Efecto de la fragmentación en la composición y estructura del bosque tropical lluvioso en México

CAPÍTULO 7

EFECTOS DE LA FRAGMENTACIÓN SOBRE LA COMPOSICIÓN Y LA ESTRUCTURA DE UN BOSQUE

TROPICAL LLUVIOSO MEXICANO

Víctor Arroyo-Rodríguez y Salvador Mandujano

RESUMEN. En este capítulo se analiza la composición y la estructura vegetal de 15 fragmentos (< 1 ha a 76 ha) de selva alta perennifolia en la región de LosTuxtlas, México. En cada fragmento se muestrearon 1000 m2 y se registrarontodas las plantas con un diámetro a la altura del pecho (dap) ≥ 2,5 cm. Lasespecies se clasificaron en formas de vida (árboles, arbustos, lianas, palmas yhierbas) y con base en sus requerimientos de luz para la germinación (primarias,secundarias y demandantes de luz). Se calculó la riqueza, la densidad, el áreabasal total y la distribución de rangos de dap para cada forma de vida, grupoecológico y fragmento. Estas variables fueron relacionadas mediante el uso deanálisis de regresión múltiple por pasos (stepwise) con el tamaño, la forma y elaislamiento de los fragmentos. Los fragmentos tuvieron una riqueza de especiesbaja, una dominancia de especies secundarias y demandantes de luz adaptadas avivir en ambientes perturbados y carecieron de árboles de gran talla. El tamañodel fragmento fue el factor que mejor explicó las diferencias estructurales de lavegetación entre fragmentos; estuvo relacionado negativamente con la riquezade especies secundarias y positivamente con el área basal total, el área basal deespecies primarias y el número de árboles grandes (dap > 60 cm). Por el contrario,no se encontraron relaciones significativas entre las variables vegetales y elaislamiento y la forma de los fragmentos. En conclusión, comparado con otrosestudios de un bosque continuo cercano, los resultados sugieren que los fragmentosde estudio presentan una composición y una estructura vegetal modificadas.

Palabras clave: bosque tropical lluvioso, composición florística, estructura, fragmentación, Los Tuxtlas, México, vegetación

EVALUACIÓN Y CONSERVACIÓN DE BIODIVERSIDAD EN PAISAJES FRAGMENTADOS DE MESOAMÉRICA Copyright 2007 Editorial INBio

Todos los derechos reservados Celia A. Harvey y Joel C. Sáenz, editoresISBN 978-9968-927-29-1


ABSTRACT. In this study we analyze the composition and vegetative structure of15 forest fragments (< 1 ha to 76 ha) of tropical rainforest in the Tuxtlas regionof Mexico. In each fragment, an area of 1,000 m2 was sampled, and all plantswith a diameter at breast height (dbh) > 2.5 cm were recorded. The species wereclassified by life form (trees, shrubs, lianas, palms and herbs), and on the basisof their light requirements (primary species, secondary species, and light-demanding species). The species richness, density, total basal area and diameterdistribution were calculated for each life form, ecological group and forestfragment. These variables were related to the size, shape and degree of isolationof each fragment using stepwise regression. The fragments had low speciesrichness, were dominated by secondary and light-demanding species adapted todisturbed environments, and lacked large trees. Fragment size was the factor thatbest explained differences in vegetative structure among fragments. Fragmentsize was negatively related to the species richness of secondary species, andpositively related to total basal area, total basal area of primary species, and thenumber of large trees (dbh > 60 cm). In contrast, there were no significantrelationships between vegetation variables and the degree of isolation or shapeof forest fragments. In comparison with studies in a nearby continuous forest, ourresults suggest that the forest fragments have an altered structure and composition.

Keywords: floristic composition, fragmentation, Los Tuxtlas, Mexico, tropical rainforest, vegetative structure

Introducción

La deforestación provoca la pérdida y la fragmentación del bosque original(Saunders et al. 1991; Fahrig 2003). Los fragmentos de bosque remanente casisiempre son de tamaño reducido, aislados de otros remanentes y de formairregular (Laurance et al. 2002; Hill y Curran 2003). En particular, la fragmentaciónproduce cambios en la composición florística y en la estructura del bosqueoriginal (ej. Benítez-Malvido y Martínez-Ramos 2003a, 2003b), lo que favorecela invasión de especies exóticas (Turner et al. 1996; Dislich y Pivello 2002).Estudios en fragmentos de la Amazonía brasileña han demostrado que cerca delos bordes se acelera la tasa de mortalidad de árboles (Laurance et al. 1997,1998a, 1998b, 2000), incentivada, sobre todo, por un aumento en la densidad delianas (Laurance et al. 2001). En general, se ha demostrado que las especiesreclutadas cerca de los bordes son en su mayoría secundarias; es decir, intolerantesa la sombra (Brokaw 1985; Malcolm 1994; Gaston et al. 2000).

