Esqueleto Apendicular - Cinturas y Miembros (1)

7/23/2019 Esqueleto Apendicular - Cinturas y Miembros (1)

http://slidepdf.com/reader/full/esqueleto-apendicular-cinturas-y-miembros-1 1/111

Antropología Biológica II(2012)

Unidad Temática II:

Trabajos Prácticos

Comisión: Jueves 9 a 12 hs.Ayudante Diplomada: Lic. María A. Estrada



Bibliografía recomendada:Pirlot, Paul. 1976. Morfología evolutiva de los cordados. Editorial

Omega. Cap 6. Pp 263 a 325.



Esqueletoaxial

Esqueletoapendicular



Esqueleto

axial



- Escapular, Pectoral, Cíngulo-Escapular o Anterior:

escápula u omóplato y clavícula

2 - Pélvica o Posterior: ilion, isquion

y pubis

Esqueleto apendicular

Miembros 1 - Pterigio o Aleta:a - pares o ictiopterigios: • pectorales

• pélvicas

b - impares: • dorsal (1 o 2)

• caudal• anal

2 - Quiridio, queiropterigio o

miembro de los tetrápodos



- Proporcionan soporte al esqueleto de los miembros y constituyen unazona de fijación para los músculos.

- Según los grupos pueden estar formadas por cartílago o hueso y laporción ósea puede ser de origen dérmico o endocondral. El númerode osificaciones y el origen de las mismas varía en las distintas clasesde organismos, pero en líneas generales la porción endocondral esmás constante que la dérmica, existiendo semejanzas entre peces

.

- A nivel funcional también se destaca la porción endocondral, ya quesobre la misma se produce la articulación de la cintura con losmiembros (pterigios o quiridios) y además su superficie variada eirregular ofrece numerosos puntos para la fijación de músculos.

- La estructura y morfología de las cinturas y sus componentes varíande acuerdo al tipo de locomoción que presentan los organismos.



Existe cierta controversia en torno a este tema, pero se cree quehabrían comenzado a esbozarse en ostracodermos (agnatosacorazados) a partir de:

Origen fi logenético de las cinturas:

a - elementos basales de aletas ventralesb - placas óseas dérmicas del escudo céfalo-torácicoc - espinas dérmicas dispuestas ventralmente.

La diferenciación concreta de las cinturas tuvo lugar en placodermos(gnatostomados acorazados).

a - b -



- Identificada a partir de placodermos.

-En los integrantes de la superclase Pisces se ubica detrás de la regiónbranquial o del esplacnocráneo (braquicráneo).

- Su relación con el esqueleto axial se da por medio de músculos y ligamentos.

-Presenta elementos óseos dérmicos y endocondrales. En el desarrollo

filogenético de los vertebrados predominó inicialmente la porción dérmica, peroluego ésta comenzó a disminuir y adquirió un gran desarrollo la porciónendocondral, que reforzó el endoesqueleto a nivel de la cintura y volvió “menosútil” la porción dérmica. Se cree que esta inversión evolutiva habría sidoconsecuencia de un proceso a través del cual los primeros vertebrados queexperimentaron una disminución en el tamaño de sus corazas dérmicasadquirieron una mayor capacidad de movilización y desplazamiento, lo que lespermitió colonizar nuevos econichos.

-El predominio endocondral marchó ligado a la evolución de los miembrosanteriores (el desarrollo de la cintura y los miembros siguió diversos caminossegún el ámbito ocupado por los diferentes grupos de vertebrados).



- Casi toda la cintura es dérmica.

- La porción dérmica consiste en la superficie ventro-lateral de la granarmadura torácica y no es homologable a los componentes dérmicos deformas superiores.

Placodermos

- La parte endocondral está representada por el hueso coracoides , par, deposición ventral, y el hueso escapular o escápula, también par y deposición latero-dorsal. El extremo inferior de este último contacta con elextremo lateral del coracoides.

- La cintura articula con las aletas pectorales a través de la regiónendocondral, donde se reúnen la escápula y el coracoides.



- Cintura simple, cartilaginosa.

- Especie de anillo incompleto abierto dorsalmente.

- Constituida por un cartílago o barra escápulo-coracoidea, que vista defrente tiene forma de de letra “U” o herradura con los extremos haciaarriba. La parte media ventral del cartílago es la coracoidea, se denomina

Condrictios

.Laterodorsalmente se alza a cada lado una barra, cartílago o proceso

escapular y conectado con el extremo dorsal de cada uno de ellos sedispone un cartílago supraescapular (ausente en algunos grupos). Estoscartílagos supraescapulares prácticamente cierran el anillo por arriba.

- En la unión entre cada barra escapular con la coracoidea se forma unasuperficie articular lisa denominada glenoidea, en la cual articula la aletapectoral.

- La cintura (esqueleto apendicular) no se relaciona con el esqueleto axial.



Cintura pectoral de tiburón

Región escapular

Cartílago supraescapular

Barra coracoidea

Región glenoidea



Vista ventral Vista dorsal

Cintura Escapular Cinturapectoral

Cinturaescapular

e aya

Las rayas presentan unacintura escapular voluminosadebido a que la misma debe

sostener las aletas pectoralesque en este grupo alcanzan

un gran desarrollo



Cintura escapular

Barra coracoidea

Supraescápula

Escápula



Osteictios- La cintura siempre se presenta osificada.

- En este grupo se complejiza e incorpora numerosos elementos dérmicosausentes en sus ancestros placodermos (algunos de estos elementosreciben la misma denominación que estructuras óseas dérmicas presentesen estos últimos, pero no son homólogos).

