De La Alimentacin a La Leche: Comprendiendo la Funcin del Rumen

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CONTENIDOSParte I: Antecedentes Bsicos en Nutricin del Ganado Lechero ............................................. 4Fisiologa del Rumen .................................................................................................................................................................................... 4 Rumia y Produccin de Saliva...................................................................................................................................................................... 7 Funcin del Rumen ....................................................................................................................................................................................... 8 Microbiologa del Rumen ............................................................................................................................................................................. 9 Digestin Microbiana en el Rumen ............................................................................................................................................................ 12 Carbohidratos .............................................................................................................................................................................................. 13 Protenas ...................................................................................................................................................................................................... 15 Lpidos......................................................................................................................................................................................................... 15 Vitaminas .................................................................................................................................................................................................... 16 Conceptos Nutricionales Bsicos detrs de la Alimentacin del Ganado Lechero ................................................................................... 16

Ingesta de Materia Seca y su Efecto en la Vaca .............................................................................................................. 19

Parte II: Alimentos y Nutrientes para el Ganado Lechero ...................................................... 22Carbohidratos .............................................................................................................................................................................................. 23 Grasas .......................................................................................................................................................................................................... 26 Protenas ...................................................................................................................................................................................................... 28 Energa ........................................................................................................................................................................................................ 33 Minerales..................................................................................................................................................................................................... 35 Vitaminas .................................................................................................................................................................................................... 39 Agua ............................................................................................................................................................................................................ 41

Lista de FigurasFigura 1. Resumen sobre la digestin y la absorcin en el rumiante ........................................................................................................... 6 Figura 2. Fermentacin Ruminal como consecuencia de la adaptacin a la regulacin de pH................................................................. 12 Figura 3. Alimento, Flujo de Nutrientes desde el Rumen, y Componentes de la Leche ........................................................................... 12

Lista de Tablas ............................................................................................................................................................................... 3

Preparado por Virginia Ishler, asistente de extensin el Departamento de Ciencia Animal y Lechera; Jud Heinrichs, Catedrtico de Ciencia Animal y Lechera; y Gabriella Varga, Catedrtica de Ciencia Animal. Traducido por Emy Guzmn y Ricardo Ehrenfeld St., DVM, COOPRINSEM, con permiso de los autores.

Esta publicacin fue posible gracias a un subsidio de Church & Dwight Co., Inc., fabricantes de ARM & HAMMER ingredientes.

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TABLASTabla 1. Tasa de paso de alimentacin para vacas en lactancia y vacas secas............................................................................................................... 5 Tabla 2. Efecto de la racin en la tasa de ingesta y en la produccin de saliva ............................................................................................................ 7 Tabla 3. Composicin qumica de la saliva en el ganado............................................................................................................................................... 8 Tabla 4. Composicin tpica de los gases del rumen..................................................................................................................................................... 9 Tabla 5. Agrupacin de especies de bacterias en el rumen de acuerdo al tipo de sustratos fermentados ................................................................... 10 Tabla 6. Efecto de la relacin forraje a concentrado en las proporciones de cidos grasos voltiles en la vaca lactante.......................................... 13 Tabla 7. Caractersticas estimadas de la fermentacin del rumen................................................................................................................................ 14 Tabla 8. Fuentes de Alimentos que son utilizados por los Rumiantes ......................................................................................................................... 16 Tabla 9. Alimentacin, Conducta de la Rumia, pH ruminal, cidos Grasos Voltiles (VFAs), Promedio de la Produccin de Leche, y Composicin de la Leche bajo la influencia del Tamao de la Partcula en la Racin ................................................................................ 17 Tabla 10. Diferencias en magnitud de la digestin ruminal de almidones afectados por la fuente y el procesamiento ............................................. 18 Tabla 11. Calificacin objetiva para las diversas etapas de la lactancia usando la escala de condicin corporal de 5 puntos .................................. 20 Tabla 12. Clasificacin de ingredientes de los concentrados ....................................................................................................................................... 22 Tabla 13. Fracciones de Carbohidratos para algunos forrajes comunes e ingredientes de alimentos ........................................................................ 23 Tabla 14. Divisin de la Fibra en varios forrajes.......................................................................................................................................................... 24 Tabla 15. Resumen para el forraje de fibra de detergente neutral (NDF) e ingesta de forraje de materia seca .......................................................... 25 Tabla 16. Gua de la composicin de carbohidratos en las raciones para vacas lecheras de alta produccin ............................................................. 26 Tabla 17. Perfil de cidos Grasos de varias fuentes de grasas de materias primas y productos especializados ...................................................... 28 Tabla 18. Protena Cruda y Fracciones de Protena en varios forrajes e ingredientes de alimentos........................................................................... 29 Tabla 19. Distribucin promedio de las fracciones de protena y nitrgeno en algunos alimentos............................................................................. 30 Tabla 20. Lista de aminocidos esenciales y no esenciales.......................................................................................................................................... 31 Tabla 21. Los perfiles esenciales de aminocidos de la leche, bacteria ruminal, y alimentos..................................................................................... 32 Tabla 22. Gua a la composicin proteica en las raciones para vacas lecheras de alta produccin............................................................................. 32 Tabla 23. Ecuaciones de regresin para estimar los valores energticos de varios alimentos..................................................................................... 34 Tabla 24. Clculo de los valores ENM y ENG en el ganado .................................................................................................................................... 35 Tabla 25. Resumen de minerales en la racin lechera. ................................................................................................................................................ 37 Tabla 26. Gua de la composicin mineral en raciones para vacas de alta produccin ............................................................................................... 38 Tabla 27. Resumen de vitaminas liposolubles en la racin de vacas lecheras............................................................................................................ 40 Tabla 28. Gua a la composicin de vitaminas en la racin de vacas lecheras de alta produccin ............................................................................. 40 Tabla 29. Necesidades de ingesta de agua segn las edades de los grupos de ganado lechero, agua potable solamente ........................................... 42 Tabla 30. Interpretacin de un reporte sobre un anlisis de agua ................................................................................................................................ 43

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PARTE I: Antecedentes Bsicos en Nutricin del Ganado LecheroLos costos de alimentacin representan el 45 a 60 por ciento del costo total de produccin de leche. La clave para maximizar la rentabilidad del predio lechero es mantener los niveles de nutrientes mientras que los costos de alimentacin se administran cuidadosamente. Cuando se alcanza una nutricin ptima, las vacas producirn leche de mejor calidad y en grandes cantidades. La salud general debera mejorar, resultando en un ahorro de los costos por honorarios veterinarios, crianza y tambin tratamiento con frmacos. Un entendimiento bsico de la nutricin animal en lo que se refiere a ganado lechero es esencial para un buen manejo del rebao. La alimentacin adecuada de la vaca es compleja y requiere de una combinacin de conocimiento cientfico, creatividad, y destrezas de manejo para equilibrar las necesidades de los microorganismos ruminales y las necesidades del animal.

Fisiologa del RumenAquello que hace nicos a los animales rumiantes es su estmago de cuatro compartimentos: el retculo, el rumen, el Omaso, y el abomaso. El retculo y el rumen son a menudo tratados juntos dado que son compartimentos adyacentes. El retculo es de hecho la ms grande de las distintas bolsas del rumen. La digestin de los alimentos por microorganismos ocurre en ambos compartimentos del estmago. El retculo, a menudo llamado, la bolsa ciega, es el primer compartimiento del estmago. Si la vaca consume metal u otro artculo ms grande no digerible, la estructura de nido de abeja de las paredes del estmago acta como un tamiz y evita que cualquier artculo vaya ms all en el tracto digestivo. El alimento que entra en el retculo es ms tarde regurgitado y re masticado como parte del bolo alimenticio. El retculo puede contener hasta 9.5 litros de alimento sin digerir y alimento que est en proceso de digestin (digesta). El rumen es un rgano muscular hueco. El rumen se desarrolla anatmicamente en tamao, estructura y actividad microbiana a medida que la dieta del ternero cambia de leche lquida o sustituto de leche a alimentos secos o ensilaje. En el rumiante adulto, el rumen casi cubre por completo la totalidad del lado izquierdo de la cavidad abdominal. El rumen es una cuba de fermentacin que puede contener de 150 a 220 litros de material y es el centro de la actividad microbiana. Se estima que unos 150 mil millones de microorganismos por cucharilla estn presentes en sus contenidos. Estos consisten en bacterias, protozoos y levaduras. Las bacterias requieren de un ambiente clido, hmedo y sin oxgeno para su ptimo crecimiento. Este tipo de ambiente se mantiene naturalmente en el rumen con un rango de temperatura de 38 a 42 Celsius. Si las vacas son alimentadas con un adecuado balance de forrajes y granos, el pH debera oscilar entre 5.8 y 6.4, lo que permite el crecimiento de muchas especies de bacterias. El omaso es denominado en ocasiones como librillo por los numerosos pliegues de tejido muscular. En el omaso, el tamao de las partculas de la digesta es reducido, y cualquier exceso de agua es removido antes de 4

que la digesta entre en el abomaso. El omaso puede contener hasta 15 litros de digesta. El cuarto compartimiento es el abomaso o estmago verdadero, en donde los cidos y las enzimas digieren an ms la digesta de la vaca. Es la primera porcin glandular verdadera del tracto gastrointestinal en donde las paredes del estmago secretan enzimas. Funciona en forma muy similar al estmago de muchos animales mono gstricos tales como el cerdo. Este compartimiento del estmago puede contener aproximadamente 19 litros de material. El tiempo en que esta digesta permanece en el abomaso es muy corto en comparacin con el tiempo de retencin de alimentos en el rumen. La tasa de rotacin de alimentos en el rumen y el tiempo total de retencin en el tracto digestivo, para vacas en lactancia y vacas secas, son mostrados en la Tabla 1. La presencia de alimentos en el abomaso estimula la produccin de cido clorhdrico. El cido clorhdrico convierte el pepsinogeno en pepsina, lo que descompone a la protena en pequeos compuestos de la cadena molecular tales como pptidos y aminocidos para una mayor digestin y absorcin en el intestino delgado. El estmago verdadero tiene un bajo pH de 2 a 4, debido en gran medida a esta produccin de cido. Tambin se produce algo de digestin de grasa en el estmago verdadero. El flujo de la digesta desde el abomaso hasta los intestinos delgados est compuesto de pequeas partculas suspendidas en digesta lquida. Existe una escasa separacin de partculas, y el flujo de lquido y partculas es bastante similar. A medida que la digesta pasa a travs del intestino delgado, el pH aumenta a una tasa relativamente pequea. Esto tiene repercusiones importantes para la actividad enzimtica en el intestino dado que las enzimas secretadas por el pncreas y la mucosa intestinal generalmente tienen un pH ptimo que va de neutro a ligeramente alcalino.

