Efecto de la caza y el nivel de protección en la...

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1- Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET), Instituto de Biología Subtropical, Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Nacional de Misiones. 2- Asociación Civil Centro de Investigaciones del Bosque Atlántico (CeIBA). 3- Guardaparque del Ministerio de Ecología, Recursos Naturales y Turismo de la provincia de Misiones. 4- Guardaparque de la Administración de Parques Nacionales. 5- Universidad de Alicante, EspañaContacto: Agustín Paviolo. 1º de Mayo 860. C.P. 3370. Puerto Iguazú, Misiones, Argentina. e-mail: [email protected]

Agustín Paviolo 1,2, Carlos De Angelo1,2, Yamil Di Blanco2, Ilaria Agostini2, Esteban Pizzio3, Ricardo Melzew4 , Carolina Ferrari5, Lucía Palacio2 y Mario S. Di Bitetti 1,2

biodiversidad y manejo de recursos naturales

Efecto de la caza y el nivel de protección en la abundancia de los grandes mamíferos del Bosque Atlántico de Misiones

Resumen

La caza de animales silvestres es una actividad muy practicada en las selvas de Sudamérica y fue señalada como la causa de disminución de muchas especies de mamíferos. En este trabajo presentamos los resultados de 5 muestreos con cámaras-trampa realizados entre 2003 y 2008 en áreas con distinto grado de protección del Corredor Verde de Misiones. Comparamos las densidades de yaguareté, puma y ocelote obtenidas mediante modelos de captura-marcado-recaptura y las abundancias relativas de los ungulados. La densidad de los grandes felinos estuvo correlacionada negativamente con la presión de caza. La abundancia de la corzuela colorada y el tapir fue mayor en áreas mejor protegidas y alejadas a las vías de acceso de los cazadores. El pecarí de collar fue más abundante en el área mejor protegida, en cambio, la corzuela enana lo fue en áreas con menor protección. El pecarí labiado fue muy escaso en el sector norte del Corredor Verde y abundante en Yabotí, donde también fue afectado por la caza. La mayoría de los grandes mamíferos de Misiones están siendo afectados negativamente por la caza furtiva. Debido a la importancia de estos animales en muchos procesos ecológicos es probable que su disminución poblacional afecte la estructura y funcionamiento de todo el ecosistema. Nuestros resultados enfatizan la importancia que tienen las acciones que reducen la caza furtiva para la conservación de las poblaciones de grandes mamíferos y su hábitat.

Abstract

Hunting of wildlife is a widespread activity in neotropical forests. Intense hunting can even cause local extinctions of isolated mammal populations. To evaluate the effect of hunting on big felids and ungulates, we conducted five camera-trap surveys between 2003 and 2008 in areas with different level of protection in the Green Corridor of Misiones. We compared the density of jaguars, pumas and ocelots obtained by capture-mark-recapture models and the relative abundances of ungulates. The density of the three felids was inversely correlated with the level of protection of the area. The abundance of tapirs and red brocket deer was higher in better-protected areas and at greater distances to the access routes of poachers. Collared peccaries were more abundant in better-protected areas but dwarf brocket showed the opposite pattern. White-lipped peccaries were scarce in the North of the Green Corridor but abundant in Yabotí Biosphere Reserve where they were affected by poaching. Poaching is negatively affecting the populations of large felids and most ungulates. Considering the importance of these species in diverse ecological processes, their extinction may affect the structure and functions in this community. Activities aimed at reducing poaching are essential to conserve large mammals and their habitat in the Atlantic Forest.

Lista de abreviaturas

RVSU: Reserva de Vida Silvestre Urugua-íPNI: Parque Nacional Iguazú

RBY: Reserva de Biósfera YabotíDVEC: distancia a las vías de entrada de cazadores

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La caza de animales silvestres es una activi-dad muy practicada en las selvas de Sudamérica (Alvard et al., 1997; Bodmer et al., 1997; Cullen et al., 2000). En Misiones, a pesar de estar pro-hibida por ley, es una actividad muy arraigada culturalmente y es practicada por una gran can-tidad de personas (Giraudo y Abramson, 2000). Para muchos habitantes de ciudades y de zonas rurales, la caza se realiza como actividad de es-parcimiento, mientras que para las comunida-des aborígenes y los habitantes de áreas rurales de bajos recursos, la caza puede ayudar a suple-mentar su dieta con proteínas. Las especies más perseguidas por los cazadores son generalmen-te los ungulados como la corzuela colorada o pardo (Mazama americana), la corzuela enana o poca (Mazama nana), los pecaríes labiados (Tayassu pecari), los pecaríes de collar (Peca-ri tajacu), el tapir (Tapirus terrestris) y algunos roedores y armadillos (Giraudo y Abramson, 2000). El yaguareté (Panthera onca) es también una especie codiciada por los cazadores por ser considerada un trofeo y en menor medida, para comercializar su piel. Se han encontrado perros u otros animales utilizados como cebos en la selva para cazarlos (Paviolo, en prep.) y ocasio-nalmente los matan si los encuentran cuando están en búsqueda de otras presas (Crawshaw, 1995).

