TALLER SOBRE FISIOLOGÍA DE LAS FRUTAS Y HORTALIZAS

GENERALIDADES

En todos los periodos vegetativos las frutas como las hortalizas son organismos vivos, aún después de su corte o cosecha. Ellos mantienen los procesos fisiológicos de la respiración, transpiración y producción de etileno, característicos de la Maduración.

Resuelva los siguientes interrogantes

a. Glicólisisb. Ciclo de Krebsc. Fosforilaciónd. Fotosíntesise. Ciclo del ATPf. Climatéricas y no climatéricas

Las frutas y hortalizas requieren de energía para continuar su existencia, esta energía se provee principalmente a través de los procesos de respiración y transpiración que tienen lugar a nivel general en la transformación de oxigeno (O2) en dióxido de carbono (CO2), y en la perdida de agua respectivamente.

1. Glicolisis o Glucolisis

Es un mecanismo puntual para inicia el estudio del metabolismo. Es en si la principal ruta metabólica del proceso de respiración, que juega un papel muy importante en la obtención de energía. En este se da la degradación de la glucosa en una serie secuencial de reacciones catalizadas por enzimas. Es la vía inicial del catabolismo (degradación) de carbohidratos, y tiene tres funciones principales:

La generación de moléculas de alta energía (ATP y NADH) como fuente de energía celular en procesos de respiración aeróbica (presencia de oxígeno) y anaeróbica (ausencia de oxígeno). La generación de Piruvato que pasará al Ciclo de krebs, como parte de la respiración aeróbica. La producción de intermediarios de 6 y 3 carbonos, los que pueden ser ocupados por otros procesos celulares.

Este proceso se realiza en el citoplasma de la célula y ocurre mediante el encadenamiento de las fases que se describen a continuación:

Etapa I: Fosforilación de la glucosa.En esta etapa se realiza la activación de la molécula, debido a su alta estabilidad es necesario invertirle energía para que pueda posteriormente ser fragmentada, la energía proviene entonces de la célula a través de la llegada de una molécula de ATP bajo la presencia de la enzima hexoquinasa, el grupo fosfato cedido por el ATP se adiciona en la posición 6 de la glucosa formando glucosa-6-fosfato.

Etapa II: Isomerización de la fructosa.La molécula obtenida en la primera etapa se reorganiza mediante isomerización en presencia de la enzima fosfoglucoisomerasa para convertirse en frutosa-6P.

Etapa III: Fosforilación de la fructosa.La fructosa-6P es activada mediante la inversión de una nueva molécula de ATP por parte de la célula, cada ATP donara un grupo fosfato, de esta forma se genera la fructosa-1,6-bifosfato, altamente inestable. La enzima encargada de catalizar esta reacción es la fosfofrutoquinasa.

               Etapa I                                  Etapa II                            Etapa III

Etapa IV: Ruptura de la fructosa.En esta etapa la fructosa bifosfatada se fragmentará debido a su inestabilidad en presencia de aldolasa generando dos moléculas de tres carbonos cada una, la dihidroxiacetona fosfato y el gliceraldehído fosfato, ambas son isómeros.

Etapa V: Oxidación y formación de enlace fosfato de alta energía.En esta etapa se inicia la recolección energética que tiene como objetivo la glucolisis, para iniciar, interviene una molécula de NAD+ actuando como coenzima y la deshidrogenasa que tiene el papel enzimático, su acción conjunta

logra la oxidación del gliceraldehído fosfato y la consecuente reducción de NAD+ a NADH, la energía liberada es utilizada para atraer un grupo fosfato que se unirá en la posición 1 de la molécula oxidada formándose así el 1,3- difosfoglicerato. Es importante tener en cuenta que esta etapa ocurre teniendo como limitante la presencia del fosforo inorgánico disponible en el citoplasma.

Etapa VI: Generación de ATP.De nuevo por alta inestabilidad el 1,3- ácido difosforoglicérico cede un grupo fosfato a una molécula de ADP circundante convirtiéndola en el primer ATP obtenido en el proceso, de esta manera el ácido pasa a ácido 3-fosfoglicérico. La reacción es catalizada por una enzima llamada fosfoglicerato quinasa

                   Etapa IV                           Etapa V                              Etapa VI

Etapa VII: Reordenamiento molecular.El fosfato que aún permanece en la molécula se reordena en una ubicación que le representa mayor energía, así que pasa de la posición 2 a la 3. La mutasa es la enzima encargada de facilitar la mutación.