- Persiste la porción endocondral de la cintura de placodermos: escápula u

omó lato coracoides esta orción se resenta casi siem re osificadapero en algunos casos puede permanecer cartilaginosa.

- Escápula y coracoides van a constituir la cintura primaria.

- Los coracoides no se fusionan ventralmente sino que cada uno tiende aunirse a la escápula para formar el hueso escápulo-coracoides.

- A la porción dérmica se adicionan los siguientes elementos: clavícula,

cleitro, supracleitro, postcleitro y postemporal. A excepción delsupracleitro que puede ser impar (uno sólo), los demás elementos nuevosson todos pares y se disponen uno a cada lado del pez.



Elementos dérmicos y endocondrales de la cintura pectoral de un pez óseo



- La clavícula es de posición ventral.

- El cleitro, de posición lateral, constituye la estructura más desarrollada dela cintura y promoverá la reducción y el desplazamiento hacia el exterior de

la escápula y el coracoides.

- El supracleitro es de posición dorsal.

- El postcleitro se ubica por detrás (puede faltar).

- pos empora es e pos c n orsa , spues o arr a e suprac e ro;puede unirse al postcleitro y además se relaciona con la parte posterior delcráneo, es decir, en este grupo hay contacto entre el esqueleto apendiculary el axial.

- Los elementos cleitrales refuerzan la cintura.

- En crosopterigios la cintura y el cráneo funcionan como una especie detimón que dirige los movimientos del pez. (En el pasaje de una marchaaxial, característica de peces, a una apendicular, característica detetrápodos, la cintura va a perder contacto con el esqueleto axial).



- Los cinco elementos dérmicos mencionados derivan filogenéticamentede placas óseas dérmicas.

- Con las cinco incorporaciones referidas la porción dérmica de la cinturase muestra más desarrollada que la endocondral (no obstante, en el cursode la evolución estos elementos van a tender a reducirse o desaparecer).

- La porción endocondral también va a tender a reducirse (por fusión,disminución o desaparición de sus componentes).

- La aleta pectoral va a articular con la cintura a través de la región

glenoidea, depresión ubicada mayormente sobre la escápula o, en losgrupos donde esta y el coracoides aparecen fusionados, en el punto deunión entre ambos.

- Las clavículas pueden soldarse en la línea media.

- El mayor o menor desarrollo de elementos dérmicos y endocondralesvariará en los diferentes grupos de esta clase (osteictios).



Pez actinopterigio

Pez sarcopterigio



Postemporalvinculado al

Anterior Posterior

cráneo



- Laberintodontes: se advierte una tendencia a la reducción de los

componentes dérmicos y un mayor desarrollo de los elementosendocondrales (en tetrápodos predominan estos últimos).

- El cleitro desaparece o persiste reducido, conservando su posición lateral,su vínculo con la clavícula y también con el hueso escápulo-coracoides.

- Entre las clavículas aparece una osificación en forma de letra “T”,

Anfibios

denominada interclavícula, probablemente desarrollada a partir de unaescama dérmica ventral presente en algunos crosopterigios. Algunos gruposno presentan esta interclavícula y han perdido la clavícula.

- Salvo algunos anfibios muy primitivos, se pierde la conexión entre lacintura y la parte posterior del cráneo (esqueleto apendicular y axial). Esta

ruptura representa un paso evolutivo que brindará mayor libertad demovimiento a la cabeza y permitirá la individualización del cuello (los anurosmodernos son una excepción ya que su clavícula se extiende desde laescápula al esternón, relacionando los esqueletos apendicular y axial).



- Escápula y coracoides van a fusionarse, desempeñando el segmentoendocondral un papel cada vez más importante como punto de apoyo delos miembros anteriores. La porción escapular se extenderá dorsalmenteen una pieza larga y ancha y la porción coracoidea lo hará ventralmente yserá atravesada por un agujero coracoideo por el cual pasarán vasos ynervios. Algunos autores prefieren emplear el término procoracoides o

coracoides anterior para señalar el coracoides de anfibios, hueso queno es homólogo del coracoides mamaliano.

- El procoracoides probablemente derive de un centro de osificaciónlocalizado en una prolongación ventral de la escápula.

- La cavidad glenoidea se dispone en el punto donde se relacionan la

escápula y el coracoides.



Crosopterigio Anfibio laberintodonte



Anfibio ictiostega



Anfibio primitivo

Anfibio moderno



- El cleitro persiste un tiempo en formas primitivas pero rápidamente

desaparece.

- Con los amniotas se inician dos líneas evolut ivas distintas: saurópsida(incluye reptiles no mamiferoides y aves) y terápsida (reptilesmamiferoides ). En la primera se conserva la clavícula, posiblementetambién preclavícula o interclavícula, procoracoides o coracoides anterior

Reptiles

y esc pu a. n a un n e coraco es an er or y a esc pu a se u ca acavidad glenoidea. En la línea terápsida aparece un nuevo huesocoracoides denominado coracoides posterior o simplementecoracoides, homólogo del homónimo de mamíferos, que se va arelacionar con la escápula a partir de transformarse en su apófisis

coracoides . Esta línea va a conservar el procoracoides -próximo a la

clavícula y que tenderá a reducirse-, escápula, clavícula y posiblementepreclavícula. En la evolución hacia mamíferos el procoracoides va a dejarde existir como elemento óseo individual porque se va a fusionar con laclavícula.



- El procoracoides puede permanecer cartilaginoso en algunos reptiles.

- Algunos grupos pierden clavícula e interclavícula.

- Escápula y coracoides pueden presentarse separados.

- Las serpientes perdieron la cintura escapular.



