Distribución y funcionamiento de las áreas protegidas de ...

Distribución y funcionamiento de las áreas protegidas de Argentina. Diferencias funcionales con áreas bajo uso

agropecuario.

Martín Fabio Garbulsky

Ingeniero Agrónomo (1996, Universidad de Buenos Aires)

Magister de la Universidad de Buenos Aires Área: Recursos Naturales

Escuela para Graduados Alberto Soriano Convenio Facultad de Agronomía - UBA

Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA)

COMITÉ CONSEJERO

CONSEJERO PRINCIPAL:

José M. Paruelo Ingeniero Agrónomo

Magister Scientiae, Universidad de Buenos Aires Ph. D., Colorado State University

CONSEJERO:

Martín R. Aguiar Ingeniero Agrónomo

Magister Scientiae, Universidad de Buenos Aires Ph. D., Colorado State University

JURADO DE TESIS

Presidente: Nombre y apellido Título Profesional Título Académico

Miembro: Nombre y apellido Título Profesional Título Académico

Miembro: Nombre y apellido Título Profesional Título Académico

Fecha de aprobación de la tesis:

IV

Agradecimientos

A José Paruelo, quien me dio la posibilidad de aprender, de trabajar y de continuar mi

formación.

A Martín Aguiar, quien supo “aconsejarme ” en diferentes etapas del trabajo

A Martín Oesterheld, Willie Batista y Antonio Hall, con quienes pude discutir y me

ayudaron a mejorar diferentes aspectos de mi trabajo.

A Liliana Goveto y Mónica Mermoz, quienes me aportaron información fundamental

sobre las áreas protegidas.

A quienes compartieron de cerca el trabajo cotidiano en diferentes etapas de la oficina

de Becarios y también de otras oficinas: María, Mariela, Verónica, Gervasio, Pedro,

Juan Pablo y Ariela.

A todas los personas del IFEVA que de diferentes formas me ayudaron durante estos

años de “becario”. Particularmente a los queridos compañeros del LART.

A las instituciones que financiaron diferentes aspectos y etapas de este trabajo:

Fundación Antorchas, Inter American Institute for Global Change Research,

Universidad de Buenos Aires y Fundación Proyungas

A mis amigos interesados en mi trabajo y porque si.

A mi familia, ¿por qué no?

A Ire, por acompañarme en el trabajo y en la vida.

A todos ellos, les agradezco enormemente.

V

INDICE GENERAL Indice de Tablas VI

Indice de Figuras VII

Lista de Acrónimos X

Resumen XI

Abstract XII

Capítulo I. Introducción general 1

Capítulo II. Representatividad y funcionamiento de los ecosistemas

protegidos de Argentina

11

Introducción 12

Metodología 14

Resultados 20

Discusión 32

Capítulo III. Funcionamiento potencial de la vegetación 36

Introducción 37

Metodología 40

Resultados 46

Discusión 56

Capítulo IV. Impactos del uso de la tierra sobre el funcionamiento de los

ecosistemas.

63

Introducción 64

Metodología 68

Resultados 73

Discusión 88

Capítulo V. Discusión final y conclusiones 94

Anexo I. Comparación de los datos de índice verde normalizado LAC y PAL

provenientes de los sensores NOAA/AVHRR.

107

Bibliografía citada 116

VI

INDICE DE TABLAS Tabla 2.1. Lista de las áreas protegidas seleccionadas para el estudio a escala regional

Tabla 2.2. Servicios de los ecosistemas según cada fisonomía.

Tabla 2.3. Superficie total, protegida y grado de protección de las Ecoregiones de Argentina

Tabla 2.4. Superficie y grado de protección por orden de suelo de acuerdo con la clasificación del Soil Taxonomy.

Tabla 2.4. Estimación del valor de los servicios de los ecosistemas provistos por las diferentes fisonomías de la vegetación existentes en las áreas protegidas de Argentina.

Tabla 2.5. Estimación del valor de los diferentes servicios de los ecosistemas provistos por las áreas protegidas de Argentina.

Tabla 3.1. Areas protegidas incluidas en el análisis (basado en Administración de Parques Nacionales 1998) y sus tipos de vegetación (re-elaborado a partir de Hueck y Seibert 1981).

Tabla 3.2. Correspondencia entre los tipos de vegetación incluidos en el análisis y los tipos de

vegetación y las eficiencias en el uso de la radiación (ε) derivadas de Field et al. (1995) utilizadas para estimar PPN.

Tabla 3.3. Coeficiente de determinación de los modelos para las relaciones para el IVN mensual y la temperatura superficial derivado de las imágenes NOAA/AVHRR y datos meteorológicos.

Tabla 3.4. Pendiente y coeficiente de determinación (r2) de los modelos de la relación entre la Et y Ts.IVN mensuales para cada área protegida y para todos los sitios.

Tabla 3.5. Coeficientes de determinación, pendientes y valores p de las regresiones entre IVN y Ts promedio para 13 áreas protegidas en Argentina.

Tabla 4.1. Áreas protegidas incluidas en la comparación regional del uso de la tierra (en base a

Administración de Parques Nacionales, 1998).

Tabla 4.2. Relaciones entre las diferencias relativas producidas por usos de la tierra de baja y alta intensidad sobre los atributos de la curva de índice vegetación normalizado (IVN) a lo largo de los gradientes de precipitación (PMA) y temperatura (TMA) medias.

Tabla 4.3. Relaciones entre las diferencias relativas producidas por usos de la tierra de baja y alta intensidad sobre los atributos de la curva de temperatura superficial (Ts) a lo largo de los

gradientes de precipitación (PMA) y temperatura (TMA) medias.

Tabla 4.4. Estimación del impacto del uso de la tierra sobre la eficiencia en el uso de la radiación y en la productividad primaria neta aérea (PPNA) en diferentes biomas de Argentina.

VII

INDICE DE FIGURAS Figura 2.1. Ubicación de las áreas protegidas utilizadas en el análisis y sus correspondientes

ecorregiones.

Figura 2.2. Grado de protección de las unidades fitoedáficas. a) Relación entre el grado de protección y la superficie total de la unidad fitoedáfica., b) Porcentaje acumulado de la superficie

protegida por unidad fitoedáfica de la superficie protegida total en función del porcentaje acumulado sobre el total del país.

Figura 2.3. Relación entre la extensión de los ecosistemas y su protección en el espacio climático

definido por la precipitación y la temperatura medias anuales.

Figura 2.4. Distribución de la superficie del país y del grado de protección a lo largo del gradiente de altura sobre el nivel del mar.

Figura 2.5. Distribución de la superficie protegida a lo largo del gradiente de Indice Verde Normalizado promedio anual.

Figura 2.6. Variabilidad de la precipitación media anual (PMA) y la temperatura media anual

(TMA) en las áreas protegidas de Argentina.

Figura 2.7. Variabilidad de los atributos de la curva de IVN en las áreas protegidas de Argentina. a) Integral del IVN, b) Valores máximos, c) Valores mínimos, d) Rango relativo y e) Mes de

ocurrencia del valor máximo.

Figura 2.8. Relación entre la radiación fotosintéticamente activa absorbida por la vegetación (RFAA) y el rango relativo (RRel) para las diferentes fisonomías de la vegetación incluidas

dentro de las áreas protegidas.

Figura 3.1. Areas protegidas incluidas en el análisis y dinámica promedio anual del Indice de vegetación Normalizado (IVN ) y la Temperatura superficial (Ts ) para el periodo 1981-93.

Figura 3.2. Distribución de las áreas protegidas en el espacio climático definido por la precipitación media anual (PMA) y la temperatura media anual (MAT).

Figura 3.3. a) Trayectorias estacionales media para los periodos de 10 días para IVN y temperatura

superficial (Ts) para 7 sitios seleccionados y la correspondiente recta de regresión.

Figura 3.4. Valores promedio para cuatro atributos de la curva estacional de IVN para el periodo 1981-93 en 13 áreas protegidas en Argentina.

Figura 3. 5. Valores promedio de tres descriptores de la dinámica estacional de la evapotranspiración derivada de datos satelitales para el periodo 1981-93 en 13 áreas protegidas de Argentina.

Figura 3. 6. Productividad Primaria Neta (PPN) de las áreas protegid as de Argentina estimada a partir de datos satelitales. Valores promedio anual para las 13 áreas protegidas y su relación con el gradiente de precipitación.

VIII

Figura 3.7. Relación entre la precipitación media anual (PMA) y los atributos del IVN de 13 áreas

protegidas de Argentina para el periodo 1981-93.

Figura 3.8. Relación entre la temperatura media anual (TMA) y los atributos del IVN de 13 áreas protegidas en Argentina para el periodo 1981-93.

Figura 3.9. Relación entre la precipitación media anual (PMA) y la variabilidad de los atributos del IVN para 13 áreas protegidas de Argentina para el periodo 1981-93.

Figura 3.10. Relación entre la temperatura media anual (TMA) y la variabilidad de los atributos del IVN para 13 áreas protegidas de Argentina para el periodo 1981-93.

Figura 4.1. Esquema del procesamiento de las imágenes NOAA/AHRR PAL de IVN y Ts para el análisis temporal de largo plazo. Los parámetros de la recta de regresión analizados fueron la

pendiente (b) y su significancia (p).

Figura 4.2. Diferencias absolutas en los atributos de la curva del Indice de Vegetación Normalizado provocadas por cambios en el uso de la tierra.

Figura 4.3. Relación entre la integral anual del Indice de Vegetación Normalizado (IVN-I) y la precipitación media anual. áreas protegidas y los negros a los agroecosistemas

Figura 4.4. Relación entre las diferencias absolutas en el IVN-I y la precipitación media anual.

Figura 4.5. Trayectorias en el plano del IVN -I y el RRel provocadas por el uso de la tierra en diferentes biomas de Argentina. a) Trayectorias derivadas de la comparación entre áreas protegidas y áreas vecinas. b) Agrupamiento de los diferentes tipos de respuestas.

Figura 4.6. Diferencias absolutas en los atributos de la curva de la Temperatura Superficial provocadas por cambios en el uso de la tierra.

Figura 4.7. Trayectorias en el espacio IVN-I - Tsavg producidas por el uso de la tierra derivadas de

datos NOAA/AVHRR LAC (1992-93) para un subconjunto de nueve áreas protegidas y sus respectivos agroecosistemas.

Figura 4.8. Variabilidad interanual para el período 1981-1999. Relación entre los coeficientes de variación del IVN-I en áreas protegidas y en agroecosistemas.

Figura 4.9. Cambios en IVN-I y en Tsprom en Argentina y zonas limítrofes. a) Distribución regional de los cambios para el período 1981-1999. b) Pendiente promedio para las veintitrés provincias

argentinas en ambas variables espectrales.

Figura 4.10. Distribución de las pendientes significativas (p<0.05) de los cambios en el IVN-I y en Tsprom durante los años 1981-99 para América del Sur (Sur del Paralelo 20° S.).

Figura 4.11. Relación entre la pendiente temporal del IVN-I y la pendiente del cambio en el uso de la tierra en los Bosques subtropicales a lo largo del período 1981-99.

Figura 5.1. Relac iones entre la Productividad primaria neta y la precipitación media anual para las estimaciones derivadas de esta tesis, para las mismas áreas protegidas derivada de Cramer et al. (1999) y para los datos presentados por Schimel et al. (1997) y Clark et al. (2001)

IX

"Declaro que el material incluido en esta tesis es, a mi mejor saber y entender, original, producto de mi propio trabajo (salvo en la medida en que se identifique explícitamente las contribuciones de otros), y que este material no lo he presentado, en forma parcial o total, como una tesis en ésta u otra institución."

X

Lista de Acrónimos utilizados en esta Tesis. PMA Precipitación media anual TMA Temperatura media anual IVN Indice de vegetación normalizado IVN-I Integral del Indice de vegetación normalizado IVN-I cv Coeficiente de variación del Indice de vegetación normalizado RRel Rango relativo Vmax Indice de vegetación normalizado máximo anual Dmax Fecha de ocurrencia del Indice de vegetación normalizado máximo Vmin Indice de vegetación normalizado mínimo anual Ts Temperatura superficial Tsprom Temperatura superficial promedio anual LAI Indice de área foliar PPNA Productividad primaria neta aérea PPN Productividad primaria neta SNAP Sistema Nacional de Areas Protegidas PPNS Productividad primaria neta subterránea RFA Radiación fotosintéticamente activa incidente fRFAA Fracción de la Radiación fotosintéticamente activa absorbida por la

vegetación RFAA Radiación fotosintéticamente activa absorbida por la vegetación NOAA/AVHRR National Oceanographic and Atmosphere Administration/

Advanced Very High Resolution Radiometer Et Evapotranspiración PAL NOAA/NASA Pathfinder AVHRR Land (PAL) program LAC AVHRR Local Area Coverage

XI

Resumen

La actividad humana ha transformado gran parte de la superficie terrestre. Sin

embargo, poco se sabe sobre los efectos producidos sobre el funcionamiento de los

ecosistemas. Las áreas protegidas representan situaciones de referencia necesarias para

comparar el efecto del uso de la tierra sobre los flu jos ecosistémicos. Los objetivos de esta

tesis fueron: 1) caracterizar de que manera las áreas protegidas de Argentina representan la

heterogeneidad funcional de los ecosistemas del país, 2) analizar el funcionamiento de la

vegetación potencial a escala regional y 3) describir el efecto del uso de la tierra sobre el

funcionamiento de esos ecosistemas. Se utilizaron datos satelitales AVHRR/NOAA de

temperatura superficial (Ts) y de Indice de Vegetación Normalizado (IVN), datos

climáticos y edáficos. Esa información junto con la amplia distribución de las áreas

protegidas permitieron analizar regionalmente la productividad primaria neta (PPN) y la

evapotranspiración (Et), dos variables asociadas a los ciclos del carbono y del agua.

Se identificaron 43 unidades de vegetación sin ninguna protección, las que

representan el 13% de la superficie del país. El porcentaje protegido en cada unidad de

vegetación mostró una relación inversa con su superficie. A escala regional, PPN varió

entre 83 y 1700 g.m-2.año-1 y Et varió entre 100 y 1100 mm.año-1. Regionalmente, el uso

agropecuario aumentó el valor mínimo y no modificó el valor máximo del IVN. IVN-I

aumentó en el extremo más seco y disminuyó en el más húmedo del gradiente. El uso de la

tierra también modificó la temperatura superficial, sin embargo, esas diferencias no se

correlacionaron con los gradientes regionales de temperatura y precipitación. Durante las

últimas dos décadas, algunas tendencias en IVN-I y Ts en diferentes ecosistemas del país

se asociaron a límites políticos y biogeográficos.

Los resultados de esta tesis representan la línea de referencia para evaluar el estado

actual del sistema de áreas protegidas y el impacto del uso de la tierra a lo largo de

gradientes ambientales. La relación entre los atributos funcionales y las variables

ambientales proveen una forma de extrapolar la información de áreas protegidas a otras

modificadas y para generar mapas de funcionamiento potencial. Los cambios detectados

sugieren que el uso de la tierra modifica a escala regional los ciclos del carbono y del agua.

La precipitación media, la vegetación potencial y el tipo de vegetación por el cual se la

reemplaza controlarían la magnitud y el sentido de las diferencias.

Palabras clave: uso de la tierra, áreas protegidas, productividad primaria, evapotranspiración, IVN, Temperatura superficial, análisis regional.

XII

Distribution and functioning of protected areas in Argentina. Functional comparison with productive areas.

Abstract

Human activities have modified ecosystem functioning at different scales.

However, the changes on ecosystem functioning are not well known. Protected areas

represent reference situations to compare land use impacts on ecosystem fluxes. The

objectives of this thesis are: 1) to characterize how well protected areas in Argentina

represent the functional heterogeneity of the ecosystems, 2) to analyze the potential

vegetation functioning at a regional scale and, 3) to describe, at the same scale, the effect

of land use on ecosystem functioning. I used AVHRR/NOAA satellite data for the surface

temperature (Ts) and the Normalized Difference Vegetation Index (NDVI) and climate and

edaphic data. This datasets and the wide distribution of the protected areas allowed to

analyze net primary productivity (NPP) and evapotranspiration (Et), two variables

associated to carbon and water fluxes.

I identified 43 vegetation units, out of the 88 defined, not protected at all,

representing 13% of total country area. I found an inverse relationship between the

protected area and the total area of the vegetation unit. NPP ranged between 83 and 1700

g.m-2.year-1 and Et ranged between 100 and 1100 mm.year-1. Regionally, agricultural use

increased minimum NDVI value and did not modify the maximum. Land use increased the

NDVI-I at t he driest part of the gradient and decreased it at the wettest. Land use also

modified Ts, however, those differences did not correlate with regional climatic gradients.

During last two decades, trends in NDVI-I and Ts for different ecosystems were associa ted

to political and biogeographic boundaries

These results represent the baseline conditions to evaluate the actual state of the

national network of protected areas, the land use impacts and the magnitude of such

changes along the environmental gradients. The relationship between the functional

attributes and the environmental gradients provide the way to extrapolate the information

gather in protected areas to human modified areas and to generate potential functioning

maps. Detected changes in functional attributes suggest that land use modify at regional

scales carbon and water cycles. The precipitation gradient, the potential vegetation and the

XIII

new vegetation type may control the magnitude and sense of the differences in the

functional attributes.

Keywords: land use, protected areas, primary productivity, evapotranspiration, NDVI, Surface temperature, regional analysis.

CAPITULO I. INTRODUCCIÓN GENERAL.

Las actividades humanas han modificado intensamente la superficie terrestre,

cambiando la cobertura de la tierra, transformando los ciclos biogeoquímicos y alterando la

abundancia y la distribución de especies (Vitousek et al.1997). La agricultura, en

particular, transformó a escala global, la estructura del 14% de la superficie terrestre

(Graetz 1994). El efecto del uso de la tierra sobre diferentes aspectos del funcionamiento

de los ecosistemas, el intercambio de materia y energía entre la vegetación y la atmósfera,

varía entre biomas y condiciones ambientales. Estas variaciones dependen del grado y tipo

de modificación estructural y de la alteración del nivel de recursos generada por el uso del

suelo.

La distribució n y magnitud de los cambios en la cobertura del suelo y sus

consecuencias sobre procesos atmosféricos a escala local y regional (Pielke y Avissar

1990) y global (Melillo et al. 1995), han generado gran inquietud en la sociedad. Los

cambios climáticos y el aumento de CO2 atmosférico son los efectos a escala global del

cambio en el uso de la tierra mejor descriptos (Pielke et al. 2002). A pesar de ello existe

incertidumbre acerca de cual es el rol de la biosfera en los balances globales de carbono.

En zonas templadas, particularmente, no existen evidencias claras del efecto del uso de la

tierra sobre el balance de este elemento. La utilización de modelos integrados globales

(Alcamo et al. 1998) puede reducir la incertidumbre acerca del futuro de la cobertura de

vegetación sobre la Tierra, la absorción de radiación y la circulación de agua. Sin embargo,

estos modelos frecuentemente no consideran a los reemplazos de vegetación como

modificadores de los ciclos biogeoquímicos y necesitan de información básica para la

generación de esos escenarios.

El uso de la tierra modifica, sin duda, la estructura de la vegetación. Podemos

convenir que el uso de la tierra por el hombre comenzó con el desarrollo de la agricultura

hace aproximadamente 10000 años (Diamond 1999). El cambio gradual de la sociedad de

cazadores/recolectores a agricultores, produjo en primer lugar modificaciones en las

especies dominantes de la vegetación original de pastizales. El objetivo obvio de la

agricultura de reducir el número de especies presentes y reemplazarlas por una única

especie con un órgano cosechable, involucró inicialmente especies locales. Posteriormente,

la estructura de la vegetación fue modificada por especies introducidas. El desarrollo de la

Capítulo I. Introducción General. 3

agricultura y el aumento de la densidad poblacional trajo aparejado otra forma de uso de la

tierra: las urbanizaciones. En este caso, la estructura de la vegetación es drásticamente

modificada y hasta eliminada totalmente. La necesidad de las sociedades modernas de

diferentes materias primas e n diferentes lugares de la tierra indujo procesos masivos de

migración de especies, de deforestación y de forestación. Globalmente, 6 x 106 km2 de la

superficie originalmente cubierta por especies arbóreas fue reemplazada por diferentes

tipos de cultivos mientras que 1.3 x 106 km2 de la cobertura de pastizales se reemplazó por

cultivos (Houghton 1995). La extracción de madera modificó, por su parte, la estructura de

1 x 106 km2 de bosques (Houghton 1995). En el Chaco argentino, los efectos de la

extracción de madera sobre la estructura del bosque fueron visibles hasta 10 años después,

al verse disminuido el tamaño de los individuos, y aumentado la cobertura de arbustos y la

de las especies pioneras (Tálamo y Canziani 2003). El pastoreo de animales domésticos

también puede modificar la estructura de la vegetación. En este caso, los efectos son más

sutiles en general, e incluyen una reducción en el área foliar, una concentración de la

vegetación cercana al suelo y un aumento de la cobertura de especies planófilas (Sala et al.

1986).

El uso de la tierra puede modificar diferentes aspectos de los ciclos del carbono y

del agua de los ecosistemas. La pérdida de carbono del suelo es uno de los principales

efectos del uso de la tierra en diferentes pastizales (Burke et al. 1989, Alvarez 2001,

Manies et al. 2001) y bosques del mundo (Houghton 1995). Los resultados de las

comparaciones de diferentes usos de la tierra muestran aumentos de la productividad

primaria neta aérea (PPNA) solo en las situaciones en las que se incorporan subsidios

(Paruelo et al. 2001, Brye et al. 2002). Las evidencias de los efectos del uso de la tierra

sobre la productividad primaria presentadas hasta el momento son pocas, y gran parte de

las especulaciones sobre futuros escena rios se basan en el uso de modelos (Sala 2001). La

medición directa de flujos de carbono (eddy covariance) ha mejorado su conocimiento a

escala de ecosistema en diferentes partes del mundo (por ejemplo, Suyker y Verma 2001,

Baldocchi 2003). Sin embargo, todavía no se ha utilizado esta metodología para comparar

el impacto del uso de la tierra sobre los flujos de carbono. Los cambios en el ciclo del agua

provocados por el uso de la tierra tienen impactos tanto a escala de parcelas (Bosch y

Hewlett 1982, Greenwood et al. 1985) como a escala regional (Shan et al. 2001). Los


controles principales de los cambios en los flujos de agua hacia la atmósfera derivados del

el uso de la tierra se relacionan con la modificación de estacionalidad del área foliar

transpirante y con la profundidad de las raíces (Nepstad et al. 1994, Dunn y Mackay 1995,

Baron et al. 1998).

Las diferencias encontradas en el impacto del uso de la tierra sobre el

funcionamiento de los ecosistemas, podrían estar mediadas por cambios en la

biodiver sidad de cada bioma (Vitousek et al. 1986, Chapin et al. 1998). A escala global,

este efecto es particularmente intenso en las regiones templadas y tropicales húmedas (Sala

et al. 1999). El conocimiento de la relación entre la biodiversidad y el funcionamiento del

ecosistema es parcial, incompleto y motivo de debate (Schwartz et al. 2000). La pérdida de

especies que toleran disturbios o condiciones extremas y de otras que son capaces de

utilizar los recursos en condiciones diversas, podría generar ecosistemas menos

productivos (Chapin et al. 1998, Tilman 1999). Por lo tanto, es esperable que los

agroecosistemas de regiones donde la pérdida de biodiversidad es mayor presenten una

mayor diferencia en su funcionamiento respecto de los ecosistemas protegidos. Los

modelos de relación entre biodiversidad y funcionamiento del ecosistema han sido, no

obstante, cuestionados en cuanto a su poder de predicción y a su aplicación en ecología de

la conservación (Schwartz et al. 2000). Aguiar et al. (1996) mostraron que los grupos

funcionales son un control importante de los cambios en el funcionamiento a escala de

comunidad. La magnitud de estos cambios estaría relacionada con las diferencias entre los

grupos funcionales reemplazados.

Los cambios en el uso de la tierra incorporan frecuentemente subsidios al sistema.

El riego, la fertilización, la eliminación de malezas y la incorporación de especies

mejoradas al sistema son algunos de los posibles casos. El riego y la fertilización

aumentarían el secuestro de carbono, acompañado por una disminución en la relación entre

productividad aérea y subterránea (Shan et al. 2001). La mayor disponibilidad de agua y

nutrientes reduciría la necesidad de las plantas de contar con una mayor cantidad de raíces

finas. En los ecosistemas pastoriles, los subsidios pueden aumentar un orden de magnitud

la biomasa de herbívoros con respecto al sistema no subsidiado (Oesterheld et al. 1992).


Los servicios de los ecosistemas incluyen tanto los productos cosechables

(principalmente alimentos y materias primas) como los no apropiables por el hombre

(control de la erosión, regulación de gases atmosféricos, mantenimiento de la

biodiversidad, etc.) (Myers 1996, Costanza et al. 1997, Daily 1997). El objetivo de la

agricultura se centra en la producción de bienes apropiables, sin embargo la importancia

económica de los otros servicios puede ser mayor. La valuación económica de los servicios

de los ecosistemas se ha convertido en una herramienta de importancia creciente para

determinar políticas de uso y conservación de la tierra (Pearce 2001). La pérdida de

polinizadores o predadores de plagas son ejemplos de los servicios de los ecosistemas que

pueden modificarse por e l uso de la tierra (Klein et al. 2002). En algunos casos, esas

alteraciones en el funcionamiento original del ecosistema podrían corregirse mediante

subsidios de energía (Pickett et. al. 1994).

¿Cómo analizar el efecto de las actividades humanas sobre los ecosistemas? Un

problema es que la escala de los agentes y de sus efectos excede la de las parcelas o

situaciones experimentales clásicas. La generación de información a escala local es

fundamental para resolver preguntas a escala global (Wessman 1992). La conexión entre

estudios a escala local y global requiere de protocolos claros de transferencia a través de

escalas espaciales y temporales. Los análisis regionales resultan particularmente

importantes para establecer la conexión entre los estudios locales y globales. Estos estudios

observan los sistemas a nivel de ecosistema y a una escala que involucra extensiones de

cientos a miles de kilómetros cuadrados y un grano de decenas a miles de hectáreas.

La necesidad de contar con una situación de referencia para evaluar el impacto de

las actividades humanas sobre la vegetación le asigna particular importancia a la

descripción del funcionamiento de la vegetación original de un área, previo a las

modificaciones humanas. El concepto de vegetación potencial (Tüxen 1956) resulta útil

para definir situaciones de referencia contra las cuales comparar las áreas modificadas.

Aunque haya sido frecuentemente relacionada sólo con características estructurales de la

vegetación, el uso del concepto de vegetación potencial puede ser expandido a su

funcionamiento. La descripción del funcionamiento en áreas de referencia y la relación con

variables ambientales podrían proveer una forma de generar mapas de la vegetación


potencial a escala regional y representar la situación de referencia para la evaluación del

impacto del uso de la tierra sobre distintos procesos ecosistémicos.

Si bien las áreas protegidas no representan necesariamente la vegetación original,

su estudio resulta la mejor aproximación al funcionamiento potencial en muchos

ecosistemas. En Argentina, debido a su relativamente corta historia de uso de la tierra, las

áreas protegidas conservan la vegetación en un estado más cercano al original que otras

con mayor historia de uso (por ejemplo, en el hemisferio Norte). Aunque el objetivo de las

reservas es preservar la estructura y funcionamiento de los ecosistemas naturales, los

esfuerzos de conservación se han centrado principalmente en especies individuales (Soulé

y Wilcox 1980, en Pickett et al. 1994). Este criterio de conservación se usó y se usa

habitualmente. Sin embargo, los paradigmas contemporáne os de conservación proponen

una visión holística en la que conservar ecosistemas o paisajes incluye no solamente a las

especies declaradas en peligro de extinción. Estos paradigmas proponen conservar tanto

comunidades, como poblaciones, especies o procesos del ecosistema (Franklin 1993).

Los Parques Nacionales, Reservas Provinciales o Privadas están incluidas en un

contexto regional que frecuentemente ha cambiado por acción antrópica (Halpin 1997).

Aunque no todos los biomas del país están bien representados en sus áreas protegidas,

Argentina cuenta con un amplio Sistema Nacional de Areas Protegidas (SNAP). Desde la

instauración de los primeros Parques Nacionales en 1934 hasta la actualidad se han creado

31 parques y existen otros dos en proceso de formación (Administración de Parques

Nacionales 1998). El estado actual de cada área protegida es variable de acuerdo a la

categoría de manejo, al año de creación, la institución administradora, el uso anterior a la

creación y al tipo de ecosistema. La información con que se cuenta en la actualidad sobre

las áreas protegidas de Argentina es, en general, descriptiva de su estructura. En el mejor

de los casos existen listas de especies o descripciones estructurales de la vegetación (por

ejemplo Correa Luna 1964). Estas descripciones suelen ser estáticas, es decir no han sido

actualizadas y consideran solamente situaciones promedio. Aproximaciones y

metodologías que consideren la variabilidad de los cambios, su tasa, magnitud y dirección,

son esenciales para la planificación de la conservación (Halpin 1997). El funcionamiento

de los ecosistemas conservados, su dinámica estacional y su variabilidad interanual son


una incógnita. La falta de conocimientos ecológicos básicos acerca de estas áreas y de la

influencia de los sistemas que los rodea, dificulta su evaluación y manejo.

Los Parques Nacionales y las otras áreas protegidas del país están distribuidas en

casi todos los biomas presentes a lo largo de un gradiente latitudinal de 32°. La diversidad

de situaciones ecoló gicas que ello genera junto con los diferentes grados de alteración

antrópica de su entorno, genera un sistema experimental muy adecuado para estudiar el

funcionamiento de las áreas menos modificadas, las variaciones a lo largo de gradientes

ambientales y el del uso del suelo actual en su entorno. La comparación de las áreas

protegidas con las áreas circundantes no conservadas brinda evidencias acerca de los

efectos de la agricultura, la ganadería y la silvicultura sobre el funcionamiento de los

ecosistemas. La utilización de áreas protegidas y de estimadores de la fijación de carbono

como forma de estudiar la productividad primaria de pastizales y arbustales (Paruelo y

Lauenroth 1998), permite avanzar en la comprensión del funcionamiento de los

ecosistemas originales de Norteamérica y su relación con los factores ambientales y

permitió evaluar el deterioro producido por las actividades agropecuarias en pastizales y

arbustales de Argentina (Oesterheld et al. 1999).

La productividad primaria es el comienzo de la trama trófica y determina la

capacidad de carga animal de los ecosistemas (Mc Naughton et al. 1989). Por lo tanto la

productividad primaria neta (PPN) resume aspectos claves del funcionamiento de los

ecosistemas y es considerada un atributo integrador de diferentes aspectos funcionales. La

absorción de energía por la vegetación (Monteith 1981) y su evapotranspiración (Webb et

al. 1978) son los determinantes principales de sus ganancias de carbono y han sido

ampliamente utilizados para estudiar el funcionamiento de los ecosistemas (Pickup 1996,

Field et al. 1995, Paruelo et al. 1998) y los agroecosistemas (Nemani y Running 1997). Las

comparaciones entre diferentes usos de la tierra en pastizales de Sur y Norte América

muestran que la cantidad total de energía interceptada no es modificada sustancialmente

por el uso (Paruelo et al. 2001, Guerschman et al. 2003). En cambio, dependiendo del uso

actual, la dinámica anual de la absorción puede sufrir grandes cambios (Paruelo et al.

2001). Los flujos de agua hacia la atmósfera son de singular importancia para comprender

la interacción entre el impacto del uso de la tierra, el funcionamiento ecosistémico y el


clima. El ciclo del agua es otro aspecto funcional de los ecosistemas y que puede alterarse

por cambios en el uso de la tierra (Pielke y Avissar 1990, Dunn y Mackay 1995).

Los sensores a bordo de satélites ofrecen ahora la posibilidad de analizar distintos

aspectos funcionales de los ecosistemas. La respuesta espectral en longitudes de onda en el

rango del rojo, del infrarrojo y del térmico permite estudiar distintos atributos funcionales

(Box et al. 1989, Prince 1999, Running 2000). En la actualidad, existe información satelital

que provee datos de la respuesta espectral de la vegetación con una alta resoluc ión

temporal, con alcance global y con resolución espacial del orden de kilómetros cuadrados.

Pueden obtenerse entonces datos para estudiar el funcionamiento de la vegetación a escala

de ecosistema (Hobbs 1990, Lloyd 1990, Prince 1999). El índice de vegetación

normalizado (IVN) y la temperatura superficial (Ts) derivados de datos satelitales permiten

estimar la PPN, y la evapotranspiración y su dinámica estacional. El IVN es un estimador

de la radiación absorbida por la vegetación, principal control de la PPN (Monteith 1977,

1981), y la Ts permite estimar el flujo de calor hacia la atmósfera y derivar por lo tanto su

estado hídrico (Moran et al. 1994). La información acerca de la cantidad de radiación

absorbida por el canopeo (Sellers et al. 1992) y la temperatura superficial (Running y

Nemani 1988) es provista por los sensores AVHRR a bordo de satélites NOAA desde hace

más de veinte años.

En esta tesis estudio el funcionamiento de áreas protegidas (sin uso productivo) y

su diferencia con áreas contiguas con uso agropecuario a lo largo de un gradiente de

precipitación y temperatura. El funcionamiento, entendido como el intercambio de materia

y energía con el medio, se describe a partir de la absorción de radiación fotosintéticamente

activa de la biomasa verde y de la evapotranspiración. Las preguntas específicas de esta

tesis son:

¿Cómo es el intercambio de materia y energía del ecosistema con la atmósfera en áreas

con bajo impacto antrópico actual? ¿Cómo es su variabilidad regional a lo largo de

un gradiente ambiental? ¿Cómo es su variabilidad temporal?

¿Cómo modifica el hombre, mediante el uso agropecuario y extractivo, la absorción de

radiación y los flujos de agua?

¿Cómo varía el impacto antrópico a lo largo de gradientes ambientales?


En tal sentido, los objetivos específicos de esta tesis son:

1. Describir la heterogeneidad funcional, el grado de representación de los

diferentes biomas y el valor de los servicios ecosistémicos de las áreas protegidas

de la Argentina.

2. Analizar el funcionamiento potencial de l os principales biomas de Argentina, a lo

largo de gradientes ambientales regionales y su variabilidad interanual

3. Conocer el efecto del uso de la tierra sobre el funcionamiento de los ecosistemas

estudiados a partir de la comparación entre áreas protegidas y áreas bajo uso

agropecuario.

Los resultados de esta tesis se presentan en tres capítulos. En el capítulo II se

presentan los resultados del análisis regional del funcionamiento de los ecosistemas

protegidos (objetivo 1). En ese capítulo se describe la representatividad y el

funcionamiento de 35 áreas protegidas distribuidas en los biomas más importantes del país

a lo largo de una estación de crecimiento y se relaciona con los principales controles

ambientales del funcionamiento de la vegetación. Se presenta a su vez una valuación

económica de los servicios de los ecosistemas en áreas protegidas a partir de datos de la

literatura.

En el capítulo III se aborda el objetivo 2, y se describen los patrones regionales, la

estacionalidad y la variabilidad interanual del funcionamiento potencial del ecosistema

para un período de doce años, para las áreas protegidas más extensas del país. El análisis

de los capítulos II y III comprende un gradiente de precipitación de 1700 mm.

En el capítulo IV se analiza el impacto del uso de la tierra sobre la absorción de

radiación y la temperatura superficial usando los mismos índices espectrales que para el

objetivo 2. Se compara a escala regional el funcionamiento de áreas bajo diferente uso de

la tierra a lo largo de gradientes ambientales y la tendencia durante los últimos veinte años

en los estimadores de los flujos ecosistémicos ya mencionados. En el último capítulo, a

modo de conclusión sobre los resultados de esta tesis, se sintetizan los avances logrados en

cada uno de los capítulos vinculándolos con los objetivos planteados en la introducción


general. Finalmente, se describen las implicancias de este trabajo, las cuales comprenden la

importancia para futuros proyectos de investigación y para la aplicación de los resultados

en el manejo de recursos naturales.