Existen diversos estudios en las selvas tro-picales sobre los efectos de la caza en las pobla-ciones animales (Alvard et al., 1997; Bodmer et al., 1997; Cullen et al., 2000; Peres, 2000; Di Bitetti et al., 2008a). El efecto de esta actividad depende del grado de intensidad de la cacería, de la especie cazada y del tamaño del área don-de es desarrollada (Bodmer et al., 1997; Cullen et al., 2000; Peres, 2001; Di Bitetti et al. 2008a). La caza puede tener fuertes efectos en la abun-

dancia de poblaciones animales e incluso puede llevar a la extinción de poblaciones pequeñas y aisladas (Cullen et al., 2000; Peres, 2001). La disminución poblacional de determinadas especies puede generar cambios en toda la co-munidad de mamíferos (Peres, 2000; Peres y Dolman, 2000; Di Bitetti et al., en prep.), lo que podría traer aparejado efectos en cascada que alteren diversos procesos ecológicos y que afec-ten a todo el ecosistema (Redford, 1992; Dirzo y Miranda, 1990; Wright et al., 2000; Stoner et al., 2007).

El Bosque Atlántico del Alto Paraná o Selva Paranaense, ha sufrido un proceso dramático de fragmentación y pérdida de cobertura forestal durante el último siglo, quedando actualmente menos del 7,8% de la superficie original (Di Bi-tetti et al., 2003; De Angelo, 2009). El Corredor Verde de Misiones y las áreas cercanas de Bra-sil constituyen el mayor remanente continuo de esta ecorregión (Di Bitetti et al., 2003). Asimis-mo, constituye el límite sur de la distribución de muchas especies animales tropicales y subtropi-cales, como el yaguareté, el ocelote (Leopardus pardalis), el tapir y el pecarí labiado, y es ade-más, una de las pocas áreas del Bosque Atlán-tico con potencial para que poblaciones de es-tas especies subsistan a largo plazo (Sanderson et al., 2002; Paviolo et al., 2008; Taber et al., 2008). El Corredor Verde posee una variedad de áreas con distintos niveles protección contra la caza furtiva, lo que lo convierte en un lugar propicio para evaluar el efecto de la cacería en los mamíferos grandes.

Durante los últimos años hemos desarrolla-do distintas investigaciones referidas al efecto de la presión de caza y otro factores sobre las poblaciones de distintas especies de mamíferos de Misiones (Paviolo, 2002; Di Bitetti et al.,

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Figura 1. Mapa de la Provincia de Misiones con la ubicación de cada muestreo y el nivel de protección relativo de cada una de las áreas


2006; 2008 a,b; Paviolo et al. 2008, 2009), sin embargo aún no hemos publicado un trabajo que resuma los resultados de éstas investigacio-nes sobre la comunidad de grandes mamíferos. En consecuencia el objetivo del presente traba-jo fue evaluar el efecto de la presión de caza y el nivel de protección sobre las poblaciones de éstos mamíferos en el Bosque Atlántico de Mi-siones.

Área de estudio Desarrollamos este estudio en distintas

áreas del Corredor Verde de Misiones. El área de Urugua-í fue muestreada en el año 2003 y nuevamente en el año 2008 (Figura 1). Esta área comprendió la Reserva de Vida Silvestre Urugua-í (RVSU) de 3.200 ha, una parte del Parque Provincial Urugua-í (84.000 ha) y una porción del establecimiento Campo de los Pal-mitos (30.000 ha), que pertenece a la empresa forestal Alto Paraná S.A. En esta propiedad existen áreas con plantaciones de pinos exóti-cos (Pinus sp.) dentro de una matriz de bosque nativo. El bosque nativo de la RVSU y Campo de los Palmitos fue explotado hasta cerca de 1990, pero presenta un estado de conservación relativamente bueno (Di Bitetti et al., 2006). La protección contra la caza furtiva era deficiente en la mayor parte de esta zona debido a la esca-sez de medios y guardaparques (Tabla 1), sien-do importantes vías de entradas de cazadores el arroyo Urugua-í y las rutas provinciales 19, 227 y 228.

La Reserva de Biósfera Yabotí (RBY, 260.000 ha) fue muestreada en el año 2005 (Fi-gura 1). Esta reserva está cubierta casi en su to-talidad por bosque nativo y contiene propieda-des privadas y áreas protegidas estrictas, como los Parques Provinciales Esmeralda y Moconá.

La extracción forestal sobre el monte nativo es intensa en todas las propiedades privadas a ex-cepción de una propiedad (10.500 ha) ubicada al norte del Parque Provincial Esmeralda que per-tenece a Forestal Montreal S.A., donde la ex-tracción es menor (Di Bitetti et al., 2008b). La presión de caza fue muy alta en la mayor parte de la RBY a excepción de las áreas protegidas y la propiedad de Forestal Montreal, donde fue relativamente más leve (Tabla 1). Los cazadores ingresaban principalmente por rutas y caminos de obraje (vías de acceso a áreas de extracción de madera) desde áreas vecinas a la reserva y desde el límite con Brasil (Paviolo et al., 20 08).

