El Sexo de las Plantas -...
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El Sexo de las Plantas
Rafael Navajas PérezUniversidad de Granada
11 Mayo 2012
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SEPARACIÓN DE SEXOS Y DIMORFISMO SEXUAL
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SEPARACIÓN DE SEXOS Y DIMORFISMO SEXUAL
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En Plantas…- No existen caracteres sexuales secundarios. El dimorfismo sexual no
es evidenciable en tejidos somáticos
- Las células de la línea germinal no se
diferencian al principiodel desarrollo, sus órganos y gametos derivan de células
somáticas
- Se reproducen vegetativamente
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Son realmente “castas” las plantas?
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El Sexo de las Plantas
Aristóteles y su pupilo Teofrasto, Siglo IV a.C. Clasifican las plantas en función de sus características morfológicas.
Moriscos, Siglo XVI. La desaparición del cultivo del pistacho en la Península Ibérica
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El Sexo de las Plantas
Nehemiah Grew, Siglo XVII. Determina que los estambres son los órganos masculinos
Rudolf Jakob Camerarius, Siglo XVII. polinización artificial
Andrea Cesalpino, Siglo XVI. Primeras hipótesis sobre la reproducción vegetal
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Hibisco, Hibiscus sp. Arbusto de hasta 5 metros. Puede ser polinizado por aves (colibrí).
Malva, Malva sp. Hierba de hasta 2 metros. Polinizada fundamentalmente por insectos.
Baobab, Adansonia digitata. Árbol de 5-30 metros. Polinizado fundamentalmente por murciélagos.
Sistema de Clasificación de Linneo, Siglo
XVIII.
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El sexo importa: los machos
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El sexo importa: los machos
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El sexo importa: las hembras
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El sexo importa: plantas ornamentales
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Polinización en orquídeas
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Sistema reproductivo de
Vallisneria spiralis
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38% Angiospermas
DIOECIA
SISTEMAS DE DETERMINACIÓN SEXUAL EN PLANTAS
HERMAFRODITISMO MONOECIA
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• Mecanismos para evitar la autopolinización (disposición de los órganos sexuales, periodos de maduración distintos, genes de incompatibilidad,…)
SISTEMAS DE DETERMINACIÓN SEXUAL EN PLANTAS
• Cleistogamia
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Beneficios de la Reproducción Sexual…
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Gen SRY presente en Machos
Proteína SRY
¿Qué nos hace tan distintos
(aparentemente)?mecanismo de determinación
sexual en mamíferos
Múltiples proteínas que provocan la diferenciación de la médula gonadal
en testículos
Células de
Leydig
Células de
Sertoli
Regresión del Conducto Mülleriano
Desarrollo del Conducto de Wolff y desarrollo de genitales masculinos
testosterona
hormona antimülleriana
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¿Qué nos hace tan distintos (aparentemente)?
mecanismos de determinación sexual en animales
Ezaz et al., 2006
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38% Angiospermas
DIOECIA
SISTEMAS DE DETERMINACIÓN SEXUAL EN PLANTAS
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EVOLUCIÓN DE LOS CROMOSOMAS SEXUALES
las fresas la papaya las collejas las acederas
200-300 m.a. Hasta 20 m.a.
Sola-Campoy et al., 2012
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Características de los Cromosomas Sexuales
Pérdida de Material Genético
Pocos Genes Funcionales
Alto contenido ADN basura (ADN satélite y Elementos Móviles)
Grado de sinapsis-recombinación
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FM
FM
AUTOSOMAS (Hermafroditismo)
M: male activator
F: female fertility
mFM
F
AUTOSOMAS (Ginodioecia)
m: male-sterility mutation
fM
Fm
PROTO XY (Subdioecia)
m/f: male and female-sterility
mutation
FM
fm
AUTOSOMAS (Androdioecia)
fFM M
f: female-sterility mutation
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FM
FM
AUTOSOMAS (Hermafroditismo)
M: male activator
F: female fertility
mF
XY (Dioecia)
Cromosoma Y Degenerado
MFm f
PROTO XY (Dioecia)
Reordenaciones Cromosómicas
f
mF
M
XY (Dioecia)
Acumulación de Secuencias Repetidas
fM
Fm
PROTO XY (Subdioecia)
m/f: male and female-sterility
mutation
X:Autosomas
Y Activo
mFM
F
AUTOSOMAS (Ginodioecia)
m: male-sterility mutation
AUTOSOMAS (Androdioecia)
fFM M
f: female-sterility mutation
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EVOLUCIÓN DE LOS CROMOSOMAS SEXUALES
las fresas la papaya las collejas las acederas
200-300 m.a. Hasta 20 m.a.
