FOTOSINTESIS

FISIOLOGIA VEGETAL

Carlos Ricardo Cornejo Merino 1CAPITULO I GENERALIDADES

INTRODUCCION

Fisiologa es una palabra de origen griego (Fisio=naturaleza - logos=tratado, estudio). La Fisiologa Vegetal es la ciencia que estudia los fenmenos vitales de los organismos vegetales vivos. Su objetivo es familiarizarnos con la vida de stos y con los procesos que ocurren en su seno, de modo que podamos alterar su marcha conforme a nuestros deseos, dirigir su vida y obtener de ellos la mayor cantidad posible de productos necesarios a la humanidad.

LA FISIOLOGA VEGETAL COMO CIENCIA

La Fisiologa Vegetal es una ciencia bsica de singular importancia en la carrera de agronoma, a travs de ella se llega al conocimiento de las plantas, permitiendo manipular algunos procesos en beneficio de su crecimiento y desarrollo.

El estudio de las plantas puede abordarse bajo diferentes puntos de vista y esto ha originado una serie de ramas de la Botnica como son la Anatoma, la Morfologa, la Gentica, La Patologa, y naturalmente la Fisiologa. A todas estas ramas de la Botnica tenemos que ponerles lmites, con los que intentaremos determinar su parcela de estudio; sin embargo, esto no es tarea fcil, pues la divisin de cualquier ciencia en varias partes no deja de ser un artificio introducido por las limitaciones de la mente humana, que hacen que sta solo pueda abarcar ciertos aspectos de lo que constituye un todo indivisible, en nuestro caso, la planta verde.

La Fisiologa Vegetal abarca el estudio de algunos procesos que tienen lugar en las plantas, fundamentalmente desde el punto de vista funcional, aunque por las razones expuestas anteriormente no debe desecharse el estudio estructural de los lugares donde se realizan esos procesos.

Podramos aproximar otra definicin diciendo que es la parte de la botnica que estudia el PORQU y el CMO de los fenmenos qque se observan en las plantas que son poco comprendidos. Por ej. Porqu los tallos crecen hacia arriba, porque la raz crece hacia abajo?, cmo toman las plantas el CO2 y el H2O?,cmo entra y se desplaza el agua?, cmo lo hacen los solutos?, cmo crece la planta?, cmo influyen las condiciones ambientales sobre el desarrollo?,etc. A todos estos interrogantes intenta dar respuesta la Fisiologa Vegetal. Se estudian los mecanismos de cmo son trasladados los solutos orgnicos, estudia de que manera es utilizada la energa y su transformacin, como se originan las diversas estructuras y como funcionan. El crecimiento, la diferenciacin y el desarrollo.

El conocimiento de la planta y su funcionamiento adquiere cada vez mayor importancia para la humanidad. El ltimo trmino la supervivencia del gnero humano depende y probablemente depender siempre del crecimiento de los vegeales.

Todo el mundo est ms o menos familiarizado con ciertos aspectos de la vida de las plantas, pero pocos son los que comprenden las causas que originan numerosos fenmenos de la vida de las mismas. Muchas son las preguntas que podemos hacernos de la naturaleza de estos fenmenos pero cuantas ms respuestas se encuentran ms interrogantes se abren en nuestro camino.

La respuesta a estas y otras preguntas las encontramos en la rama de la botnica conocida como FISIOLOGIA VEGETAL.

Todos los procesos que ocurren en los vegetales estn condicionados al doble control del complemento gentico, ms los factores ambientales, por tanto es lgico que el estudio de los efectos de los factores ambientales sobre los procesos fisiolgicos debe ser una parte integral de la Fisiologa Vegetal.

Siempre que se estudia comparativamente el mismo proceso en dos especies diferentes o an en variedades de la misma especie, se considera directamente el efecto de la constitucin gentica en la Fisiologa de las plantas. Si bien en muchos aspectos las manifestaciones morfolgicas de las diferencias genticas son ms evidentes que las manifestaciones fisiolgicas, estas ltimas suelen ser mas profundas. As tenemos que algunas variedades de la misma especie que casi no podran diferenciarse morfologicamente, pueden diferir mucho en su fisiologa.

