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  • 7/26/2019 desarrollo embrionario insectos

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    PROFESOR: DANTE BOBADILLA G.

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    Desarrol lo embrion ar io y postemb rionar io

    de los insectos

    El desarrollo de los insectos, como en cualquier otro animal, abarca dos

    perodos completamente diferenciados, en primer lugar, se inicia el desarrollo

    embrionario, parte inicial de la vida, que se realiza en el interior del huevo, en

    condiciones de embrin y se le conoce como perodo o tiempo de incubacin.;

    En segundo lugar, el desarrollo post embrionario, se inicia cuando el individuo,

    ha salido del huevo, contina hasta que llega a estado adulto con capacidad dereproducirse.

    El tiempo total comprendido entre fertilizacin del vulo y estado adulto se

    denomina ciclo biolgico. El tiempo que el insecto vive como adulto, se

    denomina tiempo de sobrevivencia o longevidad, es un tiempo complementario

    al ciclo biolgico; pero no es parte de l.

    En general los insectos son animales semlparos, es decir, se reproducen una

    sola vez durante su vida, en contraposicin a iterparos, que se reproducen dos

    o ms veces. Lo anterior explica que sus poblaciones tienden a estar

    compuestas por individuos de edades relativamente similares. Entre las

    excepciones se incluyen insectos sociales.

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    Los huevos de diferentes insectos varan mucho en apariencia, muchos sonesfricos, ovales o elongados, algunos parecen barriles o discos y otros tienen

    diferentes formas. El huevo est cubierto con una cscara que varia en grosor,

    labrado y color; muchos huevos estn provistos con ciertas caractersticas:

    arrugas, espinas u otras protuberancias y algunos tienen colores brillantes. La

    mayor parte de los insectos depositan sus huevos en lugares protegidos

    adecuados para el desarrollo del nuevo organismo. Muchos insectos colocan sushuevos en materiales protectores como sacos o cpsulas, es el caso de

    cucarachas y mntidos; otros como los chapulines y algunos escarabajos ponen

    sus huevos en el suelo y algunos ms los insertan en los tejidos de las plantas.

    Aquellos insectos cuyos inmaduros son acuticos, ponen sus huevos en el agua

    o en algn objeto cerca del agua. Los insectos parasticos lo hacen dentro o sobre

    el cuerpo del husped. Algunos insectos depositan sus huevos en formaindividual, otros en caractersticos grupos o masas.

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    El nmero puesto vara desde uno, en ciertos fidos, hasta muchos miles en

    algunos insectos sociales; la mayor parte de los insectos ponen de 50 a unos

    cientos de huevos.

    El huevo de un insecto es una clula con dos cubiertas exteriores, una delgada

    membrana vitelina que rodea el citoplasma y una exterior llamada corion; sta

    que es una endurecida cscara exterior del huevo, tiene uno o varios poros

    llamados micrpilos, a travs de los cuales, el esperma entra al huevo. Abajo dela membrana vitelina se encuentra la capa cortical del citoplasma; la porcin

    central del huevo, dentro de la capa cortical, es la yema.

    Estructura de un

    huevo de insecto

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    El tiempo que demora una hembra en depositar todos los huevos se denomina

    perodo de oviposicin, que por lo general dura todo el tiempo de sobrevivencia

    de la hembra. En algunos casos como en los rdenes Ephemerida y odonata de

    corta longevidad, el perodo de oviposicin es corto. En cambio, la duracin es

    variada en los dems insectos, los perodos ms largos se registran en insectos

    sociales.

    Prcticamente la totalidad de insectos, son ovparos y despus de que depositan

    sus huevos, estos eclosionan. Sin embargo, se presentan excepciones, casos en

    que los huevos quedan retenidos en el cuerpo de la hembra hasta su eclosin,

    luego van saliendo por el oviducto individuos vivos, en este caso se les conoce

    como insectos ovovivparos. Existen an casos sorprendentes como los deciertas moscas de las que salen individuos en estado avanzado de desarrollo

    conocidos como vivparos; estos casos son modificaciones de la forma comn de

    reproduccin

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    DESARROLLO EMBRIONARIO

    Es el desarrollo que tiene lugar al interior del huevo, desde el momento de lafecundacin hasta la eclosin del nuevo individuo. El tiempo que dura el

    desarrollo embrionario se conoce como perodo de incubacin y puede durar

    pocas horas hasta varios meses.

