Boletín Asoc. esp. Entom..-Vol. 11: páginas 269-286. Salamanca, noviembre, 1987

Estructura de población en Ischnuragraellsi Rambur, 1842

(Zygop. Coenagrionidae)

A. Cordero Rivera

RESUMEN.- M e d i a n t e técnicas de marea je y recaptura se r e a l i z a el es tudioecológico de una p o b l a c i ó n de Ischnura yraellsi . La p r o b a b i l i d a d de supe rv i -venc ia d i a r i a {machos : 0,8810; hembras : 0,8046) es semejante a la de otrasespecies de Ischnura. Ex i s t e un cambio de color del tórax que depende dela edad, lo que pe rmi t e a n a l i z a r los grupos de edad, la duración del períodode madurac ión y la l o n g e v i d a d . El es tud io de las pautas de copu lac ión reve laque ésta t iene luga r en su mayoría entre las 13:50 y las 15:50 (hora s o l a r )y que las hembras andromorfas r e a l i z a n un número l igeramente menor de c ó p u l a sque las otras dos l í neas de color de las hembras .Palabras clave: Odonatos , Ecología , iBchnura, l o n g e v i d a d , proporción de sexos,cambios de co lo r , c o p u l a c i ó n , p o l i m o r f i s m o femenino .

RESUME. - Structure de popula t ion chez Ischnura graellsi Rambur, 1842 (Zygoptera:Coenagr ion idae) . C ' e s t par des t e c h n i q u e s de marquage 'et recapture q u ' o na rea l i sé 1 ' é t u d e éco log ique d ' u n e p o p u l a t i o n d'Ischnura graellsi. La tauxde su rv ie J o u r n a l ier ( m a l e s : 0,8810; f e m e l l e s : 0,8046} est s e m b l a b l e á c e l l ed ' au t r e s espéces d ' Ischnura . II y a un changement de co lora t ion du thoraxqui depend de l ' á g e , ce qui permet d ' a n a l y s e r les groupements selon l ' S g e ,l a durée de la pér iode de madur i t é et la longev i t é . L ' é t u d e des h a b i t u d e sde c o p u l a t i o n nous montre que ce l le -c i a souvent l i e u de 13:50 j u s q u ' á 15:50heures ( h e u r e sol ai r e ) , et que les f e m e l l e s andromorphes réa l i sen t un nombreun peu p l u s rédui t de copules que les autres deux l i g n e s de couleur desf e m e l l e s .Mots cíes: Odonates , Eco log ie , Ischnura , l ongev i t é , proport ion des sexes,changements de co lo ra t ion , c o p u l a t i o n , polymorphisme des f e m e l l e s .

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INTRODUCCIÓN.-

Los estudios de mareaje y recaptura son muy útiles para conocer ladinámica de las poblaciones animales. Los zigópteros son particularmenteapropiados para estos estudios, gracias a su concentración en las cercaníasde las aguas. Por ello numerosas especies ha sido objeto de este tipo detrabajos, con" lo que se ha conseguido un buen conocimiento de su biología(BICK & BICK, 1962; CORBET, 1952; GARRISON & HAFERNIK, 1981; HINNEKINT, 1987;PARR, 1973; ROBINSON, 1983; VAN NOORDWIJK, 1978, y otros).

Ischnura graellsi es una especie muy abundante en la Península Ibéricay sin emoargo no ha sido objeto, hasta donde conozco, de ningún estudio monográ-fico. Así AGUESSE (1968) señalaba que la biología de la especie era muy malconocida y lo mismo indican d'AGUILAR et al. (1985). Anteriormente se presenta-ron algunos datos preliminares sobre la biología de esta especie y su variabili-dad morfológica, con la existencia de ciclomorfosis (CORDERO, en revisión).En este trabajo se aborda el estudio de una población a lo largo del períodode vuelo de la segunda generación, con referencia al número de individuos,longevidad, grupos de edad, período de maduración y copulación.

JOHNSON (1964, 1966) demostró para I. damula Calvert, 1901 e I, demorosaHagen, 1861 que el dimorfismo de las hembras está controlado por una herenciaautosómica de un locus con expresión ligada al sexo. Las andromorfas sonhomocigotos recesivos y las heteromorfas heterocigotos y homocigotos dominantes.HINNEKINT (1987) propone que el polimorfismo de 1. elegans Vander Linden,1823, con tres tipos de hembra? tendrá una herencia si mi lar, con la salvedadde que los heterocigotos (forma infuscan?, } son diferenciables fenotípicamentede los homocigotos heteromorfos (-pufeecens a inf-.'.seans-obsoleta ). La existenciaen I. graellsi de tres formas de hembras, semejantes a las de I. elegans permi-te suponer que este esquema es también válido, aunque son necesarios experimen-tos con cruces controlados para su comprobación. En lo sucesivo, en estetrabajo se hablará de hembras andromorfas (cuyo tórax es azul en la madurez,probablemente homocigotas para un alelo A), hembras aurantiaca (heteromorfas,probablemente homocigotas para un alelo H, con tórax anaranjado que viraa marrón) y hembras heteromorfas (probablemente heterocigotas HA, con tóraxmarrón en la madurez). Las hembras aurantiaca son diferenciables desde laemergencia por el color naranja, la presencia de una sola línea negra mediodor-sal en el tórax y el dorso de los dos primeros segmentos abdominales de colorclaro. Las hembras andromorfas y heteromorfas son perfectamente diferenciablesen la madurez por su color azul o marrón, respectivamente. En los estadiosjuveniles se distinguen por la ausencia de manchas negras en la cara dorsaldel octavo segmento abdominal de las primeras, aunque este carácter es muyvariable (Fig. 1).