Reptiles

primitivos

Reptilesmodernos



Terápsidos



- Solo los monotremas conservan la interclavícula, el resto la pierde.

- La clavícula desaparece en algunos mamíferos y se mantiene enaquellos que presentan miembros superiores prensiles y/o de movimientoscomplejos, tal el caso de los primates (incluido el hombre) y roedores,entre otros. En euterios constituye un hueso mixto porque si bienfilogenéticamente es de origen dérmico, durante el proceso evolutivo se lefusiona el procoracoides reptiliano de origen endocondral; en metaterios y

Mamíferos

prototerios se constituye únicamente de la porción dérmica. La clavículahabitualmente une la cintura al esternón (relación esqueleto apendicular-esqueleto axial), unión que tiene lugar de modo tal de no perjudicar oentorpecer la movilidad de los miembros anteriores; en algunas especiesque necesitan “aligerar” la parte anterior del cuerpo para favorecer losmovimientos en una carrera o en un salto la clavícula está muy reducida o

no existe (ungulados y carnívoros).

- El coracoides aparece reducido y fusionado a la escápula,transformándose en la apófisis coracoides de ésta y ocupando unaposición antero-ventral.



Terápsidosy monotremas

Mamíferos

Escápula

(con procoracoidesfusionado)

Escápula

Escápula derecha



- En los mamíferos la escápula sufre profundas modificaciones quecambian notablemente su aspecto: se va a desarrollar de maneraconsiderable y va a permitir la inserción de músculos de gran superficie,

su silueta se va a cambiar debido ala aparición de una cresta denominada espina escapular , ubicada en lacara dorsal del mismo, que la va a dividir en una porción o fosa

supraespinosa y otra infraespinosa,el extremo de la espina va a

sobresalir ampliamente de la escápula y va a recibir el nombre deacromion (endocondral), elemento que dará sostén a la cintura,

la cavidad glenoidea, estructura quea lo largo de la filogenia se ubicó entre escápula y coracoides, ahora seposiciona íntegramente sobre la escápula, al costado y debajo de laapófisis coracoides, y en su interior articulará la cabeza del húmero(miembro anterior).

- El precoracoides de mamíferos y terápsidos avanzados, homólogo delprocoracoides o coracoides anterior reptiliano, experimentará unaregresión, reducirá su tamaño y desaparecerá, o se fusionará a laclavícula en los mamíferos euterios que presenten dicho hueso.



Cinturas pectorales dedistintos vertebrados.De abajo hacia arriba:- línea 1: peces óseos- línea 2: anfibios- línea 3: anfibio(izquierda) y reptiles

- línea 4: reptilpelicosaurio (izquierda)

y mamíferos

Ac: procoracoidesCa: clavículaCl: cleitroCo: coracoidesG: glenoideIc: interclavículaSc: escápulaScl: supracleitro



Evolución de la cinturapectoral. Los elementosdérmicos tienden adesaparecer y los

endocondrales van a asumirun rol principal. En anfibios,reptiles y aves este rol va a sercumplido por procoracoides yescápula. En terápsidosaparece el hueso coracoidesposterior (mamaliano),

,a la escápula y al coracoidesanterior o procoracoides. Enmamíferos primitivos van apersistir estos trescomponentes en tanto enmamíferos avanzados el

procoracoides desaparecerá ose fusionará a la clavícula y elcoracoides posterior seráidentificado simplemente comocoracoides.



Cintura escapular en diferentes clases de organismos:

dérmico



Cintura escapular en diferentes clases de organismos:



- Al igual que la cintura pectoral, la cintura pélvica sirve de soporte a losapéndices pares, en este caso a los miembros inferiores.

- En la mayoría de las clases de organismos analizados (anfibios, reptiles ymamíferos) la cintura posterior se une directamente a la columna vertebral(esqueleto axial) a través de la región sacra, pero en los individuos de laclase pisces la cintura conserva su posición a partir de insertarse dentro deuna masa de músculos y de tejido conjuntivo abdominal.

- Su composición es exclusivamente endocondral (a diferencia de la cinturaescapular, de la cual también difiere morfológicamente).

- La homología filogenética de los huesos pelvianos es menos clara que lade los huesos pectorales.

- Existe una correspondencia hueso a hueso entre las cinturas escapular ypélvica (al igual que entre los apéndices superiores e inferiores), razón por

la cual sus componentes son definidos como serialmente homólogos. Sicomparamos los huesos de una y otra podemos decir que el ilioncorresponde al coracoides , el isquion a la escápula y el pubis alprocoracoides. (La clavícula constituye una adición a la cintura pectoral sinequivalente pélvico).



- La cintura pélvica es un anillo de cartílago abierto ventralmente.

- Está formada por dos placas o barras isquiopúbicas ventrales y

Condrictios

,izquierda), que pueden fusionarse en una sola barra o simplemente tomarcontacto en la región anteromedial, permaneciendo diferenciadas una dela otra. En el extremo lateral de cada barra se distingue un proceso o

apófisis ilíaca.

- La cintura no tiene vinculación con el esqueleto axial.



Cintura pélvica de macho

Cintura pélvica de hembra

Barra isquiopúbica

Proceso ilíaco

Cintura pélvica de macho



Cintura pélvica de tiburón



Osteictios

- Los elementos óseos pares que constituyen la cintura pélvica de

tetrápodos -ilion, isquion y pubis- suelen presentarse fusionados en pecesóseos, variando el grado de fusión en los diferentes grupos que componeneste orden. A menudo resulta difícil o imposible distinguir unos huesos deotros. Estas fusiones dan lugar a diferentes variedades de cinturas:

una sola placa pélvica indiferenciada, a partir de la fusión delos tres componentes pares (ejemplo dipnoos),

os m a es erec a e zqu er a , ca a una cons u a por afusión de uno de los huesos de cada par, tomando contacto ambas en elsector anteromedial pero sin fusionarse,

formación de dos mitades (derecha e izquierda), cada unaconstituida por la fusión de uno de los huesos de cada par, pero sinvincularse anteromedialmente una con otra.