En México, la deforestación ha ocasionado la pérdida del 90% de lasselvas del trópico húmedo (Flores-Villela y Gerez 1994). Este suceso ha sido departicular relevancia en la región de Los Tuxtlas, Veracruz, México (Dirzo yGarcía 1992), donde se estima que el 75% del bosque original ha desaparecido,

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Efectos de la fragmentación sobre la composición y la estructura de un bosque tropical lluvioso mexicano

el 20% remanente se encuentra en fragmentos aislados y solo el 5% consiste enbosque continuo en elevaciones superiores a los 800 m (Estrada y Coates-Estrada 1996). Aunque existen estudios que revisan las características florísticasy estructurales de la vegetación en esta región (ej. Piñero et al. 1977; Bongers etal. 1988; Ibarra-Manríquez y Sinaca-Colín 1995, 1996a, 1996b), la mayoría sehan realizado en sitios de vegetación continua poco perturbada y son escasos losestudios donde se analizan la composición y la estructura de la vegetación enremanentes de selva (Ibarra-Manríquez et al. 1997). Por lo tanto, los objetivosdel estudio fueron: describir la composición y la estructura de la vegetación enfragmentos de bosque tropical lluvioso en el sur de Los Tuxtlas, Veracruz,México; conocer posibles diferencias en cuanto a composición y estructura vegetalentre fragmentos; y relacionar estas diferencias con el tamaño, la forma y elaislamiento de los fragmentos.

Métodos

Área de estudio

El sitio de estudio se localiza en el municipio de Tatahuicapan de Juárez,entre los volcanes de Santa Marta (1660 m) y San Martín Pajapan (1245 m), enuna de las zonas de amortiguamiento al sur de la Reserva Especial de la BiosferaLos Tuxtla (18º 26´ N y 94º 55´ O), al sur del estado de Veracruz, en México.Presenta un clima cálido húmedo y semicálido, con una temperatura media anualentre los 24 ºC y los 26 ºC. La precipitación anual oscila entre los 3000 y los 4000 mm (Soto y Gama 1997). El tipo de vegetación dominante es la selva altaperennifolia (Miranda y Hernández-X. 1963). En particular, el sitio de estudioabarca una superficie de 4986 ha, de las cuales el 11% corresponde a bosquetropical, distribuido en 92 fragmentos (< 1 ha a 76 ha) aislados por una matrizde tierras dedicadas más que nada a la ganadería. Debido al incremento en laactividad ganadera, la mayoría de los fragmentos actuales fueron aislados en losúltimos 30 años (Guevara et al. 1997). Desde el punto de vista hidrológico, la zonaestá limitada entre las cuencas de los ríos Pilapa y Tecuanapa, que desembocanen el Golfo de México. Para más detalles acerca del área de estudio véasePalacios-Silva y Mandujano (Capítulo 17).

Descripción de los fragmentos

Se seleccionaron 15 fragmentos de tamaños variables (1 a 76 ha) para tener todo el rango de tamaños representado. Estos sumaron, en total, 254 ha (Cuadro 1). Para localizar los fragmentos se usó el mapa de vegetación digitalizado por Rodríguez-Toledo et al. (2003) y la carta topográfica 1:50 000 San Juan

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Volador (INEGI 1999). El tamaño, el perímetro y la distancia de los fragmentosal bosque continuo fueron calculados mediante GIS ArcView, versión 3.2. Laforma de los fragmentos se calculó a partir de un índice de forma (Forman yGodron 1986), como IF = P/2 Aπ , donde P y A son el perímetro y el área delfragmento, respectivamente, y se miden en metros. Este índice toma valores quevan desde 1, cuando el fragmento tiene forma circular, hasta un valor máximode 5, cuando es muy irregular.

Muestreo de la vegetación

Para muestrear la vegetación se siguió el método de Gentry (1982). Encada fragmento se trazaron 10 transectos (50 m x 2 m), dispuestos al azar y lomás separados posible para tener el fragmento representado de formahomogénea. Se registraron todas las especies de árboles, arbustos, lianas, palmasy hierbas con un diámetro a la altura del pecho (dap) ≥ 2,5 cm y que tuvieran almenos el 50% de su tronco enraizado dentro del transecto. Las especies sedividieron, según sus necesidades de luz para la germinación (Benítez-Malvido

Cuadro 1. Datos de las características de los fragmentos y la estructura vegetal. El aislamiento (Aisl.) está medido como la distancia al bosque continuo. AB = área basal.

