Estudio morfológico y taxonómico de los grupos de especies ... · abundancia, uno de los géneros...
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Boln.Asoc, esp. Ent., 15: 1991: 29-52 ISSN: 0210-8984
Estudio morfológico y taxonómico de losgrupos de especies ibéricas del género
Tetramorium Mayr, 1855 (Hym., Formicidae)
F. López
RESUMEN
El estudio morfológico intensivo de un gran número de ejemplares ibéri-cos del género Tetramorium ha mostrado que todas las formas conocidas seincluyen en alguno de los tres grupos de especies existentes. En cada uno deestos tres grupos sólo ha sido posible validar un único taxón dentro de laPenínsula Ibérica: T. caespitum (L.), T. hispanicum Em. y T. semilaeveAndré, respectivamente.
Palabras clave: Formicidae, Tetramorium, taxonomía, Península Ibérica.
ABSTRACT
A morphological and taxonomical study of the Iberian species groups ofthe genus Tetramorium Mayr, 1855 (Hym., Formicidae).
An intensive morphological study of a large number of specimens of thegenus Tetramorium from the Iberian maindland has shown that all knownforms fall into one of the three species groups. In each of these groups it hasonly been possible to valídate a single taxon within the Iberian Península:Tetramorium caespitum (L.), T. hispanicum Em. and T. semilaeve André,respecíívely.
Key words: Formicidae, Tetramorium, taxonomy, Iberian Península.
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INTRODUCCIÓN
Tetramorium Mayr, 1855 resulta, posiblemente por su ubicuidad yabundancia, uno de los géneros de hormigas de mayor variabilidad en suscaracterísticas morfológicas dentro de la región Paleártica en general y de laPenínsula Ibérica en particular.
Como corresponde a un grupo variable la taxonomía de este género esconfusa. Existen pocos antecedentes respecto a intentos de solución de estosproblemas. EMERY (1925) expone algunas reflexiones acerca del grupo caes-pitum, al tiempo que intenta estructurarlo en diferentes sub-grupos. Másrecientemente, BOLTON (1976, 1977, 1979, 1980, 1985 y 1986) ha desarro-llado un inmenso trabajo de revisión de la fauna mundial de la tribu Tetra-moriini Wheeler, 1910, pero sin considerar la región Paleártica. Por último, laproblemática se ha abordado, bien específicamente o bien dentro de estudiosde tipo faunístico (citados en el apartado correspondiente), sobre aspectosmás concretos. En nuestra Península se han citado 13 taxones diferentes ypocos de ellos pueden segregarse claramente entre sí.
El estudio morfológico realizado pretende ayudar a la clarificación deesta situación taxonómica, aunque es entendido únicamente como una pri-mera aproximación al problema.
MATERIAL Y MÉTODOS
Las especies de este género se organizan en colonias populosas, lo quefacilita normalmente la captura de una gran cantidad de ejemplares de cadahormiguero para su estudio.
El presente trabajo se ha centrado en la casta obrera puesto que es la quepresenta la problemática más acusada y, desde un punto de vista operativo, laque habitualmente se recolecta. No obstante, los sexuados han supuesto unpunto de apoyo imprescindible. El procedimiento ha consistido en examinaren primer lugar los machos y hembras de las muestras que contienen simultá-neamente obreras y sexuados, ya que estos últimos ofrecen los mejores carac-teres de diferenciación. En una segunda fase se han estudiado las obrerasacompañantes tratando de buscar las semejanzas o diferencias entre sí.
Las muestras que componen el material estudiado se han agrupado porlocalidades en el caso de la Península Ibérica (Apéndice I) y por especies parael material procedente de fuera de esta zona (Apéndice II). La Tabla I ofrecelas cifras totales de individuos, con las identificaciones propuestas en estetrabajo. Este material procede de las siguientes colecciones:
- CEM: Colección de la Cátedra de Entomología de la Facultad de Biología de laUniversidad Complutense de Madrid (Dra. M. D. Martínez).
- CEM-M: Colección de D. Manuel Medina y Ramos, depositada en esta misma Cáte-dra (Dra. M. D. Martínez).
Especies ibéricas del género Tetramorium 31
$$ 99 óó Total M Provs. Loes.
T. caespitum 4730 62 49 4834 1035 37 253
T: semilaeve 2659 61 45 2762 546 22 104
T. hispanicum 2933 41 33 3007 405 26 121
NoPenins. Iber. 249 23 18 290 71
Tota! 10571 187 145 10893 2059
Tabla I: Cifras totales del material estudiado. M = Número demuestras. Provs. = Provincias. Loes. == Localidades. No Penins. Iber. = Material procedente de fuera de la Península Ibérica.
Table I: Total quantities of the studied material. M = Number of samples. Provs. = Provinces. Loes. == Localities. No Penins. Iber. = Material from outside the Iberian Península.
- DBG: Colección del Departamento de Biología Animal, Ecología y Genética de laFacultad de Ciencias de la Universidad de Granada (Dr. J. A. Tinaut).
— DZB. Colección del Departamento de Zoología de la Facultad de Ciencias de laUniversidad Autónoma de Barcelona.
— XE: Colección del Dr. X. Espadaler.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Los taxones del género Tetramorium citados hasta ahora en nuestraPenínsula son los siguientes: T. caespitum (Linné, 1758), T. caespitum var.pyrenaica Roszler, 1936, T. davidi Forel, 1913, T. forte Forel, 1903, T. his-panicum Emery, 1909, T, impurum (Foerster, 1850), T. maurum Santschi,1918, T. meridionale Emery, 1870, T. punicum (Smith, 1861), T. ruginodeStitz, 1916, T. semilaeve André, 1881, T. sericeiventre var. crinida Santschi,1926 y T. silvestrianum Emery, 1923.
Para poder analizar con cierto orden su problemática se han separado entres grupos, sin significado taxonómico alguno, cuya entidad viene definidapor una implicación mutua en diferentes cuestiones. Únicamente T. meridio-nale queda fuera de este análisis por considerarse bien definida y diferenciadade las demás, a pesar de que las obreras presenten ciertos problemas queserán abordados en estudios posteriores.
l.er Grupo. Integrado por T. caespitum, T. impurum, T. forte yT. silvestrianum.
Este es quizá el caso más complejo. Las cuestiones giran en torno a laforma típica del género en la región Paleártica: T. caespitum. Con 11 subes-
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pecies y 25 variedades descritas en 1922 (EMERY, 1922), representa el taxónde mayor variabilidad en esta región.
Como una especie muy próxima a ésta se describió T. impurum (FOERS-TER, 1850), que fue sinonimizada con la primera (MAYR, 1855 y 1863) y"rehabilitada" posteriormente (EMERY, 1925; POLD1, 1973; KUTTER,1977). Como sucede en otros casos en hormigas, los caracteres de diferencia-ción más claros aparecen en la genitalia de los machos. En el presente caso lavisión posterior del bulbo copulador se ha mostrado como la mejor opciónpara el material examinado, existiendo efectivamente esa diferenciación degenitalias en un "tipo caespitum" y un "tipo impurum", nunca coexistiendoen la misma colonia. Las diferencias ofrecidas para las hembras (morfologíatorácica) (KUTTER, 1977) y las obreras (coloración fundamentalmente)(CAMMAERTS etal, 1985; AGOSTI & COLLINGWOOD, 1987b) no han permi-tido una segregación clara entre los dos supuestos taxones para el materialexaminado. Una situación similar condujo ya a MARTÍNEZ & ESPADALER(1986) a no identificar los ejemplares de obreras de este tipo, considerándo-los como T. caespitum o T. impurum indistintamente.