El área de Iguazú fue muestreada en tres años distintos (2004, 2006, 2008, Figura 1). El primer muestreo comprendió el área central del Parque Nacional Iguazú (PNI), que según una evaluación de las áreas protegidas de Mi-siones puede ser considerado como una de las áreas mejor protegidas de la región (Giraudo et al., 2003). La presión de caza en el área central es baja, existiendo mayor actividad de cazado-

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Recursos para el control de la caza furtiva Parque Nacional Iguazú

PP Urugua-í-PPP Península-San Jorge-RVSU-Campo de los Palmitos

RB Yabotí y alrededores

Área (hectáreas) 67.000 145.000 316.000

Número de guardaparques asignados a las áreas1 22 a 25 9 a 16 7

Vehículos asignados a las áreas 4 a 6 3 a 4 3

Nº guardaparques/10.000 ha 3,28 a 3,73 0,62-1,10 0,22

Vehículos/10.000 ha 0,6 a 0,9 0,21-0,28 0,09

Uso de armas de fuego por los guardaparques si no no

Evidencia de actividades de caza

Encuentros con cazadores 0 5 2

Encuentros con perros 0 4 0

Fotografías de cazadores o sus perros 6 9 8

Campamentos de cazadores 0 6 >32

Saleros o cebos para atraer animales 0 3 4

Disparos escuchados3 1 5 0

Senderos de cazadores 0 7 04

Cartuchos encontrados 0 1 0

Huellas asociadas a actividades de caza 2 2 ?5

Cámaras-trampas robadas o violentadas 3 3 1

Total 12 6 45 >18

Total por muestreo 4 15 >18

1 Varió entre los años, en la áreas protegidas provinciales amentó el número entre 2003 y 2008, en el PNI disminuyó.2 Es probablemente una subestimación ya que los cazadores usualmente usaron campamentos de empleados forestales que no fueron contados.3 Número de ocasiones independientes en que se escucharon disparos, en cada una se escucharon uno o más disparos.4 En Yabotí no abrimos sendas en la selva, por lo que la probabilidad de encontrar picadas de cazadores fue menor.5 Muchas de las áreas estaban sometidas a explotación forestal por lo que fue imposible diferenciar las huellas de cazadores y de empleados forestales.6 La mayoría de la evidencia fue encontrada en el área de reserva que fue considerada para los análisis de los datos como área con mediana protección.

Tabla 1. Recursos para controlar la caza furtiva, esfuerzo de muestreo y evidencia de caza encontrada en cada una de las áreas relevadas. La reserva de Biósfera Yabotí fue relevada solo una vez, mientras que el resto de las áreas fueron relevadas tres veces. En la tabla no están incluidas tres estaciones ubicadas en el Parque Nacional do Iguaçu que funcionaron en 2006 y en las que se encontró abundante evidencia de actividades de caza.

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res furtivos en los bordes del Parque (Tabla 1, Paviolo et al., 2008). Durante el segundo mues-treo expandimos el área relevada, cubriendo la mayor parte del PNI, la porción oeste del Par-que Nacional do Iguaçu de Brasil (185.000 ha) y la Reserva Forestal San Jorge (Figura 1). El extenso borde de esta porción del Parque bra-silero permite el ingreso de cazadores furtivos y dificulta su control (Crawshaw, 2002). La Re-serva Forestal San Jorge (17.400 ha) pertenece a Alto Paraná S.A. y está cubierta por bosque nativo. Ésta reserva sufrió explotación forestal selectiva hasta fines de la década de 1980 (O. Lescano, comunicación personal) y sufre una presión de caza media (Paviolo et al., 2008). En el muestreo de 2008 el área relevada compren-dió la mayor parte del PNI, la Reserva Forestal San Jorge, el Parque Provincial Puerto Penínsu-la (6.900 ha) y se extendió hacia el Sur hasta el área de Urugua-í (Figura 1). El Parque Provin-cial Puerto Península fue creado recientemente y sufrió explotación forestal hasta hace unos 10 años. Actualmente, la protección del área se está implementando pero pese a los esfuerzos de los guardaparques la caza furtiva aún no se ha podido controlar.

Medición de la presión de caza

La caza de animales silvestres está prohibi-da por ley en Misiones, lo que dificulta estimar su intensidad. Utilizamos evidencia indirecta encontrada durante el trabajo de campo para medir la presión de caza en los diferentes sitios. Consideramos evidencia de caza a los encuen-tros con cazadores armados o perros, fotogra-fías de las cámaras-trampa de gente o perros, campamentos de cazadores, saleros artificiales, plataformas para cazar (sobrados), cebas para

atraer animales, disparos escuchados, cartu-chos encontrados y cámaras-trampa violenta-das o robadas (Tabla 1). A través de entrevistas con guardaparques evaluamos los recursos in-vertidos en infraestructura y personal en cada área de muestreo (Tabla 1) e identificamos las principales vías de entrada de los cazadores. La evidencia de caza encontrada mostró gran va-riación entre las áreas y estuvo negativamente asociada a los recursos invertidos en control y vigilancia, y positivamente a la accesibilidad de las distintas zonas (Tabla 1, Di Bitetti et al., 2008a; Paviolo et al., 2008). Los recursos para la protección contra la caza furtiva en núme-ro de guardaparques y vehículos aumentaron en las áreas de dominio provincial entre 2003 y 2008, pero aún siguen siendo insuficientes. Por otra parte, en el PNI la tendencia ha sido la opuesta, disminuyendo el número de guarda-parques afectados a estas actividades y en más de un 50% sus actividades de control (Carado-na, 2009). Coincidentemente con la disminu-ción de las actividades de control, en el último muestreo aumentó la evidencia de caza encon-trada en el área central del PNI (ej. Camino a la seccional Apepú). Para los análisis de datos clasificamos las áreas en tres niveles de protec-ción: buena para el área central del PNI, mala para las propiedades privadas de Yabotí (salvo Forestal Montreal) e intermedia para el resto de las áreas.