Características de los fragmentos Estructura de la vegetación

Altitud (m)

475 175 350 225 200 125 400 100 275 100 275 100 275 250 340

244,3

114,8

Aisl.(m)

18033842949323527054297261144653519560631535668292631202150 3331

1350

Tamaño(ha)

75,6 57,2 32,6 29,9 13

11,8 7,4 6,7 6,6 3,8 3,0 2,7 1,3 1,1

0,97 253,716,9

22,6

# familias

31 32 34 35 40 32 36 37 36 33 35 35 37 43 31 54

35,1

3,3

#especies

53 62 54 71 70 60 70 67 65 58 67 61 75 84 55

163 64,8

8,5

#individuos

214 237 279 192 288 217 364 248 274 283 315 241 319 346 222 4039 269,3

51,0

AB(m2)

10,79,39,97,86,54,25,03,54,84,24,87,36,0

10,14,6

98,56,6

2,4

Fragmento

F1 F2 F3 F4 F5 F6 F7 F8 F9

F10 F11 F12 F13 F14 F15 Total

Promedio Desviación estándar

Índice forma

2,672,883,134,323,661,472,381,652,222,381,311,481,441,671,31

2,26

0,92

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1998; Hill y Curran 2003), en especies primarias, secundarias y demandantes deluz. Las especies secundarias regeneran solo en claros y cerca de los bordes delbosque. Las especies demandantes de luz pueden crecer y sobrevivir en bosquesprimarios y secundarios, aunque requieren de suficiente luz en los primerosestadios de desarrollo. En cambio, las especies primarias solo se encuentran bajola sombra del bosque. La clasificación se basó en los fascículos de la Flora deVeracruz y Flora Neotropical, así como en varios listados de especies (Gómez-Pompa y Vásquez-Yánez 1985; Popma et al. 1988; Martínez-Ramos y Álvarez-Buylla 1995; Ibarra-Manríquez et al. 1997). Las especies no identificadas encampo fueron colectadas para su identificación en los herbarios MEXU (Instituto de Biología, UNAM) y XAL (Instituto de Ecología A. C.).

Análisis de datos

Se calculó la riqueza de especies (número de especies), la abundancia deindividuos y el área basal total arbórea (m2) para cada fragmento, así como paracada clasificación de los árboles y grupo ecológico por separado. También secalcularon las frecuencias para los distintos rangos de dap en cada fragmento.Con esta información se calculó la densidad (número de plantas/15 000 m2), lafrecuencia (número de transectos donde apareció cada especie dividida por 150transectos) y la dominancia (suma del área basal total para cada especie). Con lasuma de estas tres variables relativas se calculó el índice de valor de importancia (VI) de cada especie en cada fragmento (Greig-Smith 1983). Este índice permiteobtener una apreciación real de la relevancia de las especies en una comunidad.

Para conocer el efecto del tamaño, la forma y el aislamiento de losfragmentos sobre las variables vegetales se hicieron análisis de regresión múltiplepor pasos (stepwise). Las variables dependientes utilizadas fueron la riqueza, laabundancia y el área basal total general para cada fragmento, así como para cadaclasificación de los árboles y grupo ecológico. Este tipo de regresión múltiple permite determinar el poder explicativo de cada una de las variables independientes incluidas en el modelo, al destacar el orden de importancia de las variables independientes mediante su valor de Beta (poder). Todos los análisis se hicieron en el programa STATISTICA para Windows, versión 5.5 (Statsoft Inc. 2000).

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Resultados

En los 15 fragmentos muestreados se registraron un total de 4039 plantaspertenecientes a 54 familias, 100 géneros y 163 especies (Anexo 1). Seidentificaron el 90,8% de las especies y el 98,1% de los individuos muestreados.Las familias más comunes fueron Euphorbiaceae (339 individuos: 8,4%),Monimiaceae (269 individuos: 6,4%), Anacarciaceae (244 individuos: 6%),Palmae (243 individuos: 6%) y Moraceae (237 individuos: 5,9%). El númeropromedio (±SD) de especies por fragmento fue 65 ± 9 (Cuadro 1). Siete de lasdiez especies más importantes de la comunidad en los fragmentos fueron especiessecundarias (Siparuna andina, Croton schiedeanus y Eupatorium galeotti) odemandantes de luz (Vochysia guatemalensis, Tapirira mexicana, Rinoreaguatemalensis y Dendropanax arboreus; Cuadro 2). Por el contrario, solo tres delas diez especies más importantes son propias de hábitats maduros (Astrocaryummexicanum, Pseudolmedia oxyphyllaria y Terminalia amazonia).

Si se considera la riqueza de especies y la abundancia de individuos, elmayor porcentaje de vegetación estuvo compuesto por especies secundarias ydemandantes de luz. Por el contrario, al comparar el área basal las especiesprimarias fueron las que contribuyeron a un mayor porcentaje (Cuadro 3). Lasplantas con rangos de dap bajos (2,5 a 10 cm) fueron más frecuentes (Figura 1).Solo 26 especies presentaron árboles de más de 60 cm de dap (62 individuos:1,5% del total de árboles); las más abundantes fueron Terminalia amazonia,Tapirira mexicana, Vochysia guatemalensis, Dussia mexicana, Cynometra retusay Brosimum alicastrum.

