Estudio de la dinámica embrionaria aplicando técnicas de registro de vibraciones.

Correlación morfofuncional del desarrollo articular del embrión de pollo

Manuel Llusá Pérez

ADVERTIMENT. La consulta d’aquesta tesi queda condicionada a l’acceptació de les següents condicions d'ús: La difusió d’aquesta tesi per mitjà del servei TDX (www.tdx.cat) ha estat autoritzada pels titulars dels drets de propietat intel·lectual únicament per a usos privats emmarcats en activitats d’investigació i docència. No s’autoritza la seva reproducció amb finalitats de lucre ni la seva difusió i posada a disposició des d’un lloc aliè al servei TDX. No s’autoritza la presentació del seu contingut en una finestra o marc aliè a TDX (framing). Aquesta reserva de drets afecta tant al resum de presentació de la tesi com als seus continguts. En la utilització o cita de parts de la tesi és obligat indicar el nom de la persona autora. ADVERTENCIA. La consulta de esta tesis queda condicionada a la aceptación de las siguientes condiciones de uso: La difusión de esta tesis por medio del servicio TDR (www.tdx.cat) ha sido autorizada por los titulares de los derechos de propiedad intelectual únicamente para usos privados enmarcados en actividades de investigación y docencia. No se autoriza su reproducción con finalidades de lucro ni su difusión y puesta a disposición desde un sitio ajeno al servicio TDR. No se autoriza la presentación de su contenido en una ventana o marco ajeno a TDR (framing). Esta reserva de derechos afecta tanto al resumen de presentación de la tesis como a sus contenidos. En la utilización o cita de partes de la tesis es obligado indicar el nombre de la persona autora. WARNING. On having consulted this thesis you’re accepting the following use conditions: Spreading this thesis by the TDX (www.tdx.cat) service has been authorized by the titular of the intellectual property rights only for private uses placed in investigation and teaching activities. Reproduction with lucrative aims is not authorized neither its spreading and availability from a site foreign to the TDX service. Introducing its content in a window or frame foreign to the TDX service is not authorized (framing). This rights affect to the presentation summary of the thesis as well as to its contents. In the using or citation of parts of the thesis it’s obliged to indicate the name of the author.

UNIVERSIDAD DE BARCELONA FACULTAD DE MEDICINA

ESTUDIO DE LA DINÁMICA EMBRIONARIA APLICANDO TÉCNI­

CAS DE REGISTRO DE VIBRACIONES.CORRELACIÓN MORrOFUN

CIONAL DEL DESARROLLO ARTICULAR DEL EMBRIÓN DE POLLO,

TESIS PRESENTADA PARA ASPIRAR

AL GRADO DE DOCTOR

MANUEL LLusA PÉREZ

BARCELONA 1985.

FACULTAD DE MEDICINA DE BARCELONA DEPARTAMENTO DE ANATOMIA

PROF. o~. O. RUANO GIL.

CASANOVA. 143 • BARCEL.ONA· 36 <ESPAi'sAl

Sonttogo SUSO VERGARA, P~ofeso~ TLtu~or InterLno deL Deportomen

to de AnatomLa Humano de La FacuLtad de Medtctno de La Untve~st

dad de Ba~ceLona y Dt~ecto~ de Lo Tests Docto~oL que con eL tC-

tuLo ESTUDIO DE LA DINAM!CA EMBRIONARIA APLICANDO TECN1CAS DE

REGISTRO DE VIBRACIONES. CORRELACION MORFOFUNCIONAL DEL DESARRO

LLO ARTICULAR DEL EMBRION DE POLLO, ~eaLLzodo por D. MonueL __

LLUSA PEREZ,

INFORMA: Que Lo mencLonodo Tests está en condLctones de se~ LeL

do en La p~óxtmo convocotorta.

y PQ~O que con~te fL~mQ en BarceLona a t~etntQ de octubre de mLL

novectentos ochento y ctnco.

E::;ta Tesis ha sido realizada en el De­

partamento de Anatomía Humana de la

Facultad de Medicina de la Universidad

de Barcelona, que dirige el Profesor

Dr. Domingo Ruano Gil y el Departamen­

to de Acústica de la Escuela Universi­

taria de Ingeniería Técnica de Teleco­

municacion'es La Salle Bonanova de Bar­

celona, que dirige el Hno. Josep Martí

Roca.

Al PROFESOR DR. D. DOMINGO RUANO GIL,

EN TESTIMONIO DE RESPETO Y GRATITUD.

AL DR. D. SANTIAGO SUSO VERGARA,

DIRECTOR DE ESTA TESIS, NO SÓLO POR

LA ORIENTACIÓN Y AYUDA SINO TAMBIÉN

POR EL APOYO MORAL, CONFIANZA Y AMIS

TAD QUE ME HA BRINDADO.

A MI PADRE.

A MI FAMILIA, POR SU APOYO Y COMPREN

SIÓN y CON EL DESEO DE ~UE TODOS SUS

SACRIFICIOS HAYAN TENIDO UN SENTIDO,

AGRADECIMIENTOS

AGRADECIMIENTOS:

La presente tesis es el resultado, no sólo de un traba­

jo personaL, sino también deL de otras personas que de una u otra

forma han colaborado en su realización. Seria injusto no expresar

mi mayor gratitud:

AL Hermano Josep Marti Roca, Director del Departamento

de Acústica de la EscueLa Universitaria de Ingenieria Técnica de

TeLecomunicaciones La SaUe Bonanova, por faciLitarnos todo eL

material que ha sido preciso utilizar, asi como por sus consejos

y sugerencias, haciendo posible que este proyecto se hiciese rea­

Lidad.

A D. Fe1!1'U1.1U1o Bolaños Balari, profesor de esta misma

Escue La de Ingenieria Técnica de Te lecomunicaciones, por habernos.

guiado en el complicado campo de las medidas acústicas y de vibra

ciones y de quien hemos recibido inestimable ayuda y el asesora­

miento necesario.

A Andrés Garcia Santos, compañero de trabajo, por la

gran labor realizada en la obtención del sistema de medida y re­

gistro, as.i como por la ilusión y fe depositados en el proyecto

inicial.

Al Hermano Antoni Baquepó con, del Departamento de Vi­

deo de la EscueLa Universitaria de Ingenieria Técnica 'de TeLeco­

municaciones La SaLLe Bonanova, y a Javiep Cacho BuPgos, por

su valiosa cooperación en La reaLización de La videocinta.

AL Dr. D. Celestino BaPaStegui AlmagPo, cuyo ejemplo

y consejos han ayudado a superar momentos adversos.

Al Dr. D. Joan Moya Amorós, pOI' el apoyo y cariño que

me ha ofl'ecido siempre.

Al. Dr.D.Ange'L Gonza1ez, pl'ofesol' ayudante del Depal'tamen­

to de Fisica Médica de la Facultad de Medicina de la Universidad

de Barcelona, por sus comentarios y sugerencias.

A Pilar Pel.'is Be1.'na'L, Jaime Suño'L SaLa y A'Lbel.'1;o Prats

GaLino pOI' su noble amistad y pOI' la ayuda y coopel'ación I'ecibi­

da en todo momento.

A Dña. Ma:rría CayueLa Vergés, pOI' el magnifico tl'abajo

I'ealizado con el matel'ial histológico. Agl'adezco especialmete el

entl'añable tl'ato I'ecibido.·

A todOs mis compañel.'os del Depal'tamento de Anatomia Hu­

mana, pOI' su estimulo constante.

'La realización de esta Tesis,ha contado con

el apoyo económico de una de las "Ayudas al

estudio,a la formación y a la investigación~

concedida por la Obra Social de la CAJA de

BARCELONA en el año 1983.

1 N DIe E - TOMO 1

INTRODUCCION ................................... .

MATERIAL Y METODOS ............................. .

OBSERVACIONES ........................•..........

DISCUSION ...................................... .

CONCLUSIONES

BIBLIOGRAFIA

1 N DIe E - TOMO 11

OBSERVACIONES ......................... .. ' ....... . A) Observaciones preliminares ............... .

B) Observaciones definitivas .•.•.............

B-1 Descripción de la evolución diaria de los datos dinámicos de un mismo embrión qesde el día5º hasta la eclosión .•...

B-2 Descripción de los datos dinámicos y morfológicos de 16 embriones testigos de la evolución diaria del desarrollo articular ........................... .

Pág.

" . TOMO

Pág.

" "

Pág.

"

"

"

1

69

II

150

173

178

1

2

9

15

" 12 O

INTRODUCCION

Desde el inicio de. nuestros estudios de Licencia­

tura hemos sentido una especial atracci6n por la

Anatomía del Aparato Locomotor y en partic~ por

su desarrollo embrio16gico. Recordamos con afecto

las primeras clases que nos imparti6 el Prof. Dr.

D. Ruano Gil, quien con gran capac~dad docente s~

po contagiarnos su entusiasmo por ésta, para noso

tros, nueva ciencia.

Una vez superados los dos primeros cursos de la Li

cenciatura y habiendo adquirido una modesta pero

más integral idea de las ciencias morfo16gicas y - ,

fisiológicas, solicitamos poder asistir al Depar­

tamento de Anatomía Humana para completar y am­

pliar nuestros conocimientos, incorporándonos po­

co a poco a las actividades en él desarrolladas,

en un principio como alumno interno y poster~or -

mente como profesor ayudante de clases prácticas.

En este Departamento se vienen realizando desdeha

ce tiempo trabajos de reconocido nivel científico

sobre el desarrollo del Aparato Locomotor, y en

estos últimos años con especial énfasis sobre el

desarrollo articular, pudiéndose ci tar por su :impor­

tancia y relevancia las Tesis Doctorales del Dr.

J. Nardi Vilardaga "Análisis experimental del de-

2

sarrollo de las articulaciones" (1976) y del Dr.

A. Teixidor Johe "Influencia de la movilidad em -

brionaria en el desarrollo del. sistema articular"

(1982). El contacto mantenido con estas personas

acrec~ntó nuestro interés por el desarro'llo embrio

16gico del Aparato Locomotor.

Todas estas circunstancias y en especial lainqui~

tud que despertaron los comentarios de mi padre

sobre las posibles causas etiopatogénicas de la

Artrogriposis Múltiple Congénita-tema que él ha

tratado con gran preocupaci6n por haber vivido un

caso con leve afectaci6n en uno de sus hijos - ha

sido motivo para que nos·inclinásemos yescogiése

mos como objeto de nuestra Tesis Doctoral un tema

en relaci6n con el desarrollo articular.

El esbozo de los miembrosqe embriones de pollo a

partir del tercer día (estadio 18) es un sistema

que se autodiferencia y que se vuelve progresiva­

mente organizado en un patrón mosaico, es decir:

determinados fragmentos, cuando se han diferenci~

do, dan lugar s610 a determinadas estructuras o r~

giones (Q'Rahilly y Gardner, 1978).

Los factores principales que regulan el desarrOLb

primario de la forma del esqueleto son intrínse.­

cos a los segmentos esqueléticos.

Los trabajos de Saunders (1948, 1972) sobre papel

que juega la cresta ectodérmica apical en el desa

rrollo de los miembros de las aves señalan la im-

3

portancia de ésta en su formación. Si se escinde

la cresta ectodérmica apical no se formarán las

partes distales del miembro; cuanto más tarde se

efectúe esta ablación menos territorio se verá

afecto. (Suso, 1976).

La morfogénesis de las articulaciones del embrión

de pollo es muy similar a la del embrión humano

(Amprino, 1965; Arey, 1965; Barnett, 1954; Bode -

mer, 1972; Genis Gálvez, 1970; Moffet, 1965; Rua­

no Gil, 1978; Willis,197t) variando fundamental -

mente en los patrones de osif-icación (O 1 Railly y

Gardner, 1956).

El mesénquima de los esbozos de los miembros co -

mienza a condensarse de un modo pr6ximo-distal, p~

ra formar un blastema avascular orientado axial -

mente (Figura 1.a). Este blastema sufre una seg -

mentación por la condrificación de los futuros~e

mentos esqueléticos. Hay que resaltar, por la re­

percusión que tendrá posteriormente, que la con­

drificaci6n en el embrión de pollo se efectúa tam

bién siguiendo una secuencia próximo-distal (Hin­

chliffe y Thorogood, 1974) Estos últimos autores

comprueban que en el estadio 25-26 de Hamburger y

Hamilton (día cuatro y medio-cinco de incubación)

la tibia y el peroné se encuentran perfectamente

sistematizados, datos corroborados por Archer y

Cols. (1983); el tarso y el metatarso lo hacen h~

cia el estadio 28 de H-H 'día 6) y las falanges

en el estadio 30 de H-H (día seis y medio-siete).

El desarrollo de la interzona es muy similar para

todas las articulaciones. El período inicial se

4

caracteriza por la presencia de paquetes densos

homogéneos de tejido celular, sin ningún tipo de

orientación en las células o sus núcleos (Figura

1.b). Según O'Rahilly y Gardner (1956) esto puede

apreciarse ya al 4 1/2 día (esta~io 24 de H-H) .

Este tejido rápidamente sufre transformaciones por

necrosis celular limLtad2 y estratificaci6n del

mesénquima en tres capas (Figura 1.c) (Q'Rahilly

y Gardner, 1956; O'Rahilly Gardner, 1978¡Mitrovic¡

1982). Las interzonas exhiben metacromasia debido

a la presencia de ácido hialurónico (Muratori y

Muna~on, 1955).

Romanoff (1960) aprecia que los núcleos de las c~

lulas de la interzona se disponen transversalmen~

te al eje mayor de los esbozos cartilaginosos de

ésta, en la rodilla del embri6n de pollo al 5 1/2

día. de incubación (estadio 27-28 de H-H) .

Según Drachman y Sokoloff (1966) en el embrión de

pollo de 7 días (estadio 30-31 de H-H) las futu -

ras articulaciones de la rodilla, tobillo y pie e~

tan ya delineadas, aunque no se aprecia cavidad

articular.

Los extremos articulares del fémur, tibia y tarso

metatarso están claramente limitados, pero mues -

tran una distribución primitiva de células que es

tán hinchadas y acumuladas en capas gruesas.

Las zonas que posteriormente darán lugar a la ca­

vidad articular están llenas de células basó filas

que contienen núcleo redondo (Drachman y Sokoloff

5

___ -t ___ Mesénquima

~ ______ ~ _____ Interzona

homogenea

... # •

.. .. . ~ ~ . • ( .. 1

.' ',. , I

, . ',: _1I9. ____ -i ___ Pericondrio

'c; '.# ...

.... 1" t

.--!-___ Mesénquima

Interzona

,....;.-:-:-..... -!-+-I-"!--I---+-__ e s t r a ti f i c ad a

en 3 capas

/

Fig. 1 a,b,c. -. Desarrollo de una

articulación sinovial (O'Rahilly y Gardner,1978).

1966; Mitrovic, 1977 y 1978).

Al octavo día de incubación, la capa de células

que rodeaba las presuntivas superficies articula­

res han adelgazado algo; las mismas células se han

aplanado y orientado tangencialmente a la futura

articulación (Romanoff, 1960; Drachman y Sokoloff

1966; Mitrovic, 1977). Romanoff (1960) refiere bs

trabajos de Fell y Canti (1934) que apoyan que la

orientación de las células mesenquimatosas a lo

largo de la futura superficie articular es debida

a la presión que ejercen los esbozos de los hue -

sos largos en crecimiento.

A la misma vez, y en un período que varía según b

articulación considerada, el mesénquima sinovial

de la periferia de la articulación comienza a ser

invadido por la penetración de vasos sanguíneos

hacia su interior (O'Rahilly y Gardner, 1978; M~

trovic, 1982) . Estb ocurre 24 horas antes del ini

cio de la cavitación (Mitrovic, 1982). La natura­

leza de este mesénquima periférico, y si es de or~

gen blastemático o si deriva del mesénquima gene­

ral periférico está aún en discusión tanto_en las

aves como en los mamíferos (O'Rahilly y Gardner,

1978) .