- Los grupos de osteictios con mitades diferenciadas, más allá de queestén en contacto o no, prefiguran la sínfisis púbica que se observará envertebrados superiores.



- En crosopterigios comienza a esbozarse la separación de los huesospelvianos; en este grupo las aletas pélvicas van a articular con la cinturahomónima a través de una región conocida como acetabular .

- Los peces pulmonados o dipnoos presentan (al igual que los condrictios)una cintura cartilaginosa que no osifica nunca.

- El género latimeria exhibe una cintura combinada: parcialmente ósea yparcialmente cartilaginosa.

Derecha: nótese laposición ventral de lacintura pélvica de unosteictio.Abajo izquierda:sarcopterigio.



- En estos tetrápodos los huesos ilion, isquion y pubis aparecen

diferenciados, son de origen endocondral y pares: uno de cada par seubica sobre un lateral del individuo. Algunos anfibios primitivos lospresentaban fusionados en dos elementos óseos constituidos cada unopor un ilion, un isquion y un pubis, dispuestos a cada lado del cuerpo, perolos laberintodontes tenían estos tres elementos separados.

-

Anfibios

,respecto al isquion y al pubis. Se conectacon la columna vertebral a través de la regiónsacra.

- Isquion: ubicado hacia atrás, se encuentrapor debajo o ventralmente al ilion.

- Pubis: ubicado hacia delante y en posiciónventral, es antero-inferior respecto al isquione ilion. Los dos pubis se unen ventralmente a través de la sínfisis púbica.



- Ilion, isquion y pubis se reúnen a cada lado del cuerpo en una fosetao depresión articular denominada acetábulo, acetabulum o cavidad

cotiloidea, depresión por la que se relacionan (articulan) con lacabeza del fémur de la extremidad inferior o posterior(esta cavidad es comparable funcionalmente a la fosaglenoidea de la cintura escapular).

- La parte isquiopubiana de cada lado alcanza a su parte simétrica por

,dorsalmente y se une a varias costillas sacras.

- La cavidad abdominal queda rodeada y protegida por estos tresconstituyentes de la cintura pelviana.

- El pubis presenta un foramen u orificio denominado agujero

obturador o púbico, por el cual pasan nervios y vasos sanguíneospara los músculos de los miembros.



- Las variantes de este patrón general descripto para anfibios son muynumerosas: en grupos modernos el pubis no osifica o lo hace de maneraparcial,

en la parte delantera puede aparecerun cartílago en forma de “Y” denominado prepubis,cartílago que no se forma dentro del conjunto pubiano

Prepubis

,las cecilias (gimnofiones) presentan una cintura vestigial.



Prepubis

A: laberintodonte primitivoB: laberintodonte recienteC: ranaD: urodelo

1: ilion2: isquion3: pubis4: acetábulo5: prepubis



Cinturas pélvica y escapular de Anfibio ictiostega



- Tendencia a que el eje del ilion apunte hacia la parte posterior del animal(en reptiles primitivos se extendía hacia adelante).

- Isquion y pubis conservan la posición que tenían en anfibios pero nuncase van a soldar, preservando su independencia y particularidad. Entreambos huesos surge un foramen denominado isquio-púbico, quedependiendo del grupo puede corresponder a la ventana o foramenobturador de anfibios que se desplazó del pubis hacia el límite entre éste y

Reptiles

,persistir como tal sobre el pubis y con la misma función que desempeñabaen anfibios. En este último caso el surgimiento de un nuevo foramen serelaciona con un cambio en el tipo de marcha; en algunos grupos ambosorificios pueden confluir secundariamente.

- Algunos reptiles presentan la particularidad de que el isquion de una yotra mitad del cuerpo se reúnen y forman una sínfisis isquiática.

Foramenisquio-púbico

Dorsal



- El ilion tiende a unirse a 2 o más costillas sacras.

- En cocodrilos el pubis se encuentra desplazado hacia delante y no formaparte del acetábulo.Acetábulo

Antr. Postr.

Dorsal

Ventral

- En algunos dinosaurios el pubis constituía una barra orientada haciaabajo y atrás, alargada en la misma dirección que el isquion (paralela aéste), disposición relacionada con una postura bípeda.

a: ilionb: pubisc: isquion

Ornitisquios



Cinturas pélvicas de reptiles

Foramenisquio-púbico

B: lagartijaC: cocodriloD: dinosaurio tipo reptil



- En líneas generales la cintura pélvica de esta clase continua el esquema

de reptiles teromorfos: en el paso de un reptil mamiferoide a un mamíferoel ilion se va a extender, desplazándose hacia delante,

el foramen isquio-púbico va a fusionarse al

Mamíferos

Terápsido Mamífero

oramen p co u o ura or -que su r r un ensanc am en o- y un os vana constituir la ventana tiroidea, obturadora u obturatriz,isquion y pubis conservarán la posición reptiliana,la sínfisis pubiana puede faltar en algunos grupos,monotremas y marsupiales presentarán unos

huesos denominados epipubianos o marsupiales, existentes en reptiles

sinápsidos pero bajo el nombre de apófisis pubianas.en algunos mamíferos puede aparecer un cuartoelemento óseo, muy pequeño, denominado hueso acetabular , que puedeintervenir en la formación del acetábulo.



