Estudio comparado del consumo de oxígeno durante el ...EL DESARROLLO EMBRIONARIO D3 DISCOGLOSSÜS...

UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

TESIS DOCTORAL

MEMORIA PARA OPTAR AL GRADO DE DOCTOR

PRESENTADA POR

Begoña Peris de Elúa

Madrid, 2015

© Begoña Peris de Elúa, 1977

Estudio comparado del consumo de oxígeno durante el

desarrollo embrionario de Discoglossus Pictus y rana

Ridibunda : acción de la temperatura sobre el metabolismo

BIBLIOTECA UUM

5305320754

SSTUDIO COMPARADO DEL CCLSUMO DE OXIGEKO DURANTS

EL DESARROLLO EMBRIONARIO D3 DISCOGLOSSÜS PICTUS

Y SARA EIDIBUÎÎDA. ACCIOK DE LA TEMPERATÜSA SOBRE

EL MSÏAB0LISL10.

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[* bibuW a J

6 ^ '

Trabajo realizado par Begona Peris = de Elùa para cptar. al grade de Li = oenciada en Biologla en el Departa- mento de Zoologla y Pisiologia Animal de la Universided Complutense de Madrid bajo la direccidn de la Dra.D^ Mercedes Alonso Bedatej Adjuntc— de Pisiologia Animal y D. Jorge de Costa Ruiz, Ayudante de P. Animal#

MADRID Julio 1977

Deseo expresar mi agredecimiento a la Dra# D* Mercedes Alonso Bedate , profesor Adjunto de la Câtedra de Pisiologia Animal y a D. Jorge de Costa Ruiz por la orientacidn y ayuda prestadas*

Agradezco tambiën al Profee en- Dr. D. Arse— nio Fraile Ovejero , catedrAtico de Fisio— logla Animal por el apoyo prestado.

Asimismo agradezco su colaboracidn a mis companeras Ana Peres Serrano y Palcma Valero Munoz•

INDICE

Introduce idn. _________________ pag 4Actividad.RutrioidnSero. ,Temperatura.Tamano del cuerpo.

Obîetivo del traba.jo.— -- .-----rag46

Material y Métodos. — .— — _ — -j —„ ^pag4^Material bioldgico.

DisooglosBUs pictus piotus.Eana ridibunda.

Kétodo.Consume de orfgeno.Influencia de la concentracidn del

anestésico sobre el consumo de oxigeno•

Velocidad de consumo de oxlgeno Temperatura létal. 50

Resultados.— _ _ _ _ ^ _ _PAG So

I^iscusidn y Conclusiones. __ _ __ __ _ __ __pag35*i

Resumen y Conclusiones. _ _ pag^gs

B U b l i o g r a f l a _ — — — — -- ---- pag à62>

I R_T R 0 g_y_Ç_ÇJ[_0_R

SI oxigeno ee necesaxio en los procesos vitales dado que proporciona energia,y la cantidad de este elemento que tienen a su disposicidn los animales es factor limitante en su distribuci en ecolôgica y supervivencia (Presser 1961,1967).

Los términos respiraoidn y métabolisme tienen varies signi ficados. La respiracion externa comprends mécanismes por les que el oxigeno es conducido hasta el interior del organisme y el CC’2 es expulsado de él, la respiracidn interna o métabolisme intermediario es la suma de reaccienes enzimâticas oxidativas o no oxidativas,mediante las que se libéra energia que se utilisa para trabajo bioldgico. SI métabolisme energétice se manifiesta en términos de Og consumido,caler producido e COg liberado.

El Og que pénétra a travée de una superficie respiratoria o al interior de las células donde es utilizado debe difundirse en soluciôn acuosa. Su disponobilidad depende de la concentracidn inmediata fuera del organisme, la concentracion disponible dis- minuj e a latitudes elevedas (Presser 1961,19675Hoar 1966).

La cantidad de gas que se disuelve en el agua a presion y temperatura estandares es igual al pro duct o del coeficiente de solubilidad de Bunsen { ) per el porcentaje de gas en equilibrio con el agua

ml de Cg/ 1 «= ( Atm. de Og/ 100 )

El coeficiente de solubilidad disminuye al aumentar la temperatinra y la salinidad.

El coeficiente de difueidn D (difusibilidad de Cg) dérivade la ecuacicn de difusion de Pick: ~ = -AD $^,que eetablecedr dxque la cantidad de Og que se difunde en un tiempo determinado es igual a D por el area A,por el gradients de ccncentracidn sobre la distancia x.Las unidades D se expresan en ml/cm /long, en cm/ C^-Cg/ t que se reduce a cmF • 1T^ • El coeficiente D aumenta en un 3^ por ®C de aumento en la temperatura.

El consuEK) de esté en ralccidn con la aotividad,nutricidn, sezo,temperatura,tamano del cuerpo,etapa del desarrollo,etc (ihm lap 1969; Fitzpatrick 1971).

ACTIVIDAD. Uno de los factores intrinsecos del consumo de es la actividad muscular ademAs de otras actividades.Por de—

finicion, metabolismo basal es el consumo de Cg para el automan— tenimiento. Para medir el metabolismo basal se utilizan frecuen— temente animales curarizados o anestesiados. El metabolismo es— tandar se refiere al consumo de Cg medido con actividad motora minima. Frecuentemente se obtienen resultados mas constantes realizando mediciones del metabolismo a un nivel fijo de activl dad forzada lo cual da un nivel mAximo constante de metabolismo de actividad (Bemmingson 1950,Prosser)•

Las mediciones reales por lo general caen dentro del métabolisme estandar y de actividad.Las condiciones basales verdad^ ras probablemente nunca sean alcanzadas adn en mediciones humanas.

KUTHICICK. Los animales con suficientes réservas de gluc6- geno y grasa mantienen a nivel bastante constante su metabolismo estandar durante vigilia duradera. Sin embargo, en los que no tienen réservas suficientes como insectes adultes y aves el métabolisme depende principalmente de la ingestion de alimentes. Cuando son suministrados substratos orgAnicos,el metabolismo enddgeno de los tejidos es mucho mener.

La rason de que pueda ser utilizado el Ügcomo una medicion prActioa del metabolismo es la de que la cantidad de calor pro— ducido por cada litre de O2 utilizado en el metabolismo es un factor que permanece casi constante,independientemente de si ee oxidan grasas,glûcidos o proteinas.

SEXO. Es frecuente enoontrar diferenoias metabdlicas entre los sexos,diferenoias que no siempre siguen la misma direocion (Willis 1936;Dunlap 1969;Fitzpatrick 1971,1973)*S1 macho de Mus- ma doméstica tiens un consumo de Cg mayor que la hembra,pero en eu fase de reproduccidn aumenta el metabolismo de la hembra (Burgen, A.S.V* y Chipman 1952 ).E1 cansumo de Cg del gusano-de seda adult o macho es très veces mayor que en la hembra a tempe— ratura elevada,pero esta diferencia disminuye cuando baja la temperatura (Brown,F.A. 1954).

Las diferenoias metabdlicas en relacidn con el sezo,son refie jo de la actividad tisular que se debe al diferente tono muscular y a la accidn hormonal.

TEMPERATURA* La temperatura limita la distribucion de los animales y al mismo tiempo rige su indice de actividad.En términos générales las actividades ocurren en limites de aproximada-i mente 0®C a 40 0,muchos animales viven en limites mas estrechos algunos sobreviven pero son inactivadcs por debajo de Ü^C, Mu— chos animales tienen T^corporal que corresponde a la del medio son poiquilotermos (ectotermos),algunos regulan su T corporal son los homeotermos (endotermos).Los animales heterotermos son los que tienen regulacidn térmica limitada.

En ocasiones es dificil aplicar el término poiquilotermos ya que algunos reptiles y anfibios pueden tener una temperatura corporal distinta de la del medio ambiante,asi tenemos que por exposicidn directe a la radiacidn solar Eana clamitante puede mantener su temperatura corporal 1 7 por encima de la del aire que le rodea (Bratstrom 1973).Rana pipiens en un ambiante de 50®C mantiene por evaporacion su temperatura corporal a 36,6^0 (Thorson 1955)«Mullally y Cunninghans (1956) diercn varioe ajam plos de estos fendmenos alicomprobar la elevada temperatura cor poral que mantenia Eana muscosa por exposicion directe alla ra— diacion solar mientras estaba sobre hielo en fusion.

