El Ciclo Celular (2)

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EL CICLO CELULAR I. INTRODUCCIÓN Las células eucariotas, desde el momento en que se originan, pasan por una serie de etapas y sucesos que permiten su crecimiento y, eventualmente, su reproducción o división celular. Esta serie de fases sucesivas de crecimiento y división en la vida de la célula se denomina ciclo celular. En el presente trabajo hablaremos sobre las diferentes etapas sobre el proceso de desarrollo del humano pues las células se reproducen duplicando su contenido y luego dividiéndose en dos. La etapa de división es el medio fundamental a través del cual todos los organismos se reproducen(división celular reproductiva), además la división celular también es necesaria en el cuerpo adulto para reemplazar las células perdidas por desgaste, deterioro por muerte celular, esto último se refiere a mitosis que es la división celular somática. Así, un adulto debe producir muchos millones de nuevas células cada segundo simplemente para mantener el estado de equilibrio. Así comprenderemos el proceso de división celular tanto somática como reproductiva- mitosis y meiosis respectivamente- que se lleva a cabo a través del ciclo celular. II. OBJETIVOS - Observar las diferentes etapas del ciclo celular y reconocerlas. - Observar el cariotipo humano. - Asociar el desplazamiento de los cromosomas con la segregación y distribución de alelos.

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EL CICLO CELULAR

I. INTRODUCCIÓN

Las células eucariotas, desde el momento en que se originan, pasan por una serie de etapas y sucesos que permiten su crecimiento y, eventualmente, su reproducción o división celular. Esta serie de fases sucesivas de crecimiento y división en la vida de la célula se denomina ciclo celular.En el presente trabajo hablaremos sobre las diferentes etapas sobre el proceso de desarrollo del humano pues las células se reproducen duplicando su contenido y luego dividiéndose en dos. La etapa de división es el medio fundamental a través del cual todos los organismos se reproducen(división celular reproductiva), además la división celular también es necesaria en el cuerpo adulto para reemplazar las células perdidas por desgaste, deterioro por muerte celular, esto último se refiere a mitosis que es la división celular somática. Así, un adulto debe producir muchos millones de nuevas células cada segundo simplemente para mantener el estado de equilibrio. Así comprenderemos el proceso de división celular tanto somática como reproductiva- mitosis y meiosis respectivamente- que se lleva a cabo a través del ciclo celular.

II. OBJETIVOS- Observar las diferentes etapas del ciclo celular y reconocerlas.- Observar el cariotipo humano.- Asociar el desplazamiento de los cromosomas con la segregación y distribución

de alelos.

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III. REVISIÓN LITERARIA

1. EL CICLO CELULAR:

Todas las células, según estableció Virchow en 1858, se forman por división de otra ya existente. Esta afirmación constituye uno de los postulados de la teoría celular. Todas las células, desde que surgen por división de otra hasta que se dividen y dan lugar a dos células hijas pasan por una serie de etapas que constituyen el ciclo celular. Su duración varía de unas células a otras. En las células eucariotas en el ciclo celular se diferencian dos etapas: la interfase y la división celular.

2. ETAPAS DEL CICLO CELULAR

2.1. Interfase

Es el período comprendido entre dos divisiones sucesivas. Es la etapa más larga del ciclo celular, es mucho más largo que el periodo de división, representa el 95 % de la duración de todo el ciclo. Durante este periodo los cromosomas no son visibles, se encuentran en forma de cromatina. En esta etapa se producen una intensa actividad metabólica, mediante la cual la célula aumenta de tamaño y se prepara para dividirse. Este período se divide en tres etapas:

Fase G1: Va desde que finaliza la división hasta que se duplica el ADN. Es un período de crecimiento general y de formación de orgánulos citoplasmáticos. En esta etapa se sintetizan numerosas proteínas necesarias para el crecimiento. Su duración es muy variable, depende del tipo celular.

En esta etapa se localiza el punto R o punto de no retorno, una vez que la célula lo alcanza no puede dar marcha atrás y tiene que continuar el proceso. Algunas células durante la fase G1 entran en un estado de reposo especial, llamado fase G0, en él pueden permanecer días, semanas o años, algunas células

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muy especializadas (neuronas, fibras musculares) permanecen en esta fase de forma indefinida, a estas células se las denomina quiescentes.

Fase S: En este período se duplica el ADN e igualmente se sintetizan las proteínas histonas con las que el ADN se asocia. Por lo tanto cada cromosoma (fibra de cromatina) se duplica formándose las dos cromátidas que se mantendrán unidas por el centrómero. Dura unas 9 horas.