Cuadro 2. Abundancia y área basal total y relativa (%) de las diez especies con índice devalor de importancia (IVI) más alto para el conjunto de los 15 fragmentos. Gruposecológicos: especies primarias (Pri), secundarias (Sec) y demandantes de luz (DL).

Abundancia Área basal

# ind.Especie Familia % IVI% m2Grupo ecol.

Vochysia guatemalensis VochysiaceaeSiparuna andina Astrocaryum mexicanum Tapirira mexicana Croton schiedeanus Pseudolmedia oxyphyllaria Rinorea guatemalensisTerminalia amazonia Dendropanax arboreus Araliaceae

AsteraceaeEupatorium galeotti

Monimiaceae Palmae Anacardiaceae Euphorbiaceae Moraceae Violaceae Combretaceae

227 5,6260 233163150121 14345

6,4 5,84,03,73,0 3,51,1

65 1,6117 2,9

6,61,5 0,66,41,32,2 0,6

15,92,70,3

6,71,5 0,66,51,42,2 0,6

16,12,80,3

1514 1212109 8766

DLSec Pri DL Sec Pri DL Pri

DLSec

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El modelo de regresión múltiple fue determinante para la riqueza deespecies secundarias, la riqueza de arbustos, el área basal total, el área basal deespecies primarias y de árboles, la frecuencia de plantas con dap mayor a 60 cmy para la abundancia de especies demandantes de luz (Cuadro 4; Figura 2). Eltamaño del fragmento fue el más significativo, ya que explicó las diferencias encuanto a composición y estructura de la vegetación. En ningún caso elaislamiento de los fragmentos fue incluido en el modelo múltiple. En cambio, laforma de los fragmentos se relacionó de manera significativa con la riqueza deespecies secundarias y con la abundancia de arbustos (Cuadro 4).

Cuadro 3. Porcentaje de riqueza, abundancia y área basal de las especies de cada grupoecológico. Especies primarias (tolerantes a la sombra), especies secundarias (intolerantesa la sombra), demandantes de luz y no clasificadas.

Área basal

57% 11% 25% 7%

Riqueza

41% 23% 18% 18%

Abundancia

41% 26% 25% 8%

Grupo ecológico Primarias

Secundarias Demandantes de luz

No clasificadas

Cuadro 4. Resultados del análisis de regresión por pasos (stepwise) entre las variablesvegetales y el tamaño (ha), aislamiento (distancia al bosque continuo) e índice de formade 15 fragmentos estudiados en la región de Los Tuxtlas, México. Se indican elcoeficiente de determinación (R2) para el modelo seleccionado por el análisis múltiple,así como los valores de Beta para cada variable independiente. Solo se muestran losvalores que resultaron significativos: * 0,1 > p > 0,05; ** 0,05 p > 0,01; *** p > 0,01.

Valores BetaAislam. Forma

0,50*

0,47*

Tamaño

-0,66** -0,80***-0,75** -0,83** 0,68***0,57**

-0,62* 0,69***0,74***

-0,67** -0,64** -0,51** -0,95***

Variables vegetales R2

Número de familiasRiqueza de especies secundarias Riqueza de arbustos Riqueza de lianas Área basal total Área basal de especies primarias Área basal de especies secundarias Área basal de árboles Número plantas dap > 60 cm Abundancia total de individuos Abundancia de especies secundarias Abundancia de especies demandantes de luzAbundancia de arbustos

0,38**0,31**

0,42***0,28**

0,44 ***0,51*** 0,21**0,35*

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Figura 1. Número medio (±SD) de individuos en cada clase de dap registrados en 15 fragmentos(1000 m2 de área muestreada) situados en la región sur de Los Tuxtlas, México.

Figura 2. Análisis de regresión lineal bivariados entre el tamaño, el aislamiento (distancia al bosquecontinuo) y la forma de los fragmentos, contra las características estructurales de la vegetación (áreabasal, riqueza de especies y número de individuos) estudiadas en 15 fragmentos de Los Tuxtlas,México. Se indican los análisis de regresión lineal para todas las especies (Q), para las especiesprimarias (R) y para las especies secundarias (O). El nivel de significancia (p) de la regresión seindica solo cuando p < 0,1.