    El desarrollo del individuo (ontogenia) empieza en el interior del huevo, despus

    de la fertilizacin. El embrin sufre divisin meroblstica seguida por formacin delblastoderma, plato ventral y gstrula. Estos procesos terminan formando las tres

    capas germinativas siguientes:

    a) Ectoderma: que originar el sistema nervioso central, trqueas, estomodeo,

    proctodeo, tubos de Malpighi, glndulas salivares.

    b) Endoderma: originar el mesenteron.

    c) Mesoderma: que formar los msculos, corazn, aorta, hemolinfa, cuerpo

    graso, gnadas, folculos y ovariolos.

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    El insecto emerge del huevo por diversos mecanismos: mordiendo el corion,abriendo una lnea dbil del corion por presin area y/o hidrulica desde el

    interior, o mediante estructuras especiales (en forma de espina, cuchillo o

    sierra); y con ello se inicia el desarrollo postembrionario.

    El desarrollo embrionario presenta algunas modificaciones en grupos especificosde insectos, como el caso de algunos Hymenptera parasitoides; en los cuales se

    observa que cada huevo puede dar lugar a dos o ms nuevos individuos, lo que

    se conoce con el nombre de poliembriona; sta caracterstica permite

    incrementar considerablemente la tasa de reproduccin de los insectos. Por

    ejemplo las micro avispas parasitoides de la familia Bracnide, pueden

    desarrollar varios cientos de embriones a partir de un solo huevo. En caso de losmiembros de la familia Encyrtidae, llegan a rangos de dos a tres mil individuos

    por huevo.

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    DESARROLLO POST EMBRIONARIO

    Concluido el proceso de desarrollo al interior del huevo, el nuevo individuo, rompela cubierta (corium), provocndose la eclosin del huevo.

    Despus de que el insecto sale del huevo hasta el estado adulto, el organismo

    pasa por un periodo de crecimiento y cambio. El exoesqueleto del insecto carece

    de elasticidad y por lo tanto para acomodarse a los aumentos de tamao, necesita

    mudar la vieja cutcula y reemplazarla por una ms grande.

    El proceso de muda, llamado tambin ecdysis, se inicia, por efecto de la secrecin

    de hormonas, entre ellas el lquido de muda, responsable de la digestin y

    reabsorcin, de la mayor parte de la endocutliula vieja. Como consecuencia de

    ello, se produce la separacin de la exocuticula vieja; mientras que la epidermis,

    genera nueva cutcula, que aceleradamente alcanza el grosor normal.

    En ese momento, el insecto con una nueva cutcula, inicialmente blanda y elstica,

    aumenta de tamao, pasando a un nuevo estado larval, ninfal o nayadal. Luego,

    la cutcula en contacto con el aire, se esclerotiza rpidamente, hasta que se inicie

    el siguiente proceso de muda. La exocutcula vieja, se nomina exuvia.

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    Es oportuno definir algunos trminos. Uno de ellos es "estados" (I. stages) quecorresponden a etapas o fases de la vida de un insecto, radicalmente diferentes entre

    s, no slo en apariencia sino que frecuentemente tambin en hbitos. Ejemplos son los

    estados de huevo, larva, ninfa, juvenil, nyade, pupa y adulto. Tambin hay etapas

    ms breves que se producen entre las mudas del exoesqueleto de larvas, ninfas,

    juveniles y nyades. A ellas en ingls las llaman instars, caracterizadas por notables

    cambios en tamaos, entre otros. Por ejemplo el primer instar va desde la

    emergencia del huevo hasta la primera muda. Por otra parte, al perodo de tiempo

    que dura un instar se le denomina stadium en latn, un trmino que espaolizado

    corresponde a estadio (quizs estado)

