Contenido

Prefacio xv

CAPíTULO IINTRODUCCIÓN 1

MORFOLOGÍA COMPARADA DE LOS VERTEBRADOS

Tipos de estudiantes 2El diseño de los vertebrados. forma y función 3Un diseño perfecto 3

ANTECEDENTES HISTÓRICOS. LA EVOLUCIÓN 3

Elproceso que subyace al cambio 4Linneo 4Naturalistas 5J-B. de Lamarck 5

Caracteresadquiridos 6Hacialaperfección 6

Selección natural 7A. R. Wallace 7Charles Darwin 8Críticas y controversia 9

ANTECEDENTESHISTÓRICOS.MORFOLOGÍA 9

Georges Cuvier 10Richard Owen 10

¿POR QUÉ NO EXISTEN ELEFANTES VOLADORES? 13

CONCEPTOS MORFOLÓGICOS 14Semejanzas 14Simetría 14Segmentación 16

MORFOLOGÍAEVOLUTIVA 17

Función y papel biológico 18Preadaptación 18La evolución como remodelación 20

FILOGENIA 20

Sobre arbustos y tallos de judías 20Simplificación 21Patrones de filogenia 22Grados y dados 22

1

PALEONTOLOGÍA27

Fosilizacióny fósiles 27Recuperación y restauración 30Del animal al fósil 33Datación de los fósiles 35

Estratigrafía 35Fósilesindicadores35Dataciónradiométrica 35Épocasgeológicas35

HERRAMIENTASDELOFICIO 39El interrogante 39La función 40El papel biológico 43

RESUMEN 45

CAPíTULO 2.

ORIGEN DE LOS CORDADOS 47

FILOGENIA DE LOS CORDADOS 47

CARACTERÍSTICAS DE LOS CORDADOS 49Notocorda 49Hendiduras faríngeas 51Endostilo o glándula tiroides 52Cordón nervioso tubular y dorsal 52Cola postanal 52Esquema corporal de los cordados 52

PROTOCORDADOS53

Hemicordados 54Enteropneustos:«gusanosbellota» 55Pterobranquios 57Afinidadesfilogenéticasde loshemicordados 58

Urocordados 58

Ascidiáceos: «jeringasde mar» 60

Larváceos (apendicularios) 61Taliáceos 64

Cefalocordados 65

Resumen de los protocordados 70

vii

ORÍGENES DELOS CORDADOS 71

Los cefalocordados a partir de anélidos y artrópodos 71Los cefalocordados a partir de los equinodermos 72

Las pruebas 72Aparición de las características de los cardados 73Ventajas selectivas 73

De la larva de equinodermo al «renacuajo» cardado 74Las críticas 75

Filogenia, pedomorfosis y orígenes 75

RESUMEN 77

CAPíTULO 3

HISTORIA DE LOS VERTEBRADOS 80INTRODUCCIÓN 80

Innovaciones 81Columna vertebral 81Cabeza 82

Origen de los vertebrados 82Etapa 1: Prevertebrado 82Etapa2: Agnato 83Etapa3: Gnatostomado 83

Los controvertidos cakicordados 84Clasificación de los vertebrados 84

AGNATOS 84

Agnatos actuales 86Mixinoideos 86Petromizóntic/os 86

Primeros fósilesde vertebrados 86Conoc/ontos 87Ostracodermos 89

PterasPic/omorfos89Otros ostracodermos 89

Resumen de la evolución de los agnatos 91

GNATOSTOMADOS92Placodermos 93Condrictios 93

Elasmobranquios:tiburonesy rayas 95Holocéfalos:quimeras 95

TELEÓSTOMOS 96Acantodios 96Osteíctios 96

Actinopterigios 98Sarcopterigios 99

Resumen filogenético de los peces 101

TETRÁPODOS 101

Tetrápodos primitivos 102Labirintoc/ontos 102Lepospóndilos 104

Lisanfibios: anfibios modernos 105Urodelos(caudados) 105Salientios(anuros) 106Gimnofiones(áPoc/os) 106

AMNIOTAS 106

Amniotas basales 108Saurópsidos 108

Mesosaurios 108Reptiles 108

Sinápsidos 116Pelicosaurios 117TeráPsic/os 117Mamíferos 120

CAPíTULO 4

EL DISEÑO BIOLÓGICO 125

INTRODUCCIÓN:TAMAÑOYFORMA 125

TAMAÑO 128

Relaciones entre longitud, superficie y volumen 128Superficie 130Volumen y masa 130