El próximo paso en el .desarrollo de las articula­

ciones del embrión de pollo es la formación de la

cavidad articular. (Figura l. d Y e)

Según Drachman y Sokoloff (1966) el material celu

lar de la interzona comienza a ser más laxo y di~

gregarse al octavo día de incubación (estadio 34

7

Cavidades

(oor confluencia

formaran la

cavidad articular)

~------~----Cánsula articular

Cavidad articular

~ __ ~ _____ Cánsula articular

Fig. 1 d Y e. -. Desarrollo de una

Sjnovial y

fondos de saco

articulaci6n sinovial (Q'Rahilly y Cardner,1978).

de H-H); esto es mucho más apreciable durante los

días 9 y 10. Algunos datos morfológicos, como la

basofilia nucleocitoplasmática y los signos de al

teración de organelas, sugieren que estas células

basófilas podrían estar degenerando; en tal caso,

el proceso de cavitación sería fácilmente explic~

ble por la desaparición de este tejido (Mitrovic,

1977). El papel de estas células en la cavitación

de las articulaciones no está totalmente esclare­

cido.

La formación de las cavidades articulares progre­

sa según un patrón próximo-distal, comenzando en

la cadera, continuando con la rodilla, tobillo y

finalmente en las articulaciones distales de la

pata.

La cavitación de la cadera ha sido descrita por

Muratori y Franceschini (1945) en el octavo día de

incubación (estadio 34 de H-H). Según Romanoff

(1960) la cavitación de la rodilla también se si­

túa en el octavo día, iniciándose como una fisura

en la periferia de la interzona fémorotibial,prox~

mal al primordio de los meniscos; de aquí se ex -

pande hacia el centro de la interzona, entre el 0E

tavo y décimo día, ampliándose considerablemente

y continuándose con el espacio entre fémur y pat~

la. Para Mitrovic (1982) la cavitación de la rodi

lla se inicia el día 9 (estadio 35 de H-H). Y asi

mismo opinan Drachman y Sokoloff (1966), quienes

creen que estas fisuras inicales que se observan

al octavo día podrían ser artefactos producidos~

manejar el material histológico. Andersen y Bro­

Rasmussen (1961) ya apuntaron este hecho, y a su

9

parecer, el aspecto escabroso, de borde mellado o

deshilachado ~ la 10calizaci6n periférica de lasfi

suras sugieren que sean debidas a la manipulaci6n

del material.

La cavitación de las articulaciones interfalángi -

cas se suceden progres~vamente, en direcci6n pr6xi

mo-distal, con 24 horas de diferencia, requiriéndo

se aproximadamente 48 horas para la cavitaci6n to­

tal de cada una de ellas (Mitrovic,1982). Hay que

considerar, además, que el embri6n de pollo posee

la siguiente f6rmula digital en las patas: el pri­

mer metatarsiano se continúa con dos falanges per­

tenecientes al primer dígito, el segundo metatar -

siano con tres falanges, el tercer metatarsiano con

cuatro falanges, el cuarto metatarsiano se continúa

con cinco falanges pertenecientes al cuarto dígito

(Figura 2), el quinto metatarsiano sólo presenta

continuidad con un pequeño nódulo cartilaginoso que

desaparece incipientemente • (Hamilton, 1965).

El proceso de cavitaci6n de las articulaciones di­

gitales se inicia, según Mitrovic (1982), en la pe

riferia del llamado mesénquima sinovial; original­

mente, una sola o varias hendiduras irán progresi­

vamente invadiendo la parte axial intercartilagino

sa de la interzona, asegurando así una completa s~

paraci6n de los elementos esqueléticos. Henrikson

y eohen (1965) encontraron, tras realizar un minu­

cioso estudio con microscopía óptica y electr6nica

del desarrollo de las articulaciones interfalángi­

cas del embri6n de pollo, que esta cavitaci6n po -

dría empezar periféricamente en el mesénquima sino

10

Fig. 2-. Corte sagital del cuarto digito de

la pata de un embri6n de pollo de 13 dias de

incubaci6n (estadio 39 de Hamburger-Hamilton) •

M = Cabeza del cuarto metatarsiano.

1,2,3,4 y 5 = Primera,segunda,tercera,cuar­

ta y quinta falange.

La flecha señala la presencia de un fibro­

cartilago plantar en la articulación meta­

tarsofalángica.

vial d centralmente entre las superficies articula

res.

Teixidor (1982) encuentra que la cavitaci6n se ini

cia en el centro de la interzona progresando poste

riormente hacia la periferia. En los mamíferos que

da por aclarar este punto (O'Rahilly y Gardner,1978).

El mecanismo de producci6n de la cavidad sigue to­

davía siendo bastante obscuro. Las teorías mecani­

cistas sobre dicho proceso son cada vez menos se­

guidas, puesto que las modernas técnicas permiten

ir conociendo nuevos aspectos de los fen6menos que

ocurren a nivel celular, prestándose especialmente

atención a los procesos de muerte celular y enzimá

ticos (Saunders, Gasseling y Saunders, 1962; Mitro

vic, 1977).

Hacia el día 15 (estadio 41-42 de H-H) prácticame~

te todas las articulaciones de la extremidad infe­

rior están separadas y las cavidades articulares

bien diferenciadas (Drachman y Sokoloff, 1966¡ Mi­

trovic, 1982): Posteriormente en el desarrollo de

las articulaciones ocurren pequeños cambios relati

vos. No todos los autores coinciden en cuanto ~ca

lendario del desarrollo de las articulaciones; así

para Hamilton (1965) la aparición de la primera ca

vidad se sitúa entre el quinto y sexto día de inc~

baci6n (estadio 25-29 de H-H). Nardi (1976) obser­

v6 inicio de cavitaci6n en el estadio 25 de H-H

(día quinto de incubación) llegando a apreciar to­

das las articulaciones cavitadas en el estadio 35

de H-H (día décimo de incubaci6n).

12

Es importante volver a resaltar que la formación

de las cavidades articulares progresan, al igual

que lo hacían la condensación blastemática o el pr~

ceso de condrificación, en una secuencia próximo­

distal. Así pues no tiene porque extrañar observar

en el día 11 de incubación (estadio 37 de H-H) la

presencia de cavidades articulares avanzadas en la

cadera(Figura 3), moderadamente avanzadas en la ro

dilla (Figura 4) y tobillo (Figura 5) (con sus re~

pectivos ligamentos intraarticulares), mientras que

las articulaciones metatarsofalángicas lo están ~

cretamente, o en las últimas inteEfalángicas puede

todavía estar ini~iándose esta cavitación (Figura~

(Drachman y Sokoloff, 1966; Mitrovic, 1982).

Según Romanoff (1960) la condensación ~esenquimat~

sa de los esbozos de los miembros así como su con­

drificación ocurre ligeramente antes en las alas·

que en las patas; sin embargo, el desarrollo de las

articulaciones de las alas, ha observado, que ocu­

rre ligeramente después que el de las patas. Hay

que tener también presente que en el día 10 y 11 se

desarrollan los cartílagos sesamoideos de las gran

des articulaciones de las patas: la patela~ en fOE

ma de estructura triangular localizada en el ten -

dón del cuádriceps, delante de la rodilla (Figura 4)

y el sesamoideo tarsoplantar de la articulacióndcl

tobillo del embrión de pollo, que se sitúa en la

cara posterior de esta articulaci6n (Figura 5). La

existencia de este último sesamoideo en la articu­

lación del tobillo, entre tibiotarsus y tarsometa­

tarsus, hace que esta zona se parezca y pueda ser

confundida, cuando se observa en cortes histológi­

cos, con la rodilla. Barnett (1954) encuentra que

13

Fig. 3-. Articulación de la cadera del embrión N 30-22 de 11 dias de incubación (estadío 37 de H.-H.). 1 Y 2 = Esbozos cartilaginosos de la

cabeza femoral y cótilo. 3 = Cavidad ar­ticular. 4 = Ligamento redondo.

Fig. 4-. Corte sagital · de la rodilla del mismo embrión

1 = Femur 2 = Tibia 3 = Patela 4 = Menisco 5 = Ligamento

intraarticular . 6 = Paquete adiposo

infrapatelar

Fig. 5-. Corte sagital de la articulación del tobillo del embri6n N 30-22 a los 11 días de incubaci6n (estadío 37 de H.-H.).

1 = Tibiotarsus. 2 =Tarsometatarsus. 3 = Sesamoideo tarsoplantar. 4 = Cavidad

articular.

Fig. 6~. Corte sagital de una articulación digital de la pata del mismo embrión.

1 y 2 F ~rimera y segunda falange. 3 = ¡ Téjido mesenquimatoso en la zona de la

futura cavidad articular.

estructuralmente es muy similar a la rodilla huma­na (Drachman y Soko10ff, 1966).

En cuanto a la formaci6n de las articulaciones veE tebra1es hay que decir que después de haber sufri­do la segmentación vertebral durante el estadiome~ branoso, similar a la que ocurre en los mamíferos, se inicia al quinto día de incubación la condrifi­cación del cuerpo vertebral, delimitándose poco a poco el disco intervertebral (Hamiltori, 1956).

Paulatinamente van apareciendo otros centros de co~ drificaci6n secundarios; al 7g - 89 día (estadio 31-34 de E-E) la condrificaci6n se ha extendido a todas las partes de la vértebra (Figura 7), siendo la ap6fisis espinosa la última en condrificarse.

En el curso del desarrollo, el disco intervertebral se diferencia en una parte periférica, que da lu­gar a los ligamentos intervertebrales, y una cen M

tral, que originan el ligamento suspensorio que al principio contiene restos de notocorda, ,formándose una cavidad sinovial entre ambos ligamentos, inteE vertebral y suspensorio. Según Hamilton (1~65) es­ta diferencia es ,debida que las células de la zona pericordal se vuelven más laxas y sufren proceso de reabsorción.

Con objeto de tener una visión más integrada del de sarro11o de las articulaciones consideraremos las características más remarcables de la osificación en el embri6n de pollo.

Los primeros puntos de osificación pericondral {la

16

principal en las aves) aparecen alrededor del 7Q

día, formando pequeñas cantidades de tejido óseo

que rodea en forma de anillo la zona media del es­

bozo 6seo progresando hacia los extremos (Hamilto~

1965). Durante este séptimo día el fémur, la tibia

y 105 huesos tarsometatarsianos son principalmente

cartilaginosos. En el noveno día se puede ap~eciar

claramente el centro de osificaci6n del fémur, (Pi

gura 8) continuándose~ aparici6n de estos centros

en direcci6n pr6ximo-distal. En el embri6n de pollo,

al contrario que en los mamíferos, no hay centros

de osificaci6n secundarios en los huesos largos, es

decir, en las epífisis o extremos 6seos. Cuando la

osificaci6n de los huesos largos está ba~ante avan

zada, los cuerpos vertebrales comienzan a hacerlo;

su osificaci6n es casi exclusivamente endocondral,

a excepci6n de las superficies anterior y poste­

rior del cuerpo y de los arcos en los que partici­

pa la osificaci6n pericondral, y se efectúa ~uien

do un orden anteroposterior o cráneocaudal, de for

ma que, en un único embri6n, podernos observar dif~

rentes estadios" de osificaci6n (Hamilton, 1965).

Los esbozos esqueléticos y musculares de l~ colum­

na vertebral tienen su origen en los somitos. Los

esbozos de las extremidades 10 tienen en la somato

pleura, no contribuyendo en su formaci6n los somi­

tos, al menos en concepto de tejido mesenquimatoso

segmentado (Hamilton, 1965).

Hasta el momento hemos realizado una descripci6n

meramente morfológica de la artrogénesis en el em­

brión de pollo. Los factores principales que regu-

17

Fig. 7-. Corte sagital de la columna vertebral dorsolumbar en estadío cartilaginoso de un embrión de 8 días de incubación (estadío 34 de Hamburger -Hamilton)

1 = Cuerpo vertebral 2 = Ganglio raquideo

8-. Corte sagital diáfisis femoral

un embrión de 9 días desarrollo (estadío

35 de Hamburger-Hamir ton) .Centro de osi-fica ci6n orimario peridia~ fisario.

lan el desarrollo primario de la forma del esquel~

to son intrínsecos a los segmentos esqueléticos.

Ellos pueden llevar a una extremidad, incluyendo

sus articulaciones, a un estado de desarrollo, pe­

ro son incapaces de mantene~lo por sí solos (O'Ra­

hily y Gardner, 1978).

Así, las características primarias de forma y tam!

ño general de los huesos, y la existencia y local!

zación de las articulaciones entre ellos, es debi­

da a autodiferenciación (Hamilton, Boyd y Mossman,

1964) .

Los factores mecánicos, como la presión entre los

extremos óseos o la contracción muscular, pueden t~

ner una influencia modificadora sobre los detalles

de la forma del esqueleto; especialmente importan­

te es el papel que desempeñan los movimientos em­

brionarios (Hamilton, 1964).

Hamburger y Waugh (1940) en estudios realizados so

bre el desarrollo de alas y piernas denervadas se­

ñalaron este hecho; observaron que se producía un --

grado remarcable de diferenciación pero no se apr~

ciaban cavidades articulares, apareciendo diversos

grados de fusión. Fell y Canti (1934) y Murray

(1926), ya habían estado incidiendo sobre esta cues

tión. En estudios experimentales posteriores como

los de Drachman y Coulombre (1962), Drachman y 80-

koloff (1966), Nardi (1976) y Mitrovic (1977) ,qui~

nes inyectaban agentes bloqueadores neuromuscula -

res dentro de la circulación corioalantoidea,o bien

extirpaban quirúrgicamente la porción lumbosacrade

la medúla espinal, se llegaba a producir parálisis

19

total de los miembros en desarrollo. Observaron e~

tos autores que los cambios preparatorios o pre~os

a la cavitación ocurrían normalmente pero el teji­

do fibrovascular existente entre las superficies

articulares no desaparecía y no se formaban cavida

des articulares. Dicho tejido pasaba a ser fibroso

y compacto.

Hamburger y Waugh (1940) y Crelin (1981) I entre

otros, señalan que, si bien los factores mecánicos

corno la presión entre los esbozos 6seos o la con -

tracción muscular pueden tener una influencia madi

ficadora sobre los detalles de la forma del esque­

leto, las características primarias de forma y ta­

maño de los huesos y la existencia de las articula

ciones entre ellos, son debidos a un proceso de au

todiferenciación (factores intrínsecos).

Sissons (1956), Drachman y Sokoloff (1966), Ruano,

Nardi y Tejedo (1978) creen que en los estadios

tempranos del desarrollo sólo tienen importancia

los factores intrxnsecos. En los estadios posteri~

res se da gran importancia a los factores extríns~

cos, señalando que las contracciones de los.múscu­

los esqueléticos 'son esenciales para la formación

y mantenimiento de las cávidades articulares.

Nardi (1976), además, señala el papel de los fact~

res extrínsecos sobre el desarrollo y mantenimien­

to de las formaciones para-articulares, cápsula,l~

gamentos y meniscos.

La embriología experimental ha permitido comprobar

que el movimiento embrionario es esencial para el

20

desarrollo normal y mantenimiento de las articula­

ciones; la inmovilización de éstas durante su pe -

ríodo de formación, o algo después, aboca en fusi~

nes fibrosas, o en ocasiones cartilaginosas,muy s1

milares a las que se observan en lo que en patolo­

gía humana se conoce como síndrome de artrogripo -

sis múltiple congénita (A.M.C.) (Hamburger y Waugh,

1940; Drachman y Sokoloff, 1966; Ruano, Nardi Y Te

jedo, 1979; Mitrovic,1977 y 1982).

La definición etimológica de la A.M.C., dada por

Stern en 1923, proviene de una mezcla del griego y

latín: arthro - articulación

griposis - garra.

Stern, pionero en el estudio de la A.M.C. humana,

describió las cápsulas engrosadas y el tejido mus~

. cular estriado de las extremidades falto de desa -

rrollo, pero no apreció pérdida genuina de la fun­

ción muscular o nerviosa. Observó que los reflejos

y sensaciones eran normales. Definió la artrogrip~

sis como nUna real -aunque rara- entidad médica"

congénita, consistente en anquilosis fibrosa incom

pleta de articulaciones de~s extremidades, pudie~

do afectar a varias de ellas -múltiplex- con co~

ta extensión de brazos y piernas, no debidas a con

tracturas de músculo o tendón (Warkany 1971) .La al:

teraci6n fue atribuida a periartritis intrauterina

o a presión intrauterina anormal.