Tabla 1. Tasa de pasaje de alimento para Vacas Secas y Vacas en Lactancia ITEM Peso Corporal, kilos Ingesta de Materia Seca, kg/da Produccin Leche ,kg/da Media de tiempo de Retencin Ruminal, hrs Grano Heno Media de tiempo de Retencin total en el tracto digestivo, hrs Grano Heno 47.0 55.3 39.2 50.7 25.6 30.0 19.4 30.3 V. Secas 700 10.8 V. En Lact. 630 19,7 24,4

Source: Adapted from Hartnell, G. F. and L. D. Satter. 1979. Determination of rumen fill, retention time and ruminal turnover rates of ingesta at different stages of lactation in dairy cows. J. Anim. Sci. 48:381.a Las

medias publicadas en estas tablas fueron obtenidas de cuatro vacas secas y cuatro vacas en lactancia.

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Las sales biliares, que son sintetizadas en el hgado del colesterol, ayudan a mantener este pH alcalino en el intestino delgado. Estas tambin actan como emulsionantes que separan glbulos de grasa y entregan a las enzimas lipasa una mayor superficie sobre la que actuar. Ambas secreciones, la biliar y la pancretica neutralizan los cidos gstricos y proporcionan a las enzimas para la hidrlisis de almidones, protenas y lpidos. El intestino delgado es el principal sitio de absorcin de estos productos de degradacin (Figura 1). En los adultos rumiantes alimentados con dietas altas en forraje, virtualmente todos los azcares solubles al igual que la mayor parte del almidn en los alimentos son fermentados por la poblacin microbiana del rumen. Sin embargo, los animales alimentados con dietas altas en granos a elevados niveles de ingesta pueden tener tanto como un 50 por ciento de la dieta de almidn que escapa a la fermentacin ruminal y presentarse en el tracto inferior para la digestin. En estas circunstancias, importantes cantidades de glucosa pueden ser absorbidas desde el intestino delgado. La protena que llega al intestino delgado del rumiante se deriva de tres fuentes (a) protena de la dieta que ha escapado de la degradacin por parte de los microbios del rumen; (b) protena contenida en clulas bacterianas y protozoarias que fluyen fuera del rumen; y (c) protenas endgenas contenidas en clulas necrticas y secreciones en el abomaso y el intestino. Las proteasas pancreticas e intestinal descomponen estas formas de protena de modo que los aminocidos y los pptidos puedan ser absorbidos en el intestino delgado.

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Los lpidos que llegan al intestino delgado son ante todo son cidos grasos y fosfolpidos. Los triglicridos que se salvan de la degradacin ruminal y cidos grasos esterificados de origen microbiano son fcilmente hidrolizados por la lipasa pancretica para liberar cidos grasos libres. Estos son absorbidos por las clulas de la mucosa intestinal. Cualquier componente que no ha sido utilizado en el tracto digestivo a este punto entra al intestino grueso. La absorcin de agua, minerales, nitrgeno y cidos grasos voltiles se produce en el intestino grueso. Las funciones hemostticas del intestino grueso involucran el equilibrio de electrolitos, algo de fermentacin microbiana y el almacenamiento temporal de los excrementos. Cualquier producto que no ha sido digerido se eliminar a travs de las heces. La materia fecal contiene comida no digerida, nitrgeno metablico fecal, y bacterias y grasa no digeridas.

Rumia y Produccin de SalivaUn animal rumiante tiene la capacidad para ingerir el alimento rpidamente y de completar la masticacin despus de un tiempo. Este proceso es conocido como la rumia. Los pasos involucrados son la regurgitacin del alimento, re masticacin o trituracin, re salivacin, y reflujo de la digesta ruminal. El proceso de la rumia reduce el tamao de las partculas de alimento, lo que aumenta la funcin microbiana y permite que una salida ms fcil de los compartimientos del estmago. El material regurgitado es conocido como bolo o bolo alimenticio y consiste principalmente de material masticado cubierto con saliva. La saliva es una secrecin importante en el tracto digestivo, y su produccin est relacionada directamente con la cantidad de tiempo que una vaca emplea en comer y rumiar (Tabla 2). La produccin de saliva en un rumiante maduro puede exceder los 180 litros por da cuando la vaca mastica entre seis a ocho horas por da. La saliva es rica en iones minerales, particularmente sodio, fosfatos, y bicarbonatos, los que sirven como agentes amortiguadores en el sistema digestivo (Tabla 3). La saliva neutraliza los cidos producidos durante la fermentacin y ayuda a mantener un ambiente ideal para el crecimiento de bacterias. La produccin de saliva puede ser alentada mediante el control de la dieta de los rumiantes. Cuanto ms mastica una vaca, mayor es la produccin de saliva. La cantidad de tiempo que una vaca emplea masticando est influenciada por las prcticas de manejo de la alimentacin y la naturaleza de la dieta. El orden en el cual los ingredientes son entregados, el tamao de las partculas de los alimentos, el nmero de veces durante el da en que las vacas son alimentadas, y el tipo de alimento consumido puede afectar directamente la produccin de saliva. El heno de fibra larga estimula la mayor cantidad de masticacin, la rumia y la produccin de saliva. La alimentacin con forrajes altos en contenidos de la pared celular o fibra detergente cido tenderan a aumentar el tiempo de rumia.Tabla 2. Efecto de la racin en la tasa de ingesta y en la produccin de saliva ALIMENTO Concentrado peleteado Pasto Fresco Ensilaje Pasto Seco Heno TASA INGESTA 0.79 0.62 0.55 0.18 0.15 1.0 1.5 2.0 5.0 6.0 PROD. SALIVA

Fuente: Bailey, C. B.1958. The role of secretion of mixed saliva in the cow. In: Proceedings of the Nutrition Society, p. xiii.

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Tabla 3. Composicin Qumica de la saliva del ganado ELEMENTO Sodio Potasio Fosfato Cloro Bicarbonato mEq/l 126 6 26 7 126

Source: Bailey, C. B. and C. C. Balch. 1961. Saliva secretion and its relation to feeding in cattle. British Journal of Nutrition 15:371.a:

mEq/l son miliequivalentes por litro.

La Rumia se puede reducir significativamente, por ejemplo, alimentando con grandes cantidades de concentrado y forrajes finamente picados. Alimentos de alta humedad tales como ensilaje o pradera pueden reducir la saliva producida por libra de ingesta de materia seca en un 50%. Los alimentos de granos o concentrados peleteados pueden reducir el flujo de produccin de saliva a un 20% en relacin a una racin de heno de fibra larga. La produccin de saliva puede caer drsticamente si la vaca no recibe fibra efectiva adecuada, la que se define como una combinacin de tamao de la partcula de los forrajes y la ingesta de fibra de detergente neutra.

Funcin del RumenEl rumen, a travs de su fuerte musculatura permite la mezcla y la agitacin del contenido ruminal. El movimiento del rumen mezcla los contenidos, estimulando la agitacin y accesibilidad de las partculas ms gruesas del forraje para la regurgitacin, masticacin del bolo, la reduccin del tamao, y la digestin microbiana. Las partculas ms finas del forraje, partculas de alta densidad, y materiales que se han hidratado tienden a congregarse cerca de la parte inferior. Las partculas tienden a salir del rumen a medida que reducen su tamao a travs de la masticacin del bolo y la accin microbiana. Los microbios tambin pasan desde el rumen para la digestin en la parte inferior del tracto gastrointestinal. La estructuracin y la composicin del contenido ruminal estn influenciadas por la dieta. Dado que la vaca lechera consume tan variada seleccin de alimentos y tamaos de partculas de alimento, los contenidos ruminales no poseen una composicin uniforme, y como resultado existe una estratificacin de las partculas de alimento. La dieta con heno de fibra larga produce una gran capa flotante menos densa bajo una cpula de gas, con algo de contenidos lquidos y fibra en suspensin por debajo. El material ms denso se hunde hasta el fondo del rumen. El material flotante se compone de forraje digerido ms recientemente. En dietas en donde el tamao de las partculas de forraje es pequeo y la fibra de detergente neutro del forraje es baja, el material flotante se ve disminuido, pero esto ocurre a gran escala cuando altos niveles de granos peleteados o concentrados son entregados. Los contenidos ruminales con estos tipos de dieta son generalmente ms viscosos. La funcin del rumen como una cuba de fermentacin y la presencia de ciertas bacterias estimulan el desarrollo de gases. Estos gases se encuentran en la parte superior del rumen, con dixido de carbono y metano formando la mayor porcin (Tabla 4). La proporcin de estos gases depende de la ecologa ruminal y el equilibrio de la fermentacin. Normalmente, la proporcin de dixido de carbono es de dos a tres veces mayor que la del metano, an cuando una gran cantidad de dixido de carbono es reducida a metano. Aproximadamente 500 a 1000 litros de gas producido por la fermentacin son eructados cada da. La evacuacin de gases por medio del eructo es importante en la prevencin de la meteorizacin.

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Tabla 4. Composicin Tpica de los Gases Ruminales COMPONENTE Hidrgeno Oxgeno Nitrgeno Metano Dixido de Carbono % PROMEDIO 0.2 0.5 7.0 26.8 65.5

Source: Sniffen, C. J. and H. H. Herdt. The Veterinary Clinics of North America: Food Animal Practice, Vol 7, No 2. Philadelphia, Pa.: W. B. Saunders Company, 1991.

La superficie de la mucosa del rumen se caracteriza por papilas ruminales, los rganos de absorcin. La distribucin de papilas, tamao, y nmero estn estrechamente relacionadas con el forraje y la tasa de concentrado, hbitos de alimentacin, disponibilidad de forraje y digestibilidad. Si la dieta de un rumiante es alterada significativamente, como en el caso del cambio de una dieta alta en forraje a una dieta alta en grano o de una racin para vaca seca a una racin para vaca en lactancia, este cambio debiera ser implementado gradualmente con el fin de permitir que las papilas ruminales se adapten a los cambios nutricionales. Un perodo de adaptacin de dos a tres semanas suele ser necesario. El desarrollo de las papilas ruminales tiene relacin con la produccin de ciertos cidos en la fermentacin de los alimentos. El incremento de las proporciones de cido butrico y cido propinico, como es el caso de raciones altas en grano, aumenta el flujo sanguneo al epitelio ruminal, lo que estimula la formacin de nuevos vasos sanguneos y la proliferacin de clulas epiteliales. Las papilas o bien crecen en nmero y tamao o reducen su tamao, dependiendo de la dieta y la produccin de cidos de la fermentacin.

