263

Diversidad y abundancia de aves en relación a un gradiente de urbanización en

la ciudad de Sucre, Bolivia

Alfredo Romero, Laina Herrero, Sara Pérez y Carlos Torrez.

A. Romero, L. Herrero, S. Pérez, C. Torres.

Universidad Mayor Real y Pontificia de San Francisco Xavier de Chuquisaca, Facultad de Ciencias Agrarias, Calle

Calvo N°132 , Sucre, Bolivia.

M. Ramos. (ed.) Ciencias Tecnológicas y Agrarias, Handbooks -©USFX- Sucre, Bolivia, 2014.

264

Abstract

We evaluated the influence of the level of urbanization on bird diversity and abundance in Sucre

city, Bolivia. Using 54 survey points selected randomly inside and around the city, we carried out

point transects counting the birds within a radius of 50 m. We repeated the surveys on each site

twice, achieving 104 surveys in total. Bird diversity decreased significantly with the increasing

urbanization level. In addition, we found negative and significant relationships between bird

diversity and other variables related to urbanization: noise level, % of concrete, people and vehicle

passing rates, and % of exotic vegetation. On the other hand, the % of vegetation cover was strongly

and positively related to bird diversity. We did not find a significant relationship between native

bird diversity and the abundances of two introduced bird species, although this relationship tended

to be negative in both cases. This study supports the notion that its important to create green spaces

within the city and to maintain native vegetation patches in the rural areas. In addition, it would be

important to create vegetation corridors using trees on streets and avenues to maintain healthy and

complete bird assemblages. This would also increase the ecosystem function and environmental

services as well as increasing the quality of life of the Sucre people.

Keywords: Birds, diversity, abundance, disturbance, invasive species, urbanization

21 Antecedentes

Los procesos de urbanización en el mundo ocurren cada vez más rápido ya que existe una

migración alta desde el campo a las ciudades y una alta natalidad, sobre todo en regiones

tropicales(Faeth et al., 2011). Este crecimiento en extensión y en población de las ciudades, hace

que las ciudades ocupen áreas cada vez más grandes, tanto de la ciudad misma como de sus

alrededores, que son usados para la agricultura para la provisión de recursos para los habitantes

urbanos. Esta expansión, destruye los hábitats naturales nativos y los sustituye por estructuras

grandes de concreto, reduciendo a un mínimo los hábitats naturales originales, y con sólo un

pequeño porcentaje de áreas con cobertura vegetal, que es incluso menor, si se consideran las áreas

verdes con vegetación nativa. Por lo tanto, los recursos para albergar a la biodiversidad en las

ciudades se ven reducidos significativamente, y por ende la biodiversidad presente en las ciudades

es generalmente muy pobre en comparación con la original, aunque muchas veces la biomasa de

algunas pocas especies llega a ser mayor que la de la comunidad(Faeth et al., 2011).

A pesar del impacto extraordinario de la urbanización en los ecosistemas naturales, muy

poco se conoce sobre la manera en la que los diferentes componentes de la biodiversidad responden

a estos impactos, principalmente en regiones tropicales del mundo(Chace and Walsh, 2006, Faeth et

al., 2011). Las aves constituyen un excelente modelo de estudio de los efectos de los cambios

ambientales en la biodiversidad, ya que son un grupo fácil de estudiar (diverso y fácil de observar).

Sin embargo, incluso para este grupo la información sobre su respuesta a la urbanización es escasa

en Sudamérica, más aún en Bolivia, donde sólo se tiene un estudio sobre el tema.

El siguiente proyecto busca contribuir a la teoría ecológica de la los partones de diversidad y

abundancia de organismos, en este caso, aves, en relación a los cambios ambientales. Esto puede

promover la conservación de la biodiversidad en general, y de las aves en particular en las áreas

urbanas de Bolivia.