Metodología

Realizamos cinco muestreos intensivos me-diante el uso de cámaras-trampas. Estos apara-tos están compuestos por un sensor y una cá-mara que dispara una fotografía ante el paso de un animal. El diseño de los muestreos se realizó

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con el fin de obtener estimaciones absolutas de densidad para yaguareté, puma (Puma conco-lor) y ocelote. Las estimaciones de densidad fueron obtenidas utilizando protocolos estanda-rizados que hacen uso de los registros de indi-viduos proporcionados por las cámaras-trampa y modelos poblacionales de captura-marcado-recaptura (Karanth y Nichols, 1998; Silver et al., 2004). Los individuos fotografiados son identificados a través del patrón de manchas de su pelaje u otras características visibles, lo que permite armar una historia de captura de cada individuo y estimar el tamaño de la población. Los datos de densidad poblacional para los gatos ya fueron publicados en Di Bitetti et al. (2006 y 2008b), Paviolo et al. (2008 y 2009) y Paviolo (en prep.). Para mayor detalle sobre la metodología utilizada sugerimos consultar es-tos trabajos.

Para comparar los valores de densidad de los felinos entre las áreas con distintos niveles de protección presentamos las estimaciones de densidad realizadas para el área central del PNI (buena protección), Urugua-í (media protec-ción) y Yabotí (mala protección). Las estima-ciones para el área bien protegida provienen de los muestreos 2004 para pumas, 2004 y 2006 para ocelotes y 2004, 2006 y 2008 para yagua-reté. Para la estimación de la abundancia de los

Muestreo Fecha de muestreo

Número de estaciones

Esfuerzo de muestreo en días/trampa

Yabotí Marzo a Diciembre de 2005 60 2676

Urugua-í Mayo 2003 a Febrero 2004 53 2611

Iguazú 2004 Abril a Diciembre 2004 46 2942

Iguazú 2006 Abril 2006 a Enero 2007 49 2287

Iguazú 2008 Febrero a Junio de 2008 47 2327

Tabla 2. Esfuerzo y fechas de muestreo para cada uno de los relevamientos realizados. Para las estimaciones de densidad de felinos se utilizaron solamente tres meses de cada muestreo, por lo que el esfuerzo de muestreo fue inferior.

muestreos de 2006 y 2008 (que abarcaron áreas con distintos niveles de protección) se elimina-ron las estaciones que estuvieron fuera del área central del PNI (Di Bitetti et al., 2008b, Pavio-lo, en prep.). Las estimaciones de las áreas con media y baja protección correspondieron a los muestreos de Urugua-í 2003 y Yabotí 2005, res-pectivamente.

La ausencia de manchas en el pelaje de los ungulados dificulta su individualización, por lo que no nos fue posible estimar su densidad po-blacional. Para estas especies, utilizamos como un indicador de su abundancia, la probabilidad de registrarlas en las estaciones de muestreo. Para ver un tratamiento similar de los datos su-gerimos consultar Di Bitetti et al. (2008a).

El esfuerzo de muestreo varió entre los dis-tintos relevamientos totalizando 12.843 días trampa en 216 estaciones, algunas de las cuales estuvieron activas en más de un muestreo. La información sobre las fechas y esfuerzo de cada muestreo está resumida en la Tabla 2. Cada es-tación de muestreo consistió en un par de cá-maras-trampas enfrentadas una a la otra y ubi-cadas en caminos vehiculares o sendas abiertas con machete en la selva (picadas). Con pocas excepciones, las estaciones estuvieron distan-ciadas entre sí por al menos 1 km. Las cámaras-trampa funcionaron las 24 horas, exceptuando

243

algunas estaciones ubicadas en caminos tran-sitados que estuvieron activas solo de noche. Para cada estación registramos la cobertura del dosel (alta, media y baja), la abundancia del bambú en el sotobosque (alta, media y baja) y si estaba ubicada en un camino o una picada. Las estaciones fueron mapeadas en un Sistema de Información Geográfico (Arc View 3.2) con información sobre ríos, suelos, caminos y áreas protegidas. Mediante este programa se estimó la distancia al río más cercano, la distancia a las vías de entrada de cazadores (DVEC), el ni-vel de protección y el tipo de suelo. Los suelos fueron clasificados en ricos y pobres según una clasificación de Ligier et al. (1990) y mediante mapas de suelos provistos por Martín Pinazo (INTA, Montecarlo).

Utilizamos regresiones logísticas para eva-luar las variables que están afectando la proba-bilidad de que una especie de ungulado sea re-gistrada en una estación. Usamos como variable dependiente a la presencia o ausencia de la es-pecie en la estación y como variables indepen-dientes a la cobertura de dosel, la abundancia de bambú en el sotobosque, la distancia al río

Una pareja de pumas en pleno cortejo en la zona del camino a Apepú en el Río Iguazú Superior. Esta especie también se ve afectada por la presión de caza furtiva.


más cercano, la DVEC, el nivel de protección, si estaba ubicada en un camino o una picada, el tipo de suelo y controlamos el esfuerzo de muestreo para evitar posibles sesgos debidos a diferencias de esfuerzo entre estaciones. Para la elaboración del modelo final donde solo quedan incluidas las variables que afectan significati-vamente la probabilidad de captura, incluimos todas las variables juntas y fuimos eliminando a la de menor efecto hasta que solo quedaron las que tuvieron efecto estadísticamente significati-vo. Para este análisis, las estaciones que funcio-naron solo de noche o menos de 20 días fueron eliminadas. Para los análisis de los pecaríes la-biados, solo utilizamos las estaciones presentes en Yabotí ya que la especie no fue registrada por las cámaras-trampas en los muestreos del norte del Corredor Verde (Figura 1).