    Los estados externamente inactivos son huevo y pupa. Los estados mviles son:

    juveniles, ninfas, nyades, larvas y adultos. Los cuatro primeros estados mviles son

    los que experimentan crecimiento externo (el embrin tambin crece, pero dentro delhuevo) y por lo mismo deben mudar su exoesqueleto. Cuatro a seis mudas son

    corrientes, pero varan segn el tipo de insecto. Obviamente el primer subestado

    larvario es ms pequeo que el segundo subestado larvario, etc. El tercer subestado

    ninfal (= N3) de un insecto puede tener un estada de 7 das.

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    Metamorfosis

    La mayora de los insectos cambian de forma durante el desarrollo postembrionario, ylas diferentes fases no son todas iguales; este cambio es llamado metamorfosis.

    Algunos insectos sufren muy poco cambio en su forma y los organismos jvenes y

    adultos son muy similares excepto en el tamao; en otros casos los inmaduros y

    adultos son muy diferentes tanto en sus hbitos como en

    su forma.

    Tipos de Metamorfosis

    a) Ametabola, sin metamorfosis, o desarrollo ametbolo.El insecto al eclosionar del huevo, es similar al adulto, por lo cual los cambios de

    forma son leves, diferencindose los juveniles de sus padres solamente por el tamao.

    Adems, ambos viven y ocupan el mismo hbitat, tienen el mismo tipo de piezas

    bucales y comparten los mismos hbitos alimenticios. Este tipo de metamorfosiscaracteriza a insectos primitivos y pteros tales como especies de los ordenes Protura,

    Thysanura, Collembola; sin embargo, ocurre tambin en ordenes de insectos parsitos

    de animales, hombre y algunos fitfagos (pulgones), que han perdido las alas, en su

    proceso de evolucin y adaptacin. Estos ordenes son Mallophaga y Anoplura en los

    que sus estados de desarrollo son huevo-juvenil-adulto.

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    b. Paurometabola, metamorfosis gradual, o desarrollo paurometbolo.

    En muchas especies de insectos, los estados inmaduros, son similares al adulto.

    Sin embargo, la diferencia se encuentra en el tamao y en que carecen de

    alas o que ellas se encuentran en un lento proceso de desarrollo. Adems,

    carecen de madurez sexual. Con cada muda los juveniles nominados ninfas se vanpareciendo ms a los adultos. Tienen los mismos hbitos que sus

    progenitores, por lo general se alimentan juntos. Sus estados de desarrollo son

    huevo-ninfa-adulto. Este tipo de metamorfosis se presenta en los ordenes:

    Orthptera, Mantophasmatodea Zorptera, lsptera, Corrodentia, Embidina,

    Thysanptera, Hemlptera, Homptera y Dermptera.

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    c. Hemimetabola, metamorfosis incompleta o desarrollo hemimetbolo

    Los cambios que se producen durante el desarrollo son ms pronunciados, debido

    al hecho que los estados inmaduros, ocupan un hbitat diferente al de sus padres.

    Los inmaduros son acuticos, mientras que los adultos, viven fuera del agua. De

    tal manera que en ambos casos tienen adaptaciones al medio que ocupan, como

    branquias traqueales en el caso de nyade que son acuticas. Las alas son dedesarrollo exopterigota, al igual que en insectos paurometbolos. Al llegar al

    estado adulto desaparecen las branquias traqueales y la respiracin se realiza por

    traqueas; comprende los estados de huevo - nyade - adulto. Este tipo de

    metamorfosis solamente se presenta en tres rdenes; Ephemerida, Odonata y

    Plecptera.