265

21.1 Desarrollo metodológico

Materiales y metodología

Área de estudio

Esta investigación fue realizada en la ciudad de Sucre, Bolivia y sus alrededores. Se escogieron 52

puntos de censo al azar (Gráfico 1). Cuando estos puntos quedaban en áreas muy cerradas o dentro

de propiedad privada, nos permitimos mover el punto hasta un máximo de 200 metros a un área más

abierta y pública. Todos los puntos estuvieron a una distancia de al menos 200 m entre ellos.

Gráfico 21. Área de estudio en la ciudad de Sucre. Se muestran los 52 puntos de censo de donde se

tomaron datos sobre las aves. La escala abajo a la izquierda en el mapa equivale a 3.7 km.

Diseño

Para cumplir nuestros objetivos y testear la hipótesis de investigación, tomamos en cuenta dos

factores de diseño principales, o variables independientes: El grado de urbanización en las

diferentes zonas de la ciudad y la abundancia de la paloma doméstica (Columba livia). En adición,

en cada punto de muestreo, se tomarán datos de otras variables que pueden afectar a la abundancia y

diversidad de aves: (1) la altitud del sitio; (2) la proporción del área ocupada por construcciones; (4)

la cobertura de vegetación; (5) la tasa de paso de peatones; (6) la tasa de paso de automóviles; (7) el

tamaño de las áreas verdes si los puntos caerían dentro de ellas.

En cuanto al nivel de urbanización, consideraremos cuatro niveles de urbanización en la

ciudad de Sucre, en relación al tipo de construcciones de los edificios, a su antigüedad y la

disponibilidad de espacios con vegetación accesibles para las aves. Los cuatro niveles serán: (1)

Centro comercial-colonial de la ciudad de Sucre; (2) Zona residencial que rodea al centro y contiene

casas con jardines y huertas; (3) Zona periférica de la ciudad que se forma por casas en las áreas

circundantes de la ciudad en contacto con áreas rurales; y finalmente (4) las áreas rurales que

colindan con la ciudad, las cuales, aunque están en contacto con la ciudad, mantienen ambientes

naturales, aunque fuertemente modificados.

266

Las variables dependientes será la densidad poblacional de las diferentes especies de aves y

un índice de diversidad de la comunidad de aves.

Toma de datos

Se realizaron censos en transectos de puntos en base a muestreos de Distancia. Estos muestreos

conteos desde un punto fijo de individuos avistados de las especies de interés, además de la

distancia al punto que se encuentra cada individuo (Buckland et al., 2004). Cada transecto fue

completado en 10 minutos. Para la definición de puntos, se dividió a la ciudad de Sucre en una

grilla de cuadrículas de 1 Ha y se seleccionarán aleatoriamente alrededor de 50 cuadrículas para el

muestreo. Dentro de cada cuadrícula seleccionada, se realizó el muestreo en el espacio disponible

con mayor visibilidad y acceso libre (fuera de propiedades privadas a menos que se realicen las

gestiones correspondientes). Los transectos fueron realizados en las mañanas, entre 0600 y 1000. Se

repitió cada transecto dos veces.

En base a los datos obtenidos, se calculó la abundancia relativa de las diferentes especies de

aves, siendo ésta el número de individuos observados en un radio de 50 m.Se registraron datos de

todos los individuos de aves de todas las especies que sean vistas de manera simultánea, por lo que,

además de la información de las densidades poblacionales de las especies, se tendrá información

sobre la riqueza de especies de la comunidad de aves.

Además de la recolección de datos de la comunidad y poblaciones de aves, se tomaron datos

de otros factores que pueden influenciar también la diversidad y abundancia de aves. Estos fueron:

(1)la altitud del sitio mediante un dispositivo de GPS; (2) la proporción del área ocupada por

construcciones como casas, edificios, concreto, asfalto u otro material de construcción; (4) la

cobertura de vegetación a 50 m a cada lado del transecto mediante estimación visual; (5) el número

de peatones en un radio de 50 m durante 3 min durante cada muestreo; (6) la tasa de automóviles

moviéndose siguiendo el mismo método que para peatones(Villegas and Garitano-Zavala, 2010).