Resultados

La densidad de los tres felinos presentó la misma tendencia siendo menor en las áreas me-nos protegidas (Figura 2). La densidad de ya-guareté fue entre 0,41 y 1,43 ind/10.000 ha para

244

zo Wald χ2= 5,075, gl=1, P=0,024; Figura 3a y 4a, mientras que las otras variables no tuvieron ningún efecto.

La probabilidad de registrar una corzuela colorada fue mayor en estaciones ubicadas en áreas con mejor protección, más alejadas a las

la zona bien protegida del PNI. Estos valores de abundancia fueron mayores que en la zona del muestreo de Urugua-í del 2003 (0,1 y 0,22 ind/10.000 ha) y que los estimados para Yabotí (0,1 y 0,17 ind/10.000 ha; Paviolo, en prep.). La abundancia de pumas varió entre 1,55 y 2,89 ind/10.000 ha para el área central del PNI, 0,66 y 2,19 para el área de Urugua-í y 0,3 y 0,74 para Yabotí (Paviolo et al., 2009). Los densidad de ocelotes variaron entre 11,9 y 19,99 ind/10.000 ha para el área bien protegida del PNI, entre 7,71 y 13,36 ind/10.000 ha para Urugua-í y 4,7 y 8,6 ind/10.000 ha para Yabotí (Di Bitetti et al., 2006, 2008b).

Los resultados de las regresiones logísticas indicaron que la probabilidad de registrar un ta-pir en una estación fue mayor en las áreas mejor protegidas, aumentó con la distancia a las vías de acceso de cazadores y el esfuerzo de muestreo (protección: Wald χ2=15,47, gl=2, P=0,0004; DVEC: Wald χ2=6,014, gl=1, P=0,0142; esfuer-

Figura 2. Ln de la densidad de las tres especies de felinos mayores de acuerdo al nivel de protección de las áreas. En las áreas con más de un muestreo se hizo un promedio de los distintos años. Los valores de densidad utilizados fueron los estimados usando ½ de de la distancia máxima de recaptura (1/2 de MMDM) para estimar las áreas. Para mayor detalle sobre la metodología consultar Paviolo et al., 2008

Pecari tajacu

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80%

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Bajo Medio Alto

Nivel de protección

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Figura 3a. Porcentajes de estaciones de cámaras-trampa en que se registró la presencia de la corzuela colorada (Mazama americana), la corzuela enana (M. nana), el tapir (Tapirus terrestris) y el pecarí de collar (Pecari tajacu) en áreas con distintos niveles de protección (bajo, medio y alto). El número total de estaciones fue N = 25 en el nivel bajo, N = 102 en el nivel medio y N = 62 en el nivel alto de protección.

245

vías de entrada de cazadores y con sotobosques con poco bambú (DVEC: Wald χ2=14,2 gl=1, P=0,0002; presencia de bambú: Wald χ2=7,55, gl=2, P=0,0229; protección: Wald χ2=6,33, gl=2, P=0,0423; Figuras 3a y 4a), sin tener las otras variables ningún efecto.

La probabilidad de registrar una corzue-la enana fue mayor en estaciones ubicadas en áreas con menor protección, con mejores suelos y con mayor esfuerzo de muestreo (protección: Wald χ2=18,46, gl=2, P=0,0001; calidad del suelo: Wald χ2=6,89, gl=1, P=0,0087; esfuerzo: Wald χ2=6,89, gl=1, P=0,0087), mientras que las otras variables no tuvieron efectos estadísti-camente significativos (Figura 3a y 4a).

La probabilidad de registrar un pecarí de co-llar fue mayor en el área con mayor protección y aumentó con el esfuerzo de muestreo (protec-ción: Wald χ2=18,46, gl=2, P=0,0001; esfuerzo: Wald χ2=8,14, gl=1, P=0,0043), mientras que las otras variables, incluida la DVEC, no tuvie-ron ningún efecto (Figura 3a y 4a).

Los pecaríes labiados no fueron registra-dos por las trampas cámaras en los muestreos del norte del Corredor Verde. La probabilidad de registrar pecaríes en RBY fue mayor en áreas alejadas a las vías de ingreso de cazado-res, mientras que las otras variables no tuvieron efectos significativos (DVEC: Wald χ2=5,73, gl=1, P=0,0167; Figura 3b y 4b).

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Figura 3b. Porcentajes de estaciones de cámaras-trampa en que se registró la presencia de pecarí labiado (Tayassu pecari) en áreas con distintos niveles de protección (bajo y medio) de la Reserva de la Biósfera Yabotí. El número total de estaciones fue N = 22 para el nivel bajo y N = 31 para el nivel medio de protección.