Fase G2: Es el período pre mitótico, va desde el final de la replicación hasta que comienza la nueva división. Durante esta fase la célula se prepara para la división, en esta fase se transcriben y traducen ciertos genes que codifican proteínas necesarias para la división, se duplican los centriolos. Dura unas 4 horas.

2.2. DIVISIÓN CELULAR

Es la etapa más corta del ciclo celular, comprende a su vez dos etapas: la división del núcleo, cariocinesis o mitosis y la citocinesis o división del citoplasma.

2.2.1. Mitosis o cariocinesis

Es el proceso mediante el cual se divide el núcleo de la célula madre, originándose dos núcleos hijos que tendrán el mismo número y clase de cromosomas que el núcleo materno. La finalidad de la mitosis es repartir el material genético (ADN) equitativamente entre los núcleos hijos que se forman. Para que estos reciban la información genética completa, es necesario que previamente a la mitosis se duplique este material genético (ADN), esto ha ocurrido en la fase S de la interfase. La mitosis es un proceso continuo, aunque para facilitar su estudio la dividimos en 4 etapas, estas ocurren de forma continua sin que exista separación clara entre ellas; estas etapas son: profase, metafase, anafase y telofase.

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Profase: • Los cromosomas se hacen visibles: Las fibras de cromatina que estaban dispersas y entrelazadas formando un red por todo el núcleo, se condensan y espiralizan y comienzan hacerse visibles como filamentos individuales: los cromosomas. Estas fibras, durante la interfase se han duplicado, por ello se observa que cada cromosoma está formado por dos filamentos idénticos, las cromátidas, que se mantienen unidas por un punto, el centrómero. • La membrana nuclear se fragmenta en pequeñas vesículas y desaparece como consecuencia los cromosomas se pueden mover por todo el citoplasma.

•El nucléolo se va desintegrando y desaparece, su contenido se empaqueta en los cromosomas nucleolares. • Formación del huso mitótico o huso acromático

Metafase: • El huso mitótico está totalmente formado. • Los cromosomas alcanzan el máximo grado de condensación, cada uno de ellos está formado por las dos cromátidas unidas por el centrómero. •Los microtúbulos cinetocóricos empujan lentamente a los cromosomas hacia el ecuador del huso mitótico y se disponen perpendiculares a él, todos en un mismo plano, formando la placa ecuatorial o placa metafásica.

Anafase: • Se duplican los centrómeros de cada cromosoma y las dos cromátidas hermanas que formaban cada cromosoma se separan; cada una de ellas forma un cromosoma hijo e ira a un polo diferente de la célula. • La separación de las cromátidas comienza por el centrómero y se realiza de forma sincronizada en todos los cromosomas a la vez. • Las cromátidas se separan al ser arrastradas hacia polos opuestos por los microtúbulos cinetocóricos que se van acortando a medida que van despolimerizándose.

Telofase: • Termina la migración de los cromosomas hijos a su polo correspondiente, una vez allí se desespiralizan y dejan de ser visibles volviéndose a formar la cromatina. • Se vuelve a formar el nucléolo a partir de los organizadores nucleolares. • Se forma de nuevo la membrana nuclear a partir del retículo endoplasmático. • Los microtúbulos del huso desaparecen. Aquí finaliza la división del núcleo, como resultado se habrán formado dos núcleos hijos que tendrán cada uno de ellos el mismo número y tipo de cromosomas que el núcleo materno; ahora comienza la división del citoplasma o citocinesis.

2.2.2. Citocinesis

Es el proceso mediante el cual se divide el citoplasma. Este proceso se inicia al final del anafase y se realiza de forma diferente en las células animales y en las vegetales.

• Células animales. En las células animales la citocinesis se produce por estrangulación. Comienza con la formación del anillo contráctil formado por filamentos de actina y de miosina, que se localiza debajo de la membrana de la célula y a nivel del ecuador. Este anillo

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se contrae y forma un surco de segmentación, a medida que el anillo se va estrechando el surco va profundizando hasta que terminada estrangulándose y dividiendo el citoplasma en dos.