Los poiquilotermos aunque se encuentran a T'ambiente tie— nen cierta regulacion termica por medio de eus mecanismos vitales al entrer en un estado de hibernacidn o per ccmpensaciones nerviosas y metabélicas. Los homeotermos mantienen bastante cte. la T por sus mecanismos protectorss,por el cambio en aisla

miento e intercambio calorico y por prcduccion caldrica variable. Algunos de ellos presentan hibernacidn.Los mecanismos sensitives cap tan los cambio s en la T-que desencadenan las re spue st as protege toras-(Tashian y Ray 1957;Vinegar y Eutcbison 1965).

Los oambios de temperatura tienen efectos muy considerables sobre muchos procesos fisioldgicos.Dentro de limites determinados, en poiquilotermos los axunentos de T-aceleran la mayor parte de los procesos fisioldgicos,observandose que el metabolismo aecier- de y desciende con la TS-corporal aproximandose dos veces y media para cada IQOC.Los animales poiquiloteriDos acuaticos aclimatados al frio por lo regular tienen indices metabdlicos mayores a una T^dada que los de la misma especie aclimatados a T~elevadas,aun— que en su T natural los que viven en el frio metabolizan menos qxM» los que viven en H^O calientes.El efecto general es compenser los cambios smibientales respecto a la estacidn y latitud (Rao 1962).Ela metabolismo estandar de peces incrementa continuamente con la T hasta niveles mortales,el metabolismo active puede eu— roentar hasta una fase de estabilizacidn o curve en meseta o peser merced a un maximo a una T‘por encima de la cual los peces no pueden ainoentar su trabajo.Tablall Temperatura “ü c

ml g”"-*- h"Temperatura Op consumido Intervalo de T- Q-,- -1 v.-l

7 61 7-:'-10 81 :7-lG 2,5715 126 10-15 2,4120 200 15-20 2,5225 290 20-25 2,1030 362 25-30 1,56

Se observa que dentro de la T%^ue puede tolerar un ariimal la velocidad de consumo de aumenta a menudo de un modo bastante regular con el aumento de la TtEl aumento en una velocidad provocada por un increment o de 10® C en la T-se denomina Q^^tér— mine que no se utiliza s51o para el consumo de sino para todoB los procesos de velocidad que son acelerados por la T? (Presser y Brown 1962;Eoar 1966;Vernberg y Vernberg 1970;Gordon 1972)

Si un animal tiene una amplia gama de tolerancia a la T su velocidad de consumo de 0 puede acelerarse considerableraente al aumentar T.Ej.las velocidades de consumo de del escarabajo de la patataQleptinotarsa decemlineata)entre 7®C y 30®C pueden verse on la tabla. 1.A lo largo de esta gama el consumo de auuicnta con la tempe ratura.El Q para toda esta gama es de 2,17.Sin embargo si calculâmes el para cada intervalo de températures para los cuales hemos efectuado observacioneB,encontramos que hasta 20®C el permanece bastante constante a casi 2,5 pero a T mas altas el cae (Marzush 1952).

Los diveMos animales se diferencian en la gama de tempera turas que pueden tolerar.Algunos animales tienen un Ambito de tolerancia muy estrecho,otros tienen una gama de tolerancia mas amplia.AdemAs,la tolerancia con la T-puede cambiar con el tiempo y es posible un cierto grado de adaptacion,de tal modo que la erposicién continuada a una T'prdxima al limite de tolerancia a las T“cxtremas,debemos distinguir temperaturas a las eue un

organ!smo puede sobrevivir y aquellas a las que puede llevar a término todo su.cicio vital,

Es importante que consideremos que no podemos deteminar una temperatura exacta que pueua ser letal para un organismo ya que la duracion de la exposicion a dicha T-es dé gran importancia.Una T detenainada muy elevada que puede ser tolerada durante varies minutes,puede ser letal si se continua sometiendo al animal a ella durante varias boras.

En los animales acuaticos la T-del organismo y la de su medio ambiente son casi iguales,pero para los animales terrestres pueden diferir notablemente.No se conoce ningun animal cue efectue su ciclo vital completo a una T^por encima de los 50®C (Brook 197o)«

Los animales en estado de reposo pueden ser extremadamente tolérantes a las altas T%or ejemplo una larva de mosca Polype— dilum de Nigeria y Uganda pueden tolerar la deshidratacién y pueden sobrevivir en estado deshidratado a una T^de 1G2®C durante un minuto y lue go erecer y metamorfosearse.

La temperatura letal se define comunmente como la T^a la cualel 50^ de los animales mueren y el 50> sobreviven,a menudo se laconoce como UL^q •

Los limites de tolerancia a la T^ara un animal dadi no son fijos.El Ambito de la tolerancia es distinto para la misma especie en el invierno que en el verano.Un animal de invisfmo tolera

y amenudo es incluso activo a T~tan bajas que resultan létales para un animal de verano, y de un modo inverse,los animales de invierno son menos tolérantes a las T-elevadas que los animales de verano«Estos cambios en la tolerancia de la T-en los caobios climAticos se denominan aclimataci6n«lin el laboratotio pueden simularse experimentalmente efectos similares manteniendo los animales durante un tiempo a T%adas deneminandose aclimatacidn experiemntal (Staël y Torrie i960).

La aclimatacidn y la aclimatacién experimental pueden te— ner lugar como respuesta a numérosos factores ambientaies taies como T,tensi6n de 0 naturaleza del alimente,humedad,etc.

La distribucidn geogrdfica de 1 os animales esta relacionada con su tolerancia a la T%La correlacion entre la distribucion y las condiciones de T-se extiende a la T^del agua en el momento de la cria y tanto a la T-superior como a la T-inferior limitantes para el desarrollo embrionario.Rana pipiens existe formando rasas que tienen diferenoias fieiolcgicas por lo que respecta a sus respuestas a la Tfeste hecho esta correlacionado con la amplia gama geogrAfica en la que se encuentra distribuida (Moore 1949).

La adaptacidn no esté restringida a un cambio en los limites de T-letal,hay otros mecanismos compensatorios que tienden a con trarrestar los efectos agudos de un cambio en la temperatura (Precht 1958).

Lob eetudios de laboratorio confirman la impresidn de que los peces y otros anomales poiquilotermos, si ee les dâ tiempo, ru_e den compenser en gran medida los cambios de tempertatura median te cambios apropiados en su tasa metabdlica* ( Prosser y Brov n 1961; Eoar I966f Vernberg y Vernberg 1970? Gordon 1972) Supomga jaoB que tenemos un pez adapt ado a una temperatura invernal de

tiene una gama de tolerancia a la temperatura de 0® a 25®C y el a lo largo de tode esta gama es de 2,0. La tasa metab^ lica de este pez seguirâ la line a recta ”A''. Si suponemos que

goor

50 -

10 30

aclimatemos este pez a unatemperatura de verano de 25*0, su 1^ mite letal superior se extender^ a 40®C. Si no tuviera lugar ninguna compensacidn el pez tendrîa que tener una tasa metabdl^ ca que se crtenderla aie largo de la line a de puntos Sipor el contrario se compensa plenamente por el cambio de rempe— ratura, el pez de verano, despufs de su adaptacidn a 25®C debe— xîa tener la tasa metabdlica que tenla previamente a 5®G. Si el valor de sigue siendo el mismo (2,0) el consumo de oxî- geno del pez seguirâ la line a ”B'*. AsI el pez se habrla compen- sado plenamente para el cambio de temperatura y habrla vueltc a eu tasa metabôlica previa. Si el animal no présenta ninguna corn pensacidn seguirA la llnea "A" de la figura 2, que es igual que

la ”a ’** de la figura La compensaciôn compléta impiioa una vuelta al consumo original de oxîgeno después que el animal ha tenido tiempo de adaptarse a la nueva terrperatura, el consumo de oxigeno seguirA por tanto la linea Cualquie: respuestaintermedia entre las dos implioard una compensacidn parcial por el cambio de temperatura. Existe también la posibilidad de que el animal pueda eufrir una sobrecompensacidn con lo cual su con sumo de oxîgeno seguirâ la linea (l). Han sido senalados aigu — nos casoe en que el cambio de temperatura tiene un efecto inver so comojse indica en la linea (5)* A menudo, en la realidad,. los animales no siguen los esquemas idealizados y sus resoueetas son mucho mê.B complejas (Bullock).