MATERIAL Y MÉTODOS.-

Descripción de la zona de estudio.

Se ha estudiado una población aislada que habita una charca artificial,originada por las obras de una autopista (CORDERO, 1985). Esta charca, situadaa las afueras de la ciudad de Pontevedra (UTM: 29TNG 289967) a 550 m de lacosta, está delimitada por muros de hormigón, uno de los cuales mide másde 4 m de altura. Por ello sólo es accesible una pequeña parte de la orilla.Las aguas presentan un elevado grado de eutrofia y la vegetación se reducea Typha latífolia, Lemna minor y masas de algas flotantes, y en las orillasCyperus vegetus, e/uncus conglomeratus y Digitaria paspalloides.

270

Figura 1.- Variabilidad de I.TS manchas negras del 82 segmento abdominal de las h e m b r a s de Ischnura

graellsi. Las androroorfas no presentan manchas en su mayoría, o son muy d i m i n u t a s (A, 8- segmento

de la única andromorfa can manchas negras localizada en la población). 6 a I, d i f e r e n t e extensión

de las manchas en las heteromorfas. J, 8- segmento de hembra aurantíaca típica.

Variabilité des taches noires du 81 segment abdominal des f eme 1 les chez Ischnura graellsi. La

majorité des femelles andromorphiques n'ont pas des taches ou elles sont tres petítes (A, 8-

segment de l'unique andromorphe avec taches noires, trouvée dans la population). B a I, extensión

des taches che; les hétéromorphes. J, 8§ segment d'une femelle aurantiaca typique.

Además de /. graellsi- se observaron otras 25 especies de odonatos,pero sólo de 15 de ellas se hallaron larvas. I. graellsi fue observada yaen 1979 en esta charca.

Métodos de estudio.

Los individuos se marcaron con un número en el ala, mediante rotuladoresindelebles. Doce observaciones fueron despreciadas, al perderse parte delala marcada. Los estados de maduración se clasificaron según el color deltórax, después de comprobar en 1984 que estaba relacionado con la edad. PARR(1973), VAN NOORDWIJK (1978) y HINNEKINT (1987) pusieron de manifiesto cambiossemejantes de coloración en I. elegans.

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Para el estudio de la emergencia, se recogieron diariamente a partirdel 31 de julio las exuvias localizadas en dos zonas de la orilla de1,5 m de anchura.

Los datos de recaptura se analizaron mediante los métodos de Jollyy Manly-Parr (BEGQN, 1979). Las probabilidades de supervivencia basadas enintervalos de más de un día fueron corregidas mediante la fórmula de GARRISON& HAFERNIK (1981K

El trabajo de campo se realizó desde principios de julio hasta septiembrede 1985. La charca se visitó aproximadamente cada dos días, excepto del 22de julio al 20 de agosto, en que se inspeccionó a diario.

RESULTADOS.-

Pautas de emergencia.

El mal tiempo es un factor que disminuye el número de individuos queemergen, de tal forma que en los días lluviosos (5, 14 y 18 de agosto) elnúmero de exuvias hallado es mínimo.

Por término medio las exuvias se localizaron a 5 cm de altura sobreel agua, en hojas y tallos de la gramínea Digitaria paspalloides . Al estartan cerca de la superficie, pueden desaparecer rápidamente al contacto conel agua. Esto explica el bajo numero de exuvias hallado.

En 1 a Fi gura 2 se presenta 1 a curva de 1 a emergenci a, expresada comoel porcentaje de individuos inmaturos entre los ejemplares capturados porprimera vez (sexos combinados) y por el número de exuvias halladas en lasdos zonas inspeccionadas. Se observa la coincidencia de máximos entre losdos métodos, con la mayor emergencia entre el 2 y el 4 de agosto.

100,

Figura 2.- Curva de la emergencia, expresada como porcentaje de inmaturos en cada muestre

los) y como el numero de exuvias halladas en las dos zonas de búsqueda (puntos).

Courbe de 1'emergence, representee comme la proportion d'inmatures a chaqué echantillonage

et corante le nombre d'exuvies trouvees dans les deux zones de recherche (points).

272

Movimientos y dispersión.