Por otra parte, T. forte fue descrita por FOREL (1903) como una varie-dad de T. caespitum. Considerada con posterioridad como especie indepen-diente (COLLINGWOOD, 1978; RESTREPO et al, 1985) se la ha caracterizadopor una mayor "robustez" (tamaño y rugosidad) que T. caespitum (AGOSTÍ& COLLINGWOOD, 1987b). En el material estudiado se ha detectado la exis-tencia de individuos de este tipo mezclados con otros de característicasnormales de T. caespitum (es decir, carentes de esa robustez) dentro de lamisma colonia. El estudio de los machos asociados a estas muestras aumentala confusión, puesto que se dan los dos tipos de genitalia mencionados ante-riormente ("tipo caespitum" y "tipo impurum").
El conjunto de hechos expuesto hasta aquí induce a dudar sobre loscaracteres —de cualquiera de las castas— que definen y diferencian a estastres supuestas especies. Sería necesario, en consecuencia, realizar un estudioconjunto más amplio con ejemplares de las tres castas pertenecientes a lamisma colonia en cada caso para poder establecer correspondencias morfoló-gicas y llegar a diferenciar varios taxones, si ese fuera el caso.
Por último tenemos la situación de T. silvestrianum, descrita por EMERY(1923) a partir de dos obreras recogidas en Manresa (Barcelona). La descrip-ción original puede ser coincidente con lo que se ha denominado como T.forte y con esta especie fue sinonimizada por COLLINGWOOD (1978), aun-que recientemente este mismo autor ha expresado la opinión (com. pers.) deque los ejemplares ibéricos con estas características corresponden a T. silves-trianum y no a T. forte. Otra posibilidad, no obstante, es la sinonimia de estetaxón con T. hispanicum, ya que en la descripción original se habla de"superficie rugosa" tanto para el peciolo como para el postpeciolo (aunqueno se explicita si esta rugosidad es en forma de estriación longitudinal que escomo generalmente se presenta en T. hispanicum}. Un hecho que apoya esta
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idea es que las colonias presentes en la localidad tipo (Manresa) correspondena T. hispanicum (ESPADALER, com. pers.).
Por tanto, respecto a este grupo la especie que se considera es T. caespi-tum, ante la imposibilidad de distinguir netamente a T. impurum, T. forte oT. silvestrianum.
2° Grupo. Integrado por T. forte, T. silvestrianum, T. hispanicum,T. ruginode, T. sericeiventre var. crinida y T. caespitum var. pyrenaica.
En este segundo grupo los problemas son de índole formal, relativos a lacorrespondencia entre el material presente en la Península Ibérica y los tiposde cada uno de estos taxones. Todas las cuestiones giran alrededor de T, his-panicum, que se supone endémica de la Península y parece estar claramentedefinida y diferenciada de las demás.
El hecho de que también estén incluidas en este grupo T. forte y T. sil-vestrianum da una idea de la complejidad de las situaciones en la taxonomíade este género. Ambas "especies" se han relacionado también con T. hispani-cum de diversas formas. La característica que diferencia a ésta de las demásespecies ibéricas es la profunda estriación longitudinal en peciolo y post-peciolo. Aunque la ornamentación tegumentaria de estas zonas puede no serlongitudinal (Figura 1), está siempre netamente marcada y es mucho másfuerte que la de cualquiera de las otras especies, sin que se haya observadotampoco ningún caso en el que la rugosidad sea intermedia entre T. hispani-cum y aquellas.
El problema está centrado en las descripciones que se han hecho sobreesta especie y en las designaciones de tipo y lectotipo que se han efectuado,como vamos a ver. La descripción original de T. caespitum var. hispanicumde EMERY (1909) no se hizo para la obrera, sino para la hembra, sin citaruna localidad exacta ("Spanien"). Otro hecho importante es que sus caracte-rísticas morfológicas están comparadas con las de la var. fortis (T. forteactual) y que no se menciona la rugosidad longitudinal de peciolo y postpe-ciolo. La descripción completa es: "Mittelgross, dunkel; Skulptur wie bei var.fortis aber die Basis der Gaster fein gestreift". La diferencia respecto a T.forte, por tanto, sería la estriación en la base del gastro, al menos en lahembra. Este carácter es —en el material estudiado— variable tanto en lashembras como en las obreras (de la misma o de diferentes colonias) (Figura2), por lo que no sería definitivo a la hora de separar estos ejemplares de losde otros taxones.
El cotipo de T. hispanicum depositado en la colección Forel de Ginebrase corresponde claramente con nuestra forma ibérica, de peciolo y postpecio-lo estriados longitudinalmente (ESPADALER & TINAUT, com. pers.). Pareceser, en consecuencia, que T. hispanicum sensu Emery se corresponde efecti-vamente con lo que los mirmecólogos españoles consideran como tal, y conlo que en el presente trabajo hemos denominado T, hispanicum. A pesar deello, BONDROIT (1918) redescribió la var. forte con "Pétiole et postpétiole
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Figura 1: Variación de la estriación longitudinal en el peciolo y postpeciolo de T. hispanicum. A:Obrera con rugosidad atípica (visión dorsal). Pilosidad y patas omitidas. Procedencia: Sierrade Baza (Granada). Colección DBG. B: Peciolo y postpeciolo en diferentes obreras. Pilosidadomitida. Procedencia: Bl: Cáceres (Cáceres). Col. CEM. B2: Sigüenza (Guadalajaia). Col.CEM. B3: Cutamilla (Guadalajara). Col. CEM. B4: Espinosa del Cerrato (Falencia). Coi.DBG. Escala = 1 mm.
Figure 1: Variation of the longitudinal striation in the T. hispanicum petiole and postpetiole. A:Worker with atypical rugosity (dorsal view). Pilosity and legs omitted. From: Sierra de Baza(Granada). DBG Collection. B: Petiole and postpetiole in different workers. Pilosityomitted. From: Bl: Cáceres (Cáceres). CEM Coll. B2: Sigüenza (Guadalajara). CEM Coll.B3: Cutamilla (Guadalajara). CEM Coll. B4: Espinosa del Cerrato (Falencia). DBG Coll.Scale = 1 mm.
striés longitudinalement" sin que este carácter figure en la descripción origi-nal como ya hemos visto. Probablemente este hecho ha influido en la proble-mática existente entre T. hispanicum y T. forte.