FORMA 131

Alometría 131Mallas de transformación 132

SOBRE LAS CONSECUENCIAS DE TENER EL TAMAÑO

ADECUADO 134

BIOMECÁNICA 134

Principios fundamentales 135Magnitudesbásicas:longitud,tiempo,fuerzay masa 135Unidades 136

Magnitudesderivadas:velocidady aceleración 136Sistemasdereferencia 137Centro de masas 137Vectores 137

Leyesmecánicas básicas 138Cuerpos y fuerzaslibres 138Momentos y palancas 139TIerra y fluidos 141

La vidaen tierra:gravedad 141La vidaen losfluic/os 142

Máquinas 144Resistencia de materiales 145

Peso 146

Diseñobiológicoy fallosbiológicos 146Respuesta tisular al estrés mecánico 147

Respuestadelhueso 148

BIOFÍSICAy OTROSPROCESOSFÍSICOS 152Difusión e intercambio 152

Presionesy presionesparciales 152Intercambio contracorriente, concurrente y de corrientes

cruzadas 153Óptica 153

Percepciónde laprofundidad 155Acomodación 155

viii Contenido

RESUMEN 156

CAPíTULO S

CICLO VITAL 158

INTRODUCCiÓN 158

EMBRIOLOGÍATEMPRANA 159Fecundación 159Segmentación 161

Anfioxos 161Peces 161

Anfibios 162Reptilesy aves 162Mamíferos 163Resumende la segmentación 163

Gastrulación y neurulación 164Anfioxo 166Peces 166

Anfibios 167Reptilesy aves 168Mamíferos 169

ORGANOGÉNESIS 171

Histogénesis 173Epitelio 174

Epitelioslimitantesy de revestimiento 174Epitelioglandular 176

Tejidos conjuntivos 177Tejidoconjuntivogeneral 177Tejidoconjuntivoespecial 177

Desarrollo del hueso y crecimiento 179Desarrollodelhuesoendocondral 179Desarrollodelhuesointramembranoso 180Histologíacomparadadelhueso 181Remodeladoy reparacióndelhueso 181Articulaciones 183

Crestas neurales y placodas ectodérmicas

MEMBRANASEXTRAEMBRIONARIAS 186Reptiles y aves 187Mamíferos 187

Placentade loseuterios 187Otrasplacentas 189

RESUMEN DELDESARROLLOEMBRIONARIO

TEMPRANO 189

DESARROLLO DEL CELOMA y SUS COMPARTIMIENTOS 190

184

MADURACiÓN 193

Metamorfosis 193Heterocronía 194

Peramorfosis 195Pedomorfosis 195

ONTOGENIAYFILOGENIA 197

Ley biogenética 197Ley de von Baer 197Resumen de las leyesbiogenéticas 198

Genes Hox y sus reinos 199Del huevoal adulto 200

Dandoforma: posicionesy partes 200Significadoevolutivo 201

Epigenómica 201Inducción 201

Filogenia 202

RESUMEN 205

CAPíTULO es

TEGUMENTO 209

ORIGENEMBRIONARIO210

CARACTÉRES PRINCIPALES DEL TEGUMENTO

Dermis 210Epidermis 212

FILOGENIA 213

Tegumento de los peces 213Pecesprimitivos 214Condrictios 214Pecesóseos 214

Tegumento de los tetrápodos 216Anfibios 216Reptiles 217Aves 218Mamíferos 221

ESPECIALIZACIONES DEL TEGUMENTO 225Uñas, garras y cascos 225Cuernos y cuernas o astas 226Barbas de ballena 227Escamas 228Armadura dérmica 228Moco 228Color 229

RESUMEN 230

210

CAPíTULO 7

SISTEMA ESQUELÉTICO:EL CRÁNEO 234

INTRODUCCiÓN 235

CONDROCRÁNEO 235

Embriología 235

ESPLACNOCRÁNEO238

Embriología 238Origen de las mandíbulas 239Tipos de fijación mandibular 240

DERMATOCRÁNEO242

Partes del dermatocráneo 242Series de huesos dérmicos 242

Contenido ix

RESUMEN DE LA MORFOLOGÍA DEL CRÁNEO 243Caja craneana 243Mandíbulas 246Aparato hioideo 246