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Discusión

Aunque el método de Gentry (1982) podría tener limitaciones pararepresentar la composición florística y la estructura de la vegetación en losfragmentos, resulta útil para comparar los datos del presente estudio con otrostrabajos donde se ha aplicado el mismo método en sitios de selva continua conmenor perturbación. Por ejemplo, en trabajos preliminares en la Estación deBiología Los Tuxtlas (700 ha) localizada en la misma región de estudio, se hanreportado entre 92 y 95 especies/1000 m2 (Latirgue-Baca y Durán-Medina 1993;Alcántara y Balvanera 1994), mientras que en los fragmentos de este estudio lariqueza varió de 53 a 84 especies/1000 m2. Por otro lado, al considerar laecuación de regresión lineal entre la precipitación media anual (3000 a 4000mm) y la riqueza de especies generada por Gentry (1982), se esperaría para elsitio de estudio de 115 a 152 especies arbóreas y de 35 a 49 lianas. Los datos decampo muestran que la riqueza promedio fue de 54 ± 7 especies arbóreas y 4 ± 2de lianas por fragmento. Aunque en el presente estudio no se analizóexperimentalmente, es posible que la baja riqueza de especies pueda deberse auna combinación de varios factores; por ejemplo, se sabe que la fragmentaciónprovoca cambios microambientales que llevan a la extinción local de especies,en especial de especies tolerantes a la sombra (Benítez-Malvido y Martínez-Ramos 2003a, 2003b; Fahrig 2003; Hill y Curran 2003). Además, la intensaagricultura y ganadería, la tala selectiva, los incendios y la defaunación en laregión en los últimos 30 años podrían afectar los patrones de polinización, dedispersión de semillas y herbivoría (Dirzo y Miranda 1991), con la consecuentealteración de la comunidad vegetal.

La elevada riqueza y la abundancia de especies adaptadas a vivir enambientes perturbados, indican que los fragmentos tienen una composición devegetación muy alterada. Así, por ejemplo, aunque se ha reportado que la palmaAstrocaryum mexicanum es la planta más abundante y característica en LosTuxtlas (Piñero et al. 1977; Ibarra-Manríquez et al. 1997), en los fragmentosocupó el tercer lugar de preponderancia. Esto podría deberse a que es unaespecie primaria muy sensible a las condiciones microambientales de los bordesde la selva (Piñero et al. 1986). Otras especies primarias, como Dialium guianense,Pseudolmedia oxyphyllaria o Tetrorchidium rotundatum, que son típicas debosque tropical poco perturbado (Bongers et al. 1988; Martínez-Ramos y Álvarez-Buylla 1995; Ibarra-Manríquez et al. 1997), tuvieron escasa representatividad enlos fragmentos, donde fueron más abundantes Vochysia guatemalensis y Siparunaandina, especies demandante de luz e intolerante a la sombra, respectivamente.Esto coincide con reportes de selvas donde se consigna que la fragmentaciónfavorece la colonización de especies intolerantes a la sombra (Benítez-Malvido 1998; Hill y Curran 2003). Por ello, aunque todavía es posible encontrarelementos arbóreos típicos de selvas más conservadas, la abundancia de especiessecundarias y la falta de algunas especies primarias sugieren que los fragmentospresentan una composición florística muy modificada.

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El análisis del área basal de los individuos reveló que la vegetaciónpresenta notables alteraciones estructurales. La escasa proporción de especies arbóreasgrandes (dap > 60 cm) y la gran abundancia de individuos delgados (dap < 20 cm),en comparación con estudios de selvas cercanas más conservadas (Sarukhán1968; Piñero et al. 1977; Bongers et al. 1988), indican que la estructura vegetalestá muy alterada. Las especies típicas del dosel superior en este tipo de selva,como Dialium guianense, Tapirira mexicana, Vochysia guatemalensis, Cynometraretusa, Zanthoxylon kellermanii y Pseudolmedia oxyphyllaria (Bongers et al.1988; Ibarra-Manríquez et al. 1997), estuvieron representadas por individuos detamaño mediano (dap entre 20 y 50 cm). La densidad media de los individuosresultó ser muy superior a la reportada por Piñero et al. (1977) y Sarukhán(1968), al ser las especies con mayor densidad Croton schiedeanus, Siparuna andina y Rinorea guatemalensis, especies adaptadas a vivir en hábitats perturbados (Martínez-Ramos y Álvarez-Buylla 1995). Aunque el área basal mediaextrapolado a una hectárea (66 ± 2 m2/ha), estuvo dentro del rango reportado porSarukhán (1968) para este tipo de selvas (entre 45 y 75 m2/ha), seis de los 15fragmentos presentaron áreas basales próximas al mínimo reportado por este autor.En conjunto, estos resultados coinciden con estudios realizados en selvas de LosTuxtlas (Vásquez-Yanes 1980; Popma et al. 1988; Martínez-Ramos y Álvarez-Buylla 1995) y de la Amazonía brasileña (Malcolm 1994; Benítez-Malvido 1998;Benítez-Malvido y Martínez-Ramos 2003; Laurance et al. 1998a, 1998b, 2000),donde han encontrado que es común que la estructura de la vegetación en losfragmentos se vea alterada.