- La cintura de mamíferos acuáticos está muy reducida y se presentaseparada del eje vertebral, es decir, no guarda relación con la columna.Está representada por un hueso a cada lado del cuerpo, sin conexiónentre ambos, y cada uno se aproxima a la pared lateral del organismo.

Fémur

Cintura pélvica



- En el hombre se distinguen las siguientes características:presencia de la ventana tiroidea,

el ilion se conecta con el sacro (formado por la fusión delas vértebras sacras) y se ensancha, expansión que tiene lugar porque enhumanos la pelvis o cintura pélvica soporta el peso de las vísceras,

ilion, isquion y pubis se sueldan en dos huesos

denominados coxales, ubicados uno a cada lado del cuerpo y constituidospor un elemento de cada par,

a través de los coxales la cintura es ueleto a endicularse vincula al esqueleto axial (por medio del sacro).

Terápsido Marsupial Placentario Hombre



Filogenia de la cintura pélvica

AbajoA: pez óseo, cintura pélvica pequeña, deposición ventralB: cuadrúpedo primitivo (anfibio), cinturacon mayor desarrollo que un pez, presentalos tres elementos óseos típicos y el ileonse extiende hacia arriba uniéndose alesqueleto axial (costillas sacras) medianteligamentosC: cintura ampliada, el ilion se une másfirmemente a una costilla sacra



(a) Pelicosaurio (b) Reptil terápsido (c) Opposum (mamífero marsupial) (d) Gato (mamíferoplacentario) (e) Lagarto (f) Aligator (reptil) (g) Ornitisquio (dinosaurio) (h) Saurisquio (dinosaurio)(i) Ave (j) Laberintodonte (anfibio) (k) Temnospóndili (anfibio) (l) Rana (m) Salamandra



Para desplazarse fundamentalmente en el medio acuático (algunos pecesóseos también pueden hacerlo temporalmente en el medio terrestre oaéreo)* los peces han desarrollado una serie de aletas con diferentesfunciones:

- Aletas dorsales: ubicadas en la zona dorsal, otorgan estabilidad ymaniobrabilidad al animal.

- Aleta caudal: ubicada en la cola, su función consiste en impulsar elnado.

- Aleta anal : de posición ventral al ano, su función es estabilizadora.

- Aletas pectorales: ubicadas detrás de las branquias, su funciónprincipal es estabilizadora (aunque existen algunas modificaciones deestas aletas; ver comentario debajo).

- Aletas pélvicas o ventrales: de posición ventral a las aletas pectorales.

* Algunos peces óseos del grupo de los teleósteos pueden arrastrarse por tierra o saltar fueradel agua y planear algunos metros. Estos peces han desarrollado sus aletas pectorales de talforma que les permiten cumplir de manera eficaz este tipo de acciones.



- Su estructura y forma varía en diferentes grupos, dependiendo delsistema de locomoción y el tipo de andar que presenten.

- Tienen componentes endo y exoesqueléticos. La parteendoesquelética deriva del esclerótomo (epímero del mesodermo) y estáconstituida por: elementos basales y elementos radiales. La parte

exoesquelética deriva del dermátomo y está formada por rayos

dérmicos, que pueden variar en composición y estructura de acuerdo algrupo. Los rayos dérmicos están por encima de los elementos radiales,

en la aleta propiamente dicha (porción que sobresale del cuerpo del pez).

- Las aletas de peces ancestrales estuvieron constituidas por radiosóseos o cartilaginosos dispuestos en 3 o más hileras. Según la posiciónde estos radios se distinguían: elementos proximales o basales,

elementos medios o radiales y elementos distales o radios dérmicos .

Los basales tendían a fusionarse en una sola estructura, los radiales- separados de los basales- constaban de 2 o 3 hileras de cartílagoscortos, y los radios dérmicos aparecían separados de los radiales.



Componentes de unmiembro pterigio

Región escapular

Cartílago supraescapular

R.d.

Rad.

Bas .

Barra coracoidea

Región glenoidea

Metapterigio

Mesopterigio

Protopterigio

Basales

Radiales

Rayos dérmicos

S á l



Cintura escapular

Barra coracoidea

Supraescápula

Escápula

Protopterigio

Mesopterigio

Metapterigio

Radiales(3 hileras)

Rayos dérmicos



1- Aletas impares o

medias- Se insertan sobre la línea axial o plano sagital del pez y según la

dorsal (1 o 2),caudal,anal.

- Cartilaginosas u óseas

- Estructuras adaptadas al medio acuático.

- Derivan de un mismo pliegue dorso-caudo-ventral, posicionado sobre elplano sagital y que se habría desarrollado en agnatos.



Aletas medias dorsal y anal

- Las aletas medias están sostenidas por un esqueleto radial (endo yexoesqueleto).

- En peces el endoesqueleto radial consta generalmente de tresorciones: roximal media distal. Los elementos ue com onen estas

porciones se denominan pterigióforos o basales, existiendo entoncespterigióforos proximales, medios y distales, que pueden estar más o menosfusionados con los demás elementos de su porción, constituyendo uno ovarios basalia o placas basales. Estos basales endoesqueléticos seubican en profundidad respecto a los radios dérmicos exoesqueléticos. Lalongitud de las piezas de cada porción puede diferir, siendo habitualmente

la porción proximal la más larga, la media más bien corta y la distal sueleestar reducida a un pequeño fragmento que a menudo permanececartilaginoso incluso en peces óseos. Luego de los pterigióforosgeneralmente se ubican los rayos dérmicos.



