONIDOS POR RESPIRACION
La respiración de los vertebrados
usa músculos para mover el aire
adentro y afuera de los pulmones
Cuando el aire sale, los sonidos se
producen de dos formas:
Laringe o siringe
La simple es colocar una pequeña
puerta en el flujo de aire.
La puerta se abre cuando la empuja
el aire,
y se cierra cuando pasa y se reduce
la presión
La frecuencia a la cual se abre y
cierra la puerta depende de:
- la presión del aire
- su masa
- Elasticidad
- la tensión aplicada por los
músculos
Este flujo de aire produce los
sonidos en anuros (ranas y
sapos) y muchos mamíferos;
El órgano asociado para producir
sonido se llama laringe
• Otra forma es un tubo de flujo de aire muy delgado.
• Cuando el aire pasa sobre el, vibra, estas vibraciones se
añaden al flujo del aire que sale del animal.
• Es el mecanismo de generación de sonidos en aves;
• el órgano asociado se llama siringe.
SISTEMA DE PRODUCCIÓN DE SONIDOS EN
VERTEBRADOS
Hay 4 fuerzas básicas en la membrana que
vibra que afectan su movimiento
Primero, fuerza externa al tubo para mover las
membranas dentro del flujo de aire.
Segundo, la diferencia de presión entre los dos
extremos del tubo genera una fuerza que
tiende a empujar la membrana vibrátil fuera de
la corriente y hacia atrás.
Fuerza de intrusión
Fuerza del flujo de aire Fuerza de elasticidad
Fuerza de Bernoulli
La tercera fuerza sale de las propiedades
elásticas de la membrana. Hala la membrana
hacia atrás a posición relajada
Cuarta, el flujo sobre una superficie produce
una succión conocida como fuerza de
Bernoulli. Cuando se crea una fuerza de
Bernoulli esta empuja la membrana dentro del
tubo.
Fuerza de intrusión
Fuerza del flujo de aire Fuerza de elasticidad
Fuerza de Bernoulli
Producción de sonidos
en los mamíferos
Los mamíferos
producen sonidos
con la laringe
Dos membranas llamadas
cuerdas vocales son forzadas,
por los músculos laríngeos, a
bloquear el flujo de aire.
MAPA DIAGRAMÁTICO DE UNA LARINGE DE MAMÍFERO
• Las cuerdas vocales en la glotis son forzadas por
los músculos a cerrar el flujo de aire.
• Un aumento de presión obliga a abrir las cuerdas
vocales, hasta que cae la presión y la fuerza de
Bernoulli vuelve a cerrar el pasaje.
Tráquea Músculos
Cuerdas
Vocales
Flujo de aire Glotis
• En muchos mamíferos, existen debajo de las
cuerdas vocales, cavidades llamadas ventrículos y
sáculos.
• Mamíferos como renos, unos carnívoros y muchos
primates tienen estas cavidades, esto facilita
modificaciones resonantes del espectro de
frecuencia de las cuerdas vocales.
El alargamiento de las cavidades de la
laringe del murciélago cabeza de martillo
y el cartílago hioideo del mico aullador
tienen funciones similares.
• Las marsopas y ballenas (cetáceos) tienen varios
pares de sacos aéreos frente a sus cabezas.
• El aire atrapado en los sacos, en la tráquea y
pulmones se mueve delante y atrás, en pulmones y
sacos para generar vibraciones en membranas
pequeñas a los lados de los sacos.
• Las fuerzas selectivas en la producción de sonidos
en cetáceos es diferente de otros mamíferos.
• Los cetáceos dentados (Odontoceti) tienen
ecolocación.
• Estas fuerzas causan la perdida de los mecanismos
laríngeos de sus ancestros terrestres y evolucionan
nuevos mecanismos para producir sonidos.
SONIDO EN ANUROS
• Ranas y sapos usan la laringe para producir
sonidos. Este órgano está al final de la
tráquea donde se une a la cavidad de la
boca.
• Como en mamíferos, la glotis se usa para
cerrar el paso del aire y generar presión de
aire por la fuerza de los pulmones. Cartílago aritenoides
Cuerda vocal
Flujo de aire Glotis
• Los anuros tienen un segundo grupo de membranas a los
lados de la laringe arriba de la glotis.
• Cuando la glotis se abre y fluye el aire, las membranas
vibran por combinación de las fuerzas de Bernoulli y
elásticas.