Los adultos de i. graellsi tienden a permanecer agregados en las orillasdel agua, como ocurre con otros muchos zigópteros. Como consecuencia de laforma de la charca y de la existencia de los muros" laterales, los individuosformaban dos grupos, uno en la orilla norte y otro en la orilla sur. Ambosnúcleos de población viven casi aislados, produciéndose rara vez translocacionesde Individuos. En la Tabla 1 se presenta la proporción de los individuosmarcados en ambas orillas que fueron recapturados en cada zona. Como se observa,tan sólo menos de un 10 % de los individuos marcados en la orilla sur fueronrecapturados en la orilla norte. Por su parte sólo el 1 % realizaron el caminoinverso. La diferencia entre ambos valores se debe a que la orilla sur fuemuestreada más irregularmente, y hacia el final del período de estudio, debidoal descenso del nivel de las aguas se secó, abandonando los individuos estazona.

Rara vez se observaron ejemplares alejados del agua, hallándose lamayor concentración en la orilla. Dos hembras fueron localizadas a unos 100m de la charca y, de hecho, los desplazamientos de las hembras parecen sermayores que los de los machos. Esto serviría para localización de nuevasáreas, como la charca que nos ocupa.

TABLA 1.- Análisis de las translocaciones entre las orillas norte y sur.Período "comprendido entre el 20 de junio y el 2 de agosto.Anal yse des movements d'individus entre les bords orientées au nord et ausud. Période comprenant des le 20 juin jusqu'á le 2 aout.

MARCAJE OBSERVACIÓN

Orilla Norte ORILLA NORTE ORILLA SUR

Machos: 383 158 (98,75 %)

Hembras: 221 76 (100,00 %)

Orilla Sur

Machos: 95 3 (10,71 %} 25 (89,29 %)

Hembras: 65 1 * (7,14 %) 13 (92,86 %)

Tamaño^ de población.

Como se indica anteriormente, los grupos de adultos de las dos orillasse comportan casi independientemente. Por tanto, para el cálculo del tamañode población se han tenido en cuenta sólo los mareajes realizados en la orillanorte.

De 1357 ejemplares marcados entre el 9 de julio y el 1 de septiembre,572 (42 %) fueron recapturados al menos una vez. En la tabla 2- se presentan

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los datos de recaptura. En la Figura 3 se muestra el tamaño poblacional estimadomediante los métodos "de Jolly y Manly-Parr. La concordancia es general entreambos métodos, aunque el método de Manly-Parr tiende a dar resultados mayoresque el de Jolly en los máximos poblacionales. El tamaño de población aumentópaulatinamente desde el 9 de julio hasta el 4-6 de agosto. Apenas hay adultosdurante los primeros 20 días de julio, estimándose en 145-150 (según métodode Jolly o Manly-Parr) el número de machos, y en 106-82 el de hembras presentesel 23 de julio. Casi siempre hubo más machos que hembras en las orillas dela charca. Después de un primer máximo el 27 de julio, menor probablementeque lo indicado por el método de Manly-Parr, se alcanza el máximo tamañode población de los machos el 4 de agosto, con 431-486 ejemplares. El máximode hembras se presentó el 6 de agosto, con 275-400 ejemplares. La poblacióndisminuyó rápidamente a partir de esta fecha, estimándose el numero de machosen 84-60 el 30 de agosto y el de hembras en 112-72 el 24 de agosto. No seefectuaron mareajes a partir del 1 de septiembre, pero se observó regularmenteun pequeño número de ejemplares hasta el 13 de octubre. El 19 de octubre,la última fecha en que se observaron adultos, se hallaron solo 2 machos.

TABLA 2.- índices de recaptura de la orilla norte.Index de recapture du bord orientée au nord.

Sexo Marcados Recapturados % Recaptura Número medio recapturas porindividuo

Machos 843

Hembras 514

TOTAL 1357

398

174

572

47,21

33,85

42,15

0,95

0,55

0,80

El error de la estima del tamaño de población fue mayor al principioy al final del estudio. En los machos, el coeficiente de variación oscilóalrededor del 37 % en julio y finales de agosto (en dos días el error fuemayor que la propia estima) y se redujo al 17 % en los 20 primeros días deagosto, cuando la proporción de individuos marcados era de un 50-70 %. Enlas hembras el coeficiente de variación fue aproximadamente del 56 % en elprimer período (en tres días el error fue mayor que la propia estima} y del37 % en el segundo, con una proporción de individuos marcados del 40-60 %.

La proporción de recapturas fue mayor en los machos (47 %} que enlas hembras, debido a su mayor agregación en las orillas de la charca. Fueronrecapturadas el 27 % de las hembras auraniiaca , el 33 % de las heteromorfasy el 39 % de las andromorfas.

ROBINSON (1983) señala que el parasitismo de ácaros acuáticos sobrelos adultos de Tschnura pósito. Hagen, 1861 tiene apreciables efectos sobresu demografía (reduciendo incluso la probabilidad de supervivencia). En estapoblación tan sólo se hallaron 8 machos y 7 hembras parasitadas por 1 o 2ácaros, por lo que probablemente no han tenido efecto sobre la estructurapoblacional.

