ESTADISTICA APLICADA A LA ECOLOGÍA

La estadística nos ayuda a corroborar hipótesis dando un soporte matemático a observaciones realizadas. Laestadística es la ciencia de la probabilidad y por ello no es correcto realizar afirmaciones categóricas onegaciones rotundas, sino que estas afirmaciones o rechazos hay que enmarcarlos siempre en un nivel designificación, que no es más que encuadrarlo dentro de un margen de error que nosotros mismos nos estamosfijando (generalmente entre el 1−5%).

Lo primero que debe considerarse al realizar un experimento que posteriormente llevará un tratamientoestadístico es:

Plantear la hipótesis de trabajo que se quiere demostrar.• Definir bien las variables a estudiar.• Cómo recoger y recopilar los datos (TIPOS DE MUESTREO).• Elección del método estadístico más apropiado para demostrar la hipótesis de trabajo de la mejormanera posible.

•

Es conveniente resaltar que el fin de los muestreos es extraer una muestra lo suficientemente representativa deuna población para que las conclusiones muestrales obtenidas puedan extrapolarse a nivel poblacional, deahí que sea de suma importancia la minuciosa elección y preparación en la recogida de datos.

TIPOS DE MUESTREO.•

Estratificado: Las muestras se toman por capas o estratos de condiciones homogéneas (solana,umbría,...). Es un muestreo muy utilizado en Ecología. Estos muestreos sirven para confirmar algúntipo de distribución.

•

Al azar.• Contagiosa.•

Regular (Sistemático): Se basa en la obtención al azar de una primera unidad a partir de la cual seseleccionan las siguientes mediante algún criterio fijo repetido periodicamente (ej.− el transecto, muyinteresante en gradientes).

•

Aleatorio simple: Se basa en la toma al azar y de manera independiente de una muestra. Es eficazpara zonas homogéneas.

•

TIPOS DE VARIABLES.•

VARIABLES CUANTITATIVAS VARIABLES CUALITATIVAS

Se trata de variables medibles (altura, peso,...).Pueden tomar valores enteros o con decimales.

Son variables de cualidad. Los datos que se toman sonel número de individuos que presentan dicha cualidad(frecuencias de aparición) y por tanto númerosenteros.

TRATAMIENTOS ESTADÍSTICOS TRATAMIENTOS ESTADÍSTICOS

� de Pearson: Se denominan test de bondad deajuste, y buscan un modelo matemático (teórico)sobre una distribución real.

t de Student: Se trata de un contraste para 1 o 2muestras. Es un test en el que se comparan las medias

� de Pearson: En variables cualitativas se usa comoun test de homogeneidad o de independendia. Se tratade un estudio de proporciones (probabilidades deencontrar una cualidad).

1

muestrales (m1=m2) o bien si la muestra esrepresentativa o no.

ANOVA (Analisys of variance): En este test secontrastan más de dos muestras (m1=m2=m3). Seaplica para estudios en los que se comparan medias.

CORRELACIÓN / Regresión: Se aplican en estudiosen los que se quieren relacionar variables, o bien paraajustar un comportamiento poblacional a un modelomatemático con fines predictivos.

ESTUDIO DE HOMOGENEIDAD (Dependencia o Independencia)•

Ejemplo 1: Tomamos una muestra de una determinada especie vegetal en una vaguada que, por su situación,presenta una ladera en solana y otra en umbría. Los resultados sobre 100 observaciones realizadas aparecenresumidos en la tabla de frecuencias observadas. ¿Existe alguna preferencia de la especie por alguna de lasdos situaciones?.

Observadas Umbría (U) Solana (S) Totales

Presencia (+) 20 (a) 10 (b) 30 (T+)

Ausencia (−) 20 (c) 50 (d) 70 (T−)

Totales 40 (TU) 60 (TS) N = 100

El estudio se realiza en base a una variable cualitativa, ya que se está estudiando la cualidad de presencia ensolana o umbría, y la muestra no es más que un recuento de individuos que presentan la variable a estudiar.

Por tanto, lo que se pretende estudiar es si esta especie se distribuye de forma homogenea tanto en umbríacomo en solana, o lo que es lo mismo si su presencia es independiente de la ladera de la vaguada en la queestemos.

Para este tipo de estudios se usa el test � de Pearson, aunque no hay que confundir esta aplicación con labondad de ajuste que se usa en variables cuantitativas.