Análisis de datos

Con ambos datos de la abundancia poblacional y la riqueza de la comunidad de aves (número de

especies), se calculó el índice de diversidad Inverso de Simpson:

(21)

Evaluamos la diversidad de aves y su abundancia varían en relación a los factores de diseño

explicados arriba, se usando análisis estadísticos para establecer si existen diferencias significativas

entre la diversidad o abundancia entre los diferentes niveles de urbanización, usando el test no

paramétrico de Kruskall-Wallis. También se evaluaron correlación entre estas variables

dependientes y el tamaño de las áreas verdes o la abundancia de palomas domésticas, usando

correlaciones de Pearson (Zar, 1999).

Pruebas estadísticas no paramétricas

Las pruebas estadísticas consideradas en este trabajo son la de Homogeneidad Normal Estándar

(SNHT), Buishand y Pettitt. En estas pruebas se manejan los conceptos clásicos estadísticos de la

hipótesis nula 0

H , hipótesis alternativa 1

H y nivel de significación .

267

La hipótesis nula es aquella idea que se asume verdadera hasta que la prueba estadística

indique lo contrario; el nivel de significación representa la probabilidad de rechazar erróneamente la

hipótesis nula, tradicionalmente se selecciona no mayor al 5%; y la hipótesis alternativa es el

complemento de la hipótesis nula. Las tres pruebas detectan cuándo se produce el cambio o ruptura

de la serie.

a) Prueba de Homogeneidad Normal Estándar (SNHT): Alexandersson (1986) desarrolló la prueba

de homogeneidad normal estándar (SNHT) para el estudio de heterogeneidades en forma de

cambios abruptos en el valor medio de las observaciones; Alexandersson y Moberg (1997)

modificaron esta prueba para el estudio de heterogeneidades en forma de las tendencias temporales

lineales en el valor medio de las observaciones. La prueba SNH se basa en el estadístico )k(T que

compara la media de los primeras k observaciones con la media de las restantes kn

observaciones:

2

2

2

1zknkzkT n,,1k (21.1)

Donde:

k

1i x

xi

1

x

k

1z (21.2)

Siendo n el tamaño total de la muestra; x

la media de los datos; y x

la desviación

estándar de los datos.

La ruptura de la serie ocurre cuando T(k) se localiza alrededor de la observación que

maximiza la variable T; y la hipótesis nula 0

H se rechaza si el indicador estadístico kTmaxT0

es mayor que un valor crítico que depende del tamaño de la muestra y del nivel de significación.

b) Prueba de Buishand: Esta prueba propuesta por Buishand (1982) es una prueba de origen

bayesiano y hace referencia a un modelo simple que propone detectar un cambio en la media de la

serie. La prueba define:

k

1i

xixkS n,,1k (21.3)

Con 00kS .

21.2 Resultados y discusión

Resultados obtenidos

Registramos en total 2684 individuos pertenecientes a 48 especies de aves, 46 de ellas nativas y dos

introducidas (Passerdomesticus y Columbia livia) en los 52 sitios evaluados (Tabla 1).

Composición de la comunidad de aves varió entre los diferentes niveles de urbanización

(Gráfico 2). C. livia fue la especie dominante en el Centro y la Periferia, mientras que

Zonotrichiacapensis lo fue en la zona residencial y Ageloidesbadius en la rural. La riqueza de

especies (número de especies) es notoriamente mayor en el área rural, con 43 especies. La riqueza

más baja estuvo en la zona residencial (21) y céntrica (22).

268

Pocas especies fueron comunes en todos los niveles, y varias fueron más raras y estuvieron

presentes principalmente en las áreas rurales y periféricas. Las especies presentes en la mayoría de

los puntos (> 50% de puntos) fueron C. livia, Z. capensis, Zenaida auriculata, Turduschiguanco y

Furnariusrufus. Estas especies son consideradas sinantrópicas (adaptadas a coexistir en áreas con

mucha actividad humana) y son de lejos las más abundantes en la ciudad de Sucre.