274

es t imado ü r\°- estimado

0o

O)oo

Grupos de edad y longevidad.

Los grupos de edad se han establecido basándose en el cambio de colordel tórax a lo largo de sucesivas recapturas. Se trata de lo que se ha denomi-nado un cambio de color "ontogénico", ya que forma parte del ciclo vitalde la especie, como ocurre en muchas orugas (FUZEAU-BRAESCH, 1985).

En los machos, la secuencia es: rosa ("teneral"), blanco, amarillo,verde-amarillo y azul. El análisis del cambio de coloración con la edad de381 ejemplares se presenta en un esquema similar al de VAN NOORDWIJK (1978)en la figura 4. Los ejemplares rosa son individuos de menos de un día deedad, no presentando color azul, sus alas son brillantes, la cutícula débily las zonas claras del cuerpo {manchas postoculares, tórax y 8- segmentoabdominal) rosáceas. Los "blanco" poseen alas más fuertes, tórax y manchaspostoculares (si existen) blanquecinas y 82 segmento azul. A los 2 o 3 díasestán en la fase amarilla, con manchas postoculares y 89 segmento azul, queya no varían de color. El tórax se vuelve verde-amarillo a los 5-6 días yposteriormente azul (10-12 días). En los individuos más longevos las zonasazules del cuerpo y los ojos se" oscurecen poco a poco, quizás debido a ladeshidratación, como ha comprobado HINNEKINT (1987) para Isahnura elegans.

0 1 1 3 4 5 6 7 10 11 12 13 H 1* 18 O

O 1 3 3 4 S 6 7 fl 9 10 11 U 13 H IS 18 17 Ifl ÍO 21

7 a B 10 11 ii 13 u 15 IG 17 ia 19 30 si 12 23 zs 26 37

Los cambios de color de las hembras heteromorfas, deducidos a partirde 76 ejemplares recapturados son: gr is-rosa (" teneral") , violáceo, verde-ol ivay marrón (Figura 5 ) . La fase inicial es similar a la de los machos, pero

276

con tórax más grisáceo. Al cabo de un día presentan tórax violáceo (cuyotono se intensifica paulatinamente), manchas postoculares blanquecinas y8- segmento azul y negro. A los 7-10 días de la emergencia, la mayoría seencuentra en la fase verde" oí iva, con las zonas claras del cuerpo de este co-lor. A los 15-17 días se hallan en la fase marrón, sustituyendo al colorverde, y oscureciéndose poco a poco con la edad.

0 1 1 3

0 1 2 3 4 5 6 7-B 9-10 1 !

IDO* _• . --

0 1 2 3 4 7-8 9 10

Las hembras aurantiaca siguen la secuencia: naranja claro, naranja-rojo(o naranja-ocre) y marrón. (Fig. 6, con 19 hembras recapturadas). Las reciénemergidas (naranja claro) viran a los 3-6 días a la fase naranja-rojo, apare-ciendo incluso dos pequeñas bandas dorsolaterales azules en el 8- segmentoabdominal. A los 10-11 días han virado a la fase marrón, diferenciándosede las heteromorfas por la presencia de una sola 1ínea negra mediodorsalen el tórax, el dorso del 8- segmento negro y por la mayor extensión de lasmanchas marrones postoculares (esto último varía según una pauta estacional)(CORDERO, en revisión). Una hembra marcada naranja claro fue observada marróna los 7 días. Son necesarios más datos de recaptura para saber con precisióncuándo ocurre" el cambio de color.

Los cambios de color de las hembras andromorfas son: gris-rosa ("tene-ral"), violáceo, amarillo, verde-amarillo y azul. Debido al pequeño númerode datos disponible (22 hembras recapturadas) se han reunido en un solo gráfico(Fig. 7). Las dos primeras fases son semejantes a las de las hembras heteromor-fas. Podrían diferenciarse por la ausencia, en la mayoría de las andromorfasde manchas negras dorsales en el 8- segmento abdominaly su presencia constantey de mayor extensión en las heteromorfas (Fig. 1). La fase amarilla (4-7días) es semejante a la de los machos, presentando manchas postoculares azules,lo cual no sucede nunca en las hembras heteromorfas. Las fases verde-amarilla

277

(8-12 días) y azul (a los 13 días} corresponden a las fases finales de lacoloración de los machos, oscureciéndose también el color azul con la edaddel ejemplar.

1» 30 D i .

D I 1 3 4

100

Figura 6.- Análisis del cambio de coloración del tórax con la edad de las hembras aurantiaca

(heteromorfas). Curvas ajustadas directamente.

Analyse du changement de coloration du thorax selon l'age des remelles aurantiaca. On a trace

les courbes directement.

• G r i s - rosa

D V i o l á c e o

A Amar i l lo

A V e r d e - a m a r i l l o

• A z u l

16 D í a s 19 20

Figura 7.- Análisis del cambio de coloración del tórax con la edad en las hembras andromorfas.Curvas ajustadas directamente.Analyse du changement de coloration du thorax selon l'age des femelles andromorphiques. On a

trace les courbes directement.

