Evolución y registro fósil-Hacia una perspectiva más amplia

7/30/2019 Evolucin y registro fsil-Hacia una perspectiva ms amplia

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EVOLUCIN Y REGISTRO FSIL:HACIA UNA PERSPECTIVA

MS AMPLIA

MIQUEL DE RENZI

ABSTRACT. Palaeobiology has made three relevant contributions to the modernevolutionary theory since its renewal during the second half of the twentiethcentury: (i) as a consequence of the punctuated equilibria theory, species canbe considered as individuals; thus, macroevolution is partly decoupled from

microevolution; (ii) the research on the organic form has been one top achieve-ment of modern palaeobiology, which put an accent on development againstadaptationism (some contributions are at the cradle of evo-devo), and (iii) thestudy of mass extinctions and their causes are the last exploit of palaeobiologi-cal research. A more internalist, directionalist and punctuational conceptionsarise from these new issues. In addition, a more holistic position is adopted bymany palaeobiologists facing the prevalent reductionism.

KEY WORDS. Macroevolution, genealogical hierarchy, biomorphodynamics,evo-devo, extinction, Internalism, punctuational tempo, Holism.

INTRODUCCIN

El objeto de este trabajo es presentar las aportaciones de la paleobiologay los paleobilogos a la teora evolutiva durante una parte importantedel siglo XX. La evolucin implica eventos de cambio en el tiempo, y elregistro fsil sera una fuente idnea de pruebas en este sentido. Si bienDarwin consideraba el registro fsil en general como algo imperfecto, conlagunas importantes y, por tanto, sin capacidad probatoria para su teora,para Thomas Henry Huxley los datos paleontolgicos proporcionabanargumentos a favor de la misma al vincular, mediante formas intermedias,miembros de grupos en principio alejados. Los fsiles, desde los primerospasos de la concepcin evolutiva de Darwin, aportaron pruebas fehacien-tes de transiciones evolutivas, tal como eran postuladas por la teora. Bastacon pensar en Gaudry o Marsh con sus esquemas defiliacin que unan elmoderno gnero Equus, de la familia de los quidos, con otros ya extintos

Institut Cavanilles de Biodiversitat i Biologa Evolutiva, Universitat de Valncia, Espaa. /[email protected]

Ludus Vitalis, vol. XVII, num. 32, 2009, pp. 231-246.


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de la misma como Hipparion (Rudwick 1972). Un primer problema estabaen las transiciones entre especies, que Darwin las conceba como unproceso gradual, sin saltos. De todos modos, pocos aos despus de lapublicacin de la primera edicin del Origen, vio la luz una memoria(Neumayr y Paul 1875) que documentaba, por vez primera y de un modoconcreto, mltiples transiciones graduales entre especies de moluscos deagua dulce en una cuenca del Mioceno inferior de la actual Eslovenia. Elotro gran problema era el surgimiento, aparentemente repentino, de lavida animal en el inicio del periodo Cmbrico.

Estas discontinuidades existan en muchos casos y, por esto mismo,Huxley aconsej a Darwin que no se casara con la vieja idea de Leibniz,por la cual natura non facit saltum (fide Gould y Eldredge 1977). Aceptardicho aserto tena como consecuencia admitir la imperfeccin del registrofsil a causa de sus discontinuidades en la sucesin bitica; la ausencia dediscontinuidad era el fundamento de la uniformidad de la naturaleza,tanto en las causas como en los ritmos, asumida por Lyell (ver tambinCabezas 2002). El tomar demasiado al pie de la letra lo que deba ser unahiptesis nula, un sano principio metodolgico (Hooykaas 1963), hizo quela uniformidad fuera concebida como una verdadera ley natural, con unaprofunda carga metafsica y teolgica que implicaba un creador sabio, locual se traduca siempre en continuidad en el cambio y con un ritmoconstante, nunca saltos bruscos. La presencia de tales discontinuidadesdesde las asociadas con el mero cambio morfolgico en una secuenciade fsiles atribuibles a especies prximas, hasta los horizontes que eviden-ciaban lo que hoy denominaramos extinciones en masa hizo que se

interpretaran dogmticamente como ausencias de registro, lo cual plan-teaba la necesidad de postular la existencia de lagunas sedimentarias.Los estratgrafos y sedimentlogos de hoy saben cmo reconocer dichas