CINESISCRANEAL 246

FILOGENIACRANEAL 247

Agnatos 247Ostracodermos 247Cic!óstomos 248

Gnatostomados 249Peces 249

TetráPodosprimitivos 256Amniotas primitivos 258Reptilesmodernos 260Aves 265

Sinápsidos 267

RESUMEN DELA FUNCIÓN Y DISEÑO

DEL CRÁNEO 275

Captura de presas 277Alimentación en el agua 277Alimentación en el aire 280

Deglución 280

RESUMEN 280

Cresta neural craneal 280

Aparición de los mamíferos 281Modificaciones evolutivas de las formas inmaduras:

acinesis en los mamíferos 282

Cráneo compuesto 285

CAPíTULO 8

SISTEMA ESQUELÉTICO:EL ESQUELETO AXIAL 289INTRODUCCIÓN 289

COMPONENTESBÁSICOS 290

Vértebras 290

Regiones de la columna vertebral 290Centros 290

Costillas 292

Esternón 294Gastralia 294

DESARROLLO EMBRIONARIO 296Peces 296

Tetrápodos 297

FILOGENIA 298

Peces 298Agnatos 298Gnatostomados 298

Tetrápodos 303TetráPodosprimitivos 303Amniotas 308

FORMAy FUNCIÓN 311Medio acuático 311Medio terrestre 312Diseño de las vértebras 313

Direcciónde la esPinaneural 313Altura de la esPinaneural 314

Regionalizaciónde la columnavertebral 315RESUMEN 318

CAPíTULO 9

SISTEMA ESQUELÉTICO: EL

ESQUELETO APENDICULAR 320

INTRODUCCIÓN 320

COMPONENTESBÁSICOS 321Aletas 321Patas 321

ORIGEN DE LAS ALETAS PARES 322Teoría del arco branquial 322Teoría del pliegue-aleta 323Desarrollo embrionario de las extremidades

de los tetrápodos 324

FILOGENIA 325

Peces 325

Agnatos 325Placodermos 326Condrictios 326Acantodios 328Peces óseos 328

Tetrápodos 330Cintura pectoral 330Cintura pelviana 333

Manos y pies 333

EVOLUCIÓN DEL SISTEMA APENDICULAR 336

Origen doble de la cintura pectoral 336Ventajas adaptativas de las aletas lobuladas 337En tierra 341

FORMA y FUNCIÓN 342Natación 342Locomoción terrestre 342

Andares primitivos 342Modos de locomoción primitivos 343Locomoción a la carrera (cursora) 347Locomoción aérea 350

Origen del vuelo de las aves 360Locomoción fosora 360

RESUMEN 362

x Contenido

CAPíTULO I O

EL SISTEMA MUSCULAR

INTRODUCCIÓN 365

365

ORGANIZACIÓNDELOSMÚSCULOS 366Clasificación de los músculos 366

Músculoesquelético 367Músculocardíaco 368Músculo liso 368

Estructura del músculo esquelético 368Tendones 370Basesde la contracción muscular 370

Músculoactivoy en reposo 370Mecanismomolecularde lacontracción 370

FUNCIÓNMUSCULAR 371

Fibrasmusculares 371Curvas de tensión-longitudde una fibra

muscular 371ProPiedadesde lasfibrasmusculares 371

Músculosy fibras 373Generacióndefuerzas en un músculocompleto

Curvas de tensión-longitud para un músculoFuerzagraduada 376Superficie de la sección transversal 376Orientación de las fibras 377Velocidadde acortamiento 377Distancia de acortamiento 378Sistema de palanca músculo-hueso 378Secuencia de las acciones musculares 380Resumen de los mecanismos musculares 381Acciones musculares 381Homologías musculares 383

ORIGEN EMBRIONARIODE LOS MÚSCULOS 384

Musculatura poscraneal 384Musculatura apendicular 384Musculatura axial 385

Musculatura craneal 386

Musculatura faríngea y mandibular 386Músculos extrínsecos del ojo 386

ANATOMÍA COMPARADA 387

Musculatura poscraneal 387Musculatura axial 387

Musculatura apendicular 390Musculatura craneal 396

Musculatura branquiomérica 396Musculatura hiPobranquial 400

RESUMEN 401

373374

CAPíTULO I I

EL SISTEMA RESPIRATORIO 406

INTRODUCCIÓN 406

ÓRGANOS RESPIRATORIOS 409Branquias 409Pulmones 409Vejigasgaseosas 409Órganos respiratorios cutáneos 410Órganos respiratorios accesorios 410Respiración embrionaria 411