CAPITULO II. REPRESENTATIVIDAD Y FUNCIONAMIENTO DE LOS

ECOSISTEMAS PROTEGIDOS DE ARGENTINA

Introducción

Los criterios de conservación de la naturaleza han ido cambiando a través del

tiempo. La definición de objetivos de conservación según criterios estéticos o ecológicos

continua siendo motivo de controversias (Sellars 1997). Dentro de los criterios ecológicos

de conservación, la utilización de especies, comunidades o ecosistemas como indicadores

de sitios importantes para la conservación han prevalec ido en los últimos tiempos. Las

propuestas internacionales recomiendan que entre el 10 y el 12% de la superficie terrestre

debería reservarse para la conservación de los recursos naturales (IUCN 1993). Estos

valores no tendrían fundamentos ecológicos sino políticos, y la superficie mínima a

conservar debería ser variable en función del ecosistema y objetivo de conservación (Soulé

y Sanjayan 1998). Frecuentemente esos valores resultan superiores al 30% si se consideran

objetivos ecológicos, como por ejemplo los de contener a todas las especies vegetales de

los valles Australianos. En Argentina, la superficie protegida en la actualidad a escala

nacional es bastante inferior al 10%, y su distribución deja ambientes sin protección

(Bucher 1996).

Margules y Pressey (2000) sugieren que para garantizar que las áreas protegidas

satisfagan el rol de aislar las especies o los ecosistemas de posibles amenazas a su

existencia deben tenerse en cuenta dos aspectos. Primero, la representatividad, o sea la

medida en que el sistema de áreas protegidas contiene a los diferentes niveles de

organización cuya biodiversidad se desea conservar (p.ej. ecosistemas o poblaciones).

Segundo, la persistencia o la capacidad de mantener la viabilidad en el tiempo de la

biodiversidad contenida en el área protegida. Para poder evaluar la representatividad de las

áreas protegidas existentes e identificar sitios con baja protección o desprotegidos, es

necesario contar con descripciones de la biodiversidad de especies o de los procesos del

ecosistema a diferentes escalas o de sus controles. También se han utilizado variables

determinantes de la fertilidad del suelo y la altura sobre el nivel del mar (Scott et al. 2001).

En otros casos se han utilizado con tales fines, unidades fitogeográficas de la vegetación

potencial, como ecoregiones o biomas (Bucher 1996). La evaluación de la

representatividad debe utilizar variables no modificables por el uso de la tierra. Para

evaluar la persistencia, es necesario contar con una descripción dinámica del estado de la

Capítulo II. Representatividad y funcionamiento de los ecosistemas protegidos. 13

biodiversidad en sus diferentes niveles organizacionales. La idea de persistencia, se

relaciona con los conceptos de sustentabilidad y salud del ecosistema, desarrollados

principalmente para agroecosistemas o ecosistemas disturbados por el hombre en general

(Rapport et al. 1998a, b). En cualquiera de los casos, estos conceptos se relacionan tanto

con el mantenimiento de la estructura como el funcionamiento del ecosistema, y la forma

de cuantificarlos podrían ser, por lo tanto, similares.

El funcionamiento de los ecosistemas, o sea el intercambio de materia y energía con

la atmósfera, es un determinante importante de la biodiversidad a través de su efecto sobre

distintos aspectos de la trama trófica (Currie 1991). La posibilidad de evaluar el

funcionamiento de la vegetación a escala regional mediante sensores remotos (Box et al.

1989, Paruelo et al. 2002) sugiere la posibilidad de su uso para evaluar la representatividad

del sistema de áreas protegidas. Hasta ahora los esfuerzos de conservación sólo

consideraron criterios estéticos, económicos y en menor medida, ecológicos. La inclusión

de criterios de conservación que consideren flujos ecosistémicos brindará una nueva

perspectiva para la determinación de políticas de conservación.

Los procesos ecosistémicos que permiten mantener la vida humana sobre la tierra

se denominan servicios del ecosistema (Myers 1996, Costanza et al. 1997). La capacidad

de los ecosistemas de proveer servicios ha sido relacionada con la salud o grado de

alteración del ecosistema original (Rapport et al. 1998a). Por lo tanto, la pérdida de salud

de un ecosistema o la pérdida de determinados procesos ecosistémicos reducen esos

servicios y pueden afectar negativamente el resultado económico de las actividades

humanas (Kremen et al. 2002). El mantenimiento de esos procesos resulta

económicamente importante tanto a nivel social, en el caso de bienes o servicios no

apropiables, como individual, en el caso de bienes comerciables.

El interés en la valuación ecológica y económica de los servicios ha crecido en los

últimos tiempos (Daily 1997). A escala regional, esas valuaciones se han realizado

frecuentemente sobre descripciones estructurales de la vegetación (Costanza et al. 1997), a

pesar del las diferencias funcionales que existen dentro de las unidades estructurales

(Paruelo et al. 2002). La definición de los valores de los servicios ecosistémicos a partir de


descripciones estructurales estaría contradiciendo de alguna manera su dependencia del

funcionamiento del ecosistema o asumiendo una correspondencia unívoca entre estructura

y función.

Los objetivos de este capítulo son:

1. Analizar la representatividad regional de las principales áreas protegidas de

Argentina mediante variables descriptoras de la heterogeneidad climática y edáfica.

2. Describir el funcionamiento potencial de los ecosistemas argentinos, tomando a

las áreas protegidas como sitios de referencia de la vegetación actualmente no disturbada.

3. Analizar el valor de los servicios de los ecosistemas protegidos en relación a la

energía que ingresa al ecosistema.

Metodología

Se analizó la representatividad regional de las áreas de conservación del país

mediante la comparación de los valores de variables abióticas para las ecoregiones del país

y para las de las áreas protegidas (Administración de Parques Nacionales 1998). Esto

permitió evaluar la distribución de las áreas protegidas en el espacio definido por las

variables climáticas y edáficas observadas en el país. Las áreas protegidas seleccionadas

(Figura 2.1; Tabla 2.1) debían cumplir los siguientes criterios:

1. Ser Parque Nacional o Reserva Federal mayor a 1000 ha, o

2. Ser Reservas Provinciales o Privadas mayores a 1000 ha ubicadas en áreas

fitogeográficas pobremente representadas por los Parques Nacionales, y

3. Pertenecer a categorías de áreas protegidas (IUCN 1998): I (Reserva Natural

Estricta / Area Natural Silvestre), II (Parque Nacional) y III (Monumento natural;). Se

excluyeron las categorías que incluyen como parte del sistema al manejo antrópico (IV-

Area de Manejo de Hábitat/Especies, V- Paisaje Terrestre y Marino Protegido y VI- Area

Protegida con Recursos Manejados).

Para caracterizar la heterogeneidad ambiental de la Argentina, se utilizó una

descripción estructural de la vegetación potencial, una descripción edáfica, una climática y

una altimétrica. Sobre la base de las ecoregiones definidas por Administración de Parques


Nacionales y los órdenes de suelo (Soil Taxonomy 1999) dominantes de cada unidad

cartográfica (asociación o complejo) tomados del Atlas de suelos de la Republica

Argentina (INTA 1990) y se sintetizó la información de las superficies de cada ecoregión y

cada orden de suelo. Se combinaron las descripciones del ambiente por su vegetación (15

ecoregiones) y por su suelo (9 órdenes), y se definieron 88 unidades. De esta manera se

obtuvieron unidades “fitoedáficas” caracterizadas por los nombres de la vegetación y el

suelo (por ejemplo, Estepas patagónicas sobre Aridisoles o Pastizales pampeanos sobre

Molisoles).

Figura 2.1. Ubicación de las áreas protegidas utilizadas en el análisis y sus correspondientes

ecorregiones. Ver tabla 2.1 para la numeración de las áreas protegidas. Las ecorregiones se resaltan en negrita Bosque Templado Seco, BTS; Bosque Subtropical Seco, BSS; Bosque Subtropical Seco, BSH; Bosque Templado Seco, BTH; Pastizal, Past; Estepa Arbustiva, Ea;

Estepa graminosa, Eg y Selva, Selva


Las áreas protegidas fueron ubicadas mediante imágenes Landsat TM

georreferenciadas, cartografía IGM 1:250.000, cartografía de las reservas (Administración

de Parques Nacionales) y cartografía del Automóvil Club Argentino. Los límites de las

áreas protegidas seleccionadas digitalizados en formato vectorial se utilizaron para extraer

y resumir los valores de superficie para cada ecoregión y orden de suelo. El clima fue

caracterizado mediante la precipitación media anual (PMA) y la temperatura media anual

(TMA). Dado que las variable s climáticas corresponden a registros puntuales en general en

posiciones bajas del relieve, se utilizó la altitud sobre el nivel del mar para dar cuenta de

los efectos de la estructura del paisaje sobre el clima. Se utilizaron datos de 658 estaciones

meteorológicas para precipitación (FAO 1985, Barros et al. 1983, Bianchi y Yáñez 1992) y

238 para temperatura (FAO 1985) con sus respectivas coordenadas geográficas, ubicadas

en Sudamérica al sur del paralelo 20°. Se realizaron sendas interpolaciones de los datos

(ArcView 3.2), con el objetivo de contar con valores de ambas variables climáticas para

todo el alcance del análisis con resolución espacial de 5 km. Para caracterizar la altura

sobre el nivel del mar, se utilizó un modelo de elevación digital con resolución espacial de

1 km (Bliss y Olsen 1996).

Tabla 2.1. Lista de las áreas protegidas seleccionadas para el estudio a escala regional (sobre la

base de Administración de Parques Nacionales, 1998). Los valores de latitud (Lat.) y lo ngitud (Long.) se presentan en grados sexagesimales.

PROVINCIA AREA PROTEGIDA Superficie (ha.)

Año de Creación

Lat. Long. Fisonomía de la vegetación

1 SALTA P.N. Baritú Bar 72.439 1974 -22°25 -64°29 Selva 2 JUJUY Laguna de los Pozuelos LPo 16.000 1979 -22°46 -65°56 Estepa Arbust. 3 JUJUY P.N. Calilegua Cal 76.306 1979 -23°26 -64°32 Selva 4 SALTA PN Los Cardones 64150 1996 -25°15 -65°54 Estepa Arbust. 5 FORMOSA Formosa For 10.000 1968 -24°17 -61°43 Bosque

Subtrop. Seco 6 SALTA P.N. El Rey Rey 44.162 1948 -24°30 -64°29 Selva 7 FORMOSA Río Pilcomayo Pil 47.000 1951 -24°58 -58°17 Bosque

Subtrop. Húm. 8 MISIONES P.N. Iguazú Igu 59.945 1934 -25°32 -54°09 Selva 9 S. DEL ESTERO P.P. Copo Cop 114.250 1968 -25°49 -61°56 Bosque

Subtrop. Seco 10 CHACO Chaco Cha 15.000 1954 -26°40 -59°40 Bosque

Subtrop. Húm. 11 TUCUMAN P.N. Campo de los Alisos Ali 10.000 1996 -27°00 -65°00 Bosque 12 CORRIENTES Mburucuyá Mbu 15.060 1992 -28°01 -58°01 Bosque

Subtrop. Húm. 13 SANTA FE La Loca LLo 2.169 1968 -28°47 -60°19 Bosque

Subtrop. Húm. 14 SAN JUAN San Guillermo SaG 344.000 1998 -29°10 -69°20 Estepa arbust./

gramin.


PROVINCIA AREA PROTEGIDA Superficie (ha.)

Año de Creación

Lat. Long. Fisonomía de la vegetación gramin.

15 LA RIOJA Talampaya Tal 215.000 1997 -29°46 -67°54 Estepa arbust.

16 SANTA FE La Norma/Don Guillermo/El Estero/Loma del Cristal

LaN 11.601 1992 -30°00 -60°01 Bosque Subtrop. Húm.

17 CORDOBA P.N.Quebrada del Condorito Con 37.000 1996 -31°40 -64°40 Bosque Subtrop. Seco

18 SAN JUAN El Leoncito Leo 74.000 1994 -31°46 -69°10 Estepa arbust./ gramin.

19 ENTRE RIOS P.N.El Palmar Pal 8.500 1966 -31°50 -58°10 Pastizal 20 ENTRE RIOS P.N. Predelta-Diamante Pre 2.458 1991 -32°07 -60°38 Bosque temp.

Húm. 21 SAN LUIS P.N. Sierra de las Quijadas Squ 150.000 1991 -32°29 -67°02 Est. Arbust./

Bosque subtrop. Seco

22 MENDOZA Ñacuñán Ñac 11.780 1961 -34°02 -67°52 Estepa Arbust. 23 BUENOS AIRES Otamendi Ota 3.000 1990 -34°11 -58°54 Bosque temp.

Húm. 24 LA PAMPA Parque Luro Lur 7.608 1967 -36°55 -64°10 Bosque temp.

Seco 25 LA PAMPA P.N. Lihué Calel LiC 9.905 1977 -37°54 -65°40 Estepa arbust.

26 BUENOS AIRES R.P. Ernesto Tornquist Tor 6.600 1958 -38°03 -62°02 Pastizal 27 NEUQUEN P.N. Lag. Blanca LBl 11.251 1940 -38°57 -70°16 Estepa arbust. 28 NEUQUEN P.N. Lanín Lan 379.000 1937 -39°07 -71°50 Bosque temp.

Húm. 29 NEUQUEN/R.

NEGRO P.N. Nahuel Huapi Nhu 743.594 1934 -40°11 -71°57 Bosque temp.

Húm. 30 CHUBUT P.N. Lago Puelo LPu 18.100 1971 -42°04 -71°35 Bosque temp.

Húm. 31 CHUBUT P.N. Los Alerces Ale 193.144 1937 -42°32 -72°08 Bosque temp.

Húm. 32 SANTA CRUZ M.N. Bosques Petrificados BoP 10.000 1954 -47°38 -68°03 Estepa arbust. 33 SANTA CRUZ P.N. Perito Moreno Pmo 115.000 1937 -47°46 -72°30 Bosque temp.

Húm. 34 SANTA CRUZ P.N. Los Glaciares Gla 717.800 1937 -49°15 -73°33 Bosque temp.

Húm. 35 T. DEL FUEGO P.N. Tierra del Fuego TdF 63.000 1960 -54°25 -68°22 Bosque temp.

Húm.

Para analizar el funcionamiento de las áreas protegidas, se utilizó el Indice Verde

Normalizado (IVN) como un estimador de la fracción de la radiación fotosintéticamente

activa absorbida por la vegetación (Tucker et al. 1985, Box et al. 1989). El IVN se calculó

a partir de la reflectancia de los canales 1 (0.58-0.68 mm) y 2 (0.725-1.1mm) de los

sensores NOAA/AVHRR, como IVN = (c2-c1)/(c2-c1). Se utilizaron 35 imágenes

decenales de IVN del período junio 1992 a julio 1993 tomadas del sitio

http://edcwww.cr.usgs.gov/landdaac/1KM/ (Eidenshink y Faundeen 1994). Las imágenes

decenales resultan del valor máximo de diez imágenes correspondientes a diez días

consecutivos. Cada imagen abarca desde una superficie entre los 20-56° S y 52-73° W, con


una resolución espacial de 1x1 km. Se filtraron las imágenes para obtener una imagen

compuesta mensual, eliminando los valores contaminados por nubes. Se calculó el valor

máximo mensual, descartándose los valores de las otras dos décadas. De los 12 valores

anuales se obtuvo, para cada píxel, el promedio anual de IVN (IVN-I), el valor máximo

(Vmax), el valor mínimo (Vmin), el rango relativo (RRel) y el mes de ocurrencia de Vmax

(MMax). El rango relativo se calculó como el cociente entre la diferencia entre Vmax y

Vmin y IVN-I, y es una medida de la estacionalidad de la curva de IVN (Paruelo y

Lauenroth 1998). La información sobre precipitación, temperatura, altitud e IVN se

resumió para las ecoregiones y las áreas protegidas de cada ecoregión, utilizando los

límites digitalizados.

Para determinar la energía que ingresa al ecosistema, se calculó la fracción de la

radiación absorbida por la vegetación (fRFAA) y la radiación fotosintéticamente activa

incidente (RFA). La radiación fotosintéticamente activa absorbida por la vegetación

(RFAA) se calculó como: RFAA [MJ.m-2.año-1] =fRFAA x RFA [MJ.m-2.año-1]. Para

estimar el f RFAA se realizó una calibración para un sitio de nula interceptación (IVN-I =

0.09, Glaciares 73° 30´ W, 49° 38´ S) y otro de interceptación total (IVN-I = 0.93,

Misiones 54° 20´ W, 26° 30´ S). La RFA incidente para cada píxel fue obtenido mediante

una interpolación de datos de radiación total para 588 estaciones meteorológicas

distribuidas en América del Sur (FAO 1985). Se asumió a la RFA incidente como la mitad

de la radiación total (Monteith y Unsworth 1990). Se resumió la información de RFAA

para las seis fisonomías presentes incluidas en las áreas protegidas (tabla 2.1). De los

Bosques templado húmedos de Patagonia fueron separados los píxeles con valores

máximos de IVN menores a 0.3, correspondientes a una fisonomía no boscosa como hielo

y nieves eternas, estepas graminosas de altura y cumbres rocosas sin vegetación, la que se

denominó Tundra Alto Andina (TAA). De todas las áreas fueron descartados los píxeles

correspondientes a cuerpos de agua mayores a 100 ha.

Se estimó el valor de los servicios provistos por los ecosistemas incluidos dentro de

las áreas protegidas. Se utilizó la caracterización de la fisonomía de la vegetación de cada

ecoregión y datos de bibliografía de los valores de los servicios ecosistémicos para biomas

terrestres (tabla 2.2; según datos de Costanza et al. 1997 para Bosques templados/boreales

y tropicales y pastizales/arbustales). Se excluyeron del cálculo los servicios relacionados


con la producción de alimentos y de materias primas. Se calculó el valor total de los

servicios ecosistémicos provistos por las áreas protegidas multiplicando la superficie de

cada fisonomía por el valor de cada servicio obtenido de la bibliografía. Se relacionó el

valor de los servicios de los ecosistemas con la radiación fotosintéticamente activa

absorbida por la vegetación (RFAA) promedio para cada área protegida.

Tabla 2.2. Servicios de los ecosistemas según cada fisonomía y su valor (U$S.ha-1.año-1)

considerados para la estimación de los servicios provistos por las áreas protegidas (a partir de Costanza et al. 1997).

BSH BSS BTH BTHa BTS EA EG Past Selva Regulación de Gases 0 0 7 7 7 0

Regulación del Clima 223 223 88 88 0 0 0 223

Regulación de Disturbios 5 5 5

Regulación del Agua 6 6 0 0 3 3 3 6

Abastecimiento de Agua 8 8 8

Control de Erosión 245 245 29 29 29 245

Formación de Suelo 10 10 10 10 1 1 1 10

Ciclado de Nutrientes 922 922 922

Tratamiento de Residuos 87 87 87 87 87 87 87 87

Polinización 25 25 25

Control biológico 4 4 23 23 23

Habitat/refugio

Recursos genéticos 41 41 0 0 0 41

Recreación 112 112 36 36 2 2 2 112

Cultura 2 2 2 2 2

Total 1661 1661 227 0 227 177 177 177 1661


Resultados

Las ecoregiones de Argentina varían en su superficie entre más de 540000 km2

(estepas de Patagonia) a poco más de 26000 km2 (Campos y malezales de la Mesopotamia;

tabla 2.3) El grado de protección de las ecoregiones varió entre 33% en los Bosques

Patagónicos y 0% en los Campos y Malezales. En diez de las 15 ecoregiones la superficie

protegida es menor al uno por ciento. En cuanto a las características edáficas, el orden de

suelos más abundante del país es el Molisol (860000 km2) y el Ultisol el menos abundante

(728 km2). La protección a escala de orden de suelos fue variable desde el 80% para los

Ultisoles hasta la falta total de protección de Vertisoles e Histosoles (tabla 2.4). Cinco de

los nueve órdenes de suelos no alcanzan el uno por ciento de protección.

Tabla 2.3. Superficie total, protegida y grado de protección de las Ecoregiones de Argentina.

Ecoregión Superficie total (km2)

Superficie protegida(km2)

Porcentaje Protegido

Altos Andes 122066 875 0,7 Bosque Patagónico 63898 21076 32,9 Campos y Malezales 26569 0 0,0 Chaco Húmedo 119866 602 0,5 Chaco Seco 494543 3340 0,7 Delta del Párana 39262 25 0,1 Esteros del Iberá 39429 105 0,4 Estepa Patagónica 541299 2092 0,4 Espinal 282789 148 0,0 Monte de Llanuras y Mesetas 353231 615 0,2 Monte de Sierras y Bolsones 116703 442 2,7 Pampa 377956 442 0,1 Selva Paranaense 26849 1581 2,4 Puna 94862 1941 1,7 Selva de las Yungas 45768 642 4,2 Total 2745090 36619 1,3

Los pastizales pampeanos sobre Molisoles representan la unidad “fitoedá fica” de

mayor superficie, la que ocupa 327000 km2. El 80% de la superficie del país se concentra

en 19 de esas unidades, sumando 2221436 km2. Las áreas protegidas en esas unidades

representan el 28% de la superficie protegida del país (figura 2.2a), dentro del cual se

encuentra el 83% de los Molisoles. Existen 43 unidades sin protección, que representan el

13% de la superficie de todo el país. Los Molisoles e Inceptisoles de los Bosques


Patagónicos representan el 2% de la superficie del país y son las unidades mejor

protegidas, con el 47% de la totalidad de la superficie protegida del país. La relación entre

la superficie de cada unidad fitoedáfica y el grado de protección presentó una relación

inversa. Las unidades más extensas presentaron los menores porcentajes de protección

(figura 2.2b).

La temperatura media anual en Argentina fue en promedio de 15 °C (figura 2.3).

Los valores extremos de la temperatura media fueron de 5 y de 24°C. Las áreas protegidas

representaron la mayor parte del gradiente de temperatura, aunque se presentaron pequeñas

porciones del gradiente sin representación, por ejemplo entre 18.8 y 20°C. Entre 12 y 20°C

se presentaron los menores porcentajes protegidos, coincidentes con la mayor abundancia

de superficie total.

Tabla 2.4. Superficie y grado de protección por orden de suelo del Soil Taxonomy (1999). Dentro de Misceláneas se incluyen áreas urbanas y suelos no diferenciados (p.ej. roca).

Orden de suelo Superficie total (km2)

Superficie protegida (km2)

Porcentaje Protegido

Alfisol 203237 732 0,4 Aridisol 548629 979 0,2 Entisol 613528 4901 0,8

Histosol 861 0 0,0 Inceptisol 80106 11846 14,8

Molisol 860500 9951 1,2 Ultisol 728 583 80,1

Vertisol 15480 0 0,0 Misceláneas 422021 7627 1,8

Total 2745090 36619 1,33


El 90% de la superficie continental del país recibe una precipitación media anual

por debajo de los 1100 mm (figura 2.3), la que se encuentra protegida en un 0.5 % mientras

que entre 1100 y 1800 mm, el 8% de la superficie del país, el grado de protección superó el

5%. En el espacio definido por ambas variables climáticas, los mayores porcentajes de

protección se presentaron en las áreas más frías y húmedas (figura 2.3). Las áreas entre 10

y 20 °C de temperatura media anual y precipitación entre 500 y 1100 mm son las de menor

protección.

0

20

40

60

80

100

0 20 40 60 80 100Superficie total acumulada (%)

Su

pe

rfic

ie p

rote

gid

a a

cum

ula

da

(%

)

0

20

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0 10 20 30 40

Superficie total de la unidad (104 km

2)

Gra

do

de

pro

tecc

ión

(%

)

Figura 2.2. Grado de protección de las unidades fitoedáficas. a) Relación entre el grado de

protección y la superficie total de la unidad fitoedáfica., b) Porcentaje acumulado de la

superficie protegida por unidad fitoedáfica de la superficie protegida total en función del porcentaje acumulado sobre el total del país. Los puntos representan a cada unidad fitoedáfica y se encuentran ordenados por abundancia de la unidad en el país

a

b


0

200000

400000

600000

800000

0 5 10 15 20 25

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1

10

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0

5

10

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25

0 500 1000 1500 2000Precipitación media anual (mm.)

Tem

pera

tura

med

ia a

nual

(°C

)

> 10%5 - 10%1 - 5 %0.5 - 1%0.1 - 0.5%< 0.1%

Porcentaje protegido

0

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)

b

Figura 2.3. Relación entre la extensión de los ecosistemas y su protección en el espacio climático definido por la precipitación y la temperatura. Las curvas de los gráficos a y b

representan la distribución de la superficie en el país (♦) y el porcentaje protegido a lo largo de los gradientes climáticos (O). El tamaño de los círculos en c representa la superficie existente en el país y el color el porcentaje protegido.


Los patrones de distribución de la superficie del país y de la superficie protegida

difieren según la altitud. El 80% de la superficie del país se encuentra por debajo de los

1000 metros sobre el nivel del mar, mientras que sólo el 40% de la superficie de las áreas

protegidas se encuentran en ese rango de altitud (figura 2.4). Entre los 750 y los 4000

m.s.n.m. las áreas protegidas representan mejor la diversidad ambiental que por debajo de

los 750 m.s.n.m. Las diferencias entre la distribución altitudinal de las áreas protegidas

dentro de cada ecoregión, fueron más notables por ejemplo, en la Pampa, en la Estepa

Patagónica, en el Espinal y el Chaco Seco (datos no presentados). En la selva Paranaense

las áreas protegidas cubren el rango entre los 200 y 350 m.s.n.m. pero no representan

correctamente la ecoregión por debajo y por encima de esos valores y hasta los 650 m.

La distribución de la superficie del país a lo largo del gradiente de IVN-I actual

resultó bimodal, con valores máximos en 0.22 y en 0.6. El valor mínimo entre ambos picos

ocurrió en 0.42 (figura 2.5). La ubicación de los picos estuvo relacionada principalmente

con la ubicación de los picos de IVN de la estepa Patagónica y de los pastizales Pampeanos

respectivamente. El porcentaje protegido a lo largo del gradiente de IVN fue muy variable,

con un máximo del 75% de protección en 0.1 de IVN. Grados de protección menores al 1%

se obtuvieron para IVN-I entre 0.5 y 0.65, áreas que representan el 37% de la superficie del

país. La distribución de la superficie protegida a lo largo del gradiente muestra un pico de

0

4 0 0 0 0 0

8 0 0 0 0 0

1 2 0 0 0 0 0

1 6 0 0 0 0 0

2 0 0 0 0 0 0

0 1 0 0 0 2 0 0 0 3 0 0 0 4 0 0 0 5 0 0 0 6 0 0 0

A l t u r a s o b r e e l n i v e l d e l m a r ( m )

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km2)

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4

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rote

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Figura 2.4. Distribución de la superficie del país (u) y del grado de protección (¡) a lo

largo del gradiente de altura sobre el nivel del mar.


2500 km2 en 0.1. Otros valores máximos se encontraron en 0.22, 0.39 y 0.61 de IVN-I. Las

áreas con valores de 0.56 y 0.76 presentaron valores mínimos de superficie protegida.

La variabilidad de la precipitación media anual (PMA, figura 2.6) fue máxima

dentro Lanín (Lan), Campo de los Alisos (Ali) y Nahuel Huapi (Nhu). Los máximos

valores de PMA (2500 mm) se encontraron en Lan mientras que los mínimos (135 mm.) se

encontraron en San Guillermo (SaG). La temperatura media anual (TMA) de las áreas

protegidas fue en general menos variable que PMA. Los valores mínimos se presentaron en

Tierra del Fuego (TdF) y los máximos en Río Pilcomayo (Pil). Quebrada del Condorito

(Con) y Lanín (Lan) fueron las más variables en su TMA. Para ambas variables climáticas,

las áreas más extensas y ubicadas en zonas con grandes gradientes altitudinales presentaron

la mayor variabilidad.

Bosques Petrificados (BoP) presentó el mínimo valor de me diana de IVN-I, y Los

Glaciares (Gla) el mínimo valor. Los valores máximos de mediana y de valores máximos

ocurrieron en Iguazú (Igu). La variabilidad interna de IVN-I fue máxima en las áreas

protegidas de los Bosques templados Patagónicos y en Campo de los Alisos (figura 2.7a).

Los valores máximos mostraron similitudes con IVN-I (figura 2.7b). Iguazú presentó el

máximo valor mínimo, Los Glaciares el mínimo valor y Baritú la mayor variabilidad en

0

2 0 0 0 0

4 0 0 0 0

6 0 0 0 0

8 0 0 0 0

1 0 0 0 0 0

1 2 0 0 0 0

0 0 .2 0 .4 0 .6 0 .8

I V N - I

Su

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km2)

0 . 0 1

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1

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1 0 0

Lo

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en

taje

pro

teg

ido

Figura 2.5. Distribución de la superficie del pa ís (u) y el porcentaje protegido (¡) a lo largo del

gradiente de Indice Verde Normalizado promedio anual (IVN-I).


valores mínimos (figura 2.7c). Los valores máximos de Rango Relativo se presentaron en

las áreas de los Bosques templados Patagónicos, coincidiendo con las áreas de mayor

variabilidad espacial (figura 2.7d). La fecha del máximo IVN ocurrió en promedio para la

mayor parte de las áreas durante el fin de la primavera y comienzos del verano (figura

2.7e).

PM

A (

mm

.)

0

500

1000

1500

2000

2500

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°C)

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ar

Igu

SA

n

Min-Max25%-75%Mediana


Figura 2.6. Variabilidad de la precipitación media anual (PMA) y la temperatura media anual (TMA) en las áreas protegidas de Argentina. Ver tabla 2.1 para las abreviaturas de las áreas protegidas.


Los píxeles incluidos dentro de las áreas protegidas se agruparon en el espacio

definido por la radiación absorbida (RFAA) y la estacionalidad del IVN (RRel) según las

diferentes fisonomías de la vegetación (figura 2.8). Los píxeles de las diferentes áreas

presentaron una agrupación continua, salvo en los Bosques subtropicales secos (figura

2.8b) y en los pastizales (figura 2.8g). En ambos casos se identificó una discontinuidad en

el espacio de RFAA y RRel. Esta discontinuidad se produce en el sentido del RFAA en los

BSS y por una combinación de ambas variables para los pastizales.

De las ocho fisonomías incluidas en las áreas protegidas las selvas presentaron los

mayores valores de RFAA, con valores máximos de 2200 Mj.m-2.año-1. Las selvas

presentaron una gran variabilidad interna en su RFAA, y una menor variabilidad en su

estacionalidad. Los valores mínimos para las selvas se encontraron en 1000 Mj.m-2.año-1.

Los Bosques templados húmedos (BTH) presentaron la mayor variabilidad en el RFAA

con un rango de 1500 Mj.m-2.año-1 y RRel entre 1 y 4. Las Estepas arbustivas (EA)

presentaron un rango levemente inferior a los BTH en RFAA y una estacionalidad

marcadamente menor, entre 0 y 2. Las Estepas graminosas (EG) y las tundras alto andinas

(TAA) se superpusieron en gran parte de su rango con las EA. Entre 1000 y 1500 Mj.m-

2.año-1 de RFAA y entre 0.5 y 1.5 de Rrel, se presentó una superposición entre todas las

zonas de bosques, selvas, pastizales y el extremo más productivo de las estepas arbustivas.

Las áreas protegidas representaron el gradiente de RFAA y de Rango Relativo en los BTH,

en las EA y en las Selvas. Las áreas de los BSH no representan bien el extremo menos

productivo (figura 2.8a). En los BSS, las áreas protegida s no representan los valores

medios de RFAA (figura 2.8b). Los BTS (figura 2.8d) y las EG (figura 2.8f) se encuentran

representadas en parte por las áreas protegidas, existiendo un parte importante de la

variabilidad funcional que no se encuentra incluida en las áreas protegidas. Los Pastizales

no se encuentran bien representados en los valores medios de la fisonomía (figura 2.8g).


Figura 2.7. Variabilidad de los atributos de la curva de IVN en las áreas protegidas de Argentina. a) Integral del IVN, b) Valores máximos, c) Valores mínimos, d) Rango relativo y e) Mes de ocurrencia del valor máximo. Ver tabla 2.1 para las abreviaturas de las áreas protegidas.



IVN

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

IVN

0

0.2

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0.6

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IVN

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0

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a

b

c

d

e

IVN-I

Vmax

RRel

Vmin

Dmax


Las variables climáticas medias, independientemente de la fisonomía de la

vegetación presente, fueron importantes como controles de la radiación fotosintéticamente

activa absorbida por la vegetación (RFAA). La precipitación media anual (PMA) y la

temperatura media anual (TMA) explicaron el 77% de la variabilidad espacial de RFAA

para cada píxel incluido en las áreas protegidas (RFAA [Mj.m-2.año-1] = -5024 + 998.18

log (PMA) + 2775.4 log (TMA); n = 35202; p<0.00001; F=62276.48).


Figura 2.7. Relación entre la radiación fotosintéticamente activa absorbida por la vegetación

(RFAA) y el rango relativo (RRel) para las diferentes fisonomías de la vegetación incluidas dentro de las áreas protegidas. Los puntos muestran los píxeles incluidos en las áreas protegidas y las barras muestran el rango de dispersión del 95% de los píxeles de cada fisonomía en todo el país. a) Bosques subtropicales húmedos, b) Bosques subtropicales secos, c) Bosques templados húmedos, d) Bosques templados secos, e) Estepas arbustivas, f) Estepas graminosas, g) Pastizales y h) Selvas. En c) se incluye el contorno convexo de la Tundra alto andina.


Las áreas protegidas fueron valuadas en términos de los servicios ecológicos que

proveen. Si no se cons ideran los valores de la producción de alimentos y de materias

primas, dos servicios del ecosistema aprovechados en las áreas protegidas de forma

mínima, estarían proveyendo servicios a la sociedad por valores cercanos a los 3822

millones de dólares por año (Tabla 2.5), lo cual corresponde en un 42.9 % a los

ecosistemas terrestres y 57.1% a acuáticos. Los cuerpos de agua incluidos dentro de los

Bosques templados húmedos (BTH) aportan individualmente el 49% del valor total de los

servicios ecosistémicos de todas las áreas protegidas. La regulación del agua representa el

37% del total de los servicios, siendo el más importante provisto por las áreas protegidas

(Tabla 2.6).

Tabla 2.5. Estimación del valor anual de los servicios de los ecosistemas provistos por las diferentes fisonomías de la vegetación existentes en las áreas protegidas de Argentina. Elaborado

a partir de Costanza et al. 1997. Abreviaturas de las fisonomías según figura 2.1

Fisonomía Superficie

tierra (ha)$/ha.año

Valor total tierra

(106 U$S/año)

Superficie

agua (ha)$/ha.año

Valor total agua

(106 U$S/año)

Valor total

Fisonomía

BSH 75900 1660 126.0 1400 8457 11.8 137.8

Esteros 1100 19484 21.4 400 8457 3.4 24.8

BSS 352100 1660 584.5 1200 8457 10.1 594.6

BTH 1281900 227 291.0 224900 8457 1902.0 2193.0

BTHa 361300 0.0

BTS 13200 227 3.0 3.0

EA 750700 165 123.9 26000 8457 219.9 343.7

EG 94200 165 15.5 15.5

Past 50400 165 8.3 1100 8457 9.3 17.6

Selva 280600 1660 465.8 3100 8457 26.2 492.0

Total 1639.4 2182.8 3822.2

La radiación fotosintéticamente activa absorbida por la vegetación (RFAA)

correlacionó positivamente con el valor total de los servicios provistos por los ecosistemas

terrestres protegidos del país (r=0.79; n=46). Algunos servicios individuales del ecosistema

estuvieron asociados al RFAA: la regulación del clima (r=0.75) y la recreación (r=0.72).


Tabla 2.6. Estimación del valor anual de los diferentes servicios de los ecosistemas provistos por

las áreas protegidas de Argentina. Elaborado a partir de Costanza et al. 1997. Servicios del ecosistema Valor total

(106 U$S/año)

Regulación de Gases 6.44

Regulación del Clima 272.27

Regulación de Disturbios 3.54 Regulación del Agua 1420.25

Abastecimiento de Agua 552.09 Control de Erosión 207.93 Formación de Suelo 20.93

Ciclado de Nutrientes 653.32 Tratamiento de Residuos 410.18

Polinización 22.38 Control biológico 25.77 Habitat/refugio 0.48

Recursos genéticos 29.05 Recreación 187.68

Cultura 5.94

Discusión

La distribución del porcentaje de superficie protegido en Argentina se encuentra

negativamente asociada a la superficie de las unidades “fitoedáficas” definidas. En general,

los ecosistemas más protegidos son poco extensos, es decir los más raros. Este resultado se

corrobora para las diferentes variables que se utilizaron para describir la heterogeneidad

ambiental. Las zonas más húmedas (Selvas, Bosque templado húmedo) y, presuntamente,

de mayor biodiversidad de especies (Gaston 2000), se encuentran mejor protegidas que el

promedio, lo cual representa una fortaleza importante del sistema de áreas protegidas. Si

bien los ecosistemas con más de 1500 mm. de precipitación media anual son los mejor

representados, sólo aquellos que tienen más de 1700 mm. cuentan con más del 10% de su

superficie protegida, valor recomendado por organismos internacionales. El sistema de

áreas protegidas no presenta fortalezas si se considera el gradiente de temperatura.