Microbiologa del RumenEl objetivo de alimentar al ganado lechero con dietas nutricionalmente balanceadas es proporcionar un ambiente ruminal que maximiza la produccin y el crecimiento microbiano. Al disear las raciones para rumiantes, se deben considerar tanto las necesidades del animal como la de los microorganismos ruminales. A fin de optimizar el rendimiento animal, se puede poner en riesgo la alimentacin de los microbios o la vaca. La poblacin microbiana en el rumen consiste de bacterias, protozoos, y levaduras. La mayor parte de la concentracin est en forma de bacterias, las cuales pueden contar 10 10 a 10 11 clulas / gramo de contenido ruminal. Las bacterias pueden ser agrupadas de acuerdo a sus tres principales formas (cocos, bacilos y espiral), de acuerdo a su tamao (generalmente de 0,3 a 50 m), y de acuerdo a sus diferentes estructuras. Tambin pueden ser agrupadas de acuerdo al tipo de sustrato fermentado y son clasificadas en ocho grupos diferentes de bacterias del rumen (Tabla 5). Estas especies de bacterias degradan o utilizan productos tales como celulosa, hemicelulosa, almidn, azcares, cidos intermedios, protena, lpidos y producen metano. Una clasificacin ms amplia podra incluir bacterias que usan pectina y productoras de amonaco. La mayora de estas bacterias son capaces de fermentar ms de un sustrato. Las bacterias que producen el metano son una clase especial de microorganismos responsables de regular la fermentacin global en el rumen. Estas remueven el gas de hidrgeno a travs de la reduccin del dixido de carbono con gas de hidrgeno para formar metano. La produccin de metano mantiene baja la concentracin de hidrgeno en el rumen, lo que permite que las bacterias metanognicas estimulen el crecimiento de otras especies bacterianas y asegure una fermentacin ms eficiente. La extraccin de hidrgeno por parte de estas 9

especies metanognicas anima a las especies productoras de hidrgeno a producir ms hidrgeno y, de este modo, alterar su metabolismo hacia las rutas de mayor rendimiento. Estas rutas de mayor rendimiento resultan en la sntesis de ms clulas microbianas, lo que aumenta la disponibilidad de protena para el rumiante. Los protozoos en el rumen son cerca de unas 105 a 106 clulas / gramo de contenido ruminal y estn influenciados por las prcticas de alimentacin. Cantidades mayores de protozoos se encuentran en el rumen cuando se dan dietas de alta digestibilidad. Diferentes tipos de dietas parecen estimular diferentes gneros de protozoos. Los nmeros de algunos protozoos son superiores cuando las dietas contienen grandes cantidades de azcares solubles y otros tipos predominan con dietas altas en almidn. Los protozoos ingieren bacterias activamente como una fuente de protena. Asimismo, parece ser que actan como un factor de estabilizacin para la fermentacin de los productos finales. Los protozoos, como las bacterias y las levaduras, contribuyen a la digestin de fibra. Aunque los protozoos son una parte integral de la poblacin microbiana y tienen un efecto marcado en la fermentacin, su beneficio para los rumiantes es todava controversial.Tabla 5. Agrupacin de especies bacterianas en el rumen de acuerdo al tipo principal de sustratos fermentados. Especies celulolticas Bacteroides succinogenes Ruminococcus flavefaciens Ruminococcus albus Butyrivibrio fibrisolvens Especies pectinolticas Butyrivibrio fibrisolvens Bacteroides ruminicola Lachnospira multiparus Succinivibrio dextrinosolvens Treponema bryantii Streptococcus bovis Especies amilolticas Especies ureolticas Succinivibrio dextrinosolvens Selenomonas sp. Bacteroides ruminicola Ruminococcus bromii Butyrivibrio sp. Treponema sp. Especies utilizadoras de azucares Treponema bryantii Lactobacillus vitulinus Lactobacillus ruminus Especies proteolticas Bacteroides amylophilus Bacteroides ruminicola Butyrivibrio fibrisolvens Streptococcus bovis Especies productoras de urea Bacteroides ruminicola Megasphera elsdenii Selenomonas ruminantium Especies utilizadoras de cidos Megasphaera elsdenii Selenomonas ruminantium Especies productoras de metano Methanobrevibacter ruminantium Methanobacterium formicicum Methanomicrobium mobile Bacteroides amylophilus Streptococcus bovis Succinimonas amylolytica Bacteroides ruminicola Especies hemicelulolticas Butyrivibrio fibrisolvens Bacteroides ruminicola Ruminococcus sp. Especies utilizadoras de lpidos Anaerovibrio lipolytica Butyrivibrio fibrisolvens Treponema bryantii Eubacterium sp. Fusocillus sp. Micrococcus sp.

Source: Church, D. C., ed. The Ruminant Animal: Digestive Physiology and Nutrition. Englewood Cliffs, N.J.: Prentice Hall, 1988.

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El grupo de las levaduras anaerbicas es el grupo ms recientemente reconocido de los microorganismos del rumen. Cuando los animales son alimentados con una dieta alta en forraje, las levaduras del rumen pueden contribuir hasta con un 8 por ciento de la masa microbiana. An cuando todava no est claro si estas levaduras son funcionalmente importantes, ha sido posible probar que degradan la celulosa y los xylanos, lo que indica algn papel en la digestin de fibra. Existen tres entornos de interconexin en el que los microbios se encuentran en el rumen. La primera es la fase lquida, en donde grupos microbianos libres en el fluido ruminal se alimentan de carbohidratos solubles y protenas. Esta porcin constituye el 25 por ciento de la masa microbiana. Enseguida viene la fase slida donde los grupos microbianos asociados o sujetos a partculas de alimento digieren polisacridos insolubles, tales como almidn y fibra, as como las protenas menos solubles. Esto puede constituir hasta un 70 por ciento de la masa microbiana. En la ltima fase, 5 por ciento de los microbios se sujetan a las clulas del epitelio del rumen o a los protozoos. El acoplamiento microbiano en el rumen tiene numerosas repercusiones en el rumiante. A fin de que las bacterias mantengan su nmero en el rumen, es necesario que su tiempo de reproduccin sea inferior a la tasa de actividad del contenido ruminal. Dado que la tasa de pasaje de la fase particulada es mucho ms lenta que la de la fase lquida en el rumen, especies de lento crecimiento se sujetan a la materia particulada y as evitan ser lavadas fuera del rumen. La dieta con que se alimenta a las vacas lecheras influencia el nmero y proporciones relativas de las diferentes especies microbianas en el rumen. Se debe tener en cuenta la tasa de reproduccin microbiana, pues es esencial cuando se hacen cambios en la dieta de cualquier rumiante. Grandes cambios en la dieta requieren un perodo de transicin para permitir cambios en las poblaciones de diferentes especies microbianas. Esta adaptacin puede llevar varios das. Uno de los problemas ms comunes encontrados en el manejo de la alimentacin es el cambio repentino en la dieta del rumiante para incluir grandes cantidades de hidratos de carbono fcilmente fermentables. La alimentacin con dietas de este tipo resulta en una sucesin de cambios en la poblacin microbiana del rumen durante el perodo de adaptacin, especficamente en aquellas bacterias que producen y utilizan lactato. Desde esta perspectiva, bacterias cido lctico sensibles son reemplazadas por bacterias cido lctico tolerantes. La acidosis lctica surge de este abrupto cambio a una dieta alta en concentrado y evita que las especies que utilizan el lactato eficazmente incrementen en nmero para evitar la acumulacin de lactato. Esto se traduce en la disminucin del pH ruminal a un nivel muy cido, menos de 5.5. El pH del rumen es uno de los factores ms variables que pueden influir en la poblacin microbiana y los niveles de cidos grasos voltiles producidos (Figura 2). El pH ruminal en el que ciertas funciones son optimizadas puede ser distinto. Existen dos grupos bsicos de bacterias que funcionan en diversos pH. Los digestores de fibra son ms activos a un pH de 6.2 a 6.8. Las bacterias celulolticas y metanognicas pueden reducirse cuando el pH comienza a caer por debajo de 6.0. Los digestores de almidn prefieren un ambiente ms cido, un pH de 5.2 a 6.0. Algunas especies de protozoos pueden verse muy reducidas con un pH bajo 5.5. Para tener en cuenta todas estas necesidades, las prcticas normales de alimentacin deberan mantener un pH en un rango de 5.8 a 6.4.

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Digestin MicrobianaEl rumen proporciona un lugar donde los microorganismos del rumen pueden digerir los carbohidratos, protenas y fibra. A travs de este proceso de digestin se producen, la energa o los cidos grasos voltiles (VFA) y la protena microbiana que puede ser utilizada por el animal (Figura 3).

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CarbohidratosCuando los hidratos de carbono, tanto estructurales (fibra detergente neutro) y no estructurales (azcares y almidones), experimentan la fermentacin microbiana, producen cidos grasos voltiles (AGV). Los principales AGV en orden descendiente de abundancia son actico, propinico, butrico, isobutrico, valrico, isovalrico, y rastros de varios otros cidos. Los AGV pueden proporcionar hasta un 80 por ciento de las necesidades energticas del animal. El cido actico puede constituir entre un 50 y un 60 por ciento del total de AGV. Predomina en una dieta alta en forraje. El acetato es utilizado para la sntesis de cidos grasos y es el principal precursor de la lipognesis en el tejido adiposo. Parte del acetato se utiliza tambin para el metabolismo muscular y la grasa corporal. La produccin de niveles adecuados en el rumen es esencial para mantener cantidades apropiadas de materia grasa en la leche. Los niveles de cido actico pueden disminuir si se produce una falta de fibra efectiva en la racin. Esto puede ocurrir tambin cuando se alimenta con una dieta alta en concentrado o una dieta alta en almidn tratado con calor como es el caso de granos peleteados, hojuelados o roleados al vapor. La alta ingesta de aceite puede tambin bajar el cido actico. El cido butrico proporciona energa a la pared del rumen y constituye de un 12 a 18 por ciento del total de AGV. En gran parte es convertido a cetonas durante la absorcin a travs del epitelio ruminal. El cido beta hidroxibtrico (AB_HB) representa ms del 80 por ciento de las acetonas. AB-HB es utilizado para la sntesis de cidos grasos en las clulas lipdicas y tejidos de la glndula mamaria. La proporcin de AGV est muy influenciada por la dieta y el estado de la poblacin metanognica del rumen. A pesar de las grandes oscilaciones en la poblacin microbiana y las diferencias en la ingesta de alimento, la proporcin de AGV ruminales son bastante estables entre las dietas que varan de altas tasas de forraje a las altas en concentrado. Sin embargo, las proporciones ruminales de AGV son en gran parte dependientes del pH. En general, a medida que la tasa de forraje a concentrado disminuye, la tasa del acetato al propionato tambin decrece (Tabla 6).

Tabla 6. Eecto de la racin de forraje a concentrado en las proporciones de cidos grasos voltiles en la vaca lactante

Tasas Molares, % RACION DE FORRAJE A CONCENTRADO 100:00 75:25 50:50 40:60 71.4 68.2 65.3 59.8 16.0 18.1 18.4 25.9 7.9 8.0 10.4 10.2 ACETATO PROPIONATO BUTIRATO

20:80 53.6 30.6 10.7 Source: Physiology of Digestion and Metabolism in the Ruminant, ed. A.T. Phillipson. Newcastle-upon-Tyne, England: Oriel Press, 1970, p. 422.