Figura 4a. Porcentajes de estaciones de cámaras-trampa en que se registró la presencia de la corzuela colorada (Mazama americana), la corzuela enana (M. nana), el tapir (Tapirus terrestris) y el pecarí de collar (Pecari tajacu) a distintas distancias de las principales vías de entrada de cazadores. El número total de estaciones fue N = 81 para entre 0-2 Km, N = 49 para entre 2-4 Km, N = 23 para entre 4-6 Km, N = 18 para entre 6-8 Km y N = 18 para entre 8-10 Km

246

nes (Paviolo et al., 2008). La creciente fragmen-tación de la selva y los grandes territorios que requiere la especie para sobrevivir provocan que una gran proporción de los individuos ten-gan alguna parte de sus territorios en áreas con baja protección contra la caza furtiva, lo que los hace muy susceptibles a esta amenaza. La baja disponibilidad de presas puede agravar la situa-ción al provocar el aumento del tamaño de los territorios, debido a que por lo general, en los felinos el tamaño de los territorios está fuerte-

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Figura 5. Fotografía de animales decomisados por guardaparques a cazadores furtivos en la Reserva Biósfera Yabotí. Se observa un pecarí labiado, una corzuela enana y un tatú que son algunas de las presas preferidas de los cazadores.

Discusión

Los felinos fueron más abundantes en las áreas mejor protegidas. En el caso del yaguare-té, la densidad en el PNI fue entre 4 y 8 veces mayor que en las áreas menos protegidas. Esto es más preocupante aún si consideramos que la densidad de yaguareté del PNI es entre 2,5 y 9 veces menor a la estimada anteriormente para esta área (por Crawshaw, 1995), lo que se debe a una caída poblacional de esta especie produci-da entre mediados de los años 90 y el año 2004 (Paviolo et al., 2008). Las diferencias de densi-dad de yaguareté entre las áreas pueden deberse a distintos factores. La abundancia de algunas de las principales presas de esta especie (pecarí de collar, tapir y corzuela colorada) fue menor en las áreas con menor protección (Di Bitetti et al., 2008a; Paviolo et al., este estudio), lo que podría explicar su menor densidad, ya que exis-te una relación positiva entre la abundancia de las presas y la de los felinos que las consumen. La declinación del pecarí labiado en el norte de Misiones, donde era abundante, concuerda con la caída poblacional del yaguareté en la década pasada, pero no explica las bajas densidades de este felino encontradas en Yabotí donde este pe-carí es todavía abundante (Paviolo et al., 20 08).

Otro factor que puede haber afectado la abundancia del yaguareté es la caza directa. La especie es perseguida por ser considerada un trofeo de caza, por depredar sobre el ganado do-méstico y por ser considerada peligrosa (Craws-haw, 1995; Schiaffino et al., 2002; Conforti y Azevedo, 2003; Paviolo et al., 2008). Entre los años 1995 y 2002, al menos 70 yaguaretés fueron cazados en los alrededores del Parque Nacional do Iguaçu (Crawshaw, 2002) y entre 1995 y 2006, al menos 47 en el norte de Misio-

Figura 4b. Porcentajes de estaciones de cámaras-trampa en que se registró la presencia de pecarí labiado (Tayassu pecari) a distintas distancias de las principales vías de entradas de cazadores. El número total de estaciones fue N=13 para entre 0-2 km, N=12 para entre 2-4 km, N=15 para entre 4-6 km, N=9 para entre 6-8 km, N=4 para entre 8-10 km.

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Figura 6 y 7. Fotografía de un yaguareté sub-adulto obtenida por una trampa cámara en el área central del Parque Nacional Iguazú. Este individuo fue fotografiado en varias oportunidades en el año 2006 cuando aún estaba con su madre. Dos años más tarde los guardaparques provinciales en conjunto con la Policía Federal Argentina decomisaron su cuero a un cazador que vive cerca del Parque Provincial Puerto Península. Las fotografías obtenidas permitieron identificarlo porque el patrón de manchas en esta especie es único para cada individuo.


mente influenciado por esta variable (Karanth y Nichols, 1998; Carbone y Gittleman, 2002; Her-findal et al., 2005).

Los pumas fueron menos abundante en las áreas menos protegidas e incluso, cambiaron su patrón de actividad volviéndose más nocturnos en estas áreas (Paviolo et al., 2009). El cambio en la abundancia puede deberse, al igual que para el yaguareté, a una menor disponibilidad de presas (Paviolo et al., 2009). Esta especie tie-ne una dieta un poco más amplia que la del ya-guareté en la región, pero depende en general de las mismas presas (Crawshaw, 1995; Azevedo, 2008; Palacio, 2009). A pesar de ser una especie menos perseguida que el yaguareté (Conforti y Azevedo, 2003), la caza directa de la especie podría estar también afectando su abundancia, pero la falta de información sobre este factor no nos permite evaluar su importancia (Paviolo et al., 2009).

Los ocelotes también fueron más abundan-tes en las áreas mejor protegidas. Esta especie se alimenta principalmente de pequeños mamí-feros que no deberían ser tan afectados por la

presión de caza. Sin embargo, se conoce que de-predan también sobre mamíferos mayores como agutíes, corzuelas y hasta pecaríes (Sunquist y Sunquist, 2002; Palacio, 2009), por lo que de al-guna manera podrían ser afectados por la cace-ría (Di Bitetti et al., 2008b). Sin embargo, aná-lisis más detallados sugieren que las causas de las diferencias de abundancia podrían estar más relacionadas a la historia de explotación forestal y estructura del bosque que a la presión de caza (Di Bitetti et al., 2006, 2008b).