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Lillie y Knowlton(l697) dieron por primera vec dates cuan— titativos del efecto de la temperatura sobre el crecimiento de los embrionee de anfibios. Demostraron que en. Eana pipiens y Am. bistoma triginim, el tiempo necesario para alcanear un estado del desarrollo determinado deorecla con un incremento en la tcm peratura. Postericres trabajos en este mismo campo realizados port Moore(1949), Vclpe(l953-I957), Gosner(I955), Buibal(I955- 1962), Hubbs y Amstrong(l96l ) Hubb(I963), Balliiiger ' Me Kinney (1966), Zweif#1(1968) y E.A.Brown(l969)» permiten «leborar las

sigüientes generalizaciones:l.— Las especie8 septentrionales o boréales tienen un lînd

te de temperatura mâzimo y mlnimo para su desarrcilo normal mâs bajc que las especies méridionales#

2#— Las températures bajas hacen que los procesos fisiolo— gicos eean màs lentos, los embriones de las «species septentrionales compensan este efecto con una tasa de desarrollo mâs rêpida que la de las especies meridicr^ les. Esta diferencia es mâs notable a bajas temperaturas.

3.— La influencia relative de las distintas temperatures en la tasa de desarrollo es menox en las especies septentrionales que en las méridionales*

4*— La cantidad de oxîgeno consumido en los embrionee de rana ee incrementa con la edad. La capacidad de difu— • sidn del oxfgeno en el agua decrece con un incremento de temperatura, por esto la eclosidn del embridn en e_s tado de renacuajo ocurre en un estado mâs tardîo en las especies septentrionales que en las méridionales*

5#"— El tamano de los huevos de las especies seotentriona— les tiende a ser mayor (mâs vitelo) que en las meridi^ nales*

6.— En los primeros estados de divisidn del huevo, ésteprésenta la resistencia menor a bajas y altas temperaturas.

7*— Las caracterlsticas embrionarias de las di stint as eepj© cies que aparecen como adaptaciones a la temperatura del medio ambient© son en la mayorla de los cases ccn^ tantes en los individuos de cualquiera de les especies de las distintas latitudes.

6.— Existe seleccion para uïm tasa de desarrollo râpida a altas temperaturas en ranas de poblaciones del norte y no aparece en ranas de poblaciones del sur*

Suibal(I962) clasificd a las poblaciones de Rana pipiens en "razas frlas** (de r&pido desarrollo y tolerancia a bajas tem peraturas, considerable inviabilidad de les hlbridos cuando e— ran cruzadas con razas calientes) caracterlsticas de laer pobla— clones de Vermont, Canadâ, Wisconsin, Kew Tersey y Colorado; **razas calientes” (râpido desarrollo y tolerancia a altas tempe raturas, invisbilidad considerable de los hlbridos obtenidos v cuando se cruzaban con razas frlas) caracterlsticas de poblacio^ nés de Florida, Texas, Lousiana y sur de México y ”razas lentas” (desarrollo lento a todas las temperaturas, margen estrecho de tolerancia a la temperatura, inviabilidad relativa de los hlbri dos obtenidos cuando se cruzan con razas calientes o frlas#

Estos datos permiten conocer la actividad termal y toleran cia de las larvas de anfibios#

TAltâSO DSL CUERPO. El Indice en el consume de oxigeno se expresa en 1 por embridn o, con frecuencia, por miligraroo de peso corporal(humedo o seco) y a menudo como funcidn exponencial del peso corporal# •3cprcsa jxl de oxigeno coneumido/mg depeso seco o hdmedo/hora.

Cuando se comparan animales adultes pequehos y grandes de

\ma especie determinada, o cuando se comparan animales ce die— tintas especies con tamarios distintos, pero que pertenecen al mismo tipo general, se encuentra que el metabolismo global de los animales mâs grandes es mayor, pero el indice metabdlico de los mâs pequenos es mAs elevedo(Dewson WR y Barthèlomow G.A#1956, 1958,. I960)* En general el metabolismo es mâs uniforme cuando es expresado en funcion del tamano corporal, y nuestros trabajos han cornentado el hecho de que la medida del tamano cojp poral ofrece mâs uniformidad y significado (Benedict F*0.1938, Kleiber y Cole BH I950)*

En espacios semejantes o durante el crecimiento el metabo— lismo auxMnta menos que la masa corporal.

Se ha demostrado que el consumo de oxigeno cstâ en relacciôn el ârea de la superficie debido a la mayor disipacidn de calor en mamiferos pequenos, esto es respecto al hecho de que el calor se pierde por los pulmones y otras vlasj algunas ave s y mamiferos realisan sus funcionee con gran parte de su Area corporal e muy baja temperature; le temperatura corporal es un carActer no adaptative en lo que respecta a que no cambia con el clima y el metabolismo sigue la misma funoidn a distintas temperaturas ambient aie s.

Diver80s animales poiquilotermos presentan un incremento en el metabolismo con disminuciÔn del peso corporal(Von Berta— lanffy 1*1949,195% y Krywieczyk Ji. 1951 y Pirosinsky W.J. 1951 1953: Bullofc 1955).

Ludwig W# y Krywienzyk J. (1950,1956) Hutchinson; Witheford 41965,1968) han indicado que exist© una correlaccidn entre el metabolismo y el tipo de mécanisme respiratoria* En los animales que respiran por branquiae el consumo de oxigeno es propor— cional a la superficie; en insectes con trâqueas y en caraoàles pulmonadoB es proporcional al peso; en animales con los dos ti— pos de respiracidn se han registrado representaciones interme— dias(Edwards E#W. 1958)

Zeuthen ( 19 52,1959 ) senal6 que existen numéro sas relaccio- nés entre el metabolismo y el peso.

Una explicacidn de la disminucidn del metabolismo al aumen tar el tamano corporal ee el aumento desproporcionado de los te» jidos de Indice n»tab61ico bajo, talcs como esqueleto, grasa y tejidos conectivos en términos générales. Al coneiderar los pesos relatives de los distitos drganos, no cabrla esperar que el consumo de oxigeno de los distintos tejidos oambie con la misma correlaccidn del peso corporal como lo hace el metabolismo total (Martin A.W. y Fuhman 1955)#

En general el metabolismo guarda relacciôn inversa con el peso corporal en cualquier tipo de organismo(Brody S.1945) ( Mo Ixab B.J.I970).

Es dificil separar el tamano corporal en sî de la etapa del desarrollo.

Cuando se habla del consumo de oxigeno de un animal es ne— necesario especificar la edad y el momento del desarrollo en que ee encuentra.

En términos générales los animales viejos tienen un metabo lismo menor que los jôvenes, aunque los embriones pueden respirer menos y posteriormente puede aparecer un mâximo (Clark A.H. 1953). En ranas hay un ascenso sdbito en el metabolismo al tér— mino de la etapa de gâstrula, y en Amblystoma, antes de que apa rezca la circulaciôn (Boell E.J.I948) (Dunlap 1969, Fitz Patrck1971, 1973).

Un Fûndulus (pez) el metabolismo aumenta en la feoundaoiSn y al apart-cer la circulaciôn. En estrelles de mar y anfibios no aparece aumento del metabolismo en la fecundaciôn, en el meji?— llôn Cumingia y el poliqueto Chaetopterus hay disminuciôn. En insectas holometamôrficos mueetran un aumento graduai en el Indice metebôlico durante el desarrollo larvario habiendo una di^ minuciôn répida al iniciarse la vida de pupa, a lo que sigue un aumento antes de su desarrollo total como adulto, esta curva mé_ tabôlica en forma de U ee encuentra en muchos insectos (Dobzhan sky T* y Foulson D.F. 1935) (Richards A.B. I964).

Los insectos holometamôrficos muestran aumento en el consu ISO de oxigeno despuôs de cada muda y durante la interecdisis. (Dodt E. 1956) (Volpe B.P. 1952, 1953, 1955, 1957).