Como los niveles de celulosa y hemicelulosa se incrementan en comparacin con los niveles de carbohidratos y almidn, la tasa de acetato a propionato tiende tambin a aumentar. Sin embargo, la produccin de AGV de un determinado sustrato, como la celulosa o el almidn vara con la composicin de la dieta (Tabla 7). A pesar de 13

celulosa y hemicelulosa son digeridos por lo general de manera simultnea en los forrajes, los productos finales producidos pueden variar dependiendo de la dieta.

Tabla 7. Caractersticas de fermentacin ruminal estimadas. Razn de Carbohidratos convertido a b SUSTRATO Carbohidratos SolublesC

DIETA F C F C F C F C

ACETATO 0.69 0.45 0.59 0.40 0.57 0.56 0.66 0.079

PROPIONATO 0.20 0.21 0.14 0.30 0.18 0.26 0.09 0.06

BUTIRATO 0.10 0.30 0.20 0.20 0.21 0.11 0.23 0.06

Almidn Hemicelulosa Celulosa

Source: Murphy, M. R., R. L. Baldwin, and L. J. Koong. 1982. Estimation of stoichiometric parameters for rumen fermentation of roughage and concentrate diets. J. Animal Sci. 55:411-421. a F=dietas base forrajes; C=dietasque contienen mas de un 50 por ciento de un cincentrado en base a cereales. b Las proporciones no suman 100, ya que no se consideraron los isoacidos. c La fraccin de carbohidratos solubles incluye los cidos orgnicos y las pectinas en este anlisis. Nota: La tasa de acetato a propionato resultante de la fermentacin de la hemicelulosa en una dieta alta en forraje fue de 3.2, pero solo 2.2 cuando se ferment en una dieta alta en granos. La relacin de acetato a propionato en la fermentacin de la celulosa tambin vari segn la dieta, 13.1 para la dieta de forraje y 7.3 para la dieta base granos, siendo mucho mayor que la producida por la hemicelulosa.

La gran mayora de los AGV son absorbidos pasivamente a travs de la pared ruminal. Esta continua extraccin de AGV por medio de la absorcin en el retculo-rumen es importante para mantener un pH ruminal estable. La eliminacin de los productos cidos es tambin importante para el continuo crecimiento de organismos celulolticos. AGV que permanecen en la digesta ruminal, pasan desde el rumen hasta el tracto inferior y son absorbidos por el omaso y el abomaso. La tasa de absorcin de AGV del rumen se ve influenciada por el largo de la cadena de cidos individuales y pH ruminal. El incremento de la longitud de la cadena de cidos resulta en el aumento de las tasas de absorcin en el siguiente orden: butirato mayor que el propionato mayor que el actico. Un pH inferior y el consiguiente aumento en la proporcin de cidos en el rumen favorecen una absorcin ms rpida. La absorcin neta de AGV que alcanzan la sangre depende de la concentracin en el rumen y la cantidad usada por la pared del rumen. Las tasas de utilizacin por parte de la pared del rumen son mayores para butirato propionato acetato. Como resultado de la alta concentracin en el rumen y la baja tasa de utilizacin por la pared del rumen, el acetato entra en la sangre en la mayor cantidad, seguido por el propionato. Muy poco butirato entra en la sangre debido a la menor cantidad en el rumen y mayor cantidad metabolizada por la pared del rumen. El cido lctico es importante cuando el almidn es una parte de la dieta y es l mismo fermentado a acetato, propionato y butirato. El lactato, cuando est presente, es absorbido directamente a travs de la pared del rumen. El cido lctico no se acumula en gran medida en el ganado lechero que ha sido alimentado nutricionalmente con raciones sanas que son manejadas adecuadamente. Si la introduccin gradual de granos se pone en prctica, las bacterias que utilizan lactato desarrollarn y permitirn slo un aumento transitorio en la acumulacin de cido lctico tras la ingesta de una dieta alta en carbohidratos fcilmente fermentables. Los problemas surgen 14

cuando se alimenta con grandes cantidades de almidn o concentrados de cereal. El lactato total en casos graves puede constituir entre un 50 a un 90 por ciento del total de cidos ruminales. La absorcin de grandes cantidades de cido lctico a travs de la pared ruminal hacia la sangre produce acidosis sistmica y da como resultado que los animales pierdan el apetito, desarrollen laminitis y tengan un mal rendimiento general.

ProtenaOtra funcin importante de los microbios del rumen es la sntesis de la protena microbiana. El valor biolgico de la protena microbiana es de 66 a 87 por ciento. La protena de la dieta puede ser mejorada o reducida en su valor biolgico por los microbios del rumen, dependiendo de la calidad de protena que se est entregando. La mayora de las bacterias del rumen pueden utilizar nitrgeno amoniacal como una fuente de nitrgeno. Algunas especies de bacterias requieren compuestos adicionales de nitrgeno tales como protena intacta o cadenas de carbono de ciertos aminocidos para un crecimiento ms eficaz o rpido. El amonaco es derivado en el rumen a travs de la degradacin microbiana de la protena y el nitrgeno no proteico de la dieta, de la hidrlisis de la urea reciclada hacia el rumen y de la degradacin de protena cruda microbiana. El amonaco del rumen desaparece de ste en diferentes formas, tales como la incorporacin del nitrgeno por los microbios, su absorcin a travs de la pared del rumen y su salida hacia el omaso. El amonaco que no es capturado por los microbios es directamente absorbido a travs de la pared del rumen. La tasa de absorcin depende del pH del ambiente en el rumen y la concentracin de amonaco. La absorcin es rpida a un pH de 6.5 superior. Disminuye casi a cero a un pH de 4.5. La absorcin de amonaco se incrementa a medida que aumenta a concentracin ruminal. Indicios de toxicidad con amoniaco incluyen concentracin ruminal de amoniaco por sobre los 100 mg/dl, pH ruminal sobre 8 y concentraciones plasmticas de amonaco sobre 2 mg/dl. La sustitucin protena vegetal o de origen animal por fuentes de nitrgeno no proteico en la dieta, tales como urea, puede reducir los costos de la suplementacin de protenas. La urea es degradada por los microbios a amonaco, el cual puede ser utilizado para la sntesis microbiana produciendo protena microbiana. Los microbios tambin pueden utilizar nitrgeno no proteico en raciones ensiladas y otros alimentos. Durante el proceso de ensilaje la protena se degrada, produciendo amoniaco, aminas, amidas y nitratos, que pueden ser utilizados como fuentes de nitrgeno por los microbios del rumen. El animal rumiante depende de la protena microbiana sintetizada en el rumen y de la protena de la dieta que se salva de la digestin en el rumen para su abastecimiento de aminocidos. La protena microbiana es alta en calidad, compitiendo con la protena animal y excediendo a muchas de las protenas vegetales en el contenido de aminocidos esenciales. Sin embargo, los microbios del rumen no pueden producir todos estos aminocidos esenciales requeridos para el crecimiento de los animales y los elevados niveles de produccin de leche. Los aminocidos son absorbidos y utilizados en el intestino delgado. La mayora de los aminocidos son utilizados en las sntesis de protenas del cuerpo, tales como msculo y protenas de la leche. Algunos aminocidos, especialmente aquellos que provienen de las reservas de protenas en el tejido corporal, pueden ser utilizados para conservar los niveles de glucosa en la sangre y satisfacer las necesidades de energa.

LpidosLos microbios del rumen modifican rpida y extensamente las dietas lipdicas. La hidrlisis en el rumen ocurre rpidamente despus de la ingestin. El metabolismo microbiano de galacto-lpidos (encontrados en las hojas de 15

plantas) y los triglicridos (encontrados en semillas) se inicia con su hidrlisis. Las porciones de glicerol y galactosa son fcilmente fermentadas en AGV. Los cidos grasos liberados son neutralizados por el pH del rumen y se adhieren a las superficies de las bacterias y partculas de alimento. Los microbios del rumen no pueden utilizar los cidos grasos como una fuente de energa y su uso est limitado a la incorporacin de clulas y propsitos de sntesis. Tras la separacin de los lpidos, los microbios son responsables de la biohidrogenacin, o la adicin de hidrogeno a los cidos grasos con doble enlace. Ejemplo de ello sera la hidrogenacin de cido oleico y cido esterico.

VitaminasEl rumen tambin funciona en la sntesis de vitaminas del complejo B y vitamina K. Esto hace que la vaca lechera sea menos dependiente de fuentes de alimentacin. Si la ingesta de cobalto es adecuada, entonces por lo general es suficiente la vitamina B 12. Los complementos adicionales de niacina o vitamina B 12 pueden mostrar una respuesta en produccin, an cuando algunas veces slo en vacas de alta produccin que estn bajo estrs.

Conceptos Nutricionales Bsicos detrs de la Alimentacin del Ganado LecheroLos rumiantes son excelentes recicladores. Ellos consumen alimentos fibrosos y subproductos de deshecho que no son aptos para consumo humano y animales mono gstricos, y los convierten en alimentos nutritivos como la carne y la leche. La Tabla 8 muestra una lista de fuentes que son utilizadas por los rumiantes.Tabla 8. Fuentes de alimentos utilizadas por los rumiantes CULTIVOS FORRAJEROS Legumbres Pastos Ensilaje de Maz Granos pequeos Sorgo - Sudan SUBPRODUCTOS DE CULTIVOS Paja Tallos de Maz Vainas de porotos Vainas de guisantes SUBPRODUCTOS DE ALIMENTOS Subp. Maz Bagazo de Manzana Coseta Orujo de cebada DDGS Cascara de Soya Subp. De molinera Subp. De panadera SUBPRODUCTOS DEL PROC. DE FIBRAS Corteza de madera Papel Cartn Cascara de pepa de algodn Peln de almendra SUBSTITUTOS PROTECOS Urea Amoniaco anhydro SUBPRODUCTOS DE ORIGEN ANIMAL Harina de Sangre Harina de Carne Harina de Hueso Harina de Plumas Harina de pescado

El terreno que no es apto para el cultivo de alimentos para consumo humano puede ser utilizado para cultivar forraje para rumiantes. Los forrajes perennes y anuales, tales como la alfalfa y el ensilaje de maz, son de bajo costo y fuentes eficaces de nutrientes. Con el fin de que los rumiantes utilicen ests diversas fuentes de alimentacin, se deben seguir determinadas reglas bsicas de nutricin a fin de asegurar un rendimiento ptimo. Los principales conceptos tienen relacin con el tamao de las partculas de alimentacin, las fracciones de hidratos de carbono estructurales y no estructurales, y las fracciones de protenas proporcionadas por los distintos alimentos. La fibra efectiva adecuada es necesaria para el correcto funcionamiento del rumen. Las raciones que se dan con partculas de forraje con insuficiente longitud llevan a que las vacas empleen menos tiempo rumiando, lo que disminuye el volumen de saliva producida y conduce a un tamponamiento insuficiente con un bajo pH en el rumen. 16

Cuando el pH del rumen cae por debajo de 6.0, el crecimiento de los organismos celulolticos puede reducirse, lo que permite un aumento en la poblacin de microorganismos que producen propionato. Esto puede causar una disminucin en la tasa de acetato a propionato y resultar potencialmente en un porcentaje inferior de grasa de leche. El tamao de las partculas es importante, especialmente en la utilizacin del forraje y conservacin de una buena estera de fibra en el rumen. Una estera de fibra es esencial para asegurar el crecimiento adecuado y la actividad de microbios, lo cual deriva en el incremento de los AFV, especialmente acetato, y la produccin de protena microbiana. La Tabla 9 ilustra la influencia que el tamao de las partculas puede tener en la funcin ruminal y los parmetros de produccin.Tabla 9. Alimentacin, conducta ruminal, pH del rumen, cidos grasos voltiles, promedio produccin leche, y composicin de la leche influenciados por el tamao de partculas de la racin Racin ITEM Alimentacin, min./24hr Rumia, min./24hr Tiempo total mascando, min./24hr pH AGV, molar % Actico Propinico Leche actual, lb/da % LCG, lb/da Grasa en leche, % Protena en leche,% Fina Media Gruesa

195.3 374.4a 569.7a5.3a

204.4466.3b 670.7b 5.9b

204.7 530.7c735.4c 6.0b

58.33c22.34c

69.3 60.5a 3.0a 3.0

61.24d 20.16c, d 70.6 66.6b, c 3.6b, c 3.0

61.82d19.46d

68.4 64.9a, c 3.8c 3.1

Source: Grant et al. 1990. Milk fat depression in dairy cows: Role of silage particle size. J. Dairy Sci.