lagunas, sin necesidad de argumentar sobre la base de la continuidad o ladiscontinuidad de la sucesin bitica. En consecuencia, las ausenciaspueden ser evaluadas con los criterios propios de las ciencias que tratande la formacin de los materiales sedimentarios y sin hacer uso de enun-ciados acerca de la evolucin biolgica que, a su vez, deberan ser contras-tados independientemente. Al no hacerse de esta manera, surgi unatautologa, a la cual no se ha prestado la debida atencin, como ya heinsistido en otras ocasiones: el registro es imperfecto porque presentadiscontinuidades y stas se deben a que el registro es imperfecto (De Renzi1992). Esto ltimo, contra lo cual posiblemente adverta Huxley implcita-

mente en su consejo, ha sido, en mi opinin, uno de los motivos por loscuales siempre se han subestimado las aportaciones de la paleontologa ala teora evolutiva.

Muchos quisieron ver en el modelo evolutivo de la vida el reflejo de susconvicciones ideolgicas e hizo falta la sntesis moderna de la evolucin

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surgida alrededor de los aos cuarenta del siglo XX con Dobzhanski,Simpson, Mayr o Huxley (Julian), para mostrar que no haca falta formularhiptesis extracientficas (progreso, finalidad, etc.) y que la seleccin natu-ral, junto con la base gentica de la variabilidad, poda ser un argumentovlido para dar una explicacin razonable de muchos hechos (cf. Mayr1980).

Ahora bien, el registro fsil segua presentando aspectos de discontinui-dad que no necesariamente haba que explicar en trminos de una intrn-seca imperfeccin de aqul; Simpson (1944), el paleontlogo de la sntesismoderna, ya haba visto que ese recurso no era necesario. Adems, paraeste autor tampoco se poda admitir sin ms las explicaciones de la sntesis,en su aspecto ms experimental de la gentica de poblaciones, para darrazn de los procesos que se observaban en el registro; ste deba ser laclave de su contrastacin. A esto se refiere su famosa alusin sobre lo quelos genticos de poblaciones podan explicar acerca de los cambios a partirde un centenar de ratones durante diez aos y bajo condiciones controla-das, pero no con millones de ratones durante millones de aos y condicio-nes cambiantes, lo cual era realmente el aspecto esencial (Simpson, op. cit.).Aqu estaba el problema de la distincin entre micro- y macroevolucin.Ambos trminos son fenomenolgicos, y fueron acuados por Dobzhans-ki en 1937 (fide Goldschmidt 1940) y la cuestin bsica era si la segunda erala simple consecuencia de la primera. Si bien la sntesis moderna mantenaque la macroevolucin se reduca a microevolucin en una escala temporalsuficientemente larga, el desarrollo posterior de la paleontologa evolutivamostr que, cuando menos, esto era bastante discutible.

Por otra parte, el paleontlogo juega bsicamente con los aspectosmorfolgicos de los esqueletos mineralizados de los organismos. En tantoque stos estn conectados con las caractersticas ms relevantes del serque los contiene, aportan informacin esencial acerca del mismo: relacincon la musculatura, con los rganos ms vitales, etc. En una gran mayorade casos, los esqueletos son caractersticos de las especies a las cualespertenecen los organismos poseedores. Ello hizo que, desde buen princi-pio, sus estudiosos los consideraran testimonio de aqullas. Por el mismomotivo, podan mostrar las vas seguidas por la evolucin morfolgica. Escierto que la forma se hereda, pero otra cosa son los procesos por los cualesse produce. La adaptacin es una idea que gua la investigacin morfol-gica desde antiguo, pero con un acento muy fuerte a partir del siglo XIX,tal como queda reflejado en Darwin. Cuestiones tales como si existen

restricciones a las posibles variantes de forma o qu modelos sigue y cmoexplorarlos ha sido uno de los leitmotiv de la paleobiologa del siglo XX.Finalmente, la extincin de especies fue para Darwin algo tan impor-

tante para la evolucin como poda ser la mortalidad de los organismosen una poblacin determinada. La mortalidad de organismos asociados

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muchas veces se observan tendencias de cambio morfolgico, tambinexplicadas en trminos de mejora adaptativa por seleccin natural. La ideabsica sera la de cambio evolutivo continuo. Las especies se transforma-ran unas en otras gradualmente. De esta manera, la microevolucin(pequeos efectos en poblaciones durante el transcurso del tiempo ecol-gico) dara lugar acumulativamente a los grandes cambios observados atravs del tiempo geolgico o macroevolucin.