En la tabla 3 se presentan las esperanzas de vida obtenidas a partirde los intervalos de recaptura de los individuos marcados en cada fase decolor. Este valor está probablemente infraestimado, debido a que a menudoel día de la última observación no coincidirá con el de la muerte. Los indivi-duos que han alcanzado la madurez sexual tienen la mayor esperanza de vida,excepto en las hembras andromorfas, para las que sólo se posee un dato, yla fase gris-rosa de las heteromorfas, con sólo 6 datos.

Las estimas de la probabilidad diaria de supervivencia ( 0 - ) para losmachos de I. graellsi dan una media de 0,8810 (n= 31 con m - > ] 0 (c lase críticadel cá lcu lo) en el método de Jol ly). Esto es equivalente a 7,89 dias de vidamedia, usando la fórmula de Cook et al. (en GARRISON & HAFERNIK, 1981). Lasestimas del método de Manly-Parr tienden a dar muy frecuentemente valoresde 0- mayores que 1 ( l a media de 18 días con w . > 1 0 es 1,089). Para las hembras

278

TABLA 3.- Esperanzas de vida para cada clase de edad de I. graellsi por inter-valo entre recapturas.Esperances de vie pour chaqué c lasse d 'age chez I. graellsi. selon l ' intervalleentre recaptures.

Clase de edad Media (dias) N S (Desviación típica)

MACHOSrosablancoamarilloverde-amarilloazul

6,16,96,47,85,8

27866289

117

5,46,44,76,44,4

HEMBRAS HETEROMORFASgris-rosa 13,2 6 4,6violáceo 8,8 23 2,6verde-oliva 9,6 14 6,1marrón 4,7 24 2,6

HEMBRAS aurantiacanaranja claro 6,8 11 6,5naranja-rojo 8,1 7 10,3marrón 2,0 1 0,0

HEMBRAS ANDROMORFASgris-rosavioláceoamarilloverde-amarilloazul

7,08,33,5

,1,03,7

18616

0,05,51,90,03,6

la probabilidad diaria de supervivencia estimada es de 0,8046 o 4,60 días(n= 9 con m^ > 10 en el método de Jolly). El método de Manly-Parr, como enlos machos, tiende a dar valores mayores que 1 (no hay estimas con w.>10).

Esta probabilidad diaria de supervivencia es semejante a la halladapara otras especies de ischnura. PARR & PARR (1972) registran una 0. de 0,8724a 0,9278 y de 0,7450 a 0,9234 (PARR, 1973} para los machos de I. \legans ;VAN NOORDWIJK (1978) halló una 0. de 0,87 para los machos y de 0,73 paralas hembras de esta misma especie!1 Por su parte, GARRISON & HAFERNIK (1981),indican una 0. de 0,9363 a 0,9574 para los machos de I. gemina Kennedy,1917 y de 0,8655 a 0,9433 para las hembras. HINNEKINT (1987) señala queno existen diferencias significativas entre la longevidad media de los dossexos de i. elegans en condiciones de laboratorio. Opina que la menor longevi-dad de las hembras en los experimentos de campo se debe a su diferente compor-tamiento, lo que impide recapturarlas en la misma proporción que los machos.En este estudio, la longevidad media de los individuos, medida por el interva-lo entre recapturas fue significativamente mayor para los machos (x= 6,54días; s= 5,39; con n= 398 machos y x= 5,05 días; s= 4,98; con n= 174 hembras),

279

lo cual se debe probablemente a este diferente comportamiento de los sexos.

La longevidad máxima, por intervalo entre el mareaje y la última observa-ción es de 27 días para un macho que fue marcado cuando tenía unos 6 díasde edad (tórax verde-amarillo), por lo que debió vivir unos 33 días (la fechade la muerte es conocida, ya que fue hallado en el agua capturado por Eotonec-ta).Una hembra fue localizada 28 días después del mareaje, pero debió vivir31-33 días al menos, puesto que fue marcada con 3-5 días (hembraaurantiaca con tórax naranja-ocre). La longevidad máxima en condicionesde laboratorio es de 50 días paral, elegans {HINNEKINT, 1987) que concuerdacon los 45 días registrados por PARR (1973) para una hembra marcada con aproxi-madamente 5 días de edad. Para I. graellsi la longevidad parece ser portanto algo menor en esta población.

Período de maduración y copulación.

El período de maduración se ha calculado a menudo en los odonatos comoel intervalo de tiempo transcurrido entre el máximo de eclosiones y el máximode adultos presentes en las orillas de las aguas. Así CORBET (1952) halló unperíodo de maduración de 15 días para Pyrrhosoma nymphula Sulzer, 1776 yde 16 días para Lestes sponsa Hansemann, 1823 (CORBET, 1956, por separaciónentre primera emergencia y primer adulto maduro). PARR (1973) utilizó loscambios de color para calcular el período de maduración de I. elegans siendode 9,9 días para los machos; 8,1 para las heteromorfas rufescens, 6,9 paralas violacea-infuscans y 5,9 para las andromorfas. Otro método es observarel tiempo transcurrido desde la emergencia hasta la cópula o la observacióncomo maduro. En Ischnura gemina GARRISON & HAFERNIK (1981) hallaron los valoresde 5-7 días para los machos y de 7-10 días para las hembras heteromorfas;BICK & BICK (1961) calcularon un período de maduración de 13 días para Lestesdisjunetus australis Walker, 1952.