El cambio més notable en el métabolisme en relacciôn con el

desarrollo es la disminuciôn del mismo durante la etapa de en- quistamiento (Riedesel M.L. 1957)#

CBJETIVCS DE BSÎE TRABAJO.Sn este trabajo hemos realizado un estudio acerca del meta

bolismo de Discoglossus pictus pictus y Eana ridibunda (anfibios anuros). Este estudio nos ha parecido de gran interés debido a que son especies muy utilizadas en nuestro laboratorio*

Se han obtenido los datos correspondientes a i Metabolismo ( consumo de oxigeno por embriôn); tasa metabôlica estandar (con sumo de oxîgeno en microlitros por miligramo de peso del animal anestesiado) 5 tasa metabôlica activa (consumo de oxigeno micro— litres por miligramo de peso en el animal activo), lo que hemos considerado de gran interés para el conocimiento de las variaci^ nés metabôlicas durante el desarrollo asî como del efecto de la temperatura sobre el mismo*

l*a ne s pare ce muy adecuada para conocer la velocidaddel consumo de oxîgeno al aumentar la temperatura*

La TL^^ la hemos juzgado importante para conocer la tolerancia y el limite de supervivencia de estos animales para «stu dios posteriores*

MATERIAL 3IC1CGIC0

LISC0GL055ÜS PICTUS PICTUS, anfibio anuro, tiene forma gra oil de rana, hocico puntiagudo, pigmenteciôn variable, no tiene glAndiilas parôtidas ; la longitud ©s mucho menor que la de la r& na ridibunda* Poseen acoplamiento axilar y el apareamiento si la temperatura y el grado de humedad lo permiten pueden llegar a realizarse cada mee, por lo qua las gdnadae de las hembras urn dui-as tienen continuamente ovocitos grandes* Se trata de un an^ mal poiquiloteimo que no présenta hibemaciÔn* Habita eh los Pi rineos centrales, Francia surocoidental, Marruecos, Argelia, Tid nez, Sicilia, Malta y Espaha excepto en el Este y Kordeste* Los Discoglossus pictus adultos fueron traidos al laboratorio de los alrededoree de Madrid. Pertenecen a la variedad a manchas, mAs abondante en la naturaleza que la varie dad a bandas a peear de ser recesiva genêt icament e *

les embriones fueron obtenidos después de la estimulaciôn a hembras y machos por administraciôn intraperitoneal de hormo— na gonadotrbfica humana* Los animales adultes .lestimulados fue— ron separados por parejas obteniéndoee de esta forma puestas h£ mogêneas*

Los animales procédantes de una misma puesta se desarrolla ron en agua desclorada y fueron alimentados durante el desarro— 11 o con espinacas previamente cocidas. Los embriones de Ice dijs%intos estados del desarrollo utilizados fueron separados per

grupos, inanteniéndosô lotes durante treinta dlas a una tempera— tura de 8i 2®C en oémara frîa y lotee en medio ambiente a una ter^peratura de 20jT2^C. En loe primeros estados los embrioneefueron desprovistoe de sus membranas gelatinosas manualmente con pinzas de relojero*

Los estados del desarrollo utilizados fueron los siguien—tes:

Gdstrulat a las 15 boras dispués de la fecundaciôn# Nedrulat a las 22 horas después de la fecundaciôn#Estado de branquiae extemas ( estado 23 ): 2 dlas#Estado de branquiae extemas avenzado( estado 27 ): 4 dlas Estado 33: inicio de extremidades posteriores: 12 dlas Estado 40: extreruLdades postericres 21 dlas#Estado 44: extremidades posteriores: 30 dlas Estado 46: ealida de las extmemidades anteriores: 34 dlaEstado 48: extremidades anteriores# Metamorfosis# 3$ dlas Estado 49: iretracciôn de la cola# Metamorfosis# 4& dlas# Estado 50: final de la metamorfosis# 60 dlas#

BAEA EIDIBUKDA, es un anfibio anuro comân en la Peninsula Ibéri ca# Su distribuciôn es amplia abarcando ademls Asia occidental, Marruecos, Europe central y meridional, Gran Bretana y Canarias Es de coloraciôn variable, presentando a menudo una banda dorsal y otras dorso—latérales# Ko aparece mancha temporal. La par te superior del music es de color gris jaspeedo de castano cia-

ro. Pose© un tubérculo anterior al primer dedo, poco desarrolla do, no alcanzendo una longitud de un tercio de dioho dedo. Es un animal de vida muy acuâtioa, con un perlodo de hibemaciôn deede finales de Octubre hasta Abril o Mayo^ Poseen accplamien#^ to axilar. El apareamiento suele realizarse a mediados de prin^ vera. Los embriones se obtuvieron inyectando extract o de hipôfjL sis de rana en la cavidad peritoneal de las hembras. El extrac— to de hipôfisis se préparé homogèneizando hipofisis de rana a— dulta en agua desclorada. Una vez inyectados les animales se : r. mantuvieron a una temoeratura de 23®C durante toda la noche.

Se realiza la fecundaciôn experimental segun el método d® Alonso Bedate et al. (1972).

Xos huevos obtenidos son de menor tamano que los de Disco— glossus pictus y de tonalidad mâs clara*

Los resultados del desarrollo utilizados en Eana han sido los siguientesî

Kedrula; 48 hcras después de la fecundaciôn.Estado 233 (branquias extemas): 4 dlas.Estado 27* (branquiae extemas): 6 dlas.

KZTODOI COKSUMO DE onCEKO.

El aparato utilizado para medir el consumo de oxigeno fuêel reepirômetro de Warburg (B. EEAUK KELSDNQSl'i) el cual coneua

de una serie de manômetros y mat race s oalibrados. los mat race s poseen un brazo lateral con su correspomdienie tapôn, el cual lleva un conducto para xntràducir diversas sustancias* Hay tam— bi€n en el frasoo un pocilla central en el que ee introdujo un àlcsii(0,2 ml. de KOH al 20^) y papel de filtra en acordeôn que se empapa permitlexuio que el anhidrido carbônico se deposite en dicho papel de filtro*

En el matraz ee ponen de 1,5 a 4,5 ml. de agua desclorada o MS-222 (TRIGAIN - METASULPÜNADO del laboratorio Sandoz de BaÆ celona utilizado como anestésico) dependiendo esta centidad.'del eetado del desarrollo, tamano y ndmero de embriones utilizados en la esperiencia. Xos estados del desarrollo, ndmero total de animales y volumen del llquido utilizado en el esperimento se d detalla a continuaci6n:

ESTADO N* de embriones N® Experienciae Volumen iGASTBULA 18 i 3HEÜHGIA, 20 I 3

23 24 2 327 24 4 333 2 a 440 2 n8 4. '44 I 12 4,546 ï 12 4,548 I. 10 1,549 I 14 1,550 I 10 1,5

üno de los rsateaces que no contiene animales con bu corre^ pondiente mandmetro se utiliza como control en cada experimento (tenncbardmetro)•

Posteriormente ±os matraoes con sus correspondientes mand— metros se introducen en el bano de agua del repirdmetrcD, que previemente hemos preparado alia temperatura deseada^ manteniên dose constante por agitacidn continua.

*#ae temperaturas utilizadas en la mayorîa de las experien— ciae han sido: ÎO, 20 y 25^C., tanto en Biscoglossus como en Ea na.

Para poder cantener el bano del WAEKJEG a ID' C. fué preci» eo introducir todo el aparato en la câmara frla.

Después de eumergidoB los matraoes se dejan en movimiento para faciliter la difusidn del oxîgeno por igual en todo el medio, manteniéndoee con la llave de los mandmetros abierta dur an te un periodo inicial de 2o a 25 minutes, permitiendo asf que las variaciones debidas a cambio de temperatura no se registren y se nonnalicen las respuestas de los contenidcs de los matra— ces* Transcurridos los 20 o 25 minutes se igualaba la rama ce— rrada del m&ndmetro a 150 millmetros, que es hasts donde estd quilibrada la fase gaeeosa, a continuacidn se prooedia a la le^ tura de la rama abierta y se cerraban las llaves, dejandose los mandmetros en agitacidn 10 minutos. Transcurridos éstos se rep^

te la operacion de igualar a I50 mm. la rama cerrada y leer la medida en la abierta. Este proceso se realiza sucesivamente cada 10 minutos hasta completar una hora. De esta foi.22 se obtie— nen laeiflectiaias de los distint os mandmetros que se compararon con las del temebardmetro•

Las siglas utilizadas en las tablas que se détailan enclos HESULTADOS quieren significar lo siguiente;

TB: altura alcanzada por la rama abierta del termobardme— tro al igualar a I30 mm. la rama ce rrada del mismo en cada lectura.

d,TB: difermncia de altura entre dos lectuias sucesivas del t e rmobardme t ro

h% altura alcansada por la rama abierta del mandmetro experimental al igualar la rama cerrada a 150 mm. en cada lectura

Ah: diferencia de altura entre dos lecturas sucesivas en e el mandmetro experimental.

dh — ATB* diferencia dealtura entre dos lecturas sucesivas corregidas con la variacidn en el termobardmetro,

SUMAt Sumatotal de diferencias de altura corregidas con la variacidn dsl termobardmetro en 60 minutos.

Une vez obtenida la euma se procédé a multiplicar este date por las constantes de los bardmetrôs y matraoes utilisados, lo que permits conocer el consume de oxigeno.