Lo primero que hay que realizar es una tabla de frecuencias esperadas a partir de la tabla de frecuenciasobservadas. Esta tabla es necesaria si queremos utilizar la fórmula general del estadístico � de Pearson,aunque no se usa para el test si utilizamos la fórmula simplificada para tablas de contingencia de 2x2 (verfinal de la página). La tabla de frecuencias esperadas nos ayuda a saber como sería la presencia teórica yver si existe una gran diferencia con lo observado.

•

Esperadas Umbría (U) Solana (S) Totales

Presencia (+) 12 18 30

Ausencia (−) 28 42 70

Totales 40 60 N = 100Plantear las hipótesis de trabajo que queramos corroborar con el estudio.•

H0 = homogeneidad o independencia.(dependiendo de los casos).

H1 = dependencia o no homogeneidad.

Obtener el �cal. usando los datos de la tabla de contingencia de las fecuencias observadas mediante la•

2

siguiente fórmula (únicamente válida para tablas de contingencia de 2x2

):

Comparar �cal. con �teórico para los niveles de significación escogidos, generalmente �=0.01 y�=0.05.

•

Si �cal. < �teórico entonces se acepta H0. Esto significa que existe homogeneidad oindependencia para la cualidad estudiada.

•

� �teórico

0.05 3.84

0.01 6.63En este caso concreto �cal. > �teórico con lo que se rechaza H0 para ambos niveles de significación. Estoquiere decir que existe una dependencia significativa en la distribución de la especie vegetal entre umbría ysolana.

Ejemplo 2: Se hizo un tratamiento para eliminar la procesionaria en un pinar, y tras este tratamiento se quierecomprobar cómo de efectivo es dicho tratamiento. Tras un muestreo en el que se anotaron los pinos enfermosy los sanos dentro de los tratados y de los no tratados se obtuvieron los siguientes resultados:

Observadas Enfermos Sanos Totales

Tratados 40 (a) 110 (b) 150

No Tratados 52 (c) 98 (d) 150

Totales 92 208 N = 300

Esperadas Enfermos Sanos Totales

Tratados 46 104 150

No Tratados 46 104 150

Totales 92 208 N = 300

H0= La respuesta de los pinos ante la enfermedad es independiente al tratamiento.

� �teórico

0.05 3.84

3

0.01 6.63

En este caso concreto �cal. < �teórico con lo que se acepta H0 para ambos niveles de significación. Estoquiere decir que el tratamiento no es significativamente eficaz.

Ejemplo 3: El rendimiento de una cosecha de cereal se considera bueno si es superior a 15 kg por area decultivo y malo si no llega a dicha cantidad. Se hacen 20 determinaciones en parcelas donde se ha sembradocereales de tipo A y 18 determinaciones en parcelas con cereales tipo B. ¿Son igualmente efectivos para elcultivo los cereales A y B?.

Observadas Cereal A Cereal B Totales

Bueno 14 (a) 10 (b) 24

Malo 6 (c) 8 (d) 14

Totales 20 18 N = 38

Esperadas Cereal A Cereal B Totales

Bueno 12.63 11.37 24

Malo 7.37 6.63 14

Totales 20 18 N = 38

H0= Los cereales A y B tienen un rendimiento homogeneo.

H1= El rendimiento no es homogeneo.

�cal. = 0.85

�cal. << �teórico para ambos niveles de significación, por lo que podemos aceptar H0 y afirmar que elrendimiento de ambos cereales es significativamente homogeneo y, por tanto, igual de efectivo.

CONTRASTE PARA IGUALDAD O DIFERENCIA DE MEDIAS (Datos cuantitativos).•

El método más tradicional para comparar dos medias es el Test de la t. Este estadístico sigue la distribución dela t de Student. El análisis de la varianza (ANOVA) puede emplearse también para analizar las diferenciasentre las medias de dos grupos, sin embargo, es un método más general que permite las comparaciones entrelas medias de más de dos grupos.

Test de la t.•

H0 = � =�. Las medias poblacionales son iguales.

Si tcal < tteórico entonces se acepta H0.•

Ejemplo 1: Una especie vegetal que aparece en solana y umbría aparenta crecer de manera distinta en ambasubicaciones. Para ello tomamos muestras de la altura de dicha planta en centímetros. Los resultados obtenidospara solana y umbria aparecen en la tabla.

Altura en Solana (cm) 39 36 35 37 40 39 40 38 35 39

Altura en Umbría (cm) 43 45 42 35 37 38 33 38 41 43

Calcular las medias (m) y las cuasivarianzas (S2) de ambos grupos separados por la variable ambiental.•

4

;

;

Umbría: m1= 39.5 s12= 13.65 S12= 15.16

Solana: m2= 37.8 S22= 3.73

Comprobar que las varianzas poblacionales (�) son iguales. Esta comprobación se realiza mediante el testF de Fisher−Snedecor.