73:183442.Nota: Raciones formuladas en una relacin 55:45 ensilaje:concentrado, conteniendo ensilaje de alfalfa, maiz grano humedo, minerales y vitamins. Las cuchillas de la cosechadora fueron ajustadas a largo de corte terico de 3/8 pulgada y con una maya repicadora de 3 pulgadas para el ensilaje fino. El largo de corte terico de 3/8 de pulgada produjo un ensilaje de particulas gruesas. La mezcla fsica de 1:1 (peso seco) de ambos ensilajes dio como resultado el largo intermedio de la particula en la racin media.a, b, c, d

Las medias en la linea con sobreescritos difieren significativamente.

La alimentacin con una racin de forraje de partculas reducidas aumentar la ingesta de materia seca, disminuir la digestibilidad, y se traducir en un menor tiempo de retencin de slidos en el rumen. Las raciones con partculas pequeas de forraje inicial entrarn en el rumen a un tamao an menor despus de masticarse y tragarse, por lo tanto, dejarn el rumen a mayor velocidad. El resultado es un aumento en la tasa de recambio del rumen lo que permite un aumento de la ingesta de materia seca, pero debido a que la tasa de pasaje es ms rpida, hay menos tiempo disponible para que los microbios digieran el alimento. Adems de la longitud de las partculas de forraje, el contenido de fibra en la dieta es importante. La fibra es necesaria para proporcionar cantidades adecuadas de carbohidratos complejos para disminuir la digestibilidad y controlar la acidez en el rumen. La fibra detergente cido y la fibra detergente neutro (FDA,FDN) son las principales fracciones de fibra que son utilizadas en la formulacin de raciones. Para animales de alta produccin, de lactancia temprana, las recomendaciones son de 18 a 20 por ciento de FDA y de 28 a 30 por ciento de FDN en la racin total de materia seca. El nivel de FDN del forraje y la longitud de la partcula de forraje en la dieta desempean un rol importante en la determinacin de fibra efectiva en la dieta. Sin embargo, no toda la fibra es de igual valor en la racin. Ver Carbohidratos (p. 23) para informacin en profundidad sobre el FDN del forraje y sobre los hidratos de carbono no estructurales. 17

La digestibilidad de la fibra variar dependiendo de la fuente. Por ejemplo, la fibra contenida en los ingredientes de algunos subproductos puede ser ms digerible y ms rpidamente digerida que la de un forraje con el mismo contenido de fibra. La fibra de un forraje de baja calidad puede que no sea digerida adecuadamente. Sin embargo, los forrajes que son demasiado inmaduros pueden carecer de fibra adecuada y pueden ser digeridos con demasiada rapidez. El modo en que los granos son preparados puede tener un efecto considerable tanto en el ambiente del rumen como en la vaca. El tamao de las partculas de los granos, tales como grano molido, granos gruesos, laminados u hojuelados al vapor pueden afectar la digestibilidad del grano y de la racin total. Mientras ms fina es la molienda de un grano de cereal, ms se expone el endospermo del grano, lo que permite el fcil ataque de los microbios del rumen. El tipo de procesamiento trmico influye en la disponibilidad del almidn (Tabla 10).Tabla 10. Diferencias en la proporcin de la digestin ruminal de almidones, afectados por las fuentes y el proceso. Porcentaje de digestin en el Rumen PROCESO Ensilado, alta humedad, (Molido fino) Roleado al vapor (Hojuel delgada) Ensilado, alta humedad (Molido grueso) Seco, molido fino Seco, molido medio Seco, molido grueso Seco, grano entero AVENA 99 99 94 89 79 TRIGO 99 98 93 88 78 CEBADA 98 97 91 87 77 MAIZ 85 86 82 78 74 65 60 SORGO 84 80 72 68 61 -

Source: H. H. Van Horn and C. J. Wilcox, ed. 1992. Nonstructural and structural carbohydrates. In: Large Dairy Herd Management. Management Services, American Dairy Science Association, Champaign, Ill., p 222.

Esto est asociado con la gelatinizacin y la ruptura de los grnulos de almidn como se ve, por ejemplo, en hojuelas al vapor. El mtodo de procesamiento de grano, la cantidad de concentrado dado y el nivel de carbohidratos no estructurales (CNE) en la racin total en base materia seca, tienen una tremenda influencia en el rendimiento del animal. Es necesario que exista un balance entre la pared celular (FDN) y los contenidos de la clula (CNE) para maximizar la produccin, adems de conservar la salud del animal. La fibra efectiva es necesaria en la dieta para proporcionar una estera de fibra y la reduccin de la disponibilidad de hidratos de carbono para evitar la baja del pH ruminal. Los CNE o azcares y almidones son necesarios para proporcionar energa fcilmente disponible para los microbios del rumen y para el animal. Formular las raciones desviadas demasiado hacia una direccin o la otra puede ir en perjuicio de la vaca lechera. El principal objetivo en equilibrar FDN y CNE es controlar el pH del rumen. El rango ptimo de pH es de 5.8 a 6.4 para la sntesis de protena microbiana y vitaminas del complejo-B. Este rango de pH puede ser algo superior o inferior durante cortos perodos de tiempo a lo largo del da, especialmente en sistemas de alimentacin convencionales. El pH ruminal normalmente flucta menos cuando las vacas son alimentadas con una racin mesclada total. 18

Existen varias formas de controlar el pH, tal como la entrega adecuada de fibra efectiva y la distribucin equilibrada de nitrgeno proteico, concentrado, fibra y minerales en el rumen. Gran parte del resultado final del nivel diario de pH ruminal y la fluctuacin est determinado por el sistema de alimentacin y las prcticas de manejo de la alimentacin. En sistemas de alimentacin convencionales (aquellos en que el forraje y los granos son entregados separadamente), la implementacin de una estrategia de alimentacin es esencial para eliminar los puntos altos y los bajos en el pH ruminal. Algunas recomendaciones comunes son la alimentacin con heno anterior a los concentrados, la alimentacin con forrajes y concentrados con alto contenido de protena cercanos a la alimentacin con comida alta en energa y entregar los concentrados ms de dos veces al da. Los buffers pueden ayudar a controlar el pH del rumen. El bicarbonato de sodio es el buffer alimenticio ms ampliamente utilizado. Las raciones que ms se benefician con los buffers son aquellas que contienen un gran porcentaje de silo de maz y/o maz de alta humedad, y forrajes bajos en fibra. Adems de un buen equilibrio entre las fracciones de hidratos de carbono, es necesario que exista un equilibrio entre la protena ruminal degradable y la protena bypass para satisfacer las necesidades de aminocidos de vacas de alta produccin. La ingesta de protena bypass o no degradable (PND) debera variar entre un 35 y un 40 por ciento para la lactancia temprana y para una alta produccin de leche (sobre 36 litros de leche por da). Prestando mucha atencin al perfil de los aminocidos de las fuentes de protena bypass, ayudar a proporcionar los aminocidos esenciales en la dieta. Sin embargo, equilibrar las PND por s solas no es recomendable. La adecuada protena degradable es necesaria para que haya suficientes niveles de amonaco en el rumen para satisfacer las necesidades de nitrgeno de los microbios. A fin de que los rumiantes funcionen adecuadamente, el nutricionista debe conocer a qu sustratos son sensibles los microbios del rumen de modo que se puedan evitar al momento de formular las raciones. Los microbios del rumen son sensibles tanto a los niveles excesivos como a los niveles deficientes de protenas, amonaco, urea, y el tipo y nivel de grasa en la racin. Los niveles de minerales, especialmente calcio, fsforo, azufre, magnesio, cobre, zinc y cobalto, pueden causar problemas cuando son ya sea muy alto o muy bajo. El material anormalmente fermentado puede alterar los AGV y el cido lctico en el rumen. Esto est ms propenso a ocurrir si el pH o los contenidos de humedad del material se encuentran fuera del rango ptimo. El uso de alimento echado a perder por moho, putrefaccin y micotoxinas, puede menguar la produccin e incrementar la incidencia de desplazamiento del abomaso. El agua puede tener un efecto sobre los microorganismos ruminales especialmente cuando existe una fuerte contaminacin bacteriana, con metales o altas concentraciones minerales tales como el cloruro. El agua que es extremadamente cida o alcalina puede crear tambin problemas. Puede que sea necesario enviar muestras de agua para su anlisis para comprobar la existencia de anomalas, especialmente cuando las raciones sobre el papel parecen estar equilibradas pero las vacas no estn respondiendo adecuadamente.

Ingesta de Materia Seca y su Efecto en las VacasEl principal objetivo en el manejo de la alimentacin es que las vacas aumenten la ingesta de materia seca. Con este incremento debieran venir mayores niveles de produccin de leche. A fin de que esto suceda, es necesario prestar gran atencin a la energa, digestibilidad de la racin, capacidad ruminal, la palatabilidad, temperatura, peso corporal del animal, condiciones de alimentacin, el medio ambiente, ventilacin, frecuencia de la alimentacin, ingesta y calidad del agua. El establecimiento de niveles ptimos en cada categora debiera resultar en una ptima ingesta de materia seca.