MECANISMOSDEVENTILACIÓN 414Cilios 414Mecanismos musculares 414

Ventilaciónen el agua:bombadoble 414Ventilaciónen el aire:bombabucalpulsátil 415Ventilaciónen el aire:bombade aspiración 416

FILOGENIA 417

Agnatos 417Elasmobranquios 419Peces óseos 420

Resumen de la respiración en los peces 420Branquias 420Pulmonesy vejigasgaseosas 421

Anfibios 423Larvasde losanfibios 423Anfibiosadultos 425

Reptiles 426Mamíferos 427

Ventilación 428Intercambiogaseoso 429

Aves 430

FORMAy FUNCIÓN 432

Formas de transferencia gaseosa 432Ritmos de transferencia gaseosa 433Respiración en el agua 437Respiración en el aire 437

EVOLUCIÓNDELOSÓRGANOSRESPIRATORIOS437

Regulación ácido-base 437Ventilación 438

Bombasciliares 438Bombasmusculares 439

Transición del agua a la tierra 439Órganosde ventilaciónaérea 439Ventajasdeldesplazamientohaciatierrafirme 439Mecanismosde ventilaciónaérea 440

Pulmones y sacos aéreos de las aves 441

RESUMEN 442

Contenido xi

CAPíTULO I 2

EL SISTEMA CIRCULATORIO 445INTRODUCCIÓN 445

SISTEMACARDIOVASCULAR446Sangre 446Arterias, venas y capilares 446

Arterias 447Hemodinámicade la circulación 447Venas 448Microcirculación 448

Circulación simple y doble 449Desarrollo embrionario del sistema

cardiovascular 450Filogenia del sistema cardiovascular 451

Vasosarteriales 455Vasosvenosos 460

Corazones 467Estructurabásicadelcorazónen losvertebrados 467Peces 469Anfibios 472Reptiles 474Aves y mamíferos 481

Sistema cardiovascular: correspondencia entre laestructura y los requerimientos ambientales 481

Órganosaccesoriosde respiraciónaérea 484Buceoen lasaves y en losmamíferos 484Flujocardíaco 484Ontogeniade la función cardiovascular 485Circulaciónfetal en losmamíferosplacentarios 485Cambiosen el nacimiento 485Transferenciade calor 487

SISTEMALINFÁTICO 489Vasos linfáticos 489Tejido linfático 491Forma y función 491

RESUMEN 492

CAPíTULO I 3

EL SISTEMA DIGESTIVO 496

INTRODUCCIÓN 496

Consideraciones previas 497

COMPONENTES DELSISTEMADIGESTIVO 497Cavidad bucal 497

Límites 497Paladar 498Dientes 499Lengua 509

Faringe 510

Tubo digestivo 513Esófago 515Estómago 515Intestino 516Cloaca 518Especializacionesdel tubodigestivo 518Vascularizacióndel tubodigestivo 520Peces 520

TetráPodos 521Glándulas anejas al tubo digestivo 524

Glándulasbucales 524Hígado 526Páncreas 527

FUNCIÓN y EVOLUCIÓN DEL SISTEMA DIGESTIVO 528Absorción 528Heces 528Degradación mecánica del alimento 529

Masticación 529

Mollejas 529Degradación química del alimento 529

Fermentacióngástrica 530Fermentaciónintestinal 533

Fermentadores gástricos frente a fermentadoresintestinales 533

Tamañoy fermentación 535Digestión de toxinas 535

RESUMEN 535

CAPíTULO I 4EL SISTEMA UROGENITAL 538

INTRODUCCIÓN 538

SISTEMAURINARIO 538Estructura del riñón de los mamíferos 538Desarrollo embrionario 540

De losnefrotomosa lostúbulosrenales 540Teoríatripartitade organizacióndelriñón 541