El procedimiento a eeguir para el calculo de las constan— tes de los barometros y matraoes del *VARBUÎ:G, witeriormente men cionadas es el siguiente*

Si llemamoE*X= 1. de gas e O^C» y 760 mm, de Eg de presidn,Vg= volumen de la fase gaseosa inoluyendo todo el gas de

de la rama lateral hasta el punto de referenda en nuestro caso 150mm#

Vf» voluBEen del fluido que se pone en el matraz,P» presidn inicial del gas en el matraz; es la presidn

paroial del gas seco en particular,R= presidn de vapor del agua a la temperatura T.P—K= preeidn del gas hdmedo#P^= presidn e standard que es 'JbO mm de Eg o lO.OOO.jmm,

del liquide de Brodie que es el que contiene el mand métro•

T.» Temperatura del bano en grades absolûtes (273 + et» constante de difusibilided del cxlgeno en el medio, a

erpresado en ml de oxigeno por ml de liquide cuandoel gas estâ a 760 mm de £g de presidn y temperatura T.

En la fase gaseosa tenemos un volumen Vg a una temperatura T y a una presidn P — E, Este vo lumen de gas pue de eer normali*» zado segdn:

H'' P'V' V’= vo lumen del gas en condicio—T ^ ^nés estandar,

p’»P »760 mm de Kg oT^= 273«£ » 0«C#

As£ pues como ? na de expresarse como P - H eerâ:(p - B) Vg PJ*

T ° 273De dcnde el volueen estandar V' aer£<

V' = Vg gT3 /g (P-B)

Pero algo de gas estâ disuelto inicialmente en el mediopor lo cual la cantidad de gas en el fluido eerât

Vf .A. (P-R)PO

Esta relacidn nos viene dada por la lEY de E E I ^ Y L a can—tidad de gas disuelto es directamente proporcional a la pre—eidn parcial que el gas ejerce sobre el fluido. Por lo tantosi oC es la solutilidad a P ( una atmdsîera) la soiubilidad aola presidn actual exietente en el frasco (P-R) serAf

(P-R)Pa

Esto es debido a que la soiubilidad de un gas en un fluidocuando êste forma parte de una mezcla depends tan solo de supresidn parcial en la mezcla. Asî pues el volumen total serÀ V* mâ.3 el disuelto, es decir*

T.F PO aAl final de la experieiicia el gas ha cambiado en la canti—

dad que ee mide por el cambio de presidn h en mm.

La paæsidtî, si el gas ha sido consuir.ido serâ* — h# Bn- tonces la fase gaseosa tendrf on volumen*

273 P-R-hVg ? PoLa fase liquida habrâ disuelto*

oEl gas consumido X ser£ igual al gas Inicial menos el gas

final, es decir*

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X = h kX: cantidad de gas intercambiadoh: alteracidn en la lectura del lado abierto del mandmetro k* constante de un mandmetro con su matraz correspondicnte

fiemoE considerado P » 10*000 por h&ber utilizado los mand—amétros con Ifcuido de Brodie el cual tiens una deneidad de 1,033

que coœparada con 13,60 que es la del mercurio nos àât

P « 760 - 10,000o 1,033

Pueron utiiisados los mismos embriones en cada estado del desarrollo para determiner el consumo de oxigeno a las distin— tas temperatures de medida*

Para determiner la tasa metabdlica activa los animales fue ron mantenidos dentro del mismo matraz en agua desclorada, ele? vdndose la temperatura del bano del respirdmetro gradualmente a 10 , 20 y 25®C* La tasa metabdlioa activa la expresamos en fKl de Oxigeno / embridn /hora; jj.1 de oxigeno / mg de peso seco/ hora ; jjil de oxigeno / mg de peso hdmedo / hora*

Para hallar la tasa metabdlica estandar se anestesian los mismos embriones utilizados para determiner la tasa metabdlioe activa, El anestésico utilizado es un derivado de la tricaüna (Tricain metasulfonadc) MS-222 de la casa Sandoz que probable— mente actûa a nivel de branquias elevando inicialmente la fre— cuencia cardiaca en trucha (Lochowits E.T. y col* 1974)# Este a nestésico se utiliza en una concentréeidn de l/lO.OOO en sigua desclorada.

Los embriones eran mantenidos en este medio el tiempo neoesariopara realizar las pruebas a 10 ; 20 y 25®C*, alcansdndose portérmino medio las cuatro horas. Al final del experimento los e_mbrionss se recuperaban perfectamente al pasarlos de nuevo a e— gua desclorada en poccs minutos. La tasa metabdlica estandar se

express en les aAsmas unidades que la tasa metabdlica activa#

Una ves reelizadas las experiencias anterioriûente mencioJm des ee procedla e pesar los ELnimales ii^xentando eliminar la mayor cantidad de agua posible, Con esto obtenemos el peso hdiLsdo. Estos embriones se secan totaimente en estufa hasta que la pesa da sea constante, obteniéndose asî el peso seco#

II IKFLÜEECIA DE LA CCKCEKTRACIOK DEL AKESTESICO SOBRE EL OCKSU» KO DE OXIGEKO.

Para comprobar que distintae conoentraciones del aneelési— co (lÊS—222) no varîan los datos obtenidos sobre el consumo de oxigeno de los embriones aneetesiados, se utilisaron embriones del estado 4^ que fueron aneetesiedos con las siguientee concent racione s de MS-222 % l/l.OOO l/5#000 f l/l0.000 ; I/2O.OOO viéndose que las diferencias aparecidas no son en absolute sig- nificativas#

se define como: El aumento de la velccidad de una re&2 ci6n, en nuestro caso la velocidad de consumo de oxigeno, al in crementar 10® C# la temperatura.

Su calculo se réalisa de la siguiente manera: Si ^ 2 'son los consumo8 de oxigeno a dos temperaturas y laentre los intervalos y serAt

^ 0 °

IV TEMPERATURA LETAL. TLyjLa TL^^ se define coicdnmente conc la temperatura a la oual

el 50^ de los embrioiies mueren y el 50^ sobreviven.

Para su câlculo se procédé de la siguiente manera: Se expjc nen varies grupos, cada uno de 10 embriones, durante un perîodo de tiempo determinado, en nuestro caso dos horas, a una eerie de temperaturas y se dibujan en una grAfica el porcentaje de a— nimales que han sobrevivido* De esta forma ee puede enoontrar fâcilmente el valor de la TL^^ a partir del grAfico* Este pro—j'-'cedimiento nos dA la temperatura létal sdlamente para el tiempo de erposiciôn utilizado en el experimento, en nuestro caso dos horas.

RESÜLTADOS. -

Loe resultadoe obtenidos en DiecoglosEUs pictus pictus y Rana ridibunda,mueetran eue existe un aumento del oonsumo de exige— nOjSegdn va avanzando el desarrollo embrionario,lo que se de— talla en las fig. 37 a 44 y 55 56.En las fig. 55 - 56 se observa también ,que el consumo de oxigeno,en igual estado del desarrollo,es mayor en Discoglcssus que en Eana,lo que podria deberse a la diferencia de tama.no entre les dos especies.

En todcs los estados del deearrcllo,tanto en animales man tenidos en frio,como en los mantenidos a temperatura ambiente, se observa,que existe un incremento del consumo de oxigeno pa— rslelo a un incremento en la temperatura,lo eue se refieja en todas las tablas de la I a la XI y de la lA a la IIIA,asi como en las fig. I a la 51 (excepto la fig.45)*

En las tablas I a y en las fig# 38 a 4O vemos que es— tados iniciales del desarrollo ,en animales mantenidos en frio y en medio ambiente,en Discoglcssus ,corresponde un menor con— sumo de oxigeno a los animales anestesiados que a los no ânes— tesiados mientras que durante el période metamcrfico coneumen menos oxigeno los no anestesiados.Lo que quizas sea debido a los cambios tan complejos que ocurren durante este périodo.

En las tablas XII a XVÇ se observe que existe un aumento en la velocidad de consumo de oxigeno al aumentar la temperat 11 ra ,asi como al avanzar los distintos estados del desarrollo.

En la tabla XII,en el estado 4G,observamos que la velcci— dad de consumo de oxigeno va aimentando para cada intervale de temperatura,manteniendo g e practicamente constante hasta les 20

incrementandoee bruscamente y vclviendo a caer para el in— tervalo de 25°—30®C,lo que parece deberse a una aproximacidn a la temperâturarietal (LT^^) 6 limite maximo de tolerancia a la temperatura de estes animales*

En las tablas XIII y XV se pueden ver los distintos valo— res del que nos indican que Diecoglossue durante su desar* rrollo embrionario,presenta una subcompensacidn cuando se man— tiene a una temperatura de 10“C durante un mes*

De la grafica que vemcc en la fig. 45 deducimos que la ter peratura létal para discoglossus en el estado 34 es de 35,55®C

En la tabla XVII se observa que las dietintas concentra— ciones de anestesico KS-222 no tienen efecto sobre el consuro de oxigeno.