Tabla 21. Cocurrencia en los sitios de muestreo y abundancia total (suma del máximo número

encontrado en cada sitio en los 2 muestreos) de todas las especies de aves registradas en el estudio.

Se muestra la presencia de cada especie en cada nivel de urbanización.

Ocurrencia en niveles de urbanización

Especie Código

%

ocurrencia

en los sitios

Abundancia

total

Céntrico Residencial Periférico Rural

Ageloides badius AGBA 0.50 109

x x x

Amazila chianogaster AMCH 0.19 12

x x x x

Aratinga mitrata ARMI 0.06 35

x

x

Asthenes dorbignyi ASDO 0.17 12

x x

Buteo magnirostris BUMA 0.02 2

x

Carduelis magellanica CAMA 0.23 20

x x x x

Catamenia analis CAAN 0.02 1

x

Cathartes aura CAAU 0.02 1

x

Cinclodes atacamensis CIAT 0.02 1

x

Colaptes rupicola CORU 0.04 2

x

Colibrico ruscans COCO 0.13 8

x x

Columba livia COLI 0.73 265

x x x x

Columbina picuy COPI 0.33 47

x x x

Falco sparverius FASP 0.08 5

x

x

Furnarius rufus FURU 0.67 52

x x x x

Hirundinea ferruginea HIFE 0.02 1

x

Knipolegusa terrimus KNAT 0.13 7

x x

Leptasthenura

fuliginiceps LEFU

0.06 3

x

Metropelia ceciliae MECE 0.31 45

x x x x

Mimus dorsalis MIDO 0.06 5

x

Molothrus bonariensis MOBO 0.17 36

x x

Musisaxicola

maculirostris MUMA

0.04 2

x

Myiopsitta monachus MYMO 0.02 2

x

Myoborus brunniceps MYBR 0.02 2

x

Notiochelidon

cyanoleuca NOCY

0.17 17

x x x x

Passer domesticus PADO 0.38 34

x x x x

Patagona gigas PAGI 0.21 15

x x

Phalcoboenus

megalopterus PHME

0.02 1

x

Pheucticus aureoventris PHAU 0.02 1

x

Phrygilus plebejus PHPL 0.02 2

x

Phytotoma rutila PHRU 0.10 6

x

269

Pitangus sulfuratus PISU 0.27 20

x

x x

Poospiza torquata POTO 0.13 13

x x x

Psilopsiagon aymara PSAY 0.08 17

x

Saltator aurantiirostris SAAU 0.13 10

x

x x

Sappho sparganura SASP 0.23 14

x x x x

Serpophaga munda SEMU 0.27 18

x x x x

Sicalis flaveola SIFL 0.40 27

x x x x

Sicalis luteocephala SILUC 0.13 42

x x

Sicalis luteola SILU 0.37 51

x x x

Sicalis olivacens SIOL 0.38 58

x x x x

Stigmatura budytoides STBU 0.02 1

x

Thraupis bonariensis THBO 0.44 45

x x x x

Thraupis sayaca THSA 0.46 52

x x x x

Troglodytes aedon TRAE 0.33 18

x x x x

Turdus chiguanco TUCH 0.69 64

x x x x

Zenaida auriculata ZEAU 0.69 53

x x x x

Zonotrichia capensis ZOCA 0.75 68 x x x x

Número total de especies 22 21 33 43

270

Gráfico 21.1. Curvas de rango abundancia de aves en los 4 niveles de urbanización.

Diversidad en los diferentes niveles de urbanización

La diversidad de especies en general, medida como el grado de heterogeneidad en base al índice de

diversidad inverso de Simpson (Cinv), varió bastante entre los niveles de urbanización. La mayor

diversidad se encontró en el área rural (Cinv = 16.77); seguida por el nivel periférico, residencial y

céntrico (Cinv =10.82; 6.14; 4.09; respectivamente). Estos resultados muestran que a pesar de haber

encontrado menos especies en el área residencial que en la céntrica, la diversidad es mayor en la

primera debido a que en ella existen varias especies raras y por lo tanto, alta probabilidad de

encontrar otras.