Al igual que reportan Hill y Curran (2003) para selvas de Ghana, en eloeste de África, en este estudio encontramos que el tamaño del fragmento fue lavariable que mejor explicó las diferencias en cuanto a la estructura de lavegetación entre fragmentos. Pero, contrario a lo esperado, no encontramos unarelación lineal significativa entre el tamaño de los fragmentos y la riqueza totalde especies; un resultado similar al reportado para bosques templados porOchoa-Gaona et al. (2004). Lo anterior pudo deberse a que la mayoría de losfragmentos son de tamaño reducido (< 20 ha) y, si consideramos que los efectosde borde tienen efecto sobre todo dentro de los 100 m de borde (Laurance yYensen 1991; Laurance et al. 1998a, 1998b), la mayor parte de los fragmentosestudiados no presentan “interior” de bosque, al mostrar poca heterogeneidad sise considera la riqueza total de especies. En contraste, los fragmentos máspequeños y de forma más irregular presentaron mayor riqueza, abundancia yárea basal de especies secundarias, así como mayor abundancia de especiesdemandantes de luz, mayor riqueza de lianas y mayor riqueza y abundancia dearbustos. En cambio, en los fragmentos más grandes hubo mayor número deárboles grandes (dap > 60 cm) y mayor área basal total, así como mayor áreabasal de árboles y de especies primarias. De nuevo, estos resultados coincidencon otros estudios en fragmentos de selva de Sudamérica, donde se ha encontradoque en los fragmentos más pequeños se altera la composición y la estructura del

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bosque (Laurance y Yensen 1991; Laurance et al. 1998b; Didham y Lawton 1999; Benítez-Malvido y Martínez-Ramos 2003a, 2003b), con lo que aumentala riqueza de especies secundarias (Benítez-Malvido 1998) y desaparecen conmayor rapidez los árboles de mayor talla, sobre todo las especies tolerantes a lasombra; esto podría causar un colapso de la biomasa vegetal en los fragmentosmás pequeños (Laurance et al. 1997).

Por otro lado, no se encontraron relaciones significativas entre la vegetacióny el aislamiento de los fragmentos. El aislamiento podría modificar la capacidadde dispersión de muchas plantas debido a que la mayoría de los árboles, arbustosy lianas tropicales son dispersados por animales (Gentry 1982). Esto es evidenteen Los Tuxtlas, donde existe una gran defaunación (Dirzo y Miranda 1991). Lasdistancias y tiempos de aislamiento comparativamente pequeños y la gran capacidadde dispersión de aves y murciélagos de la región (ej. Guevara et al. 1992, 1997),podrían explicar las relaciones tan bajas encontradas entre este factor y losatributos estudiados de la vegetación. Además, es posible que el efecto de otrosfactores ambientales o antrópicos actúe de manera sinérgica, lo que enmascararíael efecto del aislamiento de los fragmentos (ej. Didham y Lawton 1999; Lauranceet al. 2002). Este aspecto merecerá especial atención en próximos estudios.

Conclusiones

La falta de un “control” de bosque continuo limita nuestrasconclusiones sobre los efectos que puede causar la fragmentación. Los datossugieren que los fragmentos presentan una composición y una estructura vegetalmodificadas, debido a que los árboles son el componente principal de ladiversidad, la estructura y la función de los bosques tropicales (Denslow 1987).Es probable que en Los Tuxtlas la fragmentación afecte la integridad delecosistema, aunque no encontramos diferencias en cuanto a riqueza de especiesprimarias entre fragmentos (en los más pequeños encontramos una menor áreabasal total y una menor cantidad de árboles grandes, en especial de especiestípicas del bosque maduro original). En cambio, las formas arbustivas, sobretodo de especies secundarias y demandantes de luz, se ven beneficiadas por lafragmentación; estos grupos son los más representativos de los fragmentos máspequeños. En general, el tamaño del fragmento fue la variable que mejor explicólas diferencias en la composición y la estructura de la vegetación, por lo quedebería ser la de mayor consideración en los planes de manejo y conservaciónregionales. Además, los fragmentos pequeños aumentan la conectividad delpaisaje y sirven como lugares de refugio y descanso para muchos animales, porlo que su mantenimiento es vital a escala local y paisajística.

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Agradecimientos

Los autores agradecen el apoyo del Instituto de Ecología A. C. y de laUniversidad Nacional Autónoma de México. Además, a la Universidad Autónomade Madrid y al Banco Santander-Central Hispano, por la beca al primer autor; aR. Mateo-Gutiérrez, por su ayuda en campo; a F. González-Medrano (Institutode Biología de la UNAM) y G. Castillo-Campos (Instituto de Ecología A. C.),por su ayuda en cuanto a la identificación y clasificación de las especies; a R.Palacio-Silva, por su apoyo en el manejo de GIS y a B. Peco, H. Sainz y A.González-Zamora, por sus comentarios.