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La mayora de las vacas en lactancia comern para satisfacer sus necesidades de energa si se les entrega una racin equilibrada y sana. Sin embargo, las vacas que producen sobre 39 litros de leche a menudo no pueden comer lo suficiente como para satisfacer sus necesidades de energa. Estas pueden utilizar las reservas de energa corporal, en mayor parte grasa, para compensar al menos en parte la deficiencia de energa. Una libra de grasa corporal puede ser utilizada para producir eficazmente de 3 a 4 litros de leche, dependiendo de la prueba de grasa. Las vacas de alta produccin debieran estar en buena condicin corporal antes de que sean secadas. La Tabla 11 proporciona el rango recomendado de puntajes de condicin corporal para las distintas fases de la lactancia.Tabla 11. Puntajes objetivo para distintos momentos en la lactancia utilizando la escala de condicin corporal de 5 puntos. ESTADO DE LACTANCIA Vacas en parto Lactancia temprana Lactancia Mediana Lactancia tarda Vaca preada seca Source: Body-condition Scoring as a Tool for Dairy Herd Management. Penn State Extension Circular 363. PUNTAJE CON. CORPORAL

3+ a 4 3-a3 3 3 a 3+ 3+ a 4 -

Cada cambio de puntaje representa 55 a 70 kilos de ganancia o prdida de peso corporal. Se debera evitar la obesidad porque las vacas estarn ms susceptibles a perder el apetito, cetosis, dificultades en el parto, y a infecciones tales como la mastitis y metritis. Los animales con baja produccin y de lactancia tarda consumirn en ocasiones ms alimento del necesario para satisfacer sus necesidades de energa, por ello la condicin corporal de estos animales debiera ser seguida detenidamente tambin. Las vacas secas pueden consumir el doble de sus necesidades si se les permite comer a voluntad. Cuando la digestibilidad de la racin es muy baja, los animales normalmente no pueden comer lo suficiente para satisfacer sus necesidades de nutrientes. Si la densidad de energa en la dieta es inferior a .66 Mcal ENl, entonces puede resultar imposible que las vacas de alta produccin puedan satisfacer sus requerimientos de energa. Algunas raciones que son relativamente altas en digestibilidad pueden ser consumidas en menores cantidades dado que las necesidades de energa pueden ser logradas con una menor ingesta. Las raciones de alta calidad para el ganado lechero de alta produccin debieran contener alrededor de .74 Mcal ENl. Las raciones que contienen demasiado concentrado y no suficiente forraje y fibra efectiva, pueden de hecho reducir la ingesta, la produccin de leche, la prueba de grasa y pueden afectar la salud desfavorablemente. La digestibilidad de la racin tambin se puede ver disminuida por el incorrecto equilibrio de nutrientes. El forraje de baja calidad es la causa ms frecuente de la reduccin de la ingesta y el rendimiento, ms que la carencia de energa en la porcin de la racin de concentrado. La preparacin inadecuada del forraje y el grano puede disminuir la digestibilidad, el rendimiento y, en ocasiones, la racin total de ingesta de materia seca. Cuando se alimenta con raciones de baja digestibilidad, se llena rpidamente la capacidad del rumen. Estas raciones son digeridas lentamente y, en menor grado, salen del rumen lentamente. Cuando se completa la capacidad del rumen, se enva una seal al tronco cerebral para frenar la ingesta como parte del proceso general de regulacin de la ingesta. El uso de bicarbonato de sodio o sesquicarbonato a .80 por ciento en la racin total de materia seca puede aumentar la digestibilidad al elevar el pH ruminal. Esto puede llevar a una mayor ingesta de materia seca. Un aumento en la produccin de leche y /o test de grasa se puede observar cuando se entregan estos aditivos. 20

La palatabilidad es tambin una preocupacin, especialmente en los sistemas de alimentacin convencionales. Ciertos alimentos y aditivos pueden bajar las ingestas de concentrados cuando son entregados convencionalmente en comparacin con una racin mezclada total (RMT). Por ejemplo, las mezclas de protena de origen animal pueden tener que ser limitadas en la mezcla de granos utilizados en una racin convencional en comparacin con los altos niveles que pueden ser entregados en una RMT. Algunas especies y variedades de forraje son menos palatables que otros y puede que deban ser restringidos. Tanto las condiciones de alimentacin como las condiciones ambientales pueden limitar la ingesta. Cuando el clima supera los 18 C y tiene un 5% de humedad, la ingesta de materia seca y a menudo la produccin de leche y el test de la grasa pueden disminuir. Una baja considerable en el consumo total de materia seca puede ocurrir a 26 C y 80% de humedad. Por consiguiente, existe un efecto estacional en la ingesta de materia seca en que el mayor consumo ocurre usualmente durante el tiempo fro y el menor consumo ocurre durante el tiempo de calor y humedad. La calidad del forraje y el contenido energtico de los concentrados as como los niveles de densidad de la protena, minerales y fibra efectiva necesitan generalmente ser incrementados durante los meses de verano. Las reas de alimentacin o de alojamiento que estn escasamente ventiladas pueden incrementar la humedad y el calor posibilitando los malos olores, tales como el amonaco, el que al concentrarse, puede ocasionar una disminucin en el consumo dado que los animales emplean menos tiempo en esas reas. La ingesta de materia seca se puede reducir cuando el aumento de temperatura, la putrefaccin y el moho se presentan en alimentos ensilados o RMT. Esto puede minimizarse si se remueven los alimentos ensilados desde el silo con demasiada anticipacin al momento de la alimentacin. Las comidas ensiladas que han experimentado una fermentacin anmala pueden reducir las ingestas. La presencia de ciertas toxinas, tales como micotoxinas, alcaloides y taninos, pueden causar problemas. A fin de minimizar sus efectos sobre el rendimiento, alimente con mayor frecuencia a lo largo del da, especialmente durante el verano, para mantener la comida fresca y fuera del calor. Evite la utilizacin de alimentos perjudiciales en las vacas lecheras, especialmente de lactancia temprana o vacas de alta produccin. El incremento de la frecuencia de alimentacin puede no ser necesario cuando se alimenta con una racin balanceada que es manejada adecuadamente. Sin embargo, la alimentacin con una frecuencia mayor de una a tres veces por da puede ser necesaria en muchas situaciones para alcanzar la ingesta de materia seca esperada de la racin total, utilizacin de la comida y produccin. El consumo de agua y la calidad son a menudo pasados por alto como factores importantes que afectan la ingesta de materia seca. A fin de que los animales reciban una provisin de agua limpia y abundante, los bebederos deberan funcionar adecuadamente para permitir un consumo adecuado. La calidad qumica y bacteriana debera ser revisada de ocasionalmente en caso de posibles contaminantes. Una racin equilibrada posibilitar una adecuada digestibilidad, buena ingesta de materia seca y utilizacin satisfactoria del alimento. Una racin debera ser desarrollada teniendo en mente los niveles rentables de produccin de leche. Adems de equilibrar los distintos nutrientes, no se deben desconocer los aspectos fsicos de la racin, tales como el forraje mnimo requerido, mximos niveles de concentrado a alimentar, fibra efectiva y palatabilidad.

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PARTE II: Alimentos y Nutrientes para el Ganado LecheroMuchos alimentos diferentes o combinaciones de alimentos se pueden utilizar exitosamente en raciones para el ganado lechero. Los ingredientes de los alimentos proporcionar fuentes de nutrientes, fibra y el tamao de partculas necesario para una normal digestin, metabolismo y rendimiento. Dado que los alimentos varan en costo y contenido de nutrientes, se debe utilizar un buen criterio en el proceso de seleccin. El tipo, fuente y nivel de forrajes, forraje tosco, concentrados, minerales, vitaminas y otros aditivos en la dieta deben ser considerados cuando se trata de satisfacer los requerimientos de nutrientes de la vaca. Los forrajes son cultivos perennes y anuales plantados para su uso como pradera, para corte directo, henilaje, ensilado o heno que ha sido cosechado en la longitud adecuada. Estos contienen importantes niveles de protena, fibra, energa y vitaminas A y E. Si los cultivos han sido secados al sol, el alimento puede tambin contener importantes niveles de vitamina D. Los forrajes toscos son cultivos o excedentes de proceso de partculas de tamao adecuado que son altos en fibra, relativamente bajos en contenido energtico y carecen de vitaminas liposolubles A, D y E. Los cereales de paja, tallos de maz, cscaras de semilla de algodn, mazorcas de maz y orujos de manzana son forrajes toscos comunes. Los concentrados son granos de cereales y subproductos de alimentos que contienen relativamente altos niveles de energa. Generalmente, el tamao de las partculas de los concentrados es ms fino que aquellas en los forrajes cosechados adecuadamente. La Tabla 12 muestra la clasificacin de ingrediente de alimentos de uso comn.

Tabla 12. Clasificacin de ingredientes para concentradosPC > 40% Gluten de Maiz Urea Poroto de soya crudo Afrecho de Canola Afrecho de pepa de algodn Poroto de soya tratado term. Afrecho de soya (44% o 48%) CNE >55% Subproductos de molinera Cebada Sorgo Cebada Maiz Avena Trigo Semola de maiz Source: Concentrates for Dairy Cattle. Penn State Dairy and Animal Science Extension Fact Sheet 94-06. PC = protena cruda; PND = Proteina no degradable; PS = Protena soluble; CNE = carbohidratos no estructurales; FDN = Fibra detergente neutra. Todos los valores estn en base a materia seca. PND > 45% DE PC Harina de Sangre Gluten de Maiz Harina de pescado Mezcla de protenas animales Orujo de cebada DDGS Poroto de soya tratado term. GRASA >18% Chocolate Subproductos de molinera Poroto de soya crudo Pepa de algodn Subproductos de dulces Sebo Poroto de soya tratado term. FDN >35% Coseta Gluten de Maiz DDGS Afrechos de trigo Orujo de cebada Pepa de algodn Cascara de soya PS > 30% DE PC Gluten de Maiz Pep de algodn Afrechos de trigo Poroto de soya crudo Urea

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La dieta de una vaca lechera est usualmente compuesta de varios ingredientes de alimentos que pueden ayudar a satisfacer sus requerimientos de nutrientes. Sin embargo, ningn nutriente es ms importante que el otro y un exceso o deficiencia de uno o ms nutrientes puede limitar el rendimiento. Saber qu nutrientes forman parte de la provisin de ingredientes para una racin ayudar a optimizar la utilizacin de alimento. Las principales categoras de nutrientes importantes para las raciones de ganado lechero son carbohidratos, grasas, protenas, minerales, vitaminas y agua. An cuando la fibra no es un nutriente por definicin, desempea un papel importante en la digestin y debe ser considerada al momento de formular las raciones.