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    d. Holometabola, metamorfosis completa, o desarrollo holometbolo

    En este tipo de metamorfosis los estados inmaduros son completamente diferentes

    a los adultos, tanto en forma como en piezas bucales y consecuentemente en

    hbitos alimenticios. Pasan por cuatro estados de desarrollo, huevo-larva-pupa y

    adulto. La larva tiene diferencias muy marcadas con el adulto. En insectos fitfagos

    el estado de larva, constituye el ms daino requieren acumular reservaspara mantener los siguientes estados, especialmente el de pupa, periodo en el que

    realizan varios procesos fisiolgicos, preparndose para convertirse en

    adultos. Ordenes que desarrollan mediante metamorfosis completa son:

    Neurptera, Coleptera, Mecptera, Trichptera. Lepidptera, Dptera,

    Siphonptera e Hymenptera.

    Hypermetamorfosis- Es un tipo superior de metamorfosis completa, que secaracteriza por presentar diferentes tipos y formas en cada estado larval. Este tipo

    de metamorfosis es propia en insectos parasitoides del orden Hymenptera,

    tambin en miembros de la familia Meloidae (orden Coleptera); Familia

    Mantispidae (orden Neurptera) y en miembros del orden Strepsptera.

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    Casos intermedios

    El orden Thysanoptera (trips), presenta desviaciones de la paurometamorfosis:de los huevos emergen "ninfas", las que mudan y se transforman nuevamente

    en "ninfas" (todas pteras y activas). Despus vienen dos (o tres) estados

    inactivos de "prepupoide" y "pupoide" con alas externas, antes de

    transformarse en adultos. En las mosquitas blancas (Hemiptera: Aleyrodidae)

    del huevo emerge una ninfa ptera y activa. Despus vienen dos estados

    ninfales ssiles, en forma de escama, y el ltimo se transforma en "pupoide"con desarrollo interno de las alas. Finalmente aparece el adulto. En Coccoidea

    del huevo emerge una ninfa mvil ptera, la que pasa por estados ninfales

    ssiles en forma de escama. La hembra adulta mantiene su forma de conchita,

    pero el macho alado posee un estado de pupoide previo al adulto.

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    Diapausa

    Las actividades visibles y muchos procesos fisiolgicos se interrumpen en periodos

    ms o menos prolongados de inmovilidad que se presentan durante el ciclo vital

    de muchos insectos. Estos periodos pueden presentarse en los estados de huevo,

    ninfa, larva, pupa o en el adulto. Su caracterstica principal es el cese del

    crecimiento en los estados inmaduros y la maduracin sexual en los adultos.

    Algunas condiciones desfavorables como el frio y la sequa pueden ser

    suficientes para que se presente la inmovilidad y, por lo contrario, se reanude la

    actividad cuando desaparezcan estas condiciones desfavorables. En otros casos

    la inactividad es una caracterstica hereditaria iniciada por un mecanismo interno

    que produce una suspensin de las actividades vitales cuando empiezan amanifestarse las condiciones desfavorables, sin embargo, alguna condicin

    inadecuada es generalmente un estmulo necesario para salir de la inactividad a

    un periodo de inactividad semejante a este ltimo se le llama diapausa.

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    ADULTEZ Y MADUREZ SEXUAL

    La ltima etapa en el proceso de desarrollo, es el estado adulto, una vez

    eclosionado, concluye el ciclo biolgico. El tiempo adicional de vida del

    individuo es complementario y se refiere a la longevidad o tiempo de

    sobrevivencia.

    La principal funcin del adulto es la reproduccin, la alimentacin es secundaria,

    incluso algunos adultos no requieren alimentarse, por tanto, las piezas bucales seencuentran atrofiadas. Propio en machos de Coccoidea (queresas) con longevidad

    corta, siendo su nico propsito la reproduccin.

    Raras veces los insectos en estado adulto, se encuentran en condiciones de

    reproducirse inmediatamente, porque requieren un tiempo previo para alcanzar su

    madurez sexual. Luego de eclosionar, el adulto pasa por un estado inicial dequietud, cuya duracin vara desde algunos minutos, hasta varias horas, e incluso

    das; luego de ello se les observa giles para buscar alimento y pareja. Por lo

    general, los machos logran su madurez sexual antes que las hembras. Algunas

    hembras solo logran la madurez sexual, despus de la cpula. El periodo entre

    emergencia del adulto e inicio de oviposicin, se conoce como preoviposicin.