Sin embargo, un año más tarde, BONDROIT (1919) describe la obrera de"71 hispanicum Em (?)" (probablemente la primera descripción de estacasta) comentando esta misma característica de estriación longitudinal. Ladescripción de la hembra que acompaña a ésta se corresponde con el materialibérico examinado. Su signo de interrogación se debe a las dudas que mani-fiesta sobre si el material que él posee es realmente T. hispanicum o "peut-étre est-ce le T. striativentre Mayr du Turkestan et Syrie". A este respecto, ladescripción de otro de los taxones de este grupo pudiera tener un origensimilar: T. sericeiventre var. crinida. Todos estos casos tendrían en común la
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Figura 2: Variación de la estriación de la base del gastro en T. hispanicum. A: Peciolo, postpeciolo ygastio de hembras pertenecientes a la misma colonia (visión dorsal). Pilosidad omitida. Pro-cedencia: Sabiote (Jaén). Colección CEM. B: ídem que A para obreras. Procedencia: Sagres(Algarve, Portugal). Col. CEM. Escala = 1 mm.
Figure 2: Variation of the gaster basis striation in T. hispanicum. A: Petioíe, postpetiole and gaster offemales belonging to the same colony (dorsal view). Pílosity omítted. From: Sabiote (Jaén).CEM Collection. B: Same as A for workers. From: Sagres (Algarve, Portugal). CEM Coll.Scale = 1 mm.
estriación de la base del gastro. Sin embargo, los restantes caracteres morfo-lógicos de T. striativentre y T. sericeiventre son claramente diferentes a losde T. hispanicum, sin que haya posibilidad de confusión entre alguna de estasespecies y las formas ibéricas. Los ejemplares de ambos taxones enviados porMr. Collingwood son absolutamente diferentes de cualquiera de las especiesibéricas, y las figuras aportadas por BOLTON (1980) para las especies delgrupo sericeiventre son también clarificadoras, especialmente por la formadel peciolo y la configuración de los lóbulos metapleurales. Es importantecomentar otra circunstancia que afecta al problema T. hispanicum-T. forte.A pesar de que, como hemos comentado, el material cotípico de T. hispa-nicum de la colección Forel se corresponde con nuestro concepto sobre estaespecie, la serie designada como "type" por Forel (no existe un único holo-tipo) incluye dos grupos de obreras: 6 procedentes de Palavas y 3 de Albaron(Camargue, Francia). Las primeras carecen de la estriación característica deT. hispanicum mientras que el segundo grupo se corresponde con esta especie
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y fue designado por el Dr. Poldi como lectotipo de T. forte en la etiqueta dela colección, sin que ello esté publicado (ESPADALER & TINAUT, com. pers.).Parece, por tanto, que puede establecerse la siguiente equivalencia: T. forteForel (partim) = T. forte Forel sensu Poldi = T. hispanicum Emery, ya queen ningún caso las colonias de T. hispanicum contienen individuos sin laestriación comentada en peciolo y postpeciolo, y tampoco las colonias de loque se ha denominado T. forte contienen individuos con esta estriación.
Respecto a T, ruginode, fue descrita como una variedad de T. caespitumpor STITZ (1916). En su descripción se la sitúa cercana a la variedad fortis ydiferenciada de la variedad hispanicum por la ausencia de estriación en labase del gastro. Sin embargo consta en ella la estriación longitudinal depeciolo y postpeciolo, lo que induce a COLLINGWOOD & YARROW (1969) asugerir su posible sinonimización con T. hispanicum. Esto mismo sugierenpara T. caespitum var. pyrenaica, descrita a partir de ejemplares procedentesde Andorra (ROSZLER, 1936). Asimismo, el material de T. ruginode de lacolección Santschi (Basüea) se corresponde con T. hispanicum (T1NAUT,com. pers.).
Dentro de este grupo se ha considerado, por tanto, únicamente a T. his-panicum, identificando como tal especie todos los ejemplares con rugosidadlongitudinal o una escultura muy fuerte variante de la longitudinal en pecioloy postpeciolo.
3.er Grupo. Integrado por T. semilaeve, T. punicum, T. maurum y T. davidi.
En este grupo se han situado las formas más "claras" tanto en coloracióncomo en rugosidad.
Relacionada con T. semilaeve en cuanto a la morfología de las obrerasestá T. punicum, descrita de Siria y Palestina. Caracterizada por la gran dilu-ción de la rugosidad tegumentaria y por su color muy claro (amarillento).Esta última característica no consta, sin embargo, en su descripción original,donde se dice: "Palé red, the legs and antennae palest" (SMITH, 1861). FINZI(1936) también habla de un color oscuro ("bruno ferrugineo.,."). En laclave de COLLINGWOOD (1978) es caracterizada por su "...thoracic sculpturevery dilute or absent...". Siguiendo este criterio, tanto AGOSTA (1980) comoMARTÍNEZ (1984) identifican parte de los ejemplares de sus respectivos estu-dios como T. punicum. En las muestras con sexuados y obreras del materialestudiado (Apéndice I) se encuentran ejemplares que se corresponden con elmorfotipo ibérico de T. punicum, (entendiendo como tal al definido por lascaracterísticas de coloración y rugosidad "aclaradas"). Estos individuos estánacompañados por otros de la misma colonia con características propias deT. semilaeve y de sexuados (hembras y/o machos) que son claramente dife-rentes de los sexuados de T. punicum que ha sido posible estudiar, proceden-tes de Karpathos (Grecia). A partir de la comparación de este material con elibérico pueden aportarse —de forma preliminar— algunas diferencias consta-tables a nivel general: las obreras de T. punicum son más lisas que las de T.
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semilaeve y sus espinas epinotales más triangulares (más cortas) que las deéstas.
Respecto a este último punto, en la clave que ofrecen AGOSTI & CO-LLÍNGWOOD (1987b) se aportan dos nuevos caracteres de diferenciación paralas obreras de estas dos especies: la rugosidad occipital divergente en T. puni-cum frente a la rugosidad paralela para T. semilaeve y el color pardo amari-llento para la primera en contraposición al pardo rojizo de la segunda. Sinembargo, en el material ibérico estudiado de T. semilaeve (incluidas las mues-tras que contienen sexuados) podemos encontrar las dos variantes de rugosi-dad y coloración incluso dentro de la misma colonia.
Considerando, pues, a estos individuos pertenecientes a T. semilaeve (setrata de ejemplares relativamente atípicos de esta especie que se aproximanen cierta medida a los de T. punicum) el punto de vista aquí expuesto coin-cide con el expresado por BOLTON (en AGOSTA, 1980), TlNAUT (1981),COLLINGWOOD & ESPADALER (com. pers.) respecto al material ibérico.