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DISCOGLOSSUS PICTUS RICTUS

GASTRULA

La gaetrulaciÔD es la etapa mâs importante de la ontogenia,conduce a la segregacion - de las très hojas blastodeimicas y a la in duccidn del tuho neural.Ërternainente se reconoce por la eparicion- del labio dorsal del blastopore.

N® de gastrulas utilizadas por matraz= I8 Peso medio humedo por gastrula» 10,5 mg. Peso medio 'seco por gastrula# 0,76 mg.

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}xl O^mg.p.B. 0.9648 1.3533

JJLl O^mg.p.h. 0.0699 0.0981

2.2441

0.1626

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no anecteciados aneetesiados

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DISCOGLOSSÜS PICTUS

NEURULA

La neiinilacion se reoonoce por la aparicién d« la plaça neural cuycs bordes engrosados se levsntan aprozimandose une al otrc para formar el tubo nervioEo*£1 tênaino morfocoresis se apiica,en anfi- bio6,al conjunto de fenomenos de gastrula- oi6n y neurulacidn.

de neurulas utilisadas per metraE=20 Peso medio hume do por neurula*=10 mr.Peso medio eeco por neurula*0,73 eut*

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jj l Og/mg.p.6. 0.9626 1.3924

1.1653

1.5963

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no aneetesiados aneExeBiedcs

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CONSUME DE OXIGEKO

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— - anestesiadosy^l Og/mg.p.e. 1.056810.02 1.495010.02 1.969910.08 no anestesiados

— anestesiadosJJil O^mg.p.h. 0.071110.OCX 0.1006 0.001 O.I468IO.OI no anestesiados

—— -- — — anestesiados

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ESTADO 33

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Efcbozo inicial de miembro posterior,de ae~ pecto cdnico.alargado y en forma de paleta.

K* de embriones utilizados por matraz«e2 Peso medio humedo por embri<5n«80,64 mg.Peso medio seca por embri%Sn=5,01 mg.Long.total media por embri6n=l? mm. Long.media de la oabeza por embridn=7 mm.

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La pata se repliega de modo caracteristico presentando tree partestel music,la pierna y el pié.Los miembros antcriores bien oonstituidos pueden verse per transparencia bajo el o- perculo,No de embriones utilizados per matrac-l Peso hiamedo medio per embri6n*2cl,c3 mg. Peso seco medio por enibri6n*21,27 mg.Long.total media por embri6n=30 mm.Long* media de la cabeza per embri<5n*10nrs.

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Aperecen los miembros anteriores con lo cual se inicia la metamorfosis» que corresponde a una série de csjrbios profundos que pcrmiten el paso de la vida acudtica a la terrestre* RO de animales utilizados per aatras*l Peso humedo medio per embridn«2l6,15 mg. f eso eeco medio por embri6n=l6,2C mg.Lonr.total media por embrl6n=27 rr* long.media de la cabeza por embri6n=9mn:,

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ESTADO 48

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20*036.274815.3

48.8668+3.22.4808+0.423.3378+0 .33

0.1870+0.05

0.247510.05

25*044.529112.3

49.9397+3.7no anesteeiadcs

anestesiados3.060910.49 no aneetenialcs 3.354310.78 anattetiadoB0.225310.03 no eLnestesiadoe O.243I-O.OI aneetesiados

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1.8199-0.56 fXl 0 /nig.p.h. 0 .1555-0.03

0.161910.02

20*034.100314.9

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DiscusioK y cmciœioiois

Lo? en ib riones en d e e a rro l2 o r t c u ie re n e n e rg îa paxa e l man—

te n im ic n to y p a ra r e a l i c a r f u n d o n e s m o rfo g e n é tic a a que i n d u -

yen ta n te e l c re c im ie n to como la d i f c r e n c is c iô n *

Aunque ee ha dem ostrado en v a r ie s t lp o s de em bricnes que

la e n e rg fa puede e e r p ro d u c id a p o r p roceso s a n a e rc b io s y e l d e -

s a r r c l lo puede c o n t in u e r p o r un tiem po l im i ta d e b a jo c o n d ic io —

nés a n a e rô b ic a s ,e n la m ayo ria de lo s cases un adecuade a p o rte de

ex igeno y una c o n s ta n te l ib e r a c id n de e n e rg ia a t ra v e s d e l m éta

b o lis m e o x id a t iv e son n e c e s a r io s s i e l d e s a r r o l lo se l l e v a a ca—

te norm alm ente {B o© 11,1955)-

En muchas com binao iones h ib r id a s e l f a l l o d e l d e s a r r o l lo

pue de s c r c l re s u lta d o de un c ie r t o b loque o de lo s mécanismes

r e s p ir â to r io B .

Kumerosos e s tu d io s ee e s ta n lle v a n d o a cabo en A n f ib io s a—

c e rc a d e l consume de ox igeno con e l f i n de co no ce r lo s r é s u l t a —

des de h ib r id a c io n e s en a n f ib io s T r i t o n y Salam andre en r e la c io n

p r in c ip a l con e l p ro b lè m e ,ta n im p o r ta n te en la e c tu a lid a d ,d e la s

re la c io n e s n ü c le o —c itc p lâ s m ic e s en l a m o rfo g é n e s is .

Las medidas de lo s c o n t rô le s norm ales m ueetran una e le v a —

c io n de l a ta s a r e s p i r a t o r ia en e l p e r io d o i n i c i a l d e l d e s a rro

l l o . a l in c re m c n tc es mas le n to h a s ta e l com ienzo ae l a g a s t r u ia -

c io n y mas râ p id o d u ra n te la g a e tru la c ic n y n e u r 'u la c iî

r r o l l c de ic e h fb r id o s (Rana p ip ie n e macho p o r Rana e y lv a t ic a

hem bra) se b lo q u e a a l comenzar l a g a s t r u la c id n .

£n to d o s lo s e e tu d ic s c ita d o s a r r ib a se ha observado que l a

d e p re s ic n r e s p i r a t o r ia c o in c id e con e l b lc o u e o m o rfo g e n é t ic o .R s -

to no s u g ie re s in embargo una r e la c io n c a u s a l.N o e x is te r a z 6n

p a ra snponer cue e l d e s a r r o l lo e s tà c o n t re la d o p o r l a r e s p ir a —

c io n o v ic e v e rs a .De h e c h o ,se ha c ita d o que l a ta s a r e s p i r a t o r ia

de la com b inac idn h ib r id a Rana p ip ie n s hembra p o r Rana c la m îta n s

m acho,que b lo cu e a e l d e s a r r o l lo d u ra n te l a g a s t r u la c i6n ,s e alimen

t a ta n to como lo s c o n trô le s .D e la m ism a .lo s h ib r id o s le t a le s Bu—

f o v u lg a r is h e m b re p e r Rena te m p o ra r ia macho cuyo d e s a r r o l lo se

s ig u e s o lo h a s ta e l es tado de b là s tu la p re s e n ta n un consume de

c r ig e n o com ple ta jiien te norm al y que aumenta norm alm ente un d£a des-

pués de que ee b loques e l d e s a r r o l lo (E ra o h e t,1954)"T & le s e jem —

p lo s s u g ie re n que la m o rfogé nes is y la r e s p ir a c io n no e s ta n d i

re ctam ente a s o c ia d a s .

E l b loqueo d e l d e s a r r o l lo y l a re d u o c io n d e l consumo de e x i

ge no p o d r ia n s e r fenomenos eue r e s u l t a sen de una causa comun.

L-ae cu rva s re s p ir a t o r ie s (B o e ll,1 9 5 5 ) no mue s t ra n cam bios

re p id o s o p e r io d ic o s que c c rre s p o n d e r ia r . a le s s u c e s iv o s pasos

en e l d e s a r r o l lo d u ra n te la o n to g e n ia .