Teniendo en cuenta la tendencia global a una mayor abundancia de endemismos en zonas

tropicales (Huston 1994, Myers 2000), las áreas de más de 20°C de temperatura media

anual sólo se encuentran representadas en un 2% de la superficie total.


En general, se propone el objetivo de conservar ecosistemas en donde se concentren

los endemismos pues este es uno de los aspectos que hacen a la rareza de las especies. Las

áreas con concentración de endemismos, es decir un aspecto de la rareza del ecosistema,

son una de las áreas donde concentrar los esfuerzos de conservación (Gaston 1994). A

escala global, Argentina presenta dos zonas particularmente importantes en cuanto a sus

endemismos: las selvas Paranaense y de las Yungas (Myers et al. 2000). En ambos casos,

el porcentaje protegido es mayor al promedio nacional (tabla 2.3). Aunque el porcentaje

protegido es muy inferior al 10% recomendado, ese porcentaje podría ser sensiblemente

mayor debido a la existencia de áreas protegidas con otras categorías de IUCN.

Existen asimetrías en el sistema de áreas protegidas. Estas asimetrías

probablemente derivan de proteger paisajes atractivos y lugares de poco valor para la

producción agropecuaria. Los criterios estéticos de valoración del paisaje han influenciado

diferentes aspectos de la conducta humana (Orians 1998). Los ecosistemas menos

protegidos del país coinciden con aquellos con mayor impacto del uso de la tierra, debido

al mayor desarrollo de la ganadería y la agricultura (áreas templadas), y probablemente de

menor atractivo paisajístico. Los pastizales pampeanos sobre molisoles representan la

unidad “fitoedáfica” donde reside la ma yor parte de la población argentina y a su vez una

de las menos protegidas. El análisis presentado en este Capítulo sugiere que el SNAP

presenta falencias en la representatividad a escala de ecosistema.

Desde comienzos de la década de 1990, la representatividad de los sistemas de

áreas protegidas es un tema de creciente preocupación. Los estudios de la representatividad

de sistemas de áreas protegidas de otros países mostraron algunos resultados similares a los

presentados en este estudio (Nilsson y Götmark 1992, Pressey et al. 1996, Possingham et

al. 2000, Scott et al. 2001). Los sistemas actuales de áreas protegidas muestran

reiteradamente que la selección de áreas para conservación habría seguido criterios

culturales, escénicos o de valor recreativo para las poblaciones urbanas. Otras áreas fueron

seleccionadas, por ejemplo, por la presencia de un número reducido de especies bandera o

paraguas, como criterio ecológico. El uso de estos criterios de selección generó sistemas de

áreas protegidas con exceso de áreas de bajo valor productivo, o sin uso alternativo, y con

escasa representación de suelos llanos, fértiles y de mayor valor para la producción


agropecuaria y el asentamiento humano. En Estados Unidos, el programa GAP (Jennings

2000) intenta identificar los niveles de biodiversidad que se encuentren subrepresentados

en el sistema de áreas protegidas y de esa forma delinear políticas de creación de nuevas

áreas. Sin embargo, la definición de las variables utilizadas para describir la

heterogeneidad ambiental (variables ambientales, comunidades vegetales o de presencia de

especies) puede ser una etapa crítica y cada alternativa podría conducir a resultados

contradictorios (Ward et al. 1999). Por lo tanto variables integradoras del funcionamiento

del ecosistema aparecen como una alternativa para resolver esa etapa.

Las áreas protegidas de Argentina pueden ser valuadas, por lo tanto, en términos de

los servicios que aportan a la sociedad. La valuación de los servicios de los ecosistemas

brinda una dimensión económica en la descripción del estado de conservación de los

ecosistemas. El análisis de la radiación fotosintéticamente activa absorbida por la

vegetación mostró que existen áreas protegidas a lo largo de todo el gradiente. El flujo de

energía determina diferentes aspectos del funcionamiento del ecosistema y ha sido

considerado también un flujo fundamental para la valuación de los servicios ecosistémicos

(Patterson 2002). La incorporación del valor económico a los servicios de los ecosistemas

ha tenido una gran importancia desde la década de los 70 (Odum y Odum 1972, citado por

de Groot et al. 2002) y ha crecido durante los diez últimos años (Bingham et al. 1995, de

Groot et al. 2002). El valor de los servicios que las áreas protegidas proveen representa el

3% del producto bruto interno de Argentina para el año 2003 (a partir de datos de INDEC).

El análisis del valor de los servicios del ecosistema presenta nuevas asimetrías dentro del

SNAP. El 47% del total de la superficie protegida del país se encuentra en los Bosques

Templado Húmedos, sin embargo esa fisonomía representa el 57% del valor de los

servicios de los ecosistemas. Por el contrario, las Estepas arbustivas representan el 23% de

la superficie protegida y el 9% del valor de los servicios. En todos los casos es importante

considerar que los ecosistemas acuáticos han sido valuados en un orden de magnitud más

alto que los ecosistemas terrestres (Costanza et al. 1997). La información satelital para la

estimación de los servicios a escala nacional ha sido utilizada solamente para determinar

usos de la tierra (Konarska et al. 2002).


Estudios previos mostraron una relación positiva entre el valor de los servicios del

ecosistema y la productividad primaria neta de ecosistemas terrestres (Costanza et al.

1998). En ese trabajo se relacionan los valores promedio de los servicios del ecosistema a

escala global para diferentes biomas. Los resultados presentados en este Capítulo muestran

que existe correlación entre la energía que ingresa al ecosistema y el valor de los servicios

del ecosistema. Sin embargo la gran dispersión en el flujo de energía dentro de un mismo

bioma sugiere que el valor de los servicios variaría de forma similar.

CAPITULO III. FUNCIONAMIENTO POTENCIAL DE LA

VEGETACION

Introducción

Para poder identificar los efectos del cambio climático, la desertificación o el uso

de la tierra es necesario contar con una descripción del ecosistema que pueda ser asimilada

a un estado de referencia. La descripción de las condiciones de referencia (vegetación

potencial), previas a los impactos provocados por el hombre, debe incluir no solo los

valores promedio de los atributos principales de la vegetación sino también su variabilidad

espacial y temporal. El objetivo de este capítulo es caracterizar el funcionamiento potencial

de los principales biomas de Argentina. Se puso énfasis en las áreas protegidas dado que

representan condiciones con bajo impacto humano.

Describir la estructura y el funcionamiento de la vegetación potencial y su

variabilidad temporal y espacial impone un serio desafío. Tüxen (1956) definió el concepto

de vegetación potencial como la vegetación que se encontraría si fuesen removidos los

efectos de la influencia humana sobre la superficie de la Tierra. La forma más común de

describir la vegetación potencial es interpolando y/o extrapolando datos puntuales

provenientes de áreas no disturbadas. Frecuentemente esas generalizaciones espaciales se

basan en modelos de la relación entre atributos de la vegetación y variables climáticas

(Box 1981a, Prentice et al. 1992, Paruelo et al. 1998). Una aproximación común para

cartografiar la vegetación potencial ha sido el uso de relaciones empíricas y

frecuentemente, no testeadas formalmente entre el clima y la estructura de la vegetación

(por ejemplo Holdridge 1947). Modelos más sofisticados acerca de la relación entre el

clima y la vegetación incorporan las restricciones fisiológicas de los distintos tipos

funcionales o de las formas de vida (por ejemplo Box 1981b, Prentice et al. 1992). En

general, la descripción de la vegetación potencial se basa sólo en atributos estructurales de

la vegetación, como la fisonomía, las especies dominantes, las proporciones de los tipos

funcionales o la cobertura total (Küchler 1964, Stephenson 1990, Leemans y van der Born

1994). Para Sudamérica, existen mapas de la estructura potencial de la vegetación a

diferentes escalas (Frenguelli 1941, Soriano 1956, Hauman et al. 1964, Parodi 1964,

Cabrera 1976, Hueck y Seibert 1981, Paruelo et al. 1991, León et al. 1998).

Capitulo III. Funcionamiento potencial de la vegetación. 38

El funcionamiento de la vegetación, es decir, el intercambio de materia y energía

con el ambiente, se describe frecuentemente mediante la productividad primaria ne ta aérea

(PPNA) (ver, Sala et al. 1988, Burke et al. 1994, Epstein et al. 1997, Paruelo et al. 1999,

Knapp y Smith 2001). Muchas características funcionales, como el consumo de biomasa

por herbívoros (Oesterheld et al. 1992), la mineralización neta de nitrógeno (Burke et al.

1997) y la descomposición (Cole et al. 1988) correlacionan fuertemente con PPNA. La

productividad primaria neta es entonces una variable integradora del funcionamiento del

ecosistema (McNaughton et al. 1989) y la principal entrada de energía a la cadena

alimenticia. A pesar de la importancia de la PPNA para la caracterización del ecosistema,

encontrar datos metodológicamente consistentes para una variedad grande de biomas es

una tarea difícil. Por otro lado, para caracterizar las condiciones de referencia es necesario

contar con una base de datos de largo plazo a fin de incorporar la variabilidad temporal.

La productividad primaria neta (PPN) depende fuertemente de la cantidad de

radiación absorbida y de la disponibilidad de agua. Monteith (1977) presentó un modelo

simple en el que PPN es una función lineal de la integral anual de la radiación

fotosintéticamente activa absorbida (RFAA). RFAA es convertida en materia seca o

carbono mediante la eficiencia en el uso de la radiación (ε), la pendiente de la relación

entre APAR y PPN o PPNA. Este coeficiente depende principalmente del tipo de

vegetación. El agua es el principal control de la cantidad de radiación absorbida por el

canopeo y por lo tanto de la PPN en desiertos, pastizales y sabanas (Noy Meir 1973).

Varios estudios mostraron una correlacion lineal entre PPN o PPNA y la disponibilidad de

agua (Fischer y Turner 1978, Webb et al. 1983, Sala et al. 1988, McNaughton et al. 1993,

Paruelo et al. 1999). A escala global el 52% de la superficie terrestre se encuentra

controlada por el agua (Churkina y Running 1998).

La teledetección provee información que puede ser relacionada con la fotosíntesis y

los flujos de agua. La fracción de la radiación fotosintéticamente activa absorbida por el

canopeo (fRFAA) y la evapotranspiracion (Et) pueden ser estimados mediante datos

satelitales. Diferentes autores mostraron que la integral anual del Indice de verde

normalizado (IVN), un índice espectral calculado a partir de la reflectancia en el rojo y el

infrarrojo, esta fuertemente correlacionado con el fRFAA y por lo tanto con la PPNA


(Tucker et al. 1985, Box et al. 1989, Kennedy 1989, Prince 1990, Taylor et al. 1985,

Paruelo et al. 1997, Paruelo et al. 2000). Estimaciones de la evapotranspiracion pueden

derivarse de datos satelitales utilizando modelos basados en el balance de energía de la

superficie (Running y Nemani 1988, Sobrino y Raissouni 2000, Di Bella et al. 2000,

Milich y Weiss 2000). Esos modelos combinan IVN y temperatura superficial, derivada de

los datos del infrarrojo térmico.

La variabilidad del funcionamiento de la vegetación, para el análisis presentado en

este Capítulo, puede ser analizada a dos escalas temporales: estacional e interanual. Ambos

marcos temporales son importantes para entender la variabilidad de los intercambios de

CO2 entre la biosfera y la atmósfera (Potter et al. 1999). Una adecuada descripción de la

variabilidad interanual es crucial para identificar tendencias temporales en atributos de la

vegetación. Parton et al. (1995) mostraron que es necesario un cambio del 16% sobre la

PPNA media de pastizales semiáridos para detectar un cambio estadísticamente

significativo en su variabilidad interanual. La variabilidad interanual del funcionamiento

de la vegetación esta determinada principalmente por el clima (Brasswell et al. 1997). La

disponibilidad de agua es un control primario de la variabilidad interanual de la

productividad primaria, no obstante esta relación es normalmente más débil que la relación

con la variabilidad espacial (Paruelo et al. 1999). La variabilidad interanual en el

suministro de agua parece ser más alta que la variabilidad en la productividad primaria

(Paruelo y Lauenroth 1998).

El objetivo de este capítulo es describir el funcionamiento potencial de los

principales biomas de Argentina. Este análisis provee, entonces, la línea base para el

funcionamiento de estos biomas. El centro se hizo en sitios con bajo impacto humano

(incluidos en el Sistema Naciona l de Areas Protegidas de Argentina), cubriendo un

gradiente ambiental largo, desde estepas a selvas. Se analizaron atributos funcionales

relacionados con los flujos de energía (absorción de radiación) y la dinámica del agua

(evapotranspiracion), y sus variabilidades interanuales.

Las preguntas del estudio son las siguientes:


1. ¿Cuales son los patrones regionales de absorción de radiación y de evapotranspiración

de la vegetación potencial, es decir la vegetación incluida dentro de las áreas

protegidas?

2. ¿Cómo varían sus patrones estacionales entre diferentes biomas y a lo largo de

gradientes ambientales?

3. ¿Cuál es la variabilidad interanual de estos atributos y como varían entre biomas y a lo

largo de gradientes ambientales?

Materiales y Métodos

Se utilizaron datos de Indice de vegetación Normalizado (IVN) y de la temperatura

superficial derivados de los sensores NOAA/AVHRR para caracterizar el funcionamiento

de la vegetación de 13 áreas protegidas en Argentina (Tabla 3.1; Figura 3.1). Esas

variables espectrales fueron utilizadas para describir atributos funcionales de la vegetación:

la fracción de la radiación fotosintéticamente activa absorbida por la vegetación (fRFAA) y

la evapotranspiracion (Et). A partir de fRFAA se calculó la productividad primaria neta

(PPN).

Tabla 3.1. Areas protegidas incluidas en el análisis (basado en Administración de Parques Nacionales 1998) y sus tipos de vegetación (re-elaborado a partir de Hueck y Seibert 1981).

Parque Nacional

o Provincial

Provincia Principal tipo de

Vegetación

Superficie

(ha.)

Protegido

desde

Lat. Long.

SaG San Guillermo San Juan Estepa graminosa 344.000 1998 -29° 10’ -69° 20’ Bar Baritú Salta Selva 72.439 1974 -22° 25’ -64° 29’ Cop Copo Sgo. del Estero Bosque subtrop. seco 114.250 1968 -25° 49’ -61° 56’

Pil Río Pilcomayo Formosa Bosque subtrop. seco 47.000 1951 -24° 58’ -58° 17’ Igu Iguazú Misiones Bosque subtrop. húmedo 59.945 1934 -25° 32’ -54° 09’

Con Quebrada del Condorito

Córdoba Pastizal 183.000 1996 -31° 40’ -64° 40’

SQu Sierra de las Quijadas

San Luis Bosque Temp. seco 150.000 1991 -32° 29’ -67° 02’

TdF Tierra del Fuego T. del Fuego Bosque Temp. húmedo 63.000 1960 -54° 25’ -68° 22’ Ale Los Alerces Chubut Bosque Temp.. húmedo 193.144 1937 -42° 32’ -72° 08’ NHu Nahuel Huapi Neuquén/R. Negro Bosque Temp.. húmedo 743.594 1934 -40° 11’ -71° 57’

Lan Lanín Neuquén Bosque Temp.. húmedo 379.000 1937 -39° 07’ -71° 50’ Leo El Leoncito San Juan Estepa graminosa 74.000 1994 -31° 46’ -69° 10’ Tal Talampaya La Rioja Estepa arbustiva 215.000 1997 -29° 46’ -67° 54’

0

0.2

0.4

0.6

0.8

Jul Oct Jan Apr-1001020304050

Ene AbrJul Oct Ene Abr

Jul Oct Ene Abr

Jul Oct Ene Abr

Jul Oct Ene Abr

Jul Oct Ene Abr

IVN Ts (°C)

Jul Oct Ene Abr

8. P.N. T. del Fuego

Jul Oct Ene Abr

9. P.N. Alerces

Jul Oct Ene Abr

10. P.N. N. Huapi

Jul Oct Ene Abr

11. P.N. Lanín

Jul Oct Ene Abr

12. P.N. El Leoncito

1. P.N. San Guillermo 2. P.N. Baritú 3. P.P. Copo

5. P.N. Iguazú

4. P.N. Río Pilcomayo

6. P.N. Queb. del Condorito

Jul Oct Ene Abr

7. P.N. Sa. de las Quijadas

13. P.N. Talampaya

Jul Oct Ene Abr

Uruguay

Océano Atlántico

Océ

ano

Pac

ifico

Chile

Paraguay

BoliviaBrasil

Argentina

SGu

Bar

Cop RPi Igu

QCoSQu

TdF

AleNHu

Lan

LeoTal

Figura 3.1. Areas protegidas incluidas en el análisis. Los gráficos insertados muestran la dinámica promedio anual del Indice de vegetación Normalizado (IVN ) y la Temperatura superficial (Ts ) para el periodo 1981-93. El gráfico para cada área corresponde al promedio de doce estaciones de crecimiento y cuatro píxeles (4 x 64 km2). El eje de la izquierda corresponde a IVN y el de la derecha a Ts (°C). Las áreas sombreadas corresponden a los principales biomas de Sudamérica (re-elaborado a partir de Hueck y Seibert 1981). Los códigos para los biomas son: desiertos (De), bosques templado seco (BTS), bosques tropical seco (BTrS), estepas graminosas (EG), bosque templado húmedo (BTH), bosque tropical húmedo (BTrH), pastizales (Past), selvas (Selva), y estepas arbustivas (EA). Ver Tabla 3.1 para una descripción más detallada de los sitios.

De BTS BTrS EG BTH BTrH Past Selva EA



0

5

10

15

20

25

TMA

(°C

)

0 500 1000 1500 2000 PMA (mm)

TdF

Ale Lan NHu

SaG

SQuTalLeo

IguCop

BarPil

Con

Figura 3.2. Distribución de las áreas protegidas en el espacio climático definido por la precipitación

media anual (PMA) y la temperatura media anual (MAT). Ver tabla 1 para los códigos de las áreas protegidas. El área sombreada corresponde al espacio climático de Argentina y sus vecinos, definido por 146 estaciones climáticas ubicadas en Argentina, Uruguay, Brasil, Paraguay, Bolivia y Chile obtenidos de FAO (1985).

Las áreas protegidas estudiadas se encuentran distribuidas a lo largo de gradientes de

precipitación (50 a 1700 mm de precipitación media anual) y temperatura (5 a 25 °C;

Figura 3.2). Estas áreas representan una gran diversidad de tipos de vegetación (Tabla 3.1).

Sólo se dispone de descripciones estructurales de la vegetación para Tierra del Fuego

(Correa Luna 1964), Nahuel Huapi (Mermoz y Martin inédito), Lanín (APN inédito), San

Guillermo (Cajal et al. 1998) e Iguazú (Martínez Crovetto 1963). Se seleccionaron los

parques y reservas más extensos (>470km2) entre los incluidos en el Sistema Nacional de

Areas Protegidas de Argentina. Debido a la incertidumbre asociada a la georreferenciación

de las imágenes NOAA/PAL (Pathfinder AVHRR Land) , se utilizaron las áreas mayores a

cuatro píxeles (256 km2). Varios biomas importantes (por ejemplo Región Pampeana o las

estepas Patagónicas, ver capítulo II) no se incluyeron en el análisis debido a que no se

encuentran representadas en el SNAP o a que las áreas protegidas son demasiado

pequeñas. Se localizaron las áreas protegidas en imágenes Landsat TM georreferenciadas,

cartas topográficas 1:250.000 (Instituto Geográfico Militar, Argentina), cartografía de las


áreas protegidas (Administració n de Parques Nacionales) y cartografía del Automóvil Club

Argentino. Los sitios analizados se distribuyen a lo largo de más de 32° de latitud, de 22° a

54°S.

El Indice Verde Normalizado (IVN) y la Temperatura superficial (Ts) fueron

derivados de imágenes satelitales PAL procesadas por el Goddard Space Flight Center

(ftp://daac.gsfc.nasa.gov/data/avhrr/continent/south_america). Estas imágenes fueron

generadas mediante un submuestreo de imágenes GAC (General Area Coverage) y tienen

una resolución especial de 8x8 km (Agbu y James 1994, James y Kalluri 1994). La base de

datos incluye 432 imágenes compuestas decenales, que cubre el periodo de Julio de 1981 a

Junio de 1993.

El IVN fue calculado como (c2-c1)/(c2+c1), donde c1 y c2 son la reflectancia del

canal 1 (0.58-0.68 mm) y canal 2 (0.725-1.1mm) medidos por el sensor NOAA/AVHRR.

Ts fue calculada a partir del canal 4 (10.3-11.3 mm) y corregida por la emisividad de la

superficie usando el IVN y el canal 5 (11.5-12.5 mm) de acuerdo al proceso descrito por

Sobrino et al. (1991). Para minimizar el efecto de los errores asociados a la degradación

del sensor, al ángulo del sensor o a contaminación atmosférica no removida por el proceso

de composición de las imágenes, se corrigieron los valores crudos de IVN utilizando el

IVN del desierto de Atacama (23° S - 69° W), en el norte de Chile (Kaufman y Holben

1993). Se asumió un IVN constante y nulo para ese desierto. Se asumió que cualquier

variación temporal en IVN de Atacama era ruido. Por lo tanto, el IVN corregido se calculó

como: IVN corregidoi = IVN crudoi – IVN Atacamai , donde el sub índice indica la imagen

(n=432). Los valores negativos fueron descartados y la base de datos fue completamente

filtrada para eliminar valores inconsistentes. Basado en la inspección visual de los datos, se

concluyó que valores de IVN o Ts que diferían de datos contiguos en más de 20% eran

anómalos. Esos valores se remplazaron por el máximo de las fechas anterior y posterior. La

conversión de coordenadas geográficas (Goode Homolosine) a coordenadas de archivo se

realizó utilizando el programa escrito por Steinwand (1994). Cada área protegida (n=13)

fue caracterizada para cada fecha por el promedio de IVN y Ts para cuatro píxeles.

Para cada píxel se calcularon cuatro atributos de las curvas anuales de IVN:


• La integral anual del IVN ,

• el máximo IVN (Vmax),

• la fecha del máximo IVN (Dmax)

• y el rango relativo (RRel).

El IVN-I es un estimador de la fracción de la luz absorbida por el canopeo, y fue

calculado como el promedio anual del IVN desde Julio a Junio. Vmax en el IVN máximo

para la estación de crecimiento y Dmax es la fecha de ocurrencia del valor máximo. El

Rrel, un estimador de la estacionalidad de la absorción de luz, fue calculado como (Vmax-

Min IVN)/IVN-I. Se caracterizó la variabilidad interanual de cada atributo mediante el

coeficiente de variación (CV %= desvío estándar x 100/promedio).

Para evaluar la variabilidad especial e interanual de los flujos de agua entre la

vegetación y la atmósfera, se construyó un modelo correlativo simple para estimar la

evapotranspiracion real a partir de datos satelitales. Se calculó la evapotranspiración real

promedio mensual a partir de datos meteorológicos promedio (FAO 1985) para 10 de las

áreas protegidas estudiadas. Los Parques Nacionales Baritú, Lanín y Los Alerces fueron

excluidos de esta parte del análisis debido a la falta de datos meteorológicos. La

evapotranspiracion potencial (FAO 1985) fue calculada mediante la ecuación de Penman

(Allen et al. 1988). Para calcular la evapotranspiración real, se siguieron las siguientes

reglas de decisión:

etp etr pp etp

pp etr pp etp

iiii

iiii

=⇒<=⇒≥

donde etpi es la evapotranspiration mensual, ppi es precipitación mensual y etri es

evapotranspiracion real. Se asumió una capacidad de almacenaje de agua en e l suelo

uniforme de 200 mm. Los datos satelitales incluidos en el modelo fueron Ts y IVN

mensual, ambos derivados de imágenes PAL. Los datos de Junio, Julio y Agosto para

Tierra del Fuego (54° S.) fueron descartados por la falta de datos satelitales confiables para

los meses invernales. Se evaluaron diferentes modelos de regresión lineal (difiriendo en las

variables incluidas y en sus transformaciones) para describir la relación entre los datos

satelitales y meteorológicos. Se utilizó el procedimiento stepwise (SAS 1996) incluyendo

Ts y IVN, sus transformaciones logarítmicas y exponenciales y su interacción (Ts x IVN)


como variables independientes, y la evapotranspiración real, calculada a partir de datos

meteorológicos como variable dependiente. También se calculó la evapotranspiración a

partir del modelo correlativo propuesto por Di Bella et al. (2000). Se evaluó el modelo

mediante la comparación de las estimaciones de la evapotranspiracion real anual a partir de

datos meteorológicos y sate litales para un grupo de 28 estaciones climáticas (FAO 1985)

en áreas no protegidas.

Se calculó la productividad primaria neta a partir de datos satelitales utilizando el

modelo propuesto por Monteith (1981).

PPN [g MS. m-2. año-1] = ε x RFA x fRFAA (1)

siendo ε la eficiencia en el uso de la radiación (un coeficiente de conversión de la radiación

absorbida en material seca total) y RFA, la radiación fotosintéticamente activa incidente

(FAO 1985). fRFAA, la fracción de la radiación fotosintéticamente activa absorbida por el

canopeo, fue calculada a partir del IVN por interpolación lineal entre el IVN

correspondiente a áreas con absorción de radiación igual a cero (desierto de Atacama, 69°

W, 23° S) y absorción de radiación cercana a 100% (selva Amazónica, 69° W 10° S). Los

valores de ε fueron obtenidos de Field et al. (1995). Se utilizó para cada área protegida el

valor de ε que corresponde al tipo de vegetación dominante (Tabla 3.2).

Tabla 3.2. Correspondencia entre los tipos de vegetación incluidos en el análisis y los tipos de vegetación y las eficiencias en el uso de la radiación (ε) derivadas de Field et al. (1995) utilizadas para estimar PPN. Los tipos de vegetación en inglés se citan tal como los cita Field et al. (1995).

Los valores de ε fueron convertidos a material seco considerando una relación carbono a material seco de 0.475.

Tipo de Vegetación Tipo de Vegetación ε = [g MS/MJ]

Bosque templado húmedo Arboles latifoliados y coníferas (Broadleaf and needleleaf trees)

0.595

Selva/ Bosque subtrop. húmedo

Arboles latifoliados siempreverdes (Broadleaf evergreen trees)

0.745

Bosque seco Arbustos latifoliados con cobertura de suelo (Broadleaf trees with groundcover)

0.635

Estepa arbustiva Arbustos latifoliados con suelo desnudo (Broadleaf shrubs with bare soil)

0.437

Pastizal/estepa graminosa Pastizales perennes (Perennial grasslands)

0.629


Resultados

IVN y Ts proveyeron buenas estimaciones de la evapotranspiración real mensual

calculada a partir de datos meteorológicos (ECDM). El modelo que mejor ajustó a escala

regional incluyó el producto de IVN y Ts (Tabla 3.3; r2 =0.84; n=113; p<0.0001):

Et (mm/mes) = Ts . IVN . 5.57 (2)

Donde Et (mm/mes) es la evapotranspiration real, Ts (°C) es la temperatura superficial

media mensual y IVN es la media mensual del Indice verde normalizado.

Tabla 3.3. Coeficiente de determinación de los modelos para las relaciones para el IVN mensual y

la temperatura superficial derivado de las imágenes NOAA/AVHRR y datos meteorológicos. a, b y c denotan los parámetros del modelo. Todos los modelos son significativos p<0.0001. Di Bella et al. (2000), modelo: Et = -88.34 + 1.77 x Ts + 286.4 x IVN.

Modelo r2

a x Ts+b x IVN+c 0.690

a x Ts+b x IVN 0.826

a x Ts x IVN 0.847

a x (Ts x IVN)2+b 0.648

(Ts x IVN)2 0.767

Di Bella et al. 2000 0.680

Para cada área protegida se construyó un modelo independiente para probar la

estabilidad del modelo general (2). Las pendientes de los modelos específicos para las

áreas variaron entre 1.80 en El Leoncito y 15.07 en Tierra del Fuego y cinco de ellas

difirieron estadísticamente del modelo general (Tabla 3.4). Ts promedio (Tsmedia) explicó el

65% de la variabilidad regional en la pendiente (Pendiente = 23.11 – 12.41 log (Tsmedia), n

= 10, p=0.0049). Por lo tanto, el modelo general de evapotranspiracion puede ser reescrito

como:

Et (mm/mes) = Ts x IVN x [23.11 – 12.41 x log (Tsmedia)] (3)

Se evaluó el modelo (3) utilizando datos anuales independientes de 28 sitios no

protegidos distribuidos en Argentina, Uruguay, Brasil, Chile y Paraguay (excluyendo áreas

urbanas e irrigadas). Las estimaciones de evapotranspiracion derivadas de datos


meteorológicos y satelitales estuvieron estrechamente correlacionadas (ECDM = 1.02 x

ECDS - 88.20; r2 = 0.82; n=28; F=132.8; p<0.0001) y la relación no fue diferente a la recta

1:1 (p>0.8).

Tabla 3.4. Pendiente y coeficiente de determinación (r2) de los modelos de la relación entre la Et y Ts.IVN mensuales para cada área protegida y para todos los sitios. La pendiente (± error estándar ) y el coeficiente de determinación para cada sitio indica el parámetro para el modelo de la misma forma que el modelo general (Et=a.Ts.IVN). En todos los casos los modelos fueron significativos (p<0.001). * Denota pendientes estadísticamente diferentes a la pendiente del modelo general.

Area protegida Pendiente r2 n

P.N. Quebrada del Condorito 5.88 ± 0.53 0.90 12

Parque provincial Copo *3.88± 0.52 0.81 12

Parque Nacional Iguazú 4.88 ± 0.38 0.93 12

Parque Nacional El Leoncito *1.80 ± 0.21 0.85 12

Parque Nacional Nahuel Huapi 7.91 ± 1.04 0.82 9

Parque Nacional Río Pilcomayo *7.42 ± 0.39 0.96 12

Parque Nac. Sierra de las Quijadas 5.60 ± 1.04 0.69 12

Parque Nacional San Guillermo *11.03 ± 1.45 0.82 12

Parque Nacional Talampaya 5.04 ± 0.86 0.73 12

Parque Nacional Tierra del Fuego *15.08 ± 1.93 0.88 8

Todos los sitios 5.57 ± 0.24 0.84 113

Las curvas promedio de IVN mostraron un patrón estacional claro en los bosques

templados, en los pastizales, en los bosques subtropicales secos y en las este pas (Figura

3.1). IVN fue casi constante a lo largo del año en los bosques subtropicales húmedos. Las

selvas y los bosques subtropicales húmedos mostraron el patrón estacional de temperatura

superficial más constante y las estepas graminosas el más variable. La amplitud térmica

estacional fue máxima en San Guillermo (33°C) y mínima en Baritú (10°C). Temperaturas

medias mensuales menores a 0°C ocurrieron sólo en los bosques templado húmedos.


0.25 0.50 0.75

-20

-10

0

10

20

30

40

50

TalampayaQuijadas

Iguazú

CondoritoCopo

San Guillermo

N.Huapi

IVN

Ts

(°C

)

a

b

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

r2 I

VN

-Ts

5 10 15 20 25

TMA (C°)

Ale

Bar

Con CopIgu

LanLeo

NHu

Pil

SaGTdf

TalSQu

-5

0

5

10

15

20

Ts p

rom-T

MA

0 0.2 0.4 0.6 0.8

IVN-I

Igu

Bar

Pil

Cop

NHuLan

Tdf

Ale

ConSQuLeo

Tal

SaG

c

Figura 3.3. a) Trayectorias estacionales media para los periodos de 10 días para IVN y

temperatura superficial (Ts) para 7 sitios seleccionados y la correspondiente recta de regresión. Los valores son promedios para el periodo 1981-1993 derivado de datos NOAA/AVHRR. b) Relación regional entre la intensidad de la relación IVN-Ts (coef iciente de determinación de la relación IVN-Ts) y MAT para las 13 áreas protegidas (r2

(IVN - Ts)= 0.90 -0.032 x MAT; r2 = 0.55; p< 0.01). c) Diferencia entre la temperatura superficial promedio (Tsprom) y MAT a lo largo del gradiente regional de IVN-I (Tsprom-MAT=13.73-18.81 x IVN-I; r2 = 0.49; p< 0.01). Ver tabla 1 para los códigos de las áreas protegidas.

Las trayectorias estacionales en el espacio IVN-Ts presentaron diferencias

importantes entre ecosistemas (Figura 3.3a, Tabla 3.5). Algunos ecosistemas mostraron


una relación lineal entre IVN y Ts (por ejemplo Nahuel Huapi) mientras que en otras la

trayectoria corresponde a un círculo (por ejemplo Sierra de las Quijadas). Se utilizó el

coeficiente de determinación (r2) para cuantificar el tipo de trayectoria en el espacio Ts -

IVN. La dinámica estacional de IVN y Ts tuvo un r2 alto en los bosques templados

(r2>0.60), uno medio en los bosques subtropicales y pastizales (0. 13 < r2 <0.37), y uno bajo

en las estepas arbustivas de Sierra de las Quijadas y Talampaya. En general, los bosques

presentaron pendientes menores que las estepas. La relación para San Guillermo y El

Leoncito presentaron altos coeficientes de determinación y altas pendientes, determinadas

principalmente por el rango estrecho en IVN y el rango más ancho en Ts. Baritú fue el

único sitio con una relación negativa significativa entre IVN y Ts.

Tabla 3.5. Coeficientes de determinación, pendientes y valores p de las regresiones entre IVN y Ts para 13 áreas protegidas en Argentina.

Area Protegida r2 Pendiente Valor P

Quijadas 0.02 -25.87 0.34

Talampaya 0.05 106.75 0.17

Pilcomayo 0.13 33.87 0.029

Baritú 0.17 -37.99 0.01

Iguazú 0.29 71.88 0.0007

Condorito 0.34 45.89 0.0002

Copo 0.37 33.09 <0.0001

San Guillermo 0.56 398.35 <0.0001

T. del Fuego 0.60 27.95 <0.0001

El Leoncito 0.65 179.84 <0.0001

Lanín 0.71 43.67 <0.0001

Alerces 0.81 38.77 <0.0001

Nahuel Huapi 0.81 48.26 <0.0001

Se detectó una relación inversa entre la intensidad del acople estacional entre IVN y

Ts, descrito por el coeficiente de determinación (r2), y la temperatura media anual del aire

(TMA). TMA explicó el 49% de la variabilidad regional de la intensidad de esa relación

(Figura 3.3b, r2=0.49, p<0.01, n=13). Las áreas más cálidas mostraron una dinámica entre


IVN y Ts desacoplada, mientras que en sitios fríos IVN y Ts variaron en forma conjunta.

El IVN-I explicó el 49% de la variabilidad regional de la diferencia entre la temperatura

superficial (Ts prom) y TMA. La menor diferencia entre la temperatura del aire y superficial

correspondió a bosques templados y la mayor a estepas arbustivas (Figura 3.3c).

Iguazú mostró el máximo IVN-I (Figura 3.4a) mientras que San Guillermo presentó

el mínimo. El IVN-I de los bosques subtropicales húmedos varió entre 0.55 y 0.73, en

bosques templados entre 0.4 y 0.52 y en estepas entre 0.03 a 0.2. Los bosques subtropicales

secos tuvieron un IVN-I promedio de 0.52 y el sitio de pastizal de 0.28. Nahuel Huapi,

Lanin, Copo y Pilcomayo, todas áreas de bosques, mostraron IVN -I muy similares. Las

estepas arbustivas y graminosas y los bosques templados mostraron el mayor rango

relativo del IVN, un estimador de la estacionalidad de la absorción de radiación (Figura

3.4b). Selvas y bosques subtropicales presentaron el menor rango relativo. Todos los

bosques mostraron valores máximos altos y similares. Los menores valores máximos

ocurrieron en estepas graminosas (Figura 3.4c). En promedio, el pico de IVN ocurrió en

todos los sitios entre fines de Febrero y principios de Marzo, excepto en Sierra de las

0

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150

Dm

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IVN

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Igu Bar Pil Cop NHu Lan Tdf Ale Con SQu Leo Tal SaG

Igu Bar Pil Cop NHu Lan Tdf Ale Con SQu Leo Tal SaG Igu Bar Pil Cop NHu Lan Tdf Ale Con SQu Leo Tal SaG

Figura 3.4. Valores promedio para cuatro atributos de la curva estacional de IVN para el periodo

1981-93 en 13 áreas protegidas en Argentina. Las barras muestran los errores estándar para los cuatro píxeles de cada sitio. a) Integral del Indice de vegetación Normalizado (IVN-I), b) Rango

Relativo (RRel), c) Máximo IVN (Vmax) y c) Día Juliano del máximo IVN (Dmax; 1= 1 de Enero; 365 = 31 de Diciembre). Ver tabla 1 para los códigos de áreas protegidas.