La raza maura de T. caespitum fue descrita por SANTSCHI (1918) a partirde obreras y hembras procedentes de Túnez, Argelia y Marruecos. Esta formapertenece a un grupo de especies que por su apariencia general se aproximana este grupo más que a ningún otro. Las obreras poseen coloración anaranja-da o parda clara pero son robustas, de tamaño apreciable y con trazas varia-bles de rugosidad en peciolo y postpeciolo. La única cita conocida de laPenínsula es la de Algeciras (EMERY, 1923), indicada de forma dudosa como"Tetramorium caespitum maurum ? Santschi". Esta cita fue transcrita como"T. caespitum (L.) maura Sants." en CEBALLOS (1956) y más tarde como"T. maura Sants." en el catálogo de COLLÍNGWOOD (1978), aunque tambiénen este caso de forma dudosa. El material examinado de esta especie procedede Marrakech (Marruecos) y concuerda a grandes rasgos con la descripción deSantschi. Sin embargo, se distingue bastante bien del material ibérico. Laestructura de la rugosidad es diferente, así como la forma y anchura delpeciolo y postpeciolo y la configuración de las espinas. Una obrera de Vejerde la Frontera (Cádiz) enviada por Mr. Collingwood y determinada por élcomo "7". maura ?" se corresponde con cualquier obrera grande de la T. se-milaeve ibérica (de coloración oscurecida y rugosidad acentuada). Estemismo autor ha expresado recientemente sus dudas sobre la presencia de T.maurum en la Península Ibérica (com. pers.). Aunque no se han podidoestudiar sexuados de esta especie, la descripción original y los dibujos ofreci-dos por SANTSCHI (1918 y 1921) asocian a la hembra con el grupo ferox, dela parte oriental del Mediterráneo. La morfología de las hembras de estegrupo es totalmente diferente a la de las hembras de T. semilaeve por lo que—al igual que en el caso de T. punicum— la consideración conjunta de obre-ras y hembras de la misma colonia induce a pensar que T. maurum no estápresente en la Península, sino que se trata de ejemplares de T, semilaeve concierta similitud con los de T. maurum a nivel de la casta obrera.
El problema de T. davidi presenta grandes similitudes con el de la ante-rior aunque con algunas complicaciones suplementarias. Descrita también
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como una raza de T. caespitum (FOREL, 1913) procedente de Judea, Jerusa-lén y Siria, es considerada como una subespecie de T. ferox por MENOZZI(1933). Más recientemente se la ha tratado como especie independiente(TOHME, 1969; AGOSTI & COLLINGWOOD, 1987a). Esta especie ha sidoidentificada por Mr. Collingwood en base a material recogido en Soria (com.pers.). Se han podido estudiar una obrera y un macho de esta procedencia(etiquetados como "near Soria"). La obrera se corresponde con T. semilaevepero el macho resulta totalmente diferente de cualquiera de los de las espe-cies ibéricas. Por desgracia, no ha sido posible aún examinar machos de estamisma especie de otras procedencias. En cuanto a las hembras, la heteroge-neidad del material estudiado (de fuera de la Península) impide sacar conclu-siones por el momento. Así, en el material enviado por Mr. Collingwood ydeterminado como T. davidi los ejemplares presentan similitudes con lashembras de T. hispanicum, mientras que en el material consultado en lacolección XE determinado como T. ferox davidi por el Dr. Kugler, la hembraresulta considerablemente diferente por la morfología cefálica, la rugosidadtorácica y la estructura del peciolo. Todas las muestras tienen la misma pro-cedencia (Israel). Lo mismo ocurre en el caso de las obreras aunque, en gene-ral, parecen más próximas al grupo semilaeve por la coloración, rugosidad yforma del peciolo. En el material ibérico no se ha encontrado hasta elmomento ningún caso en el que las hembras de T. hispanicum estuviesenacompañadas de obreras diferentes a las de esta especie. Sería necesario elestudio de más material procedente de la Península y de fuera de ella parapoder sacar conclusiones más fiables.
Tanto para el caso de T. maurum como para el de T. davidi pareceimprescindible el hallazgo de sexuados para poder tratar la presencia de estasespecies en nuestra Península. En el presente estudio se ha considerado —res-pecto a este grupo y para la Península Ibérica— únicamente a T. semilaeve.
CONCLUSIONES
A la vista de los hechos anteriores y siguiendo un criterio estricto, solo T.meridionale, T. caespitum, T. hispanicum y T. semilaeve pueden diferenciar-se como especies en la Península Ibérica (representando las tres últimas lostres grupos mencionados en este trabajo), aunque es manifiesta una acusadaheterogeneidad dentro de cada una de ellas, especialmente en el caso de T.caespitum. Es posible que un estudio más fino de esa variabilidad conduzca aafirmaciones más sólidas sobre los problemas planteados por el resto de lostaxones o incluso a la descripción de otros nuevos.
Como puede verse la problemática es diversa. Con esta vista general sobrelas especies ibéricas del género se ha pretendido únicamente poner en eviden-cia estas cuestiones, así como ofrecer un punto de vista sobre las mismas ysobre la orientación de los estudios que posiblemente ayudarían a resolverlas.
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Resulta evidente, por ejemplo, la necesidad de consultar el material tipo detodos estos taxones para una correcta resolución de los problemas existentes,labor ésta que deberá emprenderse en futuros estudios.
En cualquier caso, el estudio de material de diferentes especies y diversaszonas de la Península Ibérica ha permitido sacar a la luz problemas que sedesconocían y ofrecer una imagen distinta sobre problemas ya conocidos.
Otro hecho que puede deducirse de lo expuesto es la ratificación de laimportancia del estudio conjunto obreras-sexuados, entendiendo éste comoestudio integral de la especie. La comparación de diferentes taxones perte-necientes a un mismo género de una forma tal podría aportar nuevas concep-ciones sobre su evolución. Por su considerable diversificación y variabilidaden la relación morfología de las obreras-morfología de los sexuados en laregión Mediterránea, resultaría especialmente interesante el estudio del géne-ro Tetramorium en esta zona.
AGRADECIMIENTOS:
Mi agradecimiento para M.a D. Martínez por su ayuda y consejos; para A. Tinaut yX. Espadaler por permitirme la consulta de sus colecciones y por sus críticas; y paraC. A. Collingwood por el envío de material e información y por sus comentarios.
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APÉNDICES
El Apéndice I incluye todos los datos del material estudiado. Los ejemplares estánagrupados en muestras (grupo de individuos pertenecientes a la misma colonia) y éstas porlocalidades. Se indican la localidad, altitud en metros sobre el nivel del mar (Alt.), coorde-nadas UTM, la especie (sp), número de ejemplares de obreras (o), hembras (h) y machos(m), número de muestras (M.), colección donde están depositados los ejemplares (Col.) yobservaciones (Observac.). En esta última columna se indican las identificaciones quedifieren de las realizadas aquí, así corno el identificador (det). Cuando sólo parte de lasmuestras de esa localidad difieren en la identificación se indica el número de ellas entreparéntesis y con la letra "M".
El resto de los símbolos o siglas utilizadas en estos apéndices son los siguientes:A = F. J. Acosta; C = C. A. Collingwood; (c) = Capital de provincia; CEM = Ver ma-
terial y métodos; CEM-M = Ver material y métodos; det o Det. = Identificador; DZB =— Ver material y métodos; E = X. Espadaler; H - Andrés de Haro; M (como det) = M a
D. Martínez; Me = M. Medina; O = F. J. Ortiz; P = M. R. Pascual; Php = Pheidolepalli-dula (Nylander); s.d. = Sin determinar. Ejemplar o ejemplares que estaban sin identificaren las colecciones estudiadas; (s.e.) = Sin especificar. Cuando no se indica una localidadconcreta dentro de una provincia o de una zona amplia; T = A. Tinaut; Te = T. caespi-tum; Tes = T. caespitum semilaeve; Td = T. davidi; Tf = T. forte; Th — T. hispanicwn;
42 F. López
Ti = T. impurum; Tm = T. meridionale; Tma — T. maura; Tp = T. punicum; Tps = T. pu-nicum semilaeve; Ts = T. semilaeve; Tsc = T. semilaeve caespitum; Tsi = T. süvestrianum;Tsp = T. semilaeve punicum; T ? = Tetramorium sp. (sin identificar la especie); XE = Vermaterial y métodos; — = Se usa este símbolo cuando el dato correspondiente no seconoce.