La vida y el crecimiento de los vegetales son la resultante de las interacciones de una multitud de procesos complicados, que el cientfico ha intentado investigar, mediante mtodos experimentales tan precisos como los usados en la fsica, a fin de comprender las interrelaciones que son la esencia de la vida.DEFINICIN DE FISIOLOGA VEGETAL

Si nos guisemos de la definicin etimolgica, la Fisiologa Vegetal es un discurso acerca de la naturaleza de las plantas. La definicin abarca lo suficiente como para que ningun aspecto de la botnica quede fuera de su alcance.

La fisiologa vegetal no es, en general, una ciencia de aplicacin inmediata, aunque tiene ms aspectos tecnolgicos de los que suponen algunos autores. Por otra parte, es, quiz, la disciplina ms apropiada para que el futuro agro bilogo y agrnomo puedan analizar los fenmenos, sintetizar los conocimientos y evaluar los conceptos tericos.

La definicin concreta indica que la fisiologa vegetal es la ciencia que estudia los cambios fsicos y qumicos que ocurren en el organismo vegetal.

La definicin detallada seala que la fisiologa vegetal estudia los fenmenos vitales considerando a la planta como un mecanismo complicado, donde se cumplen las leyes fsicas y qumicas y donde los fenmenos se determinan unos a otros. El proceso fisiolgico es sinnimo de proceso vital y se refiere a todo cambio qumico que ocurre dentro de un ser vivo, sea intrnseco o producto de un intercambio con el medio externo.

La fisiologa vegetal estudia los procesos que ocurren en la vida de las plantas y la significacin de estos para la vida del vegetal como un todo. No es una disciplina de aplicacin directa, pero es bsica para un buen aprovechamiento de las plantas, pues solo entendiendo sus mecanismos de accin podemos pretender manejarlos y modificarlos en beneficio del hombre.

En un concepto resumido podemos decir que: Es una ciencia que estudia las funciones de las plantas, como se realizan, como se correlacionan e integran.

En un sentido amplio Bonner y Galston conceptan a la Fisiologa Vegetal. "Como la ciencia que estudia los procesos que tienen lugar en el desarrollo y comportamiento de los vegetales, as como en el examen de los mecanismos internos, mediante los cuales realizan sus mltiples y complejos procesos de sntesis qumicos y en la forma como se integran estos mecanismos.

Existen muchos conceptos que tratan de indicarnos lo que estudia la fisiologa, pero en todos ellos se sintetiza el aspecto interno de la planta.

IMPORTANCIA DE LA FISIOLOGIA VEGETAL

La importancia de la Fisiologa Vegetal radica en el conocimiento de los mecanismos internos, para as poder conocer sus necesidades y responder de una forma adecuada, bien considerando los factores ambientales y los nutricionales.

La Fisiologa Vegetal nos permite tener un conocimiento adecuado de los procesos que ocurren en las plantas, de cmo estn relacionados entre s y de la forma como son afectados por los factores ambientales, con ello se busca lograr el aumento de la productividad agrcola que se requiere.

Importancia de las plantas

El 95 % de toda la biomasa terrestre es vegetal.

La actividad biosinttica de las plantas mantiene, adems de a ellas mismas a, esencialmente, todas las otras formas de vida sobre la Tierra.

La especie humana depende de las plantas como fuente de alimentos y de materias primas para la industria.

La mayor parte de los combustibles proceden de la actividad fotosinttica de las plantas.

La fotosntesis vegetal origin y renueva el oxgeno atmosfrico del que dependen muchos organismos. CAMPO DE ESTUDIO

El campo de la fisiologa vegetal incluye el estudio de todas las actividades internas de las plantas, procesos qumicos y fsicos asociados a la vida. Esto implica el estudio a muchos niveles en escala de tamao y tiempo. En la escala ms pequea se encuentran las interacciones moleculares de la fotosntesis y la difusin interna del agua, minerales y nutrientes. A gran escala se encuentran el desarrollo, estacionalidad, dormancia y control reproductivo.

LA FISIOLOGIA VEGETAL Y LA AGRICULTURA

La Fisiologa Vegetal como tal es una disciplina cuyo objetivo es conocer el funcionamiento y desarrollo de los vegetales. Tambin estudia la relacin entre los factores del medio y la planta (ecofisiologa).

El hombre depende para su subsistencia de la actividad de estos organismos, ya sea para su alimentacin, vivienda, prendas y como fuente energtica. La energa liberada por la utilizacin de este combustible prehistrico representa la energa solar captada y transformada en energa qumica por la fotosntesis operada en las plantas verdes que vivieron hace millones de aos.