• Células vegetales. En las células vegetales debido a la existencia de una pared rígida no se puede formar el surco de segmentación, la citocinesis se produce por tabicación. En el ecuador de la célula y en el centro se acumulan vesículas que se desprenden del aparato de Golgi, estas vesículas se fusionan y dan lugar a un tabique llamado placa celular o fragmoplasto. Este tabique crece del centro hacia la periferia hasta contactar con la membrana de la célula madre dividiendo a la célula en dos. Las membranas de este tabique darán lugar a las membranas plasmáticas de las nuevas células, mientras que en el interior se acumula pectina y hemicelulosa que dará lugar a la lámina media. Al formarse la placa quedan algunos poros que originan los plasmodesmos. Sea cual sea el proceso de citocinesis, al final de la división se obtienen dos células hijas que tendrán el mismo número y la misma clase de cromosomas que la célula madre.

3. MEIOSIS

La meiosis es un tipo especial de división celular cuya finalidad es reducir el número de cromosomas de las células hijas a la mitad.

Esta división se puede dar en las células diploides y mediante ella, las células hijas que se forman serán haploides, tendrán la mitad de cromosomas que la célula madre, pero no una mitad cualquiera, sino que cada célula hija tendrá un representante de cada una de las parejas de cromosomas homólogos.

3.1 Etapas de la meiosis. Primera división meiótica Se la denomina también división reduccional, su duración representa el 90 % de toda la meiosis. En ella los cromosomas homólogos se aparean e intercambian material genético entre ellos y posteriormente se separan reduciéndose el número de cromosomas a la mitad de ahí el nombre.

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Profase I Es la etapa más larga, más compleja y más importante, en ella se diferencian 5 subetapas. • Leptoteno. Los cromosomas se condensan y se empiezan hacer visibles. Cada uno de ellos está formado por dos cromátidas estrechamente unidas, que no se distinguen hasta el final de la profase I. Cada cromosoma se une por sus extremos a la envoltura nuclear. • Zigoteno. Los dos cromosomas homólogos de cada pareja se aparean longitudinalmente gen a gen, a este proceso se le denomina sinapsis y se realiza mediante una estructura proteica denominada complejo sinaptonémico. A cada pareja de cromosomas homólogos apareados se les denomina bivalentes o tétradas (contiene 4 cromátidas). • Paquiteno. En este período se produce el sobrecruzamiento o entrecruzamiento entre cromátidas homólogas, es decir cromátidas no hermanas pertenecientes a la misma pareja de cromosomas homólogos. Mediante este proceso dos cromátidas homólogas se entrecruzan y posteriormente se rompen intercambiándose fragmentos entre ellas, como consecuencia se produce un intercambio de genes o recombinación genética, con ello aumenta la variabilidad. • Diploteno. Los cromosomas homólogos comienzan a separarse, aunque permanecen unidos por unos puntos, llamados quiasmas, que se corresponden con los lugares donde se produjo el sobrecruzamiento. • Diacinesis. En esta etapa se observan por primera vez las dos cromátidas que forman cada cromosoma que están unidas por el centrómero. Los pares de cromosomas homólogos permanecen unidos por los quiasmas que se establecen entre cromátidas homólogas. Al final de este periodo desaparece la membrana nuclear y el nucleolo, y se empieza a formar el huso acromático. Los dos cinetocoros de cada cromosoma homólogo están fusionados y se sitúan en el mismo lado, a partir de ellos crecen los microtúbulos cinetocóricos.

Metafase I. El huso está totalmente formado. Las parejas de cromosomas homólogos (bivalentes) unidas por los quiasmas se sitúan en el ecuador del huso formando la placa metafásica. Anafase I Los quiasmas se rompen y los cromosomas homólogos de cada pareja comienzan a separarse, al ser arrastrados por las fibras del huso que se acortan. Cada uno de estos cromosomas homólogos esta formado por dos cromátidas y se dirige hacia un polo de la célula, por consiguiente la mitad de los cromosomas irán a un polo y la otra mitad al otro. Telofase I. Termina la migración de los cromosomas homólogos al polo correspondiente y una vez allí sufren un cierta descondensación, se forma la membrana nuclear y el nucléolo, y desaparece el huso. Como resultado se habrán formado dos núcleos hijos que tendrán la mitad de cromosomas que el núcleo materno. Inmediatamente se produce la citocinesis obteniéndose dos células hijas que tendrán la mitad de cromosomas que tenía la célula madre, cada uno de estos cromosomas tendrá dos cromátidas.

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Una vez finalizada la primera división meiótica las células pasan por una breve interfase denominada intercinesis en la que no hay duplicación del ADN e inmediatamente tiene lugar la segunda división meiótica.