- En el limbo de la aleta aparecen radios o rayos dérmicos

Aletas dorsales

C.

C.

Der motricos

Radiales

exoesqueléticos, también conocidos como dermotricos.Estos rayos prolongan los pterigióforos más allá del cuerpodel pez, sostienen el pliegue cutáneo y constituyen la superficiefuncional de la aleta. Pueden ser : ceratotricos : presentes en pecescartilaginosos, consisten en finas varillas blandas y queratinizadas,formadas por una sustancia denominada elastoidina y no son articuladas

ni ahorquilladas,lepidotricos: presentes en peces

óseos, consisten en elementos diminutos, articulados y ahorquillados,rígidos y flexibles, que pueden presentarse osificados o condrificados ysostienen la membrana externa. Se cree que serían homólogos de



escamas que se profundizaron (escamas transformadas). Otrosdermotricos como los camptotricos -de origen similar a los lepidotricos- ylos actinotricos -varillas queratinizadas- también aparecen en peces óseos.

Los actinotricos sólo se presentan durante el estadio juvenil porque enadultos son reemplazados por lepidotricos.

- A pesar de que los radios endoesqueléticos de la base (proximales) sonmás extensos que los medios y distales, en peces óseos su extensión esrelativamente escasa, a diferencia de lo que ocurre en peces cartilaginosos

.



- Consta de un esqueleto duro y partes blandas o lóbulos flexibles.

- El endoesqueleto está poco desarrollado.

- El exoesqueleto (rayos dérmicos) puede articular directamente sobre la

Aleta media caudal

.

- En la clasificación básica de estas aletas se tiene en cuentasimultáneamente el contorno de los lóbulos y la posición recta o flexionadadel eje axial del tronco (columna vertebral) que se introduce en la aleta.Pero, no obstante existir esta clasificación (expuesta en las siguientesdiapositivas), se han suscitado numerosos inconvenientes al momento de

determinar el tipo de aleta que tienen algunos grupos, porque existenmuchas formas intermedias que han sido reconocidas con otros nombres yesta situación ha empeorado aun más el panorama.



- Una de las clasificaciones más utilizadas distingue entre aletas caudales:Simétricas Protocerca

Dificerca Asimétricas Heterocerca

Homocerca

- Existen diversas opiniones acerca de la derivación filética de losdiferentes tipos de aletas caudales.

Posible filogenia

Protocerca

Heterocerca

Homocerca Dificerca



1- Simétrica Protocerca:

Aleta más primitiva, se encuentra en agnatos, larvas de peces yciclóstomos adultos. La notocorda o eje de sostén conserva su

posición central rectilínea y se prolonga hasta el extremo posterior de la aleta, dividiéndola en dos partes o lóbulos de igualesdimensiones. La porción superior de dicho lóbulo recibe el nombrede epicordal y la inferior hipocordal (dispuestas por encima y pordebajo de la notocorda respectivamente).



2- Simétrica Dificerca:

Se asemeja a la aleta protocerca pero se cree que podría derivar deuna aleta asimétrica heterocerca cuyo eje axial se habría enderezado.

El eje exhibe una posición central rectilínea y los lóbulos forman bandasmarginales; los rayos dérmicos son exclusivamente marginales. Seencuentra en peces pulmonados (dipnoos) y debido a su presencia encrosopterigios extintos, actuales, y en anfibios laberintodontes, se laconsidera la aleta caudal más importante o trascendente a nivelevolutivo, por hallarse en grupos que integran el árbol filogenético del

ser humano.



3- Asimétrica Heterocerca:

Posiblemente derive de una aleta protocerca. El extremo posteriordel eje axial está flexionado generalmente hacia arriba y el lóbulo

epicordal presenta mayor desarrollo que el hipocordal debido a queel eje axial ingresa en el interior del primero. Este tipo de aleta sedenomina Heterocerca Epicerca y se presenta en diversos gruposprimitivos tales como placodermos, acantodes, condrictios ycrosopterigios (osteictios primitivos ). Algunos agnatos fósiles eictiosaurios (reptiles marinos) presentaban una configuración opuesta a

a an er or: e e e ax a ex ona o ac a a a o y e u o pocor a conmayor desarrollo que el epicordal, condición distinguida comoHeterocerca Hipocerca.



4- Asimétrica Homocerca:

Podría derivar de la aleta heterocerca.

Se trata de una falsa aleta simétrica porque externamente loslóbulos epicordal e hipocordal parecen iguales y exhiben undesarrollo similar, pero internamente la parte posterior del ejeaxial forma el urostilo (fusión de las últimas vértebras caudales) yse curva hacia arriba. Es la más frecuente y se encuentra enpeces óseos actuales, ejemplo teleósteos.

1: urostilo2: piezas hipurales



; ,;



2 - Aletas pares o

c op er g os

- Se disponen a ambos lados del plano sagital, son bilaterales.



p p g ,

- Adaptadas al medio acuático, son aletas estabilizadoras que permitenrealizar distinto tipo de movimientos.

- Derivan de la fragmentación de un par de pliegues ventrales presentes enpeces muy primitivos.

- Se dividen en: Pectorales

Pélvicas

1) Según el número de basales que se relacionan o articulan con la cintura



1) Según el número de basales que se relacionan o articulan con la cinturase clasifican en:

a- Euribásicas o Euribasales o Pluribasales: base ancha, el númerode basales que se relacionan con las cinturas pectoral o pélvica essuperior a 3.

b- Mesobásicas o Tribasales: base media, presentan 3 elementosbasales en relación con las cinturas: protopterigio (adelante),mesopterigio y metapterigio. Algunas aletas mesobásicas pierden elmesopterigio y conservan sólo protopterigio y metapterigio.