Etapa VIII: Eliminación de agua.Gracias a la presencia de la enzima enolasa se elimina una molécula de agua dejando como remanente el ácido fosfoenolpirúvico.

Etapa IX: Generación de ATP.El único grupo fosfato restante es atrapado por una molécula de ADP formando un ATP transportador de energía.

                     Etapa VII                                 Etapa VIII                              Etapa IX

  

2. CICLO DE KREBS

También es conocido como el ciclo de los ácidos tricarboxílicos. Es una ruta metabólica, es decir, una sucesión de reacciones químicas, que forman parte de la respiración celular en todas las células aerobias, es decir que utilizan oxígeno. En organismos aeróbicos, el ciclo de Krebs es parte de la vía catabólica que realiza la oxidación de hidratos de carbono, ácidos grasos y aminoácidos hasta producir CO2, liberando energía en forma utilizable (poder reductor y GTP).

Las reacciones que componen el ciclo de Krebs se describen a continuación:

Reacción de condensación de oxalacetato con AcetilCoA.

Por medio de la acción de la enzima citrato sintrasa la Acetil-CoA se condensa con el oxalacetato para generar una molécula de citrato, durante la reacción es liberada la enzima HSCoA.

Reacción de isomerización del citrato a isocitrato.

Esta etapa corresponde a una reacción en equilibrio, el citrato se isomeriza mediante la acción de la enzima Aconitasa.

Reacción de oxidación y descarboxilación del isocitrato.

Para la transformación del isocitrato en α-Cetoglutarato, es necesaria una descarboxilación que genera la liberación de una molécula deCo2, adicionalmente la enzima isocitrato deshidrogenasa actúa reduciendo un NAD y permitiendo la formación de 3 ATP.  

Reacción de transformación del α-Cetoglutarato en succinil-CoA.

En esta etapa ocurre una segunda descarboxilación oxidativa gracias a la acción de la enzima α-Cetoglutarato deshidrogenasa con la consecuente formación de 3 ATP. 

Transformación de la Succinil-CoA en succinato y GTP.

En esta reacción ocurre una hidrolisis o rompimiento que genera una cantidad de energía del orden de 33.5kJ/mol, esta energía e sutilizada para la formación de un enlace fosfoanhidro entre un fosfato y un GDP para dar un GTP. La reacción conlleva la liberación de HSCoA. 

El GTP posteriormente se convierte en ATP mediante la siguiente reacción:

                                                                      

Transformación del succinato en fumarato.

El succinato se oxida por la acción de la succinato deshidrogenasa produciendo 2 ATP y generando el fumarato.

  

  Reacción de hidratación del fumarato.

El fumarato e hidrata convirtiéndose en malato mediante la acción de la enzima fumarasa.

 

Reacción de oxidación del malato a oxalacetato.

La enzima malato deshidrogenasa permite la oxidación del malato a oxalacetato reduciendo un NAD y generando 3 ATP, de esta forma se llega al inicio del ciclo nuevamente.

Globalmente se puede observar que en el ciclo de Krebs no se obtiene específicamente ninguna molécula de ATP, sin embargo se generan varias coenzimas reducidas NADH y FADH2, estas serán la fuente de ATP en las reacciones posteriores.

Transporte de electrones.

En esta etapa los átomos de hidrogeno o electrones equivalentes son conducidos por la cadena respiratoria mediante ciertos transportadores denominados citocromos, que se oxidan y reducen consecutivamente. Para que esto sea posible, las coenzimas reducidas obtenidas en el ciclo de Krebs se oxidan a NAD+ y FAD+. Se genera agua debido a que el último aceptor de la cadena es el oxígeno.

 

 Esquema sintetizado del ciclo de Krebs.

3. FOSFORILACIÓN

La fosforilación es el proceso por el cual el adenosin-di fosfato (ADP) se debe unir de nuevo a un grupo fosfasto mediante los llamados procesos de fosforilación, es decir, se debe "recargar de energía".

Existen tres modalidades de fosforilación:

Fosforilación a nivel de sustrato ocurre en la glucólisis. Fosforilación oxidativa (tiene lugar en la cadena respiratoria mitocondrial. Fotofosforilación (se produce en los cloroplastos, durante la fotosíntesis).