El Apéndice II incluye el material estudiado procedente de fuera de la Península Ibé-rica. Se indican la especie, el país y la localidad (entre paréntesis), el número de ejempla-res (obreras, hembras y machos), el número de muestras, el identificador y la coleccióndonde se encuentran depositados los ejemplares.
Las siglas son las mismas que en el Apéndice I.La denominación de los taxones se ha conservado tal y como estaba indicada en las
etiquetas de identificación del material correspondiente en las colecciones consultadas.
APÉNDICE I
España
Localidad
ALICANTE
Alicante (c)
Isla Nueva TabarcaPlaya de Urbanova
Santa Pola
A L M E R Í A
AdraAlmería (c)
Barranco MonsurCabo de Gata
Río AdraSalobrarSierra Aihamil la (s.e.)Sierra Filabres (s.e.)Sierra Gador (s.e.)
AVILA
Casa de la Cueva (Peguerinos)GavilanesHoyos del EspinoPiedralavesPinares Llanos (Peguerinos)
San Martín del PimpollarSierra Guadarrama (s.e.)
BADAJOZ
MéridaMonesterio
BARCELONA
Barcelona (c)
Bellaterra
Alt .
0
00
0
00
00
00
800-13001600-2100
-
1600800
1400800
140011001200
200700
0
200
UTM
30SYH14
30SYH2230SYH14
30SYH12
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30TUK27-
29SQD2129SQC31
31TDF28
31TDF29
sp
TeTsTsTeTsTe
TsTeTsThTsTeTsTeTeTsTeTe
TeTeTeTeTeThTeTe
ThTh
TeThTe
o
32150251568
125
76225347
501
625
625
3127
1020
162
2
7
h
1
33
m
2
4
1
M.
111112
115311211221
1111
54315
12
114
Col.
CEMCEMCEMCEMCEMCEM
DBGCEMDBGDBGDBGDBGDBG y XEDBGXEDBGDBGXE
CEMCEMCEMCEMCEMCEMXECEM
CEMCEM
XEXEC E M y X E
Observac.
s.d.s.d.s.d.s.d.s.d.
s.d.
Ts ;Tde t
Ts;Tdet
s.d.Ts; M dets.d.Ts;Mdet{5M)
Tsi; C det
Especies ibéricas del género Tetramorium 43
Localidad
BARCELONA (cont.)
La BatiloiraOrdal
Prat de LlobregalSant Cugat
Vilassar de Mar
BURGOS
Ibeas de Juarros
CACERES
Cáceres (s.e.)Castillo de MonfragüeMon fragüeTornavacas
CÁDIZ
Alcalá de Los GazulesAlgecirasCádizEmbalse Celares (Algeciras)GrazalemaJerez de La FronteraJimena de La FronteraLaguna de La Regla (Chiclana)Monte Torre (Aigeciras)Puerto del Cabrito (Algeciras)Puerlo CálizPunta del Carnero (Algeciras)San FernandoSierra Crazalema (s.e.)Sierra Ojén (s.e.)
Vejer de La Frontera
CIUDAD REAL
Ciudad Rea! (c)
Pozuelo de Calatrava
Tablas de Daimiel
CÓRDOBA
Llanos de La Vega (Cerro Muriano)
Sierra Morena (s.e.)
CORUÑA
Coruña (s.e.)Teixeiro
CUENCA
HueleRío Cuervo
Alt.
500500
0200
0
800
500500
1300
200000
800200100
00
300400
00
900-1600500-700
100
600
600
600
600
-
400
8001800
UTM
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31TDF2731TDF29
31TDF59
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30SVJ20
30SVJ33
30SUH40
_30TNH77
30TWK2430TWK97
sp
Ts
ThTsThTeTeTsTe
Te
ThTsThTe
TsTsTeTsTsTsTsThTsTsTsTsThTsTeTsThTs
TeTsTh
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ThTeTsTh
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1047
11182
4
7231
202561112
i l8
212
342325432
26
104
15
113
322428]
523
¡13
22
h
1
51
1
1
9
1
1
1
m
1
622
4
1
1
M.
32111712
1
3111
111111133316412112
->28
14
5421
121
51
11
Col.
XEXEXEXEXEXEXEXE
XE
CEMDBGDBGCEM
CEMDBGCEMDBGXECEM-MDBGDBGDBGDBGDBGDBGCBM-MDBGDBGDBGDBGCEM y DBG
CEM-MCEM-MCEM-M
CEM-MCEM-M
*CEM-MCEM y DBGDBGDBG
XEXECEM
CEM-MCEM
CEMCEM
Observac.
Te; H-Cde tTe; Me del
T? ;Tde t ( IM)Te; Me del
Tma; C del
Tc ;Mede t (3M)Te; Me del (5M)s.d.(3M)
Te; Me del (3M)P h p ; M e d e t ( 1 M )Te; Me del
T i ; C d e t
s.d.
44 F. López
Localidad
GERONA
EiFarFont de l'liome mortGerona (c)
MerangesNuriaPlañólesQueralbsSetcases
GRANADA
AlbuñolAlmuñecarAmillaArroyo Blanco (Busquisiar)Barranco Nechite (Aipujarras)Barranco San Juan (Sierra Nevada)Cabo Sacratif (Motri l)Camino Purchil (Sierra Nevada)Capileira
Cázulas (Olivar)
Cenes de La Vega
Cerro Gordo (Almuñecar )Cueva del Agua (Sierra Nevada)Cueva Secreta (Sierra Nevada)
Dilar
El PadulEl PosterilloEmbalse de Quentar (Sierra Nevada)Fuente La Teja (Alfaguara)Granada (c)Cuajar FaragüiiGualchosGüejarHaza de Lino (Torviscón)
JeteLa Caleía-Guardia (Salobreña)La RaguaLa njarónLarolesLentegíLoma de Las Cunas de Los Cuartos(Sierra Nevada)MolvízarMotrilOrjiva-PampaneiraPortugosPrados de Otero (Sierra Nevada)Prados de San Juan (Sierra Nevada)Punta de Careliana (Motri l)Punta de Jesús ( Almuñecar)Purul lena (Guadix)Río Aguas Blancas (Sierra Nevada)
Río DurcalRubiteSalobreña
Sierra Alfaguara (s.e.)
Sierra Baza (s.e.)
Alt.
11001900300
1600-20002000
1300-190012001800
3000
60012001700
-100600
2100
300
1000
200900
1700
700
800140012001200600300100
14001200
100100
2100600
1000600
2000200
01000130022002500
00
9001100
900100
0
1400
1600-2000
UTM
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sp
TsTeTeThTeTeTeTeTe
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ThTsTeTeTsTeTeTsTsThTeThTeTsTeTsTeTsThTe
o
33
5392
1113
131
5211
1875131
11538
116
138232522
1212123294
424
253
1915
2244
117325
83131
393
h
52
2
1
2
3
2
122
m
2
1
1
2
3
3
1
4
M.