Los problemas surgieron a raz de las ideas de especiacin de Ernst Mayr(1963), segn las cuales una especie se originara a partir de una pequeapoblacin aislada de otra especie ya existente. A causa de su pequeotamao, el cambio sera rpido, con un papel importante de la derivagentica. La excesiva localizacin espacio-temporal tendra, como conse-cuencia, que el acontecimiento fuera muy difcil de registrar paleontolgi-camente. Ya no se tratara, pues, de una supuesta imperfeccin delregistro, sino de algo inherente a la naturaleza del propio proceso deespeciacin. Darwin (1859; pp. 172-179) ya haba previsto que por su excesode localizacin, las pequeas poblaciones, donde estaran representadasmayormente determinadas variantes, no apareceran registradas (ver tam-bin Gonzlez Donoso, 2009). El paleontlogo Niles Eldredge ya habaexplorado las consecuencias que tendra para el registro fsil la especiacinconcebida en tales trminos. Sin embargo haba ms, ya que las especies,desde la primera hasta la ltima aparicin en el registro, pareca quevariaban muy poco. La idea de una variacin continua que condujera deuna especie a otra a travs de formas intermedias, tal como se habapostulado sobre todo despus de Darwin (ver De Renzi y Pla 2009), haba

recibido dos golpes muy serios. Las especies mostraban durar intervalosdel orden de diez millones de aos sin cambios notables (estasis morfolgi-ca), dando derivaciones que representaran discontinuidades importantes,es decir, estaran en un equilibrio slo roto al iniciarse un proceso deespeciacin en una de sus poblaciones. Eldredge y Gould (1972) denomi-naron esto teora de los equilibrios interrumpidos (punctuatedequilibria).Una de sus consecuencias fue que los cambios evolutivos se concentrabanen los eventos de especiacin y no dentro del continuum temporal de laespecie. En este ltimo, la especie mostrara una variacin restringida.

Ahora bien, la otra consecuencia fue que al ser las especies entidadesestables, ello implicaba que se las poda considerar como verdaderosindividuos y no como instantneas congeladas, en momentos dados deltiempo geolgico, de un continuum de cambio. Adems, cada especie

presentara aspectos diferenciados con respecto a las otras dentro de unmismo clado, a semejanza de lo que sucede con los organismos de unapoblacin, es decir, presentaran una variabilidadinterespecfica. Esto impli-cara algn tipo de segregacin de variantes dentro del clado o grupomonofiltico a travs del tiempo. Asimismo, las especies podran presentar



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rasgos variables emergentes que no fueran de sus genomas, de sus orga-nismos ni de sus poblaciones, sino de la especie como un todo. En conse-cuencia, surgi la necesidad de ver la macroevolucin desacoplada,cuando menos parcialmente, de la microevolucin, tal como propusieronentre finales de los setenta y principios de los ochenta diversospaleontlogos, como fueron Gould (1980), Stanley (1979) y, posteriormen-te, Vrba (1984) y Eldredge (1985). Vrba, adems, replante el concepto deseleccin en general y lo distingui de otro concepto, el de tra (sorting),a fin de evitar argumentos tautolgicos. Tra alude a tasas diferenciales deoriginacin y/o eliminacin de variantes, que simplemente constituyen unpatrn. El concepto de tra incluye los resultados de la seleccin, pero notoda tra significa seleccin. En el caso de la seleccin, el patrn se explicaramediante la interaccin de las variantes hereditarias y emergentes de losindividuos con su ambiente. Ello podra plantear la posibilidad de laseleccin de especies (en cambio, la seleccin natural ordinaria operarasobre las variantes hereditariasfenotpicas de los organismos). Un ejemplode propiedad emergente en especies sera la distancia gentica entre suspoblaciones (no es ni de organismos ni de las poblaciones aisladas). Espe-cies que presentaran mayores distancias genticas tendran ventajas frentea las crisis biticas.