Al realizar la comparación entre las diversidades de los niveles de urbanización en base a

estimaciones en cada uno de los sitios mediante un análisis de Kruskall-Wallis, observamos que hay

diferencias en la diversidad de al menos dos de los niveles (H = 13.60 DF = 3 P = 0.003). Un

análisis post-hoc de Tukey nos permitió determinar que la única diferencia significativa en la

diversidad entre los niveles de urbanización radica entre el nivel Céntrico y el Rural (Graf. 3).

Log 1

0 p

i

271

Gráfico 21.2. Diversidad promedio entre los sitios de los diferentes niveles de urbanización. Las

barras representan la Desviación Estándar y los niveles con la misma letra no muestran diferencias

significativas en su diversidad en base al test post-hoc de Tukey.

Realizamos un test de Kruskall-Wallis para determinar si existen diferencias entre las

abundancias de los stios en los diferentes niveles de urbanización. Este test mostró que no existe

diferencia significativa entre la abundancia total de aves entre los diferentes niveles (H = 4.97 DF =

3 P = 0.174).

Para probar la hipótesis de que las palomas domésticas (C. livia) y Passerdomesticus, ambas

especies introducidas desde Europa, afectan negativamente a la diversidad de aves nativas,

realizamos análisis de correlación de Pearson. Estos análisis mostraron que aunque existe una

relación negativa entre las abundancias de estas dos especies y la diversidad general, estas

relaciones no son significativas (C. livia: r = -0.183, P-Value = 0.277: P. domesticus: -0.229, P-

Value = 0.271).

Relación entre características de urbanización y la diversidad de aves

Realizamos varios análisis de relaciones entre características del hábitat urbano medidas durante los

censos. Todas las variables que predijimos que iban a tener una influencia sobre la diversidad de

aves resultaron comportarse de esta manera, manteniendo relaciones significativas con la diversidad

(Fig. 3). El nivel de ruido, El número de vehículos y de personas, el % de concreto, % de cobertura

de especies vegetales exóticas tuvieron una relación negativa significativa con la diversidad de aves.

Por otro lado, la cobertura vegetal general tuvo una fuerte relación positiva con la diversidad de

aves.

272

Gráfico 4. Correlaciones de Pearson de diferentes características urbanas con la diversidad de

especies (Índice Inverso de Simpson) en cada sitio muestreado en la ciudad de Sucre. Todas estas

relaciones fueron altamente significativas.

Discusión

Los resultados presentados en este informe muestran claramente una influencia negativa del proceso

de urbanización en Sucre sobre la comunidad de aves. Primeramente, la composición de la

comunidad de aves varió de estar dominada por pocas especies sinantrópicas en las áreas más

urbanizadas, hasta tener una mayor equitatividad en las áreas menos urbanizadas.

En segundo lugar, la riqueza de especies registradas es mucho menor en áreas céntricas y

residenciales que en áreas rurales. Consecuentemente con ello, existió un decremento en el índice

de diversidad de Simpson, a medida que el grado de urbanización aumentaba. Este decremento de la

diversidad al aumentar el grado de urbanización constituye un patrón encontrado en otras áreas

urbanas del mundo, incluyendo la ciudad de La Paz (Villegas and Garitano Zavala, 2008).

Estos resultados son apoyados por la influencia negativa de variables de urbanización como

el % de concreto, el ruido, el número de vehículos y de personas sobre la diversidad de aves. En

contraste, el % de cobertura tuvo una influencia positiva con la diversidad. Todos estos resultados

nos indican lo que se espera en estas situaciones.