Filogenia del riñón 544Peces 544TetráPodos 545

Estructura y función del riñón 546Excreción: eliminación de los productos del metabolismo

del nitrógeno 546

Osmorregulación: regulación de los equilibrios hídrico ysalino 548

Evolución 555

Preadaptación 555Origende losvertebrados 555

SISTEMAREPRODUCTOR556

Estructura del sistema reproductorde los mamíferos 556

xii Contenido

Desarrollo embrionario 556Gónadasy gametos 556Conductosgenitales 558Resumen 558

Aparato reproductor femenino 560Ovarios 560

Conductosgenitales 560Oviductos 562Útero 563

Aparato reproductor masculino 565Testículos 565

Conductosgenitales 565Órganoscopu/adores 568

Cloaca 572Vejigaurinaria 577Función y evolución 578Potencia sexual y fertilidad 578Fecundación externa e interna 579Retraso de la gestación 581

RESUMEN 583

Metamorfosis de los anuros 612Fundamentos del control hormonal 613

Conexión funcional y estructural 613Respuestadelostejidosdiana 614

El sistema endocrino y el ambiente 614

EVOLUCIÓN 615

RESUMEN 616

CAPíTULO I 6

EL SISTEMA NERVIOSO 618

INTRODUCCIÓN 618

Tipos de células del sistema nervioso 618Neuroglía 618Neuronas 619

Transmisión de la información 619Células neurosecretoras 621

CAPíTULO I S

EL SISTEMA ENDOCRINO 585

SISTEMANERVIOSOPERIFÉRICO621

Nervios espinales 622Nervios craneales 623Evolución 630Funciones del sistema nervioso periférico 632

ReflejosesPinales632El sistemanerviosoautónomo 633

ESTUDIODELOSÓRGANOSENDOCRINOS 585Glándula tiroides 585

Estructuray filogenia 585Función 587

Cuerpos ultimobranquiales y glándulasparatiroides 589

Cuerposultimobranquiales 589Glándulasparatiroides 590Formay función 591

Glándula adrenal 591Estructuray filogenia 591Función 594

Islotes del páncreas 595Estructuray filogenia 595Función 595

Hipófisis 597Estructura 597Filogenia 597Función 600

Gónadas 603Epífisis 603Órganos endocrinos secundarios 603

Tubodigestivo 604Riñones 604

COORDINACIÓNENDOCRINA 605

Reproducción de los mamíferos 605Macho 605Hembra 606

SISTEMA NERVIOSO CENTRAL 638

Embriología 639Médula espinal 639

ReflejosesPinales 642TractosesPinales 642

Encéfalo 643Filogenia 643Formay función 644

Asociaciones funcionales de las partes del sistemanervioso central 658

RESUMEN 660

CAPíTULO I 7

ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS 663

INTRODUCCIÓN 663

PARTES DE UN ÓRGANO SENSORIAL 664

664ÓRGANOS SENSORIALES GENERALES

Receptores sensoriales libres 664Receptores sensoriales encapsulados 665Receptores sensoriales asociados 665

ProPiocepción 665

Contenido xiii

Mecanismos de percepción de los estímulos procedentesde los órganos sensoriales generales 666

ÓRGANOS SENSORIALESESPECIALES 666Quimiorreceptores 666

Conductosnasa/es 667Área vomeronasal 669Boca 670

Receptores de radiación 671Fotorreceptores 673Receptoresde infrarrojos 684

Mecanorreceptores 684Sistemade la línealateral 685

Aparato vestibular 686Sistemaauditivo 688Funcionesdeloído 689

Electrorreceptores 698Estructuray filogenia 698Formay función 699

Otros órganos sensoriales especiales 701

RESUMEN 701

CAPíTULO I 8

CONCLUSIONES 706

INTRODUCCIÓN 706

ANÁLISISESTRUCTURAL 709

ANÁLISISFUNCIONAL 710

¿Cómo funciona? 710

Acoplamiento funcional, compromiso funcional 711Funciones múltiples 712Rendimiento 713

ANÁLISISECOLÓGICO 714

ANÁLISISEVOLUTIVO 714Limitaciones históricas 714Primitivo y avanzado 714Diversidad de tipos/unidad de modelo 715Evolución en mosaico 717Morfología y módulos 717

MODOy TEMPODELAEVOLUCIÓN 719Remodelación 720Cambios embionarios 721Genes Hox 721

Significado evolutivo 722

EL FUTURO DELA MORFOLOGÍA

DE LOS VERTEBRADOS 722

ApÉNDICEA 725ApÉNDICEB 727ApÉNDICEC 730ApÉNDICEO 734GLOSARIO 738CRÉDITOS 752ÍNDICE ANALÍTICO 757

xiv Contenido