125351612
1211311375121
Í O3I
101127813i
11141111312-i
412111
15114485113
335645
Col
XEDZBC E M y X EXEDZBDZBD Z B y X EDZBDZB
DBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGCEMDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBG
Observac.
Tm; 0 del
T h ; O d e ts.d.
Ts: 0 det
T s ; P d e t ( l M )Te; P det (10M)
Especies ibéricas del género Tetramorium 45
Localidad
GRANADA (cont.)
Sierra Cázulas (Olivar)Sierra Elvira (s.e.)Sierra Harana (s.e.)
Sierra Nevada (s.e.)
SoportujarTrerenque (Sierra Nevada)TrevelezVélez de BenaudallaVereda cié La Estrella (Sierra Nevada)
G U A D A L A J A R A
AtienzaBuenafuente del SisialGuadalajara (s.e.)RetiendasSigüenza
GUIPÚZCOA
San Sebastián
HUELVA
Doñana
La Palma del CondadoLa Rábida
MazagónSania Olalla
HUESCA
Barranco de Los Navarros (Torla)JacaParque Nacional de Ordesa (s.e.)Sariñena
J A É N
A n d ú j a rBujaraiza (Sierra Cazorla)CazorlaCollado del Calvario (Sierra Cazorla)Empanadas (Sierra Segura)Llanos Hernán Perea (Sierra Cazorla)Nava de Paulo (Sierra Cazorla)Pico Cabanas (Sierra Cazorla)Prado Llano (Sierra Cazorla)Río FríoRío Madera (Sierra Segura)Sabioie
Sierra Cazorla (s.e.)
LEÓN
RiañoTeje riñaTríanos
Alt.
600700
1900
1400-2400
110012001500200
1300-1400
SOO600-
800600
0
0
00
200600
1200800
2000200
3001400800
140016001800160020001800900
1600600
-
12001400800
UTM
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-
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-
30TUN3630TUN3530TUM39
sp
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o
7654
12169
595
25104
419
258
1
1465
1131231
62
38323073
322
16194
2531
2
57
511
2383
h
1
2
3
4
2
1
6
1
m
2
1
3
3
1
M.
i334
12112
515151
11~i
11
1
2619
1431
514225
1111111131114
121
213
Col.
DBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGCEMDBGXE
CEMCEMCEMCEMCEM
CEM
DBGD B C y X ECEMCEMCEMCEMCEM
DliGCEMCEM y DBGXEXECEM y XE
CEMCEMDBGXEXEDBGXEXEXEDBGCEMCEMCEMCEM y XEDBG
CEMCEMCEM
Observac.
T c ; P d e t ( 2 M )Te; T det
s.d.
s.d. .
Tp; A d e t (3M)
s.d.s.d.
s.d.
Te: A d e t ( 1 M )
s.d.s.d.
46 F. López
Localidad
LÉRIDA
AiguamotxAigüestortesAIos d'IsilAreuBarranco Ciseres [silBohavj
BonaigüaCerbíHospital ViellaIsi!Josa del CadíLa Liebre taLago CertescansLladorreLiesMonrepósPía Artiga LinPía cié la SelvaPort Sant Llorenc de MorunysPresa CavallersSant Llorenc de MontgaiSant Llorenc de MorunysTa va seanTuxentVíella
LOGROÑO
tzearay
LUGO
CabanasPargaVivero
MADRID
Abantos (El Escorial)
Abantos-MalagónAlameda del Valle
AleobendasAlpedreteAranjue/
Arganda
Arroyo de La Fuensanta ( Lozoya )Arroyo de U Mata (La Pedriza)Arroyo de La Nava (La Pedriza)Arroyo del Villar (Lozoya)
Arroyo Sestil (Puerto Caneneia)Arroyo Umbría de La Garganta(La Pedriza)Arroyo ValdesaKces(Guadalix de La Sierra)Barranca Navacerrada
Beeerril de La Sierra
Alt.
2000]800
1 300-1 5001500130014002000
1 500-1 800170012001700170020001000
1 700-240011001500170017001600300800
120012001200
800
600600
0
1500
15001200
600800500
500
1300140017001200
1500
1400
8001500
1100
UTM
31TCH2231TCH133ITCH2431TCH613ITCH2431TCH2631TCH2331TCH2431TCH2Í31TCH243ITCG783ITCH1231TCH6231TCH523ITCH4131TCG3531TCH3131TCH313 1 TCG6831TCH1231TCG3231TCG6831TCH5231TCG7831TCH31
30TVM98
29TPH5429TNM9729TPJ13
30TVK09
30TVK0930TVL23
30TVK4830TVL1030TVK43
30TVK55
30TVL3330TVL2130TVL3330TVL33
30TVL32
30TVL1 1
30TVL4130VVL11
30TVL10
sp
TeTeTeTeTeTeTeTeTeTeTeTeTeTeTeTeTeTeTeTe
TsTeTeTeTe
Te
ThTeTe
Te
ThTeThTsTsTs
ThTs
ThTeTeTeTeThTe
Te
TeTeTsTh
o
2583212724331374213213
31
14
4
23
27202910
1312
39138
3741
161385
2
163
19
h
1
1
2
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21
1
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m
3
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1
1
3
11
i
M.
1462
]115111212642
11211111
1
2
21
6
1 149
11
60
1437
6112
3!1
1
119
13
Col.
DZBDZBDZByXEDZBXEDZBDZBDZBDZBXEDZBDZBDZBDZBDZByXEDZBCEM y DZBDZBDZBDZBXEDZBDZBDZBDZB
XE
CEM-MCEM-MCEM
CEM
CEMCEMCEMCEMCEMCEM
CEMCEM
CEMCEMCEMCEMCEMCEMCEM
CEM
CEMCEMCEMCEM
Observac.
Tc; M det
s.d.(lM)Tcs;M det (IM)
Tse; A det (5M)
s.d.
Tsp; A det (10M)Tps; Adet(4M)Tp;Adel ( l lM)T ? ; A det (7M)s.d.(2M)
T c ó T s ; A d e t flM)Tsp; Adet (4M)Tps: A d e t (IM)Tp;Adet (3M)T ?; A det (IM)
Tcs;M det (IM)
s.d.Ts;M det ( J M )
Especies ibéricas del género Tetramorium 47
Localidad
MADRID fcont.)