En esta población de I. graellsi el máximo de emergencias se situóentre el 2 y el 4 de agosto, y la máxima población se halló el 4-7 de "agostopara los machos y el 6-8 de agosto para las hembras. Esto indica un períodode maduración para los machos de 2-5 días y de 4-6 días para las hembras.Por otra parte, la madurez sexual se adquiere en los machos en la fase verde-amarilla, lo que arroja la cifra de 5-6 días como período de maduración.Para las hembras heteromorfas, la madurez se alcanza al final de la faseviolácea, a los 4-6 días. Las hembras aurantiaca llegan a la madurez enla fase naranja-rojo, a los 3-6 días. Por último, . las hembras andromorfastienen un mayor período de maduración, alcanzando la madurez en la fase verde-amarilla, a los 8-12 días.

Un macho marcado a los 1-2 días de la emergencia (fase blanca) fueobservado a los 3 días en cópula, cuando tendría 4-5 días de vida adulta.Los demás individuos marcados que fueron observados en cópula en la faseverde-amarilla tenían una edad estimada de 7-9 días. Dos hembras heteromorfasfueron halladas en cópula en la fase violácea 3 y 4 días después del mareaje,cuando su edad era de 4-6 días. Una hembra aurantiaoa fue observada en cópulaa los 8 días de la emergencia, y otra cuando tenía una edad estimada de 7días. Las dos únicas hembras andromorfas localizadas en cópula después desu mareaje en fase inmadura tenían unos 8-10 días.

La copulación en I. graellsi ocurre habitualmente en las orillas delagua, y en rara ocasión parejas en cópula fueron halladas a más de 15 m de

280

la oril la. Se ha observado que las cópulas no tienen lugar antes de las 11:30(hora solar). En la figura 8 se presenta el número de cópulas observado encada intervalo horario y el número de días en que la charca fue visitadaen dicho intervalo. Se observa que a pesar de existir gran número de muéstreosmatinales, ninguna cópula fue observada entre las 8:30 y las 11:50. Tan sóloel 30 de julio se observó un tándem a las 8:37, que no terminó en cópula.La cópula más temprana fue observada el 15 de agosto a las 11:55. Por otrolado, la duración de la cópula es muy elevada, habiendo sido observada unapareja durante casi 2 horas en cópula. En I. elegans puede llegar inclusoa las 3-5 horas (PARR, 1973, según Krieger & Krieger-Loibl), y enI. ramburi Selys, 1850 a 400 minutos (ROBERTSON, 1985).

25 i

horasolar

Figura 8.- Localización temporal de las copulas en I. graellsi. La intensidad del muestre

presenta como el n u m e r o de días en que la charca fue visitada en cada intervalo horario.Qistribution temporal le des copules chez I. graellsi. L'intensite du echantillonaqe se rnontr

comme le nombre de jours dans les qu'elles la flac a ete visite dan$ chaqué intervalle horaire.

De un total de 97 cópulas en las que se anotó el tipo de hembra, resultanlas siguientes frecuencias para cada forma (después de repartir proporcional-mente a las cópulas observadas 11 cópulas de ejemplares en fase violácea,que podrían ser andromorfas o heteromorfas): 74,7 heteromorfas, 10,3 andromor-fas y 12 aurantiaca . Las cópulas esperadas a partir de las frecuenciasde cada tipo de hembra en la población son: 67,1 heteromorfas, 17,5?andromorfasy 12,4 auvantiaca . Las diferencias no son significativas (X • 3,84 ns),aunque es de destacar que se observaron menos cópulas de lo esperado paralas hembras andromorfas.

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Aunque la madurez sexual se alcance en una determinada fase, la mayoríade los individuos no copulan hasta la fase siguiente. Así sólo un 11 % delos machos observados en cópula estaban en la fase" verde-amarilla, siendo1 os restantes de tórax azul. Un 5 % de 1 as hembras heteromorfas estaban encópula en la fase violácea, "un 29 % en la verde oliva y el resto en la marrón.Por su parte, el 30 % de las hembras aurantiaca observadas en cópula estabanen la fase naranja-rojo y el 78 % de las andromorfas se hallaban en la faseazul (una hembra androinorfa fue observada en cópula en la fase amarilla,lo cual se debe probablemente a un inminente cambio de color).