Quijadas donde ocurrió en Abril (Figura 3.4d). Los sitios ubicados en las áreas asociadas a

la cordillera de los Andes mostraron la mayor variabilidad espacial en los atributos

analizados (barras de error en Figura 3.4), probablemente porque esas áreas cubren un

largo gradiente de precipitación y temperatura, principalmente determinado por cambios en

altitud.

La evapotranspiración media anual derivada de datos satelitales varió entre menos

de 100, en San Guillermo, una estepa graminosa, a más de 1100 mm.año-1 en Iguazú, un

bosque tropical (Figura 3.5a). La evapotranspiracion de las demás áreas de estepa variaron

entre 200 y 450 mm.año-1. Quebrada del Condorito, un pastizal, mostró una

evapotranspiracion real anual similar a Sierra de las Quijadas, una estepa arbustiva. El

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Igu Bar Pil Cop NHu Lan Tdf Ale Con SQu Leo Tal SaG Igu Bar Pil Cop NHuLan Tdf Ale Con SQu Leo Tal SaG

Igu Bar Pil Cop NHuLan Tdf Ale Con SQu Leo Tal SaG

Figura 3. 5. Valores promedio de tres descriptores de la dinámica estacional de la

evapotranspiración derivada de datos satelitales para el periodo 1981-93 en 13 áreas protegidas de Argentina. Las barras muestran el error estándar para cuatro píxeles de cada sitio. a)

Evapotranspiracion real anual (Et), b) Coeficiente de variación estacional de la evapotranspiracion, y d) evapotranspiracion mensual máxima. Ver tabla 1 para los códigos de áreas protegidas.


bosque templado más austral (Tierra del Fuego) presentó una evapotranspiración anual

similar a la de las estepas. La evapotranspiración en los otros ecosistemas boscosos varió

entre 800 y 1100 mm.año-1. La evapotranspiración mensual máxima ocurrió en Iguazú y

Copo (130 mm.mes-1). La mínima evapotranspiracion mensual máxima (20 mm.mes-1)

ocurrió en San Guillermo (Figura 3.5c). La estacionalidad de la evapotranspiración fue

máxima en los bosques templados y particularmente en Nahuel Huapi. Selvas y bosques

secos, mostraron una baja estacionalidad (Figura 3.5b).

Los sitios estudiados se distribuyen a lo largo de un gradiente de productividad

primaria neta (PPN) que va desde 83 g.m-2.año-1 de material seco en estepas graminosas a

más de 1700 g m-2 año-1 en Bosques subtropicales húmedos (Figura 3.6). Estepas

graminosas y arbustivas fueron los ecosistemas menos productivos, produciendo entre 83 y

303 g m-2 año-1. Quebrada del Condorito, el único sitio de pastizal incluido en este

capítulo, produjo 528 g m-2.año-1. La productividad de los Bosques templados húmedos

varió entre 767 g m-2 año-1 en el sitio más cálido (Nahuel Huapi) a 469 g m-2.año-1 en el

sitio más frío (Tierra del Fuego). Los bosques subtropicales (secos, húmedos y selvas)

0 500 1000 1500 20000

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PP

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.m-2

año -

1 )

Figura 3. 6. Productividad Primaria Neta (PPN) de las áreas protegidas de Argentina estimada a

partir de datos satelitales. Valores promedio anual para las 13 áreas protegidas y su relación con el gradiente de precipitación. n=13; r2 = 0.87; p<0.0001. PPN [g MS.m-2 año- 1]= -25.33 + 1.076 x PMA [mm]. La línea llena muestra el mejor ajuste y la línea punteada los intervalos de confianza 95%. Las barras de error muestran el desvío estándar para 12 años. Ver tabla 1 para los códigos de áreas protegidas.


mostraron los mínimos valores en Copo y los máximos en Iguazú y Baritú , variando desde

más de 1065 a 1700g m-2 año-1. PPN tuvo una relación lineal con la precipitación media

anual (r2 = 0.87; n=13; p<0.0001). La eficiencia en el uso de la precipitación, definida

como PPN/PMA, fue 1.076 g m-2.mm -1 (Figura 3.6). La precipitación no efectiva, es decir

la ordenada al origen (Sala et al. 1988), fue de 23.55 mm.año-1.

La precipitación media anual (PMA) resultó un control importante de la

variabilidad regional de los atributos de IVN. PMA estuvo asociada positivamente con

IVN-I y Vmax, y explicó 81%, y 78% de sus variabilidad regional (Figura 3.7a y 3.7c). En

ambos casos una función de saturación fue la que mejor describió la relación. El Rango

0 500 1000 1500 20000.00

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Figura 3.7. Relación entre la precipitación media anual (PMA) y los atributos del IVN de 13

áreas protegidas de Argentina para el periodo 1981-93. Las barras de error muestran el desvío estándar para cuatro píxeles por sitios. a) Integral anual del IVN (IVN-I), b) Rango Relativo (RRel), c) Máximo IVN (Vmax), y d) Día Juliano de la ocurrencia del Máximo

IVN (Dmax). Las regresiones lineales son significativas, p<0.01. a) IVN-I = -0.93+0.48 x log(PMA), r2= 0.81; b) RRel = - 0.00069 x PMA + 1.68, r2= 0.48; c) Vmax = -0.91+0.56 x log(PMA), r2= 0.78. La línea punteada en la figura d) muestra el fin de Febrero.


relativo del IVN disminuyó hacia el extremo húmedo del gradiente (Figura 3.7b; r2 = 0.48;

p<0.01; n=13). La fecha del máximo IVN (Dmax) no mostró una relación significativa con

PMA (Figura 3.7d). La temperatura media anual explicó el 46% (r2 = 0.46; n=13; p<0.01)

de la variabilidad regional del Rango Relativo (RRel, Figura 3.8b). Los patrones regionales

de los otros tres atributos no se asociaron significativamente con el gradiente térmico

(Figura 3.8a, 8c y 8d).

La precipitación y el coeficiente de variación de la integral de IVN presentaron una

fuerte relación negativa (Figura 3.9a). La precipitación explicó el 53% de la variabilidad

regional del CV IVN-I. La variabilidad más alta correspondió a San Guillermo (20%) y la

más baja a Iguazú (2%). La variabilidad interanual del Rango Relativo del IVN fue en

general más alta que la de IVN-I y el gradiente de precipitación explicó el 32% de su

variabilidad regional (Figura 3.9b). La variabilidad de Vmax entre años, como la del IVN-

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TMA (°C)

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Figura 3.8. Relación entre la temperatura media anual (TMA) y los atributos del IVN de 13 áreas protegidas en Argentina para el periodo 1981-93. Las barras de error muestran el desvío estándar para cuatro píxeles por sitio. a) Integral anual del IVN (IVN-I), b) Rango Relativo (RRel), c) Máximo IVN (Vmax), y d) Día Juliano de la ocurrencia del Máximo IVN (Dmax). Las regresiones lineales son significativas, p<0.01. b) RRel = - 0.053 x .TMA + 2.007, r2= 0.46. La línea punteada en la figura d) muestra el fin de Febrero.


0 500 1000 1500 20000

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Figura 3.9. Relación entre la precipitación media anual (PMA) y la variabilidad de los atributos

del IVN para 13 áreas protegidas de Argentina para el periodo 1981-93. a) Integral anual del IVN (IVN-I), b) Rango Relativo (RRel), c) Máximo IVN (Vmax), y d) Día Juliano de la

ocurrencia del Máximo IVN (Dmax). El desvío estándar se utilizo para la fecha del máximo IVN. a) CV IVN-l = 17.01 - 0.0083 x PMA; r2 = 0.53; p<0.01. b) CV RRel = 15.09 + 0.013 x PMA; r2 = 0.32; p<0.05. c) CV Vmax = 12.59 - 0.0071 x PMA; r2 = 0.62; p<0.01.

I, se correlacionó negativamente con la precipitación (Figura 3.9c, r2=0.62, p<0.01). El

coeficiente de variación de Vmax fue menor que el de CV IVN-I para todos los sitios. El

CV de la fecha de ocurrencia de Vmax no presentó un correlación significativa con la

precipitación (Figura 3.9d, p>0.1). La variabilidad interanual de IVN-I y Vmax

presentaron un función de tipo óptimo a lo largo del gradiente de temperatura (Figura

3.10a y 10c). Los valores máximos fueron de 13°C para CV IVN-I y en 15 °C para CV

Vmax. TMA explicó el 55% de la variación en el coeficiente de variación de IVN-I. La

temperatura explicó el 58% y el 62% de la variabilidad interanual del Rango Relativo y de

la fecha del máximo IVN respectivamente. Ambas variables estuvieron positivamente

relacionadas con TMA (Figura 3.10b y 10d). Los atributos del IVN relacionados con la

estacionalidad fueron más variables en los sitios cálidos que en los fríos.


Discusión

En este Capítulo se describe el funcionamiento de la vegetación en áreas con bajo

impacto humano. Se discutirán en esta sección los patrones regionales, los patrones

estacionales y la variabilidad interanual del funcionamiento de la vegetación potencial, es

decir la vegetación incluida en las áreas protegidas.

Patrones regionales

La fracción de la radiación fotosintéticamente activa absorbida por la vegetación en

los ecosistemas protegidos de Argentina, calculada a partir de la integral anual del IVN

(IVN-I), varió entre 2 y 80%. A pesar de las diferencias en la estructura de la vegetación y

0 5 10 15 20 25 300

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TMA (°C)

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ax

a

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b

Figura 3.10. Relación entre la temperatura media anual (TMA) y la variabilidad de los atributos del IVN para 13 áreas protegidas de Argentina para el periodo 1981-93. a) Integral anual del IVN (IVN-I), b) Rango Relativo (RRel), c) Máximo IVN (Vmax), y d) Dia Juliano de la ocurrencia del Máximo IVN (Dmax). a) CV IVN-l = -5.1 + 3.19 x TMA – 0.12 x TMA2; r2 = 0.55; p<0.1. b) CV RRel = 3.6 + 1.37 x TMA; r2 = 0.58; p<0.01. c) CV Vmax = -8.4 + 2.75 x TMA – 0.09 x TMA2; r2 = 0.40; p<0.01. d) Desvst Dmax = 1.7 + 0.24 x TMA; r2 = 0.62; p<0.1.


su estacionalidad entre los sitios, la precipitación media anual (PMA) fue un buen

estimador del IVN-I, un descriptor de la fracción de la radiación absorbida por el canopeo.

La relación entre PMA y IVN-I a lo largo del gradiente analizado mostró una curva de

saturación (figura 3.7a). El mismo tipo de relación se encontró para el máximo IVN

(Vmax) y PMA (figura 3.8c). Estudios previos también mostraron este tipo de relación

entre IVN-I y PMA (Box et al. 1989, Paruelo y Lauenroth 1995, Jobbagy et al. 2002). La

relación entre PPN y PMA fue lineal (figura 3.6) debido a las diferencias en la radiación

incidente y la eficiencia en el uso de la radiación entre sitios. Sitios con similar IVN-I

difieren en su PPN (por ejemplo, Copo y Nahuel Huapi). Estas discrepancias resultan de

las diferencias en la radiación total incidente en cada sitio (3140 vs 2563 MJ m-2 año-1) y el

tipo de vegetación dominante, lo que lleva a diferencias en ε (0.635 vs 0.595 g MS MJ-1).

Copo tiene una estación de crecimiento más larga que Nahuel Huapi porque las

restricciones térmicas son menores. Por otro lado, los ecosistemas que difirieron en sus

IVN-I presentaron similar PPN (por ejemplo, Tierra del Fuego y Condorito). En este caso,

la menor radiación incidente en Tierra del Fuego (1859 vs. 3060 MJ.m-2.año-1) es el

principal determinante de su baja productividad primaria. Por lo tanto, las diferencias en la

relaciones entre IVN-I y PPN con PMA para algunas áreas son una consecuencia de la

capacidad intrínseca de cada bioma de transformar la radiación en biomasa así como de las

diferencias en RFA incidente en cada área.

El modelo correlativo basado en información satelital generó estimaciones

confiables de la evapotranspiración real anual. El modelo correlativo utiliza dos variables

muy ligadas al funcionamiento de la vegetación. La pendiente del modelo varió entre

sitios. El cambio en la pendiente del modelo estuvo asociado a la temperatura. Diferencias

a escala regional en las pendientes del modelo no explicadas por la temperatura

(aproximadamente el 35% de la variabilidad), podrían estar asociadas a factores locales no

considerados en el análisis, como la capacidad de almacenamiento de agua del suelo,

velocidad del viento y diferencias espectrales del canopeo.

Son pocos los datos de PPN disponibles para Argentina. Muchos de los estudios

sólo consideran la productividad primaria neta aérea y corresponden a pastizales y

arbustales (Sala et al. 1981, Braun Wilke 1982, Bertiller y Defosse 1990, Fernández et al.


1991, Martinez Carretero y Dalmasso 1992, Pucheta et al. 1998, Jobbagy y Sala 2000).

Más aún, ninguno de estos estudios proviene de áreas protegidas y solo parte de ellos

tienen más de un año de datos. Para ecosistemas boscosos, los datos son todavía más

escasos. Para los bosques templados de Nothofagus en Argentina y Chile, una revisión

sobre producción de biomasa fina (Veblen et al. 1996) mostró un rango de PPN de sur a

norte de 200 a 740 g MS.m-2.año-1. Estos valores comprenden el mismo gradiente

latitudinal que el de este análisis y mostró un buen acuerdo con estas estimaciones. Las

estimaciones de productividad primaria neta basadas en el modelo de Monteith son muy

dependientes de los valores de ε. Todavía existe incertidumbre acerca de los valores de ε

para diferentes biomas (Goetz y Prince 1999).

La precipitación explicó una gran parte de la variabilidad de PPN entre los sitios.

Los parámetros de la relación PPN-PMA mostraron un buena correspondencia con trabajos

previos. La pendiente de la relación productividad primaria neta aérea ( PPNA) –PMA, la

eficiencia en el uso de la precipitación (EUP), varió entre 0.26 y 0.85 g MS.m-2.mm-1

(McNaughton et al. 1993). Para sitios distribuidos en Sudamérica entre 100 y 1400 mm de

precitación media anual, la eficiencia en el uso de la precipitación de PPNA fue 0.48 g MS.

m-2. mm-1 (McNaughton et al. 1993). Los resultados del presente trabajo para PPN

mostraron una pendiente del doble del valor que para los datos de PPNA. La ordenada al

origen fue 38 mm más baja que los valores reportados para Sudamérica. Sin embargo se

encuentra en el rango encontrado para otras regiones del mundo (23 -148 mm; Noy Meir

1973, Sala et al. 1988, McNaughton et al. 1993).

Patrones Estacionales

La estacionalidad del IVN difirió entre los ecosistemas subtropicales y los

templados (Figura 3.4b). Los ecosistemas subtropicales mostraron valores de rango

relativo menores a 0.8, y los sitios templados mayores a 1.2. La temperatura mínima anual

fue la variable climática que explicó la mayor parte de la variabilidad regional del RRel

(r2=0.73, n=13, p< 0.001, Figura 3.10b). La fecha del máximo IVN (Dmax) no mostró una

relación significativa a lo largo del gradiente con variables ambientales (figura 7d y 8d). La

máxima temperatura del aire en Argentina ocurre entre Diciembre y Enero y la

precipitación es mayormente estival (Paruelo et al. 1995). Sólo en Patagonia la


precipitación es principalmente invernal. A pesar de ello, y debido al frío invernal una

parte importante de la precipitación es transferida a la primavera y al verano (Paruelo y

Sala 1995). Por lo tanto la baja variabilidad regional en Dmax es explicada por la

ocurrencia simultánea de los picos de temperatura y disponibilidad de agua. Los bosques

templados de Tierra de l Fuego, el área más austral, mostró el pico de IVN más temprano

que el resto de los sitios (Figura 3.4d). Este atributo fue también menos variable entre años.

Las bajas temperaturas durante el fin del verano pueden determinar el comienzo de la

senescencia en ese área, como fue sugerido para un gradiente de altitud en Tierra del

Fuego. Rusch (1993) mostró la existencia de un control fotoperiódico en la senescencia de

esos bosques.

La diferencia entre la temperatura superficial (Ts) y del aire (TMA) fue interpretada

como un índice de stress hídrico (Seguin y Itier 1983, Vidal y Perrier 1989, Moran et al.

1994). La magnitud de ese índice (figura 3c) estuvo claramente relacionada con el IVN-I,

una medida de la productividad primaria y por lo tanto de la transpiración. PMA explicó el

39% de la variabilidad regional de la diferencia Ts-TMA. Los residuos de la Figura 3.3c

estuvieron asociados positivamente a TMA (r2=0.46; p<0.01).

La relación estacional entre IVN y Ts varió entre ecosistemas y a lo largo del

gradiente climático (Figura 3.3a). Las pendientes, ordenadas al origen y coeficientes de

determinación reflejaron diferencias consistentes entre biomas. La pendiente y la ordenada

al origen fueron similares dentro de los biomas, sin embargo no presentaron un patrón

regional asociado con gradientes climáticos. El coeficiente de determinación, por otro lado,

mostró un patrón claro a lo largo del gradiente ambiental, con una relación negativa con la

temperatura media anual (Figura 3.3b) y sin relación con la precipitación. Para el grupo de

sitios ubicados en el extremo más cálido (TMA >20°C), Ts y IVN mostraron un bajo

acople (Figura 3.3b). Este grupo incluye bosques subtropicales (Baritú, Pilcomayo, Iguazú

y Copo), los sitios con menor estacionalidad (RRel; Figura 3.4b). El bajo acople entre Ts y

IVN en estos sitios puede ser parcialmente explicado por la baja variación estacional de la

precipitación y la temperatura. Dos sitios (Talampaya y Sierra de las Quijadas) ubicados en

clima templado seco mostraron también una baja correlación entre IVN -Ts. Los Bosques

templados dominados por especies latifoliadas deciduas fueron los de mayor acople entre


IVN y Ts. Las bajas temperaturas y el fotoperíodo controlan la longitud de la estación de

crecimiento y la dinámica del índice de área foliar y determinan la alta estacionalidad de

esas áreas (Veblen et al. 1996).

En los biomas estudiados, encontré una rango de respuesta en las trayectorias IVN-

Ts más diverso de lo previamente mostrado para Norte América (Nemani y Running

1997). Este estudio revela que los picos de IVN y Ts pueden estar altamente desacoplados

(por ejemplo Sierra de las Quijadas) y que Ts alcanza su máximo antes que IVN para todos

los sitios. El valor del coeficiente de determinación de la regresión entre IVN y Ts integra

características importantes de la dinámica de la vegetación. Refleja en parte las diferencias

entre la expansión foliar, definida como el periodo de aumento de IVN, y su senescencia.

Valores altos de r 2 indican relaciones entre IVN y Ts similares para la expansión y la

senescencia. Las trayectorias IVN-Ts fueron diferentes entre sitios, como muestra el r2

(Figura 3.3a; tabla 3.5). Ts fue mayor durante la expansión foliar que durante la

senescencia para todos los biomas y Ts llegó a su valor máximo antes que IVN, inclusive

en Baritú, donde IVN y Ts estuvieron correlacionados negativamente. Estos resultados

concuerdan con trabajos previos donde mostraron que a escala global y con un resolución

espacial gruesa, la correlación entre IVN y Ts semanal varía con la latitud, un estimador de

TMA (Schultz y Halpert 1995). En ese trabajo, los autores no evaluaron formalmente esa

relación, ni separaron las trayectorias de expansión y senescencia. En este capítulo se

muestra que la temperatura explica la mayor parte de la variabilidad regional de la relación

estacional de IVN-Ts (55%, Figura 3.3b).

Diferentes autores (Nemani y Running 1997, Roy et al. 1997) propusieron

alternativas para caracterizar la cobertura de la tierra basándose en IVN y Ts. Esos

modelos consideran solamente valores máximos y no tienen en cuenta la intensidad ni la

pendiente de la relación. Los biomas incluidos en este análisis pueden ser diferenciados por

la covariancia estacional de IVN – Ts. Estos resultados sugieren que los modelos de

clasificación de la cobertura de la tierra podrían ser mejorados incluyendo la dinámica

estacional de estos índices espectrales.


Variabilidad Interanual

La variabilidad interanual del IVN-I y la precipitación media anual mostraron una

fuerte relación negativa. A pesar del mayor rango de biomas y la mayor extensión temporal

utilizada en este trabajo comparada con trabajos previos, el patrón regional de esta relación

fue similar a las presentadas por otros autores (Figura 3.9a; Oesterheld et al. 1998, Paruelo

y Lauenroth 1998, Jobbagy et al. 2002). A pesar de las diferencias en el uso de la tierra y la

estructura de la vegetación, este análisis mostró una variabilidad interanual similar a la de

trabajos previos (Oesterheld et al. 1998).

La variabilidad interanual de los atributos del IVN cambió a lo largo de los

principales gradientes ambientales. El coeficiente de variación de la integral del IVN

(IVN-I) y del máximo IVN (Vmax) disminuyó a lo largo del gradiente de precipitación.

Las relaciones entre es tos dos atributos y TMA mostraron que los sitios ubicados en la

porción central del gradiente térmico (10-20°C) mostraron la máxima variabilidad

interanual. La variabilidad temporal de RRel y Dmax mostraron una relación más fuerte

con la temperatura que con PMA. La variabilidad interanual de PMA es mayor en áreas

secas que en húmedas (Noy Meir 1973) y esto puede explicar la mayor variabilidad del

IVN-I en las zonas más secas. Estos resultados sugieren que la variabilidad temporal de

estas características asociadas a la absor ción de radiación (IVN-I y Vmax) se relacionan

negativamente con la precipitación, mientras que la variabilidad de las características

asociadas a la estacionalidad de la absorción de radiación (RRel y Dmax) están

principalmente controladas por la temperatura. Paruelo y Lauenroth (1998) encontraron

patrones similares para pastizales y arbustales de Norte América.

La precipitación explicó la mayor parte de la variabilidad de los patrones regionales

de IVN-I y del máximo IVN. Los patrones espaciales de la estacionalidad de IVN se

relacionaron con la precipitación y la temperatura medias anuales (figuras 7b y 8b). El

principal control abiótico de los patrones estacionales de la absorción de radiación de la

vegetación potencial es la precipitación media anual. La precipitación y la temperatura,

ambos fueron importantes para explicar la variabilidad interanual de los atributos

funcionales estudiados en este capítulo.


En este Capítulo se describe el funcionamiento de la vegetación en áreas con bajo

impacto humano. A pesar de no poder decir con seguridad si las áreas protegidas

seleccionadas representan la vegetación potencial, las áreas seleccionadas representan las

condiciones más cercanas a las condiciones de un ecosistema natural. Los resultados que

presento en este Capítulo, representan entonces las condiciones de referencia para evaluar

los impactos del uso de la tierra a lo largo de gradientes ambientales. Un análisis de

gradiente a través de un rango largo de condiciones ambientales permite desarrollar

relaciones cuantitativas entre los descriptores del funcionamiento de la vegetación y las

variables climáticas. Esas relaciones representan hipótesis acerca de los valores esperados

de los atributos de la vegetación para una determinada condic ión climática. Este análisis

representa entonces, una manera de extrapolar la información obtenida en las áreas

protegidas a lo largo de áreas modificadas por el uso humano y para generar mapas del

funcionamiento de la vegetación de los ecosistemas no (o mínimamente) modificados.

CAPITULO IV. IMPACTOS DEL USO DE LA TIERRA SOBRE EL

FUNCIONAMIENTO DE LOS ECOSISTEMAS.

Introducción

El hombre, a lo largo de su historia, ha utilizado la tierra de formas diversas y con

diferente intensidad. Hasta el advenimiento del pastoralismo y la agricultura, alrededor de

8000 A.C. en Asia Menor, el uso de la tierra se limitó a la recolección y la caza (Cox y

Atkins 1979; Diamond 1999). En Argentina, los sitios de mayor historia agrícola se

encuentran en el Noroeste Argentino y corresponden a hace 1000 años (Barsky y Gelman

2001). En el resto del territorio, la conquista europea hace 500 años, provocó una

intensificación en el uso de la tierra con fines fundamentalmente ganaderos. Durante los

últimos 100 años se produjo un fuerte aumento en la intensidad de uso y una importante

expansión de las áreas cultivadas.

El impacto del uso de la tierra ha sido evaluado sobre diferentes ecosistemas en

aspectos relacionados con su estructura y con su funcionamiento. Algunos de estos

cambios en la estructura son obvios, como cuando se reemplaza un pastizal por un cultivo

monoespecífico. Otras modificaciones son derivadas de la intensificación del uso. La

arbustización de estepas (León y Aguiar 1985, Archer et al. 1988) y el cambio en la

importancia de grupos funcionales en pastizales (Chaneton et al. 1988) provocados por el

pastoreo y la introducción de especies cultivadas exóticas en bosques y pastizales

(D´Antonio y Vitousek 1992) son algunos de los cambios estructurales de mayor

importancia asociados a la intensificación del uso original. La utilización diferencial de los

recursos por parte de distintos grupos de especies puede provocar modificaciones en los

flujos de materia y energía del ecosistema (Aguiar et al. 1996). La alteración de la

proporción de grupos funcionales con características ecofisiológicas contrastantes

impactan sobre la distribución de nutrientes y biomasa en el perfil edáfico (Jackson et al.

2000). El reemplazo de especies con características ecofisiológicas diferentes puede

modificar los flujos ecosistémicos, como por ejemplo el reemplazo de gramíneas C3 por C4

(Williams y Baruch 2000). El tipo de cultivo realizado determinó la magnitud del impacto

del uso de la tierra sobre las propiedades edáficas en la selva Amazónica (McGrath et al.

2001).

Capítulo IV. Impactos del uso de la tierra. 65

Las evidencias del impacto del uso de la tierra sobre los flujos del carbono en los

ecosistemas muestran resultados contradictorios. Los de modelos globales de circulación

(DeFries et al. 1999) estiman una reducción del 5% en la productividad primaria global por

efecto del uso de la tierra. Turner (1987) mostró que a escala estatal los aumentos de largo

plazo producidos en la productividad primaria debido al uso de la tierra fueron

principalmente consecuencia de la inclusión de fertilizantes y riego en el agroecosistema.

El reemplazo de pastizales naturales en zonas templadas por cultivos de gramíneas anuales

no modificó la cantidad total de radiación absorbida, aunque si aumentó su estacionalidad

y su variabilidad interanual (Paruelo et al. 2001). El reemplazo de vegetación natural por

cultivos también puede generar disminuciones en los flujos de carbono. Sundarapandian et

al. (1999) encontraron que plantaciones de especies forestales disminuían la productividad

primaria en áreas tropicales. La variación temporal de las diferencias entre la vegetación

natural y los cultivos puede originarse en factores antrópicos. La productividad primaria de

un bosque deciduo del cent ro oeste norteamericano fue mayor que la de los cultivos de

maíz que lo reemplazaban durante las décadas del 40 y 50, aunque esta situación se revirtió

a partir de la década del 60 debido al mayor uso de tecnología en los cultivos (Pimentel et

al. 1973). A lo largo de un gradiente de precipitaciones, el pastoreo puede provocar

cambios en la productividad de pastizales, aunque el sentido de esos cambios es variable

(Oesterheld et al. 1999). No existen evidencias similares para situaciones agrícolas a lo

largo de gradientes climáticos.

El uso de la tierra modifica también los flujos de agua. La evapotranspiración total

y su dinámica fueron alteradas por la cobertura vegetal existente: canopeos perennes

mantuvieron mayores flujos de agua hacia la atmósfera a lo largo del año (Dunn y Mackay

1995). Los cultivos anuales también modifican la dinámica estacional de la

evapotranspiración respecto a la vegetación original, adelantando el comienzo de la

estación de crecimiento y aumentando las pérdidas totales de agua (Baron et al. 1998). La

evapotranspiración anual de plantaciones de Eucalyptus resultó de cuatro a nueve veces

mayor a la de las pasturas y más de dos veces superior a la precipitación media anual

(Greenwood et al. 1985). La profundización del perfil de raíces debido al reemplazo de

especies estaría permitiendo el uso de agua subsuperficial.


La utilización de información satelital para el monitoreo de cambios en la

vegetación se ha limitado en gran parte al análisis de la deforestación y a cambios

estructurales de stands y paisajes (Rock et al. 1993). La variabilidad temporal del

intercambio de materia y energía resulta una nueva dimensión en la evaluación de los

impactos del uso de la tierra (Paruelo et al. 2001), y muy poco evaluada aún. La radiación

ref lejada o emitida por la superficie terrestre y captada por los sensores satelitales son

descriptores de distintos aspectos del balance de energía y puede ser utilizada para estimar

diferentes parámetros hídricos de la superficie terrestre (Schmugge 1990).

Existe abundante información acerca de los efectos de las diferentes actividades

humanas sobre el funcionamiento de los ecosistemas. Sin embargo, gran parte de la

bibliografía presenta análisis basados en resultados de modelos de simulación o estudios de

parcelas. En el caso de los experimentos de campo los flujos observados no son los mismos

(Evapotranspiraciónt vs. Productividad primaria neta vs. Productividad neta del

ecosistema, ver Falge et al. 2002, Curtis et al. 2002) o no han sido evaluados con la s

metodologías comparables (Sala et al. 2000). Los sensores remotos ofrecen la posibilidad

de estudiar flujos ecosistémicos sobre áreas extensas usando un protocolo común de

análisis. Esto permite evaluar los efectos de las actividades antrópicas a lo largo de

gradientes ambientales y de uso.

Las Parques Nacionales y otras áreas protegidas de Argentina han sido creadas

como áreas representativas de una región y para ser conservadas en su estado natural1.

Aunque dentro de los objetivos originales de la creación de estas áreas no se encuentra

explícitamente considerada la preservación del funcionamiento del ecosistema o de flujos

particulares, es posible asumir que las áreas protegidas son la mejor representación del

funcionamiento potencial de la vegetación. Durante el último medio siglo en Argentina, la

protección de procesos naturales ha sido incluida explícitamente en los objetivos de las

1 Ley Nº 22.351 de Parques Nacionales. “Serán Parques Nacionales las áreas a conservar en su estado

natural, que sean representativas de una región fitozoogeográfica y tengan gran atractivo en bellezas

escénicas o interés científico, las que serán mantenidas sin otras alteraciones que las necesarias para asegurar su control, la atención del visitante y aquellas que correspondan a medidas de Defensa Nacional

adoptadas para satisfacer necesidades de Seguridad Nacional. En ellos está prohibida toda explotación económica con excepción de la vinculada al turismo,...”


áreas protegidas Nacionales (Sabatini y Rodríguez Iglesia 2001). Por lo tanto, constituyen

la situación de referencia más cercana sobre el funcionamiento de los ecosistemas previo al

uso humano.

El Sistema Nacional de Áreas Protegidas de Argentina (SNAP) es uno de los más

diversos del mundo en cuanto al rango climático y geográfico cubierto, a la cantidad de

biomas prote gidos, a su despliegue geográfico (WCMC 1992; 34° de latitud) y a su

relativo buen grado de conservación e institucionalización. En el hemisferio sur es primero

en los tres aspectos y uno de los más antiguos. Estas características convierten al SNAP en

una referencia única del funcionamiento potencial de la vegetación de los diferentes

biomas del país. Para evidenciar el impacto del uso de la tierra sobre el funcionamiento de

los ecosistemas, compararé las áreas protegidas con áreas vecinas que se encuentra n

actualmente utilizadas.

El objetivo de este capítulo es conocer a escala regional el efecto del uso de la

tierra sobre el funcionamiento de la vegetación de diferentes ecosistemas usando una

aproximación directa.

Las preguntas específicas de este Capítulo son:

1. ¿Cuáles son las modificaciones producidas por el uso actual de la tierra

sobre la absorción de radiación y la temperatura superficial?

2. ¿Cómo varía ese impacto a lo largo de gradientes climáticos de temperatura

y precipitación?

3. ¿Cómo varían interanualmente las diferencias entre usos de la tierra?

Hipótesis

Las evidencias presentadas en la introducción de este capítulo muestran que

existirían diversos controles del efecto del uso de la tierra sobre el funcionamiento de la

vegetación. El reemplazo de pastizales por cultivos anuales no modificó la cantidad total

de energía absorbida (Paruelo et al. 2001, Guerschman et al. 2003). Sin embargo, las

diferencias entre el tipo de vegetación reemplazado y el sistema de cultivo implantado,


podrían modificar la s respuestas. Diferentes trabajos muestran modificaciones en la

temperatura superficial producto de cambios en el uso de la tierra (Yokohari et al. 1997,

Betts 2001). Los cambios más estudiados muestran aumentos de la temperatura superficial

provocados por deforestación y urbanización (Mahmood et al. 2002).

Las hipótesis que se ponen a prueba en este capítulo son:

1. Los agroecosistemas y los ecosistemas protegidos no difieren en la cantidad total de

radiación fotosintéticamente activa absorbida por el canopeo pero si lo hacen en la

dinámica estacional de la absorción.

2. La dinámica anual de la temperatura superficial difiere entre agroecosistemas y

ecosistemas protegidos.

Para contestar las preguntas de este capítulo y evaluar las hipótesis planteadas, se

utilizaron dos enfoques, ambos basados en el uso de sensores remotos:

1.- Comparación del funcionamiento entre áreas protegidas y agroecosistemas.

2.- Análisis temporal de los cambios en el funcionamiento de los ecosistemas en

Argentina para el período 1981-1999 y su relación con el uso de la tierra.

Metodología

Se utilizaron imágenes satelitales NOAA/AVHRR para derivar datos de índice de

vegetación normalizado (IVN) y de temperatura superficial (Ts). El IVN es un índice

espectral estimador de la radiación fotosintéticamente activa absorbida por la vegetación

(Tucker et al. 1985, Box et al. 1989) y se calcula a partir de los canales 1 y 2 como

(reflectancia 2-reflectancia 1)/(reflectancia 2+reflectancia 1). La temperatura superficial se

calculó a partir de los canales 4 y 5, según el método descrito por Sobrino et al. (1991) (ver

detalle en el Capítulo III).


1.- Comparación entre áreas protegidas y agroecosistemas.

1.1- Impacto del uso de la tierra: variabilidad espacial.

Se seleccionaron áreas con características ambientales similares dentro y fuera de

las áreas protegidas bajo diferentes usos. Para determinar las áreas a comparar se utilizaron

imágenes Landsat TM, cartografía (IGM 1:250000), un modelo de elevación digital (Bliss

y Olsen 1996), mapas de vegetación y cartas de suelos 1:500.000 (INTA 1990). Las áreas

con diferente uso de la tierra se ubicaron sobre suelos (a nivel de gran grupo de acuerdo a

Soil Taxonomy 1999) y alturas sobre el nivel del mar similares , evitando los sectores más

cercanos a los bordes de las áreas protegidas y minimizando la distancia entre las áreas a

comparar. Para la comparación del funcionamiento de las 29 áreas protegidas y de sus

áreas ambientalmente similares bajo uso agropecuario, se utilizaron el Indice de

Vegetación Normalizado (IVN) y la Temperatura superficial (Ts) para el período julio

1992 a junio 93 (36 imágenes compuestas cada 10 días). Esta información espectral tiene

una resolución espacial de 1 km (LAC, Local Area Coverage, Eidenshink y Faundeen

1994). De esas imágenes, se extrajeron los valores de píxeles incluidos dentro de las áreas

protegidas (Tabla 4.1), de manera que la cantidad de píxeles resultara similar entre el área

protegida y bajo uso. Teniendo en cuenta los diferentes ambientes y tipos de uso existentes,

se realizaron para cada área diferente número de comparaciones (Tabla 4.1). Considerando

la intensidad de los subsidios utilizados (aporte de recursos o especies exóticas), el uso de

la tierra se dividió en dos categorías según la intensidad: alta (agricultura de secano,

agricultura bajo riego y forestación), y baja (extracción de madera y uso ganadero

extensivo).