BustarviejoCabeza de Hierro (La Pedriza)
Cabeza Lijar
Camino Horizontal (Cercedilla)CercedaCercedilia
Cercedilla-NavacerradaCerro Ortigoso (La Pedriza)
Chalet de Peñalara (Cercedilla)Collado EspinoCollado La Mina (Guadarrama)Collado Mediano
Colmenar ViejoColmenar Viejo-Guadalix de La SierraCuestas de GalapagarEl Escorial
El PardoEl PaularEl Ventorril loEmbalse de El Vellón
Embalse de La Jarosa (Guadarrama)Embalse de Navalmedio (Cercedilla)
Embalse de Pinilla del ValleEmbalse de RiosequilloFuente de Los GeólogosGargantilla ciel LozoyaGuadalix de La Sierra
Guadarrama
Hoyo de Manzanares
La Bola del MundoLa Nava (La Pedriza)La Nevera (Puerto Navafría)La Pedriza
La Peñóla (Cercedilla)Ladera del Chiquillo (Navacerrada)Laguna de Peñalara
Las Polvorosas (Reajo Capón)Lomo GordoLos MolinosLozoyaMadrid (c)
Manzanares El Real
Mejorada del CampoMiradores de la Sierra
Alt.
11002300
1700
1200900
1100
12001200
1500180017001100
700800800
1100
70012001500
840-900
11001300
1100700
1700800800
1000
1000
2000160016001000
170013002100
1800170011001300700
900
6001100
UTM
30TVL4230TVL21
30TVLOO
30TVL4430TVL2030TVL01
30TVL1 130TVL21
30TVL1 130TVL4430TVLOO30TVL10
30TVL3030TVL4130TVK1830TVK09
30TVK3830TVL2230TVL1130TVL41
30TVLOO30TVL11
30TVL1 329TVL4330TVL1 ]30TVL4330TVL41
30TVLOO
30TVK29
30TVLJ 130TVL2130TVL3430TVL20
30TVL0130TVL1 i30TVL12
30TVL3330TVL3430TVLOO30TVL3330TVK47
30TVL20
30TVK5730TVL3]
sp
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Ts
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0
733
18
84
30Jó57
13152720324
3425221946
653
77
159
221
30181416
51479
402541113355
39315
23
1941
1 1 176
323231
8576
137115
6430
h
1
2
2
6
12
8
13
m
4
2
3
J O12
M.
210
13
318213554441213631433
60
54
74322121216247
1568
J2411
1131
J551346J1J15
Co!.
CEMCEMCEMCEM
CEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEM
Observac.
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T s ; M d e t ( l M )s .d . ( lM)
s.d-( lM)
T s ; M d e t ( l M )s .d - ( lM)
s.d-(2M)
s .d- ( lM)T s ; M d e t ( J M )
s.d.
s . d . ( l M )T c ; M d e t ( l M )
T c s ; A d e t ( 3 M )Tsc;Adet (2M)Ts; A d e t ( 4 7 M )s . d . ( i M )Te; A d e t ( J M )T ? ; A d e t ( l M )
s.d. ( J M )
s.d.s-d.T s ; M d e t ( 2 M )
s.d.T c ; M d e t ( J M )T p ; C d e i ( 2 M )
s . d . ( l M )
T s ; M d e t ( J M )s.d-(3M)
s.d.s.d.s.d.Ts; M dets.d.
s.d.
48 F. López
Pedrezuela
Peña BerrocosaPeña del ÁguilaPeña Pintada (Navacerrada)Peña QuemadaPico Majalasma (Cercedilla)Pico ReventónPinares de Navafría
Pinilla del VallePozuelo de AlarcónPuerto de CanenciaPuerto La AcebedaPuerto La Cruz Verde (El Escorial)
Puerto La Fuenfría (Cercedilla)Puerto La MorcueraPuerto Los CotosPuerto Los LeonesPuerto MajalasmaPuerto Malagón (El Escorial)
Puerto MalangostoPuerto NavacerradaPuerto Navacerrada-Los CotosPuerto Navafría (Lozoya)Puerto Peña Quemada (Braojos)Rasca fríaReal Sanalorio de GuadarramaRedueña
VaciamadridValdemancoValle del Noruego (Puerlo Los Cotos)Via Crucis (Puerto Los Leones)Vieálvaro
MALAGA
800
1100700400800
600100016001600700
OO
1000o
1700
O
30TVL41
30SVF09
CEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCBMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEM
Especies ibéricas del género Tetramorium 49
Localidad
MURCIA
BolnuevoCabo de Palos
Cabo El Castellar (Bolnuevo)CalblanqueCehegínIsla GrosaManga del Mar MenorMazarrónPuerto de La Cadena
ORENSE
Baños- BandeMontes Invernadoiro (El Roncín)Puerio Sierra Segundera
OVIEDO
Cabo de PeñasLago Enol
FALENCIA
Camporredondo de AlbaCardaño de AbajoCardaño de ArribaEspinosa del CerratoMonte de Tabanera
SALAMANCA
CabacoLedesrnaSalamanca (c)Villanueva del Conde
SANTANDER
Fuente DéLa redo
SEGOViA
Arcones
Arroyo de la Acebeda (Valsaín)Arroyo de Los Occidentes (Peñalara)
Arroyo del Telégrafo (Valsaín)Boca del Asno (Valsaín)CasiaCerro Pelado (Valsaín)Collado Ventoso (Sierra Guadarrama)Cruz de La Gallega (Valsaín)Cueva del Monje (Valsaín)El Berrueco (Valsaín)El Espinar
Estación de El EspinarGarganta Río Moros (El Espinar)
La Granja
Majada Hambrienta (Peñalara)MatabuenaPe d razaPradeña
Alt .
00
00
400000
300
60013001600
01000
120013001400800800
800600800800
18000
1200
14001700
14001200800
160018001400160013001200
12001400
1200
1700noo600
1200
UTM
30SXGS530SYG06
30SXG5530SXG9630SXH0130SYG0730SXG9730SXG4630SXG69
29TNG8429TPG3629TPG77
30TTP7330TUN39
30TUN5530TUN5530TUN5530TVM2430TVM05
29TQE4929TQF5530TTL7329TQE58
30TUN5730TVP60
30TVL45
30TVL1230TVL12
30TVL1I30TVL1230TVL4S30TVL1 130TVL0130TVL1230TVL1230TVL1230TUL90
30TUL9030TVL05
30TVL12
30TVL1230TVL3430TVL3530TVL45
sp
TeTs
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o
11038
2592
1561174
163
422
315
1051225
552
1 11729
251
8694
461114
16i
1636
3101
116
2546
1218
22
h
2
2
8
1
1
1
m
1
1
M.
25
1213211
113
11
i
112
1112
3112
11
292151111313815121
11111117
Col.
CEMCEM
CEMCEMDBGCEMXECEMCEM
CEMCEMCEM
XEDBG
CEMCEMCEMDBGXEXEXE
CEMXECEMCEM
CEMCEM
CEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMDBGCEM
Observac.
s.d.Tsp; A d e t ( l M )Tp; A d e t (2M)s.d.
Te; 0 delT p ; A d e t ( 3 M )
Tp; A dets.d.
s.d.Ts; C dets.d.
s.d.s.d.s.d.
Te; E det
s.d.
Tf; C detTs; A det
s.d.s.d.
T s ; M d e t ( l M )
s.d.
s.d.Ts; M dets.d.s.d.T s ; M d e t ( l M )
Ts;Mdet ( 1 M )
50 F. López
Localidad
SEGOVIA(com.)