•

H0 = Ê = Ò. Las varianzas poblacionales son iguales.

Si Fobs < Fteórico entonces se acepta H0.

En nuestro caso Fobs = 4.06 < Fteórico (para � = 0.01) = 5.06, por lo que se acepta H0 y las varianzaspoblacionales son significativamente iguales.

Calcular el valor de tcal. En este punto, dependiendo de si las varianzas poblacionales son iguales o no, yde si el tamaño muestral (n1+n2) es grande (>30) o pequeño, se aplican diferentes fórmulas para realizar elTest de t.

•

(n1+n2)>30•

En este caso no es necesario comprobar si Ê = Ò ya que aunque Ê " Ò se utiliza la misma fórmulacomo solución aproximada.

(n1+n2)<30•

Ê = Ò•

Si n1=n2 entonces •

Si n1"n2 entonces •

5

siendo n1+n2 −2= grados de libertad.

En este caso el tamaño muestral es <30 , las varianzas poblacionales son iguales y n1=n2 luego:

Comparar tcal con tteórico para los niveles de significación designados y comprobar si las mediaspoblacionales (�) son iguales (aceptación de H0).

•

g.l. � tteórico

180.01 2.878

0.05 2.101En este caso tcal =1.24 es menor que tteórico para ambos niveles de significación, por lo que se puede aceptarH0 y decir que estadísticamente la especie vegetal parece crecer de igual forma en umbría y en solana.

Ejemplo 2: Un laboratorio de antropología física realizó un estudio sobre nutrición sometiendo a estudio dosdietas diferentes indicadas para el sobrepeso. Así se tomaron datos sobre la reducción de peso en individuosque siguieron la dieta A, y en individuos que siguieron la dieta B. A partir de los datos obtenidos se pretendecomprobar si ambas dietas son significativamente iguales en su efectividad o no.

DIETA Ind. muestreados (n)Media de la pérdida de pesoVarianza muestral(s2)

Cuasivarianza (S2)

A 25 4.3 1.96 2.04

B 25 3.6 1.21 1.26

H0 = �A = �B . La media en la pérdida de peso en las poblaciones que siguieron las distintas dietas es lamisma.

2. Comprobar que las varianzas poblacionales (�) son iguales. Esta comprobación se realiza mediante el testF de Fisher−Snedecor.

H0 = Ê = Ò. Las varianzas poblacionales son iguales.

Si Fobs < Fteórico entonces se acepta H0.

que es menor que Fteórico =2.27, por lo que se cumple que las varianzas poblacionales sonsignificativamente iguales.

3. Calcular el valor de tcal. En este caso (n1+n2 ) >30.

6

g.l. � tteórico

480.01 2.57

0.05 1.64

No se cumple H0 para ambos niveles de significación, por lo que no se puede deducir si la diferencia en lasdietas es significativa o no.

Este tipo de solución suele darse cuando los datos no están bien tomados o son insuficientes. Por tanto lo máslógico sería repetir las mediciones, y si estas volvieran a salir iguales, entonces habría que aumentar el tamañode muestra (generalmente al doble) y volver a tratar los datos estadísticamente.

B. Análisis de la Varianza (ANOVA).

Este test sirve para comparar las medias de más de dos muestras. Se usa para clasificar muestras en función deuna variable cuantitativa (altura, peso, ...).

Para poder realizar este test han de cumplirse varias premisas:

Las muestras deben ser recogidas al azar y provenir de poblaciones con distribución normal.• Las varianzas poblacionales han de ser homogéneas (iguales). Esto se comprueba mediante el test de laFmáxima que no tiene nada que ver con el estadístico F de Fisher−Snedecor.

•

H0 =Ñ=Ò=Ó=....=�n

Si Fmáx<Fcrítica entonces se cumple H0 para los � dados.

El test ANOVA se realiza mediante la F de Fisher−Snedecor, y la hipótesis nula que se contrasta es que lasmuestras procedan de la misma población, por lo que las medias poblacionales extraidas de dichas muestrashan de ser iguales.

H0 = � =� =� =...=�n

H1 = alguna de las medias poblacionales es distinta.