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    FORMAS DE REPRODUCCIN

    La mayora de los insectos se reproducen sexualmente, por lo cual requieren un

    encuentro sexual entre hembra y macho. A travs de la cpula se realiza la

    fertilizacin del vulo por el espermatozoide. Existen casos, en que no requieren

    fertilizacin previa, pudiendo el vulo desarrollar y dar lugar a un nuevo individuo,

    este fenmeno se conoce como partenognesis.

    La partenognesis puede ser de dos tipos: obligatoria, cuando la mayora de

    poblacin son hembras, siendo evidente la ausencia de machos y facultativa,

    cuando en la poblacin hay presencia de machos y tienen posibilidad de optar por

    la reproduccin sexual.

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    Tipos de larvas

    Entre los insectos que desarrollan por metamorfosis completa o por

    hypermetamorfosis, podemos encontrar diferentes tipos de larvas segn e! grupo

    de insectos; las principales se describen a continuacin.

    Vermiforme: Son larvas de forma subcnica alargadas, se le conoce comoacfalas porque no se distingue la cabeza, salvo cuando se observa con aumento

    visual, mandbulas de color negro, apodas porque carecen de patas. Este tipo de

    larva, es caracterstico del orden Dptera (moscas) tambin, se encuentran entre

    algunos Coleptera e Hymenptera.

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    Scarabeiforme: Larvas con cuerpo de apariencia cilndrica y curvada, con laparte final del abdomen tan ancha que dificulta el desplazamiento del insecto.

    Presenta tres pares de patas torcicas largas y dbiles para soportar el peso del

    cuerpo, configuracin corporal que provoca desplazamiento lento. Lateralmente

    se observan los espirculos. De hbitos alimenticios subterrneos, consumen

    materia orgnica, madera y tubrculos de plantas. Son propias de las familias

    Scarabeidae, Anobiidae, Bruchiidae y otras del orden Coleptera.

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    Elateriforme: Son larvas de cuerpo largo, de gado y cilindrico, se observa el

    nivel de esclerotizacin por el color amarillento. Tiene patas torcicas

    cortas, por esta caracterstica se le conoce con el nombre de "gusano

    alambre". Este tipo de larva, se presenta en las familias Elatridae y

    Tenebrlonidae del orden Coleptera.

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    Campodeiforme. Larvas de cuerpo largo y aplanado dorso ventral, con antenas y

    cercos notorios, patas cursorias. Este tipo de larva, es caracterstico de ordenes

    Neurptera, Trichptera y en algunas familias del orden Coleptera como

    Coccinellidae, Staphilinidae y otras. Su apariencia es similar a la de los "pescaditos

    de plata (Thysanura)

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    Carabiforme: Es una variacin del tipo de larva campodeiforme, se diferencianpor presentar patas cortas, por lo cual realiza movimientos lentos. Propio de lasfamilias Carbidae, Lampridae y Chrysomelidae del orden Coleptera.

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    Curculioniforme: son larvas de cuerpo cilndrico, ancho y curvado; son apodaspor no presentar patas, sin embargo se observa claramente la cabeza.Caracterizan a la amplia familia Curculionidae (gorgojos) del orden Coleptera.

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    Eruciforme. Se les conoce como orugas o gusanos, son de diferente tamao ygrosor, de cuerpo cilndrico, con cabeza claramente diferente tamao, tres pares

    de patas torcicas, variable nmero de falsas patas (pseudo patas o pro-patas

    abdominales) y con visibles espirculos. Propios en los ordenes Lepidoptera,

    Mecptera y algunas familias de Hymenoptera.

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    Tipos de Pupas

    De la misma forma, que en el caso de larvas, se encuentran diferentes tipos de

    pupas que caracterizan a los insectos que desarrollan por metamorfosis completa u

    holometbola y por hypermetamorfosis; a continuacin se describen tres tipos de

    pupas.