Las diferentes denominaciones que ha recibido el

cuadro (Amioplasia congénita, miodistrofia feta~de

formante, rigideces articulares múltiples congéni­

tas, etc.) hace referencia a las posibles etiolo -

21

gías que se le atribuían. Esto quedará reflejado al revisar las diferentes teorías invocadas en su patogenia.

Según Pous (1981) la A.M.C. es un síndrome clínico:

- Congénito, testigo de una agresión embriona ria o fetal precoz, existente de manera com pleta desde el nacimiento.

- Afecta preferentemente a los miembros, su­friéndose diversos grados de rigideces arti culares múltiples, de insuficiencia o ause~ cia de músculos, de anomalías cutáneas (piel dura, no elástica, con ausencia de pliegues

de flexión hoyuelos típicos en la piel,etc).

- Es una enfermedad no" progresiva después del nacimiento (no evolutiva en su afección pri

. -mitiva). El déficit motor y las rigideces

articulares son máximas al nacer.

En el momento actual, se considera -que el término de "artrogriposis múltiple congénita" es s6lo una

definici6n clínica de lo que probablemente es un

grupo heterogéneo de alteraciones, las cuales coin ciden en tener rigideces externas.y deformidades

de las articulaciones, con ausencia de desarrollo

muscular alrededor de ellas, entando presentes al

nacer y de evolución no progresiva con la edad (Brown, Robson y Sharrard, 1980).

Además deben descartarse y excluirse todas deformi

dades articulares asociadas a algún síndrome reco-

22

nocido, siendo éste un factor que produce confusio­

nes y dificultades a la hora de valorar la frecue~ cia de aparición de A.M.C., debido a que se inclu­

yen casos de forma incorrecta. (ver tabla 1).

CUADROS Y SINDROMES A EXCLUIR EN EL DIAGNOSTICO DE A.M.C.

- Displasias esqueléticas

- Disrafismos medulares

- Agenesia de sacro

- Síndrome de laxitud

- Malformaciones por malposición intrauterina

- Parálisis cerebral

- Espina bífida

- Distrofia miotónica de Steine~t

- Síndrome de Schwartz

- Síndrome de Moebius Síndrome de Freeman-Sheldon

- Síndrome de Zellwegel - Síndrome de Mietens

- Síndrome de Poland

- Síndrome de Turner

TABLA 1

La inmovilización de las extremidades duranteJa "ar

trogénesis o incluso algo después (final del perí

odo embrionario e inicio del fetal) abocaría en ri

gideces y fusiones articulares; así pues, la inmo­

vilización fetal lIin utero lt (o "in ovo n en los tra

bajos experimentales en embrión de ave) se ha invo

23

cado como un factor primordial en la embriopatoge­nia de la A.M.C. (Drachman y Sokoloff, 1966¡Browne,

1954; Dubousset, 1980; Rubin, 1967; Melson, 1975; Cruz, 1984; Gibson y Ors, 1970; Nardi, 1976).

Hay que reseñar que aún hoy día exi'sten diversas . hipótesis referentes a factores productores de in­movilización no comprobadas plenamente.

De forma esquemática podemos efectuar la siguiente clasificación de los factores sugeridos como pro -ductores de inmovilización y A.M.C.:

- PARALISIS MUSCULAR POR MIOPATIA - PARALISIS MUSCULAR POR NEUROPATIA

- BLOQUEO DE LA SINAPSIS NEUROMUSCULAR - FACTORES MECANICOS (malposición, aumento de

la pr~sión mecánica, aumento de la presión hidráulica) •

Paralisis muscular por miopatía

La miopatía debe producir parálisis muscula~ y ocu rrir durante la vida intrauterina, no debiendo pr~ gresar después del nacimiento.

Esta hipótesis sugiere una miopatía primaria rara

que ha sido denominada "distrofia muscular congéni ta no progresiva" (Lebenthal y Cols., 1970)

Ionacescu (1970), refirió encontrar aumento en la

síntesis de colágeno en dos casos de artrogriposis

y especula con una posible causa metabólica que

24

afecte al tejido muscular y conectivo.

En la mayoría de los casos, los anatomopat6logos s6lo han encontrado tejido muscular hipoplásico, pálido y friable, y en casos más avanzados el teji do muscular está reemplazado por una sustancia ge­latinosa :t grasa. y además en muchos de los supue.§. tos afectos por miopatía ,se encontraron cambios m.§. to16gicos típicos de atrofia por denervaci6n,lo que conduce directamente a asegurar que en realidad era un caso de afectación muscular, pero de causa neurogénica, que tal como veremos enseguida es la hip6tesis defendida y comprobada.

25

La hipótesis que defiende la miopatía como causa de inmovilización es aceptable, pero no es acepta­ble como causa de A.M.C. pues tal como hemos expues to es 'muy difícil que una miopatía sea no progresi , va. y afecte solamente al período prenatal. No hay pues resultados concluyentes que apoyen esta hipó­tesis.

Experimentalmente, Fai (1964) estudiando el desa -rrollo de la disgenesia muscular en el ratóñ- (muta

ción letal) observó fusiones articulares debido a la falta de movimientos secundarias a la miopatía congénita, y aunque se pudo apreciar el inicio de la cavitación tanto en fetos afectos de la disgen~ sia muscular como en fetos testigos, en los fetos

afectos no se llegaron a formar cavidades articula res.

Parálisis muscular por neuropatía

Hay que excluir de este grupo la~ parálisis debi -

das a causa conocida, como espina bífida,agenesia

del sacro, etc.

Los estudios histo16gicos de muestras provinientes

de biopsias o necropsias demostraban tejido muscu­

lar con cambios típicos de atrofia por denervaci6n

(Pubousset J, 1980; Pous, 19B1); esto y el hecho

de que tales pacientes conservasen intacta su sen­

sibilidad, indujeron a pensar en una lesi6n de las

células de las astas anteriores de la médula espi­

nal, con predominio de un segmento neuronal especí

fico.

Drachman y Banker {1961) practicaron estudios ana­

tomopatológicos de muestras de necropsias de padeQ

tes sospechosos de estar afectos de A.M.C. de cau­

sa neurogénica. Encontraron en todos ellos ausen -

cia o dismimución en el número de las células de

las astas anteriores de la médula en los segmentos

cervical y lumbar y disminución del tamaño de las

raíces anteriores de los nervios raquídeos. ,-

Sharrard (1957) cree que. las motoneuronas afectas

son las mismas que las lesionadas por el poliovi -

rus; sin embargo la A.M.C. se diferencia de la pa­

rálisis por poliovirus en que la primera tiene teQ

dencia a la bilateralidad y simetría, cosa extrema

damente rara en la polio. Es posible que un virus

destruya específicamente estas células en niveles

esporádicos durante la vida intrauterina, pero que

26

no progrese una vez nacido el niño, o sea, sería

una infecci6n "poliomielitis-like" intrauterina y

autolimitada. Esta opinión es compartida por Wynne

Davies y Lloyd-Roberts (1976) 1 quienes estudiaron

sesenta y seis casos esporádicos de A.M.C, sin en­

contrar evidencia de ello; sin embargo, a este res

pecto es interesante el estudio experimental prac­

ticado por Drachman (1964) quien obtiene rigideces

articulares por inyección, "in Ovo" en el embri6n

de pollo, de virus Coxsackie A2 responsable de mio

patía.

La agresi6n es entonces mixta, articular y muscu -

lar y se acompaña de una disminuci6n de las célu.­

las del asta anterior de la médula espinal que, en

este caso, puede ser debida a una agresión retr6 -

grada.

Así pues, tanto los datos obtenidos en patología

humana corno en patología comparada, aportan prue -

bas de la validez de esta hipótesis y que hoy por

hoy, es la más defendida en la literatura mundial.

Blogueo de la Sinapsis Neuromuscular

Los principales trabajos son aportados porDrachnan.

Este autor y Coulombre (1962) producían artrogrip2

sis en embriones de pollo de siete a quince días de

incubación, inyectando curare por perfusión conti

nua a través de los vasos corioalantoideos,período

de la artrogénesis y posterior mantenimiento de las

articulaciones en movimiento. (Hamburger y Cols.,

1965). Conseguían anquilosis de las articulaciones

27

en todo comparable a la A.M.C. humana. Nardi (197@

confirma estos resultados (Figura 9).

Drachman (1964), Drachman y Sokoloff (1966) obtu -

vieron idénticos resultados utilizando'decametonio

y toxina botulínica, que p0seen una estructura quí

mica diferente y además bloquean de diferente mane

ra la placa neuromuscular. Se puede concluir que la

acción común de ambos fármacos, la parálisis de la

musculatura esquelética, es lo esencial en esta

producción de A.M.C.

En 1970, Jago informa sobre un caso excepcional,pe

ro muy demostrativo; relata la historia de una ma­

dre de 29 años con un embarazo de 10-12 semanas,

que sufre un intento de aborto instrumentalizado y

al cabo de nueve días inicia una clínica de téta -

nos "generalizado. Necesita asistencia ventilatoria

que se conduce con curarizaci6n (D-tubocurarina)du

rante 10 días y por vía intramuscular. Dio a luz un

niño con.A.M.C. típica y extendida. Un caso similar

al de Jago fue aportado por Crul (1974).

Factores mecánicos

Pueden existir alteraciones mecánicas en el claus­

tro materno que afecten al feto de tres formas,pnn

cipalmente:

a) MaZposición, desde el punto de vista obstétrico,

por este término se entiende que el feto nog~

da su "estática fetal normal". Se ha observado

28

Fig. 9-. Corte de la cadera de un embrión de pollo al que le fueron paralizados los movimientos mediante la perfusión continua, durante 48 horas, de curarizantes.No se de sarrollo cavidad articular,estando ~sta o~ cupada por tejido mesenquimatoso .Nardi, 1976. (Microfotoqrafía cedida por el autor)

1 = Cabeza femoral. 2 = C6tilo. 3 = Tejido mesenquimatoso.

frecuentemente asociación entre artrogriposis,

presentaci6n de nalgas y oligoamnios (Mead y

Cols., 1958; Drachman y Banker, 1961; Gibson y

Urs, 1970).

Las madres percibían poco o en absoluto los mo­

vimientos fetales. Esto no indica que una cosa

cause la otra, sino simplemente a~ociación de

A.M.C., malposición y oligoamnios (Wynne-Davies

y LLoyd-Roberts, 1976).

En cirugía ortopédica, se entiende por malposi­

ción, a la alteraci6n en la relación de los di­

ferentes segmentos de los miembros entre sí,que

puede afectar a todo un miembro o a un área lo­

calizada (frecuentemente pies) (Browne,1954) y

desde este punto de vista, la inmovilización de

una articulación dada, por malposición, puede

derivar en deformidad articular, pero esto solo

no cumple los requisitos para considerar el ca­

so como A.M.C.

b) Aumento de presión meaániaa. El aumento de pr~

si6n mecánica va a tener como consecuencia'la in

movilizaci6n fetal (Fuller, 1975). El útero en-

·grosado y/o hipert6nico suele ser la causa más

aceptada.. Denis Browne hizo un estudio retros -

pectivo de las historias obstétricas de madres

que habían tenido un niño artrogrip6tico y con­

firm6 embarazos poco confortables y de pequeño

volumen.

Afirma también, que en estos casos encontr6 ma-

30

yor afectación en extremidades inferiores que en

superiores, pues éstas están protegidas de la presión mecánica directa por la curvatura del tronco y cabeza fetal. Esta podría ser la causa en niños que sólo tienen afectas sus extremida­des inferiores, pero también podría serlo la afectación neurológica localizada en la intumes

cencia lumbar.

c) Aumento de presión hidráu Liea., El aumento de pr~ sión hidráulica puede deberse al menos teórica­

mente tanto a oligoamnios (Wynne-Davies y LLoyd Roberts, 1976) como a un polihidramnios (Warkan~ 1971) y dependerá de la relación contenido-con­

tinente, influyendo la elasticidad y tono del miometrio, cantidad de líquido amniótico, tama­

ño del feto, período de instauración de laalte ración, etc.

El .efecto de esta presión hidráulica se diferen

cia del de la presión mecánica en que seguirá las leyes de'fluidos, distribuyéndose homogéne~

mente esta presión sobre las cuatro extremida -des y el tronco. (Browne, 1954).

Es muy difícil encontrar casos en la literatura que confirmen o nieguen la importancia de estos fas:. tores en la embriopatogenia de la A.M.C.

La embriología experimental y la patología compar~ da nos permiten encontrar explicaciones y pruebas más precisas sobre los mecanismos embriopatogénkos de la A.M.C.

31

En embriología experimental aplicada al aparato l~ comotor, el animal de experimentación usado es ca­si siempre el embrión de pollo, dadas las caracte­rísticas de idoneidad que ?resenta para este tipo de trabajos. (Figura 10 a,b y c).

Han sido numerosos los trabajos de embriología ex­perimental revisados a los que nos hemos ido refi­riendo. Hay que destacar sin embargo, que a pesar de que algunos autores partían de los mismos postu lados y trabajaban con metodologías similares, los r~ su1tados no siempre coincidían (Drachman y Soko~~, 1966; Nardi, 1976; Mitrovic, 1982).

La mayoría de los trabajos experimentales revisa -

dos trataban de lograr la inmovilización de las aE ticulaciones por medio de la administración de fár macos que paralizasen', la musculatura esquelética, o

bien, seccionando zonas motoras de la médula espi­nal. Ninguno de estos métodos logra evitar los mo­vimientos pasivos del embrión que le pueden ser in feridos por la contracción del amnios; en el caso de que se hubiese extirpado en hemibloque la zona anterior (astas motoras) de la médula lumbar,'~las contracciones de ia musculatura de~s alas, tronco

y cuello pueden ser capaces de transmitir pasiva -mente algunos movimientos a las zonas denervadas.

La objetivación de los grados de inmovilización obtenidos se efectuaba por medio de controL visual,

directo a través de una ventana practicada en el

punto más proclive del huevo. Esto requiere previ~

mente la extracción de 2 centímetros cúbicos de al bumen por el polo agudo (técnica de Wolff) o efec­

tuar un pequeño orificio en el cascarón del polo

32

Fig. lOa-.Pollitos de tres días de edad.El de la izquierda presenta un aspecto total­mente normal¡el de la derecha presenta de­formidades articulares secundarias a malpo­sición e inmovilización de las patas y de­dos,debidas al efecto de la presión mecáni ca sobre dichas zonas.Esto lo logramos in~ yectando albumen de un huevo no fecundado, previamente calentado a 38~ C,por el polo agudo del huevo en cuestión,a los 8,10,12, 14 Y 16 dias de incubación.De ésta forma aument~bamos el aoorte hídrico y protéico del polluelo,consiguiendo embriones de ma­yor volumen corDoral.

Variando la relación contenido/ continente se cre6 un nroblema de espacio que abocÓ en una malposición e inmoviliza­ciÓn de los pies y dedos del polluelo.

Fig. 10 b -. Corte sagital de uno de los dedos del embrión mostrado en la figura an­terior.Puede apreciarse como entre las su­perficies articulares de las falanges exis te,en la zona central,un tejido fibrovascu lar que no se observa en los embriones de= sarrollados normalmente.Además,las suoerfi cies articulares no muestran el modelado -característico de una articulación inter­falángica pues,sus superficies estan aola­nadas en lugar de presentar el aspecto con cavo-convexo típico.

Fig. 10 e -.Detalle

de la imagen anterior

obtuso para así deplecionar la c~mara de aire ahí. localizada, (Mitrovic, 1982); con cualquiera de tas manipulaciones 10 que se pretende es producir un descenso del saco vitelina y del disco embrion~ rio, para de esta forma, no lesionarlo en las mani2 bras kosteriores de apertUra de la ventana. Esta presenta la ventaja de poder ser sellada con papel parafinado y permitir la reincorporación del huevo a la incubadora; de esta forma es posible observar la evolución del embrión durante su desarrollo/ha.§. ta que la membrana corioalantoidea demasiado grue­sa y vascularizada o el tamaño alcanzado par el em brión 10 evite.