Si Fcal < Fteórico entonces se acepta H0 para los niveles de significación (�) dados.•

Ejemplo 1: Se tomaron muestras en tres regiones de la provincia de Guadalajara sobre la altura quealcanzaban los ejemplares de una especie determinada de Quercus, en zonas abandonadas y no abandonadaspor el pastoreo de cabras y ovejas. Se pretende determinar si el comportamiento es el mismo. Los resultadosdel muestreo aparecen reflejados en la tabla siguiente:

Región Ind. muestreados (ni) Altura media en metros (mi) Cuasivarianza (S2i)

I 104 4.99 4.19

7

II 102 4.63 5.75

III 69 4.53 5.15

Plantear las hipótesis de contraste.•

Para este caso concreto serían H0 = Los Quercus de las tres regiones se comportan de igual forma, por lo quesus medias poblacionales son iguales.

H0 = � =� =�

Comprobar si las varianzas poblacionales son iguales (homogéneas).•

H0 =Ñ=Ò=Ó

Si Fmáx<Fcrítica entonces se cumple H0 para los � dados.

� (p) Fmáx crítica

0.05 6.6

0.01 9.9

Como Fmáx= 1.37 < Fmáx crítica para ambos niveles de significación, entonces se acepta la hipótesis nula.

En el caso de que las varianzas poblacionales no fueran iguales, se podría continuar realizando el contrasteANOVA aunque aclarando que el contraste no va a ser significativo por no cumplirse la segunda premisa.

Rellenar las tablas resumen con el fín de poder calcular Fcal. En este apartado, dependiendo de cómo seden los datos en el problema, hay que completar 1 o 2 tablas. Si no se dan las medias ya calculadas hay querellenar dos tablas.

•

GRUPOS "xi "xi2 s2i ni

I

II

III

TOTALES � � N

Con los resultados de esta tabla se completa el cuadro siguiente.

Fuente devariación

Suma de cuadradosGrados delibertad

Cuadrado medio Fcal.

ENTRE GRUPOS

A

nº de grupos − 1 �= A / g.l

8

DENTRO GRUPOS

B **

nº indTot − nºgrupos

�= B / g.l.

(**). Si usamos cuasivarianza muestral (S2) en la fórmula habría que poner (ni − 1).

Siendo:

En el caso concreto de este problema, sí nos dan calculadas las medias, por lo que sólo es necesario rellenar elCuadro 2.

Cuadro 2.

Fuente devariación

Suma decuadrados

Grados delibertad

Cuadrado medio Fcal.

ENTRE GRUPOS

275 x 0.039 =10.776

A

3−1 = 2 �= 10.776/2=5.39

DENTROGRUPOS

1403.32

B275−3 = 272

�= 1403.32/272=

�= 5.16

Comparar Fcal con Fteórica y ver si se cumple la hipótesis nula.•

� (p) Fteórica

0.05 2.99

0.01 4.60Fcal < Fteórica por lo que se cumple H0, y las medias poblacionales son significativamente iguales paraambos niveles de significación.

Ejemplo 2: Se sospecha que las aguas de un lago están contaminadas por los compuestos fosforadosprocedentes de una industria. Para tratar de verificar esta sospecha, se midieron los niveles de fósforo endistintos puntos del lago, obteniéndose los siguientes valores:

Lago 1: 7.1 8.5 6.2 7.3 7.9

Después, se tomaron medidas de los niveles de fósforo en varios puntos de otros tres lagos, que no estabancontaminados, obteniéndose:

9

Lago 2: 7.2 6.5 5.9 7.8

Lago 3: 5.6 7.1 6.3 6.7 6.5

Lago 4: 7.2 6.6 6.3 7.4

Los valores obtenidos en lago bajo sospecha parecen ser algo superiores a los obtenidos en los otros tres. ¿Essuficientemente importante esta diferencia como para poder concluir que el nivel de fósforo en el lago 1 esdiferente que el que tienen los demás, y por tanto está contaminado?

GRUPOS "xi "xi2 s2i ni

Lago 1 37 7.4 276.8 0.60 5

Lago 2 27.4 6.85 189.74 0.5125 4

Lago 3 32.2 6.44 208.6 0.2464 5

Lago 4 27.5 6.875 189.85 0.1969 4

TOTALES 124.1 864.99 18

NOTA: En las calculadoras la

se representa como (x�n) y la

como (x�n−1).

2. Comprobar si las varianzas poblacionales son iguales (homogéneas).

H0 =Ñ=Ò=Ó=Ô

Como Fmáx<Fcrítica entonces se cumple H0 para los � dados.

� (p) Fmáx crítica

0.05 6.6

0.01 9.9

Fuente devariación

Suma decuadrados

Grados delibertad

Cuadrado medio Fcal.