Referencias

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193


ANEXO

Anexo 1. Lista (ordenada por familias y géneros) de las especies determinadas en los 15 fragmentosde estudio. La nomenclatura utilizada corresponde a la usada en la Lista Florística de Veracruz (Sosay Gómez-Pompa 1994). Se incluye la forma de vida (FV) (A = árbol, AR = arbusto, Ar =arborescente, H = hierba, HE = hemiepífito, L = liana y T = trepadora) y el grupo ecológico (GE)(H2º = especies de hábitat secundario, H1º = especies de hábitat primario, DL = especies demandantes de luz y CD = especies de clasificación dudosa).

EspecieClase Filicopsida Liliopsida

Familia Cyatheaceae Araceae Cyclanthaceae Heliconiaceae Palmae

FV Ar T H H H AR T AR

GE H1º CD CD H1º H1º H1º H1º H1º H2º H2º CD H1º DL. H2º DL H1º H1º H1º H1º H1º H2º H2º H2º H1º DL H2º DL H1º H2º H2º H2º DL H1º H1º H2º H1º H1º H1º H1º H1º DL H2º H1º H1º

Sphaeropteris myosuroides (Liebm.) Tryon Anthurium sp. Carludovica gracilis Liebm. Ex Matuda Heliconia sp. Heliconia uxpanapensis Gutiérrez Astrocaryum mexicanum Liebm ex Mart. Bactris mexicana Mart.

Chamaedora sp. A/AR

A A/AR A

Actinidiaceae Magnoliopsida Saurauia scabrida Hemsley Saurauia yasicae Loes. Saurauia sp.

Anacardiaceae Mosquitoxylum jamaicense Krug y Urban A

Spondias mombin L. A A A A A A A A

Spondias radlkoferi J. D. Smith Tapirira mexicana Marchand Cymbopetalum baillonii R. E. Fries

Annonaceae

Cymbopetalum penduliflorum (Dunal) Baillon Guatteria amplifolia Triana Rollinia mucosa Baillon Xylopia frutescens Aublet

Apocynaceae Stemmadenia donnell-smithii (Rose) Woodson A/AR

A Tabernamontana alba Miller

Tabernamontana arborea Rose Ilex aff. quercetorum J. Johnston

A A A L A A A A A A A A A A A A A A A A L

Aquifoliaceae Araliaceae Asteraceae Bignonaceae Bombacaceae

Dendropanax arboreus (L.) Decne y Planhon Eupatorium galeotti B. L. Rob Mansoa hymenaea (DC.) A. Gentry Ceiba pentandra (L.) Gaertn.

Boraginaceae Cordia alliodora (Ruíz López y Pavón) Oken Cordia dodecandra A. DC. Cordia megalantha Blake Bursera simaruba (L.) Sarg.

Burseraceae Caesalpinaceae Dialium guianense (Aubl.) Sandwith

Cynometra retusa Britton y Rose Cecropia obtusifolia Bertol Wimmeria bartletti Lundell

Cecropiaceae Celastraceae Chrysobalanaceae Couepia polyandra (Kunth) Rose Hirtella triandra Sw. subsp. media (Standl.) Prace

Callophylum brasiliense Cambess. var. rekoi Standl Rheedia edulis (Seem.) Triana y Planchon Vismia mexicana Schldl.

Clusiaceae Cochlospermacea Combretaceae Dilleniaceae

Cochlospermum vitifolium (Milld.) Sprengel Terminalia amazonia (J. Gmelin) Exell Tetracera volubilis L.

194


EspecieClase Familia FV A AR A AR A AR A A A A A A T A A A

GE H1º H2º H1º CD H2º H2º H1º H2º H1º H1º DL H1º CD CD H2º H1º DL CD H1º H1º

Elaeocarpaceae Euphorbiaceae

Sloanea medusula Schumann & Pittier Acalypha sp. Alchornea latifolia Sw. Croton glabellus L.

Croton schiedeanus Schltr. Manihot sp. Sapium nitidum (Monach.) Lundell

Tetrorchidium rotundatum Standl. Dussia mexicana (Standl.) Harms Erythrina folkersii Krukoff y Moldenke Lonchocarpus guatemalensis Benth Lonchocarpus cruentus Lundell Machaerium floribundum Benth Ormosia sp.

Fabaceae

Senna multifuga (Rich.) Irwin y Barneby

Vatairea lundelli (Standley) Killip ex Record Casearia sylvestris Sw. subsp. sylvestris Sw. Casearia sp.

A/AR A Flacourtiaceae

A AR Zuelania guidonia (Sw.) Britton y Millsp.