El estudio y conocimiento de los factores que in -fluyen y condicionan los movimientos del embrión, desde las contracciones musculoesqueléticas, hasta

l~s movimientos.extrí.~secos ?-el huevor.pasando por las contracciones de la musculatura lisa del amnios, debería ser un paso previo a la valoración de cual guier resultado morfológico.

Al revisar los trabajos relacionados con el tema,

sorprende observar una faLta de oo~~eLaoión ent~e

Los . estudios mo~fo Lógioosde La ~tp:ogenesis y Zos

estudios que hacen ~efereneia a Zos movimientos em-

brionarios, a pesar de la abundancia de datos existentes en cada uno de estos campos considera -dos independientemente. Ya en 1968 (2) Viktor Ham­burger señalaba la importancia de un abordaje muZ­

tidiseipZinario y la necesidad de una amplia comu­nicación entre investigadores de las diferentes ~reas; precisamente de su laboratorio de Neuroem -briología han surgido los principales trabajos re-

35

lacionados con los movimientos embrionarios.

E.s bien conocido que dichos movimientos comienzan temprano en el desarrollo de varias especies, ha­biéndose realizado .estudios de la .actividad muscu­lar espontánea eml'rionaria,principalmente en la to!: tuga, (Decker, 1967), pollo (Preyer, 1885¡Kuo,1938r Hamburger y Balaban, 1963: Hamburger y Cols., 1965¡ Hamburger y Oppenheim, 1967; Hamburger, 1968: 1 y 2), cordero (Natale y Cols. 1981, Nathanilsz, Cols., 1982) y hombre (Minkowski, 1920).

En los embriones de los vertebrados el primer sig­no de motilidad es un cimbreo de la cabeza y cue -110. Según Hamburger (1968, 2) estos movimientos se expanden desde la musculatura del cuello hacia la cola, reflejando la secuencia céfálocaudal de~ maduraci6n neuromuscular. Este mismo autor refiere una estrecha relaci6n ent.re la "madura.ción estructu raly funciOnal: los neuroblastos son capaces de . .

transmitir impulsos,> siendo suficientes lasconexi2 nes sinápticas primitivas y los incipientes conta~ tos neuromusculares para procurar una motilidad ma nifiesta.

. Bodian (1966) describió los detalles de la forma -ción de sinapsis en las motoneuronas durante el p! ríodo de inicio de los movimientos embrionarios (Hamburger 1968,1).

En los somitos del embrión de pollo se puede apre­ciar el inicio de la diferenciación de las miofi­brillas al 3 1/2 o 42 día de incubaci6n, justamen­te cuando el tronco comienza a moverse (AI1en y Pe pe, :1965) y la colinesterasa está difusamente di s-

36

tribuida en las miofibrillas (Mumenthaler y Engel,

1961); Michelson y Zeimal (1973) refieren que tam­bién los receptores colinérgicos están difusamente

distribuidos en el músculo embrionario durante el inicio del desarrollo.

La actividad neuronal espontánea, demostrada con cultivo de tejido nervioso de mamíferos, ha sido

definida por Bullock y Horridge (965) como un "ca!!! bio repetitivo, de estado de las neuronas sin cam -bio de estado del ambiente real", es decir, activi dad sin otra estimulaci6n que las condiciones de

sostén. Si tal actividad es transmitida al músculo se habla entonces de "motilidad espontánea" (Ham -burger, 1968, 1 Y 2).

Los movimientos iniciales del embri6n de pollo que se inician a los 3 1/2 Ó 4 días de incubaci6n, son un ejemplo de descargas rítmicas espontáneas de'las j6venes neuronas localizadas a nivel medular (Ham­burger y Balaban, 1963)~

37

Preyer (IBaS) fue el primero en establecer sin du­dar que los movimientos del embri6n eran aut6nomos o "impulsivos ",. tal como él los denominaba, e inoe -

pendientemente de los movimientos miogénicos del aro

nios .. La pregunta de si estos primeros movimientos

del embrión de pollo, que comenzaban a los 3 1/2 días, eran de origen neurogénico o miogénico, fue

considerada por Visintini y Levi-Montalacini (1939).

Se inclinaron a favor de la naturaleza neurogénica

de los movimientos, cuando observaron que la esti­mulaci6n eléctrica del cerebro, en los estadiosini ciales de los movimientos, producía contracciones

musculares idénticas a las espontáneas caracterís­

ticas de este estadio y cuando se percataron que

los movimientos más precoces coincidían con el es­

tablecimiento de las conexiones mioneurales provi­

sionales (Hamburger y Balaban, 1963).

Existen evidencias que revelan que los movimientos

embrionarios rí~nicos son efectivamente espontáneos

(definidOS tal como se ha hecho anteriormente). Se

prestó especial atención al posible papel de la es

timulación sensorial que pudiese llegar al embrión,

pero este factor se pudo desestimár para los pe -

ríodos iniciales de los movimientos hasta el día 7

1/2 (3 1/2-4 días después de haberse iniciado los

movimientos) por la simple razón de que los circu~

tos reflejos no están cerrados hasta este estadio

(Visintini y Levi-Montalicini, 1939; Hamburger y

Balaban, 1963) y por lo tanto, la transmisión de'~-'

impulsos aferentes no es posible. Tal como veremos

más adelante esta tendencia del tejido nervioso pa

ra efectuar descargas espontáneas es la única base

para su moti1idad· hasta el día 17 de incubación.

De forma alternativa se ha considerado que los ~o­

vimientos son disparados por cambios en el medio

bioquímico. Ello es improbable¡ si a embriones de

36 horas se les extirpa la médula espinal a dife ~

rentes niveles, las pociones craneal y caudal a la

zona extirpada muestran, en estadios posteriores,

movimientos cíclicos pero sin sincronizaci6n entre

ambas porciones; una "parte puede estar en activi -

dad, mientras que la otra puede estar inactiva(Ha~

burger 1968,2).

38

Desde el día 3 1/2 el embrión de pollo realiza mo­

vimientos de todo el cuerpo, incluyendo todas las

partes que son capaces de moverse (Hamburger,1968,

2). Este tipo de movimientos es característico tam

bién de la primera fase del desar~ollo de los movi

mientos de otros animales vertebrados. Decker(1967)

los ha 0bservado en la tortuga, en el día la de i~

cubaci6n, en forma de ligeras contracciones o tiro

nes en la región cervical que flexionaban la cabe­

za lateralmente.

La mayoría de autores están de acuerdo acerca del

origen y elaboración del patrón de motilidad¡comen

zando con ligeras flexione~ de la cabeza (cimbreo)

por contracciones de la musculatura del cuello, en

el día 3 1/2 en el embrión de pollo, los movimien­

tos se expanden hacia el tronco y la cola. (Hambur

ger, 1968,2). Sin embargo, con excepción de Visi~

tihi.y Levi-Montalicini (1939) y hasta que Hambur-

·ger (1963) llamó la atención sobre ello, ningún a~

tor había enfatizado y profundizado en el estudio

de la periodicidad de los movimientos del embrión

de pollo. En condiciones normales realiza continua

mente una serie de ciclos regulares, cada uno com­

puesto por una fase de actividad y otra de inac~i­

vidad. Según Hamburger y Balaban (1963) las carac­

terísticas de los movimientos embrionarios, obser-'

vados a través de una ventana practicada en el pu~

to más proclive del huevo, durante las fases de ac

tividad desde el dia 3 1/2-4 (estadio 21) hasta el

día 7 1/2 (estadio 32) quedan resumidos de la si -

guiente forma:

Día 3 1/2-4 (estadio 21) los primeros movimientos

39

que se aprecian son ligeras flexiones del cuello

hacia la derecha e izquierda. S610 intervienen 3 Ó 4 somitos.

Dra 4 (estadio 23) Se aprecian movimientos ondu -

lantes en forma de S que comenzando en el cuello se extienden hacia la base de los esbozos de las pa

taso Se aprecian flexiones aisladas del cuello.

Dra. 5 (estadio 26) Pueden observarse una sucesión

de 2 o más ondas en forma de Si las primeras ondas

de una secuencia de movimientos suelen dirigirse t2 das hacia la cola. Posteriormente existen oroas más

cortas que terminan a nivel del cuello o del tron­

co. En alguna ocasión se aprecian de forma muy

esporádica alguna contracción del tronco o de los

somitos lumbosacros, o también que se propagan en

dirección caudocraneal desde la región cervical ba

ja. No se observan movimientos en las extremidades.

Ora 6 1/2 (estadio 29) Comienzan a detectarse li­

geros movimientos de las patas y alas. Las extremi

dades participan de forma bastante regular en los

movimientos totales del cuerpo. Los primeros mo~i­

mientos en una secuencia de actividad son ondas en

forma de S, que se expanden desde el cuello a la

punta de la cola, incluyendo las extremidades; on­

das posteriores de la secuencia)frecuentemente co- .

mienzan en el tronco y continúan hacia la cola y

puede o no incluir las extremidades. Ocasionalmen­

te cuando los movimientos comienzan en el tronco,

pueden originarse dos ondas que se expandean simul

táneamente hacia arriba y abajo. Los movimientos

'de las extremidades consisten en ligerás abduccio-

40

41

nes y adducciones, producidas en la raíz de impla~

taci6n al tronco, seguidos por suaves movimientos

de las porciones apicales. Raramente se observan

movimientos aislados de las alas o de las patas~si

as·í ocurre éstos aparecen s6lo en los cortos inté!,

valos entre ondas durante la fase de actividad pe­

ro nunca en una fase de inactividad. En otras pala

bras, son parte de la fase de actividad aunque no

integrados con los movimientos totales del cuerpo.

Día 6 1/2-7 (estadio 30) No se aprecian grandes dl ferencias con los movimientos que sucedían en el

estadio 29.

Día 7-7 1/2 (estadio 31) No se observan cambios

significativos en los movimientos espontáneos. Oca

sionalmente se pueden producir respuestas a estím~

los exterocepti vos ,. pe:P?_. no de forma constan te,

tras .estimular suave y repetidamente la piel de la

superficie superior o inferior dejas alas o patas

(reflejos exteroceptivos).

Día71/2-8 (estadio 32-33) Se obtienen reflejos ex

teroceptivos de forma mucho más regular tras esti-•

mular suavemente la piel de la cabeza o miembros.

El inicio y naturaleza de estos movimientos ha si­

do motivo de controversia. Varios investigadores,

entre los que se incluye Kuo (1938), han considera

do que eran de o·rigen reflexogénico. Por el contra

rio el psicofisiólogo alemán Preyer (1885) observ6

que el embrión era refractario a la estimulación

exteroceptiva hasta los 7 1/2 días de incubación.

Esta afirmación ha sido confirmada por Hamburger

(1968, 1). Así pues, y tal como acabamos de citar,

el punto más importante a resaltar es la naturale­

za espontánea no reflexogénica de los primeros mo

vimientos del embrión de pollo, desde su inicio al

3 1/2 día hasta el 7-7 1/2 día que es cuando tie -

nen lugar los primeros reflejos exteroceptivos (Ram

burger y Balaban, 1963).

W.Preyer (1885) quedó tan impresionado por este fe

nómeno que expresó: "considero este hecho como uno

de los más importantes en todo el campo de la fi .­

siología del embrión, y he realizado un gran núme­

ro de observaciones y experimentos antes de conven

cerme a mí mismo de que la sensibilidad del embr~n

comienza mucho más tarde que su motilidad".Al prin

cipio los movimientos tienen lugar sólo por causas

_-físicas internas, es decir, son movimientos impul­

sivos, que ocurren en ausencia de estímulos perifé

ric~s y sin posibilidad de eficacia de estos (Ham­

burger, 1968).

Windle y Orr (1934) y Visintini y Levi-Montalcini

(1934) observaron que el cierre del arco reflejo •

42

por establecimiento de las uniones sinápticas en -

tre las fibras de la raíz dorsal y las neuronas in

ternunciales no ocurre hasta el 6-6 1/2 días esto'

es, mucho después de que comenzasen los movimientos

y un poco antes de que sean eficades los reflejos

exteroceptivos (Hamburger y Balaban, 1963).

Después del 7 1/2 día y una vez que se ha estable­

cido la base estructural para la llegada de los es

tímulos sensoriales, este patrón de movimientosr~

micos no muestra cambios manifiestos, habiéndose

postulado que la mayor parte de los movimientos

que se observan desde el SQ día y al menos hasta cl

17Q día continúan siendo espontáneos y no guiados

por informaci6n sensorial (Hamburger y Cols. 1965).

Esta hip6tesis se encuentra fuertemente apoyada

por dos características de estos movimientos:

43

1- Los movimientos son peri6dicos. Aparecen fa

ses de actividad alternando con fases de in

actividad. La fase de actividad consiste en

una serie de dos o más ondas.de movimientos,

totales o parciales, que pueden ir una tras

otra en una rápida sucesión o bien estar se

paradas por cortos intérvalos de tiempo. La

fase inactividad se define como cualquier

intérvalo entre dos ondas que sea mayor o

igual a diez segundos (Hamburger y Balaban,

1963) •

Con el objeto de obtener datos más precisos

y cuantitativos de las relaciones tempora -

les de estas .. fases se puso a punto, en el ~

boratorio de neuroembriología de Hamburger,

la siguiente técnica: se efectuaba una ven­

tana en el punto más proclive del huevo, se

colocaba a éste con el embri6n a observar

en el interior de una caja de plástico a te!!!

peratura constante de 37,5°C, la cual esta­

ba cerrada excepto por dos aperturas circu­

lares por donde se ajustaban los binocula -

res de un microscopio de disecci6n; la tem-

peratura era mantenida por una unidad de c~

lefacción y ventilación . Dos o tres horas des

pués de haber colocado al embrión en tales condi

ciones, con la finalidad de que se recuper~

se de la agresión que le pudo suponer todas

estas maniobras y cambios de temperatura,c~

menzaban su observación. Cada vez que se

apreciaba un movimiento considerado de in­

tensidad suficiente se pulsaba la plumilla

de un poligrafo de forma que se obtuvieran

registros que permitieran cuantificar ~ r~

laciones temporales de las fases de movi-­

miento y reposo (Hamburger y Balaban,1963).

Los registros realizados con embriones nor­

males mostraban una considerable variabili­

dad en la duración de ambas fases, de acti­

vidad e inactividad, no existiendo relación

entre la duración de éstas y' el ciclo. Aho~

ra bien, cuando se promediaba la duración

de ambas fases de varios embriones 'durante

estadios sucesivos, era evidente qu~ la re­

lación o proporción actividad-inactividad

permanecía costante hasta el día 8 (estadio

32), comprendiendo la actividad aproximada-. mente 20 % del ciclo total. En el día 9 y10

la fase de inactividad es cinco veces más

larga que al fase de actividad. Esta última

suele durar de cinco a quince segundos mien

tras que la primera dura de 30-60 segundos

(Hamburger y Balaban, 1963).

La duración deEs fases de actividad aumen­

ta y a la vez desciende la de ES fases de in

actividad (Figura 11) (Hamburger yCols.1965)~

44

La actividad total, considerada como el por - -

centaj e de actividad durante una observación

standard de 15 minutos, aumenta gradualmen­

te desde ocupar el 20% del ciclo total en

8Q día hasta llegar a ser el 80% en el día

13, manteniéndose a este nivel hasta el día

17, época en que .la actividad declina (Ham­

burger, 1968, 2). En este día el embrión es

tá en movimiento el 70% de todo el períodú

de observación y es aún cíclico, con fases

de actividad e inactividad manifiestas aun­

que menos que en estadios previos (Figura

12). La duración je la fase de inactividad

era s610 de 14.5 segundos de promedio mien­

tras que la fase de actividad dura 65 segun dos.