ENTRE GRUPOS0.1295x18= 2.332

A4−1 = 3 �= 0.7773

DENTROGRUPOS

7.0696

B18−4 = 14 �= 0.5050

10

� (p) Fteórica

0.05 3.344

0.01 5.564

Fcal < Fteórica por lo que se cumple H0, y las medias poblacionales son significativamente iguales para losniveles de significación dados, es decir, no hay suficiente evidencia estadística para concluir que el primerlago tiene un nivel de contaminación diferente al que tienen el resto.

CORRELACIÓN / REGRESIÓN.•

La correlación, como su propio nombre indica, es una medida del grado de relación (lineal) entre dosvariables.

La regresión es un modelo estadístico que sirve para predecir un comportamiento real de una poblaciónmediante un modelo matemático (ecuación).

Antes de fabricar un modelo matemático, es necesario saber si existe una correlación entre variables, ya que sison incorreladas no tiene mucho sentido tratar de ajustar su relación mediante una recta o una curva.

Ejemplo 1: Se ha medido la superficie en dm2 ocupada por Poa bulbosa (x) y especies anuales (y) en 5cuadros de muestreo de 10 dm2 para comprobar si se asocian o no. Los resultados obtenidos aparecen en lasiguiente tabla:

nº Poa bulbosa (x) 9 2 2 1 6

nº plantas anuales (y) 1 7 8 10 4

Calcular el coeficiente de correlación (r).•

Tabla 1. Resumen de valores de ambas variables.

nº de cuadro xi yi xy x2 y2

1 9 1 9 81 1

2 2 7 14 4 49

3 2 8 16 4 64

4 1 10 10 1 100

5 6 4 24 36 16

Sumas totales 20 30 73 126 230

11

H0 = no hay correlación a nivel poblacional entre las dos variables (variables incorreladas). � = 0.

H1 = existe correlación entre las variables (� " 0).

Se acepta H0 si

. (rteórico realmente una tteórica de Student).

� rteórica

0.05 0.878

0.01 0.959

Se rechaza H0 y por tanto existe suficiente evidencia estadística de que existe correlación entre variables yque esta es negativa.

Ajustar las variables a una regresión. Aunque las regresiones pueden ser lineales (y=Bx+A), logarítmicas,etc...en este tipo de aplicaciones la regresión a la que se ajustan las variables correlacionadas es una recta.Se pueden obtener dos rectas diferentes según se tome a la variable x o a la variable y como independiente.

•

Recta de y sobre x (y/x): •

Recta de x sobre y (x/y): •

En este caso vamos a calcular la recta (y/x) utilizando los datos que aparecen reflejados en la tabla 1:

, y despejando queda:

Estime el número de plantas anuales que aparecerían si encontráramos 5 individuos de Poa bulbosa.•

plantas anuales.

Estime el número de plantas anuales que aparecerían si encontráramos 2 individuos de Poa bulbosa.•

12

¡¡¡OJO!!!, esta pregunta tiene trampa, ya que podemos pensar que la respuesta puede obtenerse del cuadrode datos que nos dan como enunciado, y no es así. La respuesta ha de hallarse sustituyendo en la recta deregresión obtenida.

Calcular la absorción de la varianza. Al error absoluto que se está cometiendo en el muestreo se ledenomina coeficiente de determinación(r2), que no es más que la cantidad de varianza entre los dosgrupos. La absorción de la varianza es el coeficiente de determinación expresado en tanto por ciento (%).

•

Absorción de la varianza.

Representar gráficamente si fuera necesario. Sustituyendo valores en las rectas de regresión, puedenrepresentarse ambas rectas. Si se representan ambas rectas sobre la misma gráfica, se puede tener una ideavisual del grado de correlación entre las variables. Dicho grado viene determinado por el ángulo (�) que seforma entre las dos rectas, de modo que cuanto menor sea el ángulo, mayor será la correlación entrevariables.

•

x y

0 10.08

1 9.06

2 8.04

5 4.98

6 3.96

9.88 0

10 −0.12

13

TIPOS DE DISTRIBUCIÓN ESPACIAL.•

La distribución espacial de los organismos puede ser estudiada a muchas escalas, desde la escala global oplanetaria, a la local.

Existen tres tipos posibles de patrones de distribución espacial (Pattern):

Distribución aleatoria. Los organismos se distribuyen al azar, y por tanto, la presencia de unindividuo no aumenta ni disminuye la probabilidad de encontrar otro. Este patrón se ajusta adistribuciones como Binomial, Poisson y Normal.