Segunda división meiótica. Esta división se produce simultáneamente en las dos células hijas resultantes de la división anterior. Esta división es similar a una mitosis, en ella al igual que en la mitosis se separan las dos cromátidas hermanas de cada cromosoma. En esta división se diferencian cuatro etapas:

Profase II Es muy breve, los cromosomas se condensan, desaparece la membrana nuclear, nucléolo y se forma el huso. Metafase II Los cromosomas tienen cada uno dos cromátidas unidas por el centrómero, se sitúan en el ecuador del huso formando la placa metafásica. Anafase II Se duplican los centrómeros y las dos cromátidas que forman cada cromosoma se separan yendo cada una hacia un polo, cada una de ellas constituye un cromosoma hijo. Telofase II Termina la migración de los cromosomas, se descondensan, desaparece el huso y se forman la membrana originándose dos núcleos. A continuación se divide el citoplasma. Como resultado se habrán formado 4 células hijas haploides a partir de una célula diploide. Estas cuatro células haploides serán genéticamente distintas entre sí ya que algunos de sus cromosomas están recombinados.

IV. MATERIALES- 4 tijeras.- 4 colores (rojo, azul, verde y amarillo).- 1 lápiz negro.- Goma en barra.- Microscopio óptico compuesto.- Laminas fijadas de células meristemáticas del ápice de raíz de cebolla “alium

cepa”

V. PROCEDIMIENTO, RESULTADOS Y DISCUSIONES

MITOSIS EN LAS PLANTASEl ápice de la raíz de cebolla es una porción de rápido crecimiento, por lo tanto, es posible encontrar células en los diferentes estadios de la mitosis.Examine bajo el microscopio cada una de las láminas. Trate de encontrar células en interfase y en cada una de las etapas de la mitosis: profase, metafase, anafase y telofase. Dibuje sus observaciones en los recuadros y coloque las etiquetas indicando el núcleo, nucléolo, envoltura nuclear, cromosomas (Chromo= color) y fibra del huso acromático.

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Interfase

- ¿Observa los cromosomas? No, se aprecia cromatina dispersa. Se empieza a producir la duplicación delos cromosomas aunque no se puede visualizar porque están en cromatina

Profase

En esta fase los cromosomas son largos y enredados

- ¿Puede observar los cromosomas individuales? Hay cierta condensación, sin embargo ya se pueden diferenciar cromosomas- ¿Qué está sucediendo en la envoltura nuclear? Se desintegra, desaparece al igual que el nucléolo

Metafase

En esta fase los cromosomas están contraídos

- ¿Dónde se ubican los cromosomas en esta fase? En la línea ecuatorial- ¿Qué más se observa? Los cromosomas llegan a su máxima condensación, los

centrosomas están en los polos opuestos

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Anafase

- ¿Qué pasa con las cromatidas hermanas en esta fase? Migran hacia los polos opuestos

- ¿Qué pasa con las fibras del huso acromático en esta fase? Jalan a los cromosomas a los polos opuestos, los transportan

Telofase

- ¿Dónde se encuentran ahora los cromosomas? Llegan ya a los polos - ¿Qué se está formando? Las dos células hijas con igual carga genética. Se

reconstituye el nucléolo y la membrana nuclear, los cromosomas muy bien formaos empiezan a descondensarse nuevamente.

De las observaciones realizadas al ciclo celular

- ¿En qué fase es posible contar los cromosomas de la célula? En la metafase, porque llegan a su máxima condensación

- ¿Cuál es el número de cromosomas que tiene Allium cepa “cebolla”?2n= 16

- ¿Cuántos cromosomas deberían estar incluidos en cada uno de los núcleos de las células hijas? 16

-Estudio del cariotipo humano

Se denomina cariotipo al conjunto de cromosomas de una especie. Su determinación se realiza mediante la observación de los cromosomas de una célula en metafase y con la obtención de una fotografía de esta permite investigaciones genéticas sobre ese individuo o la especie.

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Cariotipo de un ser humano

1. ¿Cuántos pares de cromosomas tiene la especie humana? 232. ¿Cuál es el sexo del individuo cuyo cariotipo se muestra arriba? Razona la respuesta

El sexo es masculino, porque hay cromosomas X e Y3. ¿A que se denomina autosomas?