• Es el segundo grupo de membranas, se llaman cuerdas
vocales.
• Estas membranas no están acopladas a la glotis, las
frecuencias en que vibran se pueden ajustar
independientemente del movimiento de la glotis.
Cartílago aritenoides
Cuerda vocal
Flujo de aire Glotis
• El segundo grupo de membranas
son delgadas, y vibran a
frecuencias mas altas (0.5 – 2.0
kHz) que la glotis (100 – 200 Hz).
• La forma de onda de un sonido de
anuro es una onda portadora
(generada por las cuerdas vocales)
que se abre y cierra por el
movimiento periódico de la glotis.
Forma de onda de una
vocalización típica de anuros La forma de onda es de amplitud modulada no
sinusoidal (generada por la glotis) de una
frecuencia portadora (generada por las cuerdas
vocales)
Segunda diferencia entre anuros y
mamíferos el sonido expirado en anuros.
Pasa por la laringe y termina en un saco
en la garganta con membranas de tejido
delgado.
Cuando se produce el llamado, el aire
que pasa por la laringe se colecta en el
saco expandible de la garganta.
• Después del llamado, tensiona la
membrana del saco y empuja el aire a
los pulmones
• Cuando el aire se ha acumulado en los pulmones
se intercambia al vocalizar entre los pulmones y el
saco aéreo.
• Es importante el papel de los sacos aéreos como
par resonante entre el vibrador laríngeo y el medio
exterior.
• En algunos anuros la presión de los sacos aéreos
permite un control fino de las vibraciones laríngeas.
Un factor para la identificación de
especies es la producción de
sonidos con una frecuencia
portadora específica y una tasa
de repetición de pulsos
SONIDOS DE AVES
• Las aves producen sonidos en forma
diferente a anuros y mamíferos.
• En aves, la posición relajada es con las
cavidades aéreas parcialmente llenas.
• Las exhalaciones requieren acción muscular,
como durante las vocalizaciones
Las aves vocalizan durante la fase de la
respiración donde tienen el mayor
control muscular.
Usan este control para producir patrones
temporales elaborados
• Las aves tienen
músculos
inspiratorios
• los canarios toman
30 inspiraciones
rápidas o “mini
respiraciones” entre
sílabas del canto.
• Esto permite producir
cantos largos.
Poseen varios sacos aéreos que
dominan parte del cuerpo unidos a los
bronquios.
Cuando las aves respiran, el saco aéreo
se expande y contrae; los pulmones
son relativamente inelásticos.
Los sacos aéreos facilitan el intercambio de
gases y el enfriamiento,
cuando están bajo presión proporcionan soporte
estructural que de otra forma podría requerir
un esqueleto mas pesado.
• las aves tienen modificada la unión de los dos bronquios con
la tráquea. Esta unión se llama siringe.
• La siringe completa está encerrada por el saco aéreo
interclavicular.
• En los vertebrados, el bronquio y la tráquea tienen anillos
cartilaginosos unidos por tejido conectivo.
• En la siringe, ciertos anillos adyacentes son incompletos y el
cartílago es remplazado por membranas delgadas.
• Cuando los músculos de la siringe se contraen, cambian las
tensiones en los tubos traqueales y bronquiales, se comban
las membranas de la pared de la siringe.
• Cuando está presente un anillo bronquial protuberante
(loros) o labium carnoso (aves cantoras) en la pared del tubo
opuesta a la membrana, esta se mueve dentro del flujo de
aire para reducir la apertura del tubo
• El aire pasa del saco aéreo al bronquio y tráquea,
incrementa la presión de aire dentro de la siringe empujando
las membranas fuera del flujo de aire.
Presión del
saco aéreo
Músculos que controlan la
tensión de la membrana
Flujo de aire
TIPOS DE SIRINGES DE AVES
SIRINGE BRONQUIAL
Aves nocturnas, pingüinos y cucos tienen
membranas timpaniformes bronquiales
a los lados de los bronquios a alguna
distancia entre los pulmones y la
siringe.
Membranas
timpaniformes
bronquiales
Tráquea
Músculo
extrínseco
Saco aéreo
interclavicular
Bronquio
Labio
Este tipo de siringe se encuentra en varias aves
nocturnas (Familias Steatornithidae,
Podargidae, Nyctibidae, Strigidae y
Aegothelidae), pingüinos (Spheniscidae), y
algunos Cucos (Cuculidae).