•

Distribución contagiosa. Los organismos se distribuyen de tal forma que la presencia de un individuoaumenta la probabilidad de encontrar otro. Este tipo de distribución es la más corriente en lanaturaleza, y puede estar propiciada por diversas causas:

•

Morfológicas• Ambientales• Infecciosas•

Distribución regular. Los organismos se distribuyen de tal forma que la presencia de un individuodisminuye la probabilidad de encontrar otro.

•

Con este tipo de estudio se pretende comprobar la distribución que sigue una determinada poblaciónproblema. La distribución puede observarse a diferentes escalas, y en ocasiones el tipo de distribución cambiadependiendo de la escala escogida. En este tipo de estudios se trabaja con una única variable.

Para comprobar qué tipo de distribución sigue la población sometida a estudio, es necesario calcular el índicede dispersión (I.D.).

Lo que realmente se pretende observar con el índice de dispersión es cómo están relacionados losindividuos y cuál es su nivel de concentración.

•

Además de calcular el I.D. es necesario comprobarlo estadísticamente (estimarlo) mediante una t de Student,donde:

H0 = No hay evidencia estadística de que la distribución sea tal y como indica el Índice de dispersión.

Se cumple H0 si

En caso de no existir suficientes evidencias estadísticas para aceptar que la distribución sea contagiosa oregular, es conveniente comprobar si es aleatoria (aunque el I.D. no lo indicara) y a qué distribuciónpertenece (binomial, Poisson, o Normal).

•

14

Si la muestra es muy grande o la variable es continua (altura, peso,..) generalmente hay que ajustar auna distribución Normal.

•

Si la muestra es pequeña o la variable es discreta (números enteros), hay que ajustar a una distribuciónBinomial, o a una Poisson.

•

Ejemplo 1: En el cuadro siguiente se ha anotado la cobertura de una especie vegetal muestreada en untransecto, agrupandose las coberturas en diferentes clases. Comprobar que distribución espacial sigue la citadaespecie.

CLASES(grupos)

0 1 2 3

Frec. observadas(oi)

8 12 3 3

Probabilidades declase** (p)

0.223 0.335 0.251 0.125

Frec. esperadas(ei) = p x N

5.98 8.71 6.526 3.25 N = 26

** Las probabilidades de clase son valores tomados de las tablas de la distribución escogida. En este casoestán sacados de una distribución de Poisson con � = 1.5 y � = 0, 1, 2, 3.

Si las (ei) se parecen a las (oi) entonces intuitivamente se cumplirá la distribución de la que se han obtenidolos valores de p.

Para comprobar de forma estadística lo que intuitivamente podemos aventurar observando el cuadro, se usa unTest de Bondad de Ajuste mediante un estimador que es � de Pearson.

H0 = La distribución se ajusta a la distribución esperada.

Se cumple H0 si �cal < �teórica para los niveles de significación dados.•

Los grados de libertad (g.l.) para las distribuciones de Poisson y Binomial son de k−2, y para una distribuciónNormal son k−3, siendo k=nº de grupos.

g.l. � �teórico

20.01 9.21

0.05 5.99

Como �cal < �teórico para ambos niveles de significación, se acepta H0, lo que implica que existesuficiente evidencia estadística para decir que la distribución de la muestra se ajusta a la distribución esperada,en este caso una distribución de Poisson.

SISTEMATIZACIÓN (Tipificación de Biocenosis):•

15

El término Biocenosis se define como el conjunto de organismos que conviven en una localidad determinada.

La Sistematización o tipificación es el reconocimiento de la mayor o menor coincidencia entre especiesreferida a un carácter, o entre caracteres dentro de una especie,...

Se trabaja siempre con variables cualitativas. En este tipo de estudios se parte de un tamaño muestral grande(N) que va siendo desglosado (simplificado). Aunque esto supone una pérdida de información al disminuir eldetalle, se van a destacar las características más importantes de dicha población.

Existen dos técnicas para realizar este tipo de estudio:

Clasificación: Se trata de dividir N de forma gerárquica, bien comenzando de mayor a menor(clasificación divisiva) o bien de menor a mayor (clasificación aglomerativa), en esta última losindividuos observados se van fusionando en grupos progresivamente mayores. El conjunto inicial deindividuos se divide mediante criterios diversos (por ejemplo, presencia o ausencia de un atributo ogrupos de atributos).

•

Ordenación: Se trata de poner de manifiesto unas relaciones espaciales continuas entre individuos.•

ORDENACIÓN: Método de Bray−Curtis (índice de disimilitud (D)).