273

Al destruir el hábitat natural y transformarlo con estructuras de concreto, los recursos de los

que dependen la mayoría de las especies de aves simplemente son elimiados, y por tanto, las aves

no pueden sobrevivir en estas áreas. Sólo especies omnívoras o granívoras como aquellas

identificadas como sinantrópicas son capaces de mantener poblaciones saludables y reproductivas

en estos ambientes. El resto de las especies podrán avanzar dentro por el gradiente creciente de

urbanización de acuerdo a su capacidad de encontrar recursos útiles. Otro factor importante el La

capacidad de ciertas especies a habituarse a la actividad humana. En áreas donde esta actividad es

muy alta, como en el centro, a pesar de que puedan exisitir suficientes recursos, por ejemplo en

aéras verdes, muchas especies no puede forrajear porque no están habituadas a los humanos,

mientras que otras pocas sí lo están.

No encontramos una relación significativa entre la diversidad de aves y la abundancia de las

especies de aves introducidas, como el gorrión europeo y la paloma doméstica europea. A pesar de

nuestra suposición que las palomas serían mucho más abundantes en el centro de la ciudad, también

encontramos números altos en áreas rurales, principalmente asociadas con basura. Probablemente

sea interesante evaluar posteriormente la relación entre las abundancias de esta especie y la de otras

especies con potencial de ser competidora de la paloma. Estos nuestros resultados, contrastan con

aquellos encontrados por Garitano-Zavala and Gismondi(Garitano-zavala and Gismondi, 2003),

quienes reportaron una relación negativa y significativa entre la abundncia de esta paloma y la

diversidad de aves nativas en áreas verdes de La Paz.

Una situación muy importante que resalta es el hecho que consideramos algunas de las áreas

verdes más grandes de la ciudad como parte del nivel céntrico, dada su ubicación. Estas áreas, como

el Parque Bolívar y la Plaza 25 de Mayo, a pesar de sus altos niveles de actividad humana proveen

recursos de refugio y alimento para muchísimas especies. Si se considera el nivel céntrico

excluyendo a estas áreas verdes, la diversidad en este nivel disminuiría drásticamente, a pesar de ya

ser el nivel con menor diversidad. Es remarcable el hecho de que áreas verdes de esta magnitud hay

muy pocas en la ciudad y éstas se encuentran en el centro o cerca del mismo. Dada la importancia

de estas áreas para mantener comunidades de aves más completas, es necesario incluir la

construcción de nuevas áreas verdes con vegetación nativa en los planes de crecimiento urbano en

todos los niveles de urbanización. En adición, dado el aparente efecto negativo de la vegetación

exótica, incluso en áreas rurales, sería muy importante remplazar las plantaciones de eucalipto y de

pino por vegetación nativa. Esto promoverá el desarrollo de comunidades más completas no sólo de

aves sino de varios otros grupos de animales y plantas que llevarán a cabo procesos ecológicos

importantes que proveerán servicios ambientales esenciales para nuestra vida y al mismo tiempo

incrementarán nuestra propia calidad de vida.

21.3 Conclusiones

El incremento del grado de urbanización tiene una influencia significativa sobre la diversidad de la

comunidad de aves, disminuyéndola.

La abundancia de la paloma doméstica y el gorrión europeo (especies introducidas) no

manifestó una relación significativa con la diversidad de aves a través de los puntos de censo en la

ciudad de Scure.

Varias características relacionadas con el grado de urbanización mostraron también tener

una influencia significativa negativa sobre la diversidad de aves.

La proporción de cobertura vegetal, por otro lado, tuvo una fuerte relación positiva y

significativa con la diversidad de aves; mientras más cobertura vegetal exista, mayor será la

diversidad de este grupo

274

21.4 Agradecimiento

Los investigadores agradecen a la Dirección de Investigación Ciencia y Tecnología (DICYT) y a la

facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad Mayor Real y Pontificia de San Francisco Xavier

de Chuquisaca por el apoyo brindado en el desarrollo del presente trabajo.

21.5 Referencias

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