- ,

basal en relación con las cinturas.



2) Según la disposición de los elementos radiales se clasifican en:

a- Pleurorráquicas: los elementos radiales se disponen en formaparalela o en abanico. Estas aletas pueden ser euribásicas o

mesobásicas. En condrictios y osteictios.

b- Mesorráquicas: los radiales se disponen a ambos ladosde un eje central constituido por basales. El primer basalestá en relación con la cintura. Todas las aletas mesorráquicasson estenobásicas (monobasales) y tienen radiales pre y

postaxiales, según se dispongan sobre la mitad cefálica o caudaldel eje de la aleta.

b-a-



- Los tres elementos basales de una aleta tipo (mesobásica ypleurorráquica) son: - propterigio o protopterigio

- mesopterigio- metapterigio

- En las aletas pélvicas el metapterigio se alarga, el mesopterigio engeneral tiende a desaparecer y el protopterigio se reduce.

- En condrictios y gran número de osteictios se encuentran aletaspleurorráquicas.

- En sarcopterigios (peces óseos: crosopterigios y dipnoos) sedistingue la aleta mesorráquica.

- Aletas plesódicas: no tienen rayos dérmicos, ejemplo batoideos(rayas) y algunos seláceos.



- Aleta mesorráquica y monobasal, más o menos puntiaguda.

Arquipterigio - Aleta Primitiva - Pterigio Antiguo

Pterigio primitivo - Pterigio arcaico

- El esqueleto presenta un eje principal (basales) que puede contar conradiales laterales o no. La presencia de estos radiales y su disposiciónen la aleta permiten clasificar a los arquipterigios en:

arquipterigio biserial: tiene radiales a ambos lados del eje(pre y postaxiales), cuyas longitudes disminuyen a medida que nosacercamos al extremo del eje

arquipterigio uniserial: sólo presenta radiales postaxiales junto al eje; perdió los elementos preaxialesarquipterigio simple: sólo tiene eje



Arquipterigio uniserial

Arquipterigio biserial

Arquipterigio simple

- Los tres tipos de arquipterigios están presentes en dipnoos.

- Se cree que filogenéticamente la aleta arquipterigia habría sido la primerade peces sarcopterigios, presentando los crosopterigios fósiles unavariante más corta que podría interpretarse como antecesora de losmiembros de tetrápodos.



(miembros adaptados a la vida terrestre)

Origen del quiridio



- El miembro de los tetrápodos se originó a partir de una aleta

arquipterigia uniserial dicotómica, presente en crosopterigios ripidistia.

- Este arquipterigio era estenobásico (un basal en relación con la cintura)y constaba de un eje central y elementos postaxiales (pérdida de lospreaxiales en el curso de la evolución).

-

Origen del quiridio

,segundo basal formó también hacia abajo un nuevo basal y un nuevoradial, el tercer basal se comportó de la misma manera que el primero yel segundo y de esta manera continuó la división de basales en un basaly un radial a partir de cada nuevo basal surgido.

b

br br

r b

eje

Arquepodio

Neopodio

húmero/fémur

radio/tibia cúbito/peroné

Arquipterigio dicotómicod t i i



de sarcopterigio

Arquipterigiosdicotómicos

de crosopterigios

- El eje de basales otorgó la configuración mesorráquica a la aleta.

- El conjunto constituido por el basal original y el basal y radial a los que elprimero dio origen forman lo que se conoce como arquepodio, en tanto elconjunto que reúne los basales y radiales que siguieron originándose apartir del segundo basal en adelante forman el neopodio.



- Mientras los elementos del arquepodio son homologables a loselementos que constituyen el miembro de los tetrápodos, la homologíadel neopodio es dudosa. En el transcurso de la filogenia el primer basal

del arquepodio originó el húmero o fémur de tetrápodos (según setratara de una aleta pectoral o pélvica). El segundo basal y primerradial del arquepodio de una aleta pectoral originaron los huesos cúbitoy radio respectivamente, en tanto el mismo basal y mismo radial deuna aleta pélvica formaron peroné y tibia.

Arquepodio:

1° Basal: Húmero/Fémur 2° Basal: Cúbito/Peroné1° Radial: Radio/Tibia

Neopodio:

Basales y radiales: carpianos/tarsianos, metacarpianos/metatarsianosy falanges



LaberintodonteCrosopterigio



(a) Huesos de una aleta pélvica de crosopterigio ripidistio(b) Huesos de la extremidad posterior de un anfibio fósil

Consti tución del miembro de los tetrápodos



Estilopodio Anterior húmero(porción proximal

del miembro Posterior fémur tetrápodo)

Zeugopodio Anterior cúbito (ulna)/radio

Posterior tibia/peroné (fíbula)

Consti tución del miembro de los tetrápodos

Autopodio Basipodio carpianos proximalserie media

tarsianos distal

Metapodio metacarpianosuna serie

metatarsianos

Acropodio falanges



- Filogenéticamente el neopodio de una aleta arquipterigia uniserialdicotómica dio origen al autopodio de tetrápodos, mano o pie según elneopodio perteneciera a una aleta pectoral o pélvica. No obstante esta

certeza, se desconoce la correspondencia hueso a hueso entre losbasales y radiales de dichas aletas con los carpianos/tarsianos,metacarpianos/metatarsianos y falanges de los tetrápodos.

- En algunas especies radio y cúbito están fusionados, al igual quesucede con la tibia y peroné en distintos mamíferos.

- El número de series de falanges difiere en los diferentes grupos detetrápodos.