D = 1− S

Valores de D más altos implican una menor similitud (mayor diferencia).• Valores de D más bajos implican una mayor similitud.•

CLASIFICACIÓN•

A.1. CLASIFICACIÓN DIVISIVA.

Ejemplo 1: Clasificación de 4 inventarios, 1, 2, 3, y 4, descritos por 4 especies (A, B, C y D).

grupos

especies1 2 3 4

A + + + +

B − − + +

C − + − −

D + + + −

Mediante tablas de contingencia 2x2 de presencia o ausencia entre especies se obtiene una tabla resumen conlos �cal para todas las especies:

A

A+ − " �cal A B C D "�

+ 4 0 4 A 0 0 0 0 0

16

− 0 0 0 B 0 4.0 1.3 1.3 6.6

" 4 0 N C 0 1.3 4.0 0.4 5.7

�cal = 0 D 0 1.3 0.4 4.0 5.7

El mayor "� pertenece a la especie B, y por tanto es a partir de esta especie sobre la que comenzamos ladivisión (especie discriminante). Se puede separar entonces el inventario en dos grupos, uno con presenciade B (B+) correspondiente a los grupos 3 y 4, y otro con ausencia de B (B−) correspondiente a los grupos 1 y2.

Ahora es necesario calcular otras dos series de � correspondientes a cada uno de los grupos a partir de lassiguientes tablas.

grupos

especies1 2

grupos

especies3 4

A + + A + +

C − + C − −

D + + D + −

Tabla 1. Grupos con ausencia de B. Tabla 2. Grupos con presencia de B.

A partir de la tabla 1 (B−), para los grupos 1 y 2, sacamos la siguiente especie discriminante:•

A

C

+

−

"

�cal

A

C

D

"�

+

1

17

0

1

A

0

0

0

0

−

1

0

1

C

0

2

0

2

"

2

0

D

0

0

0

0

�cal = 0

18

La siguiente especie discriminante para el grupo B− es la especie C.

Con las siguientes especies discriminantes se vuelven a calcular otras dos series de � y así sucesivamentehasta acabar con la clasificación divisiva.

Ausencia de la especie C (C−).

gr

esp1

A

D+ − " �cal A D "�

A + + 1 0 1 A 0 0 0

D + − 0 0 0 D 0 0 0

" 1 0

� A/D cal = 0

Presencia de la especie C (C+).

gr

esp2

A

D+ − " �cal A D "�

A + + 1 0 1 A 0 0 0

D + − 0 0 0 D 0 0 0

" 1 0

� A/D cal = 0

Al no existir una nueva especie discriminante ya no se puede continuar la clasificación divisiva para laausencia o presencia de la especie C.

A partir de la tabla 2 (B+) para los grupos 3 y 4 sacamos la siguiente especie discriminante:•

A

C

+

−

"

�cal

A

C

D

19

"�

+

0

0

0

A

0

0

0

0

−

2

0

2

C

0

0

0

0

"

2

0

N

D

0

0

20

2

2

�cal = 0

La siguiente especie discriminante para el grupo B+ es la especie D.

Presencia de la especie D (D+).

gr

esp3

A

C+ − " �cal A C "�

A + + 0 0 0 A 0 0 0

C − − 1 0 1 C 0 0 0

" 1 0 1

� A/C cal = 0

Ausencia de la especie D (D−).

gr

esp4

A

C+ − " �cal A C "�

A + + 0 0 0 A 0 0 0

C − − 1 0 1 C 0 0 0

" 1 0 1

� A/C cal = 0

Al no existir una nueva especie discriminante ya no se puede continuar la clasificación divisiva para laausencia o presencia de la especie D.

Los resultados de la clasificación divisiva se pueden presentar de forma gráfica (dendrograma) y así hacerseuna idea más clara y más general, ya que si la clasificación es excesivamente larga, puede perderse la visiónglobal y el propósito del estudio.

DENDROGRAMA DE CLASIFICACIÓN DIVISIVA

I: 1, 2, 3 y 4

(B+) (B−)

II1: 3 y 4 II2: 1 y 2

(D+) (D−) (C+) (C−)

III11: 3 III12: 4 III21: 2 III22: 1

3 4 2 1

21

A.2. CLASIFICACIÓN AGLOMERATIVA.

Ejemplo 1: Clasificación de 4 inventarios, 1, 2, 3, y 4, descritos por 4 especies (A, B, C y D).

grupos

especies1 2 3 4

A + + + +

B − − + +

C − + − −

D + + + −

Nj ; Nk 2 3 3 2

A partir de la tabla anterior se realizan cálculos para obtener los índices de similitud de Jaccard (S) entregrupos tomados dos a dos (j y k).