Les d a te s ob ten idoB pa ra e l consumo de ox igeno no nos capa -

c i t s nara d i s t i n m i i r e n t re ;

P a rece s e r que l a e ig n i f i c a c i6n d e l m e ta bo lism o r e s p i r a t o —

r i e en r e la c id n con l a m e tam orfoe iB ha s id o s o b re e s tim a d a ,p ro b ^

b lem ente c o n fu n d id o p o r e l e fe c to e s t ira u ls d o r de la s hormones

t i r o id e e s sobre e l m e tabc li& m : r e s p i r e t o r io observado en

rcE .C c n s id e ra n d o eue l a a c e t i l t i r o x in a ,o u e no t ie n e e fe c to ca—

lo r ig e n o en m am ife ros s in embargo 9 in d u c e l a B fô ta m o rfo s is en 1e r

v a s :p a re c e que se debe c o n c lu i r que e l e fe c to m o rfo g e n e tic o de

l a t i r o x in a ne e s ta necesa rlam en te u n id o con e l e fe c to e a lo r ig je

no.Segdn F le tc h e r y M yant (1959 ) puede re p ré s e n te r una a d a p ta —

c i 6n e v o lu t iv a e s p e c if ic a pa ra lo s a n im a le s de eangre c a l ie n te *

Segdn e s te s a u tc re e la fu n c id n i n i c i a l f i lo g e n e t ic e m e n te de la

hcrmcna t i r o id e a , e s to es la re g u ia c iô n de l a ca n x id a d de agua

c o rp o ra l y e le c t r o l i t o s ,p u e d e s e r d e c is iv a en l a m e t& m o rfo s is .

E l m e tabo lism o a n im a l e s tâ re la c io n a d o con una s é r ia de

fa c to re s d e l medio am biante e in te r n e r d e l a n im a l como la tem

p e ra tu re .

Una de la s c e r a c te r is t ic & E d e l m etabo lism o ee e l consurao

de ox igeno deb ido a que p re p o rc ic n a e n e rg ia p a ra lo s proceeoe

v i t a le s ,L o s an im a les p o ic u ilo te rm o e p re s e n tan una te m p e ra tu ra

que co rresponde a l a d e l medio en e l que v iv e n .E s d i f i c i l e p H

c a r e s te te rm in e a a igunos a n f ib io s pueeto eus pueden te n e r

una te m p e ra tu ra c o rp o ra l d i s t i n t a de la d e l m edio am b ian te que

le s r o d e a . lc c u a l parece in d ic a r que lo s p o iq u ilo te rm o e t ie n e n

c ie r t a re g u la c id n te rm ic s p o r medio de eue mécanismes v i t a le s

c ' r c r ccm rensaciones n e rv ic s a s y m etabc11cas .

s )e n e rg la re q u e r id a pa ra f in e s de m a n te n im ie rte

b ) y a q u e lla usada p a ra l l e v a r a cabo una a c c io n m o rfoge né -

t i c a d e te rm in a d a ,

Âde ii;as,loB v a lo re s p a ra lo s h ib r id o s s e r ia n deœasiado b a jc s

p a ra que sea l a e n e rg ia re q u e r id a p a ra e l m a n te n im ie n to de lo s

e a ib rio n e s no rm a les en d e s a r r o l lo .

En a n f ib io s e l t r a b a jo de debes y B o e l l (1955?1962) demostxo

que e x is te un aumento en e l numéro de m ito c o n d r ia s y en e l con te -

n id o en c ito c ro m o s o x id a sa en Xenopus la e v is ouando e l d e s a rro —

11c avança .

Se han dem oetrado cam bios m o rfo g e n e tic o s en v a r ie s enzircas

r e s p i r a t c r io s p o r W a llace (1961) y Lang y G ra n t(1961) en Rana p i

p ie n s ,

Los re s u lta d o E o b te n id o s p o r n o s o trc s en e s te t r a b a jo u t i l i -

zando D is c o g lo s s u s p ic tu s p ic tu s nos p e rm ite n c o n c lu i r que e x is

te una e le v a c id n de la ta s a r e s p i r a t o r ia no s o lo en le s p r im e

ra s fa s e s d e l d e s a r r o l lo e m b r io n a r io ( T a b la s : I , I I ) s in e d u ra n te to -

do e l d e s a r r o l lo de la la r v a ( I I I ; I V , V , V I ) b a s t a e l es tado 46 en

que se i n i c i a l a m e ta m o rfo s is (F ig u ra 3 7 ) .E s tes re e u lta d o s son

c ie r ta m e n te lo g ic o e pues to que lo s a n im a les re q u ie re n e n e rg ia no

so l&m ente p a ra e l m an ten im ien to de la s neoesioaoes c c rp o ra le s s i -

no ta m b ié n p a ra r e a l i c a r la s f u n d o n e s m orf ogenéx icas que i n d u -

yen e l c re c im ie n to y la d i fe r e n c ia c id n .E s to s mismr.s re e u it& o c s

han s id e o b te n id o s r o r n c s o tro s en Rana en le s r r iE rs ra s fa s e s

D e l d e s a r ro l lo (e s ta d o de n e u ru la , e s tado 23» e s ta d o 2?) segdn

se m ues tra en la s ta b la s î , I I » I I I y en la s f ig u r e s 52-53#

En c o n t ra s te con e l hecbo b ie n e s ia b le c id o de que l a re s —

p i r a c id n en m am ife ros es e s t im u la d a p o r la s hormones t i r o id e a s ,

l a e v id e n c ia de una a c c iô n s im i la r de l a t i r o z in a en l a m eta—

m o rfo s is e s ta b a jo d ie c u s i6n .

Los cam bios a b ru p to s en lo s mecanismos r e s p i r a t o r io e y en

l e c o n d u c ta ( lo c o m o c id n ) ,q u e acompana s lo s cam bios en e l h a b i

t a t a m e ta m o rfo s is en la s la rv& B ?eon s e r io s o b s te c u lo e p a ra l le i

v a r a cabo m edidas com parab les de consumo de o x ig e n o .D e ig u a l

modo que v im os a n te r io n a e n te que e l cambio en l a co m p o s ic id n

d e l t e j i d o puede enm ascarar lo s cam bios re s p ira to r io B ^ c u a u d o s©

r e f i e r e a u n id a d e s de t e j i d o .

Los re s u lta d o B o b te n id o s p o r n o s o tro s en D is c o g lo s s u s p ic —

tu s p ic tu s d u ra n te la m e ta m o r fo s is ( f ig u ra s 37 a 44 ) pa reoen i n —

d ic a r que la s e le v a c io n e s de la hormona t i r o id e a que c a r a c t e r i—

San a e s ta e ta p a d e l d e s a r r o l lo no e x ig e n un in c re m e n to en e l

consumo de o x ig e n o ,a n te s b ie n l a ta s a m e ta b o lic a desc iende en

p r in c ip io re s p e c te a e s tados a n te r io re s y permanece p ra c tic a m e n

t e c o n s ta n te d u ra n te e s te p e r io d o .E s te s re s u lta d o s han s id o ob—

te n id o s en a n im a le s a c t iv o s ( re la t iv a m e n te p u e e tc que e l a n im a l

se a le ta rg a a l comenzar e s te p e r io d o ) mante n id o s en m edio am—

b ie n t e ( lo t 2^ C) 6 ( 6t 2^c ) cuando e l consumo de ox igeno ee m ide a

d i s t i n t a s te m p e ra tu ra s (10 , 20, 25^0 ) .

En 1975 L i t e u r u Kuram oto e s tu d id l a s ig n i f i c a c i6 n a d a p ta —

t i v a en cuan to a l ccneumo de o x ig e n o ee r e f ie r e , e n embrioneG

de a n f ib io s 5re la c io n a n d c lo B con l a te m p e ra tu ra de su m edio am—

b ie n te .D e d u c ie n d c que lo s em briones de ra n a que p roceden de

lo s huevos puestoE en ve rano 6 en aguas te m p iadas son m^s pe—

quenos y consumen menos o x igeno que a q u e llo e que p roceden de

buevos puestoB en p r im a v e ra 6 a f in a le s de in v ie r n o 6 en aguas

f r i a s .

Los re s u lta d o s o b te n id o s p o r n o s o tro s ,e s td n de acue rdo

con lo s e s tu d io s a n te r io re s (M. K u ram c^c,1 9 7 5 ) .A s f , r é s u l t a de

la com parac ion d e l consumo de ox igeno e n tre D is c o g lo s s u s p ic —

tu s y Eana r id ib u n d a : E l p r im e ro p ré s e n ta una epoca de p u e s ta

de huevos desde f in a le s de i r r ’ ie rn o a p r in c ip io s de p rim p v e ia

(o b s e rv a c id n p e rs o n a l) m ie n tra s que Eana r id ib u n d a t ie n e su

epoca de puesta a f in a le s de p r im a v e ra .