    Obtecta o Momificada. Se les conoce tambin, con el nombre de crislidas.Presentan las patas y las alas pegadas a los costados del cuerpo, siendo de

    desarrollo endopterigota, porque el desarrollo de alas y patas se da al interior los del

    cocon; los segmentos abdominales que si son notorios, conservan leves

    movimientos y tienen en el ltimo segmento un par de ganchitos que les sirve para

    fijarse a hojas o ramas.Y que se denomina cremaster. Estas pupas son propias y

    generalizadas en el orden Lepidptera.

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    Libre o Exarate. Son de desarrollo exopterigota porque se ve clara y libremente elpaulatino desarrollo, de antenas, patas y alas, permitiendo diferenciar cada vezms la forma adulta; a pesar de tener cierto nivel de movimiento, preferentemente

    permanecen estticas; es una etapa crtica de la vida; son caractersticas en

    los ordenes Hymenptera, Coleptera familias Curculionidae, Cucujidae.

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    Coartada o Encerrada. La pupa es muy cercana a la de tipo libre; pero se

    encuentra encerrada dentro del ltimo integumento larval, que en lugar de

    desprenderse, se ha esclerosado y protege a la pupa, tomando la forma de un

    barrilito; en el que se observa an la segmentacin larval. A esta envoltura se le

    denomina pupario. Esta forma de empupamiento es muy propia del orden

    Dptera.

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    GENERACIONES

    El trmino "voltinismo" se refiere al nmero de generaciones anuales. Muchosinsectos son univoltinos, es decir tienen una generacin al ao. Tambin hay

    importantes insectos plagas que son multivoltinos (o polivoltinos), con varias

    generaciones anuales. Un tercer grupo, son los insectos que no alcanzan a

    completar una generacin al ao, ya sea por factores nutricionales, genticos, de

    temperatura o variaciones propias de la especie. A stos inicialmente se les llamo

    perennes y ms recientemente semivoltinos.

    los insectos univoltinos presentan sus diversos estados de desarrollo en pocas

    mas o menos definidas, lo que facilita su manejo, ya que se apuntar al punto ms

    dbil del ciclo. En cambio, los insectos multivoltinos, obligan a un conocimiento ms

    detallado para determinar mas de un punto dbil y ste normalmente variar segn

    las condiciones climticas, que tambin afectan otros factores ambientales. Porconsiguiente su manejo tiende a complicarse.

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    Se reconocen dos tipos de ciclos vitales en el caso de insectos multivolrinos:

    a. Heterodinmico: incluye insectos que en una generacin, en uno de susestados de desarrollo, pasa el invierno en dormancia. Son corrientes en zonas

    templadas. Ejemplos: carpocapsa, grafolita, pulgones.

    b. Homodinmico: aquellos insectos que presentan desarrollo ininterrumpidodurante todo el ao, por condiciones ambientales favorables. Es el caso de varios

    insectos en el extremo norte de Chile.

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    DORMANCIA

    Muchos insectos pasan un perodo de dormancia (inactivos, con metabolismoreducido) durante el ao, que les sirve para sobrellevar con xito condiciones

    ambientales desfavorables. Se reconocen dos tipos de dormancia:

    a. Dormancia facultativa, en cuyo caso la reduccin de procesos fisiolgicos es enrespuesta directa a condiciones ambientales desfavorables de temperatura,

    humedad y alimentos. Pero si las condiciones se tornan adecuadas, la actividadse reinicia. Esto puede suceder en cualquier estado del insecto.

    b. Dormancia obligatoria, (diapausa) es una respuesta gentica que impulsa alinsecto a detener su desarrollo o actividad en un determinado estado de su ciclo

    vital, y el desarrollo no necesariamente contina tan pronto aparecen condiciones

    ambientales favorables, sino ms bien en respuesta a estmulos fisiolgicos. El

    fotoperiodo induce diapausa in vernal en varios insectos.

    Tambin hay control hormonal envuelto en estos fenmenos de dormancia.

    Finalmente el trmino hibernacin denota dormancia asociada a bajas

    temperarturas, as como estivacin es dormancia asociada a altas temperaturas.