Generalmente se expresan como tanto por ciento (%).

S(%)

1 100

2 66.6 100

3 66.6 50 100

4 33.3 25 66.6 100

1 2 3 4

Índices de similitud de Jaccard en %.

Comenzando por los grupos que presentan mayor similitud se comienza a construir un diagrama para vergráficamente la clasificación aglomerativa (cuando dos grupos o parcelas se unen, funcionan como un únicogrupo para unirse al siguiente). En ocasiones se pueden distinguir dos o más subgrupos, relativamentedistantes, en la clasificación, dependiendo del (S) al que se unan a otros grupos. Cuando ocurre esto se buscala especie discriminante que, bien por su presencia o ausencia, produce la separación de ambos subgrupos.

La busqueda de la especie discriminante se realiza por una serie de � ( una tabla de contingencia para cadaespecie con su presencia y ausencia en los dos subgrupos considerados). La especie que posea el mayor � esla discriminante de un grupo frente a otro.

DIAGRAMA DE CLASIFICACIÓN AGLOMERATIVA

S(%)

93%72%

51%30%

64%40

22

60

80

80%1 5 2 6 3 4 7

ORDENACIÓN (Ordenación Bray−Curtis).•

El algoritmo utilizado es el índice de disimilitud (D).

D = 1− S

Valores de D más altos implican una menor similitud (mayor diferencia).• Valores de D más bajos implican una mayor similitud.•

Calcular para cada grupo su índice de disimilitud y colocar los datos en una tabla resumen (partiendo de latabla de índices de similitud de Jaccard).

•

D(%)

1 0

2 33.3 0

3 33.3 50 0

4 66.6 75 33.3 0

1 2 3 4Índices de disimilitud (D) expresados en %.

Representar gráficamente en dos ejes los diferentes grupos según los siguientes criterios:•

En un primer eje, que representa el 100% de disimilitud, se colocan en los extremos aquellos gruposcon un valor de D más elevado, esto es los grupos menos parecidos. De forma arbitraria, se vancolocando a derecha e izquierda del centro del eje los dos siguientes grupos con mayor D, y asísucesivamente de tal forma que los grupos más similares (con menor D) queden colocados máspróximos junto al centro del eje. Para colocarlos de forma más precisa, se toman los dos siguientesgrupos más disimilares y se miran los índices de disimilitud con respecto a los grupos de losextremos, se suman ambos valores de D y, mediante una regla de tres, se ajusta esa distancia a la quese consideró como 100% en el eje.

•

En el segundo eje, se procede de igual forma que en el primero pero colocando en los extremos lasparcelas más similares (con valores de D bajos).

•

El tercer eje, presenta poca absorción de la varianza y es poco informativo, por lo que no es necesariorepresentarlo.

•

Eje2

5%

menossimilares!

95% más similares ! 5% 8% ! más similares

91%Eje 1 83% ! menossimilares

78%

23

8%DIVERSIDAD DE ESPECIES.•

Para comparar diferentes comunidades o caracterizarlas, se suele evaluar la riqueza en especies, es decir, elnúmero de especies de cada comunidad. Este parámetro, sin embargo, no tiene en cuenta el número deindividuos de cada especie. El concepto amplio de diversidad que se emplea en Ecología se refiere a lacombinación de riqueza en especies y sus abundancias relativas.

La estimación de las abundancias relativas para el cálculo de la diversidad puede realizarse empleandodiversas variables (densidad, cobertura, biomasa, ...). En cualquier caso este tipo de estudios debe hacerse apartir de un muestreo aleatorio, instantáneo y con el mismo tamaño muestral.

Hay varias técnicas para medir la diversidad a partir del conocimiento de la riqueza específica y de lasabundancias relativas:

Modelos de abundancia de especies.• Índices de diversidad.•

ÍNDICE DE DIVERSIDAD DE Shannon−Wiener.

El índice de diversidad de Shannon−Wiener (H) se expresa en bits. Cuanto mayor sea el valor de H mayorserá la diversidad. Si se comparan varias comunidades, presentará mayor diversidad la que mayor número debits posea.

siendo

Ni = número de individuos de la especie i.

N = número total de individuos.

Con frecuencia no es posible operar en la calculadora con log2 por lo que es necesario realizar unatransformación:

Raúl López García

Estadística aplicada a la Ecología

12

11

24

25