Estos planteamientos condujeron a ver la evolucin en muy diferentesniveles, con distintos tipos de individuos en cada uno; v.g., genes, orga-nismos, poblaciones, especies y grupos monofilticos. El conjunto adop-tara la estructura de una jerarqua genealgica, con conflictos y sinergismosentre niveles, a causa de las cadenas causales ascendentes y descendentes

que se estableceran entre los mismos; lo que ocurriera en un nivel reper-cutira en todos los dems (Buss 1987; Vrba 1989). En estas condiciones, sepropusieron diversos mecanismos macroevolutivos diferentes de la selec-cin de especies, entre los que cabe mencionar la hiptesis del efecto, deVrba. En la hiptesis del efecto, un aspecto impuestofortuitamente en unclado, al nivel organismo o el nivel genoma, determinara las tasas deevolucin y dirigira las presiones de seleccin y las tendencias del clado.Una actualizacin de los problemas suscitados por los conceptos de selec-cin de especies e hiptesis del efecto se puede encontrar en Lieberman yVrba (2005).

Se puede concluir que estos nuevos puntos de vista inciden en unaaproximacin en que el reduccionismo pierde protagonismo: si la sntesismoderna ha acabado poniendo el acento en la reduccin de la evolucin

a los aspectos genticos y moleculares, la aparicin de propiedades emer-gentes en cada nivel de la jerarqua genealgica da lugar a procesos queafectan a todos los niveles. El pretender conferir a la seleccin naturalordinaria, que tiene un aspecto ecolgico indudable (el organismo, con susrasgos variantes y emergentes, interacta con su ambiente), el papel



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preponderante ha conducido a ver este mecanismo como el nico causan-te del cambio de frecuencias gnicas, cuando esto ltimo (patrn) puedeobedecer a otros procesos; entre otros, la seleccin de los propios genesdentro del mismo genoma, que tiene lugar a otro nivel y puede dar lugara conflictos con la seleccin natural ordinaria, lo cual ya apuntaba Doolittle(1982). La visin reduccionista deja paso a un punto de vista ms holista osistemista, en tanto que cada individuo no es una simple suma de partes,sino que stas interactan y dan lugar a propiedades emergentes y noreductibles a otras de niveles ms bajos.

LA FORMA ORGNICAA partir de Darwin, la forma, como tantos aspectos sujetos a variacin,

sera modelada por la seleccin natural a fin de lograr su adecuacin conlas exigencias impuestas por el medio, es decir, con su adaptacin al mismoy la consiguiente integracin funcional tanto externa como interna. De estamanera, se daba el espaldarazo a una larga tradicin funcionalista yadaptacionista que haba que rastrear hasta Aristteles (Nuo de la Rosa2005). Esto no quiere decir que Darwin no pensara en aspectos internos o,incluso, sin finalidad, como ocurre con los planes estructurales bsicos(Darwin 1859; p. 435), que modelaran la forma; o bien, cuando habla decorrelaciones de crecimiento (Darwin 1859; pp. 143-150), ya conocidas ensu poca, cuya accin aceptaba en un sentido de totalidad y con capacidadde imponer limitaciones (ver tambin De Renzi, 2009a). No obstante, huboms tarde la tendencia a ver los organismos atomizados en conjuntos decaracteres que evolucionaban independientemente, lo cual lleg a hacerpensar que la seleccin los guiaba hacia ptimos, sin ninguna restriccin.

Los paleontlogos, con Cuvier, ya se haban planteado las bases delestudio funcional de las estructuras representadas por los fsiles. El neo-darwinismo propona que las tendencias evolutivas significaban cambiomorfolgico guiado por seleccin natural, en una direccin preferente yen trminos de mejora adaptativa. Sin embargo, esto volva a incurrir enla tautologa, puesto que en muchos casos no se conoca el significadofuncional de las estructuras representadas por los fsiles, sobre todocuando stos tenan un parentesco muy remoto con las formas actuales.En tales circunstancias, el mtodo comparativo de Cuvier y sus seguidorespara analizar las adaptaciones no sera aplicable. El paleontlogo MartinRudwick (1961, 1964), propuso romper la dinmica tautolgica mediante

su mtodo paradigmtico, que implicaba formular una hiptesis acercadel modo de operar mecnico de las estructuras observadas, con especifi-caciones que relacionaran diversos aspectos que, en principio, no parece-ran implicados. Tal manera de operar se asociara a una funcin (filtracin,vuelo, masticacin, etc.). La estructura que, al obrar mecnicamente de



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dicha manera, ejecutara esa funcin con la mxima eficiencia, dentro de loslmites impuestos por los materiales orgnicos, sera lo que Rudwick denominel paradigma para dicha funcin, que servira como trmino de compara-cin con las estructuras reales. Su propuesta consista en simular el fun-cionamiento mecnico de la estructura real. Si el modo de operacin seaproximaba en eficacia al paradigma para la funcin propuesta, se admi-tira en principio tal interpretacin; si no lo hiciera, se planteara otrafuncin con su correspondiente paradigma.