Tabla 4.1. Áreas protegidas incluidas en la comparación regional del uso de la tierra (en base a

Administración de Parques Nacionales, 1998). La precipitación (PMA) y la temperatura (TMA) media anual fueron derivados a partir de los datos de FAO (1985) según la estación climática más cercana a cada área protegida. Las coordenadas geográficas se presentan en grados

sexagesimales. PROVINCIA AREA

PROTEGIDA Superficie

(ha.) Año

Creación Lat. Long. Tipo principal

de vegetación Principales de usos

de la tierra PMA (mm)

TMA (°C)

N° píxeles

Cal Jujuy P.N. Calilegua 76.306 1979 -23°26 -64°32 Selva agricultura de secano 973 16.3 25

Rey Salta P.N. El Rey 44.162 1948 -24°30 -64°29 Selva agricultura de secano 973 16.3 4

Igu Misiones P.N. Iguazú 59.945 1934 -25°32 -54°09 Selva Forestación –

agricultura de secano 1700 20.6 25

Con Córdoba P.N.Quebrada del

Condorito 37.000 1996 -31°40 -64°40 Pastizal

Pastoreo - Forestación

535 17.9 25

Tor Bs. Aires R.P. Ernesto Tornquist

6.600 1958 -38°03 -62°02 Pastizal Forestación – agricultura de secano

972 14.5 4

Squ San Luis P.N. Sierra de las

Quijadas 150.000 1991 -32°29 -67°02 Monte

Pastoreo – Agricult. bajo riego

566 16.5 25

Ñac Mendoza R.P. Ñacuñán 11.780 1961 -34°02 -67°52 Monte Pastoreo – Agricult. bajo riego

250 16.6 25

LiC La Pampa P.N. Lihué Calel 9.905 1977 -37°54 -65°40 Monte Pastoreo 260 15.5 25

SaG San Juan P.N. San Guillermo 344.000 1998? -29°10 -69°20 Estepa

graminosa Pastoreo – Agricult.

bajo riego 146 10.8 4

Leo San Juan R.N. El Leoncito 74.000 1994 -31°46 -69°10 Estepa

graminosa Pastoreo – Agricult

bajo riego 83 17.2 25

Tal La Rioja P.N. Talampaya 215.000 1997 -29°46 -67°54 Estepa arbustiva Pastoreo – Agricult. bajo riego

179 17 4

LBl Neuquen P.N. Lag. Blanca 11.251 1940 -38°57 -70°16 Estepa arbustiva Pastoreo 222 11.8 25

BoP Sta. Cruz M.N. Bosques Petrificados

10.000 1954 -47°38 -68°03 Estepa arbustiva Pastoreo 193 9 25

Pal E. Ríos P.N.El Palmar 8.500 1966 -31°50 -58°10 Espinal Forestación – agricultura de secano

1087 18.8 25

Lur La Pampa Parque Luro 7.608 1967 -36°55 -64°10 Bosque Temp.

seco agricultura de secano 626 15.1 25

Pre E. Rios P.N. Predelta-

Diamante 2.458 1991 -32°07 -60°38

Bosque Temp. húmedo

agricultura de secano 1016 18 4

Ota Buenos Aires R.N. Otamendi 3.000 1990 -34°11 -58°54 Bosque Temp. Húmedo

agricultura de secano 1114 17.2 4

Lan Neuquen P.N. Lanín 379.000 1937 -39°07 -71°50 Bosque Temp.

Húmedo Pastoreo/Extracción

de madera 804 8.3 25

Nhu Neuquen/R. Negro

P.N. Nahuel Huapi 743.594 1934 -40°11 -71°57 Bosque Temp. Húmedo

Forestación 804 8.3 4

Ale Chubut P.N. Los Alerces 193.144 1937 -42°32 -72°08 Bosque Temp.

húmedo Pastoreo/Extracción

de madera 896 9.5 16

PMo Sta. Cruz P.N. Perito Moreno 115.000 1937 -47°46 -72°30 Bosque Temp.

húmedo Pastoreo/Extracción

de madera 809 7 4

Gla Sta. Cruz P.N. Los Glaciares 717.800 1937 -49°15 -73°33 Bosque Temp. húmedo -Estepa

arbustiva

Pastoreo/Extracción de madera

197/809 7 4

For Formosa R.N. Formosa 10.000 1968 -24°17 -61°43 Bosque (Chaco) Pastoreo 654 22.6 25

Pil Formosa P.N. Río Pilcomayo 47.000 1951 -24°58 -58°17 Bosque (Chaco) Pastoreo 1347 22.9 25

Cop S. Del Estero P.P. Copo 114.250 1968 -25°49 -61°56 Bosque (Chaco) Pastoreo - agricultura de secano

656 21.7 25

Cha Chaco P.N. Chaco 15.000 1954 -26°40 -59°40 Bosque (Chaco) agricultura de secano 990 21.3 25

LLo Santa Fe La Loca 2.169 1968 -28°47 -60°19 Bosque (Chaco) Pastoreo 975 19.8 4

LNo Santa Fe La Norma/D. Guiller mo/El

Estero/L. del Cristal 11.601 1992 -30°00 -60°01 Bosque (Chaco) Pastoreo 975 19.8 4

SAn Misiones San Antonio 600 1990 -26°05 -53°50 Selva/Bosque Subtr. Húmedo

Agricultura de secano

1700 20.6 4


Con el objetivo de filtrar valores de IVN y Ts contaminados con nubes, se calculó

el valor máximo mensual, descartándose los otros dos valores. Se obtuvieron 12 valores

anuales y de ellos se calculó el valor máximo (Vmax), el valor mínimo (Vmin), el mes de

ocurrencia de Vmax, la Integral de IVN (IVN-I) y el Rango Relativo (RRel), definido

como (Vmax - Vmin)/IVN-I. Se analizaron estos datos mediante regresiones a lo largo del

gradiente de precipitación y temperatura medias obtenidos de FAO (1985). Las diferencias

entre los valores de los atributos del IVN y Ts de la vegetación adentro y fuera de cada

área protegida a lo largo de los gradientes ambientales, fueron analizadas de forma

absoluta (Atributoagroec-Atributoproteg) y relativa (Dif absoluta/Atributoproteg). Se compararon

las diferencias en los atributos espectrales contra las proporciones esperadas por azar

(50%<0, 50%>0) mediante test de ÷ 2. A lo largo de los gradientes, la diferencias se

analizaron mediante regresiones lineales.

1.2- Impacto del uso de la tierra: variabilidad temporal.

Para analizar la variabilidad interanual del funcionamiento son necesarios datos de

largo plazo. Debido a la inexistencia de una serie de largo plazo de datos NOAA/AVHRR

de 1km de resolución espacial para Argentina, se utilizaron imágenes Pathfinder AVHRR

Land (PAL) de 8 km de resolución espacial. Se seleccionaron cinco de las 13 áreas

protegidas analizadas en el capítulo III teniendo en cuenta la posibilidad de comparación

con áreas bajo uso antrópico (Iguazú, Copo, Pilcomayo, Leoncito, Talampaya y N.Huapi,

tabla 4.1). Se tomaron los valores de IVN para el período julio 1981 a junio 1999 (18

estaciones de crecimiento) de 4 píxeles del área protegida y 4 de su correspondiente área

bajo uso antrópico.

2.- Análisis temporal de los cambios en el funcionamiento de los ecosistemas

Argentina para el período 1981-1999 y su relación con el uso de la tierra.

Para estudiar el impacto del uso de la tierra sobre el funcionamiento de los

ecosistemas de todo el territorio argentino se analizaron los cambios temporales en el IVN-

I y Ts prom. Se utilizó la misma serie de 18 años de imágenes PAL y se calcularon para ellas

el IVN-I y Tsprom para cada píxel y estación de crecimiento (de julio a junio). Se analizó la


tendencia temporal de esos valores promedio anuales para cada píxel, mediante la

correlación de cada variable espectral a lo largo de 18 estaciones de crecimiento (figura

4.1). El procesamiento de las 648 imágenes de cada índice espectral se realizó mediante

programas en lenguaje BASIC escritos específicamente para este análisis. La información

de la tendencia temporal fue resumida utilizando la pendiente de aquellos píxeles para los

cuales la correlación fue significativa y se promediaron a escala departamental.

De manera independiente, se analizó para el mismo período de tiempo y a escala

departamental, la ocupación de la tierra por cultivos anuales. Se utilizaron para tal fin las

estadísticas de las Estimaciones Agrícolas (SAGPYA 2000). Para analizar la tendencia

temporal de la ocupación de la tierra, se realizó la sumatoria de la superficie ocupada por

los principales cultivos anuales del país: maíz, trigo, soja, girasol, sorgo, lino, algodón,

Figura 4.1. Esquema del procesamiento de las imágenes NOAA/AHRR PAL de IVN y Ts para el analisis temporal de largo plazo. Los parámetros de la recta de regresión analizados fueron la pendiente (b) y su significancia (p).


mijo, centeno, cebada forrajera y cervecera, alpiste, arroz, poroto, maní y colza. Mediante

regresiones lineales se analizó la relación entre los cambios en el IVN-I y la Tsprom y los

cambios en las superficies cultivadas para los departamentos de los biomas con mayor

superficie agrícola.

Resultados

1.- Comparación entre áreas protegidas y áreas circundantes.

1.1- Variabilidad espacial

a. Dinámica estacional del Indice Verde Normalizado.

Las diferencias absolutas entre el valor integral del IVN (IVN-I) para las áreas

protegidas y para las áreas bajo uso agropecuario varió entre 0.2 y –0.2 (Figura 4.2a). Los

mayores aumentos en los valores absolutos de IVN-I se produjeron en las áreas vecinas a

Condorito y Leoncito y las mayores disminuciones en la de El Rey. En relación a los

valores de la vegetación original (IVN-Iagroec - IVN-Iproteg/IVN-Iproteg), los aumentos

representaron el 54 y 92% respectivamente. Las disminuciones relativas de mayor

magnitud se encontraron en El Rey e Iguazú (31 y 21% respectivamente). La comparación

de las diferencias observadas (Figura 4.2a, gráficos insertos) con las diferencias esperadas

por azar (50%>0; 50%<0) mostró que el uso de la tierra no modificó significativamente el

número de diferencias en el IVN-I mayores y menores a cero en el conjunto de las

comparaciones realizadas (÷ 2=0.34; p<0.55; n=46), ni en las comparaciones de baja

intensidad (÷ 2=0.125; p<0.72; n=32), ni de alta intensidad de uso (÷2=0.28; p<0.59; n=14).


-0 .75 -0 .50 -0 .25 0 .00 0 .25 0 .50 0 .75

SAnTor 1TorIguChaPilPalLLoOtaForRey 1ReyCopCal 1CalLNoPreLurLanConAleLiCNhuSQu 1SQuÑacTalLBlLeoPMo 1PMoSaGGla 1GlaBoP

Diferencia RRel

-0.2 -0.1 0 .0 0 .1 0 .2


Diferencia Vmin

-0.2 -0.1 0 .0 0 .1 0 .2


Diferencia IVN-I

-0.3 -0.2 -0.1 0.0 0.1 0.2 0.3

Diferencia Vmax

a b

c d

0

10

20

30

< 0 > 0Nº

de c

ompa

raci

ones

0

10

20

30

< 0 > 0Nº

de c

ompa

raci

ones

0

10

20

30

< 0 > 0Nº

de c

ompa

raci

ones

0

10

20

30

< 0 > 0Nº

de c

ompa

raci

ones

-0 .75 -0 .50 -0 .25 0 .00 0 .25 0 .50 0 .75


Diferencia RRel

-0.2 -0.1 0 .0 0 .1 0 .2


Diferencia Vmin

-0.2 -0.1 0 .0 0 .1 0 .2


Diferencia IVN-I

-0.3 -0.2 -0.1 0.0 0.1 0.2 0.3

Diferencia Vmax

a b

c d

0

10

20

30

< 0 > 0Nº

de c

ompa

raci

ones

0

10

20

30

< 0 > 0Nº

de c

ompa

raci

ones

0

10

20

30

< 0 > 0Nº

de c

ompa

raci

ones

0

10

20

30

< 0 > 0Nº

de c

ompa

raci

ones

Figura 4.2. Diferencias absolutas en los atributos de la curva del Indice de Vegetación Normalizado provocadas por cambios en el uso de la tierra (Valoragr oec - Valorproteg). a)

integral anual del Indice de Vegetación Normalizado (IVN-I). b) IVN Máximo (Vmax), c) IVN Mínimo (Vmin) y d) Rango Relativo (RRel). Las barras blancas repesentan las comparaciones de baja intensidad y las negras las de alta. Los gráf icos insertos muestran las

distribuciones de las diferencias absolutas (arriba) y relativas (abajo) para cada atributo. Ver tabla 4.1 para las siglas de las áreas protegidas.


El IVN-I de las áreas protegidas y bajo uso agropecuario y la precipitación media

anual (PMA) presentaron relaciones logarítmicas positivas (figura 4.3). Las regresiones

correspondientes a las áreas protegidas y a las áreas con uso de baja intensidad no fueron

significativamente diferentes (figura 4.3a, p>0.6). Para la comparación entre las áreas

protegidas y los agroecosistemas con uso intenso, las regresiones presentaron diferencias

significativas (figura 4.3b, p<0.1). El uso de la tierra más intenso disminuyó la pendiente

de la relación entre el IVN-I y la precipitación media de 0.428 a 0.248. Sin embargo, se

produjo un aumento en la ordenada al origen, por lo tanto aumentó el IVN-I en el extremo

seco y se mantuvo igual o disminuyó ligeramente en el extremo húmedo del gradiente.

a

b

1 10 100 10000.00

0.25

0.50

0.75

1.00

PMA (mm)

IVN

-I

1 10 100 10000.00

0.25

0.50

0.75

1.00

PMA (mm)

IVN

-I

Figura 4.3. Relación entre la integral anual del Indice de Vegetación Normalizado (IVN-I) y la

precipitación media anual (PMA). Los símbolos vacíos en ambas figuras representan las áreas protegidas y los negros a los agroecosistemas. a) Comparación de las rectas generadas por las áreas protegidas (IVN-I = 0.435 x log (PMA) -0.749; r2 = 0.686; p<0.0001) y agroecosistemas

con baja intensidad de uso (IVN-I = 0.399 x log (PMA)-0.648; r2 = 0.675; p<0.0001). b) Comparación de las rectas generadas por las áreas protegidas (IVN-I = 0.428 x log (PMA) -0.71; r2 = 0.852; p<0.0001) y sus respectivas agroecosistemas con alta intensidad de uso (IVN-I =

0.248 x log (PMA)-0.184; r2 = 0.606; p<0.01).


Las diferencias absolutas entre el IVN-I de las áreas protegidas y de los

agroecosistemas (IVN-Iproteg-IVN-Iagroec, figura 4.4) presentaron una relación significativa

con la precipitación media anual para los sitios de baja (r2=0.17, p=0.018; n=32) y alta

intensidad de uso (r2=0.427, p=0.011; n=14). El cambio relativo en el IVN-I (IVN-Iagroec -

IVN-Iproteg/IVN-Iproteg) varió a lo largo del gradiente de precipitación. Los cambios relativos

en el IVN-I estuvieron negativamente relacionados con PMA (tabla 4.2; b= -0.00047; r2=

0.49; n=14; p<0.01) . Es decir, que el uso de la tierra más intenso a lo largo del gradiente de

precipitación disminuye la diferencia del IVN-I entre áreas protegidas y agroecosistemas

en un 4.9% por cada 100 mm de precipitación media. Para las áreas con menor intensidad

de uso, la relación entre el cambio relativo en el IVN-I y la PMA fue marginalmente

significativa (b= -0.0001; r2= 0.19; n = 32; p = 0.107).

El IVN-I presentó una relación positiva con TMA para las áreas protegidas y para

los agroecosistemas (r2 >0.28; p< 0.05). Los coeficientes de las regresiones no presentaron

diferencias significativas entre las áreas protegidas y las áreas de baja (p>0.9) y de alta

intensidad (p>0.6). Las diferencias en el IVN-I producidas por el uso de la tierra no

tuvieron relación con el gradiente de temperatura (tabla 4.2).

500 1500

-0.25

0.00

0.25

PMADife

renc

ia IV

N-I

Figura 4.4. Relación entre las diferencias absolutas en el IVN-I y la precipitación media anual. Los cuadrados vacíos muestran las diferencias en las comparaciones de baja intensidad de uso (Dif IVN-I= 0.0302-0.000038 x PMA (mm); r²=0.17; F=6.165; p=0.018) y los triángulos negros muestran las correspondientes a las de alta intensidad (Dif IVN-I= 0.1365-0.00015 x PMA (mm); r²=0.427; F=8.945; p=0.0113).


Los valores extremos de IVN también fueron modificados por el uso de la tierra.

Los mayores aumentos de los valores máximos (Vmax) ocurrieron en Leo y las mayores

disminuciones en Calilegua y El Rey (figura 4.2b). El uso de la tierra no modificó

significativamente el número de diferencias en Vmax entre áreas usadas y protegidas

respecto a lo esperado por azar (n=35; ÷2 = 0.35; p>0.5). Los valores mínimos (Vmin)

tuvieron sus mayores aumentos por uso en las vecindaes de El Palmar y Condorito y sus

mayores disminuciones en Iguazú y Predelta (figura 4.2c). Regionalmente, las diferencias

de Vmin fueron diferentes a lo esperado por azar (n=45; ÷ 2 = 3.75; p<0.05)

Tabla 4.2. Relaciones entre las diferencias relativas producidas por usos de la tierra de baja y alta intensidad sobre los atributos de la curva de índice vegetación normalizado (IVN) a lo largo de los gradientes de precipitación (PMA) y temperatura (TMA) medias. Las diferencias relativas

para cada atributo fueron calculadas como (AtributoIVNagroec-AtributoIVNproteg) / Atributo IVNproteg. Indice Vegetación Promedio (IVN-I), Máximo IVN (Vmax), Mínimo IVN (Vmin), Rango Relativo (RRel) y Fecha del Máximo (Dmax). En negrita se muestran las regresiones

lineales significativas (p<0.05). r2 es el coeficiente de correlación, b es la pendiente de la recta y p el nivel de significancia.

Intensidad Gradiente IVN-I Vmax Vmin RRel Dmax Baja PMA r2 0.198 0.140 0.015 0.0001 0.0001 b -0.00011 -0.0001 -0.0001 0.0000061 0.000038 p 0.010 0.034 0.494 0.952 0.941 Alta PMA r2 0.488 0.486 0.037 0.220 0.334 b -0.00047 -0.0005 -0.00013 -0.00048 0.00071 p 0.007 0.008 0.524 0.105 0.038 Baja TMA r2 0.035 0.023 0.007 0.055 0.103 b -0.003 -0.003 0.007 -0.440 -0.151 p 0.247 0.346 0.604 0.149 0.046 Alta TMA r2 0.114 0.085 0.022 0.066 0.098 b -0.042 -0.045 -0.019 -0.046 0.066 p 0.155 0.224 0.541 0.288 0.191

Los cambios en el IVN-I en las áreas de uso de la tierra más intenso se asociaron a

por los cambios en Vmax y Vmin. Las diferencias en los Vmax explicaron más del 70%

del cambio en el IVN-I mientras que los cambios en Vmin explicaron el 35% y el 50%

para las áreas de uso menos intenso y más intenso respectivamente. Los cambios relativos

en Vmax debidos al uso de la tierra correlacionaron negativamente con PMA a escala


regional (tabla 4.2). Es decir, los cambios en el uso de la tierra aumentaron el valor

máximo de IVN en las áreas más secas y lo disminuyeron en las áreas más húmedas.

La estacionalidad de la absorción de radiación estimada a partir del Rango Relativo

(RRel), fue modificada por el uso de la tierra de baja intensidad (figura 4.2d; n=32; ÷2 =

4.5; p=0.033). La diferencias absolutas en el RRel fueron de hasta 0.4 en El Leoncito y

disminuciones de hasta –0.75 en Predelta. Las diferencias de alta intensidad no fueron

regionalmente diferentes a lo esperado por el azar (÷2 = 1.14; p=0.28; n=14). Estas

diferencias no presentaron relación con gradientes ambientales de precipitación y

temperatura (tabla 4.2).

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

1.4

0 0.2 0.4 0.6 0.8IVN-I

RR

el

SGu

Leo

PMo

ReyPal

Igu

SAnCha

Con

Lur

a

b

c

d

a b

0.2

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0.6

0.8

1

1.2

1.4

0 0.2 0.4 0.6 0.8IVN-I

RR

el

SGu

Leo

PMo

ReyPal

Igu

SAnCha

Con

Lur

a

b

c

d

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

1.4

0 0.2 0.4 0.6 0.8IVN-I

RR

el

SGu

Leo

PMo

ReyPal

Igu

SAnCha

Con

Lur

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

1.4

0 0.2 0.4 0.6 0.8IVN-I

RR

el

SGu

Leo

PMo

ReyPal

Igu

SAnCha

Con

Lur

a

b

c

d

a b

Figura 4.5. Trayectorias en el plano del IVN -I y el RRel provocadas por el uso de la tierra en diferentes biomas de Argentina. a) Trayectorias derivadas de la comparación entre áreas protegidas y áreas vecinas. b) Agrupamiento de los diferentes tipos de respuestas. Los círculos grandes representan la ubicación del área protegida correspondiente (comienzo de la trayectoria) y los símbolos pequeños muestran el ambiente similar bajo el uso actual (fin de la trayectoria). Representa la trayectoria de mayor intensidad de uso (agricultura) y representa trayectorias de menor intensidad (pastoreo y extracción de madera).


La fecha del máximo IVN (Dmax) fue modificada por el uso de la tierra

produciendo adelantos de hasta cuatro meses o atrasos de hasta tres meses con respecto a la

del área protegida correspondiente (datos no presentados). El mayor adelanto en Dmax se

produjo por el uso de la tierra en los alrededores de Iguazú. A escala regional las

diferencias en Dmax de las comparaciones entre áreas protegidas y agroecosistemas no

presentaron diferencias respecto a lo esperado por azar (baja intensidad ÷2 = 0.13; p=0.7;

alta intensidad (÷2 = 0; p= 1). Los cambios en la fecha del máximo IVN en los casos de

uso de baja intensidad presentaron una débil relación negativa con la temperatura (r=-0.32;

b=-0.151; p<0.05) y los de alta intensidad una relación negativa con la precipitación (r=-

0.57; b=-0.00071; p<0.05).

Los cambios en el uso de la tierra modificaron la dinámica estacional de la

absorción de radiación aumentando o disminuyendo el IVN-I y el RRel. El tipo de cambio

varía entre biomas. Las diferentes respuestas de los sitios considerados definen distintas

trayectorias en el espacio del IVN -I y de su estacionalidad (figura 4.5). Estas respuestas se

sintetizan en cuatro casos. El primero (a) corresponde a aumento del IVN -I y del RRel y

está representado en nuestro país por el reemplazo de estepas arbustivas y graminosas por

agricultura bajo riego (por ejemplo, PP.NN. San Guillermo, Talampaya y El Leoncito). En

el segundo caso (b), aumenta el IVN -I y disminuye de estacionalidad (RRel), este es el

caso de la conversión de pastizales en bosques (por ejemplo, PP.NN. Quebrada del

Condorito y El Palmar). Las disminuciones del IVN-I con aumentos en el RRel (caso c)

tienen lugar cuando se reemplazan selvas y bosques (subtropicales húmedos o templados

secos) por agricultura de secano (por ejemplo PP.NN. El Rey, Iguazú y Luro). El cuarto

grupo (d), disminución del IVN-I y disminución de RRel representan los cambios menos

frecuentes en este análisis. Trayectorias con estas características se produjeron al

reemplazar bosques subtropicales húmedos por agricultura de secano (por ejemplo, P.N.

Chaco).

b. Dinámica estacional de la Temperatura superficial

El uso de la tierra modifica la temperatura superficial. La temperatura superficial

promedio (Tsprom) aumenta o disminuye entre 9 y 3 °C respectivamente con respecto a las


áreas protegidas por efecto del uso de la tierra (figura 4.6). Estos valores significan

cambios relativos de entre el 33 y el 11% con respecto al área protegida. Para el conjunto

de las comparaciones, las diferencias de Tsprom entre áreas protegidas y agroecosistemas

fue significativamente diferente a lo esperado por azar (÷2=3.59; p<0.057; n=47), al igual

que para las comparaciones de alta intensidad (÷2=5.4; p<0.02; n=15). Para las

comparaciones de baja intensidad de uso no se encontraron diferencias respecto a lo

esperado por azar (÷2=0.5; p<0.47; n=32) . Las diferencias entre las áreas protegidas y las

áreas bajo uso agropecuario de los restantes atributos de la temperatura superficial (Tsmax,

Tsmin y Tsrrel ) no presentaron diferencias significativas respecto a lo esperado por el azar en

cuanto a la cantidad de observaciones mayores y menores a cero (p>0.1).


-10 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10

SAnTor 1TorIguChaPilPalLLo

OtaForRey 1ReyCopCal 1Ca lLNoPreLurLanConAleLiCNhuSQu 1SQuÑacTalLBlLeoPMo 1PMoSaGGla 1GlaBoP

Di ferenc ia Tsavg

-12 -10 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10 12

SAnTor 1TorIguChaPilPa lLLo

OtaForRey 1ReyCopCal 1CalLNoPreLurLanConAleLiCNhuSQu 1S Q uÑacTalLB lLeoPMo 1PMoS a GGla 1GlaBoP

Di ferenc ia Tsmin

-1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5

Di ferenc ia Tsrrel

-12 -10 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10 12

Di ferenc ia Tsmax

0

1 0

2 0

3 0

- 8 - 4 0 4 8

Nº

de

co

mp

ara

cio

ne

s

0

10

20

30

-8 -4 0 4 8

Nº

de

co

mp

ara

cio

ne

s

0

10

20

30

-8 -4 0 4 8

Nº

de

co

mp

ara

cio

ne

s0

1 0

2 0

3 0

-1,2 -0,6 0 0,6 1,2

Nº

de

co

mp

ara

cio

ne

s

0

10

20

30

-0,6 -0,4 0 0,4 0,6

Nº

de

co

mp

ara

cio

ne

s

0

10

20

30

-0,6 -0,4 0 0,4 0 ,6

Nº

de

co

mp

ara

cio

ne

s

0

1 0

2 0

3 0

-0,6 -0,4 0 0,4 0,6

Nº

de

co

mp

ara

cio

ne

s

0

1 0

2 0

3 0

-0 ,6 -0 ,4 0 0,4 0,6

Nº

de

co

mp

ara

cio

ne

s

c d

ba

Figura 4.6. Diferencias absolutas en los atributos de la curva de la Temperatura Superficial provocadas por cambios en el uso de la tierra (Valoragroec - Valor proteg). a) Temperatura superficial promedio (Tsprom). b) Ts Máxima (Tsmax), c) Ts Mínima (Tsmin) y d) Rango Relativo (TsRRel). Las barras blancas representan las comparaciones de baja intensidad y las negras las de alta. Los gráficos insertos muestran las distribuciones de las diferencias absolutas (arriba) y relativas (abajo) para cada atributo. Ver tabla 4.1 para las siglas de las áreas protegidas.


Los valores extremos de la temperatura superficial presentaron diferencias entre las

áreas protegidas y las áreas bajo uso agropecuario. Las diferencias en la temperatura

superficial mínima (Tsmin) fue máxima en Lanín (9 °C) y mínima en Los Glaciares (-12°C).

Para la temperatura superficial máxima (Tsmax), las diferencias extremas fueron de

aumentos de 10°C en El Rey y disminuciones de 8°C en Tornquist. Las diferencias entre

las áreas protegidas y las áreas bajo uso agropecuario de los atributos de la temperatura

superficial (Tsmax, Tsmin y Tsrrel ) no presentaron diferencias significativas respecto a lo

esperado por el azar en cuanto a la cantidad de observaciones mayores y menores a cero

(p>0.1).

Las diferencias absolutas en los atributos de Ts a escala regional no correlacionaron

significativamente con la precipitación y temperatura medias (p>0.11). Tanto para las

comparaciones de baja como de alta intensidad no se observaron relaciones significativas a

lo largo de los dos gradientes. Las diferencias relativas no presentaron relaciones

significativas a lo largo de ninguno de los dos gradientes (Tabla 4.3).

Tabla 4.3. Relaciones entre las diferencias relativas producidas por usos de la tierra de baja y alta intensidad sobre los atributos de la curva de temperatura superficial (Ts) a lo largo de los

gradientes de precipitación (PMA) y temperatura (TMA) medias. Las diferencias relativas para cada atributo fueron calculadas como (AtributoTsagroec-AtributoTsproteg) / Atributo Tsproteg. Temperatura superficial Promedio (Tsavg), Máximo Ts (Tsmax), Mínimo Ts (Tsmin) y Rango

Relativo (TsRRel). r2 es el coeficiente de correlación, b es la pendiente de la recta y p el nivel de

significancia. Intensidad Gradiente Tsprom Tsmax Tsmin TsRRel Baja PMA r2 0.001 0.01 0.066 0.015 b 0 0 0 0 p 0.85 0.58 0.16 0.51 Alta PMA r2 0.006 0 0.008 0.001 b 0 0 0 0 p 0.78 0.92 0.75 0.91 Baja TMA r2 0.097 0.06 0.03 0.001 b -0.007 -0.006 -0.03 -0.001 p 0.093 0.18 0.29 0.84 Alta TMA r2 0.06 0.45 0.13 0.0 b 0.004 0.004 -0.022 0.0001 p 0.38 0.46 0.18 0.98


Hasta aquí se han descrito los resultados de las comparaciones entre áreas

protegidas y agroecosistemas para una estación de crecimiento (punto 1.1 y 1.2). Los

resultados obtenidos en la comparación regional de áreas protegidas y las áreas de uso de

alta intensidad muestran diferencias en IVN -I y en Tsprom. Estas diferencias presentaron

una correlación negativa (r=-0.65, n=15, p = 0.01), o sea que disminuciones en el IVN-I se

relacionan con aumentos en Tsprom. A pesar de esta relación negativa a escala regional, los

resultados muestran que existe una gran diversidad de cambios en los índices espectrales

estudiados (IVN y Ts) provocadas por el uso de la tierra. El aumento en una de las

variables espectrales no siempre significa una disminución en la otra. Los principales

impactos del uso de la tierra pueden ser resumidos mediante las trayectorias de los

promedios de ambos índices espectrales. Los cambios fuera del P.N. Perito Moreno fueron

de magnitud pequeña tanto en IVN-I como en Tsprom (figura 4.7), mientras que en San

Guillermo se detectaron cambios de gran magnitud, con aumentos del IVN-I o de Tsprom

según el uso de la tierra. En Condorito, el aumento en IVN-I acompaña al de Tsprom. En

biomas subtropicales (Chaco y Selva Paranaense) la agricultura disminuyó el IVN-I

conjuntamente con un aumento de la temperatura de hasta 9°C.

5

10

15

20

25

30

35

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8IVN-I

Ts

(°C

) SGu

ChaLeo

PMo

Pal Igu

Cal

Con

Lur

5

10

15

20

25

30

35

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8IVN-I

Ts

(°C

) SGu

ChaLeo

PMo

Pal Igu

Cal

Con

Lur

Figura 4.7. Trayectorias en el espacio IVN-I - Tsprom producidas por el uso de la tierra

derivadas de datos NOAA/AVHRR LAC (1992-93) para un subconjunto de nueve áreas protegidas y sus respectivos agroecosistemas. Los puntos negros muestran el comienzo de la trayectoria (vegetación potencial u original) y los círculos el estado

actual del agroecosistema. Ver tabla 1 para los códigos de las áreas protegidas y el número de píxeles considerados en cada situación.


1.2- Variabilidad temporal

La variabilidad interanual del IVN-I, derivada de las imágenes NOAA/AVHRR

PAL para el período 1981-1999, para un subconjunto de las áreas protegidas (Iguazú,

Copo, Pilcomayo, Leoncito y N.Huapi) fue diferente a la de los respectivos

agroecosistemas que las reemplaza. En este caso solo se analizaron cinco áreas debido a

que la resolución espacial de las imágenes satelitales disponibles para el período 1981-99

(8 km) sólo permite la inclusión de áreas extensas (ver capítulo III) y por otro lado, muchas

de esas áreas se encuentran ubicadas en sitios en los que la identificación de

agroecosistemas de extensión y características ambientales similares no resultó posible. En

los sistemas que originalmente presentaba menor variabilidad, el uso de la tierra aumentó

el coeficiente de variación. Lo contrario ocurrió en sitios con alta variabilidad (Figura 4.8).

La recta de regresión ajustada para los coeficientes de variación del IVN-I de las áreas

protegidas y los agroecosistemas (figura 4.8; r2 = 0.92; b=0.55; p<0.01) fue diferente a la

recta 1:1, presentando una pendiente significativamente menor (p<0.0001). El análisis de la

variabilidad interanual se presenta solamente para el IVN-I.

2.- Análisis de los cambios en el funcionamiento de los ecosistemas para el

período 1981-1999 y su relación con el uso de la tierra.

Analizando la totalidad del territorio, no solamente las áreas protegidas, se

observan tendencias positivas o negativas en el IVN-I a lo largo del período analizado. La

0 4 8 120

4

8

12

Cv IVN-I parques

Cv

IVN

-I a

groe

cosi

stem

as

Figura 4.8. Variabilidad interanual para el período 1981-1999. Relación entre los coeficientes de variación del IVN-I en áreas protegidas y en agroecosistemas (r2 = 0.92; b=0.55; n=5; p<0.01).


pendiente de la relación entre IVN-I y el año resume la tendencia de la absorción de

radiación a lo largo de dos décadas. En las provincias de Salta, Chaco y Santiago del

Estero se presentaron extensas áreas con disminuciones en el IVN-I. Estás áreas

presentaron un patrón con alta densidad de píxeles con disminuciones, mientras que en

Santa Cruz las áreas con disminuciones presentaron un patrón de menor densidad. En la

Patagonia, en la Pampa Interior y en áreas de menor extensión del Delta del Paraná, de las

provincias de Santiago del Estero y Córdoba se presentaron las áreas más extensas con

aumentos de IVN-I (figura 4.9a). Estos patrones estuvieron asociados en algunos casos a

límites políticos o biogeográficos. El límite entre Argentina (Provincia de Misiones) y

Paraguay divide una zona sin tendencia en el IVN-I de otra con tendencia negativa (figura

4.9a). En la Pampa Interior, los píxeles con cambios positivos limitan hacia el sur con el

arroyo Vallimanca (límite con la Pampa Deprimida) y hacia el noreste con el río Salado

(límite con la Pampa Ondulada). En la Patagonia, el área con cambios positivos en el IVN-

I se limita a la zona de los bosques templados. Los cambios en el IVN-I en todo el país

tuvieron una distribución bimodal, presentando un pico de frecuencia máximo en 0.0032

año-1 y uno mínimo en –0.0032 año-1 (figura 4.10). Solamente una de las trece áreas

protegidas analizadas en el Capítulo III (P.N. Nahuel Huapi) presentó una leve tendencia

temporal positiva en el IVN-I para el mismo período (b= 0.005 ; p= 0.039; r2 =0.269).

Areas que a priori no deberían variar, ya que en ellas no se registra actividad fotosintética,

tampoco mostraron una tendencia en el IVN-I (por ejemplo, los hielos continentales en

Santa Cruz).

La tendencia temporal de Ts prom mostró patrones diferentes a los del IVN-I (figura

4.9a). Se presentaron casi unicamente aumentos significativos de Tsprom y presentaron

patrones más débilmente asociados a divisiones políticas o de biomas. Para el área

estudiada, la distribución de frecuencias de las pendientes de un muestreo de los píxeles

incluidos en el área de estudio mostró un máximo en 0.2 ºC.año -1 (figura 4.10). La Tsprom

mostró aumentos en casi un 30% de la superficie. El área con disminuciones en Tsprom fue

prácticamente nula.


-0.10 -0.05 0.00 0.05 0.10 0.15

JuySal

For

ChaCat

Sgo

MisTuc

CorLRi

SFeSJu

Cba.

ERSLu

MzaBA

LPa

NqnRNe

Chu

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0.00 0.05 0.10 0.15 0.20

JuySal

For

Cha

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TucCor

LRi

SFe

SJuCba.