En cuanto a la proporción de individuos marcados entre los ejemplaresobservados en cópula, se obtuvo un valor similar en machos, hembras andromorfasy aurantiaca : entre el 56 y el 58 %. Sin embargo, el 77 % de las hembrasheteromorfas halladas en cópula estaban marcadas. Esto no parece debersea una mayor proporción de individuos marcados entre este tipo de hembras,ya que la proporción de machos marcados era muy superior. Podría explicarsesi la mayor parte de este tipo de hembras permaneciesen cerca de la charca,con lo que serían más fácilmente marcadas. Sin embargo, el numero medio derecapturas por individuo (excluyendo los ejemplares no recapturados) fuede 1,7 para este tipo de hembras, igual al de las andromorfas e inferioral de las aurantiaca (2,0 veces).

Algunos ejemplares fueron observados más de una vez en cópula, inclusohasta 4 veces una hembra heteromorfa. El número medio de cópulas por individuofue de 1,1 para los machos; 1,4 para las hembras heteromorfas; 1,3 para lasaurantiaca y 1,0 para las andromorfas (teniendo en cuenta sólo los ejemplaresobservados en cópula).

La copulación se ve inhibida en los días con llovizna, no así la ovipo-sición. Esta tiene lugar en los tallos y hojas de Digitaria paspalloides prin-cipalmente. Se realiza durante la mañana y la tarde, y el macho no acompañaa la hembra en esta tarea.

Proporción de sexos^.

Habitual mente la proporción de sexos en los zigópteros adultos aparecefuertemente sesgada hacia los machos. Sin embargo, en Isohnura gemina GARRISON& HAFERNIK (1981) comprobaron que la preponderancia de los machus no se corres-pondía con diferencias significativas en la proporción de sexos de las larvas.Esto parece ser general en los grandes muéstreos de larvas o exuvias (WAAGE,1980).

Algo semejante ocurre en I. graellsi . La proporción de sexos calculadaa partir de los individuos marcados es de un 62 % ckí machos, lo cual es signi-ficativamente diferente de una proporción 1:1 (X = 79,76). Sin embargo enlas larvas no existe esta diferencia. Se realizaron dos muéstraos, uno el30 de julio, recogiéndose 18 larvas, 8 de las cuales eran machos (X * 0,22 ns)y otro el 9 de agosto, con 17 larvas, 9 de las cuales eran machos (X = 0,06 ns). Tampoco hay diferencias en el momento de la emergencia. De 55 exuvias recogi-das entre el 31 de julio y el 30 de agosto, 21 eran machos, 30 hembras y4 no pudieron asignarse a un sexo por faltar el extremo del abdomen. Paralas 51 exuvias completas el valor del test es 1,59 ns. Por tanto esta diferen-cia puede ser debida a una mayor emigración (o mortalidad) de las hembraso a un gran agrupamiento de los machos. Ambos procesos parecen tener lugar.Además se ha señalado que la densidad de población regula la proporción de

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sexos en la población activa, por interacciones entre individuos (HINNEKINT,1987).

En los muéstreos hubo más machos que hembras, excepto los días 10,11 y 13 de agosto. Esto se produce unos 8 días después del máximo períodode emergencia y probablemente responda al retorno de un mayor número de hembrassexualmente maduras.

Mortalidad y depredación.

La principal causa de mortalidad parece ser la caída al agua. Al l ílos individuos son fácilmente capturados por heterópteros de la superficiey otros animales acuáticos. De 22 ejemplares hallados muertos o moribundos,9 eran hembras, 12 machos y'de 1 no pudo averiguarse el sexo. La ligera prepon-derancia de los machos no es significativa (.X2 = 0,43 ns). Probablemente muchashembras habrán muerto lejos del agua y por ello no fueron localizadas. Lemortalidad de las hembras debe ser elevada en el momento de la puesta. Unahembra heteromorfa marrón fue hallada moribunda en el agua sin abdomen, queprobablemente le fue devorado por una larva de libélula o similar.

En otra población de I. graellsi en una charca artificial de Sanxenxo(Pontevedra) se observó cómo una hembra andromorfa madura de esta especiedaba caza y devoraba a una hembra recién emergida de Enallagma cyathigerwn Charpentier, 1840. Es probable que en esta población también se haya producidoeste tipo de 'depredación entre odonatos. En la Tabla 4 se presentan los datosde mortalidad.

TABLA 4.- Mortalidad y depredación en I. graellsiMortalité et dépredation chez I. graellsi.

Número de ejemplares Causa de la muerte

3

2

4

6

7

(2

(1

(3

(2

(4

machos,

macho,

machos,

machos,

machos,

1

1

1

4

3

?)

hembra)

hembra)

hembras)

hembras)

Depredación por

Depredación por

Depredación por

Depredación por

Indeterminada.

arañas,

asllidos.

animales acuáticos masticadores.

Notonecta, Gerris y afines.