Son cromosomas somáticos o cualquier cromosoma diferente al sexual4. ¿Tiene algo que ver el número de cromosomas e una especie con el tamaño de los

individuos? Por ejemplo.No, por ejemplo el caballo presenta 32 cromosomas y es más grande que una cabra, la cual tiene 52 cromosomas

MEIOSIS Y DISTRIBUCIÓN DE GENES

La meiosis es un tipo e división celular empleada por los organismos eucariotas, en la que una célula diploide se divide en dos para producir cuatro células haploides. Todo el proceso involucra dos divisiones nucleares sucesivas (reduccional y ecuacional respectivamente) con solo una ronda de replicación del DNA. Cuatro estudios pueden ser descritos para cada división nuclear. Esta división causa recombinación genética de tal manera que se incrementa la diversidad en los descendientes.

Procedimientos:

Representación de la Meiosis

Meiosis I: fase reduccional

Profase I: zigoteno

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Que está ocurriendo con:

- Los cromosomas: los cromosomas homólogos en longitud, cada gen queda yuxtapuesto con su homólogo (sinapsis). El producto de esa sinapsis es treta o bivalente. Se forma el huso mitótico

- La envoltura nuclear: todavía presente

Profase I: Paquiteno

Que está ocurriendo en esta fase con:

- Los cromosomas: roturas, crossing over, el intercambio cromosómico- La envoltura nuclear: todavía está presente

Profase I: diploteno

Que está ocurriendo en esta fase con:

- Los cromosomas: los cromosomas homólogos inician su separación pero se mantienen unidos por los quiasmas

- La envoltura nuclear: presente, desaparece luego de la diacinesis

Metafase I:

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Que está ocurriendo con las fibras del uso acromático: aparece totalmente desarrollado

- ¿Dónde están los cromosomas? En el plano ecuatorial- ¿Los cromosomas continúan unidos a sus quiasmas? Si continúan

Anafase I:

Que está ocurriendo con:

- Las fibras del huso acromático: jalan y separan a los cromosomas- Los cromosomas: migran a los polos, se da la producción cromosómica

Telofase I:

Que está ocurriendo con:

- Las fibras del huso acromático: desaparecen, se desintegran- Los cromosomas: ya llegaron a los polos, se regenera la envoltura nuclear y

nucléolos, se da una ligera descondensacion de los cromosomas

Meiosis II: Fase Ecuacional

Profase II:

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Que está ocurriendo con:

- Las fibras del huso acromático: se vuelve a formar- ¿hay apareamiento de cromosomas homólogos? No, ya se separaron en la fase

anterior. Hablamos de cromatidas hermanas

Metafase II:

Que está ocurriendo: los cromosomas se disponen en la línea ecuatorial

Anafase II:

Que esta ocurriendo con los cromosomas: hay separación de cromatidas, cada una migra a los polos

Telofase II:

Que está ocurriendo: hay 4 células haploides, el material genético de los cromosomas llega a los polos, se reconstituyen los nucléolos y la membrana nuclear. Se produce la citocinesis

¿Cuántos alelos de cada gen tienen las células hijas?

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VI. CONCLUSIONES

- En la interfase se empieza a producir la duplicación delos cromosomas aunque no se puede visualizar porque están en cromatina

- En la profase la envoltura nuclear se desintegra y el nucléolo también - En la metafase los cromosomas se ubican en la línea ecuatorial - En la anafase las cromátidas hermanas se van hacia los polos opuestos- En la telofase ocurre la formación de las dos células hijas con igual contenido

genético- En la profase I, en el zigoteno, paquiteno y diploteno ocurren el apareamiento

de cromosomas homólogos, el crossing over (entrecruzamiento) y la separación de cromosomas homólogos respectivamente

- En la metafase I, anafase I y telofase I, se da lugar a la ubicación de los cromosomas en el plano ecuatorial, su migración a los polos opuestos y la desaparición de las fibras del huso acromático respectivamente

- En la profase II el huso acromático se regenera y no hay apareamiento de cromosomas homólogos; en la metafase II, los cromosomas se ubican en línea ecuatorial.

- En la anafase II los cromosomas migran a los polos y en la telofase II se produce la citocinesis

VII. CUESTIONARIO

1. Que características comparten los cromosomas homólogos y ¿Cuál es su origen? (paterno, materno o ambos)

Cromosomas Homólogos: cromosomas que se aparean durante la meiosis. Poseen igual longitud, posición del centrómero y comparten los mismos genes. Excepción: cromosomas X e Y que no comparten las características anteriores pero sí se consideran homólogos por aparearse en la meiosis. El origen de los cromosomas homólogos es paterno y materno.