Varios paleontlogos, entre ellos David Raup, se han sentido en deudacon la problemtica que DArcy W. Thompson haba suscitado acerca dela forma de los organismos desde 1917 (Thompson 1942). Este autor venaa decir que, al ser los organismos entidades materiales, sus formas sonproducto de las leyes fsicas que se traducen en trminos geomtricos ymatemticos. Como fruto de esto ltimo, surge la morfologaterica moder-na, de la mano de Raup y Michelson (1965) y Raup (1966), y con ella unnuevo concepto, el de morfoespacio o espacio de las formas posibles, unaherramienta bsica para explorar los resultados de la evolucin morfol-gica (ver adems, Hickman 1993; De Renzi, en prensa). La morfologaterica tiene como pretensin la comprensin de la forma orgnica entrminos de reglas geomtricas simples (Gould 1970). El ejemplo bsicodesarrollado por Raup fue el de las conchas enrolladas isomtricas, que seexplicaba con cuatro parmetros asociados a las ecuaciones de una super-ficie helicoidal. Estos cuatro parmetros generaban el morfoespacio de lasconchas posibles, que mostraba que todas las conchas reales ocupaban sloporciones restringidas del mismo y esta ocupacin, adems, no era

aleatoria mientras que otras geometras, aunque posibles, no se habandado. Esto ltimo abra un amplio abanico de problemas a resolver; en estecontexto, Gould (1970) hara una defensa de los argumentos de Thomp-son. La morfologa terica ha visto una importante sntesis en McGhee(1998).

Si bien los planteamientos de Rudwick representaron un avance so-bre todo, al reconocer limitaciones materiales a la evolucin de las estruc-turas orgnicas todava no ponan de manifiesto la profundidad de lasrestricciones o limitaciones (constraints; las de Rudwick seran un casoparticular) en evolucin morfolgica. La otra cuestin es el carcter deoptimizacin que aquellos planteamientos implican. El paleontlogoAdolph Seilacher (1970) habl a ese respecto de la necesidad de ver laforma de los organismos regida por tres factores. Uno de ellos consistira

en los requerimientos funcionales; la seleccin actuara sobre la variabili-dad permitida por los otros dos factores, que seran la filogenia o factorhistrico (el plan estructural o Bauplan se mantiene desde que se establece,y limita histricamente las posibilidades de la evolucin morfolgica y, portanto, la eficacia de las adaptaciones) y los modos defabricacin (con sus



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restricciones puramente fsicas, ahistricas). En esto consistira lo que ldenomin morfologaconstruccional (por diversos motivos, pasara a llamar-la biomorfodinmica ; Seilacher 1991). La morfologa terica se constituira enuno de sus instrumentos de investigacin, sobre todo a la hora de explorarlas limitaciones evolutivas. Un libro reciente sobre esta temtica es elcoordinado por Briggs (2005).

Una corriente de investigacin puesta en marcha por Gould (1977a),puso sobre el tapete la cuestin de las relaciones entre ontogenia y filoge-nia algo que ya haba hecho De Beer (1958) que bsicamente remitanal concepto de heterocrona (cambios en la temporizacin y las tasas deldesarrollo en la filogenia). En dicha obra, Gould dio una argumentadacrtica sobre la recapitulacin, junto con una reconsideracin de las rela-ciones entre ontogenia y filogenia dentro del contexto de los procesosoperantes, y no tanto de una taxonoma puramente fenomenolgica delas mismas. Toda esa taxonoma sera consecuencia de aceleraciones oretardos que afectaran a la temporizacin y a las tasas del desarrollo. Almismo tiempo, abogaba en trminos de una disociacin en cuanto a lasunidades que se desarrollaban en el organismo, las cuales podan adquiriruna cierta independencia evolutiva. Con relacin a ello una importantefigura de la biologa del desarrollo, como fue el malogrado Pere Alberch,se interes por estas temticas (Alberch, et al. 1979); se puede decir que ly Gould contribuyeron, entre otros, a poner en marcha en sentido moder-no la prometedora lnea que relaciona desarrollo con evolucin, msfamiliarmente conocida como evo-devo. Al mismo tiempo, y aunque la ideade disociabilidad de Gould ya vena de la concepcin denominada evolu-