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Foto 10: Piara de pecaríes labiados en la Reserva de Biósfera Yabotí. Esta especie ha disminuido

drásticamente en el Norte del Corredor Verde de Misiones por razones

que se desconocen. Es necesario realizar

investigaciones para poder identificar las causas y

promover acciones para la recuperación de sus

poblaciones.

Encontramos que los tapires fueron muy sensibles a la presión de caza al igual que en varios estudios desarrollados en otras áreas de Sudamérica (Bodmer et al., 1997; Cullen et al., 2000; Peres, 2001). La sensibilidad de esta es-pecie a la caza se debería principalmente a sus bajas tasas reproductivas (Bodmer et al., 1997). Una muestra de su susceptibilidad a la presión de caza es que la presencia del tapir en la eco-rregión está limitada a fragmentos de selva ma-yores a 10.000 ha o áreas cercanas, siendo su presencia en fragmentos menores dependiente del nivel de protección contra la caza furti-va (Cullen et al., 2000, Giraudo y Abramson, 2000, Paviolo et al., 2006a).

La corzuela colorada también fue muy sen-sible a la presión de caza. Se ha sugerido que esta especie puede tolerar presiones de caza mo-deradas (Alvard et al., 1997, Hurtado-Gonzales y Bodmer, 2004; Reyna-Hurtado y Tanner, 2007), pero en ambientes fragmentados don-de no es posible la repoblación de individuos desde áreas fuentes, sus poblaciones declinan rápidamente (Cullen et al., 2000; Ferrari, 2006; Di Bitetti et al., 2008a). Por el contrario, la cor-

zuela enana fue más abundante en áreas menos protegidas. Esto podría deberse a una mayor to-lerancia comportamental a la presión de caza, particularmente la practicada con perros, y al alivio de la competencia interespecífica con la corzuela colorada en áreas donde las poblacio-nes de ésta son diezmadas por la caza (Ferrari, 2006; Di Bitetti et al., 2008a). Los resultados de este estudio son coincidentes con los de Ferrari (2006) y Di Bitetti et al. (2008a) donde se uti-lizó un conjunto de datos más reducido, lo que confirma los resultados y conclusiones de esos estudios.

Los pecaríes de collar fueron más abundan-tes en el área mejor protegida. Sin embargo, se ha sugerido que esta especie es tolerante a pre-siones de caza moderadas (Bodmer et al., 1997; Cullen et al., 2000; Altrichter y Boaglio, 2004). La falta de efecto de la distancia a las vías de entrada de cazadores en la abundancia de los pecaríes de collar, sugiere que los cambios en la abundancia entre las áreas podrían deberse no solamente al nivel de protección contra la caza furtiva. Sería necesario evaluar si otras varia-bles que podrían estar correlacionadas con el

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Foto 11: Corzuela colorada en el Parque Nacional Iguazú. Esta especie fue abundante en las áreas protegidas pero disminuyó en las áreas con caza. Por el contrario, su congénere la corzuela enana fue más abundante en áreas con cacería.


nivel de protección del área (estructura del bos-que, productividad de frutos, etc.), no están te-niendo un efecto fuerte en su abundancia.

La ausencia de registros de pecarí labiado en el norte de Misiones es un dato preocupante. Si bien registramos su presencia a través de hue-llas (en muy pocos sitios y de individuos solita-rios), la densidad en el área es extremadamente baja. La excepción parece ser el Parque Provin-cial Foerster (5.000 ha) donde existen algunos grupos de esta especie y donde es frecuente encontrar sus rastros (E. Pizzio comunicación personal). Por otra parte, la especie ha desapa-recido del Parque Nacional do Iguaçú desde 1997 (Azevedo y Confoti, 2008). Cambios drás-ticos en la abundancia de esta especie han sido registrados en varios sitios de su distribución (Bodmer, 1990; Peres, 1996; Fragoso, 1997) e incluso Crespo (1980) menciona que habrían declinado cerca de 1965 en gran parte de Misio-nes para luego resurgir a fines de la década del ´70. Algunos autores sugieren que estos cam-bios de abundancia se deben a que los pecaríes labiados son nómades y realizan grandes des-plazamientos en busca de alimentos (Bodmer,

1990), que son diezmados por la cacería (Peres, 1996), o que son afectados por epidemias (Fra-goso, 1997). En el caso del Corredor Verde, la especie ha desaparecido o es muy escasa tam-bién en la zona Centro y Sur (D. Araujo, co-municación personal), y la creciente fragmen-tación del hábitat ha aislado el corredor central de otras áreas de selva donde los animales po-drían haber migrado, por lo que la hipótesis de su desaparición por causa de una migración no es aplicable al Corredor Verde. Por otra parte, si bien la especie ha mostrado ser sensible a la presión de caza en Yabotí (Figura 3 y 4), este factor no explica la ausencia de la especie en el norte de Misiones, donde existe una gran super-ficie de hábitat continuo con los mejores niveles de protección. Una posible hipótesis que podría explicar este patrón, es que en los sitios con buena protección, las poblaciones de la especie crecen hasta alcanzar densidades muy altas for-mando grandes grupos que por cuestiones com-portamentales, son muy susceptibles a grandes matanzas por cazadores (Cullen et al., 2000), lo cual sabemos que ha ocurrido hace algunos años en la zona norte de Misiones. Una hipóte-sis alternativa, es que cuando se producen esas

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grandes agrupaciones se crean las condiciones ideales para favorecer el contagio de alguna enfermedad que podría reducir drásticamente la población (Fragoso, 1997). La evidencia que tenemos hasta el momento no nos permite des-cartar ninguna de las dos últimas hipótesis, por lo que es necesario reunir más información para ponerlas a prueba.