El conocimiento de las plantas y de su funcionamiento, adquiere cada vez mayor importancia para la humanidad. Las plantas verdes no slo son la fuente ltima de todo alimento, sino que surten de materia prima a numerosas industrias. Todo esto hace que el hombre quiera obtener ms y mejores productos, es decir que la agricultura cada vez est ms en manos de especialistas, y stos deben poseer un conocimiento de los procesos que tienen lugar en las plantas y tambin de los efectos del medio sobre estos procesos, es decir, se necesita una aplicacin prctica de los principios de la Fisiologa Vegetal.

La agricultura esta basada en el crecimiento de los vegetales y es ah donde la FISIOLOGIA VEGETAL, ciencia a la cual le conciernen primordialmente los principios fundamentales que explican el crecimiento vegetal, tiene un rol fundamental que cumplir ampliando su aplicacin a problemas agrcolas ms amplios. La aplicacin de investigaciones fundamentales en los mtodos de propagacin, cultivos, cosecha, conservacin de productos cosechados, etc. es decir la mayor parte de la investigacin que se hace en la actualidad en la agricultura no es ms que Fisiologa Vegetal, habiendo contibuido esta ciencia al avance la misma.

IMPORTANCIA DEL CONOCIMIENTO DE LA FISIOLOGA VEGETAL PARA EL AGRNOMO

Es de vital importancia ya que a travs del conocimiento de la planta, el Ingeniero podr interpretar su funcionamiento y mediante los sntomas, y signos que presente tomar decisiones que ayuden a un mejor crecimiento, desarrollo y produccin de la plantas.

RELACION DE LA FISIOLOGIA VEGETAL CON OTRAS CIENCIAS

Sabemos que los seres vivos gozan de una serie de propiedades que son peculiares de ellos (crecimiento, desarrollo, reproduccin, etc.) cuya existencia llev a considerar que estos rasgos no eran factibles a una descripcin fsica; de la misma forma sus caracersticas morfolgicas, y su forma de vida determinan que para su estudio sea necesario el uso de otras ciencias que pasaremos a analizar.

An cuando guarda un vnculo muy ntimo con las ciencias biolgicas de carcter descriptivo, la Fisiologa Vegetal difiere de ellas en que se funda en las ciencias fisicoqumicas; en consecuencia, cuando analiza los fenmenos vitales y separa las reacciones de los procesos complejos, acude constantemente a la fsica y a la qumica y su progreso est enlazado estrechamente con el que experimentan las ciencias fsicoqumicas.

Est integrada a la Biologa y su contenido oscila entre la Bioqumica y la Ecologa, en tal forma que no se pueden establecer lmites entre estas disciplinas. Si bien todo ser vivo depende del medio, en los vegetales esta dependencia es mayor y ms directa, ya que el ambiente no slo los nutre y constituye las condiciones que permiten su crecimiento, sino que tambin regula y determina en gran medida numerosos procesos y la morfognesis general. As las temperaturas y la longitud del da pueden determinar que una planta desarrolle sus rganos florales o permanezca vegetativa.

Como ocurre con casi todas las disciplinas cientficas, su contenido no est claramente delimitado, y tanto en sus temas como en sus mtodos de trabajo intervienen conocimientos de Qumica, Fsica, Meteorologa, Gentica, Citologa, Morfologa interna y externa, entre otras.

Sin embargo el estudio de la fisiologa a determianado que est ntimamente relacionada con otras ciencias, es as como encontramos que con la edafologa est relacionada en lo que se refiere al abastecimiento de agua y nutriente minerales del suelo y por tanto los procesos de absorcin mediante el sistema radical.

Con la ecologa, en el comportamiento de las plantas con relacin al medio ambiente, esta relacin nos lleva una superposicin entre estas dos ciencias y suele denominarse ecofisiologa., que estudia el comportamiento de los vegetales por efecto del medio ambiente.

Con la bioqumica, basado fundamentalmente en los procesos bioqumicos que ocurren en la planta para llevar a cabo sus procesos vitales.

En las ltimas dcadas surgen con fuerza nuevos campos del conocimiento: la biologa molecular y la biotecnologa que se vinculan con las disciplinas enunciadas anteriormente, con la fisiologa y con la productividad de los cultivos. La Biologa molecular es aquella rama de las Ciencias Biolgicas que intenta proporcionar una explicacin de los fenmenos biolgicos en trminos de la interaccin de molculas y sus polmeros. Las ciencias bsicas de esta disciplina son la gentica, la bioqumica y la fisicoqumica.