2- Son movimientos en forma de sacudidas que

oc~rren ocasionalment~ y de forma fortuita,

incluyendo torsiones del cuerpo y patadas

(Hamburger 1968, 2). Durante una fase de ac

tividad las diferentes partes del cuerpo se

m~even independientemente unas de otras ca~

biando constantemente. Según Hamburger (1968,

1) todas las partes que son capaces de mo .­

verse en un determinado estadio participan

durante una fase de actividad. Sin embargo,.

los movimientos de las diferentes partes no

están coordinados, así por ejemplo las alas

no se mueven a la vez como lo hace en los

días preeclosi6n, las patas no se mueven

con un patrón alternativo como lo harían al

caminar. Este tipo de movimientos desorgani

zados son difícl.mente compatibles con la no­

ción de control o guía por información sen-

45

0 = = :lB = c::a o.w 0

:lB ..w

= -' u c:;

-' ..w = 1:1

== .... (; :lB = -'

~ t t 7t2 31'2-4 6 8-9 OlA

86-9 SO-5 76-9 70-5 66-9 60-5 56-9 50-5 ACTIVIDAD 46-9 40-5

' 36-9 30-5 26-9 20-5 16-19 10-15 6-9

f· 5 OlA ESTADIO

Fig. 11-. Duración media de las fases de actividad e

, inactividad y de la longitud" de los ciclos en seaundos.

(Hamburger y'Cols.,1965)

100

O~~~--~~~--~~~~~-L--~~~-----

OlA 6 . ESTADIO, 28-

29

7 8 9 31- 35 32

11 37

13 39

15 41

17 43

19 45

Fig. 12-. Evolución del Dorcentaie medio del tiempo empleado por embriones normales en fases de actividad de los 15 minutos que dura el período de observación o acti-vidad total. (Hamburger y Cols. 1965)

sorial.

La falta de organización es la principal c~

racterística de estos movimientos. Estos

son mayormente convulsivos, en forma de ti­

rones y sacudidas y en ocasiones cabezazos;

parecen ser movimientos fortuitos en el sen

tido de que diferentes partes se mueven con

independencia de las otras.

Hamburger y Cols. (1965) efectuaron el siguiente

experimento con objeto de evidenciar que los movi­

mientos embrionarios desde el día 8 al 17 son tam­

bién espontáneos: en embriones de dos días se pro­

cedió a realizar una total deaferentización de am­

bas patas por una doble operación consistente en

extracción de la médula espinal torácica en la ex­

tensión de 'cinco somitos y extirpación de la mitad

dorsal de la médula espinal lumbosacra, incluyendo

la cresta neural. En la placa basal intacta se pr~

dujeron columnas de neuronas motoras que inervaron

la musculatura de las patas tal como ocurre habi -

tualmente. Las patas eran sin embargo insensibles

a los estímulos extero o propioceptivo. La motili

dad de las extremidades inferiores fue cuantitati­

vamente normal en el recorrido hasta el día 15 en

todos 10.8 embriones y en más de la mitad cualitati

vamente normal. La declinación de la motilidad ob­

servada entre los días 15 y 17 fue atribuida al de

terioro del tejido nervioso, lo cual se apreció en

todos los casos de motilidad reducida. Los embrio­

nes presentaron espina bífida en la médula lumbar

y el estudio histológico mostró que la degeneracDn

47

y pérdida de motoneuronas corría íntimamente para­

lela a la declinación de la motilidad (Hamburger¡

Wenger y Oppenheim, 1966). Con este experimento se

excluyó que la autoestimulaci6n (choque de las pa­

tas con la cabeza, roce entre las patas y las alas,

etc.), jugase un papel importante en el inicio y

organización de los patrones de movimiento.

Para Hamburger -(1968, 2)' la motilidad manifiesta

hasta el día 17 es debida a descargas generadas es

pontáneamente en las neuronas de la médula espinal,

las cuales activan todas las vías neuromusculares

indiscriminadamente.

Hamburger y Balaban (1963) , Hamburger y Cols. (1965)

y Hamburger (1968, 1) concluyen, tras haber extir­

pado un trozo de médula raquídea en embriones de

pollo y observar sus patrones de movimiento, que,

porciones aisladas de la médula son capaces de pro

~ucir descargas peri6dicas y que el cerebroestimu

la o transmite descargas a la médula, aillnentando de

esta forma la actividad del embri6n a medida que

va madurando todo el sistema nervioso.

Hamburger y Oppenheim (1967) definen tres tipos de

movimientos:

Tipo 1- Denominan así a los movimientos fortuitos

y espontáneos e irregulares, con poca am- -

plitud y no existiendo coordinación entre

las partes que se mueven. Son movimientos

en forma de sacudidas que pueden ser debi­

das, en parte, a la falta de coordinaci6n

muscular; cabría esperar que, por ejemplo,

48

la flexión de una pata conllevara la exci­

tación de los músculos flexores sinérgicos

y la inhibición de sus antagonistas. Sin

embarg~ esto no siempre puede ser dado por

supuesto. Un estudio electromiográfico rea

lizado por Anggard y Cols. (1961) en ove -

jas de 60-67 días (tiempo ,de gestación de

140-150 días) demostró una respuesta miot~

tica por parte de los músculos gastrocne -

mios cuando se le aplicaba una ligera ten­

sión, pero los antagonistas, fundamental -

mente el músculo tibial anterior, en vez

de estar inhibidos, mostraban simultánea -

mente estar excitados. Hasta 30 días más

tarde no empezaron a aparecer los primeros

signos de inhibición de los antagonistas.

Tipo 2- Son movimientos espasmódicos, en forma de

temblor, que pasan rápidamente a lo largo

del cuerpo. Se consideran una variación de

la motilidad tipo 1: son fortuitos, espon~

táneos y no coordinados.

Tipo 3- Su característica principal es que,al con-. trario que los movimientos tipo 1 y 2, son

integrados y coordinados. Su papel esencial

es la preparación del embrión para la eclo'

sión. Son movimientos vigorosos pero no rá

pidos. Se inician en el día 17.

Según Hamburger (1968, 1) la actividad no integra­

da es la forma prevalente de movimientos hasta el

día 17; a partir de entonces los movimientos tipo

- 1 Y 2 declinan, apareciendo los movimientos inte -

49

grados tipo 3. Gracias a estos últimos y a t~avés

de una secuencia de pasos intermedios se llega a ~

posición de eclosión.

En el inicio del día 17, el embrión está orientado

a lo largo del eje mayor del huevo, con las articu

laciones del tarso cerca del polo agudo y la cabe­

za cerca de la cámara aérea, en el polo obtuso. El

pico está oculto en el saco vitelino entre las pa­

tas. En el día 19 la mayoría de los embriones es -

tán en la posición de eclosión¡ el cuello está do­

blado hacia la derecha formando una espira muy ce­

rrada, el lado derecho de la cabeza está arropado

bajo el ala derecha la cual está aplicada a la mem

brana interna del cascarón, el pico está colocado

oblicuamente contra la cáscara y frecuentemente ya

ha perforado la membrana interna (rotura interna) •

El hombro y las articulaciones del tarso e,s.tán apre

tados contra la cáscara •.

La eclosión se acompaña de golpes bruscos de la es

palda del embrión y de la parte mas superior del pi

co contra la cáscara, hasta que el polluelo logra

romper la continuidad de ésta. Estas arremetidas . se vuelven a repetir varias veces, agrandándose el

agujero del cascarón, a la vez que se añade un com

ponente rotatorio del embrión respecto al cascarón.

Cuando la cáscara está suficientemente abierta y

tras unas cuantas sacudidas vigorosas del cuerpo y

embestidas de las articulaciones del tarso contra

el polo agudo, el embrión acaba de completar elpr~

ceso de eclosión.

Hamburger y Oppenheim (1967) consideran todos los

50

movimientos preeclosi6n como modificaciones de un

patr6n básico de motilidad integrada (tipo 3) ,y se

ñalan que deben distinguirse de los movimientos ti

po 1 fundamentalmente por. ser:integrados, es deci~

incluyen todas las partes del cuerpo de forma orde

nada; la mayoría de estos movi!~ientos, con excep -

ci6n de las arremetidas ocasionales, son más sua -

ves y contrastan con los movimientos tipo 1 queson

más bruscos. Quizás la evidencia más convincente

de la diferencia entre ambos tipos de movimientos

es la observación de que los movimientos tipo 1,no

integrados, no desaparecen después del día 17 sino

que solamente están interrumpidos durante los epi­

sodios de movimientos integrados, reanudándose en­

tre los intérvalos de tales episodios aunque redu­

ciendo su frecuencia. Obviamente, la motilidad no

integrada no es transformada en motilidad integra­

de una forma simple.

Existe un vínculo entre los dos tipos de motilidad.

El mismo grupo muscular que flexiona y extiende las

patas durante la motilidad espontánea inicial es cl

que actúa en los movimientos integrados que se pro

ducen posteriormente. Para Hamburger (1968, 2) los

componentes de motilidad tipo 1 se incorporan en

los patrones de acci6n de los movimientos integra­

dos de la preeclosi6n y eclosi6n y las "v!as comu­

nes finales" de Sherrington (conexi6n de motoneuro

na con los músculos) son las que activadas alterna

tivarnente por descargas eléctricas masivas excitan

todas las motoneuronas indiscriminadamente, movi -

mientos tipo 1, o bien por descargas más selecti

vas caracterizadas por un juego de excitaci6n e in

"hibici6n de grupos musculares adecuados producen

51

los movimientos integrados, tipo 3.

El tipo de movimientos' fortuitos parece estar limi

tado a embriones que llevan una prolongada vida en

el útero o huevo durante su desarrollo. La signif!

cación biológica de estos movimientos es, según

Hamburger, Drachman y Oppenheim, entre otros, ga -

rantizar el desarrollo normal y mantenimiento de

las articulaciones y de los músculos. La parálisis

prolongada durante el desarrollo del embrión de p~

110 da por resultado anquilosis y anormalidades

musculares (Drachman y Coulombre, 1962; Drachman y

Sokoloff, 1966). Desde que se inicia la actividad

embrionaria hasta el día 11 los miembros son pues­

tos en movimiento por su musculatura extrínseca; a

partir de entonces empiezan a incorporarse las con

tracciones de la musculatura intrínseca, en forma

de flexiones y extensiones de los dedos. (Decker y

Hamburger, 1967).

A parte de los movimientos propios del embrión tam

bién se pueden observar movimientos que tienen su

origen en las contracciones del amnios. Preyer

(1885) Windle y Orr (1934) postularon cierta reLa-

ción entre las contracciones del amnios y la moti­

lidad activa del embrión de pollo, ya fuese como

fuente de estímulos exteroceptivos o bien porque

se transmitía el impulso mecánico de las contrae -

ciones amnióticas que lo hiciesen bambolear en el

interior del fluido amniótico.

Al inicio de su formación, el amnios rodea íntima­

mente al embrión, pero muy pronto comienza a acumu

larse líquido en el interior de la cavidad amnióti

52

ca de forma que en el quinto día de incubación és­

te se encuentra flotando en el interior de un saco

lleno de líquido. La secreción de fluido amniótico

continúa aumentando hasta alcanzar un máximo de

tres-cuatro centímetros cúbicos hacia el treceavo

día de incubación, luego desciende algo hasta el

quinceavo día, cuando vuelve a aumentar y finalmen

te desciende rápidamente, llegando a valores ínfi­

mos durante los últimos días de incubación (Roma -

noff,1960).

Según Hamilton (1965) y Romanoff (1960) el amnios

realiza una función principalmente de protección.

El fluido salino que contiene evita la deshidrata­

ción de los tejidos y los cambios bruscos de tempe

ratura; mantiene al embrión flotando en su interior,

protegiéndolo de los efectos de la gravedad y de

bruscas aceleraciones, así como de los impactos

por choque mecánico, ya que distribuye ]os impactos

localizados. sobre una más amplia superficie.De for

ma secundaria la cavidad amniótica sirve corno ca­

nal para la utilización del albumen, el cual llega

a su interior a través de una comunicación sero-am

niótica que se establece al onceavo día de incuba­

ción, siendo deglutido junto con el líquido amnió­

tico durante los últimos días del desarrollo em­

brionario.

A partir del tercer o cuarto día aparecen en la pa

red del amnios unas fibras musculares lisas de for

ma fusiforme y que gradualmente van aumentando en

número. Se disponen radialmente alrededor de la re

gión umbilical, lugar de fijación del amnios al em

brión 1 y se entrecruzan en la línea media de la paE,

53

te dorsal del amnios (Figura 13).

La membrana, aunque muy fina, es muy elástica. Es­

ta elasticidad viene dada por las fibras de sopor­

te de las células musculares. Cuand0 la membrana

es estirada y puesta a tensión, inmediatamente des

pués de relajarla vuelve siempre a su forma y tama

ño original. Gracias a esta elasticidad la muscula

tura del amnios le confiere tono a la membrana,ma~

teniendo el saco tenso (Pierce, 1933) y tiende a

eliminar las variaciones de presión en el interior

del amnios (Remotti, 1932).

A partir del quinto día comienzan a observarse len

tas contracciones peristálticas del "amnios (Hamil­

ton, 1965). Las contracciones son irregularmente

rítmicas (Romanoff, 1960). Se originan espontanea­

mente, tal como sugiere el hecho de ser una estruc"

tura libre. de control nervioso (Pierce, 1933). Se-

"gún Romanoff (1960) en, el amnios del embrión de po

110 no se han encontrado terminaciones nerviosas ~

las contracciones que presentan son autónomas y pu

ramente miogénicas.

Una vez han comenzado, las contracciones amni6ti

cas aumentan rápidamente hasta alcanzar su máxima

intensidad y frecuencia. Se ha observado que los

días que presentan mayor actividad son el noveno

(Kuo, 1932) y doceavo (Preyer, 1885).

La frecuencia de contracción del amnios va de ocho

o diez a veinte veces por minuto entre los días

,quinto y octavo (Pierce, 1933); Kuo (1932) encon­

tró que el promedio máximo de frecuencias del sex-

54

Fig. 13-. Disposición radial alrededor de la región umbilical de las fibras musculares lisas del amnios en un embrión de pollo de 9 días de incubación(Romanoff, 1960) •

Fig. 14-. Modo en que se contraen las fibras muscula­~es lisas no inervadas del amnios de un embrión de 1-8 días de incubación. Toman como punto fijo la .reqión umbili

cal (Romanoff,1960).

to al noveno día era de 18 a 25 contracciones por

minuto. Para Hamilton (1965) las contracciones del

amnios aumentan en frecuencia hasta alcanzar su máxi..

mo al octavo día y a partir de entonces disminuyen

rápidamente, siendo muy lentas en el onceavo día y

cesando antes del treceavo, encontrando que a par­

tir de entonces el amnios no respondía ni incluso

cuando era estimulado por medios físicos o quími -

cos CPierce, 1933) (Figura 15).

Las contracciones se originan espontánea y rítmica

mente en las fibras musculares radiales, que actúan

corno marcapaso, localizadas alrededor de la región

umbilical. De aquí se expanden hacia la línea ,me­

dia dorsal, ejerciendo su fuerza sobre el área um­

bilical (Figura 14) y dando corno resultado el ba­

lance o bamboleo del embrión en el interior de la

cavidad amniótica (Hamilton 1965)'.

El tejido muscular del amnios responde a estímulos

térmicos, ,mecánicos, . eléctricos y químicos sin con

trol ni regulac:!-6n neural (Pierce, 1933); un aumen

to o descenso de la temperatura repercute en un a~

mento o descenso de la frecuencia de contracción •

del amnios.

Aparentemente los movimientos del amnios previenen

la adhesión del embrión a la membrana (Hamilton,

1965; Romanoff, 1960) gracias a los movimientos pa

sivos de bamboleo del embri6n que se producen con

cada contracci6n intensa del amnios. Drachman y So

koloff (1966) creen que hay que tener presentes es

tas contracciones del amnios, que se traducen en

'movimientos pasivos de las articulaciones, para po

56

-.. -... = E ... .. ... Ot Z -.. .. e s ... -; .... .. ... = ... c.:;

y ... "--= ...

c.:I

20

15

tO

5

D la de incubación

Fig. 15-. Frecuencia de contracción del amnios. (Basado en datos de Hamilton,1965,y

Romanoff, 1960) •

poder explicar por qué en embr iones de trece y quin

ce días de desarrollo, que habían sido paralizados

mediante agentes bloqueantes neuromusculares (deca

metonio y toxina botulínica) aparecen, especialmen

te en las pequeñas articulaciones de los dedos de

las patas, unas pequeñas vacuolas o espacios en la

zona de la periferia de la articulación que son evi

dencia de formación parcial de la cavidad articu -

lar. O'Rahilly y Gardner (1978) también opinan que

no se debe excluir el posible papel que pueda ejer

cer los movimientos inducidos pasivamenteen~ pro

ducción de cavitación articular, en los casos en

que haya ausencia de movimientos activos.