En resumen, los resultados encontrados nos indican que las poblaciones de grandes felinos y de la mayoría de los ungulados están siendo afectadas por la caza furtiva y el nivel de pro-tección (más que por otros factores como el tipo de suelo, cobertura de dosel, etc.). Esto tiene importantes consecuencias no solo sobre las posibilidades de conservación de sus poblacio-nes, sino que también sobre todo el ecosistema (Peres y Dolman, 2000). La disminución de depredadores tope puede provocar desequili-brios en las comunidades animales permitiendo el aumento de depredadores medianos, lo que podría afectar a los eslabones más bajos de la cadena alimenticia (Di Bitetti, 2008; Di Bitetti et al., en prep.). Por otra parte, los ungulados, mediante los procesos de depredación y disper-sión de semillas y pisoteo de renovales, regulan la regeneración y el crecimiento de las especies vegetales y consecuentemente la estructura y composición de la selva (Dirzo y Miranda, 1990; Wright, 2000). En áreas con alta presión de caza en Misiones la ausencia de los grandes mamíferos podría estar provocando lo que Re-dford (1992) denomina como “el síndrome del bosque vacío”, donde muchos de los vertebra-dos mayores han sido eliminados, y se han afec-tado los procesos naturales con impredecibles consecuencias para el ecosistema.

Recomendaciones de manejo

Las diferencias en los valores de densidad de los felinos están mostrando que un área bien protegida puede albergar entre 2 y 8 veces más animales que un área con protección deficiente. En el Corredor Verde existe una extensa red de áreas protegidas que cubren cerca de 600.000 ha, pero muchas de estas áreas sufren un gran impacto por la caza furtiva, explotación forestal intensa (ej., RBY) y están sometidas a una gran presión por el desarrollo de actividades eco-nómicas y áreas urbanas. Bajo este escenario, consideramos que la mejor estrategia para la conservación de los felinos y los grandes ungu-lados en la región es la implementación efectiva de las áreas protegidas existentes mediante me-jores estrategias contra la caza furtiva y la con-solidación de corredores que permitan el flujo de individuos entre las áreas.

En el caso del yaguareté, cuya población es menor a 60 individuos y está críticamen-te amenazada (Paviolo et al., 2008), se deberá asegurar la protección absoluta de la especie. Los resultados de un análisis de viabilidad de esta población indican que si la caza directa de ésta especie es reducida, las posibilidades de supervivencia futura de la población aumentan considerablemente (Di Bitetti et al., en prensa; Lonsdorf et al., en prep). Para lograr la protec-ción efectiva de esta especie es necesario coor-dinar y sumar esfuerzos entre distintas institu-ciones (APN, Gobierno de Misiones, fuerzas de seguridad Nacionales y de Brasil), ya que los individuos de esta especie realizan grandes desplazamientos que abarcan áreas bajo distin-tas jurisdicciones como fue comprobado para individuos que cruzan fronteras internacionales

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(Crawshaw, 1995; Paviolo et al., 2006b) y más recientemente, mediante el decomiso de un cue-ro de yaguareté cazado en el Parque Provincial Puerto Península al que habíamos fotografiado de cachorro en el área central del PNI (Paviolo, en prep.).

De acuerdo a lo expuesto y a los fines de re-comendar políticas de manejo que sirvan para reducir el impacto de la caza furtiva, propone-mos:

Aumentar el número de guardaparques abo-cados a las tareas de control de actividades de caza y proveerlos de equipo y medios para de-sarrollar sus actividades adecuadamente.

Mejorar la aplicación de las leyes y regla-

mentaciones existentes sobre los delitos de caza furtiva, aclarando los procedimientos legales adecuados e instruyendo a los responsables de su aplicación.

Coordinar los esfuerzos de control entre las fuerzas de las distintas jurisdicciones (Admi-nistración de Parques Nacionales, Ministerio de Ecología de Misiones y otras fuerzas de segu-ridad de Argentina y Brasil) para aumentar la eficiencia en el control y la optimización de los recursos.

Desarrollar programas de educación sobre el efecto negativo que tiene la caza furtiva, sensi-bilizando a la población sobre las especies ame-nazadas y la importancia de su conservación.

Agradecimientos

Agradecemos a todos los voluntarios y guardaparques que colaboraron en las tareas de campo y a los investigadores que realizaron importantes sugerencias para mejorar el trabajo. También qui-siéramos agradecer a la Administración de Parques Nacionales, al Ministerio de Ecología, Recursos Naturales y Turismo de Misiones y a los propietarios de propiedades privadas por el permiso para la realización de este estudio en las áreas bajo su dominio.

Sostén financiero:

Este trabajo se desarrolló con el aporte financiero del CONICET, Fundación Vida Silvestre Argentina, Lincoln Park Zoo, Fundación Antorchas, Idea Wild, WWF, Wildlife Conservation Society, Rufford Foun-dation, Panthera Foundation, Darwin Initiative y aportes de la Administración de Parques Nacionales y el Ministerio de Ecología Recursos Naturales y Turismo de Misiones.

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