Los huevos de Eana. son se n s ib le m e n te mde pequenos que lo s

de D is c o g lo s s u s y e l consumo de o x ig e n o es m e n e r( ta b la s I I a IV

y lA a I I I A , f i g . 3 a 8 y 4 6 a 5 l ) deb ido a que e s to s a n im a le s

deben a d a p ta rs e a una mener d is p o n ib i l id a d de o x ig e n o en e l

d io en e l que v iv e n .E s to es lo g ic o y ee ademas una consecuen—

c ia n a tu r a l p o r que le s em briones may o re s n e o e s ira r . mas o x igeno

y mds e n e rg ia .

Los an im a les p o ic u ilo te rm o e p re s e n ta n una Tem pera tu ra que

v iv e n ,e s d i f i c i l a p i i ca r es te te rm in e a a ig u n o s a n f ib ic o pues-e

to que pueden te n e r una te m p e ra tu ra c o rp o ra l d i s t i n t a de la

G.6J. medic cue lee roaea.

De lo s re s u lta d o s o b te n id o s p o r n o s o tro s en e s te t r a b a jo

se puede c o n c lu i r eue e l coneumo de ox igeno en D is c o g lo s s u s

p ic tu s depende no s o lo de la te m p e ra tu re de m e d id a ,s in o tam —

b ié n de l a te m p e ra tu ra a la que ha s id o m an ten ido e l a n im a l

con a n te r io r id a d , ( t a b le s I a X I ) . ta n to cuando se h a l la l a t a —

sa m e ta b o lic a e s ta n d a r como la ta s a m e ta b o lic a a c t iv a .S e to

p robab lem en te e s td re la co n e d o con l a n e ce s id a d de lo s e m b r ic i—

nés de acomcdarse a lo s d i s t i n t o s m edios y le s d ie t in t a a tempe

ra tu ra s en la s que v iv e n .

E x is te re a im e n te ,a lg o de a d e p ta c id n a b a ja s te m p e ra tu re s ,

pue s to que l a v e lo c id a d de consumo de ox ig e n o , h a l le d a en

t r e 1 0 -2 0 ^0 (e s ta d o s 33 a 50 de la s ta b la s X I I a X V ),e s m ayor •

en lo s em briones m anten idos en f r i o con a n te r io r id a i, .q u e l a ve

lo c id a d de consumo d© o x ig e n o (Q ^ ^ ) ,h a lla d a e n tre 10—20*0 en

lo s a n im a le s m anten idos a te m p e ra tu ra e m b ie n te , m ie n tra s que l a

v e lo c id a d de consumo de o x ig e n o ( ^ ) e n tre 20- 25*0 es m ayor en~ i .0

le s an im a les eue c recen en medio a m b ie n te .

Hemos e s tu d ia d c e l C ^^îen em briones de D is c o g lo s s u s d e l

es tado 40 ,man te n id o s a te m p e ra tu ra em biente ter, e l in te r v a lo de

te m p e ra tu re s de 10* a 30* C, observandoee une a c e le ra c id n d e l

consume de ox igenenc a l aum entar l a te m p e ra tu re .S in e m b a rg o ,a l

c a lc u le r e l ^ p a re cede in te r v a lo de te m p e ra tu re c o n s id e re d 0

enccn tram oe que h a s te 20 ' G -.e 0 , va &umentendo,Æ,unque - p a r

Buenece be s te n ta c o n s ta n te , en e l : .n te rv a lo de 2C* e 2p*C la Q_, ^

s u f re un in c re m e n to n o ta b le .v o lv ie n d o a d e c re c e r en e l in te r v à

l o de 25* a 30^C .S e ta c a id a ce l a , pa re ce lo g ic a p o r e s te r

lo s a n im a le s p rox im os a su l i m i t e marimo de to lE ra rz c ia a l a

te m p e ra tu ra .es d e c i r , p o r a c e rc a rre a la TL .E s to s re s u lta d o s

concuerdan ccn lo s o b te n id o s p e r M a r£ u s c ii( lS 5 2 ) en lo g e s tu d icS

cue r e a l iz d en L e p t in o ta r s a d e c e ir l in b a ta .

En lo s a n f ib io s , como en to do e l r e in o a n im a l, e x is te n ur.;>$

mar genes de t o le r e n c ia a la te m p e ra tu ra .En D iec o r lo s s u e e s te

l i m i t e maximo de t o le r a n c ia ha s id o h a lla d o en e l e s tado 34 y

hemoe © ncontrado cue es 3 5 ,55 *0 a la s des h o ra s de e n p o s ic id n

a d ic h a te m p e ra tu r a ( f ig . 45 ) . E s te margen de to le r a n c ia auncue

es aparen tem en te muy b a jo ,h a y que te n e r en cuen ta cue en la

epoca en que se d e s a r r o l la n lo s e m b r io n e s ,e l agua en la que y i

v e n no a lc a n s a p ro b a b le m e n te nunca d ic h a te m p e ra tu ra .E s te l i a i ,

t e en a n f ib io s anuroe es muy v a r ia d o desde 35 ,?*C p a ra a lg a n c s

a 4 2 ,5 *0 p a ra p t r o s . ( B r a t t s t r o m ,1 9 6 3 ,1 9 6 8 ),

P o r u l t im o qusremos ha ce r n o ta r le, a c c i6 n d e l a n e s te s ic o

(KS—222) sobre e l m etabo lism o de D is c o g lo s s u s d u ra n te e l c e s a -

r r o l lo . E n lo s p r im e ro s es tados h a s ta e l es ta d o 4 4 ( f ig 1 a 20)

( t a b la s ! a V I l ) e l e n e s te e ic o a c tu a in h ib ie n d o e l m ov im ien to y

p robab lem en te a n iv a l de le s b ra n q u ia s , como en peces te le o s te - r

o s (L o c h o w ito ,R . y c o l . 1 9 7 3 ),Por lo c u a l e l ccnE-xc^ de ox igeno

d e sc ie n d e v is ib le m e n te .

A l comenzar l a c r i s i s m etam orf ic a (e s ta d o n_i) en la que ec_

E-D es b ie n sab ido e l a n im a l e n tra en le ta r g c , e l M5-122 a c tu a

in h ib ie n d o e l m ov im ien to pe ro p robab lem en te ta m b ié n ac tu e e s t 1_

m ulando la fre c u e n c ia c a rd ia c a 6 e l c e n tre r e s p i r a t c r io b u lb a r

(L o c h o T rits ,R , y c o l .1 9 7 3 )e s tim u la n d o un in c re m e n to en e l consu

mo de o x ig e n o .E s c a e i eeguro que e s te e fe c to permanece enmaec^

rado en es ta d o s a n te r io re s ,d e b id o a la i : : y o r d i f e r e n c ia e n t re

e l m e tabo lism o e s ta n d a r y e l a c t iv o .

E l e s tu d io que hemos r e a liz a d c con em briones d e l e s ta d o

48 , p a ra v e r l a p o s ib le in f lu e n c ia de la c o n o e n tra c id n de l lS - 2

2 sob re e l consumo de o x ig e n o ,p a re c e in d ic a r que no e x is te n d L

fe re n c ia s s ig n i f i c a t i v e s en lo s consumoe de ox ig e n o de lo s em—

b r io n e s a n e s te s ia d o s con la s d i s t i n t as c o n c e n tra c lo n e s de MS-

2 2 2 .( t a b la X V I I ) .

RESUKiR Y CONCLUSICFES

E l consumo de o x igeno se e le v a segdn va avanzando e l desa—

r r o l lo . E s t e consumo desc iende a l comenzar le c r i s i s metamo±

f i c a .

2 *La e le v a c id n de la te m p e ra tu ra de m edida in c re m e n ta e l meta

b o lis m o de D is c o g lo s s u s p ic tu s d u ra n te e l d e s a r r o l lo embrijo

n a r io ,

D is c o g lo s s u s d u ra n te e l d e s a r r o l lo la r v a l p ré s e n ta una sub—

compensacidr. cuando se m a n tle ne a una te m p e ra tu ra ce 10*C

d u ra n te un mes.

Los an im a les a n e s te s ia d o s consumen m£s c r ig e n o d u ra n te la

m e ta m o rfo s is ,p ro b a b le m e n t6 p o r e l in c re m e n to de la f re c u e n -

c ia c a rd ia c a eue se hace mâs n o to r ia en e s ta fa e e .

5.' La te m p e ra tu ra l é t a l (TL ) es ig^aal a 35?55*G,en e l es tado50

31 d e l d e s a r r o l lo e m b r ic r .a r ic

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