Puente de La Cantina (Valsa ín)RevengaSan RafaelTobarejos (La Granja)Valsa ínVenta de Los Mosquitos (Valsaín)
SEVILLA
CamasCazallaDos Hermanas
HuevarMorón
Sevilla (c)Tomares
Utrera
SORIA
Soria (c)
TARRAGONA
AltafullaLa Serena. Horta Sant JoanEl Garxa! (Delta Ebro)
TERUEL
BroncéalesGriegosMonterde de Albarracín
NogueraVillar del Cobo
TOLEDO
La IglesuelaSierra de La Hiruela
Toledo (c)
VALLADO LID
Valdunquillo
VIZCAYA
Avellaneda
Francia
LANGUEDOC-ROSELLON
Banyuls-sur-Mer
Alt.
130012001200120012001400
200700200
200200
200200
200
800
0400
0
150016001300
14001600
400-
600
600
300
0
UTM
30TVL1 130TVL0230TVLOO30TVL1230TVL1230TVL1Í
29SQBÓ430STH5030STG43
29SQB4330STG61
30STG3429SQB64
30STGS1
30TWM42
31TCF6531TBF733JTCF50
30TXKI830TXK0730TXK28
30TXK1 830TXK1 7
30TUK5530SUJ58
30SVK1 1
30TUM05
30TVN88
31TEH10
sp
ThTeThTeTeTeTe
TsThTeTsTsTsThTeTsThTh
Ts
TeTeTe
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Te
Ts
o
151134112
161
105
298
1378
1
34
55
306514322
56
25631
573
76
25
4
29
h
111
1
2
33
2
1
m
1
1
22
3
M.
4111151
11111624222
1
111
543213
1111
no
24
1
1
2
Col.
CEMCEMCEMCEMCEMCEMCEM
CEM-MCEM-MCEM-MCEM-MCEM-MCEM-MCEM-MCEM-MCEM-MCEM-MCEM-M
CEM
XEXECEM
CEMCEMCEMCEMCEMCEM
CEMCEMCEMCEMCEM, DBGyXE
CEM
XE
XE
XE
Observac.
s.d.
Te Me detTe Me det
Te Me detTe Me detTe Me detTe Me det
Te Me detTe Me detTe Me det
Td;Cdet
s.d.s.d.s.d.s.d.s.d.s.d.
s.d.
Tsc; A del
Tes; A det (1M)Tsp;Adet(7M)Tps;Adet (J2M)Tp;Adet(18M)s.d. (1M)
Localidad tipo
Especies ibéricas del género Teíramorium 51
Localidad
Portugal
ALGARVE
AlvorMorías do TabualSagres
BA1XOALENTECO
Sines
MINHO
Valen9a do Minho
TRAS OS MONTES-ALTO DOURO
Ali$oVila Real
Alt.
000
0
0
800700
UTM
29SNB3029SNB1029SNA09
29TNG3S
29TNG35
29TPF2729TPF07
sp
TsTsTh
Te
Th
ThTh
0
54
2525
25
4
13
h m M.
31]
1
1
11
Col.
CEMCEMCEM
CEM
XE
CEMXE
Observac.
s.d.
s.d.s.d.
s.d.
APÉNDICE II
Especie
T. auro-pum-raíum (Forel)T. biskrensis Forel '.'T. biskrensis Forel ssp, ?T. biskrensis ssp. ringiíana SantschiT. blochmannii var. rnontanum (Forel)T. brevicorne EmeryT. cacspitum Linné
T. cacspitum var./ÓWÚ ForelT. chefkeli ForelT. tlavitli Forel
T. depressiceps MenozzíT. diumcdaeum EmeryT. eliamedea Emery ?T. exasperaium Emery
T. fcrox Ruzsky
T. ferox üaviili ForelT. ferox diomedaeum EmeryT. forte Forel
T. guiñéeme (Fabricius)T. tucidula Emery
T. Iticidulum EmeryT. maroccanum Santschi
T. maura SantschiT. meridlonale EmeryT. movaricum KratochvilT. perspicax Santschi
País y (Loe.)
Guatemala (s.e.)Marruecos (Tizgui Amizmiz)Marruecos (Azrou)Marruecos (Tizgui Amizmiz)Madagascar (s.e.)I ta l ia (Campedai)Francia (Angulema)
(Burdeos)Malla (Wied-il Ghasel)Marruecos (Beni Melcal)Rumania (Bucarest)Francia (Camargue)— (Cernica)Israel (s.e.)
(Haim)Israel (Sasa)-Malla (Bahrija)Marruecos (Kledidja)
(Lac. Dai Romi)(Tizi N'Test)
Turquía (s.e.)URSSfAshania Nora)- (Burja)Israel (Alón Tavor)I t a l i a (PugÜe)Francia (s.e.)Yugoslavia (Lubjana)América boreal (s.e.)Israel (Birya)Turquía (Batan Baraiz Siirt)
(Ermeneck-Konia)Israel (s.e.)Marruecos (Agelmane Azigza)
(Sidi Amira)Marruecos (Marrakech)I ta l ia (Macomer)Yugoslavia (s.e.)-
o
28351
1011414324224413511
24234853374]422
h
2
11
1
1112
}
1
m
1
2
M
111112]111111111211111111111211]121]111
Det.
Me-Cagniant-MePoltíiAAEELópezTCCCCCC
EECCCKuglerPoldiCEMeKugierAkta?ECEECPoldiCC
Col.
CEM-MXEXEXECEM-MXECEMCEMXEXECEMDBGCEMCEMCEMCEMCEMCEMXEXEXECEMCEMCEMXEXECEMXECEM-MXEXEXECEM
XECEMXECEMCEM
52 F. López
Especie
T. punicum fSmi th)
T. sarkissiani ForelT. semilaeve André
T. semilaeve flíppocratis EmeryT. semüaeve siciliensis Santschi
y
T. silvesiriamim EmeryT. simülimum (Smith)
T. ííríativetnre MayrT. syriaca EmeryT. rhermaicum Poldi
País y (Loe . )
Grecia ("Atenas)(Karpalhos)
Israel (Latrum)Grecia (Gevgelia)España (Gomera)
(Gran Canaria)(Tenerife)
Grecia (Creta)(Nauplion)
I ta l ia (Puglie)Malla (Lagos Chadwick)Marruecos (Beni Melcal)Turquía (Akfabük-Bodrum)Turquía (Kumboy-Bodrum)Arabia Saudí (Al Khubra)- (Gizan)Suiza (Ginebra)Alemania (s.e.)Israel (Savion)Irán (Bijar)Israel (Merom Golan)Grecia (Tessalonica)
o
22243498
17145438
11]2334
h
3
12
1
]
m
8
12
]
11
]
M
1311]34
21111111]]]1111
Det.
CBollón y CKuglerPoldiEEBarquín, C,López y MLegakisEPoldiSchembriEAkta?Akta?CCCMeCCKuglerPoldi
Col.
CEMCEMXEXEXEXE
CEM y XEXEXEXEXEXEXEXECEMCEMCEMCEM-MCEMCEMXEXE
Fecha de recepción: 23 de enero de 1990Fecha de aceptación: 15 de febrero de 1991
Francisco LópezDepartamento de Biología Animal I (Zoología)
Facultad de Ciencias BiológicasUniversidad Complutense de Madrid
28040 Madrid