cin en mosaico de Louis Dollo, se ponan las bases para avanzar en la nocinde modularidad, que cristalizara en los aos posteriores (ver Callebaut yRasskin-Gutman, eds. 2005). Vale decir que entre paleontologa y desarro-llo embrionario siempre hubo suficiente sensibilidad de planteamientos,en tanto que ambas tenan la forma como punto en comn, fuera en eltiempo del desarrollo individual, fuera en el despliegue histrico de for-mas adultas (De Renzi 2009a, b).

Las ideas de Alberch (1980, 1982) sobre desarrollo mostraron cmo losplanteamientos de Seilacher, as como la idea de los equilibrios interrum-pidos, tenan una explicacin nada forzada en la estabilidad del desarrolloembrionario, aunque, por ejemplo, la estasis ha recibido recientementeuna explicacin en el contexto de la sntesis moderna (cf. Eldredge, 2005).La estabilidad del desarrollo sera la razn de la permanencia de los planes

estructurales (ver De Renzi 1982; Reif, et al., 1985) y de la estasis de lasespecies. Los saltos asociados, contemporneos o no, con el aislamientoreproductivo que define el inicio de la especiacin tendran su explicacinen los puntos de bifurcacin que poseera el desarrollo concebido comoun sistema dinmico no lineal (cf. Alberch 1991). La subsiguiente estasis



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tendra su razn en la estabilidad del desarrollo (ver tambin De Renzi yPla 2009). Estas ideas ya subyacan en Waddington (1957). Todo esto nohara ms que reforzar un punto de vista internalista en tanto que eldesarrollo, un proceso interno, tendra un rol regulador en la expresin delos genes y no el ambientalista dominante (acerca de las aportacionesde Alberch a la paleobiologa, ver De Renzi 2009b).

Los puntos de vista internalistas de Alberch (v.g., 1991) tuvieron tam-bin repercusiones en macroevolucin, en tanto que las posibles transfor-maciones morfolgicas no se daran aleatoriamente, sino que unas loharan ms probablemente que otras a causa de la naturaleza no lineal deldesarrollo embrionario, con el establecimiento de las correspondientestendencias, lo cual marcara previamente las pautas a seguir por la selec-cin natural.

Finalmente, y dentro del campo de la ciencia de la forma, cabe tratar unnuevo concepto, el de exaptacin, introducido por Gould y Vrba (1982),que hace alusin a un problema ya planteado por Darwin (1859; p. 437,acerca de los huesos craneales en mamferos placentarios y reptiles). Setrata de un concepto ausente en dicho campo, y se refiere a que existenestructuras que rinden un servicio al organismo que las posee, pero sinestar modeladas para su destino actual, como lo estn las adaptaciones,por la seleccin natural. De esta manera, las adaptaciones poseenfunciones,mientras que las exaptaciones tienen efectos. Dichos autores reuniranambos conceptos como aspectos de uno ms amplio, el de aptacin. Laconsecuencia de esto sera que la morfognesis, por sus propias leyes, decarcter interno, hara surgir estructuras que luego hallaran, o no, una

utilidad; v.g., el pelo o la pluma (De Renzi 2009b). Se puede decir que todaadaptacin es precedida por una exaptacin.

LA EXTINCIN Y LA DINMICA DE LA BIOTAEl ltimo grupo de aportaciones a la teora evolutiva tiene sus races en elenfoque del estudio de los fsiles a partir del siglo XVII. Me refiero a laposibilidad de la extincin de las especies, en tanto que la gran mayorade fsiles corresponde a especies que ya no existen actualmente. Laextincin representa un motor macroevolutivo tan importante como lamortalidad en poblaciones lo es en microevolucin. La posibilidad deextincin fue refrendada por Cuvier a principios del siglo XIX, si bien yahaba sido intuida y discutida en las pocas inmediatamente anterio-

res. Las primeras propuestas de Cuvier iban en el sentido de que muchasespecies se extinguiran simultneamente, por catstrofes. Sin embargo,Lyell, en nombre de la uniformidad de la naturaleza, defenda que lasespecies no se extinguan simultneamente, sino que lo hacan unas conindependencia de otras. Podemos decir que, de alguna manera, ambos