CarbohidratosLos carbohidratos son la principal fuente de energa para los rumiantes y pueden ser divididos en dos partes, estructurales y no estructurales. La parte estructural de la planta es el material de la pared celular y es analticamente definida como la fibra de detergente neutro (FDN). La FDN se compone de celulosa, hemicelulosa, lignina y una porcin de la pectina. La ingesta de forraje se puede estimar usando FDN al momento de formular las raciones. La fibra de detergente cido (FDA) es otro valor de fibra informado que solamente contiene celulosa y lignina. Los rumiantes son incapaces de digerir la lignina, de esta manera mientras que el contenido de lignina de un alimento es mayor, su digestibilidad ser inferior. Estos carbohidratos complejos son digeridos ms lentamente y a menudo digeridos en forma menos completa que los carbohidratos no estructurales. Los carbohidratos simples o no estructurales (CNE) se componen de los contenidos de las clulas, incluyendo azcares, almidones, pectinas, cadenas cortas de sustancias similares a la celulosa (-glucanos), y en productos ensilados, los cidos producto de la fermentacin. El CNE no es un valor que se puede lograr qumicamente pero que se puede estimar por diferencia como [100- (CP + FDN + extracto etreo + ceniza)]. Este tipo de carbohidratos es altamente digerible en comparacin con el FDN. An cuando las pectinas y -glucanos son parte de la pared celular, estn incluidos en la porcin de CNE dado que son fermentados rpidamente y fciles de digerir (Tabla 13).Tabla 13. Fracciones de Carbohidrato para algunos forrajes comunes e ingredientes de alimentos% de Carbohidratos No estructurales BASE MS% INGREDIENTE Henilaje de alfalfa Ensilaje de pradera Ensilaje de maiz Cebada Maiz grano Semola de maiz Avena Trigo Maiz grano humedo, mazorca Maiz grano humedo, grano Canola Destilados Gluten feed Gluten de maz Cascara de Soya Afrecho de soya, 44% Afrechos de trigo CNE 23.0 17.2 4.3 61.8 71.4 59.9 42.4 73.8 70.8 75.9 25.8 10.3 24.7 17.3 14.1 34.4 31.2 AZUCAR 0.0 35.4 0.0 9.1 20.0 8.9 4.4 8.9 0.0 0.0 11.4 0.0 3.7 0.0 18.8 25.0 10.0 ALMIDON 40.9 15.2 71.3 81.7 90.0 80.4 9.6 80.2 94.8 97.2 45.6 100.0 71.2 69.4 18.8 25.0 90.0 PECTINAS Y GLUCANOS 33.0 49.4 0.0 9.2 0.0 10.7 0.0 10.9 0.0 0.0 43.0 0.0 25.1 30.6 62.4 50.0 0.0 CIDOS GR. VOL. 26.1 0.0 28.7 0.0 0.0 0.0 0.0 5.2 0.8 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0

Source: Adapted from T. Miller, J. Grimmett, and W. Hoover, West Virginia University, 1993.

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La cantidad de carbohidratos estructurales y no estructurales en una racin puede tener un alto impacto en la produccin y la salud si no es adecuadamente balanceada en la racin. La divisin de las fracciones de carbohidratos entre las especies de plantas, especialmente leguminosas y gramneas, es diferente y puede afectar el alcance y la tasa de digestin. Al comparar las leguminosas y las gramneas de similar madurez, las leguminosas son generalmente superiores en lignina e inferiores en FDN. Las gramneas tienden a ser superiores en hemicelulosa y FDN. El rango para la celulosa es bastante similar entre los dos tipos de forraje (Tabla 14).

Tabla 14.

Particin de la fibra en varios forrajes% DM Basis Base Materia Seca, % FDN 44 36-51 47 40-55 48 40-56 52 45-59 54 46-62 56 50-63 62 55-68 45 38-51 HEMICELULOSA 10 5--14 8.9 4.1-13.6 11.5 5.7-17.3 13.4 7.8-18.9 15.7 10.8-21 17.0 44896 21 15-27 19 1523 CELULOSA 27 23-30 31 22-34 29 25-33 32 29-35 31 27-34 33 29-36 24 31-37 23 19-27 LIGNINA 7.4 5.7-9.0 7.7 5.3-10.0 7.8 4.3-11.4 6.8 5.4-8.3 7.7 5.5-9.9 6.9 4.7-9.0 6.4 4.0-7.8 2.8 2.2-3.5

FORRAJE Henilaje de leguminosa

% MS 56a 51-62

FDA 34 30-38 39 33-44 37 31-42 39 35-42 38 34-43 39 35-44 41 37-44 26 22-30

Ensilaje de leguminosa

37 30-43

Henilaje mezclado mayormente leguminosas Ensilaje mezclado mayormente leguminosas Henilaje mezclado mayormente gramineas Ensilaje mezclado mayormente gramineas Ensilaje de gramineas

55 51-60 35 27-42 59 52-65 36 28-45 31 21-41

Ensilaje de Maz

33 25-40

Nota: Muestras del NEDHIC Forage Testing Lab, Ithaca, N.Y. Analisis realizado por J. B. Robertson, Department of Animal Science, Cornell University.a Media,

una desviacin estndar (rango indicado por el sobreado oscuro representa un 67% de las muestras recibidas)

caer entre estos valores.

Dado que las leguminosas tienden a tener un mayor contenido de lignina si se le compara con las gramneas, existe menos FDN disponible para la digestin. Las leguminosas poseen una mayor tasa de digestin que las gramneas y por consiguiente las ingestas son superiores con leguminosas forrajeras. La tasa de digestin es inferior para las gramneas porque permanecen ms tiempo en el rumen. Por consiguiente, la cantidad total de digestin es mayor en las gramneas. La ingesta de materia seca del forraje, principalmente las gramneas forrajeras puede ser restringida mientras se mantiene la adecuada ingesta de FDN del forraje (Tabla 15). 24

Tabla 15. Lineamientos para la fibra detergente neutra (FDN) de los forrajes y las ingestas de materia seca FDN del forraje como % del peso corporal.0.75% 0.85% 0.90% 0.95% 1.00% 1.10% Science Extension Fact Sheet 93-2. Nota: La ingesta de materia seca debiera estar en un rango de 1.4 a 2.4 por ciento del peso vivo, independiente de los parametros de ingesta de FDN. Un nivel mnimo mayor ser necesario si el tamao de la particula es demasiado pequea. Ejemplos de los parametros de ingesta entre leguminosas y gramineas: Peso vivo promedio: 1300 lb; Aporte de FDN deseado como forraje en base al % del peso vivo: 0.90% Heno de leguminosa @ FDN :48% ; Heno de gramineas @ FDN :62% ; 1300 X .009 = 11.7 lb FDN de forraje. Ingesta de heno de leguminosas: 11.7 .48 = 24.3 lb 1300 x 100 = 1.9% del peso vivo, como ingesta en base materia seca Ingesta de heno de gramineas: 11.7 .62 = 18.8 lb 1300 x 100 = 1.45% del peso vivo, como ingesta en base materia seca de subropuctos altos en FDN. Mnimo si la racin entrega un 1.0-1.2% del FDN total mediante el uso de granos o alimentos altos en almidn. Moderadamente bajo Promedio Moderadamente alto Mximo.

Nivel de IngestaMinimo si la racin entrega un 1.3-1.4% del FDN total mediante el uso

Fuente: Using Neutral Detergent Fiber to Set Forage Intakes for Dairy Cows. Penn State Dairy and Animal

Estas diferencias entre leguminosas y gramneas pueden influir en cmo se formulan las raciones de acuerdo al FDN y la ingesta de materia seca del forraje. Las porciones de CNE de los forrajes pueden tambin influenciar la digestin. Las pectinas se encuentran en las leguminosas pero son insignificantes en las gramneas. Las pectinas pueden fermentar en el rumen tan rpidamente como el almidn, pero estas formas acetato en lugar de propionato. Los -glucanos, que son un importante componente de las gramneas, fermentan ms lentamente. El FDN encontrado en la mayora de los ingredientes de los concentrados, es menos efectivo debido al fino tamao de sus partculas, mayor densidad, superior digestibilidad y un pasaje ms rpido por el rumen que el FDN del forraje. La mayora de los concentrados tienen partculas demasiado finas para proporcionar una suficiente estera en el rumen, mantener normal el tejido epitelial del rumen y estimular la suficiente masticacin y eructo de los gases. Por estas razones, se recomienda generalmente que la mayora del FDN en la dieta sea en la forma de FDN del forraje. Las fracciones de CNE de granos de cereales contienen usualmente sobre el 80 por ciento de almidn. La mayora de los alimentos de subproductos contienen una gran porcin de fracciones de CNE tales como almidn y lo restante en forma de azcares y pectinas. En los ingredientes de concentrados, la disponibilidad y tasa de digestin del almidn depende de la fuente del grano y mtodo de procesamiento. Un buen balance entre las fracciones de carbohidratos es necesario para mantener la funcin normal del rumen y el metabolismo (Tabla 16).

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Tabla 16. Gua sobre la composicin de carbohidratos en raciones para vacas lecheras de alta produccin.Estado de Lactancia ITEM FDN del forraje, % MS FDN total, % MS CNE, % MS Source: Use of Total Mixed Rations (TMR) for Dairy Cows. Penn State Dairy and Animal Science Extension Fact Sheet 94-25. TEMPRANA MEDIA TARDIA 21-24 28-32 32-38 25-26 33-35 32-38 27-28 36-38 32-38

Los extremos en cualquier direccin pueden afectar adversamente el rendimiento y la salud del animal. Por ejemplo, si los forrajes son cortados muy finos, entonces la efectividad de la fibra presente para proporcionar una estera para la funcin microbiana y una buena estimulacin de la motilidad del rumen se ve reducida. La baja digestibilidad del forraje puede tambin reducir la efectividad de la fibra presente. A fin de mantener el rumen funcionando normalmente, se deben asegurar mnimos niveles de forraje y la adecuada longitud de las partculas de forrajes ensilados. La baja fibra, tanto de FDA como de FDN, en la racin pueden resultar en la falta de forraje y/o forraje de extremadamente alta calidad (principalmente los cortes de comienzos de primavera o de finales de otoo). La carencia de fibra puede disminuir la prueba de materia grasa de la leche, bajar la produccin y causar problemas metablicos, como la acidosis ruminal y enfermedades infecciosas. Estos problemas pueden ser controlados si se siguen las slidas pautas para la cosecha del forraje, tamao de la partcula de forraje, ingesta de FDN del forraje e ingesta de materia seca del forraje. Una adecuada ingesta de CNE es necesaria para proporcionar la suficiente produccin de cido propinico que ayude a satisfacer las necesidades de energa del animal, permita la adecuada sntesis de protena microbiana y mantenga la normal la digestin de fibra as como otras funciones del rumen. La insuficiencia de CNE puede disminuir la energa disponible para la produccin de cido propinico y lctico, reducir la sntesis de protena microbiana y disminuir la digestin de fibra. El exceso de CNE puede disminuir la digestibilidad de la fibra, la produccin de cido actico y el porcentaje de materia grasa de la leche, as como causar anormalidades en el tejido del rumen, que puede llevar a la aparicin de lceras y abscesos hepticos.