Respecto a la relación entre las contracciones del

amnios y motilidad activa del embrión, hay que se­

ñalar que Gottlied y Kuo (1965) observaron que los

patrones de movimientos, en el caso del embrión de

pato, estaban influenciados por factores no orgáni

cos t~les como las contracciones del amnios y movi

mientos del saco vitelino. Kuo (1938) estudió la

motilidad del embrión de pollo con amnios intacto y

con el amnios resecado; concluyó que al remover el

amnios se reducía la frecuencia y amplitud de los •

movimientos del embrión. Oppenheim (1966) evaluó

cuantitativamente, mediante registro con un kimó -

grafo controlado manualmente, los posibles efectos

de la contracción amniótica y movimientos del saco

vitelino sobre la motilidad cíclica embrionaria a

los 9, 10 Y 11 días de incubación. Observó que al

extraer el amnios no se producía ningún t:ipo de efec

to ni en la calidad ni en la cantidad de la motili

dad cíclica exhibida por el embrión, excluyendo así

. que la contracción del amnios, actuando como estí-

58

mulo exteroceptivo, variase la periodicidad de los

movimientos.

Decker (1967) estudiando embriones de tortuga no

pudo constatar contracciones amni6ticas y sin em -bargo estos embriones ~resentaban igualmente movi­mientos peri6dicos.

Estos últimos estudios dej an cla-ro que las contra.s ciones del amnios y los movimientos activos ernbrio narios son independientes.

otro aspecto interesante hallado en la revisi6n bi

bliográfica'es la relaci6n existente entre la acti vidad embrionaria y la frecuencia cardíaca.

El período de máxima actividad del embri6nde poIJo

coincide con el período en el que el coraz6n alcaQ zaba sus más altas frecuencias. (Romanoff, 1960).

Es bién conocido que en las aves, al igual que en los mamíferos, la frecuencia de latido del coraz6n es inversamente proporcional al peso del embri6n y

directamente a la tasa metab61ica; asimismo ru-ci clo cardíaco consta de la misma secuencia de even­tos (sístole, diástole) (Houillon, 1975).

Según_Romanoff (1960) la frecuencia de pulsaci6n exhibe" cierta tendencia creciente a 10 largo de la

incubaci6n. Al principio existe un período de ace­leraci6n, muy marcado al inicio y más regular des­

pués, hasta que se alcanza la máxima frecuencia.El

aumento rápido inicial de la frecuencia cardíaca "está asociado, según este mismo autor, con el esta

59

60

blecimiento de un marcapaso primitivo y refleja los

diferentes grados de autonomía inherentes a varias

regiones del corazón. Tal como se puede apreciar

en la figura 16 este período de r~pida aceleración

termina al final del segundo día; desde el segundo

hasta el quinto día la ,frecuencia aumenta de forma

menos brusca. Este aumento continúa de forma más re

guIar hasta el octavo-décimo día, cuando es alcan­

zada la máxima frecuencia. La continua pero más

gradual aceleración de la frecuencia cardíaca que

ocurre después del segundo día de incubación,se"ha

tratado de explicar por factores de origen circul~

torio sobre la frecuencia de contracción inherente

al marcapaso (Barry, 1941), ya sea bien debido a

falta de distensión del corazón, por ser el desa -

rrollo de las arterias mucho más rápido que el de

las venas encargadas de retornar la sangre a la au

rícula {Alexander y Glaser l 1941} o bien 'el resul­

tado del aumento.de la presión sanguínea a lo lar­

go dé la incubación (Barry, 1941) ya que lafrecuen

cia de contracción intrínseca del tejido marcap~so

está en función directa con la tensión existente

en las paredes del miocardio (ley de Starling).

Según Hughes (1942) la presión sanguínea en el em­

brión de pollo es de 2 cm de agua al final del se­

gundo día, aumenta gradualmente hasta los 16 cm de

agua al doceavo día y finalmente al dieciochoavo

día llega hasta los 35 cm de agua siendo a partir

de entonces más o menos constante. Por otra parte,

Barry (1941) observó que una exsanguinación parci&

o completa causaba un descenso en la frecuencia

cardíaca, que generalmente variaba con la edad del

embrión, y que la reanudación de la corriente san-

250

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O 2, 4 6 8 tO 12 t4 16 18

EDAD DEl EMBRlON (OlAS)

Fig. 16-. Variaciones de la frecuencia cardiaca de el ewbriónde 00110 durante su desa rrollo (Romanoff,1960).

guínea, en el caso de una sangría parcial, resta­

blecía la frecuencia original.

En el vigésimo día, y según en qué razas un día an tes, el ductus arterioso comienza a contraerse, de forma que fluye más sangre a través de los pulmo -neSí éste, en el momento de la eclosi6n, todavía está abierto (Hamilton, 1965). Según Romanoff (1960)

las venas pulmonares llevan más volumen sanguíneo a la aurícula izquierda pero la vena cava posterior aporta menos volumen sanguíneo a la aurícula dere­cha y, como veremos inmediatamente,esto es debido

al colapso que sufren los vasos alantoideos.La pr~ si6n sanguínea en ambas aurículas tiende a igualaE se y poco a poco se produce la obliteración de las

numerosas foraminas existentes en el tabique inteE auricular (patten,_1925) ,que equivalen al foramen oval-del corazón de los mamíferos (Romanoff, 1960;

Hamilton, 1965). El cierre total ocurre en los prl meros días después de la eclosión (Hamilton, 1965).

Precisamente también en el v~gésimo día, o más fr~ cuentemente en el diecinueveavo, se produce la ro-.. tura interna (penetración del pico en la cámara de aire) empezando la respiración a través de los pu1

mones, pero siendo asistida por la función respir~ toria de los vasos corioalantoideos (Rahan y Cols., 1979) •

Quince minútos después de haberse iniciado la últi

ma fase de la eclosión los grandes vasos alantoi -«

deos empiezan a cerrarse en el punto de donde emeE gen, es decir, a nivel de la región umbilical, lo

62

cual se ha observado no ocurre deforma repentina

y en un único acto sino que estos vasos se reabren

y se restablece la circulación, repitiéndose el

proceso hasta que finalmente se ocluyen de forma . definitiva (Hamburger y Oppenheim, 1967). Esto jun

to con el aumento de las demandas de oxigeno, debi

do a la actividad máxima del embrión en esta fase

de eclosión, repercute en un descenso de la P02 en

la sangre oxigenada y un ascenso de la PC02 (Ribe­ra, 1980; gráficas 17 y 18).

Según Romanoff (1960) la frecuencia cardíaca en el

embrión de pollo sufre un descenso antes de laeclo

sión, volviendo a elevarse de forma característica

en las 12 primeras horas después de haberse produ­

cido ésta, alcanzando aproximadamente la frecuen.­

cia normal del polluelo adulto. Esto parece ser d~

bido a la falta de control va~al (Bogue, 1932). Se

'ha observado que la excitaci6ndirecta de los tron

cos vagales no produce descenso de la frecuencia

cardíaca del embrión hasta después de la eclosión.

Aparte de la falta de control vagal, la frecuencia ..

cardíaca del embrión de pollo se ve afectada por a temperatura; según Romanoff (1960) a temperatura

constante de 380C la frecuencia cardíaca es de 128

pulsaciones por minuto al tercer día, aumenta has­

ta 220 al octavo día, después del cual se mantiene

a un nivel de 190-200 pulsaciones por minuto duran

te el resto del desarrollo. La frecuencia cardíaca

en el embrión de pollo está en función directa de

la temperatura ambiental, su~ ascensos producen un

,aumento del ritmo y sus descensos una disminución.

63

P02 100 --

(mm Hg)

90

80

70

60

SO

40 =

30~

29-30 31-2 33-4 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45

ESTADIOS

REPRESENTACION p ~/ ES TADIOS COMPENSADA

Gr4fica 17-.Evoluci6n de la p02,en sangre oxigenada, durante

el desarrollo del eIT~rión de pollo (Ribera,1980).

. 35-] Peo2 ~

(mmHg)

30

25

20

15

10 ~--

29-30 31-2 33-4 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45

ESTADIOS

REPRESENTACION PC02 / ESTADIOS COMPENSADA

Gráfica l8-.EvoluciÓn de la pco2 durante el desarrollo del

embriÓn de pollo (Ribera ,1980) .

Romanoff realizó un estudio detallado de las varia

ciones q~e se observan en la frecuencia cardlaca~

exponer al embrión a cambios de temperatura en di­

ferentes etapas de su desarrollo y durante difere~

.,tes perlados de tiempo. La susceptibilidad del co­

razón atempera turas anormales decrece a medida <pe

el embrión va desarrollándose. El embrión de pollo

es poiquilotermo hasta cuatro dlas después de su

nacimiento en que se ha establecido como homotermo

(Lamoreux y Hutt, 1939).

La respuesta del corazón del embrión de pollo alas

diferentes drogas dependerá del estadio en que se

administren y de las peculiaridades propias embri~

narias. AsI, la inyección de adrenalina por la ve­

na onfalomesénterica al final del tercer dla (an -

tes de que comience la inervación del corazón) pro

duce una aceleración te.mporal de la frecuencia car

dlaca o no produce reacciÓn alguna (Guelin-Schedri

na, 1936). Durante y después que se haya producido

la inervación del corazón la adrenalina no produce

ningún efecto sobre la estimulación de la frecuen­

cia cardIaca, o si es administrada antes de! septi

mo dla y la frecuencia original es menor de 180pm

saciones por minuto se produce un cierto aumento

inversamente proporcional a la frecuencia original

(Barry,1950).

Después que el polluelo ha eclosionado la adrenali

na y acetilcolina, liberadas en las terminaciones

nerviosas postganglionares, median el control neu­

ral de la función cardlaca¡ la adrenalina la esti­

mula mientras que la acetilcolina la inhibe.

65

Los datos de la frecuencia cardíaca del embrión de pollo referenoiados por los diversos autores revi­sados han sido obtenidos o bien a través de la vi­sualización directa o mediante la aplicación de mi

" . proelectrodos sobre la superficie del embrión.

En 'cuanto a los movimientos del embrión, a pesar de los múltiples trabajos 'realizados, no han sido estudiados con métodos cuantitativos sino que sim­plementese, han llevado a cabo mediante control vi sual a través de una apertura practicada en el pun to mis proclive o bien en el polo obtuso del huevo. Los trabajos más extensos sObre el tema han prove­nido en su mayoría del Laboratorio de Neuroembrio­logía del Profesor Viktor Hamburger y colaborado -res, en Sto Louis (Missouri, 1963-1969) quienes r~ gistraban los movimientos embrionarios controlando manualmente un polígrafo, señalando cada vez que' observaban un movimiento que ellos .consideraban de

, ,

suficiente· intensidad para ser tenido en cuenta. A la vez tomaban notas sobre las cualidades de estos movimientos definiéndolos como bruscos, suaves, ~ riódicos, etc., según pudiesen apreciar.

La falta de métodos objetivos a la hora de obtener datos sobre los movimientos, ya fuese de embriones normales, manipulados, o pato16gicos ha sido la ca}:! sa de las grandes diferencias y discordancias en -tre los estudios realizados por diferentes autores; de hecho, la visualizaci6n y valoración de los· mo­vimientos del embri6n, en el Laboratorio de V. Ham burger, los realizaba siempre la misma persona (R. Oppenheim) para tratar de paliar en 10 posible es­te inconveniente. Asimismo, algunos autores que

66

trabajaban con postulados y metodologías simila -

res obtuvieron resultados discordantes.

Otro fa~tor que se deb~ tener en cuenta a la hora .

~e explicar el porqu€ de estas diferencias obteni­

das en los distintos trabajos es el hecho de que

hasta el momento actual sólo se habían estudiado

los movimientos embrionarios por visualización di­

recta o filmándolos, lo que siempre implicaba te -

ner que efectuar la apertura de una ventana en el

cascarón del huevo, con los efectos que ello com1e

va de disminución de la temperatura, alteración de

la superficie calcárea(alterándose la difusión de

oxigeno ~ intercambio gaseoso a trav€s de la cásea

ra y sus membranas), falta de los movimientos rota

torios que imprime la gallina sobre el huevo mien­

tras los empolla (evitando de esta forma la adhe' -

sión del embrión, a través de las membranas que lo

envuelven, al cascarón), etc.

Para poder comparar resultados se necesita tener

unos datos de referencia. En el caso que nos ocupa

creemos es esencial disponer de datos obtenidos de

forma objetiva acerca del tipo, intensidad y fre -

cuencia de los movimientos que realiza el embrión

de pollo, bajo condiciones normales, durante su de

sarrollo y especialmente durante el período de la

artrOgénesis y posterior mantenimiento de las su -

perficies y cavidades articulares.

Dado que el embrión se encuentra inmerso en un me

dio líquido pensamos que sus movimientos podrían

ser transmitidos a través de este medio y recogi -

dos en la superficie calcárea. A partir de esta

67

premisa iniciamos contactos con el Departamento de

Acústica de la Escuela de Telecomunicaciones de La

Salle.

Tras haber analizado conjuntamente~,problemát~ca

'existente, pensamos que las técnicas de registro de vibraciones podrían aportar una gran ayuda en

solventar los dos puntos principales del plantea -

miento: - obtener un método objetivo de análisis y

registro de los movimientos embrionarios.

- respetar 10 máximo posible las condiciones normales de desarrollo del embrión de polJo.

Decidimos emprender este estudio conjunto, congran entusiasmo a pesar del gran número de dificultades que se nos presentaban !la priori" pues creíamos se

ría de gran interés y provecho aportar conocimien­tos y técnicas de diversas ramas de la ciencia pa­

ra llegar a clarificar, en la medida de lo posible,

un problema existente. Evidentemente los estudios multidisciplinarios son más complejos de realizar,

pero los resultados obtenidos suelen ser máscomp~ tos.

Como quiera que la mayoría de los programas de in­vestigación sobre movimientos embrionarios utili­zan como animal de experimentación al embrión de pollo, dadas sus condiciones de idoneidad, se han buscado las soluciones técnicas necesarias y plan­teado el método de trabajo más adecuado para poder

realizar el estudio con este animal de experiment~ -ción.

68

MATERIAL y METODOS

Debe considerarse, para comprender el desarrollo de

de este trabajo, que las únicas informaciones dispo­nibles sobre movimientos en embriones de aves, se ba san en las apreciaciones visuales de quienes los han realizado. No se tiene conocimiento de ningún método experimental establecido, raz6n por la cual, éste,es

un proyecto eminentemente práctico, ensayando todos los métodos disponibles, hasta determinar el más ade­cuado. Bajo estas condiciones, cabe señalar que el

desarrollo de este trabajo, corresponde a su evolución práctica en la que, tras un análisis básico del pro­blema, se ha pasado a ir acotando las posibles,solu­

ciones al sistema a medida que se iba avanzando, su­peditando el estudio teórico al, práctico, pero sin-ol vidar nunca el primero, procurando en todo momento que

ambos se complementasen. Para la realizaci6n de est,e trabajo ha habido, pues, que utilizar materiales pr2

pios de un laboratorio de acústica y adaptarlos a nuestro modelo experimental. De ahí que en el desarr2 110 del método de medida haya sido imprescindible la

colaboraci6n interdisciplinaria entre nuestro Depar­tamento de Anatomía Humana de la Facultad de Medici­na de la Universidad de Barcelona (dirigido por el Prof. Dr. D. Ruano Gil) y el Departamento de Acústica

70

de la Escuela de Telecomunicaciones de La Salle de ]a

Bonanova (dirigido por el Hno. J. Martí Roca). Gra -

cias a su cualificada ayuda ha sido posible superar

nuestras limitaciones en este campo, llegándose por

fin a obtener un método de medida original aplicable

al estudio de los movimientos de los embriones de ave.

También hay que destacar que, el trabaj o está basado

en los medios disponibles en el laboratorio en el mo

mento de su realización, siendo posible encontrar otro

método más exacto de medida; sin embargo el resulta­

do obtenido posee las cualidades de ser práctico,

fiable y econ6mico en cuanto al método de obtenci6n

de señales, que es el punto más importante, sin per­

juicio del trabajo que entraña su tratamiento e in­

terpretación.