- Cuando se produce una reducción en el número de dedos la mismatiene lugar de afuera hacia adentro, ejemplo: primero se pierde el dedo1 (pulgar), luego el 5 (meñique); los équidos sólo conservan el dedo 3

o medio.

- La pentadactilia humana es un carácter plesiomórfico que se observaen mamíferos primitivos.



Estilopodio

ZeugopodioAutopodio



Miembro superior



Basipodio Serie proximal cubital (o ulnar, de posición externa -mano(3 huesos) en pronación-, relacionado con el cúbito -

zeugopodio-)intermedio (entre cubital y radial)radial (a nivel del radio -zeugopodio-)

Serie medial o central: 4 huesosSerie distal: 5 huesos

p

DERECHO EN

SUPINACIÓN- En el carpo de reptiles y mamíferos se incorpora un hueso sesamoidedenominado pisiforme, que osifica entre tendones, junto al cuneiforme, porfuera; a veces también aparece un sesamoide radial ubicado por fuera delradial.



- El miembro superior en mamíferos presenta una gran diversidad de

estructuras debido a la especialización que adquiere en diferentesgrupos según su tipo de locomoción.

- En primates el dedo pulgar se vuelve oponible y la mano se tornaprensil.

Miembro superior en mamíferos:

A t di

Miembro superior en mamíferos:



Autopodio

Basipodio Serie proximal cuneiforme o piramidal (cubital o ulnar)pisiforme (junto al cuneiforme, por fuera)

semilunar (intermedio)escafoides (radial)sesamoide radial (por fuera del escafoide)

Serie central Reducida por pérdida o fusión de huesos:(idem en todos a menudo persisten dos y a veces uno

,

no sólo mamíf.)Serie distal Trapecio(sentido Trapezoideradial cubital) Hueso grande

Unciforme o ganchoso (fusión del 4 y 5)

Metapodio El número de metacarpianos/metatarsianos difiere en losdiferentes grupos de mamíferos.

Acropodio El número de falanges de los dedos varía entre 1 y 5.

Huesos carpianos. Vista anterior de la mano derecha



Miembro inferior



Basipodio Serie proximal tibialintermedioperoneal (o fibular, por fuera).

Serie medial o central: variableSerie distal: muy variable

Miembro inferior en mamíferos: Autopodio

calcáneo (peroneal)

Serie medial o central: 1 solo hueso navicular Serie distal: 4 huesos entocuneiforme

mesocuneiformeectocuneiformecuboide (fusión del 4 y 5 originales)

Metapodio El número de metacarpianos/metatarsianos difiere en losdiferentes grupos de mamíferos.

Acropodio El número de falanges de los dedos varía

- Aparece un hueso sesamoide denominado rótula.



P I T C I R

Disposiciones del miembro quiridio



- Transversal: el estilopodio es perpendicular al plano sagital, elzeugopodio es paralelo y el autopodio apoya hacia afuera. Este miembrodetermina una postura agachada. Ejemplo: mayoría de reptiles actualesy fósiles.

- Horizontal: el estilopodio forma un ángulo respecto al plano sagital,

p q

respecto del plano sagital

el húmero se orienta hacia la parte posterior del cuerpo y el fémur haciael extremo cefálico. El zeugopodio es paralelo al plano sagital y elautopodio apoya en dirección anterior. Este miembro determina unapostura semiagachada y una marcha reptante o semireptante. Ejemplo:tetrápodos primitivos como los anfibios laberintodontes.

- Parasagital: estilopodio y zeugopodio son paralelos al plano sagital y elautopodio apoya en dirección anterior. Este quiridio determina unapostura erguida (estilopodio y zeugopodio extendidos). Ejemplo: todoslos mamíferos, terápsidos, aves y algunos reptiles saurópsidos.



- En las disposiciones transversal y horizontal del miembro quiridio las epífisisdel húmero y fémur (huesos del estilopodio anterior y posterior



y ( p y prespectivamente) continúan al eje de la diáfisis, ubicándose sobre la mismalínea.

- En el miembro parasagital la cabeza del húmero y fémur (epífisis anterior delestilopodio anterior y posterior respectivamente) forma un ángulo respecto a ladiáfisis.

- En cuanto al zeugopodio, codo y rodilla comienzan a esbozarsefilogenéticamente en el miembro horizontal, pero se diferencian con claridad en

el quiridio parasagital, donde aparece el codo u olécranon (en el cúbito) y larodilla (acompañada de la rótula).

Evolución filogenética de las cinturas y miembros: (a) crosopterigio



g y ( ) p gripidistio, (b) anfibio laberintodonte, y (c) reptil primitivo

Temnospondili



Tipos de marcha del miembro quir idio

- Digitígrada: durante el desplazamiento del animal sólo los dedos apoyan

en el suelo.

- Ungulígrada: la/s pezuña/s apoya/n en el suelo.

- Semidigitígrada: algunas falanges de los dedos (no todas) apoyan en elsuelo.

- Plantígrada: toda la planta del pie apoya en el suelo.

- Ungulados perisodáctilos número impar de dedos ejemplo:



Ungulados perisodáctilos número impar de dedos, ejemplo:caballo, rinoceronte, tapir

artiodáctilos número par de dedos (3 y 4):pezuña hendida, ejemplo:

hipopótamos, camellos, vacas, jirafas, ciervos

Perisodáctilo Artiodáctilo Artiodáctilo

Perisodáctilos Artiodáctilos

Esqueleto Apendicular - Cinturas y Miembros (1)

Documents

Transcript of Esqueleto Apendicular - Cinturas y Miembros (1)