DISCUSIÓN.-

Los datos presentados anteriormente sugieren que I. graellsi se comportade manera parecida a otras especies del género. Al igual que I. gerrina enCalifornia (GARRISQN & HAFERNIK, 1981) e I. elegans en Francia Mediterránea(AGUESSE, 1968), Ischnura graellsi tiene un gran período de vuelo, desde marzoa octubre, y realiza como I. elegans dos generaciones por año (CORDERO, en

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revisión). I. graellsi es capaz de mantener actividad en días nublados ycon débil llovizna, incluso realizar la oviposición. Esto es una adaptaciónque permite a la especie poder volar durante la primavera, cuando muy a menudose presentan días nublados. Esta misma capacidad ha sido observada es lasdos especies de 1schnura ' citadas por GARRISON & HAFERNIK(1981) (i.gemina] y PARR (1973) (/. elegans }. Asimismo, el período de maduraciónes similar en las tres especies, como ya se ha indicado.

Sin embargo-, al contrario que J. elegans que realiza la cópula a menudolejos del agua (PARR, 1973; VAN NOORDWIJK, 1978), I, graellsi copula sóloen las cercanías de la charca. Esto podría estar influido por la topografíadel terreno, debido a la gran pendiente existente en las orillas, de talmanera que los individuos quedan agrupados al borde del agua.

Por otra parte, los machos son claramente más abundantes que las hembrasen la charca. Estas se observaron más a menudo lejos del agua que los machos,retornando para la cópula y la oviposición.

De la observación de la conducta de los machos se deduce que la cópulase produce después de una "captura" de la hembra, que es asida con los apéndi-ces anales. Esta formación tándem puede concluir en cópula, pero a menudo,la hembra rechaza al macho. Se ha observado un comportamiento semejante entredos machos e incluso entre un macho de I. graellsi y otro de Coenagrion scitu-lum Rambur, 1842, siendo éste agarrado en la posición tándem y liberado pocodespués. Es de destacar que las hembras andromorfas, que son iguales a losmachos en sus pautas de color, fueron observadas en cópula en un número algomenor del esperado, y el número medio de cópulas de los individuos de estetipo de hembras fue el menor de las tres formas, como si realmente su aspectode macho redujese su éxito en la copulación. Según ROBERTSON (1985) enI. ramburi las hembras andromorfas tendrán una ventaja dependiente de lafrecuencia, al evitar excesivas copulaciones, que penalizan a las hembrasheteromorfas (los ejemplares en cópula son más susceptibles a la depredación )-Esta explicación podría aplicarse a I. graellsi , ya que el comportamientoreproductor es muy semejante en ambas especies. HINNEKINT (1987) señala queel andromorfismo en I. elegans puede ser una ventaja para las hembras cuandoexiste alta densidad de población, al evitar interacciones con los machos.Esto conduce a una selección dependiente de la frecuencia, que permite lasupervivencia de las andromorfas y produce ciclos plurianuales en la población.

A la hora de la puesta I. graellsi se aparta también délas costumbresobservadas en I, elegans . A menudo las hembras se ven molestadas por losmachos cuando están realizando la puesta, lo que raramente ocurre en I. elegans(PARR, 1973), acercándose las hembras para la oviposición al atardecer, cuandolos demás zigópteros han desaparecido (VAN NOORDWIJK, 1978). En este sentidose ha indicado que los "machos miméticos" de algunas líneas de color de lashembras de i. elegans podrían servir para reducir la interacción por partede los machos en el momento de la puesta (VAN NOORDWIJK, 1978). Esta explica-ción podría ser aplicable a I. graellsi , aunque las hembras heteromorfasson "machos miméticos" hasta que alcanzan la madurez sexual, y no se parecerána los machos cuando realicen la puesta, mientras que las verdaderas andromorfasserían las que gozarían de esta ventaja en la puesta. En la población estudiadalas hembras realizan la oviposición al mediodía y por la tarde, con grandensidad de ejemplares de varias especies presentes. Por tanto son molestadasno sólo por machos de su especie sino por los de otras especies similarese incluso por otras hembras en puesta. La hembra no es asistida por el machoen la puesta, y esto podría servir para facilitar la colonización de nuevas á-

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reas, gracias a la mayor movilidad de las hembras, que a menudo fueron recaptu-radas con grandes Intervalos de tiempo. Lo mismo ha sido señalado para Ischnuraelegans por VAN NOORDWIJK (1978).

Es posible que algunas de estas diferencias con I. elegans se debana que I. graellsi es el zigóptero dominante de la charca estudiada, siendosu número muy superior al de las especies más parecidas (Ischnura pumilio Char-pentier, 1825; Coenagrion scitulwn Rambur, 1842; Ceroion lindeni Selys, 1840 yCeriagrion tenellum de Villers, 1789). Sería interesante comprobar si existenlas mismas pautas de comportamiento en zonas donde i. graellsi no sea domi-nante.

AGRADECIMIENTOS.-

Agradezco a F. Ocharán de la Universidad de Oviedo, su gran ayuda alproporcionarme bibliografía y al Dr. A. Carballeira de la Universidad de San-tiago de Compostela su revisión crítica del manuscrito.

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Fecha de recepción: 20 de octubre de 1986Fecha de admisión: 8 de junio de 1987 Adolfo Cordero Rivera

Depto. de EcologíaFacultad de BiologíaUniversidad de Santiago15706 Santiago de Compostela

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