Lacistemaceae =Flacourtiaceae

Lacistema aggregatum (Bergius) Rusby H1º

H1º H1º H1º H1º H1º CD H1º H2º H1º H1º

A A A A A A A A A A L

Nectandra ambigens (Blake) Allen Nectandra rubriflora (Mez) Allen Nectandra salicifolia (Kunth) Nees Nectandra sp.

Lauraceae Nectandra sp2.

Nectandra sp3. Ocotea sp.

Magnoliaceae Malpighiaceae Malvaceae Marcgraviaceae

Talauma mexicana (DC.) Don Byrsonimia crassifolia (L.) H.B.K. Robinsonella mirandae GP Marcgravia mexicana Gilg.

Melastomataceae Conostegia xalapensis (Kunth.) D. Don ex. DC. AR A A A A A

H2º H2º H2º H2º H2º H2º

Miconia argentea (Sw.) DC. Miconia dodecandra (Desr.) Cogn Miconia fulvostellata L. O. Williams Miconia glaberrina (Schldl.) Naudin Miconia trinervia (Sw.) D. Don

Meliaceae Cedrela odorata L. A H2º H1º H1º CD H1º H2º DL DL DL DL CD H2º H1º H1º DL

Guarea glabra Vahl Guarea grandifolia A. DC. Guarea sp.

A A A A AR A A A A A AR A A HE

Trichilia breviflora Blake y Standley Mimosaceae Acacia cornigera (L.) Willd.

Inga acrocephala Stendel Inga pavoniana G. Don.

Inga quaternata Poeppig y Endl. Inga sinacae M. Sousa y Ibarra-Manriquez Pithecellobium sp. Monimiaceae Siparuna andina (Tul.) A. DC. Moraceae Brosimum alicastrum Sw.

Brosimum lactescens (S. Moore) C. C. BergFicus oerstediana (Miq.) Miq.

195


Clase Familia Especie Ficus petenensis Lundell Ficus sp.

FV HE A A A A A A A A A

GE DL DL DL DL H1º H1º DL H1º CD H1º H1º DL H2º H1º DL CD H2º H2º H2º H1º H1º H1º H1º H1º H1º H1º H1º H2º CD H1º H1º H1º H1º CD DL H1º H1º H1º CD H1º DL DL H2º H2º H2º H2º H2º DL CD H2º DL

Ficus tecolutensis (Liebm.) Miq.

Picus yoponensis Desv. Poulsenia armata (Miq.) Standl.

Pseudolmedia oxyphyllaria Donn Smith Trophis mexicana (Liebm) Bureau in DC. Parathesis lenticellata Lundell

Myrsinaceae Parathesis sp. Calyptranthes chytraculia (L.) Sw. var. Myrtaceae americana McVaugh A

AR A A

Eugenia aeruginea DC. Eugenia capuli (Cham. y Schltdl.) O. Berg. Eugenia mexicana Stendel Pimenta dioica (L.) Merril. A/AR

L Psidium sartorianum (O. Berg) Nied Passiflora ambigua Hemsley Piper sanctum (Miq.) Schltdl. Piper sp.

Passifloraceae A Piperaceae Polygonaceae Rubiaceae

A A A A A AR A A A A A A A A A L A A A A A A A AR A

Piper sp2. Coccoloba matudai Lundell Alibertia edulis (L. C. Rich.) A. Rich. ex DC. Chione mexicana Standl. Faramea occidentalis (L.) A. Rich. Psychotria clivorum Standley y Steyerm Psychotria galeottiana (Martens) Taylor y Lorence Psychotria sp.

Rutaceae Psychotria sp2. Zanthoxylum kellermanii P. Wilson Zanthoxylum procerum J. D. Smith Cupania glabra Sw.

Sapindaceae Matayba apetala (Macfad.) Radlk

Matayba oppositifolia (A. Rich) Britton Serjania mexicana (L.) Willd

Sapotaceae Talisia sp. Manilkara zapota (L.) van Royen Pouteria campechiana (Kunth) Baehni Pouteria reticulata (Engler) Eryma subsp. reticulata Pouteria sapota (Jacq.) H. E. Moore y Stearn Pouteria sp.

Solanaceae Pouteria unilocularis (Donn. Smith) Baehni Cestrum racemosum Ruíz López y Pavón Turpinia occidentalis (Sw.) G. Donn. subsp. breviflora Croat

Staphyleaceae Sterculiaceae Tiliaceae

A A A A A A L L A

Guazuma ulmifolia Lambert Heliocarpus appendiculatus Turcz Heliocarpus donnell-smithii Rose Luehea sp.

Violaceae Vitaceae Trichospermum mexicanum (DC) Baillon

Rinorea guatemalensis (S. Watson) Bartlett Cissus gossypifolia Standley

Vochysiaceae

Vitis tiliifolia Humb. y Bonpl. Vochysia guatemalensis J. D. Smith

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