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tenan razn. Hoy da hablamos de extincin en masa, que aludira a laprimera, y de extincin de fondo, para la segunda. En trminos modernos,se dice que existe una tasa de extincin asociada a la biota, responsable dela extincin de fondo. Un incremento sustancial de dicha tasa, bien seaacelerandogradualmente durante un breve periodo del tiempo geolgico(1 a 3 Ma) o sbitamente (catastrficamente), en el tiempo ecolgico, da lugara extinciones en masa. Pasado ese intervalo, las tasas volveran a los valoresiniciales, propios de la extincin de fondo.

Se ha comentado que existira una dicotoma causal para ambos tiposde extinciones. La extincin de fondo tendra su causa en la dinmicainterna de la biota y cada taxn (por ejemplo, gneros o familias) conten-dra especies que siempre avanzaran en competicin con otras que, a suvez, tambin lo haran, dando como resultado una probabilidad de extin-cin constante y caracterstica de las especies del taxn. Es lo que se hadenominado hiptesis de la reina roja de van Valen, en los aos setenta,obtenida a partir de los datos de supervivencia taxonmica de especies atravs del tiempo geolgico. Aunque eclogo, para van Valen los datos delregistro fsil eran una fuente de informacin relevante.

La extincin en masa, en cambio, tendra su causa en el ambiente fsico,sobre todo el clima. Los aos ochenta han generado un importante volu-men de aportaciones al respecto, tanto de refinamiento de los datos brutoscomo de teora. En estos terrenos se debe citar los nombres de variospaleontlogos, como el ya nombrado David Raup (1987), John Sepkoski(1981, 1984) o David Jablonski (1986), entre otros. Las causas afectaransimultneamente a las biotas terrestre y marina. Adems, el clima puede

estar condicionado por la biota y entonces sera la dinmica de sta lainductora. Si no es as, es la dinmica de la Tierra misma la que locondiciona: movimientos de placas tectnicas, orogenias, vulcanismo ge-neralizado, etc. O bien agentes extraterrestres, como pueden ser impactosde grandes meteoritos, con consecuencias semejantes al vulcanismo gene-ralizado, al emitir gran cantidad de polvo y gases a la atmsfera y debilitarla radiacin solar que llega a la Tierra.

Ahora bien, la extincin de fondo est salpicada por episodios deextincin que alternan con tiempos de ausencia de extincin (Raup 1987).Algunos de estos episodios se presentan como simultneos y entoncesvuelve la explicacin dicotmica, ya que la simultaneidad es atribuida acambios globales del medio fsico. Al mismo tiempo, el paleontlogoMcKinney (1997) ha efectuado una importante revisin acerca de la llama-

da vulnerabilidadselectiva, por la cual existen especies que, por sus rasgos,estn ms abocadas que otras a la extincin. Aun as, en las extinciones enmasa, esto puede no tener importancia.

Hacia finales de los aos noventa, diversos autores expertos en dinmi-ca de sistemas, como el cataln Ricard Sol, hicieron hincapi en algunos



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hechos. En primer lugar, que si tomamos cualquier grupo, v.g., equinoder-mos, encontramos un espectro continuo de magnitudes de extincin, esdecir, desde momentos en que solamente tiene lugar la extincin de unsolo taxn del grupo, hasta momentos en que tiene lugar la extincinsimultnea de muchos. En segundo lugar, que las extinciones de mayormagnitud seran raras mientras que las de menor magnitud seran las msfrecuentes y, en tercer lugar, que dicha ley de frecuencia decreciente segnla magnitud, sera una ley de potencia negativa. Esto estara ligado a ladinmica interna de la biota. Aparte de lo dicho, el espectro continuo dela magnitud total (todos los taxones) de las extinciones ha sido documen-tado con gran precisin por MacLeod (2003).