2. Si dos cromosomas tienen la misma longitud y el centrómero se sitúa aproximadamente en el mismo sitio, pero no son homólogos. ¿Qué es lo que los diferencia?

Los diferencia la posición del locus y los alelos; el locus es una posición fija en un cromosoma, como la posición de un gen o de un marcador (marcador genético), y una variante de la secuencia de ADN en un determinado locus se llama alelo. Es por ello que si estos varían de posición y genes, por ejemplo para el cabello, la piel, etc., los cromosomas no serían homólogos.

3. Discuta los conceptos de haploide y diploidia.

- diploidia: célula en el que todos sus núcleos tienen dos juegos completos de cromosomas - haploidia: célula que tiene sólo un juego de cromosomas se da solamente en las células sexuales y es fruto de la meiosis cuando se fusionan dos gametos se restablece la diploidia

4. Compare el resultado final de meiosis y la mitosis.

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Por mitosis se producen dos núcleos hijos genéticamente idénticos entre sí y al núcleo progenitor una célula individual crece asimilando materiales desde el ambiente y sintetizando ese material en nuevas moléculas estructurales y funcionales cuando la célula alcanza un cierto tamaño crítico y estado metabólico se divide. Las dos células hijas cada una de las cuales ha recibido la mitad de la masa de la progenitora- comienzan entonces a crecer nuevamente las nuevas células producidas son estructural y funcionalmente similares entre sí y a la célula progenitora.

Por meiosis se reduce el número de cromosomas en las células hijas a la mitad de la célula progenitora la meiosis supone una duplicación del material genético (fase de síntesis del DNA) y dos divisiones celulares. Inevitablemente, ello tiene como resultado unos productos meióticos con solo la mitad del material genético que el meiosito original.

5. Una célula diploide tiene tres pares de cromosomas homólogos, denominados C1 y C2, M1 y M2 y S1 y S2. No hay entrecruzamiento. ¿Qué posibles combinaciones de cromosomas habrá en (a) células hijas después de la mitosis?, (b) ¿la primera metafase meiótica?, (c) células haploides después de las dos divisiones meióticas?

6. Si una persona, tiene el siguiente genotipo AaBbCCDd, ¿Cuántos tipos diferentes de gametos podrá formar? ¿Cuáles?

Se forman 8 gametos diferentes; y estos son: ABCD, ABCd, AbCD, AbCd, aBCD, aBCd, abCD, abCd.

VIII. CONCLUSIONES

- En la interfase se empieza a producir la duplicación delos cromosomas aunque no se puede visualizar porque están en cromatina

- En la profase la envoltura nuclear se desintegra y el nucléolo también - En la metafase los cromosomas se ubican en la línea ecuatorial - En la anafase las cromatidas hermanas se van hacia los polos opuestos- En la telofase ocurre la formación de las dos células hijas con igual contenido

genético- En la profase I, en el zigoteno, paquiteno y diploteno ocurren el apareamiento

de cromosomas homólogos, el crossing over (entrecruzamiento) y la separación de cromosomas homólogos respectivamente

- En la metafase I, anafase I y telofase I, se da lugar a la ubicación de los cromosomas en el plano ecuatorial, su migración a los polos opuestos y la desaparición de las fibras del huso acromático respectivamente

- En la profase II el huso acromático se regenera y no hay apareamiento de cromosomas homólogos; en la metafase II, los cromosomas se ubican en línea ecuatorial.

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- En la anafase II los cromosomas migran a los polos y en la telofase II se produce la citocinesis

IX. BIBLIOGRAFIA

- Michael, R y Wojciech, P. 2008. Histología: texto y atlas color con biología celular y molecular. 5° edición. Editorial medica panamericana. Buenos aires- argentina. 992 pp.

- Kierszenbaum, A. 2008. Histología y biología celular. 2° edición. Editorial Elsevier Mosby. Barcelona – España. 672 pp.

- Campbell, N.; Reece, J. 2007. Biología. 7° edición. Editorial medica panamericana. Madrid – España.

- Núñez, R. y Escalona, J. Ciclo celular. (último acceso: 23-05-2015). Disponible: http://fournier.facmed.unam.mx/deptos/embrio/images/PDF/ciclo%20celular.pdf

- Lomanto, L.; Ortiz, O.; Breton, C.; Gomez, A.; Mesa, V. El ciclo celular. (ultimo acceso el 23-05.2015). disponible en: http://www.biologia.bio.br/curso/r616_ae_c1.pdf