El primer punto que se planteó fue el tipo'de señal

que se iba a estudiar y la banda de frecuencia que és

ta abarcaría, ya que esto determina todo el estudio

posterior en c~anto al tipo de transductor más apro­

piado y el método de obtener una buena relación se­

ñal/ruido.

Las vibraciones en el cascar6n del huevo, producidas

por el embrión, corresponden a ondas transversales

por ser la vibraci6n perpendicular a la direcci6n de

propagación, es decir, a la superficie del cascarón¡

la gama de frecuencias que abarca esta señal se supo

ne comprendida entre las bajas y las muy bajas fre­

cuencias puesto que la mayoría de las señales bio16-

gicas estudiadas, excepción hecha del sistema nervio

'so, son de este tipo. Esta hipótesis, verificada en

71

los pasos previos del trabajo, determina en gran me­

dida el tipo de soporte que debe usarse para obtener

una relación señal/ruido aceptable, toda vez que el

ambiente exterior al laboratorio es "agresivo".

El hecho de que las vibraciones correspondan a ondas

transversales hace pensar que el transductor más ade

cuado será del tipo de discos cerámicos piezoeléctri

cos ya que se adaptan mejor a este tipo de ondas, pu

diendo decirse que vibran junto con el cascar6n; sin

embargo'no pueden descartarse a priori otros tipos de

transductores por lo que fue necesario probar su uti

lidad de una forma práctica.

DESARROLLO DEL MÉTODO DE MEDIDA

Los principales tipos de transductores cuya utili­

dad 'se ha planteado para este trabajo son los si­

guientes:

- Micr6fono

- Acelerómetro miniatura

- Introducci6n de un sensor de presi6n en el

interior del huevo

- Transductor de fuerza

- Disco cerámico piezoeléctrico

A continuación se analizan los resultados obteni -

dos con cada uno de los anteriores transductores.

72

Micrófono

Esta posibilidad se ha desechado casi desde el

principio dada la gran dificultad de obtener

una buena relaci6n señal/ruido a tan bajas fre­

cuencias como se ha de trabajar, puesto que ni

siquiera la cámara anecoica es \ít.il por debajo

de los 200 Hz aproximadamente. Fay que conside

rar, además, la dificultad que añadiría la con­

versión de los resultados obtenidos a unidades

de fuerza que es tal como nos interesa expresar

los resultados.

Acelerómetro miniatura

El uso de un transductor de este tipo, el B & K

8307, adherido al cascar6n del huevo, no dio re

sultados satisfactorios ya que debido a su baja

sensibilidad (0,079 pC!ms- 2 ) no proporcion6 nin

guna" señal úti~.

Introducci6n de un sensor de presi6n en el in­

terior del huevo

Este método se plante6 como una posibilidad, el

obtener una medida más directa del nivel de ac­

tividad del embri6n, al evitar la utilizaci6n

del cascar6n como elemento intermedio de comuni

cación pero, tras algunas pruebas, qued6 descar

tado por sus grandes inconvenientes:

- Altera de forma considerable el medio am­

biente del embri6n.

73

- El sensor ha de ser completamente estanco

para no verse afectado por el albumen en el

interior del huevo.

La medida es más lenta y complej a por ser

necesario un transductor por cada huevo a

estudiar.

- Es necesario conocer la sensibilidad de to

dos los transductores que se hayan de uti­

lizar, siendo éstas diferentes entre sí :r;r~

bablemente.

Además en el momento de realizar este trabajo

no se disponía en el laboratorio de un sensor

adecuado de este tipo, atendiendo al tamaño y

sensi~ilidad deseables.

Transductor de fuerza

El transductor de este tipo utilizado, el B & K

8001, con una sensibilidad de 350 pe/N, se ha

montado tal corno se muestra en la figura 19 .•

Se ha comprobado que esta sensibilidad es insu­

ficiente puesto que se trabaja con señales muy

pequeñas, de forma que no se consiguen señales

útiles por ser la relaci6n señal/ruido obteni­

da muy baja.

74

/

/

Fig. 19-.Transductor de fuerza B&K 800l.Dada su"baja"

sensibilidad,se tiene una relación señal/rui­

do muy pobre, no obteniendo se señales útiles.

Por otro lado,la elevada altura del transduc­

tor hace inestable la posición del huevo,lo

cual podria generar más ruido (armónicos) en

el caso de suspenderlo de un sistema masa-r~

. sorte.

Disco cer~mico piezoeléctrico

Este sensor debe considerarse como un transduc­

tor en estado primitivo ya que los disponibles

actualmente en el laboratorio no han sido conce " -

bidos como tales f sin embargo se optó por su uti

1ización por no presentar ninguna de los incon­

venientes mencionadas anteriormente.

El sensor ha de vibrar junto con ~cascarón del

huevo, para 10 cual es conveniente situarlo en­

tre el huevo y un soporte que presenta alta im­pedancia, suspendido por su contorno tal.como se

. muestra esquem~t:i.:camente en la figura 20 • Es im

portante que el punto de contacto entre el hue­

vo y el disco sea en el centro de éste, para lo

cual se ha utilizado un. sistema de fijación co­

mo se. puede ver en la figura 23" que mediante hi

los el§sticos mantiene el huevo en la posición

correcta sin ejercer una pr~sión adicional so­bre el sensor.

DESCRIPCION DEL TRANSDUCTOR A UTILIZAR

Se trata del disco cer§mico piezoeléctrico de Phi

lips"nQ 4322 020 08840, Y cuyas caracterlsticas

son las que se exponen en la figura 21.

El principio de funcionamiento consiste en que

cuando se aplica una tensión a un disco cer~mico

piezoeléctrico polarizado, el disco se deforma mo

76

Fig. 20-. Esquema del montaje del disco cerámico

piezoeléctrico sobre la base de susten­

taci6n de"la masa y huevo~

OISCS GLUEO ON MEMBRANE

o.Smcx 02 01

ftlW:U

Material: PXE 52

01 02 capacitance catalogue number mm mm nF

12.5 10 6 43220200S8S0 (membrana thickness 0,1 mm) 20 16 15 4322 020 OSS20

*27 20 25 4322 020 08840 35 25 40 4322 020 08850

Fig. 2l-.Discos cerámicos piezoeléctricos PhilipsoEl utili­zado en este trabajo es el 4322 020 08840.*

dificando su superficie y grosor en función de la

tensión' aplicada y si éste está adherido a una p~

ca metálica se produce el efecto mostrado en la fi

gura 22. De la misma manera, si el disco cerámico

es sometido a una deformación mecánica, se obtie­

ne una tensión entre sus dos caras.

Debemos relacionar, por último, la tensión obten~

da con alguna magnitud mecánica, como por ejemplo

la fuerza, para 10 cual será necesario conocer la

salida eléctrica que se obtiene ante una fuerza

determinada. Sin embargo, dada la importancia de

este tema se tratará en profundidad por separado

en el análisis de la sensibilidad del transductor.

RELACION SEÑAL/RUIDO

Una forma práctica de conseguir una buena relacXñ

señal/ruido, en la zona de las bajas frecuencias,

es con un sistema masa-resorte ya que a pesar del

inconveniente que supone la frecuencia de resona~

cia del mismo, se obtiene ventajas para frecuen-­

cias superiores a ésta, razón por la que es nece­

sario obtener la frecuencia de resonancia más ba­

ja posible.

El sistema debe estudiarse como un oscilador for­

zado en el que la fuerza externa es el ruido, y

cuya banda de frecuencias ocupa todo el espectro

de interés; sin embargo para el estudio teóricos

79

+ v-·

v= +

Vrv ---- -

Figo 22-.~rincipio de funcionamiento de un disco cerámico piezoeléctrico polarizado adherido a una membrana metálica.

muy interesante considerarla corno una fuerza armó

nica tal corno:

Fext = Fo sen wt

donde w es la frecuencia angular de la fuerza, que

generalmente no está relacionada con la frecuen -

cia angular del sistema

w = o k m (para amortiguamiento despre­

ciable)

Una masa m, sujeta a un muelle de constante de

fuerza (rigidez) k = m w2 , sometido a una fuerza o

amortiguadora -bv y a una fuerza externa Fo sen

wt, obedece entonces a la ecuación del movimiento

dada por

m + b dx

dt· + k x = ~o sen·wt

donde v = dx/dt es la velocidad y b el coeficien­

te de amortiguación.

Consideremos el caso en que no hay amortiguamien­

to, aunque en la práctica siempre existe debido a

que los elementos utilizados no corresponden abs

modelos ideales del cálculo.

Así pues, cuando b = 0, la ecuación que define

el movimiento se transforma en:

81

Puede demostrarse, por sustitución, que esta ecua

ción se satisface con la función

x = A sen

donde

A = Fo

mlw~ -

y $ = O

$ = ± TT

(wt - ~ )

w2

1

si w <:' W o

si w > Wo

La amplitud A tiende a infinito cuando w tiende a

wo, sin embargo en todos los casos reales existe

un cierto amortiguamiento y la amplitud es fini­

ta para w = wo '

En el caso de que exista amortiguamiento, la solu

ción a la ecuación del movimiento viene dada por

x = A sen (wt - ó)

donde la amplitud A es

A =

82

A partir de estas ecuaciones podemos buscar cuál

es el aislamiento que se obtiene ante las vibra -

ciones por medio del factor de transmisión defini

do como:

é = fuerza después del aislamiento fuerza antes del aislar.1iento

que aplicado al caso amortiguado es

1+[: ~ 2]2 1/2

E. =

quedando para b .

O como:

E wo2

= w2 - wo2

En la gráfica 1 se representa la evolución Clel fac

tor de transmisión, en función de la pulsación&ll

sistema, para distintos valores del coeficiente de amortiguamiento, b.

La frecuencia de resonancia del sistema afp.c~ará

posiblemente a la medida ya que la banda de inte­rés de la señal a estudiar abarca las muy bajas

frecuencias; sin embargo, no es conveniente in.tro­

ducir un amortiguante ya que, según s~ deduce de la observación de la gráfica 1, aumentaría el fac

tor de transmisión para frecuenc.ias superiores a

f = V2 fo

83

T ~ 0.1 S

1:0 J ::1'.0

• ...

'/1 \ 015 ,

3

V \ I lP ~~

I

Y'::0.~ ~ ~ ~ ~1:1~

,:A I ~ , r--.

., = 1 ¡ ., :::-

I ~ --+-- ~o.s-

'fi ¡ I -

o 1 O 0.5 1.0 1.5 2.0 Z.5 3.0

Gráfica 1-. b=coeficiente de amortiguaci6n viscosa (de-

pendiente de la velocidad).

Wo=frecuencia natural del sistema sin amor­tiguaci6n.

Wd= \lW~_(b/2m)2'=f natural con amortigua~ ci6n.

Esta gráfica muestra el factor de trasmisi6n en funci6n de la relaci6n de frecuencias.Una transm~' sibilidad de 0,30 representa,por tanto,un aisla­miento del 70 %.Como muestra la gráfica el amorti guamiento solo es ventajoso para W< Wo V2.

Por esta causa se hará necesario/con toda probab!

lidad, la utilización de un filtro pasa altos que

eliminé esta frecuencia.

El cálculo teórico de los parámetros del resorte

a utilizar no tiene utilidad práctica puesto qUé

hemos de adaptarnos a las existencias del mercade,

donde no es posible adquirir muelles en función

de su rigidez k para una longitud dada; además, la

idealización del sistema a un grado de libertad

es, cuando menos, simplista. Por estas razones,se

va a desarrollar el sistema masa-resorte de forma

práctica, atendiendo a las limitaciones físicas

existentes, como es por ejemplo el espacio fí.sico

disponible en el interior de la incubadora de mo­

nitorización, puesto que es necesario mantener el

embrión a la temperatura de incubación, incluido

el tiempo de medida.

La masa del sistema debe ser lo suficientemente

elevada como para que las distintas masas de los

~uevos a estudiar no afecten de forma sensi~ sus

caracterí.sticas, presentando además la ventaja de

que/para frecuencias superiores a la de resonan­

cia la masa presenta una impedancia muy elevada, acercándose al caso ideal para la medida que se­

ría impedancia mecánica infinita, a la vez que el

sistema actúa como filtro ante las vibraciones pa

rásitas externas al mismo.

Considerando conjuntamente las necesidades de fi­

jación de la cerámica y de la utilización de un

85

sistema masa-resorte, se diseñó un soporte metáli co tal como se muestra en las figuras 23 y 24',

Este está constituido por dos placas metálicas ~

das con adhesivo "Araldit", cuyas cualidades de! mortiguamiento ayudarán a atenuar los posibles m2 dos propios de las mismas; en consecuencia, no de

be existir ningún contactó directo entre ambas Pl! cas que forme un puente acústico. Se dispone tam­

bién de una tercera' placa que albergará la masa

del sistema.

El siste~a de sujeción del huevo, para asegurar su correcta colocación en el centro del disco ce­

r&mico piezoeléctrico, procura que el huevo esté

en contacto y que al deformarse obligue al mismo, pero que no exista el efecto de "rebote".

Finalment.e, el soporte completo quedC5 configurado tal como puede verse en la figura 25 ¡SUS dimensio -nes han quedado determinadas por las de la incuba dora de monitorizaciC5n como se ha comentado ante­riormente.

La utilización de cuatro muelles en vez de uno so lo, proporciona una gran estabilidad frente al mo

vimiento de balanceo lateral, as! como mayor esta bilidad del soporte.

86

Fig. 24-. Detalle del soporte de medida.

Primer sistema masa-resorte.

MEJORA DE LA RELACION SEÑAL/RUIDO

A pesar de utilizar un sistema masa-resorte, pue­

den introducirse algunas mejoras en el conjunto

del sistema que permitan reducir el nivel de rui­

do, causado generalmente por vibraciones externas

tales como movimiento de personal en los alreded2

res, tráfico roda.do, etc. Como estas vibraciones

parásitas suelen ser de 'muy baja frecuencia, una

forma de atenuarlas es utilizando otro sistema roa

sa-resorte¡ así, se ha suspendido ·la incubadora

de monitorización de unos muelles, y debido a su

gran masa se consigue una frecuencia de resonan­

cia inferior a O,5Hz. {Figura 26).

Por otro lado, a los pies de la estructura de la

que está suspendido el soporte de medida, se les

ha aplicado una capa de silicona que le confiere

un buen amortiguamiento a las frecuencias más al­

tas.

Finalmente, el punto más importante ha sid02 uti

lización de un cable de alta flexibilidad para la

conexión de la cerámica, de forma que se evite el

ruidó de fricción; en efecto, tal como muest~a la

figura 27, una vibración del soporte A, ya sea por

ruido o por movimiento del embrión, provoca, dado

que el cable tiene en B movilidad nula por estar

sujeto a uno de los pies de la estructura, una te~

sión mecánica C, en el centro del disco cerámico,

tanto mayor cuanto mayor sea la rigidez del cable.

Por esta causa aumentaba el nivel de ruido en un

factor de 15 a 20 dB aproximadamente, por lo que

88

Fig. 25-.Vista completa del soporte de medida.

Primer sistema masa resorte.

Fig. 26-. Segundo gran sistema masa-resorte

Permite aislar,aún más ,al huevo

de l~q vi raciones externas • .

i

Fig. 27-.Efecto de la rigidez del cable sobre la

relaci6n señal/ruido. La vibraci6n A pr~ . voca una tensi6n mecánica e (ruido) en

el disco cerámico tanto mayor cuanto ma­

yor sea la rigidez del cable,con movili- •

dad.nula en B.

su eliminación ha supuesto la posibilidad de obt~ ner información de embriones extraordinariamente pequeños, llegándose a captar su latido cardíaco

en el quinto día de incubación.