4. FOTOSÍNTESIS

Es el proceso de transformación (sintetización) de compuestos orgánicos, a partir de CO2 atmosférico, agua y nutrientes aportados por el suelo, que requieren las plantas para su crecimiento y para la formación de nuevos tejidos.

Los factores encargados de controlar la cantidad de carbono fijado y el proceso de respiración son la radiación recibida por la planta y la temperatura. La radiación solar aporta los fotones requeridos comprendidos entre 400 y 700 nm de longitud de onda, estos son absorbidos por las hojas brindando la energía requerida para el proceso.

Las reacciones bioquímicas asociadas a la fotosíntesis tienen lugar en el cloroplasto de la célula y ocurren en dos fases principalmente, la primera es dependiente de la luz y se denomina Fotofosforilación; la segunda, independiente de la luz o Fase oscura comprende la reducción de CO2 a azúcar y se explica mediante el ciclo de Calvin.

a. Fotofosforilación.

Aquí las moléculas de clorofila absorben energía lumínica que produce la excitación de algunos de los electrones y átomos de hidrogeno desde el agua hacia un receptor energético que en este caso es NADP+, los electrones ingresan a una cadena transportadora similar a la de la respiración celular, durante el proceso el ADP se convierte en ATP mediante el mecanismo de quimiósmosis. El agua por su parte se descompone liberando oxígeno

Reacción de fotólisis del agua.

Reacción de formación de ATP a partir de ADP

Cuando los electrones retornan a la molécula de clorofila, se habla de una Fotofosforilación cíclica.

Cuando los electrones no retornan, son reemplazados por electrones derivados del agua, en este caso los electrones transferidos y el hidrogeno proveniente del rompimiento de las moléculas de agua reducen el NADP a NADPH, la Fotofosforilación será acíclica.

Reacción de reducción de NADP a partir de NADPH

b. Ciclo de Calvin o Fijación de Carbono.

La segunda fase de la fotosíntesis denominada fase oscura corresponde a las reacciones independientes de la luz, se lleva a cabo mediante un ciclo que ha sido presentado por Calvin-Benson, el objetivo de esta etapa es incorporar el CO2 a compuestos orgánicos como la glucosa, de ahí que reciba el nombre de fijación de Carbono.

Inicialmente el CO2 es absorbido por la planta a través de estructuras conocidas como estomas. Al interior de la planta, se combina con una molécula del azúcar de cinco Carbonos conocido como Ribulosa difosfato, en presencia de la enzima RuBP carboxilasa, cada seis vueltas se generan seis moléculas de un intermediario que luego, por rompimiento producirá doce moléculas de fosfoglicerato. Luego, estas últimas moléculas se reducen a doce moléculas de gliceraldehído fosfato, diez de estos gliceraldehídos se regeneran formando seis moléculas de Ribulosa difosfato de cinco carbonos, las dos moléculas restantes de gliceraldehído constituyen la fuente de otras reacciones de importancia para la planta.

5. CICLO DEL ATP

Entre las reacciones químicas de la fotosíntesis de las plantas, la clorofila utiliza la luz del Sol para impulsar una cadena de reacciones que almacena la energía en forma de energía química en la molécula cargada de energía del ATPLa energía química guardada en el ATP es utilizada por la planta en muchas reacciones químicas, cuando la planta necesita energía para impulsar una reacción química, muchas veces la toma del ATP, que al cederla se "gasta" (se transforma en una molécula de más baja energía llamada ADP).

6. FRUTAS CLIMATERICAS Y NO CLIMATERICAS

CLIMATERICAS

Exhiben pico de etileno previo al climaterio (a veces coincidente o posterior). En las frutas climatéricas, el proceso de madurez y sazón es un proceso gradual y continuo.

NO CLIMATERICAS

Frutas no climatéricas, exhiben disminución en la producción de etileno. En estas el proceso de maduración y sazón, es iniciado de acuerdo a los cambios en la composición hormonal.

Factores internos

El Tipo de producto (raíz, tallo, flor, fruto) Estructura Composición química Superficie expuesta al medio ambiente Cicatrices

Factores Externos

Temperatura del medio ambiente Humedad relativa que rodea al producto Velocidad del aire almacenado