E R

SLu

MzaB A

LPa

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Chu

SCr

TdF

Pendiente en IVN-I Pendiente en Tsprom

b

a c

d

°C.año-1año-1-0.10 -0.05 0.00 0.05 0.10 0.15

JuySal

For

ChaCat

Sgo

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CorLRi

SFeSJu

Cba.

ERSLu

MzaBA

LPa

NqnRNe

Chu

SCr

TdF

0.00 0.05 0.10 0.15 0.20

JuySal

For

Cha

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Mis

TucCor

LRi

SFe

SJuCba.

E R

SLu

MzaB A

LPa

NqnRNe

Chu

SCr

TdF

Pendiente en IVN-I Pendiente en Tsprom

b

a c

d

°C.año-1año-1

Figura 4.9. Cambios en IVN-I y en Tsprom en Argentina y zonas limítrofes. Distribución regional de los cambios para el período 1981-1999 del IVN-I (a) y Tsprom (c). Los tonos de azul muestran aumentos en los índices espectrales y en rojo las disminuciones. En ambos casos se muestran los píxeles con significancia mayor al 95%. Pendiente promedio para las veintitrés provincias argentinas en IVN-I (b) y Tsprom (d).


A escala provincial existieron diferencias en cuanto a las tendencias en las dos

variables espectrales. Ocho de las provincias argentinas presentaron, en promedio,

disminuciones en el IVN-I durante las dos últimas décadas y quince de ellas mostraron

aumentos (figura 4.9b). La magnitud de los cambios fue máxima en Córdoba, con un

aumento promedio de 0.11.año-1 y mínima en Salta y Chaco con disminuciones promedio

de 0.8 y 0.7 año-1 respectivamente. Para Ts prom, la totalidad de las provincias presentó

aumentos. Neuquén fue la provincia que presentó el mayor aumento en Tsprom (0.16

°C.año-1) y Tierra del Fuego el menor (0.002 °C.año-1). A escala provincial no hubo

correlación entre las tendencias de ambas variables y a escala departamental la asociación

fue débil sólo en áreas correspondientes a Bosques Subtropicales de las provincias de

Salta, Chaco y Santiago del Estero (r=-0.21; n=67)

El uso de la tierra explicó los cambios del IVN-I durante las últimas dos décadas en

algunos de los biomas. En los Bosques Subtropicales, la relación entre la pendiente del

cambio en el uso de la tierra y el cambio en el IVN-I para el período 1981-1999 a escala

departamental fue negativa (Figura 4.11). El aumento del área cultivada con especies

anuales durante los últimos veinte años, principalmente soja, explicó un 37% de la

disminución en el IVN-I (r2=0.368; F=41.97; p<0.0001; n=74) pero no explicó los

aumentos en Ts prom ( r2=0.09; n=74). En los pastizales pampeanos, los aumentos en el IVN-

I en ocurrieron en departamentos en los que el área cultivada aumentó durante el periodo

0

3

6

9

12

15

18

-1 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

Frec

uenc

ia (%

)

-0.0

08

-0.0

064

-0.0

048

-0.0

032

-0.0

016

0 0.00

16

0.00

32

0.00

48

0.00

64

0.00

8

Pendiente en Tsprom. [ºC.año-1]

Pendiente en IVN-I. [año-1]

Figura 4.10. Distribución de las pendientes significativas (p<0.05) de los cambios en el IVN-I y en Tsprom durante los años 1981-99 para América del Sur (Sur del Paralelo 20° S.).

¢

£


1981-2000. El aumento promedio en departamentos con tendencia negativa en la

expansión agrícola fue de 0.031 %.año-1 (Error estándar = 0.0074, n=68) y 0.069 %.año-1

(Error estándar = 0.0087, n=93) en departamentos con tendencia positiva. Estos resultados

sugieren que el uso de la tierra puede tener diferentes efectos sobre la productividad

dependiendo del bioma reemplazado y el tipo de cultivo implantado.

Discusión

El uso de la tierra puede provocar cambios en el intercambio de materia y energía

entre la vegetación y la atmósfera tanto en su magnitud como en su dinámica estacional. El

signo y la magnitud de esos cambios son variables según la vegetación potencial

reemplazada, el uso actual de la tierra y las precipitaciones medias. Las principales causas

de modificación del IVN-I se asocian a la inclusió n del riego y al reemplazo de tipos

funcionales (árboles por anuales y gramíneas por árboles). El riego, que normalmente se

asocia al reemplazo de la vegetación original, aumentó los valores máximos de IVN en

áreas secas. Los valores mínimos de IVN aumenta ron únicamente donde se reemplazó al

pastizal por forestación. En este caso, la inclusión de especies de hoja perenne modifica la

dinámica estacional de IVN.

La reducción de los valores absolutos del IVN-I en las áreas más húmedas y el

aumento en las más secas muestran que las ganancias de carbono del ecosistema tenderían

3

-0.4

-0.2

0.2

0.4

3

-0.4

-0.2

0.2

0.4

Cambio en el uso %

Cam

bio

en I

VN

-I %

Figura 4.11. Relación entre las pendientes del cambio en el IVN-I y en el uso de la tierra en los Bosques subtropicales de Argentina a lo largo del período 1981-99.


a homogeneizarse a lo largo del gradiente de precipitación como resultado del uso de la

tierra (figura 4.3). La disminución del IVN-I provocada por agricultura en áreas húmedas

se relaciona principalmente por la reducción de los valores mínimos, debido a que durante

un período del año (invierno) la cobertura de los cultivos es nula o muy baja (barbecho).

La alta tasa de expansión foliar de los cultivos anuales produce valores de IVN simila res a

los máximos de la vegetación natural durante un período del año (figura 4.2b). Este patrón

es común a todos los reemplazos de bosques por cultivos.

En las áreas intermedias del gradiente ambiental estudiado los cambios en el uso de

la tierra no provocaron en general cambios importantes en el IVN-I. Estos resultados

concuerdan con estudios previos (Paruelo et al. 2001, Guerschman et al. 2003) que

mostraron que para las pastizales ubicados en esta porción del gradiente analizado (700-

1100 mm) la agricultura no modificó el IVN-I. Solamente la plantación de árboles en

pastizales aumentó el IVN -I, acordando con resultados previos (Garbulsky et al. 2002).

La correlación negativa entre las diferencias en IVN-I y en Tsprom a escala regional

entre áreas protegidas y sus ecosistemas de reemplazo, muestra que el uso de la tierra

puede modificar el balance de energía. La reducción del IVN-I en los agroecosistemas

estaría relacionada con una disminución del área foliar transpirante, un aumento del

drenaje y/o percolación profunda y por lo tanto una reducción del calor latente total por

una reducción en el agua evapotranspirada por la vegetación. Esta reducción en el calor

latente produciría un aumento en el calor sensible. Los cambios en el IVN -I podrían estar

asociados también a cambios en la rugosidad, profundidad de raíces y comportamiento

estomático, sin embargo los datos presentados no permitirían hipotetizar acerca de esos

aspectos. Este tipo de alteraciones en la cobertura de la tierra y los consecuentes cambios

en el balance de energía de la superficie terrestre, pueden producir impactos en un área

mayor a la alterada. Los cambios producidos en el uso de la tierra influencian el clima a

escala regional en Colorado, EE.UU. (Stolghren et al. 1998). Esas evidencias muestran que

cambios en el uso de la tierra disminuyen el establecimiento de árboles y aumentan el

caudal de arroyos en áreas protegidas vecinas debido a una disminución de la temperatura

de verano.


Durante los últimos 20 años tuvieron lugar cambios en el IVN-I y en la temperatura

superficial asociados parcialmente al uso de la tierra. El IVN -I decreció al reemplazar

bosques por cultivos anuales, tal como se vio en la comparación con las áreas protegidas

(Figura 4.2). Este fue el impacto del uso de la tierra sobre la absorción de radiación de

mayor magnitud detectado en el país. La temperatura superficial tuvo un aumento

generalizado para toda el área (figura 4.9c y d). De estos resultados se derivan aumentos de

0.06 °C.año-1 promedio para todo el país durante los últimos veinte años. Estudios previos

mostraron que la temperatura del aire aumentaría en magnitudes similares en América del

Sur al reemplazarse sabanas por cultivos (Hoffmann y Jackson 2000). En este capítulo se

mostró que aunque existe un a umento de la temperatura superficial durante las últimas dos

décadas, ese aumento no estaría producido solamente por el cambio en el uso de la tierra.

(figura 4.9). En efecto, áreas que no han sufrido transformaciones intensas como los

bosque templados patagónicos, también experimentaron un calentamiento superficial. Dos

factores al menos, se suman para explicar esta tendencia. Por un lado el generalizado

aumento de la temperatura atmosférica a nivel global (Villalba et al. 2003) y por el otro,

cambios en la dinámica del agua que afectarían el balance de energía y la partición entre

calor latente y sensible y por lo tanto, la temperatura superficial. El cambio en el uso del

suelo afectaría fundamentalmente a este último factor.

Mis resultados muestran un cambio en la fracción de la radiación

fotosintéticamente activa absorbida por la vegetación (figura 4.2). Las diferencias

absolutas encontradas en el IVN-I en las comparaciones entre áreas protegidas y

agroecosistemas sugieren cambios en la productividad primaria, suponiendo reemplazos

por especies vegetales de similar eficiencia en el uso de la radiación (ε) (Paruelo et al. en

prensa). Considerando además que el uso de la tierra modifica no solamente la cantidad de

radiación absorbida (reflejada en los cambios en el IVN-I) sino también la eficiencia en el

uso de la radiación (ε), la magnitud y aún el signo de las diferencias podrían ser diferentes

al de los cambios en el IVN. La literatura acerca de valores de ε de la vegetación natural y

cultivada muestra va lores contradictorios (Ruimy et al 1994, Field et al 1995, Gower et al

1999, Saugier et al. 2001). La mayor parte de los conocimientos acerca de los valores ε de

cultivos provienen de experimentos en donde se minimiza el efecto del stress hídrico y

nutricional mediante riego y fertilización. Por lo tanto las estimaciones del impacto del uso


de la tierra sobre la productividad primaria son más difíciles de realizar cuando existen

reemplazos de grupos funcionales que difieren en ε . Por otro lado, la diferente partición

entre productividad área y subterránea y la falta de datos sobre la productividad de raíces

estaría dificultando más aún las estimaciones de productividad primaria neta total.

Dada las incertidumbres planteadas en el párrafo anterior, se presentan a

continuación escenarios acerca de los posibles impactos del cambio en el uso de la tierra

sobre la eficiencia en el uso de la radiación (ε) y sobre la productividad primaria neta aérea

(PPNA). Para ello se convirtió el valor de IVN-I en la fracción de la radiación

fotosintéticamente activa absorbida por la vegetación (fRFAA) para ocho pares área

protegida -agroecosistema de los analizados en este capítulo (tabla 4.4) . Se calculó la

radiación fotosintéticamente activa absorbida por la vegetación (RFAA) a partir del

producto fRFAAxRFA, donde RFA es la radiación fotosintéticamente activa incidente

calculada a partir de datos de estaciones meteorológicas (FAO 1985). La PPNA de cada

área protegida fue calculada como PPNA nat = εnat x fRFAAnat x RFA (Monteith 1977),

donde el subindice nat indica la variable correspondiente al área protegida. El valor ε de

indiferencia (εindif) fue definido como el valor necesario para igualar la PPNA de los

agroecosistemas a la del área protegida correspondiente, es decir ε indif =

PPNAnat /RFAAagroec. Asumiendo que los valores de ε de los cultivos mayores a los de la

vegetación natural podrían ocurrir sólo en condiciones donde los cultivos no sufren estrés

hídrico o nutricional (Ruimy et al. 1994), podemos definir la relación ε indif/εnat como un

indicador de las zonas en donde el uso de la tierra aumentaría o disminuiría la PPNA. Los

valores de la relación εindif/εnat mayores a 1 muestran que para equiparar a la PPNA del área

protegida correspondiente, la vegetación implantada de bería ser más eficiente en la

conversión de radiación en materia seca. Por el contrario, los valores inferiores a 1

muestran que los cultivos pueden mantenerse igualmente productivos que el área protegida

aún con valores de ε menores. De los ocho pares presentados, tres de ellos presentaron

valores de la relación εindif/εnat menores a 1 y ocurrieron en las Talampaya, El Leoncito y

Queb. del Condorito. En cuatro situaciones (Iguazú, Calilegua, Chaco y Luro) los valores

de la relación εindif/εnat fueron mayores a 1. Dadas las reducciones en fRFAA y RFAA

observadas, los cambios necesarios en ε para compensar esas variaciones deberían ser de


signo contrario al que las evidencias disponibles en la literatura indican y de una magnitud

poco plausible. Como conclusión, se puede decir que el uso de la tierra aumentaría la

PPNA en tres de las áreas analizadas (tabla 4.4) , mientras que en cuatro la reduciría. Sólo

en Nahuel Huapi el uso de la tierra no estaría afectando la PPNA.

Tabla 4.4. Estimación del impacto del uso de la tierra sobre la eficiencia en el uso de la radiación y en la productividad primaria neta aérea (PPNA) en diferentes biomas de Argentina. RFA es la Radiación fotosintéticamente activa, fRFAA es la fracción de la radiación fotosintéticamente activa absorbida por la vegetación calculada a partir de datos satelitales y RFAA es la radiación fotosintéticamente activa absorbida por la vegetación. Los valores eficiencia en el uso de la radiación para los diferentes biomas (εnat) se obtuvieron de Ruimy et al. (1994). La valor de eficiencia en el uso de la radiación de indiferencia (εindif) indica la eficiencia con la que cada agroecosistema debería tomar para igualar la PPNA del correspondiente área protegida. Ver tabla 4.1 por los códigos de las áreas protegidas. Las unidades de cada variable son: 1[MJ.m -2.año- 1], 2[g MS.MJ-1], 3[g MS.m- 2.año-1]

Area Protegida Agroecosistema εindif 2

Relación εnat/ε indif

Bioma original RFA1 Area fRFAA RFAA1 εnat

2 PPNA3 fRFAA RFAA1

Bosque subtr. húm. 2920 Igu 0.811 2369 0.56 1327 0.622 1816 0.73 1.3

Bosque subtr. seco 3031 Cha 0.633 1920 0.56 1075 0.579 1755 0.61 1.1

Selva 2801 Cal 0.708 1982 0.56 1110 0.599 1678 0.66 1.2Bosque temp. seco

2839 Lur 0.489 1387 0.74 1026 0.428 1214 0.85 1.1

Bosque temp. húm 2643NHu 0.577 1524 0.74 1128 0.574 1515 0.74 1.0

Est. arbustiva 3337 Tal 0.190 634 0.2 126.9 0.213 710 0.18 0.9

Est. graminosa 3321 Leo 0.201 669 0.2 133.8 0.438 1455 0.09 0.5

Pastizal 2920 Con 0.391 1142 0.27 308.3 0.635 1855 0.17 0.6

Disminuciones en el IVN y/o en Ts estarían asociadas a disminuciones en la

evapotranspiración (ver capítulo III). La reducción en la evapotranspiración al

reemplazarse bosques por cultivos anuales conduciría por lo tanto a un aumento del

escurrimiento superficial y percolación profunda (Nepstad et al 1994). La plantación de


bosques sobre pastizales, por el contrario aumentaría la evapotranspiración afectando

eventualmente la dinámica del agua profunda (Jobbagy 2003).

Conclusiones

De las hipótesis planteadas y los resultados obtenidos se puede concluir lo

siguiente:

Mi primer hipótesis proponía que los agroecosistemas y los ecosistemas protegidos

no difieren en la cantidad total de radiación fotosintéticamente activa absorbida por

el canopeo pero si lo hacen en la dinámica estacional de la absorción.

La comparación entre los agroecosistemas y los ecosistemas protegidos mostró que

el uso de la tierra modifica tanto la cantidad de radiación absorbida como la dinámica

estacional de la misma. Para algunos de los sitios comparados el uso de la tierra no

modificó la cantidad total de radiación absorbida ni su dinámica estacional. Estos sitios se

ubicaron en la porción intermedia del gradiente de precipitación analizado o corresponden

a situaciones de usos de la tierra moderados.

La segunda hipótesis proponía que la dinámica anual de la temperatura superficial

difiere entre agroecosistemas y ecosistemas protegidos.

El uso de la tierra aumentó la temperatura superficial en una gran cantidad de

situaciones, tanto en la comparación de áreas protegidas como en las tendencias de largo

plazo en agroecosistemas. Si bien existiría un aumento generalizado de la temperatura

superficial derivado de aumentos en la temperatura del aire y no estrictamente relacionados

con el uso de la tierra, algunas evidencias indican una fuerte impronta del uso sobre la

temperatura superficial: sólo en una de las áreas protegidas (P.N. Nahuel Huapi) la

tendencia temporal de la Tsprom fue significativa. Si bien la dinámica anual de la

temperatura superficial se vio modificada por aumentos y disminuciones de la

estacionalidad (RRel), estos cambios en la estacionalidad no presentaron un patrón

regional a lo largo de los gradientes climáticos.

CAPITULO V. DISCUSIÓN FINAL Y CONCLUSIONES.

Capítulo V. Discusión final y conclusiones. 95

Respuestas a las preguntas originales

En esta tesis se presenta la primera comparación entre el funcionamiento potencial

y el funcionamiento actual de la vegetación a lo largo de un gradiente de temperatura y

precipitación y en diferentes biomas. Las comparaciones realizadas permitieron cuantificar

los impactos del uso de la tierra sobre la dinámica de la absorción de radiación y la

temperatura superficial. En este capítulo se sintetizan los avances logrados en cada uno de

los capítulos anteriores vinculándolos con los objetivos planteados en la introducción

general. Finalmente, se analizan las implicancias de este trabajo en el contexto de los

conocimientos actuales y su importancia para futuros proyectos de investigación.

Los resultados principales en relación a cada uno de los tres objetivos de esta tesis

fueron los siguientes:

Objetivo 1. Describir la heterogeneidad ambiental de la Argentina, la

representatividad de las áreas protegidas y el valor de sus servicios ecosistémicos.

Los resultados del análisis de la heterogeneidad ambiental y la representatividad

del Sistema Nacional de Áreas Protegidas (SNAP) muestran que:

• El porcentaje de superficie protegido se encuentra negativamente asociado a la

superficie de las unidades “fitoedáficas” definidas (figura 2.2).

• Las áreas templadas y subtropicales se encuentran muy pobremente representadas.

• Existe una relación positiva entre porcentaje protegido y precipitación media anual.

Áreas con PMA menores a los 1200 mm se encuentran muy pobremente

representadas y aquellas áreas con mayor precipitación cuentan con mayor

protección.

• Por debajo de los 1000 m.s.n.m. (2250000 km2; 80% de la superficie total) y por

arriba de los 4000 (87000 km2, 3% de la superficie total) el porcentaje protegido

representa menos del 2% de la superficie protegida total.

• Existen áreas protegidas a lo largo de todo el rango de radiación absorbida por la

vegetación.

• El valor de los servicios que las áreas protegidas proveen a la sociedad,

representaría un monto equivalente al 3% del Producto Bruto Interno Nacional.


Objetivo 2. Describir el funcionamiento potencial de los principales biomas de la

Argentina, sus patrones regionales y su variabilidad interanual.

Las preguntas específicas que se respondieron en el marco de este objetivo fueron:

1. ¿Cuales son los patrones regionales de absorción de radiación y de evapotranspiración

de la vegetación potencial?

El IVN-I, un estimador de la fracción de la radiación absorbida por la vegetación,

de las áreas protegidas varió entre 0.55 y 0.73 en los bosques subtropicales húmedos, entre

0.4 y 0.52 en los bosques templados y entre 0.03 a 0.2 en las estepas. Para el área de

pastizal fue de 0.28. La precipitación media resultó, para un período de doce estaciones de

crecimiento, el principal control regional de la fracción de la radiación absorbida por la

vegetación de las áreas protegidas (figura 3.7). La evapotranspiración media anual

derivada de datos satelitales varió entre 800 y 1100 mm.año-1 en los bosques subtropicales

y entre 200 y 600 mm.año-1 en los bosques templados húmedos (Figura 3.5a). La

evapotranspiración de las áreas de estepa varió entre 100 y 450 mm.año-1. En el pastizal la

evapotranspiración real fue de 500 mm.año-1. En general, para los flujos ecosistémicos

analizados, los gradientes de precipitación y temperatura resultaron más descriptivos a

escala regional que la fisonomía de la vegetación o el bioma.

El modelo propuesto para estimar la evapotranspiración real provee una

herramienta novedosa para estimar a escala regional ese flujo de agua. Modelos previos

basados en la misma información satelital (Di Bella et al. 2000) presentaron dificultades al

intentar extrapolar sus estimaciones a un gradiente ambiental más largo. La utilización del

modelo generado en el capítulo III para extrapolar las estimaciones de evapotranspiración,

permitirá obtener mapas y conocer este flujo de agua en lugares donde hoy no existe otra

fuente de datos para esta variable.

2. ¿Cómo varían los patrones estacionales de la absorción de radiación a lo largo de

biomas y gradientes ambientales?

Tanto la temperatura como la precipitación fueron controles importantes de la

estacionalidad del IVN. La estacionalidad, medida como el Rango Relativo, disminuyó

linealmente con la precipitación media anual y con la temperatura.


3. ¿Cuál es la variabilidad interanual de estos atributos y como varían a lo largo de

biomas y gradientes ambientales?

A lo largo del gradiente ambiental analizado, la variabilidad interanual de los

atributos asociados al valor total de absorción de radiación (IVN-I y Vmax) se asociaron

negativamente con la precipitación media anual. Esos dos atributos de la curva estacional

del IVN tuvieron un valor máximo a lo largo del gradiente de temperatura media anual. En

el caso de los atributos relacionados con la estacionalidad de la interceptación de radiación

(RRel y Dmax) ambos se asociaron positivamente con la temperatura media.

Objetivo 3. Conocer el efecto del uso de la tierra sobre el funcionamiento de esos

ecos istemas a partir de la comparación entre áreas protegidas y áreas bajo uso

agropecuario.

Las preguntas específicas referentes a ese objetivo fueron:

1. ¿Cómo el uso actual de la tierra modifica la absorción de radiación y la

temperatura superficial?

El uso de la tierra genera modificaciones de direcciones y sentidos diversos sobre

el IVN-I y Tsprom según la vegetación original (figura 4.7). En los pastizales y estepas, el

uso de la tierra de mayor intensidad aumentó el IVN-I y frecuentemente fue simultáneo

con un aumento de la Tsprom. En los bosques subtropicales y en las selvas, los efectos se

vieron principalmente en disminuciones del IVN-I conjuntamente con aumentos de la

Tsprom. El sentido y la dirección del cambio fueron similares en los bosques templados

secos, aunque la magnitud fue menor. En los bosques templados húmedos no se detectaron

cambios.

2. ¿Cómo varía el impacto del uso a lo largo de gradientes climáticos de

temperatura y precipitación?

La precipitación media fue la variable ambiental que más influye sobre el impacto

del uso de la tierra a escala regional. En zonas áridas el uso de la tierra aumenta la

absorción de radiación mientras que en zonas húmedas la disminuye. Las diferencias

producidas por el uso de la tierra en la temperatura superficial no se correlacionaron con

los gradientes climáticos.


3. ¿Cómo varían interanualmente las diferencias en entre usos de la tierra?

El uso de la tierra modificó regionalmente la variabilidad interanual en la absorción

de radiación. Los sitios originalmente más variables en el IVN-I redujeron su variabilidad

interanual por el uso de la tierra. Los sitios menos variables, por el contrario, aumentaron

su variabilidad (figura 4.8). Si bien el número de comparaciones es pequeño (n=5), se

puede ver una tendencia regional para todos los casos analizados. Queda pendiente, para

futuros proyectos, analizar la variabilidad interanual en un mayor número de situaciones.

Consideraciones Finales

Conservación de los ecosistemas

La relación inversa entre la superficie protegida y el grado de protección genera

elementos de análisis de la situación actual del SNAP. Tal como se planteó anteriormente

en esta tesis, un criterio de conservación promueve la conservación del 10 al 12% de la

superficie de cada unidad biogeográfica o ambiental independientemente de su valor en

términos de biodiversidad. Un segundo criterio plantea que la superficie a conservar

depende de las características del ecosistema. Si aceptáramos el primer criterio de

conservación, los resultados presentados en esta tesis (figura 2.2) evidencian que para

conseguir por lo menos un 10% de superficie protegida en cada unidad “fitoedáfica” se

necesita aumentar la superficie protegida en 82 de las 88 unidades “fitoedáficas”. Este

escenario requeriría aumentar en más de 200000 km2, es decir en 6 veces, el área protegida

actual total del país.

La descripción de la representatividad presentada en esta tesis muestra que existen

problemas coincidentes con los sistemas de áreas protegidas de otros países (Nilsson y

Götmark 1992, Pressey et al. 1996, Possingham et al. 2000, Scott et al. 2001). Esos análisis

muestran que la selección de áreas para conservación no habría seguido criterios

ecológicos o en el mejor de los casos, se seleccionaron por la presencia de pocas especies

bandera o paraguas. Estos criterios condujeron a sistemas de áreas protegidas con exceso

de áreas de bajo valor productivo, o sin uso alternativo, y con escasa representación de

suelos llanos, fértiles y de mayor valor para la producción agropecuaria y el asentamiento


humano. En Argentina falta aún avanzar en el conocimiento necesario para la

identificación de los niveles de biodiversidad que se encuentren subrepresentados en el

sistema de áreas protegidas y de esa forma delinear políticas de creación de nuevas áreas.

El uso de variables integradoras del funcionamiento del ecosistema para identificar huecos

en la representación de los ecosistemas aparece como una alternativa para avanzar en esa

etapa.

Mis estudios proveen elementos que ayudarían a definir las áreas a conservar en

cada unidad fitoedáfica. La relación entre el funcionamiento del ecosistema y la

biodiversidad serían la base para el uso de estimaciones de la PPNA y de su variación

estacional e interanual para la definición de la proporción a proteger. La relación existente

entre biodiversidad y productividad primaria para diferentes taxones a escala regional y en

diferentes lugares del mundo (Gaston 2000, Balmford et al. 2001) determinaría una mayor

necesidad de protección en los ambientes más húmedos. La determinación de la superficie

mínima a proteger en cada unidad “fitoedáfica” estaría por supuesto relacionada también

con características locales de la biodiversidad como por ejemplo, curvas de la relación

especies/superficie, (Huston 1994, Rosenzweig 1995, Perelman et al. 2001) o con el

conocimiento de la mínima población viable de especies particulares y el área necesaria

para alcanzar tal viabilidad (ver por ejemplo Brito y de Souza Lima Figueiredo 2003).

Criterios basados en el funcionamiento del ecosistema para determinar la superficie

mínima a proteger aún no han tenido suficiente desarrollo. La utilización de curvas de la

relación diversidad de funcionamiento/superficie derivadas de índices espectrales aparece

como una alternativa a partir de los resultados presentados.

La capacidad de la sociedad de conservar la biodiversidad depende en gran medida

del diseño del sistema nacional de áreas protegidas. El estado actual del SNAP ha ido

creciendo según políticas cambiantes y no fue diseñado mediante alguna metodología que

considere criterios biológicos de conservación, como la representatividad. En la actualidad

existen teorías y técnicas que permiten diseñar sistemas de áreas protegidas más eficientes.

Sin embargo, rara vez se utilizan en la práctica, principalmente por el desconocimiento por

parte de los encargados de la política de conservación en diferentes países (Prendergast et

al. 1998). Desde un enfoque regional los resultados de mi trabajo, permitirán la delineación


de estrategias de conservación a escala regional. Hasta el momento, la priorización de las

áreas de conservación a escala regional se ha basado en descripciones estructurales las que

presentan algunas dificultades. Por un lado esas descripciones representan la extra e

intrapolación de observaciones puntuales a campo. Por otro lado, son estáticas, es decir se

desactualizan rápidamente debido al cambio de la superficie terrestre producida por el uso

de la tierra. Finalmente, los costos que esas descripciones implican, disminuyen la

posibilidad de actualizarlas.

La utilización de áreas protegidas es sólo uno de los caminos para la conservación

de la naturaleza. En Argentina, los pastizales Pampeanos constituyen una región muy

pobremente representada en las áreas protegidas (ver capítulo II) y la fragmentación actual

del paisaje impediría la localización de áreas de tamaño y estado actual adecuado para la

conformación de reservas (Baldi 2002). A estas dos características se les suma que el

precio de la tierra convierte en una tarea casi imposible la creación de áreas protegidas en

ese ecosistema. Dadas estas condiciones, el diseño de un sistema de protección basado en

la reglamentación del uso de la tierra en la propiedad privada podría ser una alternativa

para la conservación de la biodiversidad de ese ecosistema . En otros casos, la restauración

de ecosistemas puede ser un camino válido para su conservación (Dobson et al. 1997).

Servicios y salud de los ecosistemas

Las relaciones entre la biodiversidad y el desarrollo humano, tanto económico

como cultural, han sido ampliamente reconocidas (Huston 1994, Diamond 1999). La

incorporación del valor económico a los servicios de los ecosistemas ha tenido una gran

importancia durante los diez últimos años (Bingham et al. 1995, Costanza et al. 1997, de

Groot et al. 2002). Los análisis económicos de largo plazo de la conservación muestran

que, socialmente, la conservación resulta beneficiosa frente a los sistemas de uso de la

tierra más frecuentes en diferentes regiones del mundo (Balmford et al. 2002). La

apropiación de los beneficios y el aumento de las externalidades son maximizados por los

sistemas de uso de la tierra típicos de cada región. El valor económico de los ecosistemas

ha sido motivo de debate en la biología de la conservación en los últimos años, y su

conocimiento es cada vez más importante para mantener las actuales áreas protegidas y la

necesaria incorporación de otras nuevas. En esta tesis presento una primera valuación


económica de los servicios del ecosistema que brindan a la sociedad las áreas protegidas

argentinas basados en datos de la literatura. Si bien es necesario un análisis detallado de los

valores locales de tales servicios, los números presentados brindan algunos elementos

básicos para el análisis y diseño de políticas de conservación. Queda pendiente para futuros

trabajos, la comparación económica de los bienes y servicios brindados por las áreas

protegidas y los agroecosistemas, y el análisis de las diferencias producidas por el uso de la

tierra.

El uso de infor mación satelital para la estimación de los servicios de los

ecosistemas se ha utilizado hasta el momento en la determinación de usos de la tierra

(Konarska et al. 2002). El flujo de energía de los ecosistemas ha sido considerado también

un flujo fundamenta l para la valuación de los servicios ecosistémicos (Patterson 2002). De

esa forma, el cálculo de la radiación fotosintéticamente activa absorbida por la vegetación

resulta una metodología novedosa para mejorar las estimaciones del valor de los servicios

de los ecosistemas. De ese análisis, se pudieron ver nuevas asimetrías dentro del SNAP,

con una concentración del valor de los servicios de los ecosistemas en los Bosques

Templado Húmedos . Por el contrario, las Estepas arbustivas representan solamente el 9%

del valor de los servicios. Es importante considerar que los ecosistemas acuáticos han sido

valuados en un orden de magnitud más alto que los ecosistemas te rrestres (Costanza et al.

1997), por lo que los cuerpos de agua incluidos en los Bosques Templado Húmedos

representan una gran parte de los servicios del ecosistema de esas áreas protegidas.

Relaciones entre funcionamiento y gradientes ambientales

La descripción de la vegetación potencial mejoró nuestro conocimiento sobre el

intercambio de materia y energía en áreas con mínimo impacto humano. La búsqueda de

relaciones entre los patrones de funcionamiento de la vegetación y los gradientes

ambientales ha sido de interés de los ecólogos desde hace mucho tiempo. La precipitación

media anual fue descrita como el control ambiental espacial más importante de la

productividad primaria (Sala et al. 1988, McNaughton et al. 1993). La productividad

primaria terrestre ha sido probablemente el flujo más exhaustivamente estudiado a escala

global o continental, por su importancia en la vinculación entre la biosfera y la atmósfera y

para comprender las relaciones con otros niveles tróficos (Lieth 1975, Ajtay et al. 1979,


Raich et al. 1991). La productividad primaria aérea (PPNA) fue más ampliamente

estudiada que la productividad total (PPN), en gran parte por las dificultades en medir o

estimar la productividad subterránea. Por otro lado, se cuentan con más datos de los

ecosistemas de pastizales y arbustales que de bosques y selvas, por la mayor facilidad para

estimar la PPNA. Por lo tanto, las dificultades para obtener bases de datos consistentes de

PPN para la vegetación potencial han sido previamente detectadas (Scurlock et al. 1999).

Existen estimaciones de la PPN de la vegetación potencial realizadas mediante

cosechas de biomasa (Schimel et al. 1997, Clark et al. 2001) y mediante modelos de

simulación (Raich et al. 1991, Schimel et al. 1997, Cramer et al. 1999). Para contrastar los

resultados de las estimaciones de PPN realizadas en esta tesis con estimaciones previas,

utilicé los datos de cosecha de biomasa publicados por Schimel et al. (1997) y Clark et al.

(2001) y los resultados de las simulaciones de diecisiete modelos globales de

biogeoquímica terrestre presentados por Cramer et al. (1999) . Las estimaciones de PPN a

partir de cosechas de biomasa para 15 sitios de diferentes biomas en todo el mundo a lo

largo del gradiente de precipitación muestran una pendiente y ordenada al origen similares

a las estimadas en esta tesis (figura 5.1). Las estimaciones para las trece áreas protegidas

con una resolución espacial de 0,5 grado, muestran una subestimación en la estimación de

PPN respecto a los datos presentados en esta tesis. La comparación de ambas estimaciones

a lo largo del gradiente de precipitación muestra entonces una pendiente menor a la

presentada en esta tesis y con diferencias más importantes en el extremo más húmedo del

gradiente.


La comparación entre los valores de PPN y su análisis a lo largo del gradiente de

precipitación, sugieren en primer lugar, que las estimaciones realizadas para las áreas

protegidas de Argentina, son consistentes con los datos de la literatura. Si bien los

resultados no concuerdan con Cramer et al. (1999), ya se evidenció en trabajos anteriores

(Clark et al. 2001) que los datos de cos echas de biomasa muestran que las estimaciones

producidas por los modelos de simulación más utilizados (por ejemplo, Miami) subestiman

la PPN en bosques y selvas tropicales. En segundo lugar, es importante remarcar que las

estimaciones de PPN producidas en esta tesis se deben tomar con cautela, ya que hasta el

momento no existen otras estimaciones de PPN realizadas por ningún otro método en las

mismas áreas protegidas que puedan servir para la comparación. Si bien se sabe que la

precipitación es un control importante de la PPN a escala regional, diferencias locales en

disponibilidad de nutrientes, disturbios, e inclusive temperatura, pueden producir

diferencias en las estimaciones de PPN. La estimación de PPN realizada en esta tesis

0 500 1000 1500 20000

500

1000

1500

2000

2500

PMA (mm)

PP

N (g

MS

.m-2

.año

-1)

Figura 5.1. Relaciones entre la Productividad primaria neta y la precipitación media anual para las estimaciones derivadas de esta tesis ( A. línea llena gruesa y cuadrados abiertos ; PPN [g.MS.m-2.año-1]= 1.077xPMA [mm]-25.51; r2= 0,86; F=68,15; p<0.0001), para las mismas áreas protegidas derivada de Cramer et al. (1999) (B. línea llena y círculos; PPN [g.MS.m-

2.año-1]= 0.5331xPMA [mm]-+104; r2= 0,88; F=83,03; p<0.0001) y para los datos presentados por Schimel et al. (1997) y Clark et al. (2001) (C. línea punteada y triángulos, PPN [g.MS.m-

2.año-1]= 1.145xPMA [mm]-158.2; r 2= 0,85; F=72,10; p<0.0001). Las regresiones A y C no fueron significativamente diferentes (p=0.72 para la pendiente y p=0.42 para la ordenada al origen). La regresión B fue diferente a la A (p< 0.001) y a la C (p< 0.001).


depende del valor de efic iencia en el uso de la radiación absorbida (å) para cada área

protegida. El valor de å para cada área protegida se determinó a partir de bibliografía

generada para vegetación del hemisferio norte y con un valor único por tipo de vegetación,

tal como se describe en la tabla 3.2. Esto puede representa r una simplificación de los

factores que modifican a å y por lo tanto una fuente de error en las estimaciones de PPN.