En cuanto a la biotecnologa existen varias definiciones con distintos enfoques:

-De acuerdo a varios autores, la biotecnologa vegetal comprende "la aplicacin de los fundamentos y tcnicas del cultivo in vitro de material vegetal, de la biologa molecular y la ingeniera gentica -estrechamente interrelacionados- al conocimiento, mejora y productividad de las plantas en beneficio de la humanidad".La biotecnologia vegetal se puede proyectar al conocimiento e investigacin de la biologa de la clula y la planta, o bien a la obtencin de material para la propagacin y/o utilizacin con alguna finalidad industrial, como la produccin de valiosos productos.

La biotecnologa se caracteriza por su carcter de ciencia aplicada y se distingue de la ciencia por su objeto. Comnmente, como ciencia se entiende la bsqueda de conocimiento a travs de una tarea creativa y sistemtica y como tecnologa su aplicacin.

REVISIN DE LA CELULA VEGETAL

La clula es la unidad bsica de la vida, a partir de ellos todos los vegetales estn conformados por millones de ellas en sus diferentes partes. Si fuera posible mirar microscpicamente una estructura vegetal que aparenta ser un cuerpo homogneo veramos millones de cavidades de distintas formas y tamaos, que es lo que verdaderamente representa esta planta.

Las clulas de los organismos ms simples son capaces de realizar todas las actividades y manifestaciones vitales. En organismos ms complejos las clulas pueden alcanzar un alto grado de especializacin, para realizar solamente actividades especficas.

Los diferentes tipos de clulas vegetales pueden distinguirse por la forma, espesor y constitucin de la pared, como tambin por el contenido de la clula.

Una serie de caractersticas diferencian a las clulas vegetales de las animales:

Presentan cloroplastos: son orgnulos rodeados por dos membranas, atrapan la energa electromagntica derivada de la luz solar y la convierten en energa qumica mediante la fotosntesis, utilizando despus dicha energa para sintetizar azcares a partir del CO2 atmosfrico.

Vacuola central: un gran vacuola en la regin central es exclusiva de los vegetales, constituye el depsito de agua y de varias sustancias qumicas, tanto de desecho como de almacenamiento. La presin ejercida por el agua de la vacuola se denomina presin de turgencia y contribuye a mantener la rigidez de la clula, por lo que el citoplasma y ncleo de una clula vegetal adulta se presentan adosados a las paredes celulares. La prdida del agua resulta en el fenmeno denominado plasmlisis, por el cual la membrana plasmtica se separa de la pared y condensa en citoplasma en en centro del lumen celular.

Pared celular es tal vez la caracterstica ms distintiva de las clulas vegetales. Le confiere la forma a la clula, cubrindola a modo de exoesqueleto, le da la textura a cada tejido, siendo el componente que le otorga proteccin y sostn a la planta.

Al considerar los niveles de organizacin de un vegetal podemos identificar:

Clula Tejido Sistema de tejidos rganos Vegetal

Los sistemas de tejidos son grupos de tejidos que presentan continuidad en todo el vegetal, son tres:

Sistema fundamental: formado por parnquima, tejido de relleno, colnquima y esclernquima como tejidos de sostn

Sistema epidrmico: constituido por la epidermis, cubierta protectora y ms tarde, por la peridermis en el cuerpo secundario

Sistema vascular: compuesto por xilema y floema.

ORGANELOS CELULARES DE IMPORTANCIA

PARED CELULAR

Es un componente tpico de las clulas vegetales. Las nicas clulas que no la tienen son los gametos masculinos y a veces los gametos femeninos. En las clulas vivas las paredes tienen un papel importante en actividades como absorcin, transpiracin, traslocacin, secrecin y reacciones de reconocimiento, como en los casos de germinacin de tubos polnicos y defensa contra bacterias u otros patgenos. Son persistentes y se preservan bien, por lo cual se pueden estudiar fcilmente en plantas secas y tambin en los fsiles.

Tambin tiene una importante funcin estructural, al constituir una capa rgida que da forma a la clula y la protege de tracciones metlicas. Cada pared celular est unida a la pared de las clulas vecinas y entre todas constituyen una armazn que da consistencia a los distintos rganos de las plantas.