GrasasLa grasa o extracto etreo puede ser utilizado como fuente de energa para las vacas lecheras de alta la produccin. La grasa es aproximadamente 2.25 veces ms rica en energa que la protena o los carbohidratos en igualdad de valores. Sin embargo, los microorganismos del rumen no pueden tolerar grandes niveles de grasa. Los tipos y niveles de grasa utilizados en las raciones de ganado lechero debieran ser examinados a fondo tanto nutricionalmente como econmicamente. El principal componente lpido de los forrajes es el galactolpido, que consiste de glicerol, galactosa y cidos grasos insaturados (fundamentalmente linoleico y cido linolenico). Su concentracin disminuye con la edad de la planta y variar segn la proporcin de hojas de los tallos.

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El principal almacenamiento de lpidos encontrado tanto en las semillas de la planta como en las grasas animales son los triglicridos (tres cidos grasos sujetos al glicerol). Algunos de los productos especializados etiquetados como rumen inerte estn compuestos ya sea por triglicridos, cidos grasos libres, o sales calcicas de cidos grasos. El perfil de cidos grasos de vegetales, animales y especialmente de las grasas, es una caracterstica importante por la forma en que se relaciona con la atonia ruminal y la digestibilidad post ruminal (Tabla 17). Los cidos grasos pueden ser saturados o insaturados. Los cidos grasos saturados comunes (mirstico, palmtico, y esterico) son slidos a temperatura ambiente y se derriten por encima de la temperatura corporal. Los cidos grasos insaturados (palmitoleico, oleico, linoleico, y linolnico) varan en el punto de fusin pero tienden a diluirse a temperatura ambiente. Las grasas insaturadas estn ms propensas a interferir con la fermentacin ruminal que los cidos grasos saturados. Los cidos grasos en semillas enteras de algodn y soja con alto contenido de grasa contienen grandes cantidades de cidos grasos insaturados. Sin embargo, es menos probable que las semillas oleaginosas interfieran con la fermentacin ruminal en comparacin con los aceites libres. Las semillas oleaginosas son digeridas lentamente, lo que permite la lenta liberacin de aceite en el rumen y una extensa hidrogenacin microbiana. El sebo es la grasa animal con que ms comnmente se suplementa. Est compuesto de alrededor del 50 por ciento de cidos grasos saturados. Se cree que las grasas saturadas estn relativamente inertes en el rumen debido a su alto punto de fusin y su baja solubilidad en el fluido ruminal. Sin embargo, el 40 por ciento de los cidos grasos en el sebo son cidos oleicos, el cual puede daar la fermentacin del rumen cuando es agregado en grandes cantidades. Los cidos grasos en grasa y mezclas animal-vegetal son altamente insaturados. Sus perfiles de cidos grasos pueden ser bastante variables, y por consiguiente no son recomendados generalmente para las dietas de vacas en lactancia. Las grasas especializadas que eluden el rumen son altamente saturadas. Muchos de estos productos consisten de sebo o sebo hidrogenado. Otros tienen los cidos grasos en complejo con el calcio, lo que es relativamente insoluble en el fluido ruminal. Para reunir las necesidades esenciales de cidos grasos de la vaca lechera, se necesita una baja ingesta de grasa. En la mayora de los casos, del 2 al 3 por ciento de la grasa en la dieta basal es adecuada. Un lmite recomendado para alimentar a las vacas que producen entre 30 y 40 litros de leche corregida al 4 por ciento de materia grasa es un aadir un adicional de 0.4 a 0.7 kilos de grasa de fuentes sin proteccin, tales como grasas animales, semillas de oleaginosas o una combinacin de ambos. Esto debiera resultar en un adicional del 2 al 3 por ciento de grasa en la racin haciendo un total de 5 por ciento. Las vacas que producen sobre 40 litros de leche corregida al 4 por ciento de materia grasa pueden ser alimentadas con un adicional de 0.2 a 0.4 kilos de grasa protegida. Esto incrementara el total de grasas de 6 a 7 por ciento de la racin total de materia seca. Cuando se aade la grasa suplementaria a las raciones, se deben ajustar determinados minerales. Se requieren modificaciones en los niveles de calcio, fsforo y magnesio. Tambin puede ser necesario incrementar el selenio y la vitamina E. (Ver Minerales, p.35, y Vitaminas, p.39)

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Tabla 17. Perfil de los Acidos Grasos de varias fuentes de grasa Grasas no procesadas Peso Acido Graso % Miristico Palmitico Palmitoleico Esterico Oleico Linoleico Linolenico Saturados, % Insaturados, % Algodn Entero 1 25 3 17 54 29 71 Soja Entera 11 4 24 54 7 15 85 Sebo 3 26 6 19 40 5 1 48 52 Amarilla 3 18 4 12 47 13 3 33 67 Mezcla grasa Animal/Vegetal 1 22 5 5 36 29 2 28 72

Grasas procesadas Peso Acido Graso % Miristico Palmitico Palmitoleico Esterico Oleico Lonoleico Linolenico Saturados, % Insaturados, % ALIFET 3 27 1 37 31 1 67 33 BOOSTER FAT 3 25 3 22 45 2 50 50 CAROLAC 2 24 3 35 33 2 1 61 39 DAIRY80 4 28 2 55 11 87 13 ENERGY BOOSTER 2 49 35 13 1 86 14 MEGALAC 2 51 4 35 8 57 43

Fuentes: Palmquist, D. L. 1988. El valor alimenticio de las grasas. In: Feed Science, ed. E.R. Orskov. Amsterdam: Elsevier Science, 1988, pp. 293-311. Palmquist, D. L., A. Kelbly, and D. Kinsey. 1989. Digestibilidad por vacas en lactancia con dietas que contienen dos niveles de varias grasas comerciales. J. Dairy Sci. 72:572 (Suppl. 1). DePeters, E. J., S. J. Taylor, C. M. Finley, and T.R. Famula. 1987. Composicn alimenticia de la grasa y nitrgeno en la leche de vacas en lactancia. J. Dairy Sci. 70:1192. a Acidos grasos saturados (Miristico, Palmitico, Estearico). b Acidos grasos insaturados (Palmitoleico, Oleico, Linoleico, Linolenico).

ProtenaLa nutricin proteica en los rumiantes es complicada y requiere examinar la calidad de las protenas, las fracciones proteicas y la protena total. Ciertos niveles de ingesta de protena degradable, soluble y no degradable deben estar presentes en la dieta de la vaca lechera para satisfacer las necesidades de los microbios del rumen, as como proporcionar aminocidos esenciales al intestino delgado. El desarrollo de raciones que cumplan con los requerimientos de protenas de las vacas supone mucho ms que equilibrar las raciones para protena cruda total. El valor de la protena total informado para forrajes y alimentos es una medida slo de su contenido de nitrgeno; no seala si es que el nitrgeno est contenido en aminocidos, protena verdadera o una fuente de nitrgeno no proteico. Tampoco seala cunto nitrgeno degradable o disponible existe en el alimento para ser sintetizado por los microbios del rumen, o cunto de los aminocidos de la protena en el alimento escapa a la degradacin en el rumen o la calidad de esta protena bypass. Todos estos puntos deben ser considerados al formular las raciones. 28

Las tres fracciones de protenas que se utilizan comnmente en la formulacin de raciones son la ingesta de protena degradable, no degradable y soluble. Los microbios del rumen requieren un abastecimiento adecuado de nitrgeno disponible en rumen que proviene de fuentes degradables de nitrgeno en los alimentos, incluyendo tanto los recursos de protenas y nitrgeno no proteico. Adems, los microbios del rumen se benefician de una limitada cantidad de protena de fcil disolucin en el rumen. Esto se conoce como la ingesta de protena soluble. La protena que se escapa o elude el rumen es conocida como protena no degradable. Al formular las raciones, saber cmo los ingredientes de los alimentos contribuirn a las diferentes fracciones proteicas en la racin de una vaca lechera puede ser til para alcanzar sus requerimientos para protena. La Tabla 18 muestra algunas de las fracciones proteicas en varios alimentos con que comnmente se alimentan a las vacas.

Tabla 18. Protena Cruda y Fracciones de Protena en varios forrajes e ingredientes de alimentos% BASE MS PROTENA ALIMENTO Heno de gramneas Heno gramneas/leguminosas Heno leguminosas Heno leguminosas/gramneas Ensilaje de gramneas % DM 90.0 90.0 90.0 90.0 55 Ensilaje de gramneas/leguminosas Ensilaje de leguminosas 35-50 >55 55 Ensilaje de leguminosas/gramneas 55 Ensilaje de maz Ensilaje de maz + urea Ensilaje de maz + NH3 Harina de sangre Orujo de cebada, seco Orujo de cebada, hmedo Afrecho de canola Maz, mazorca seca Maz, mazorca alta hmeda Maz grano, seco Maz grano, hmedo Gluten feed de maz Gluten de maz Destilados de maz, oscuros Destilados de maz, claros Pepa de algodn Poroto de soya, crudo Poroto de soya, cocido Afrecho de soya, 44% Afrecho de soya, 48% Afrechos de trigo 33.0 34.0 34.0 91.0 92.0 22.0 92.5 87.0 69.0 88.0 74.4 90.0 90.0 91.0 92.0 88.4 90.0 90.0 90.0 90.0 89.0 8.8 13.2 12.0 93.0 27.1 28.0 40.8 9.0 8.8 10.0 9.5 23.0 67.2 29.0 29.0 23.7 41.8 41.8 50.0 54.5 18.0 17.4 19.3 CRUDA 10.5 12.5 18.6 16.8 12.6 % PROTENA CRUDA PROTENA SOLUBLE 29.0 30.0 32.0 31.0 51.0 47.0 41.0 50.0 42.0 60.0 54.0 48.0 57.0 52.0 46.0 48.0 70.0 57.0 7.5 7.4 10.0 28.0 15.6 36.0 12.0 33.0 52.0 5.0 15.0 15.0 27.1 40.0 17.0 20.0 20.0 40.0 PROTENA NO DEGRADABLE 37.0 34.0 28.0 31.0 23.0 29.0 45.0 27.0 42.0 18.0 23.0 36.0 20.0 25.0 39.0 31.0 19.0 27.0 82.0 49.0 45.0 23.0 65.6 35.0 52.0 35.0 25.0 55.0 47.0 54.0 41.0 26.0 50.0 35.0 35.0 21.0

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Nota: Los datos para protena cruda y las fracciones son utilizables cuando no existen anlisis del alimento. En lo posible, analice los ingredientes de los concentrados y los forrajes. Estos valores han sido desarrollados por el laboratorio de anlisis de forraje de Northeast DHI y compilados por el Concejo nacional de investigacin (NRC) y de la industria. Use los datos de las gramineas para los ensilajes de granos inmaduros.

Se puede determinar una descripcin ms detallada de las fracciones proteicas utilizando el sistema de detergente para el anlisis de los carbohidratos junto con la divisin de la protena a travs del buffer de borato. Estas fracciones proteicas son identificadas como fraccin