SIRINGES
TRAQUEALES
• Aves no cantoras como pollos generan sonidos
con (A) membranas timpaniformes laterales en la
base de la tráquea.
• Las aves cantoras, producen sonidos con (B)
membranas timpaniformes mediales en los
bronquios justamente por debajo de su unión.
Membrana
timpaniforme
lateral
de los
pulmones
de los
pulmones
Bronquios
Saco aereo
interclavicular
de los
pulmones
de los
pulmones
Membrana
timpaniforme
medial
Labio
Músculo
extríseco
SIRINGES TRAQUEOBRONQUIALES
• El músculo extrínseco y el saco interclavicular son
importantes para forzar la membrana timpaniforme dentro
del flujo de aire durante la vocalización.
• El músculo intrínseco modifica la tensión de la membrana; si
está presente el labium, este músculo lo mueve dentro del
flujo del aire, disminuyendo la apertura entre las
membranas y el labium.
Musculo
extrínseco
Musculo
intrínseco
Saco
interclavicular
Labium
Membrana
tinpaniforme
lateral
Bronquios
Membrana
tinpaniforme
medial
Tráquea
De los
pulmones
De los
pulmones
De los
pulmones
De los
pulmones
• Al tener un par de vibradores siríngeos
el ave puede producir a la vez dos
sonidos harmónicamente no
relacionados.
• Los dos lados de la siringe pueden ser
controlados independientemente
• la siringe es fuente y director
Hay espectrogramas de llamados de aves
que sugieren que las dos fuentes
pueden actuar independientemente.
Varios experimentos verifican esta
hipótesis:
Uno es tapar un bronquio para evitar el
flujo de aire,
o cortar los nervios que controlan uno de
los lados de la siringe
y luego comparar los cantos pre y post
operación.
Otro es colocar sensores en
cada bronquio para
monitorear el flujo de aire y
niveles de presión durante la
producción del canto.
En aves como Frigilla coelebs, canarios (Serinus
canaria), Zonotrichia albicollis y Z. leucophrys, y el
copetón de Java (Padda oryzivora),
80 – 90 % de las silabas en el canto se producen por
el lado izquierdo de la siringe y
solamente 10 – 20 % por el lado derecho (al cortar los
nervios de un lado elimina las silabas producidas por
ese lado)
En los pájaros zebra (Poephila
guttata) y en Molothrus ater muchas
silabas del canto son generadas por
el lado derecho de la siringe, no hay
lateralización como en las especies
que dominan el lado izquierdo,
• En Dumetella carolinensis y en la mirla marrón (Toxostoma
rufum), ambos lados de la siringe se usan en igual forma.
• En promedio, 10 – 23 % de las sílabas del canto de
Dumetella carolinensis se producen solo por un lado de la
siringe, 13 – 69 % empiezan por un lado y son
completadas por el otro, y 21 – 67 % consisten de sonidos
producidos por ambos lados.
EVIDENCIA DE UNA FUENTE DE DOS
SONIDOS EN VOCALIZACIONES DE AVES
Espectrograma (parte superior) y
medidas de flujo de aire a través de los lados derecho e izquierdo de la siringe
(parte inferior) durante el canto de Molotrus ater.
se indican componentes aportados por los lados izquierdos (L) y derechos (R).
Zonas oscuras indican inspiraciones (mini-respiraciones) entre notas del canto
(A)Canto normal de un
macho de Frigilla
coelebs.
(B)canto del mismo
macho después de
cortar el nervio
hipogloso en el lado
derecho de la siringe.
parte del canto ha
desaparecido porque
esta especie tiene
dominancia lateral en
la producción del
canto
C-Espectrograma de
vocalizaciones de Toxostoma
rufum. cantos generados por el
lado izquierdo de la siringe
marcados con L y los
generados por el derecho con
R. Esta especie tiene menos
dominancia lateral que Fringilla,
los dos lados contribuyen por
igual a toda la frase.
D-Forma de onda de la
vocalización y flujo de aire a
través de cada lado de la
siringe. Los gráficos se alinean
con el espectrograma.
En el gráfico del flujo de aire las
inspiraciones se muestran en
zonas oscuras y las
espiraciones en zonas blancas