Así pues, una vez realizado el sistema de soporte

conviene conocer su respuesta frecuencial. Esta

se ha obtenido por medio 'de un aceler6metro colo-' cado sobre las placas metálicas, midiendo la res­

puesta del soporte a una señal impulsional¡ este método, que se explica con detalle en el apartado

siguiente, requiere de una señal de corta duración temporal, s~n embargo, teniendo en cuenta que 10 que nós interesa analizar son las muy bajas fre­cuencias, se hace necesari? un largo tiempo de ad quisici6n de la señal por parte del analizador de frecuencias, obteniéndose una relación señal/rui­do muy pobre ya que la mayor parte de la señal ana lizada es ruido.

Los resultados obtenidos, gráficas 2 y 3, permiten

no obstante apreciar las principales frecuencias de resonancia del sistema.

La masa de inercia tiene un peso de 850 g.

RESPUESTA FRECUENCIAL DEL TRANSDUCTOR

Este apartado, junto con el conocimiento de la ban da de frecuencias que abarcan los movimientos del

91

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pleado.

Durante las pruebas de estudio de esta caracterís

tica del transductor, se observ6 que aparecía una

modulaci6n de 20 Hz en la respuesta frecuencial

del sistema, que correspondía a un mal asentamien

to del disco ~erámico ?obre la chapa, lo cual se

comprob6 excitando el soporte directamente sobre

la chapa. Para solucionar este inconveniente se

asentó el disco cerámico sobre silicona, de forma

que quedase correctamente fijado y sin contacto di

recto con las placas met~licas.

Para conocer su respuesta frecuencial es necesa -

rio ver c6mo responde a las vibraciones externas,

pero por la morfología del soporte es imposible

la utilización de un "excitador de vibr.aciones",

por lo que es necesario aplicar una exci taci6n de

banda ancha por medio de un impacto, que debe ser

lo más breve posible. En el método del impacto,

el impulsor contiene energía en un campo amplio de

frecuencias y por lo tanto excita todos los modos

de interés simultáneamente, la señal que así se

genera, convenientemente tratada, se analiza con

técnicas de la transformación Rápida de Fourier

(FFT) , lo que nos permite conocer el m6dulo del

espectro de frecuencias de la señal en cuestión

y por lo tanto la magnitud de la respuesta fre­

cuencial del sistema soporte-transductor.

94

Conviene que el impacto sea lo más breve posible

para obtener lo que matemáticamente se conoce co­

mo la delta de Dirac, cuyo espectro frecuencial

es completamente plano. Para producir este impac­

to se ha dejado caer sobre el disco cerámico una

masa de impacto esférica de muy poco peso, ya que

cuanto más breve es el ~iempo de impacto mejor es

éste.

De igual forma que se estudia la. respuesta frecuE!! cial del transductor, es conveniente conocer c6mo

se ve afectada ésta al colocar un huevo sobre el

mismo, y para evitar los efectos que podrían pro­

ducir los modos propios de distintos huevos,se ha

utilizado un cascar6n de huevo relleno con escayo

la y con un peso similar al de los huevos que se

van a estudiar.

Un hecho interesante que se ha comprobado es que

el punto del cascarón donde se produce el impacto

apenas modifica los resultados obtenidos, lo cual

parece indicar que el cascarón actúa integrando

los impulsos que reaibe en tos diversos puntos de'

su superfiaie y distribuyendo su energia de igual

forma por toda elZa~ por lo que podemos suponer

que los movimientos producidos por el embri6n en

el interior del huevo se transmiten con igual in­

tensidad a todos los' puntos del cascar6n, con 10

que podemos decir que el punto del cascar6n donde

se efectúa la medida no altera el resultado obte­

nido.

95

Aplicando el sistema explicado, se ha obtenWo que

la respuesta del soporte es completamente plana desde 25 hasta 500 Hz; las frecuencias superiores no entran dentro de nuestra banda de interés. El

aumento de nivel que se observa en las frecuencias

inferiores a 25 Hz, es debido a las frecuencias

de resonancia del sistema, ya que por tener varios

grados de libertad presenta más de una. Las prin­

cipales se encuentran en 1,55 y 4,5 Hz. En la. grá

fica 4 puede observarse el resultado comentado; en

la misma aparece una frecuencia parásita de 50 Hz

correspondiente a la red eléctrica, y cuya influeE cia ha sido minimizada en el mayor grado posible,

debiendo tenerse en cuenta que el disco piezoelé~ trico actaa básicamente corno un condensador res­pecto a los parásitos, siendo por tanto muy difí-

. cil su blindaje con los medios disponibles. en el

momento del experimento.

En la gráfica 5 se tiene la respuesta frecuencial del sistema con un huevo de 53,5 g sobre el disco cerámico y corno puede verse aparece una clara re­

sonancia en los 150 Hz, esta característica ~re­

cuencial corresponde exactamente a un sistema ma­

sa~muelle amortiguado, en este caso la masa es- el

huevo, el muelle es el disco cerámico que flexa

al ser sometldo al peso del huevo y la resisten­

cia o amortiguamiento lo produce la propia consti tución del transductor, ya que no es un muelle

ideal, y especialmente el roce entre el huevo y el

disco cerámico; la silicona modifica ligeramente

96

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w = IT o V m

donde wo es la pulsación natural del sistema, k es la rigidez del muelle y m es la masa.

En las gráficas 6 y 7 se presentan respuestas co­rrespondientes a huevos (igualmente con escayola .. -en su interior) de distintos pesos~ la relación entre Wo y la masa del huevo que se ha obtenido en varios casos, da los siguientes v~lores de la rigidez k.

MASA (g) fo= t::. (Hz) K ( N ) -m ,

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31,8 217,5 59,66 106

18 288 58,94 106

La máxima variación es del 4.6% por lo que puede tomarse

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la medida corno poco importante, especialmente pa­raestadios inferiores a 17-18 dias que son los que centran el interés principal de este estudio.

Esta frecuencia de resonancia está en un punto en el que las ondas acústicas audibles tienen cierta importancia y, debido tanto al carácter microfóni­

co del disco cerámico piezoeléctrico corno a la vi bración que éstas causan en el cascarón del huev~

se produce un aumento sensible ,del nivel de rui~o en esta zona frecuencial, en comparación con el ni vel umbral, por causa de las variaciones de pre­

sión sonora o ruido ambiental.

SENSIBILIDAD Y LINEALIDAD DEL TRANSDUCTOR

Una vez comprobada la utilidad del transductor se

ha de proceder. a su calibraci6n, punto indispensa ble para conocer el indice de motilidad del em-.. brión en unidades de fuerza, es decir, Newtons,

que es lo que en definitiva nos permitirá inter­pretar los resultados que se ootengan. La calibr~ ci6n se realiza corno un sensor de fuerza porque el

montaje y el comportamiento del mismo asi lo aco!!

sejan, ya que la señal que se obtiene corresponde

a la comprensión que sufre el material cerámico entre la masa de inercia por un lado y la masa del huevo por otro.

El procedimiento para realizar ~sta calibración

105

requiere la aplicación de una fuerza conocida que nos permita calcular la relación existente entre la entrada, de salida.

en unidades de fuerza, y la tensión Esta fuerza ha de aplicarse sobre un

106

huevo para simular las condiciones exactas de me­dida, y sin embargo los modos propios del casca­rón podrían falsear la medida cuando realmente el tamaño, textura o dureza del mismo no varían la sensibilidad del transductor; ,por esta causa se ha utilizado, como en el caso anterior, un casca­rón de huevo relleno de escayola y con un peso si milar al de los huevos a estudiar.

Por las razones explicadas en el apartado antedar, la forma más correcta de aplicar una fuerza es con el método del impacto y para su aplicación se pu~ de utilizar un martillo de impactos con transduc­tor de fuerza, lo cual nos permitiría conocer la fuerza aplicada en cada golpe; pero dado que el s,2 porte está fprmádo por muelles, por tanto muy sen sibles a las bajas frecuendias, es posible que al producir el impacto éste no fuese todo lo ideal que cabría desear y que contuviese mayor energía en la banda de las muy bajas frecuencias por.la.'" in ter~ención humana en la aplicació~ del mismo.

Finalmente, ,en consecuencia, se ha aplicado la fuerza por medio del método del impacto tal como se vio en el apartado anterior: se ha hecho el pr,2 medio de las señales obtenidas por varios impactos para obtener una medida con mejor relación señav ruido, controlando tanto el punto de impacto como la trayectoria descrita por la masa de impacto de

'forma que sean iguales en todos los casos, ya que

a pesar de que, como se ha comentado, el punto de

impacto no afecta sensiblemente a la respuesta ftE cuencial, si podria desarrollarse una fuerza dis­tinta en caso de seguir una trayectoria diferente.

Una vez tenemos el medio de aplicar el impacto,se ha de encontrar c6mo calcular la fuerza que éste produce, para lo cual se ha de utilizar un trans­ductor .cuya respuesta sea completamente conocida y fiable, transductor que en nuestro caso será el

sensor de fuerzas B & K tipo 8001 tal como se pu~ de ver en la figura 19.

ProducieJldo en ambos transductores los mismos im­

pactos y comparando los resultados obtenidos, se

puede conseguir una calibraci6n fiable de nuestro

sistema de medida.

Se ha hecho el análisis en la banda de O a 100 Hz

ya que para frecuencias superiores se tiene la in ~encia de la resonancia producida por el conjun­to del disco cerámico y el huevo,que ya se ha vi~ to. Prescindiendo de este efecto, que por supues­to no modifica la sensibilidad de la cer&mica,-el cálculo es completamente válido en la banda elegi da.

Otro factor de gran importancia, es comprobar la linealidad del disco cerámico, es decir, que~ r~

laci6n entre la excitaci6n y la respuesta es com­pletamente lineal; utilizando el mismo método im­

pulsional se puede comprobar también esta caracte

rística utilizando masas de impacto de distinto >tamaño y por tanto de distinto peso.

107

Las gráficas lO, 11, 12 Y 13 representan los re­sultados obtenidos con ambos transductores para dos masas de impacto distintas. El sensor de fue~ zas, por carecer de un sistema de aislamiento de las vibraciones externas, presenta por debajo de los 20 Hz componentes de ruido.

La sensibilidad del transductor B & K, 350 pe/N, está fuera del margen aceptado por el amplifica­dor de carga utilizado, en el que se ha señalado . .

corno sensibilidad del transductor 3,5 pC/N, así pues los resultados obtenidos corresponden a los reales multiplicados por 100, lo que equivale a un

aumento de 4 O dB. Este factor ya ha. sido' corregi do en las gráficas, que utilizán el mismo nivel de referencia.

Las condiciones de medida son:

-Transductor B&K 8001

-Disco cerámico

Sensibilidad

350 pC/N

10 pC/N

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10 mV/N

0,1 mV/N

A continuación se calcti161a sensibilidad del. disco' cerámico en función de la diferencia en dB obteni da entre ambos transductores

a= dB medidos con el transductor B&K 8001

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donde V es la tensión de referencia. o Podemos poner:

b - a::: 20 log ----

es decir

113

Pero por otro lado, V2 y VI son proporcionales a la

fuerza producida por la masa de impacto que es la

misma en ambos casos y a la que llamaremos F. Te­

niendo en cuenta además que ~os transductores

responden a esta fuerza produciendo unas cargas

ql y q2 diferentes, dada su diferente sensibilidad,

se puede hacer:

ql Vl

::: F 10 mV/N :::

350 pC/N 10 mV/N

q2 V2

::: FO,l mV/N :::

10 pC/N O,lmv/N

Siendo ql Y q2 la carga producida por el sensor de fuerza y por el disco cerámico respectivamente.

Operando con las tres ültimas ecuaciones se obtie'

ne

10

y sabiendo que

b-a

20 1000

350

q ::: Fuerza • Sensibilidad

y que ambas fuerzas son iguales,podemos concluir que:

b-a Sensiblidad disco cerámico = 10-ZO- 1000 pC/N

Buscando los valores de a y b en las gráficas 10,

11, 12 Y 13 se tiene

b a b-a

masa de 95 1,5mm 6,8 dB -41 dB 47,8 dB

masa de 95 2mm 14 dB -34 dB 48 dB

En el caso del disco cerámico se han tomado estos valores en la zona de O a SO Hz, donde no se tie­

ne la influencia de la resonancia del conjunro di! co cerámico - huevo. La diferencia que se obtiene entre los resultado~ de las dos masas de impacto, se debe a las imprecisiones derivadas de la apre­ciaci6n visual de las gráficas, as.! como a un li­mitado nÜIDero de muestras utilizadas en el cálcu­lo del promedio, no obstante puede considerarse despreciable: la sensiblidad que se obtiene en am bos casos es:

95 1,5 mm

mm

245470 pC/N

251188 pC/n

Teniendo en cuenta que la diferencia entre ambas

es de 5718 pC/N, que significa un 2,3% de su va­lor, se puede tomar como valor muy aproximado el

de 250000 pC/N

114

Así pues, la sensibilidad del disco cerámico es

aproximadamente 714 veces la del transductor de

fuerza, lo que viene a confirmar la ya comentada

baja sensibilidad de éste para el tipo de señal

que nos ocupa.

El segundo punto de este apartado es el de la li­

nealidad del disco cerámico. La fuerza ejercida

por la masa de impacto, en su choque con el casca

r6n del huevo, es directamente proporcional al pe

so de ésta ya que

F = masa • aceleración

y la aceleración, por ser en este caso la fuerza

gravitatoria, es constante; por esta causa la pr2

porcionalidad entre las fuerzas producidas por ~

bas masas I puede expresarse como el cociente de su

peso

peso ~ 1,5 mm = 14,59 mg

peso ~ 2 mm = 33,06 'mg

F2 peso ~ 1,5 mm 2,265753 = = F1 peso ~ 2 mm

Esta relación expresada en dB es:

n2 dB = 20 log = 7,10 dB

Por lo tanto, si el transductor es lineal, tendrá

que haber una diferencia de 7,1 dB entre los módu

los de los espectros correspondientes a las seña-

115

les producidas por ambas masas.

En el caso del transductor de fuerza B&K 8001 f cu­ya linealidad es conocida, se tiene una diferen -

cia de

7 dB

que teniendo en cuenta los errores de apreciación

y del número limitado de muestras es un valor muy

aceptable.

En el caso del disco cerámico son

7,2 dB

con lo que tanto por la teor!a matemática como

por comparaci6n con un transductor de caracter!s­

ticas conocidas, el transductor de fuerza, podemos

concluir .que e~ conjunto formado por el soporte y

eZ disco cerámico presentan una buena Zinealidad.

SOPORTE

El desarrollo del soporte utilizado para las medi

das ha sido parte importante de este trabajo. No

es necesario, en el caso de querer reproducir es­

ta experiencia, disponer exactamente del mismo s~

porte siempre que se mantengan ciertas normas ya

comentadas, siendo las principales la disminuci6n

de las frecuencias de resonancia del sistema mas~

resorte por medio de un filtro adecuado y que és­tas sean de la frecuencia más baja posible.

116

En la figura 28 se muestra el soporte señalando

sus principales características.

SISTEMA COMPLETO DE MEDIDA

Una vez conocidas las características del trans -

ductor, se han de analizar los restantes eslabo -

nes de la cadena de medida, constituida tal como

se muestra en la figura 29.

117

Amplificador de carga B & K 2635 (Figura 30)

La carga directa de la salida de un transductor

piezoeléctrico, incluso con altas impedancias,

puede reducir considerablemente la sensibilidad

del mismo y limitar su respuesta en frecuencia.

Para minimizar estos efectos, el amplificador

de carga realiza una adaptaci6n de impedancias

a un nivel más adecuado para la instrument'aci6n

de medida y análisis. Además limita, en nuestro

caso, la frecuencia superior de la señal a 1000

Hz para evitar interferencias de ruido eléctri­

co o señales fuera de la gama de interés del ~s

tudio.

Filtro de ponderaci6n e (Son6metro B & K 2209)

(Figura 31)

Partiendo de la base de que es inevitable eluso

de un sistema masa-resorte para conseguir una

buena relaci6n señal/ruido, dadas las bajas fr!

cuencias que componen la banda de interés,hemos

de considerar ahora la influencia de las frecuen

~ 26 mm.

351'6 mm.

61,7 mm.

'" 79,8 mm. ..

Silicona --L 7 mm. --r

I .. 2,86 mm.

1 I I

253 mm.

Fig. 28-. Características y medidas de la estructura

del soporte del primer sistema masa resorte.

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