La dinmica interna de la biota era vista, sobre todo por el paleontlogoJohn Sepkoski (1981,1984), como algo expresable mediante ecuaciones dediversificacin no lineales, que condujeron, inicialmente, a entender labiota animal marina en trminos de tres faunas evolutivas: la fauna cm-brica, la fauna paleozoica y la fauna moderna que, aunque arrancaran delfinal del Precmbrico, llegan a la actualidad. El nombre de las dos primerasalude a que alcanzaran el clmax en el Cmbrico, la primera, y en elPaleozoico a partir del Ordovcico la segunda, mientras que la faunamoderna todava no lo habra alcanzado. En este modelo, las tasas deoriginacin y extincin son diversidad-dependientes y las grandes extin-ciones son vistas como incidencias externas que aumentaran bruscamentelas tasas ordinarias de extincin en un intervalo breve, con restauracininmediata de las tasas de extincin ordinarias.

La argumentacin de Sol, et al. (1999) va en el sentido de que la biota,

a causa de la autorganizacin, cuyo rasgo es la no linealidad lo cualcoincide con la dinmica planteada por Sepkoski tiende a un estadocrtico autorganizado que, una vez alcanzado, muestra desplomes detodas las magnitudes posibles, lo cual es consecuente con las leyes depotencia negativa, que ignoran condiciones iniciales y son independientestanto de escalas espaciales como temporales. A favor de esto estn lasconexiones en nmero creciente que se producen entre las especies de labiota; la extincin de una especie puede arrastrar la de otras conectadascon ella. Si las causas de la extincin en masa fueran nicamente ambien-tales, se extinguiran solamente las especies que se han denominadovulnerables. Sin embargo, la gran extincin prmica arrastr una partecercana a la totalidad de la biota, y ello ha sido explicado bsicamente porefecto invernadero y vulcanismo generalizado en Siberia (Kidder y Wors-

ley 2004). Muy probablemente, se podra interpretar ms bien como unacuestin de rotura de conexiones entre las especies vulnerables y aquellasque no lo eran.



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CONCLUSINMuchos de los planteamientos actuales de la paleobiologa evolutiva hanpuesto de manifiesto cuestiones de fondo que Gould (1977b) ya habaresumido en tres grandes preguntas: 1) acerca de la direccin del cambio.Aqu habra que considerar modelos de cambio direccionales, unidos aideas tales como progreso, o bien sin direccin, con una biota en estadoestacionario, propios de la uniformidad de la naturaleza. 2) acerca delmodo de cambio; el motor del cambio sera interno o ambiental. Finalmen-te, 3) acerca del tempo de cambio. Su naturaleza podra ser gradual pro-pia de la uniformidad o saltacional ms propia de planteamientosdialcticos; ver Alberch (1989). La teora evolutiva ms generalizada se hamovido en contextos de cambio estacionario (tasas de evolucin constan-tes, carcter markoviano), con una fuerte componente ambientalista (pri-

mado de la seleccin y de la adaptacin) y tempos graduales. Muchos delos puntos de vista paleobiolgicos han mostrado que, sin detrimento delos aspectos anteriores, los alternativos (direccionalidad, internalismo ysaltacionismo) tienen razn de ser, lo cual no induce a una lucha entrealternativas, de a ver quin tiene razn, sino a una pluralidad de miras queslo puede beneficiar a la teora evolutiva. A ello hay que aadir quemuchos paleobilogos evolutivos adoptan una posicin ms holista, adiferencia del reduccionismo generalizado, que proclaman muchos cole-gas del campo neontolgico. En tanto que el registro fsil constituye elarchivo de la evolucin, sus estudiosos tienen algo esencial que aportar.

Una versin de este trabajo fue presentada en el seminario Darwin in memo-riam. Las teoras de la evolucin hoy, celebrado del 14 al 18 de junio de 2008en la Universidad Internacional Menndez y Pelayo en Valencia Espaa. Elseminario fue organizado por el Museo Valenciano de Historia Natural y contcomo directores a Jos Sanmartn, de la Universidad de Valencia y director delCentro Reina Sofa de Espaa; a Ral Gutirrez Lombardo, del Centro deEstudios Filosficos Polticos y Sociales Vicente Lombardo Toledano de Mxico;

a Jorge Martnez Contreras, de la Universidad Autnoma Metropolitana-Izta-palapa de Mxico, y a Jos Luis Vera, del Instituto Nacional de Antropologa eHistoria, de Mxico. Participaron destacados acadmicos, como Francisco JosAyala, Jos Adolfo de Azcrraga Feliu, Camilo J. Cela Conde, Carlos Castrode-za, Antonio Diguez y Andrs Moya.



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