Sola-Campoy et al., in press
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fM
Fm
PROTO XY (Subdioecia)
m/f: male and female-sterility
mutation
PRIMERA ETAPA: LAS FRESAS (Fragaria virginiana)
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5.6 cM de distancia
Ocurre la recombinación dando lugar a individuos macho,
hembra, hermafroditas y neutros en la descendencia
PRIMERA ETAPA: LAS FRESAS (Fragaria virginiana)
No existen signos de degeneración molecular. De hecho, los individuos YY son
viables
Ashman et al., 2012
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PROTO XY (Dioecia)
MFm f
Reordenaciones Cromosómicas
SEGUNDA ETAPA: LA PAPAYA (Carica papaya)
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SEGUNDA ETAPA: LA PAPAYA (Carica papaya)
Zhang et al., 2008Liu et al., 2004
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SEGUNDA ETAPA: LA PAPAYA (Carica papaya)
Se observa una región en la que hay una tasa de recombinación
reducida
Los genes determinantes del sexo se encuentran acumulados
en una zona muy próxima al centrómero (que de por sí ya
presenta baja tasa de recombinación)
Liu et al., 2004
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La presencia de inversiones estáinvolucrada en el cese de la
recombinación
SEGUNDA ETAPA: LA PAPAYA (Carica papaya)
Yu et al., 2008
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SEGUNDA ETAPA: LA PAPAYA (Carica papaya)
Existe una expansión de la cromatina del cromosoma Y (8,2
Mb), con respecto a la del X (3,4 Mb) (134%)
ACUMULACIÓN DE SECUENCIAS REPETIDAS (retrotransposones)
YY no viables
EL PRIMER CROMOSOMA Y DE PLANTAS EN SER SECUENCIADO COMPLETAMENTE
22 genes específicos de la región MSY (Habiendo perdidoantes 29 genes, y habiendo adquirido 9 desde autosomas -de los
que volvió a perder 3)
29 genes específicos de la región homóloga del X (Habiendoperdido 13, y no habiendo adquirido ninguno)
Ming et al., under review
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TERCERA ETAPA: LAS COLLEJAS (Silene latifolia)
f
mF
M
XY (Dioecia)
Acumulación de Secuencias Repetidas
Matsunaga, 2009
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TERCERA ETAPA: LAS COLLEJAS (Silene latifolia)
Existe diferenciación a nivel morfológico (Cromosomas
Heteromórficos)
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Existen reordenaciones cromosómicas,
inactivación de genes del Y y moderado nivel
de degeneración molecular
YY no viables
TERCERA ETAPA: LAS COLLEJAS (Silene latifolia)
Vyskot et al.
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mF
XY (Dioecia)
Cromosoma Y Degenerado
CUARTA ETAPA: LAS ACEDERAS (Rumex acetosa)
♂
♀
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LOS SUPER-MACHOS DE Rumex acetosa
XY1
Y2
Navajas-Pérez et al., 2009
Ruiz Rejón et al., 1994
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Los cromosomas Y de Rumex acetosa se encuentran completamente degenerados por la acumulación de secuencias repetidas,
especialmente ADN satélite
X
Y1
Y2
X:AutosomasNavajas-Pérez et al., 2006
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MFm f
f
mF M
mF
EVOLUCIÓN DE LOS CROMOSOMAS SEXUALES EN Rumex
R. acetosella
R. suffruticosus
R. acetosa
Navajas-Pérez, 2012
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Autosomas
Proto-X
Proto-YEtapa 1.- Fragaria virginiana
Etapa 2.- Carica papaya
Etapa 3.- Silene latifolia
Etapa 4.- Rumex acetosa
Modificado de Ming et al., Annu. Rev. Plant Biol. 2011. 62:485–514
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Los cromosomas sexuales de plantas sirven para demostrar que los Y humanos cometieron un pecado original de tipo genético
cuando asumieron la función de determinar el sexo masculino, y este pecado según algunos conlleva la desaparición del
cromosoma Y
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Autosomas
Proto-X
Proto-YEtapa 1.- Fragaria virginiana
Etapa 2.- Carica papaya
Etapa 3.- Silene latifolia
Etapa 4.- Rumex acetosa
Neo-Y
Modificado de Ming et al., Annu. Rev. Plant Biol. 2011. 62:485–514
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Siempre nos queda la INGENIERÍA GENÉTICA...
Pueden aparecer nuevos cromosomas Y, como en el caso de Drosophila miranda
Hay especies en las que existen machos a pesar de no tener cromosomas Y funcionales –sistema X:autosomas-
(Ratilla topo, Ellobius lutescens, en mamíferos, o las acederas, Rumex acetosa, plantas)
Se encuentra en discusión que el cromosoma Y humano esté degenerando tan deprisa (en los últimos 6 m.a. no
ha sufrido tanta degeneración molecular como el del chimpancé)
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Aplicaciones de la Biología Molecular
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DISTRIBUCIÓN DE CROMOSOMAS SEXUALES EN
PLANTAS CON FLOR
Briófitos y Algas
Modificado de Ming et al., Annu. Rev. Plant Biol. 2011. 62:485–514
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El Sexo de las Plantas
Rafael Navajas PérezUniversidad de Granada
11 Mayo 2012