Los resultados de la descripción del funcionamiento de la vegetación de áreas con

mínimo impacto humano (capítulo III) representan una línea de referencia para la

evaluación del impacto de los cambios en el uso de la tierra. Un análisis de gradiente a

través de un amplio rango de condiciones ambientales permitiría el desarrollo de relaciones

cuantitativas entre el funcionamiento de la vegetación y variables climáticas. Esas

relaciones son hipótesis de los niveles esperados de los atributos de la vegetación para

determinadas condiciones climáticas. Eso representaría entonces, una forma de extrapolar

la información obtenida en áreas protegidas a aquellas modificadas por el hombre y para

generar mapas del funcionamiento de la vegetación potencial para las áreas modificadas.

Stoms y Hargrove (2000) presentan mapas del funcionamiento potencial de la vegetación

para el oeste de EE.UU. basados exclusivamente en IVN-I. Los resultados de mi trabajo

muestran que el uso de la tierra puede modificar otros atributos de la curva estacional del

IVN y no necesariamente modificar IVN-I. Por lo tanto los mapas del funcionamiento

potencial de la vegetación deberían ser multidimensionales para poder incluir los diferentes

impactos posibles debidos al uso de la tierra en la evolución del IVN.

El conocimiento del funcionamiento de la vegetación potencial, tal como se

describió en el capítulo III, puede ser aprovechado en ecología de los ecosistemas para

diversos fines. En primer lugar, existe una necesidad creciente de comprender las

interacciones entre el cambio en el uso de la tierra y el cambio climático (Dale 1997). La

utilización del funcionamiento de la vegetación de las áreas protegidas podría contribuir a

aislar el efecto del cambio climático del efecto del uso de la tierra. En segundo lugar, las

organizaciones encargadas de manejar y proteger los recursos naturales pueden utilizarlo

para mejorar la comprensión de las relaciones entre diferentes niveles tróficos ante la

ocurrencia de eventos episódicos, la detección de anomalías y supervisión de catástrofes.


Cambio global

Los resultados presentados en esta tesis muestran que el uso de la tierra modifica el

funcionamiento de la vegetación respecto a la vegetación original en diferentes

ecosistemas. Las principales causas de modificación del IVN-I se asocian a la inclusión del

riego y al reemplazo de tipos funcionales (árboles por anuales y gramíneas por árboles). El

riego, que normalmente se asocia al reemplazo de la vegetación original, aumentó los

valores máximos de IVN en áreas secas. Los valores mínimos de IVN aumentaron

únicamente donde se reemplazó al pastizal por forestación. En este caso, la inclusión de

especies de hoja perenne modifica la dinámica estacional de IVN.

En las áreas intermedias del gradiente ambiental estudiado los cambios en el uso de

la tierra no provocaron en general cambios importantes en el IVN-I. Estos resultados

concuerdan con estudios previos (Paruelo et al. 2001, Guerschman et al. 2003) que

mostraron que para las pastizales ubicados en esta porción del gradiente analizado (700-

1100 mm) la agricultura no modificó el IVN-I. Solamente la plantación de árboles en

pastizales aumentó el IVN-I, acordando con resultados previos (Garbulsky et al. 2002). Si

bien los resultados de IVN-I se relacionan con la radiación absorbida por la vegetación, la

transformación de esos resultados a flujos de carbono (PPN) requiere de otros cálculos, tal

como se discute en el capítulo II. En el contexto del cambio global, los resultados de esta

tesis podrán mejorar el conocimiento del balance de carbono en Argentina mediante la

inclusión de estos conocimientos en un modelo de simulación. El uso de modelos globales

que incluyen la dinámica de la vegetación (Foley et al. 2000) podría ser una alternativa al

uso de modelos integrados globales (Alcamo et al. 1998) en los que no se consideran los

reemplazos de cobertura del suelo provocados por el uso de la tierra.

Los cambios detectados en la fracción de la radiación absorbida y en la temperatura

superficial pueden generar modificaciones del clima a escala local. En cada uno de los

pares área protegida/área baja uso agropecuario se estarían modificando el área foliar, el

drenaje y por lo tanto el calor latente. Tal como se vio para otras regiones del mundo

(Stolghren et al. 1998), estos cambios en el funcionamiento de la vegetación pueden

producir diferentes órdenes de retroalimentación, mediados por modificaciones e n el clima.


Análisis futuros podrían mejorar la comprensión de esos cambios en las diferentes

situaciones presentadas en esta tesis .

En esta tesis se revelaron patrones asociados a cambios globales probablemente no

relacionados directamente con el uso de la tierra. Las tendencias de largo plazo muestran

que no sólo el uso de la tierra modifica la absorción de radiación. En Nahuel Huapi, el

IVN-I presentó una tendencia positiva durante los últimos veinte años. Esta tendencia

podría explicarse por el aumento de la temperatura durante la década de 1980 (Villalba et

al. 1997). Según análisis dendrocronológicos, fluctuaciones de la temperatura de similar

magnitud tuvieron lugar durante los últimos 250 años. Areas que no han sufrido

transformaciones intensas como los bosques templados patagónicos, también

experimentaron un calentamiento superficial. Dos factores al menos, se suman para

explicar esta tendencia. Por un lado el generalizado aumento de la temperatura atmosférica

a nivel global (Villalba et al. 2003) y por el otro, cambios en la dinámica del agua que

afectarían el balance de energía y la partición entre calor latente y sensible y por lo tanto, la

temperatura superficial. Por otro lado, se detectó un aumento generalizado de la

temperatura superficial durante los últimos veinte años lo que concuerda con análisis de la

temperatura del aire (Hoffmann y Jackson 2000).

Disminuciones en el IVN y/o en Ts estarían asociadas a disminuciones en la

evapotranspiración (ver capítulo III). La reducción en la evapotranspiración al

reemplazarse bosques por cultivos anuales conduciría por lo tanto a un aumento del

escurrimiento superficial y percolación profunda (Nepstad et al 1994). La plantación de

bosques sobre pastizales, por el contrario aumentaría la evapotranspiración afectando

eventualmente la dinámica del agua profunda (Jobbagy 2003). Los cambios derivados del

uso de la tierra sobre los flujos de agua y carbono pueden ser la información básica realizar

escalamientos hacia arriba, es decir, para estimar cambios a escala de cuencas, provincias o

inclusive, de todo el país. En Argentina, como ocurre en otros países (Dale et al. 2000), las

políticas y criterios para un uso sustentable de los recursos naturales, deberían basarse en la

comprensión de los efectos que el uso de la tierra producen sobre la biosfera, como parte

fundamental del cambio global.

ANEXO 1. COMPARACIÓN DE LOS DATOS DE ÍNDICE VERDE NORMALIZADO LAC Y PAL PROVENIENTES DE LOS SENSORES NOAA/AVHRR.

Garbulsky M. y J. Paruelo. Comparison of NDVI derived from NOAA/AVHRR LAC and PAL data. 29th International Symposium on Remote Sensing of Environment. Buenos Aires, 8-12 Abril 2002. 593-596.

Introducción

El uso de las imágenes NOAA/AVHRR para el estudio del funcionamiento de los

ecosistemas tuvo desde la década de 1980 una importancia creciente. Estudios de la

vegetación a escala global (Potte r et al. 1993, Loveland et al. 2000), continental (Box et al

1989, De Fries et al. 1998) y local (Running et al. 1989, Duchemin et al. 1999) han

utilizado el Indice Verde Normalizado provisto por estos satélites para analizar diferentes

aspectos del intercambio de materia y energía de la vegetación con la atmósfera y para

generar mapas de uso de la tierra. Los cuatro tipos de productos NOAA/AVHRR que han

estado disponibles para este tipo de estudios son: Global Vegetation Index (GVI), Global

Area Coverage (GAC), Local Area Coverage (LAC) y Pathfinder AVHRR Land project

(PAL). El primer producto del programa, la base de datos GVI (Tarpley et al. 1984),

constaba de imágenes de 34 meses consecutivos entre 1982 y 1984 y su resolución espacial

era de 15 km. La base de datos GAC fue generada a partir de los mismos datos AVHRR y

su resolución espacial es de 4 km (http://edcdaac.usgs.gov/1KM/avhrr.sensor.html). Las

imágenes LAC tienen una resolución espacial de 1 km y temporal de 10 días (Eidenshink y

Faundeen 1994). Por último, la base de datos PAL cuenta con 20 años de datos (1981-

2000) y sus imágenes tienen 8 km de resolución espacial y 10 días de resolución temporal

(James y Kalluri 1994). Estas dos últimas bases de datos son las más utilizadas

actualmente (p. ej. : Pelkey et al. 2000, Di Bella et al. 2000, Szilagyi 2000, Loveland et al.

2000).

La utilización simultánea de imágenes NOAA/AVHRR procesadas con diferente

resolución espacial en estudios del funcionamiento de la vegetación o su combinación con

datos provenientes de otras plataformas (Landsat, SAC-C, Modis, etc.) requiere una

Anexo I. 108

adecuada correspondencia entre las diferentes fuentes de datos. Los manuales de uso y la

bibliografía en general no alertan sobre la existencia de diferencias entre las imágenes de

diferente resolución espacial (Agbu y James 1994). Existe hasta el momento limitada

bibliografía en la que se compararon los patrones de Indice verde normalizado generados a

partir de las diferentes fuentes (Young y Anyamba 1999). Con frecuencia se usan, sin un

previo análisis de calibración, de manera indistinta los valores de índice verde normalizado

generados a partir de procesamientos diferentes (por ejemplo Paruelo et al. 1998).

El objetivo de esta parte de la tesis fue analizar la correspondencia y generar

relaciones matemáticas entre los datos provenientes de las imágenes NOAA/AVHRR LAC

y PAL, de manera de poder hacerlos comparables en el extremo austral de América del

Sur.

Metodología

Se utilizaron las series completas de 36 compuestos de diez días de las imágenes de

Indice verde NormalizadoLocal (IVN) de las bases de datos Local Area Coverage (LAC) y

Pathfinder AVHRR Land (PAL) program para la estación de crecimiento 1992-93 para el

Hemisferio sur. Estas imágenes provienen de los mismos datos origina les, pero tuvieron

procesamientos diferentes. Ambas bases de datos tienen una resolución temporal de 10

días. La resolución temporal es de 1 km para las imágenes LAC y de 8 km para las de la

base PAL.

Las imágenes PAL son obtenidas a partir de las imágenes Global Area Coverage

(GAC). Este tipo de procesamiento se realizó en los comienzos del programa

NOAA/AVHRR debido a la baja capacidad de almacenaje existente en ese momento en las

plataformas satelitales. Ese procesamiento se realiza a bordo y consiste en promediar los

valores de 4 píxeles, resumiendo la información en píxeles de 1.1km por 4 km de

resolución espacial (http://edcdaac.usgs.gov/1KM/avhrr.sensor.html). Los valores de IVN

de las imágenes PAL son obtenidos a partir del máximo valor de los píxe les GAC para

obtener una resolución espacial de 8x8 km (Agbu y James 1994).

Anexo I. 109

Con el objetivo de comparar los datos de Indice verde Normalizado provenientes de

ambas fuentes, se produjo un nuevo conjunto de datos para el período mencionado,

mediante la degradación espacial de las imágenes LAC. Estas imágenes fueron reducidas

en su resolución espacial promediando los valores de IVN de 64 píxeles contiguos (8x8) de

cada compuesto correspondiente a diez días consecutivos. De esta manera se obtuvieron 36

imágenes de IVN provenientes del conjunto LAC, con una resolución espacial de 8 km

(LACdeg).

Se extrajeron los datos de IVN de las imágenes PAL y LAC (degradadas por el

promedio) de los píxeles mediante una grilla de muestreo de 10x10 píxeles a lo largo de la

región estudiada (figura A1). Se descartaron los píxeles con valores de máscara de agua,

analizando por lo tanto 800 píxeles para cada compuesto. Calculamos el IVN promedio

anual (IVN-I) para cada fuente de imágenes y la regresión lineal entre los valores de cada

píxel. También se calcularon las regresiones para cada una de las 36 fechas.

Resultados

La distribución especial de las diferencias en IVN-I entre las fuentes de datos no se

distribuyó al azar. Píxeles con valores positivos en las diferencias IVN-I LACdeg - IVN-I

PAL (figura A1) se concentraron principalmente en el desierto de Atacama, Patagonia y a

lo largo de los Andes (Puna y hielos continentales en el sur de Argentina y Chile). Áreas

con diferencias en el otro sentido se concentraron en el sur de Brasil y en menor medida en

la porción sur de los Andes y a lo largo de los principales ríos.

Las diferencias entre las fuentes de datos no fueron uniformes a lo largo del rango

de IVN, como surge de la diferencia en la pendiente entre la relación en el IVN para ambas

fuentes y la recta 1:1. Para valores bajos de IVN, las imágenes PAL proveen valores más

bajos de IVN que las imágenes LAC. Esta situación se invierte para valores mayores a

0.55. La diferencia entre las medias de IVN fue de 0.007.

La forma de las áreas con diferencias en IVN-I tiene características particulares: las

áreas al sur de los 37° con bajos valores de IVN (estepas patagónicas) presentaron un

patrón relacionado con la orbita satelital (figura A1). Los cambios en forma rectilínea en el

Anexo I. 110

sur de Brasil presentan características relacionadas con la forma de procesar los

compuestos. El compuesto #33 (Junio 93, figura A1b) presentó diferencias en el IVN de

alrededor de 1.5 en esa zona. Esta diferencia puede explicar las diferencias en IVN-I para

ese área. En el desierto de Atacama las diferencias no presentan un patrón asociado con la

órbita satelital.

Atlantic Ocean

Figura A1. Alcance del análisis de la comparación de las imágenes PAL y LAC y patrones

espaciales de las diferencias de IVN-I. Las áreas en negro denotan píxeles donde las diferencias IVN-I PAL-IVN-I LACdeg fueron mayores a 0.05. En blanco, píxeles con diferencias negativas menores a –0.05. En gris, áreas con diferencias cercanas a cero. Los gráficos de la derecha

muestran los patrones estacionales de IVN y el IVN-I en cuatro áreas a) desierto de Atacama (Chile), b) Sur de Brazil, c) Pastizales Pampeanos (Argentina) y d) Norte de Patagonia (Argentina). ¡ Representa valores de IVN LACdeg y Ð representa IVN PAL.

0

0.2

0.4

0.6

0.8

Jul-92 Nov-92 Mar-93 NDVI-I

ND

VI

0

0.2

0.4

0.6

0.8


ND

VI

0

0.2

0.4

0.6

0.8


ND

VI

0

0.2

0.4

0.6

0.8


ND

VI

a

b

c

d

Anexo I. 111

Los parámetros de las relaciones entre los valores de IVN de ambas fuentes

(pendiente, intercepta y coeficiente de determinación r2) presentaron variabilidad temporal

a lo largo del período analizado (figura A2). La media de la pendiente para los 36

compuestos fue 0.704, 0.117 para la intercepta y 0.594 para el r2. El r2 fue mínimo para el

tercer período de Septiembre y corresponde con una bajo valor de pendiente. La

variabilidad temporal del r2 (figura A2c) muestra que existen ciertas fechas con una alta

dispersión de los datos.

Figura A2. Variabilidad estacional en los parámetros de las regresiones de la relación entre IVN

PAL y LACdeg IVN. a) Pendiente, b) intersección y c) coeficiente de determinación para 36

imágenes compuestas para el período 1992-93. Las líneas rectas muestran la media anual para cada parámetro. Todas las regresiones fueron significantes p<0.0001; 540<n<807.

a

b

c

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

Jul-92 Sep-92 Nov-92 Ene-93 Mar-93 May-93

Coe

f. de

det

erm

inac

ión

(r2 )

0

0.1

0.2

0.3

0.4


Inte

rsec

ción

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1


Pen

dien

te

Anexo I. 112

La relación entre IVN-I calculada a partir de datos PAL y LACdeg presentaron un

alto coeficiente de determinación (r2 = 0.825; figura A3). La pendiente y la intersección de

esa regresión fueron significativamente diferentes de la recta 1:1.

La distribución espacial de las diferencias tampoco es aleatoria. Los píxeles con

valores positivos en la diferencia IVN-I LAC – IVN-I PAL (figura A1) se encuentran

concentrados principalmente en el desierto de Atacama, en la Patagonia y sectores

asociados a la cordillera de los Andes (NOA y hielos continentales). Las áreas con

diferencias en el otro sentido se encuentran concentradas en sectores de l sur de Brasil y en

menor medida en los bosque Andino Patagónicos y selva Valdiviana y a lo largo de los

principales ríos (p.ej.: Paraná y Colorado).

La forma de los sectores con diferencias en las IVN-I tienen características

particulares: los sectores al sur del paralelo 37° con bajo IVN (Patagonia extraandina)

tienen una disposición relacionada con la órbita del satélite (figura A1). El límite recto en

el sur de Brasil también presenta características asociadas a la forma en que se realizó la

0.0 0.2 0.4 0.6 0.80.0

0.2

0.4

0.6

0.8

Figura A3. Relación entre el IVN promedio anual (IVN-I) para imágenes PAL y LACdeg. IVN-I LACdeg = 0.7786 x IVN-I PAL + 0.09236; r²=0.825; p<0.0001; n=698.

IVN-I PAL

IVN

-I L

AC

deg

Anexo I. 113

composición de las imágenes y tendría su origen en las diferencias en la forma de construir

los compuestos de diez días. En el compuesto 33 hay una diferencia en el IVN entre ambas

fuentes de alrededor 1.5, que podría estar explicando esta diferencia entre las respectivas

IVN-I (Figura A1b). Por el contrario el sector en blanco ubicado en el área de Atacama y

Puna, no presenta un patrón asociado a la órbita satelital.

La dinámica anual del IVN en cada uno de los sectores mencionados tiene

características particulares según cada fuente. Las áreas con valores LAC mayores a los

valores PAL, tienen características comunes. En el área de Atacama existe una diferencia

en los IVN de alrededor de 0.1 a lo largo del año (figura A1a). Este tipo de diferencias

produce una alta correlación entre los 36 valores decádicos (r = 0.7). Para el norte de

Patagonia la correlación es también alta (r = 0.63) aunque la diferencia es menor que en

Atacama (figura A1d). Para los casos de IVN más alto se vio una mayor superposición de

ambas curvas y diferencias para compuestos particulares (figuras A1b y c). Los

coeficientes de correlación en estos casos se vieron aumentados al extraer los valores de

compuestos claramente anómalos (Paraná (Brasil): r = 0.27 vs r = 0.78 al extraer el

compuesto B33.

Discusión

Las regresiones entre los valores de IVN y la integral de IVN de las imágenes de

diferente resolución espacial muestran que los dos procesamientos condujeron a

diferencias significativas en los valores de IVN para las zonas de menor IVN. Las

diferencias negativas (PAL<LAC) encontradas al sur del paralelo 37° estarían vinculadas,

por un lado, con la confección de los compuestos invernales, ya que presentan una

disposición en franjas asociadas a la órbita satelital (figura A1). En segundo lugar se ven

diferencias a lo largo del año no derivadas de compuestos particulares. Las diferencias en

esta zona podrían estar originadas en una deficiente iluminación de las zonas de latitudes

altas sobre todo en los meses invernales y a la menor probabilidad de píxeles totalmente

despejados en el conjunto usado para generar las imágenes PAL. Diferentes correcciones

atmosféricas y por ángulo cenital, sobre todo a altas latitudes, podrían generar también

resultados diferentes.

Anexo I. 114

La magnitud de las diferencias encontradas en estos sitios pone de manifiesto

algunas dificultades para usar de manera indistinta las dos fuentes de datos en estudios de

funcionamiento de la vegetación. Tomando en cuenta la IVN-I en Río Negro, el valor

calculado con datos LAC resulta 0. 17 mientras que con PAL de 0.08 (figura A1d).

Utilizando la ecuación presentada por Paruelo et al (1997), se observa que estos valores

generan diferencias importantes en las estimaciones de Productividad Primaria Neta Aérea:

el primer valor resulta en 138 g C.m-2 año-1 mientras que el cálculo con las imágenes PAL

en 37 g C.m-2 año-1.

Las diferencias encontradas en compuestos particulares en el sur de Brasil y en

menor medida en la integral de IVN en la provincia de Buenos Aires, son de menor

impacto en estudios de vegetación al ser más fácilmente detectables mediante inspección

visual o mediante algoritmos simples que descarten valores claramente anómalos y

corregidas al eliminar del análisis la imagen errónea (por ejemplo el compuesto 33 LAC

del sur de Brasil, figura A1b).

Las causas de las diferencias encontradas en este estudio no estarían vinculadas con

la heterogeneidad espacial del paisaje a escala local, ya que la degradación de las imágenes

LAC mediante los valores promedio o los valores máximos conducen a resultados

similares. Solamente en sitios con gradientes ambientales importantes (p. Ej.: bosques

Andino patagónicos) las diferencias (figura A1) podrían ser atribuidos a esa

heterogeneidad.

Uno de los errores de procesamiento detectado en las imágenes PAL esta asociado

a la variación estacional del ángulo del cenit solar. Esta diferencia, aunque insignificante,

fue detectada por la NASA y las imágenes fueron reprocesadas

(ftp://daac.gsfc.nasa.gov/data/avhrr/continent/south_america/). Por lo tanto, al no tener las

diferencias PAL -LAC detectadas en este anexo una distribución sistemática asociada a la

latitud y ser ellas perceptibles, no estarían relacionadas con este error. Otros errores

relacionados con correcciones atmosféricas fueron detectados en la serie PAL y las

imágenes fueron reprocesadas. Los errores de este tipo generaban diferencias mayores a

Anexo I. 115

valores más altos de IVN

http://daac.gsfc.nasa.gov/CAMPAIGN_DOCS/LAND_BIO/PAL_coding_errors.pdf.

Nuevamente, las diferencias descriptas en este Anexo no tendrían su origen en este tipo de

errores.

El procesamiento de las imágenes LAC para el período considerado, no está de

acuerdo con los estándares de procesamiento de IGBP

(http://edcdaac.usgs.gov/1KM/comp10d.html). Las diferencias principales son debidas el

método de escalamiento aplicado a los datos digitales y enteros. Esto denota una posible

fuente de divergencias entre los datos generados por ambos procesamientos.

Conclusiones

Las diferencias entre los valores de IVN varían espacialmente de una forma no

aleatoria, y las mayores diferencias tienen una distribución espacial definida, pudiendo

asociarse parcialmente a diferencias en la confección de los compuestos de cada serie. La

información existente para zonas de bajo IVN y en especial para el sur del paralelo 37°

debe ser cautelosamente analizada, ya que los errores asociados a las diferencias en los

compuestos de cada fuente pueden llevar a conclusiones diferentes en estudios de

funcionamiento de la vegetación. Las diferencias encontradas en compuestos aislados se

podrían atenuar con un correcto filtrado de los datos o con la utilización de procesamientos

como el máximo móvil o promedio de los valores de dos o más compuestos consecutivos.

La utilización de sitios o píxeles con IVN constante (p.ej. desiertos) no sería una

práctica aconsejable para resolver este tipo de diferencias en el IVN, ya que son diferencias

no asociadas al sensor, sino al procesamiento posterior. Las pendientes entre la ecuación

ajustada y la línea 1:1 muestra que la diferencia entre fuentes de imágenes no es constante

a lo largo de gradientes de IVN. El uso de una ecuación de calibración como la presentada

muestra un camino sencillo para la intercalibración de las imágenes provenientes de

diferentes fuentes.

Bibliografía citada.

116

Bibliografía citada

Administración de Parques Nacionales 1998. Las áreas naturales protegidas de la Argentina. 44 pp.

Administración de Parques Nacionales 1999. Eco-regiones de la Argentina. Programa Desarrollo

Institucional Ambiental.

Agbu, P.A. y M.E. James 1994. The NOAA/NASA Pathfinder AVHRR Land Data Set User´s Manual.

Goddard Distributed Active Archive Center, NASA, Goddard Space Flight Center, Greenbelt.

Aguiar, M.R., J.M. Paruelo, O.E. Sala y W.K. Lauenroth 1996. Ecosystem consequences of plant functional

types changes in a semiarid grassland. Journal of Vegetation Science 7: 381-390.

Alcamo, J., R. Leemans y E. Kreileman 1998. Global Change Scenarios of the 21st Century - Results from

the IMAGE 2.1 Model. Elsevier, Oxford, U.K.

Allen, R.G., L.S. Pereira, D. Raes y M. Smith 1988. Crop evapotranspiration - Guidelines for computing crop

water requirements - FAO Irrigation and drainage paper 56. FAO - Food and Agriculture

Organization of the United Nations Roma.

Alvarez, R. 2001. Estimation of carbon losses by cultivation from soils of the Argentine Pampa using the

Century model. Soil Use and Management. 17: 62-66.

Archer, S., C. Scifres, C.R. Bassham y R. Maggio, 1988. Autogenic succession in a subtropical savanna:

conversion of grasssland to thorn woodland. Ecological Monographs 58: 111 -127.

Arneth, A., F. M. Kelliher, T. M. McSeveny, y J. N. Byers 1998. Net ecosystem productivity, net primary

productivity and ecosystem carbon sequestration in a Pinus radiata plantation subject to soil water

deficit. Tree Physiology 18: 785-793.

Atjay, G.L., P. Ketner y P. Duvigneaud 1979. Terrestrial primary production and phytomass. Pp. 129-181 in:

B. Bolin, E.T. Degens, S. Kempe y P. Ketner, eds. The global cargon cycle. John Wiley & Sons,

Chichester, Inglaterra.

Baldi, G. 2002. Fragmentación del paisaje en la región de los pastizales del Río de la Plata: una

cuantificación espacial mediante el uso de imágenes LANDSAT TM. Tesis de Licenciatura.

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires.

Baldocchi, D.D. 2003. Assessing the eddy covariance technique for evaluating carbon dioxide exchange rates

of ecosystems: past, present and future. Global Change Biology 9: 479-492.

Balmford, A., A. Bruner, P. Cooper, R. Costanza, S. Farber, R.E.Green, M. Jenkins, P. Jefferiss, V. Jessamy,

J. Madden, K. Munro, N. Myers, S. Naeem, J. Paavola, M. Rayment, S. Rosendo, J. Roughgarden,

K. Trumper y R.K. Turner 2002. Economic Reasons for Conserving Wild Nature. Science 297: 950-953.

Balmford, A., J.L. Moore, T. Brooks, N. Burgess, L.A. Hansen, P. Williams y C. Rahbek 2001. Conservation

Conflicts Across Africa. Science 291: 2616-2619.

Baron, J.S., M.D. Hartman, T.G.F. Kittel, L.E. Band, D.S. Ojima y R.B. Lammers 1998. Effects of land

cover, water redistribution and temperature on ecosystem processes in the South Platte Basin. Ecological Applications 8: 1037-1051.


117

Barrera, M.D., J.L. Frangi, L.L. Richter, M.H. Perdomo y L.B. Pinedo 2000. Structural and functional

changes in Nothofagus pumilio forests along an altitudina l gradient in Tierra del Fuego, Argentina.

Journal of Vegetation Science 11: 179-188.

Barros, V.R., V.H. Cordon, C.L. Moyano, R.J. Mendez, J.C. Forquera y O. Pizzio 1983. Cartas de

precipitación de la zona Oeste de las provincias de Río Negro y Neuquen: primera contribución.

Bariloche, Universidad Nacional del Comahue, CENPAT.

Barsky, O. y J. Gelman 2001. Historia del agro argentino. Grijalbo. Buenos Aires. 460 pp.

Belbin, L. 1993. Environmental representativeness: Regional partitioning and reserve selection. Biological

Conservation 66, 223 -230.

Bertiller, M.B. y G.E. Defosse 1990. Grazing and plant growth interactions in a semiarid Festuca pallescens

grassland. J. Range Manage. 43, 300-303.

Betts, R.A. 2001. Biogeophysical impacts of land use on present -day climate: near -surface temperature

change and radiative forcing. Atmospheric Science Letters 1: 39-51.

Bianchi, A.R. y C.E. Yánez, 1992. Las precipitaciones en Noroeste Argentino. INTA EEA Salta.

Bingham, G., R. Bishop, M. Brody, D. Bromley, E. Clark, W. Cooper, R. Costanza, T. Hale, G. Hayden, S.

Kellert, R. Norgaard, B. Norton, J. Payne, C. Russell y G. Suter 1995. Issues in ecosystem valuation: improving information for decision making. Ecological Economics 14: 73-90.

Bliss, N.B., y L.M. Olsen 1996. Development of a 30-arc-second digital elevation model of South America.

In: Pecora Thirteen, Human Interactions with the Environment - Perspectives from Space, Sioux

Falls, South Dakota, August 20-22, 1996.

Bosch, J.M. y J.D. Hewlett 1982. A review of catchment experiments to determine the effect of vegetation changes on water yield and evapotranspiration. Journal of Hydrology 55: 3-23.

Box, E.O. 1981a. Macroclimate and plant forms: An introduct ion to predictive modeling in phytogeography. Tasks for vegetation Science 1. Junk, The Hague. 258 pp.

Box, E.O. 1981b. Predicting physiognomic vegetation types with climate variables. Vegetatio 45: 127 -139.

Box, E.O., B.N. Holben y V. Kalb 1989. Accuracy of the AVHRR vegetation index as a predictor of

biomass, primary productivity and net CO2 flux. Vegetatio 80: 71-89.

Braswell B.H., D.S. Schimel, E. Liner y B. Moore III 1997. The response of global terrestrial ecosystems to

interannual temperature variabi lity. Science 278: 870-872.

Braun Wilke, R.H. 1982. Net primary productivity and nitrogen and carbon distribution in two xerophytic

communities of central-west Argentina. Plant and Soil 67: 315-323.

Breshears, D.D. y C.D. Allen 2002. The importance of rapid, disturbance-induced losses in carbon

management and sequestration. Global Ecology & Biogeography 11, 1-5.

Brito, D. y M. de Souza Lima Figueiredo 2003. Minimum viable population and conservation status of the

Atlantic Forest spiny rat Trinomys eliasi. Biological Conservation 113: 153-158

Brye, K.R., S.T. Gower, J.M. Norman y L.G. Bundy 2002. Carbon budgets for a prairie and agroecosystems:

effects of land use and interannual variability. Ecological Applications 12: 962–979.


118

Bucher, E.H. 1996. Informe Técnico. Identificación y priorización de ecoregiones y sitios de importancia

global.

Burke, I.C., C.M. Yonker, W.J. Parton, C.V. Cole, K. Flach y D.S. Schimel 1989. Texture, Climate, and

Cultivation Effects on Soil Organic Content in US Grassland Soils. Soil Science Society of America

Journal 53: 800–805.

Burke, I.C., W.K. Lauenroth y W.J. Parton 1997. Regional and temporal variability in aboveground net

primary productivity and net N mineralization in grasslands. Ecology 78:1330-1340.

Burke, I.C., W.K. Lauenroth, W.J. Parton y C.V. Cole 1994. Interactions of landuse and ecosystem function:

A case study in the central Great Plains. Pages 79-95. In: Groffman, P. M. y Likens, G. E., eds.

Integrated Regional Models: Interactions Between Humans and Their Environment. Chapman Hall,

New York.

Cabrera, A. 1976. Regiones fitogeográficas argentinas. In: Enciclopedia argentina de agricultura y jardinería.

pp. 1-85. Editorial ACME. Buenos Aires.

Cajal, J.L., J. García Fernández y R. Techhi (eds.) 1998. Bases para la conservación y manejo de la Puna y

Cordillera Frontal de la Argentina. El rol de las Reservas de Biosfera. UNESCO. Montevideo, Uruguay.

Cantú, C., R.G. Wright, J.M. Scott y E. Strand 2003. Assessment of current and proposed nature reserves of

Mexico based on their capacity to protect geophysical features and biodiversity. Biological Conservation 115: 411-417.

Chaneton, E.J., J.M. Facelli y R.J.C. León 1988. Floristic changes induced by flooding on grazed and ungrazed lowland grasslands in Argentina. Journal of Range Management 41:495-499.

Chapin III, F.S., O.E. Sala, I.C. Burke, J.P. Grime, D.U. Hooper, W.K. Lauenroth, A. Lombard, H.A.

Mooney, A.R. Mosier, S. Naeem, S.W. Pacala, J. Roy, W.L. Steffen y D. Tilman 1998. Ecosystem

consequences of chaging biodiversity. Bioscience 48: 45-52.

Churkina, G. y S.W. Running, 1998. Contrasting climatic controls on the estimated productivity of global terrestrial biomes. Ecosystems 1: 206-215.

Clark, D.A., S. Brown, D.W. Kicklighter, J.Q. Chambers, J.R. Thomlinson, J. Ni y E.A. Holland 2001. Net

primary production in tropical forests: an evaluation and synthesis of existing field data. Ecological

Applications 11: 371–384.

Cole, J.J., S. Findlay y M.L. Pace 1988. Bacterial production in fresh and salt water ecosystems: a cross-

system overview. Marine Ecology Progress Series 4:1-10.

Correa Luna, H. 1964. Parque Nacional de Tierra del Fuego. Aspecto físico y fitogeográfico. Anales de Parques Nacionales. Tomo X: 61-72.

Costanza, R., R. dÁrge, R. de Groot, S. Farber, M. Grasso, B. Hannon, K. Linburg, S. Naeem, R.V. OŃeill,

J. Paruelo, R.G. Raskin, P. Sutton y M. van den Belt 1997. The value of the world´s ecosystem

services and natural capital. Nature 387: 253-260.

Costanza, R., R. dÁrge, R. de Groot, S. Farber, M. Grasso, B. Hannon, K. Linburg, S. Naeem, R.V. OŃeill,

J. Paruelo, R.G. Raskin, P. Sutton y M. van den Belt 1998. The value of ecosystem services: putting

the issues in perspective. Ecological Economics 25: 67–72


119

Cox, G.W. y M.D. Atkins 1979. Agricultural ecology. W.H. Freeman and Company. San Francisco. 721 pp.

Cramer, V.A. y Hobbs, R.J. 2002. Ecological consequences of altered hydrological regimes in fragmented

ecosystems in southern Australia: Impacts and possible management responses. Austral Ecology 27:

546-564.

Cramer, W., Kicklighter, D.W., Bondeau, A., Moore, B., III, Churkina, G., Nemry, B., Ruimy, A., Schloss,

A.L. y Participants of "Potsdam'95" 1999. Comparing global models of terrestrial net primary

productivity (NPP): Overview and key results. Global Change Biology 5 :1-15.

Currie, D. 1991. Energy and large-scale patterns of animal and plant-species richness. The American

Naturalist 137: 27 -49.

Curtis, P.S., P.J. Hanson, P. Bolstad, C. Barford, J. C. Randolph, H.P. Schmid y K.B. Wilson 2002.

Biometric and eddy-covariance based estimates of annual carbon storage in five eastern North

American deciduous forests. Agricultural and Forest Meteorology 113, 3-19.

D´Antonio, C.M. y P.M. Vitousek, 1992. Biological invasions by exotic grasses, the grass/fire cycle, and

global change. Annual Review of Ecology, and Systematics. 23:63-87.

Daily, G.C. 1997. Nature´s services. Island Press, Washington DC. 392 pp.

Dale, V.H. 1997. The relationship between land-use change and climate change. Ecological Applications 7: 753-769.

Dale, V.H., S. Brown, R.A. Haeuber, N.T. Hobbs, N. Huntly, R.J. Naiman, W.E. Riebsame, M.G. Turner y

T.J. Valone 2000: Ecological principles and guidelines for managing the use of land. Ecological

Applications 10: 639–670.

De Fries, R.S., M. Hansen, J.R.G. Townshend y R. Sohlberg 1998. Global land cover classification at 8 km

spatial resolution: the use of training data derived from Landsat imagery in decision tree classifiers.

International Journal of Remote Sensing 19: 3141-3168.

De Fries, R.S., C.B. Field, I. Fung, G.J. Collatz, y L. Bounoua 1999. Combining satellite data and

biogeochemical models to estimate global effects of human-induced land cover change on carbon

emissions and primary productivity. Global Biogeochemical Cycles 13: 803-815.

de Groot, R.S., M.A. Wilson y R.M.J. Boumans 2002. A typology for the classification, description and

valuation of ecosystem functions, goods and services. Ecological Economics 41: 393-408.

Di Bella, C.M., C.M. Rebella y J.M. Paruelo 2000. Evapotranspiration estimates using NOAA AVHRR

imagery in the Pampa region of Argentina. International Journal of Remote Sensing 21: 791-797.

Diamond, J. 1999. Guns, germs, and steel. The fates of human societies. W.W. Norton & Company, Inc. New

York. 480 pp.

Dobson, A.P., A.D. Brandshaw y A.J.M. Baker 1997. Hopes for the future: restoration ecology and

conservation biology . Science 277: 515-522.

Duchemin, B., D. Guyon y J. Lagouarde 1999. Potential and limits of NOAA -AVHRR temporal composite

data for phenology and water stress monitoring of temperate forest ecosystems. International Journal

of Remote Sensing 20, 895-917.

Dunn, S.M. y R. Mackay 1995. Spatial variation in evapotranspiration and the influence of land use on

catchment hydrology. Journal of Hydrology 171: 49-73.


120

Eidenshink, J.C. y J.L. Faundeen 1994. The 1km AVHRR global land data set: First stages in

implementation. International Journal of Remote Sensing 15: 3443 -3462.

Epstein, H.E., W.K. Lauenroth, I.C. Burke, y D.P. Coffin 1997. Regional productivity patterns of C3 and C4

functional types in the US Great Plains. Ecology 78: 722-31.

Falge, E., D. Baldocchi, J. Tenhunen, M. Aubinet, P. Bakwin, P. Berbigier, C. Bernhofer, G. Burba, R.

Clement, K.J. Davis, J.A. Elbers, M. Falk, A.H. Goldstein, A. Grelle, A. Granier, T. Grünwald, J.

Guðmundsson, D. Hollinger, I.A. Janssens, P. Keronen, A.S. Kowalski, G. Katul, B.E. Law, Y.

Malhi, T. Meyers, R.K. Monson, E. Moors, J.W. Munger, W. Oechel, K.T. Paw U, Kim Pilegaard,

Ü. Rannik, C. Rebmann, A. Suyker, H. Thorgeirsson, G. Tirone, A. Turnipseed, K. Wilson y S.

Wofsy 2002. Seasonality of ecosystem respiration and gross primary production as derived from

FLUXNET measurements. Agricultural and Forest Meteorology 113: 53-74.

FAO 1985. Datos Agroclimáticos para América Latina y el Caribe. Food and Agriculture Organization of

the United Nations, Roma.

Fernández, R., O.E. Sala y R.A. Golluscio 1991. Woody and herbaceous aboveground production of a

patagonian steppe. Journal of Range Management. 44: 434-7.

Field, C.B., J.T. Randerson y C.M. Malmstrom, 1995. Global Net Primary Production: combining ecology

and remote sensing. Remote Sensing of Environment 51: 74-88.

Fischer, R.A. y N.C. Turner 1978. Plant productivity in the arid and semi-arid zones. Annual Review of Plant Physiology 29: 277-317.

Foley, J.A., S. Levis, M. Heil Costa, W. Cramer y D. Pollard 2000. Incorporating dynamic vegetation cover within global climate models. Ecological Applications 10: 1620–1632.

Franklin, J.F. 1993. Preserving biodiversity: species, ecosystems, or landscapes? Ecological Applications 3: 202-205.

Frenguelli, J. 1941. Rasgos principales de la Fitogeografía Argentina. Rev. Museo de la Plata III Botánica 13:

5-181.

Garbulsky, M., E. Jobbagy, J. Paruelo, V. Sarli y R. Jackson 2002. The impact of afforestation on ecosystem

functioning on grassland areas of temperate South America. Actas del 29th International Symposium on Remote Sensing of Environment: 400-403. Buenos Aires, 8-12 Abril 2002.

Gaston, K.J. 1994. Rarity. Chapman & Hall, Londres. 205 pp.

Gaston, K.J. 2000. Global patterns in biodiversity. Nature 405: 220-227.

Goetz, S.J. y Prince, S.D. 1999 . Modelling terrestrial carbon exchange and storage: evidence and

implications of functional convergence in light-use efficiency. Advances in Ecological Research 28:

57-92.

Graetz, D. 1994. Grasslands. In: Changes in land use and land cover: A global persp ective. W.B. Meyer y

B.L Turner II (eds.). University Press, Cambridge, Reino Unido.

Greenwood, E.A.N., L. Klein, J.D. Beresford y G.D. Watson 1985. Differences in annual evaporation

between grazed pasture and Eucalyptus species in plantations on a saline farm catchment. Journal of

Hydrology 78: 261-278.


121

Guerschman J.P., J.M. Paruelo y I.C. Burke 2003. The impacts of agricultural land use on the normalized

difference vegetation index in temperate Argentina. Ecological Applications 13: 616 -628.

Halpin, P.N. 1997. Global climate change and natural area protection: management responses and research

directions. Ecological Applications, 7: 828-843.

Hauman, L., A. Burkart, L.R. Parodi, y A.L. Cabrera 1947. La vegetación de la Argentina. In: Geografía de

la República Argentina 8: 5-349.

Hobbs, R.J., 1990. Remote sensing of spatial and temporal dynamics of vegetation. In: R.J. Hobbs and H.A. Mooney. Remote sensing of biosphere functioning. Springer Verlag New York.

Hoffmann W.A. y R.B- Jackson 2000. Vegetation-climat e feedbacks in the conversion of tropical savanna to grassland. Journal of Climate 13: 1593-1602.

Holdridge, L.R. 1947. Determination of world plant formations from simple climatic data. Science 105: 367-368.

Houghton, R.A. 1995. Land -use change and the carbon cycle. Global Change Biology 1: 275 -287.

Hueck, K. y P. Seibert 1981. Vegetationskarte von Südamerika, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, New York.

Huston, M. 1993. Biological diversity, soils, and economics. Science 262: 1676-1680.

INTA 1990. Atlas de Suelo de la República Argentina.

IUCN 1993. Parks for Life - Report of the 4th World Conference on Natural Parks and Protected Areas.

IUCN, Gland, Switzerland.

Jackson, R.B. 1999. The importance of root distributions for hydrology, biogeochemistry, and ecosystem

functioning. In: J.D. Tenhunen y P. Kabat (eds.). Integrating hydrology, ecosystem dynamics, and

biogeochemistry in complex landscapes. J. Wiley & Sons Ltd. Chichester, pp. 219-240.

Jackson, R.B., H.J. Schenk, E.G. Jobbagy, J. Canadell, G.D. Colello, R.E. Dickinson, C.B. Field, P.

Friedlingstein, M. Heimann, K. Hibbard, D.W. Kicklighter, A. Kleidon, R.P. Neilson, W.J. Parton,

O.E. Sala, y M.T. Sykes 2000. Belowground consequences of vegetation change and their treatment in models. Ecological Applications 10: 470-483.

James, M. E. y S.N.V. Kalluri 1994. The Pathfinder AVHRR land data set: An improved coarse resolution data set for terrestrial monitoring. International Journal of Remote Sensing, 15, 3347-3364.

Jennings M.D. 2000. Gap analysis: concepts, methods, and recent results. Landscape Ecology 15: 5–20.

Jobbágy, E.G. 2002. The imprint of plants on the vertical distribution of soil resources. Tesis Doctoral. Duke

University. 162 pp.

Jobbágy, E.G. y O.E. Sala 2000. Controls of grass and shrub aboveground production in the Patagonian

steppe. Ecological Applications 10: 541-549.

Jobbágy, E.G., O.E. Sala y J.M. Paruelo 2002. Patterns and controls of primary production in the Patagonian

steppe: a remote sensing approach. Ecology 83: 307-319.

Kaufman, Y.J. y B.N. Holben 1993. Calibration of the AVHRR visible and near -IR bands by atmospheric

scattering, ocean glint, and desert reflection. International Journal of Remote Sensing 14: 21-52.

Kennedy, P. 1989. Monitoring the vegetation of Tunisian grazing lands using the normalized difference

vegetation index. Ambio 18: 119-123.


122

Klein, A.M., I. Steffan-Dewenter, D. Buchori, y T. Tscharntke 2002. Effects of Land-Use Intensity in

Tropical Agroforestry Systems on Coffee Flower-Visiting and Trap-Nesting Bees and Wasps.

Conservation Biology 16: 1003-1014.

Knapp, A.K. y M.D. Smith 2001. Variation among biomes in temporal dynamics of aboveground primary

production. Science 291: 481-484.

Konarska, K.M., P.C. Sutton y M. Castellon 2002. Evaluating scale dependence of ecosystem service

valuation: a comparison of NOAA-AVHRR and Landsat TM datasets. Ecological Economics 41:

491–507.

Kremen C., N.M. Williams y R.W. Thorp 2002. Crop pollination from native bees at risk from agricultural

intensification. Proceedings of the National Academy of Sciences 99: 16812 - 16816.

Küchler, A.W. 1964. The potential natural vegetation of the conterminous Unites States. American

Geographical Society, New York.

Leemans, R. y J. van den Born 1994. Determining the potential distribution of vegetation, crops and

agricultural productivity. Water, Air, and Soil Pollution 76: 133-161.

León, R.J.C. y M.R. Aguiar 1985. El deterioro por uso pasturil en estepas herbáceas patagónicas.

Phytocoenologia 13: 181 -196.

León. R.J.C., D. Bran, M. Collantes, J.M. Paruelo, y A. Soriano 1998. Grandes unidades de vegetación de la

Patagonia extra andina. Ecología Austral 8: 125-144.

Lieth, H. 1975. Modeling the primary productivity of the world. Pp. 237-262 in H. Liesth y R.H. Wittaker,

eds. Primary productivity of the biosphere. Springer-Verlag, New York, EE.UU.

Lloyd, D. 1990. A phenological classification of terrestrial vegetation cover using shortwave vegetation index imagery. International Journal of Remote Sensing 11: 2269-79.

Loveland, T. R., B. C. Reed, J. F. Brown, D. O. Ohlen, Z. Zhu, L. Yang y J. W. Merchant 2000.

Development of a global land cover characteristics database and IGBP DISCover from 1 km

AVHRR data. International Journal of Remote Sensing 21: 1303 – 1330.

Mahmood, R. K.G. Hubbard y C. Carlson 2002. Land use change and modification of near surface

temperature records in the northern Great Plains: verification of modeling results. Proceedings of the

13 th Conference on Applied Climatology. 13—16 Mayo de 2002. Portland, Oregon.

Manies, K.L., J.W. Harden, L. Kramer y W.J. Parton. 2001. Carbon dynamics within agricultural and native

sites in the loess region of western Iowa. Global Change Biology 7: 545 -555.

Margules, C.R. y R.L. Pressey 2000. Systematic conservation planning. Nature 405: 243-253.

Martinez Carretero, E. y A.D. Dalmasso 1992. Litter yield in shrubs of Larrea in the Andean piedmont of Mendoza, Argentina. Vegetatio 101: 21-33.

Martinez Crovetto, R. 1963. Esquema fitogeográfico de la Provincia de Misiones (República Argentina).

Bonplandia 1: 171-223.

McGrath,D.A., C.K. Smith, H.L. Gholz y F. de Assis Oliveira 2001. Effects of land-use change on soil

nutrient dynamics in Amazônia. Ecosystems 4: 625-645.

McNaughton, S.J., M. Oesterheld, D.A. Frank y K.J. Williams, 1989. Ecosystem-level patterns of primary

productivity and herbivory in terrestrial habitats. Nature 341: 142-144.


123

McNaughton, S.J., O.E. Sala y M. Oesterheld 1993. Comparative ecology of African and South American

arid to subhumid ecosystems. In: P.Goldblatt (ed.) Biological relationships between Africa and

South America, pp. 548-567. Yale University Press. New Haven.

Melillo, J.M., I.C. Prentice, G.D. Farquhar, E.D. Schulze y O.W. Sala, 1995. Terrestrial biotic responses to

environmental change and feedbacks to climate. In: IPCC, 1995: Climate Change 1995 – The

science of global change. J.T. Hougton, L.G. Meira Filho, B.A. Callander, N. Harris, A. Kattenberg y K. Maskell.

Mika, J., S. Horváth y L. Makra 2001. Impact of Documented Land Use Changes on the Surface Albedo and Evapotranspiration in a Plain Watershed. Phys. Chem. Earth (B) 26. 601-606,

Milchunas, D. G., y W. K. Lauenroth 1993. Quantitative effects of grazing on vegetation and soils over a

global range of environments. Ecological Monographs 63: 327 -366.

Milich, L. y E. Weiss 2000. GAC NDVI images: relationship to rainfall and potential evaporation in the

grazing lands of The Gourma (northern Sahel) and in the croplands of the Niger-Nigeria border (southern Sahel). International Journal of Remote Sensing 21: 261-280.

Monteith, J.L. 1977. Climate and the efficiency of crop production in Britain. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, 281: 277-294.

Monteith, J.L. y M.H. Unsworth 1990. Principles of Environmental Physics. Butterworths, London.

Monteith, J.L., 1981. Climatic variation and the growth of crops. Quarterly Journal of the Royal

Meteorological Society 107: 749-74.

Moran, M.S., T.R. Clarke, Y. Inoue y A. Vidal 1994. Estimating crop water deficit using the relation between

surface-air temperature and spectral vegetation index. Remote Sensing of Environment 49:246-263.

Myers, N. 1996. Environmental services of biodiversity. Proceedings of the National Academy of Sciences

83: 2764-2769.

Myers, N., R.A. Mittermeier, C.G. Mittermeier, G.A.B. da Fonseca y J. Kent 2000. Biodiversity hotspots for

conservation priorities. Nature 403, 853 – 858.

Nemani, R. y S. Running 1997. Land cover characterization using multitemporal red, near-IR, and thermal-

IR data from NOAA/AVHRR. Ecological Application s 7: 79-90.

Nemani, R.R., C.D. Keeling, H. Hashimoto, W.M. Jolly, S.C. Piper, C.J. Tucker, R.B. Myneni y S.W.

Running 2003. Climate-Driven Increases in Global Terrestrial Net Primary Production from 1982 to

1999. Science 300: 1560-1563.

Nepstad, D.C, C.R. de Carvalho, E.A. Davidson, P.H. Jipp, P.A. Lefebvre, G.H. Negreiros, E.D. da Silva,

T.A. Stone, S.E. Trumbore y S.Viera 1994. The role of deep roots in the hydrological and carbon

cycles of Amazonian forests and pastures. Nature 372: 666-669.

Nilsson, C. y F. Götmark 1992. Protected areas in Sweden: is natural variety adequately represented?

Conservation Biology 6: 232-242.

Noy Meir, I. 1973. Desert ecosystems: Environments and producers. Annual Review of Ecology and

Systematics 4: 25-51.


124

Odum, E.P. y H.T. Odum 1972. Natural areas as necessary components of man’s total environment. In:

Transactions of the 37th North American Wildlife and Natural Resources Conference, March 12-15,

1972. Wildlife Management Institute, Washington, DC, 37: 178 -189.

Oesterheld, M. O.E. Sala y S.J. McNaughton 1992. Effect of animal husbandry on herbivore-carrying

capacity at a regional scale. Nature 356: 234-236.

Oesterheld, M., C.M. Di Bella y H. Kerdiles 1998. Relation between NOAA-AVHRR data and stocking rate

of rangelands. Ecological Applications 8: 207-212.

Oesterheld, M., M.R. Aguiar, J.M. Paruelo, R.A. Golluscio y O.E. Sala 1999. El deterioro de los pastizales

por sobrepastoreo. XIX Reunión Argentina de Ecología. Tucumán Abril 1999.

Oesterheld, M., O.E. Sala y S.J. McNaught on. 1992. Effect of animal husbandry on herbivore-carrying

capacity at a regional scale. Nature 356, 234-236.

Ojeda, R.A., C.M. Campos, J.M. Gonnet, C.E. Borghi y V.G. Roig 1998. The MaB reserve of Ñacuñán,

Argentina: its role in understanding the Monte Desert biome. Journal of Arid Environments 39: 299-

313.

Orians, G.H. 1998. Human behavioral ecology: 140 years without Darwin is too long. Bulletin of the

Ecological Society of America, 79:15-28.

Parodi, L.R. 1964. Las regiones fitogeográficas argentinas. In: L.R. Parodi, Enciclopedia Argentina de

Agricultura y Jardinería 2: 1-14. Editorial ACME, Buenos Aires.

Parton, W.J., J.M.O. Scurlock, D.S. Ojima, D.S. Schimel y D.O. Hall 1995. Impact of climate change on

grassland production and soil carbon worldwide. Glob. Change Biol. 1: 13-22.

Paruelo, J.M. y O.E. Sala 1995. Water losses in the Patagonian Steppe: a modelling approach. Ecology 76: 510-520.

Paruelo, J.M. y W.K. Lauenroth 1995. Regional patterns of NDVI in North American shrublands and grasslands. Ecology 76: 1888-1898.

Paruelo, J.M. y W.K. Lauenroth, 1998. Interannual variability of NDVI and its relantionship to climate for North American shrublands and grasslands. Journal of Biogeography 25: 721-733.

Paruelo, J.M., Aguiar, M.R., León, R.J.C., Golluscio, R.A. y Batista, W.B. 1991. The use of satellite imagery

in quantitative phytogeography: a case study of Patagonia (Argentina). pp 183 -204. In: P.L. Nimis y

T.J. Crovello (eds.). Quantitative Approaches to Phytogeography. Kluwer Academic Publishers, The

Hague.

Paruelo, J.M., E.G. Jobbágy y O.E. Sala 1998. Biozones of Patagonia (Argentina). Ecología Austral 8: 145-

153.

Paruelo, J.M., E.G. Jobbagy y O.E. Sala 2001. Current distribution of ecosystem functional types n temperate

South America. Ecosystems 4: 683-698.

Paruelo, J.M., E.G. Jobbágy y O.E. Sala 2001. Current distribution of ecosystem functional types in temperate South America. Ecosystems 4:683-698.

Paruelo, J.M., E.G. Jobbágy y O.E. Sala, 1998. Biozones of Patagonia (Argentina). Ecología Austral 8: 145-153.


125

Paruelo, J.M., E.G. Jobbagy, O.E. Sala, W.K. Lauenroth y I.C. Burke 1998. Functional and structural

convergence of temperate grassland and shrubland ecosystems. Ecological Applications 8: 194-206.

Paruelo, J.M., H.E. Epstein, W.K. Lauenroth y I.C. Burke 1997. ANPP estimates from NDVI for the central

grassland region of the United States. Ecology 78: 953-958.

Paruelo, J.M., H.E. Epstein, W.K. Lauenroth y I.C. Burke 1997. ANPP estimates from NDVI for the central

grassland region of the United States . Ecology 78: 953-958.

Paruelo, J.M., I.C. Burke y W.K. Lauenroth 2001. Land-use impact on ecosystem functioning in eastern Colorado, USA. Global Change Biology 7: 631-639.

Paruelo, J.M., M. Oesterheld, C.M. Di Bella, M. Arzadum, J. Lafontaine, M. Cahuepé y C. Rebella 2000.

Estimation of primary production of subhumid rangelands from remote sensing data. Applied

Vegetation Science 3: 189-195.

Paruelo, J.M., M.F. Garbulsky, J.P. Guerschman y E.G. Jobbágy, en prensa. Two decades of NDVI changes

in South America: identifying the imprint of global changes. International Journal of Remote

Sensing.

Paruelo, J.M., M.R. Aguiar, R.J.C. León, R.A. Golluscio y W.B. Batista 1991. The use of satellite imagery in

quantitative phytogeography: a case study of Patagonia (Argentina). pp 183-204. In: P.L. Nimis y

T.J. Crovello (eds.). Quantitative Approaches to Phytogeography. Kluwer Academic Publishers, The

Hague.

Paruelo, J.M., W.K. Lauenroth, H.E. Epstein, I.C. Burke, M.R. Aguiar y O.E. Sala 1995. Regional climatic

similarities in the temperate zones of North and South America. J. Biogeogr. 22: 915-925.

Paruelo, J.M., W.K. Lauenroth, I.C. Burke y O.E. Sala 1999. Grassland precipitation-use efficiency varies

across a resource gradient. Ecosystems 2:64-68.

Patterson, M.G. 20 02. Ecological production based pricing of biosphere processes. Ecological Economics 41:

457-478.

Pearce, D.W. 2001. The Economic Value of Forest Ecosystems. Ecosystem Health 7: 284-296

Pelkey, N.W., C.J. Stoner y T.M. Caro 2000. Vegetation in Tanzania: assessing long term trends and effects

of protection using satellite imagery. Biological Conservation 94: 297-309

Perelman, S.B., R.J.C. León y M. Oesterheld 2001. Cross-scale vegetation patterns of Flooding Pampa grasslands. Journal of Ecology 89, 562-577.

Pickett, S.T.A., V.T. Parker y P.L. Fiedler 1994. The New Paradigm in ecology: implications for

conservation biology above the species level. In: P.L Fiedler y S.K. Jain (eds.) Conservation

Biology. Chapman and Hall, New York and London.

Pickup, G. 1996. Estimating the effects of land degradation and rainfall variation on productivity in

rangelands: an approach using remote sensing and models of grazing and herbage dynamics. Journal

of Applied Ecology 33: 819-832.

Pielke Sr., R.A., G. Marland, R.A. Betts, T.N. Chase, J.L. Eastman, J.O. Niles, D. Niyogi y S. Running 2002.

The influence of land-use change and landscape dynamics on the climate system- relevance to

climate change policy beyond the radiative effect of greenhouse gases. Philosophical Transactions

of London's Royal Society B 360: 1705 -1719.


126

Pielke, R.A. y R. Avissar 1990. Influence of landscape structure on local and regional climate. Landscape

Ecology 4:133-155.

Pimentel, D., L. Hurd, A. Bellotti, M. Forster, I. Oka, O. Sholes, y R. Whitman 1973. Food production and

the energy crisis. Science 182: 443-449

Possingham, H. Ball, I. y Andelman, S. 2000. Mathematical methods for identifying representative reserve

networks. In: Quantitative methods for conservation biology. Ferson, S. y Burgman, M. (eds).

Springer-Verlag, New York. Pp. 291-305

Potter C. S, Klooster S. y Brooks V.1999. Interannual variability in terrestrial net primary production:

exploration of trends and controls on regional to global scales. Ecosystems 2, 36-48.

Potter, C.S. J.T. Randerson, C.B. Field, P.A. Matson, P.M. Vitousek, H.A. Mooney y S.A. Klooster 1993.

Terrestrial ecosystem production: a process model based on global satellite and surface data. Global

Biogeochemical Cycles 7: 811 -841.

Prendergast, J.R, R.M. Quinn y J.H. Lawton 1998. The gaps between theory and practice in selecting natural

reserves. Conservation Biology 13: 484-492.

Prentice, I.C., W. Cramer, S.P. Harrison, R. Leemans, R.A. Monserud y A.M. Solomon 1992. A global

biome model based on plant physiology and dominance, soil properties and climate. Journal of

Biogeography. 19: 117-134.

Prince, S.D. 1990. High Temporal Frequency Remote Sensing of Primary Production using NOAA AVHRR.

Applications of Remote Sensing in Agriculture. Butterworths, London.

Prince, S.D. 1999. What practical information about land -surface function can be determined by remote

sensing? Where do we stand? In: J.D. Tenhunen y P. Kabat (eds.). Integrating hydrology, ecosystem

dynamics, and biogeochemistry in complex landscapes. John Wiley & Sons Ltd, Chichester.

Pucheta, E., M. Cabido, S. Díaz y G. Funes 1998. Floristic composition, biomass, and aboveground net plant

production in grazed and protected sites in a mountain grassland of central Argentina. Acta

Oecologica 19: 97-105.

Raich, J. W., E. B. Rastetter, J. M. Melillo, D. W. Kicklighter, P. A. Steudler, B. J. Peterson, A. L. Grace, B.

Moore III, and C. J. Vorosmarty. 1991. Potential net primary productivity in South America: Application of a global model. Ecological Applications 1: 399-429.

Rapport D.J., R. Costanza y A.J. McMichael 1998b. Assessing ecosystem health. Trends in ecology and evolution 13: 397-402.

Rapport, D., R. Costanza, P.R. Epstein, C. Gaudet y R. Levins 1998a. Ecosystem health. Blackwell

Scientific, Malden, MA, 373 pp.

Rock, B.N., D.L. Skole y B.J. Choudhury 1993. Monitoring vegetation change using satellite data. In: A.M.

Solomon y H.H. Shugart (eds.). Vegetation dynamics & global change. Pp 153-167. Chapman & Hall, New York-London.

Rosenzweig, M.L.1995. Species diversity in space and time. Cambridge University Press, Cambridge, UK.

Roy, D.P., P. Kennedy y S. Folving 1997. Combination of the Normalized Difference Vegetation Index and

surface temperature for regional scale European Forest cover mapping using AVHRR data.



127

Ruimy, A., B. Saugier y G. Dedieu 1994. Methodology for the estimation of terrestrial net primary

production from remotely sensed data. Journal of Geophysical Research 99: 5263 -5283.

Running, S.W. R.R. Nemani, D.L. Peterson, L.E. Band, D.F. Potts, L.L Pierce y M.A. Spanner 1989.

Mapping regional forest evapotranspiration and photosynthesis by coupling satellite data with

ecosystem simulation. Ecology 70: 1090-1101.

Running, S.W., P.E. Thornton, R.R. Nemani y J.M. Glassy 2000. Global Terrestrial Gross and Net Primary

Productivity form the Earth Observing System. In: O. Sala, R. Jackson y H.Mooney (eds.). Methods

in Ecosystem Science, Springer-Verlag New York.

Running, S.W., y R.R. Nemani 1988. Relating seasonal patterns of the AVHRR vegetation index to

simulated photosynthesis and transpiration of forests in different climates. Remote Sensing of

Environment 24: 347-67.

Rusch, V.E. 1993. Altitudinal variation in the phenology of Nothofagus pumilio in Argentina. Revista

Chilena de Historia Natural 66: 131-141.

Sabatini, M.C. y R.M. Rodríguez Iglesia 2001. A global context for the evolution and current status of

protected areas in Argentina. Natural Areas Journal 21: 274-281.

SAGPYA 2000. Estadísticas Agropecuarias . Secretaría de Agricultura, Ganadería, Pesca y Alimentación.

Buenos Aires.

Sala O.E., V.A. Deregibus, T. Schlichter y H. Alippe 1981. Productivity dynamics of a native temperate

grassland in Argentina. Journal of Range Management 34: 48-51.

Sala, O. E., W. J. Parton, L. A. Joyce, and W. K. Lauenroth. 1988. Primary production of the central

grassland region of the United States: spatial pattern and major controls. Ecology 69:40-45.

Sala, O.E, W.J. Parton, L.A. Joyce y W.K. Lauenroth 1988. Primary production of the central grassland

region of the United States. Ecology 69: 40-45.

Sala, O.E. 2001. Productivity of temperate grasslands. Pages 285 -300. In: J. Roy, B. Saugier y H. A. Mooney

(eds.). Terrestrial Global Productivity. Academic Press, San Diego.

Sala, O.E., F.S. Chapin III, R.H. Gardner, W.K. Lauenroth, H.A. Mooney and P.S. Ramakrshnan, 1999.

Global change, biodiversity and ecological complexity. In: The Terrestrial Biosphere and Global

Change. B. Walker, W. Steffen, J. Canadell y J. Ingram (eds.)., Cambridge University Press:

Cambridge. p. 304 -328.

Sala, O.E., M. Oesterheld, R.J.C. León y A. Soriano. 1986. Grazing effect upon plant community structure in

subhumid grasslands of Argentina. Vegetatio 67:27-32.

Sala, O.E., R.B. Jackson, H.A. Mooney y R.W. Howarth. (eds.). 2000. Methods in Ecosystem Science.

Springer Verlag, New York.

Sandholt, I., K. Rasmussen y J. Andersen 2002. A simple interpretation of the surface temperature/vegetation

index space for assessment of surface moisture status. Remote Sens. Environ. 79: 213-224.

SAS 1996. SAS Institute Inc. Release 6.12, Cary, NC, USA.

Saugier, B., J. Roy y H.A. Mooney 2001. Estimations of global terrestrial productivity: converging toward a

single number? In: J. Roy, B. Saugier y H.A. Mooney, (eds.). Terres trial Global Productivity.

Academic Press, San Diego.


128

Schimel, D.S., Participants, VEMAP, Braswell, B. H.. 1997: Continental scale variability in ecosystem

processes: models, data, and the role of disturbance. Ecological Monographs 67: 251–271.

Schmugge, T. 1990. Measurements of surface soil moisture and temperature, In R.J. Hobbs, and H.A.

Mooney, Eds. Remote Sensing of Biosphere Functioning Springer-Verlag, New York.

Schultz, P.A. y M.S. Halpert 1995. Global analysis of the relationships among a vegetation index,

precipitation and land surface temperature. International Journal of Remote Sensing 16: 2755-2777.

Schwartz, M.W., C.A. Brighman, J.D. Hoeksema, K.G. Lyons, M.H. Mills y P.J. van Mantgem 2000.

Linking biodiversity to ecosystem function: implications for conservation ecology. Oecologia 122:

297-305.

Scott, J.M., F.W. Davis, R.G. McGhie, R.G. Wright, C. Groves y J. Estes 2001. Nature reserves: do they

capture the full range of America´s biological diversity? Ecological Applications 11: 999-1007.

Scurlock, J.M.O., W. Cramer, R.J. Olson, W.J. Parton y S.D. Prince 1999: Terrestrial NPP: toward a

consistent data set for global model evaluation. Ecological Applications 9: 913 –919.

Seguin, B. y B. Itier 1983. Using midday surface temperature to estimate daily evaporation from satellite thermal IR data. International Journal of Remote Sensing 4: 371-383.

Sellars, R.W. 1997. Preserving nature in the National Parks. A History. Yale University Press, New Haven and London, 380 pp.

Sellers, P.J., J.A. Berry, G.J. Collatz, C.B. Field y F.G. Hall 1992. Canopy reflectance, photosynthesis, and

transpiration. III. A reanalysis using improved leaf models and a new canopy integration scheme.

Remote Sensing of Environment 42: 187-216.

Shan, J., L.A Morris y R.L Hendrick 2001. The effects of management on soil and plant carbon sequestration in slash pine plantations. Journal of Applied Ecology 38: 932-941.

Sobrino J.A. y N. Raissouni 2000. Toward remote sensing methods for land cover dynamic monitoring: application to Morocco. International Journal of Remote Sensing 21: 353-366.

Sobrino, J.A., C. Coll y V. Caselles, 1991. Atmospheric correction for land surface temperature using NOAA-11 AVHRR Channels 4 and 5. Remote Sensing of Environment 38: 19-34.

Soil Taxonomy 1999. A Basic System of Soil Classification for Making and Interpreting Soil Surveys. Soil

Survey Staff. United States Department of Agriculture Agriculture Handbook. Natural Resources Conservation Service Number 436. Second Edition, 1999. 870 pp.

Soriano, A. 1956. Los distritos florísticos de la Provincia Patagónica. Revista de Investigaciones Agropecuarias 10: 323-347.

Soulé, M.E. y M.A. Sanjayan 1998. Conservation targets: do they help? Science 279: 2060-2061.

Steinwand, D.R. 1994. Mapping raster imagery to the Interrupted Goode Homolosine Projection.


Stephenson, N.L. 1990. Climatic control of vegetation distribution: the role of the water balance. The

American Naturalist 135: 649-670.

Stohlgren, T.J., T.N. Chase, R.A. Pielke, T.G.F. Kittel y J.S. Baron 1998. Evidence that local land use

practices influence regional climate, vegetation, and stream flow patterns in adjacent natural areas.

Global Change Biology 4: 495-504.


129

Stoms, D.M. y W.W. Hargrove 2000. Potential NDVI as a baseline for monitoring ecosystem functioning.

International Journal of Remote Sensing 21: 401 -407.

Sundarapandian, S., S. Chandrasekaran, y P.S. Swamy. 1999. Variations in fine root biomass and net

primary productivity due to conversion of tropical forests into forest plantations. Tropical Ecology.

40: 305-312.

Suyker, A.E. y S.B. Verma 2001. Year-round observations of the net ecosystem exchange of carbon dioxide

in a native tallgrass prairie. Global Change Biology 7: 279-289.

Szilagyi, J. 2000. Can a vegetation index derived from remote sensing be indicative of areal transpiration?

Ecological Modelling 127: 65-79.

Tálamo, A. y S.M. Caziani 2003. Variation in woody vegetation among sites with different disturbance

histories in the Argentine Chaco. Forest Ecology and Management 184: 79-92.

Tarpley, J.D., S.R. Schneider y R.L. Money 1984. Global vegetation indices from the NOAA-7

meteorological satellite. Journal of Climate and Applied Meteorology 23: 491-494.

Taylor,B. F., P.W. Dini, y J.K. Kidson 1985. Determination of seasonal and interannual variation in New Zealand pasture growth from NOAA-7 data. Remote Sensing of Environment 18: 177-192 .

Tilman, D. 1999. The ecological consequesnces of changes in biodiversitiy: a search for general princip les. Ecology 80: 1455-1474.

Tucker, C.J. y S.E. Nicholson 1999. Variations in the size of the Sahara Desert from 1980 to 1997. Ambio 28: 587-591.

Tucker, C.J., C.L. Vanpraet, M.J. Sharman y G. Van Ittersum 1985. Satellite remote sensing of total

herbaceous biomass production in the Senegalese Sahel: 1980-1984. Remote Sensing of Environment 17: 233 -249.

Turner, M.G. 1987. Land use changes and net primary production in the Georgia, USA, landscape: 1935-1982. Environmental Management 11: 237 -247.

Tüxen, R. 1956. Die heutige potentielle natürliche Vegetation als Gegenstand der Vegetationskartierung.

Angew. Pflanzensoziol. (Stolzenau) 13: 5-42. citado por Zerbe, S. 1998. Potential natural

vegetation: validity and applicability in landscape planning and nature conservation. Applied

Vegetation Science 1: 165-172.

Veblen, T.T., C. Donoso, T. Kitzberger y A.J. Rebertus 1996. Ecology of Southern Chilean and Argentinean

Nothofagus forests. In: T.T. Veblen, R.S. Hill y J. Read (eds.). The ecology and biogeography of

Nothofagus forests. Yale University Press. New Haven.

Vidal, A. y A. Perrier 1989. Analysis of a simplified relation for estimating daily evapotranspiration from

satellite thermal IR data. International Journal of Remote Sensing 10: 1327 -1337.

Villalba, R., A. Lara, J.A. Boninsegna , M. Masiokas, S. Delgado, J.Aravena, F.A. Roig, A. Schmelter, A.

Wolodarsky y A. Ripalta 2003. Large -scale temperature changes across the Southern Andes: 20th-

century variations in the context of the past 400 years. Climatic Change 59: 177–232.

Villalba, R., J.A. Boninsegna, T.T. Veblen, A. Schmelter y S. Rubulis 1997. Recent trends in tree-ring

records from high elevation sites in the Andes of northern Patagonia. Climatic Change 36: 425-454.

Vitousek, P.M. 1994. Beyond global warming: ecology and global change. Ecology 75: 1861-1876.


130

Vitousek, P.M., H.A. Mooney, J. Lubchenco y J.M. Melillo. 1997. Human domination of earth’s ecosystems.

Science 277: 494-499.

Vitousek, P.M., P.R. Ehrlich, A.H. Ehrlich y P.A. Matson 1986. Human appropiation of the products of

photosysthesis. BioScience 36:368-373.

Ward, T.J., M.A. Vanderklift, A.O. Nicholls y R.A. Kenchington 1999. Selecting marine reserves using

habitats and species assemblages as surrogates for biological diversity. Ecological Applications 9:

691–698.

WCMC 1992. World Conservation Monitoring Centre. Global Biodiversity: Status of the Earth’s living

resources. Chapman & Hall, London. 594 pp.

Webb, W., S. Szarek, W. Lauenroth, R. Kinerson y M. Smith, 1978. Primary productivity and water use in

native forest, grassland and desert ecosystems. Ecology 59: 1239-47.

Webb, W.L., W.K. Lauenroth, S.R. Szarek y R.S. Kinerson 1983. Primary production and abiotic controls in

forests, grasslands, and desert ecosystems in the United States. Ecology 64: 134-151.

Wessman, C.A. 1992. Spatial scales and global change: bridging the gap from plots to GCM grid cells. Annual Review of Ecology and Systematics 23: 175-199.

Williams, D.G. y Z. Baruch. 2000. African grass invasion in the Americas: ecosystem consequences and the role of ecophysiology. Biological Invasions 2:123-140.

Yokohari, M., R.D. Brown, Y. Kato y H. Moriyama 1997. Effects of paddy fields on summertime air and

surface temperatures in urban fringe areas of Tokyo, Japan. Landscape and Urban Planning 38: 1-

11.

Young, S. S. y A. Anyamba 1999. Comparison of NOAA/NASA PAL and NOAA GVI Data for vegetation change studies over China. Photogrammetric Engineering & Remote Sensing 65: 679-688.

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