Inclusive en clulas muertas son funcionales las paredes celulares: en los rboles, la mayor parte de la madera y la corteza est formada slo de paredes celulares, ya que el protoplasto muere y degenera.

En la corteza las paredes celulares contienen materiales que protegen las clulas subyacentes de la desecacin. En la madera las paredes celulares son gruesas y rgidas y sirven como soporte mecnico de los rganos vegetales.

La importancia de la pared celular radica en la presencia de la lamina media, la cual da la cementacin a los frutos, determinando su mayor o menor conservacin.

BIOMEMBRANAS

Todas las clulas que forman a los seres vivos tienen una membrana plasmtica que es intermedia entre el interior de la clula y su entorno y la capacita para controlar selectivamente la entrada y salida de sustancias.

La membrana plasmtica participa en todos los procesos de intercambio celular, tanto los que las clulas efectan para introducir nutrientes, como aquellos con los cuales se expulsan materiales de desecho.

Qumicamente, la membrana de las clulas est constituida por una mezcla de materiales grasos y de protenas (lipoproteicas), que confieren a la estructura flexibilidad y resistencia, respectivamente; adems de que interaccionan de manera particular con los ambientes interno y externo.

En las clulas de las plantas, la membrana plasmtica est rodeada por una pared celular, que le brinda rigidez a la clula. Las membranas biolgicas delimitan a los organelos y sirven como un medio para fijar toda la maquinaria encargada de realizar procesos celulares especficos.

El aspecto de la membrana plasmtica y otras membranas celulares bajo el microscopio electrnico es muy similar en todos los organismos. Presentan dos capas oscuras que encierran una capa clara (en total 70-85 de espesor; 1 angstrom= 0,0001m).Esta estructura fue denominada "unidad de membrana"

El paso de molculas a travs de la membrana plasmtica puede ser por:

Difusin simple, a favor de la gradiente de concentracin

Difusin facilitada por protenas translocadoras

Transporte activo, con gasto de energa, tambin a travs de protenas translocadoras; en este grupo estn las enzimas ATP asas llamadas bombas moleculares; bombas de protones en vacuolas, cloroplastos, mitocondrias.

En consecuencia, las biomembranas son selectivamente permeables: a travs de ellas pueden pasar molculas disueltas slo cuando estn presentes sus translocadores especficos, protenas que reconocen las molculas y pueden llevarlas a travs de la membrana.

Los diferentes tipos de membranas presentan conjuntos caractersticos de glucoprotenas que les confieren su especificidad para el transporte, el reconocimiento y actividades enzimticas.

Otra propiedad de las biomembranas es que no surgen de la nada, sino que proceden de otras existentes, que crecen incorporando molculas de

pero que se disuelven fcilmente en disolventes orgnicos no polares; los

lpidos inc lpidos y protenas sintetizadas principalmente en el retculo endoplasmtico.

Su importante papel de intercambio en el transporte de macromolculas y partculas lo realizan a travs de vesculas rodeadas de membranas plasmticas, en cuyo interior viajan las sustancias que deben entrar o salir de las clulas y son de los siguientes tipos: Exocitosis (cuando se transporta del interior al exterior de la clula); Endocitosis (Cuando las sustancias se incorporan a las clulas), dentro de ella Fagocitosis ( si sustancias son mayores a 150 nm) y Pinocitosis ( si son menores de 150 nm);

CLOROPLASTOS

Los cloroplastos son los organelos en donde se realiza la fotosntesis, tambin se le conoce como la Unidad Fotosinttica. Estn formados por un sistema de membranas interno en donde se encuentran ubicados los sitios en que se realiza cada una de las partes del proceso fotosinttico. En las membranas tilacoidales se realiza la fase luminosa y en el estroma la fase oscura

En los organismos fotosintticos, el proceso se lleva a cabo asociado a ciertas prolongaciones hacia el interior de la clula de la membrana plasmtica.

MITOCONDRIAS O CONDRIOSOMAS

Son estructuras grandes ovales denominadas Centrales Energticas por que en ella ocurre la respiracin celular, conformadas por una membrana externa lisa y una interna plegada hacia el interior formando las denominadas crestas. Su funcin es descomponer compuestos orgnicos fijando (almacenando) una parte esencial de la energa liberada en forma de ATP (adenosntrifosfato). Los carbohidratos que se utilizan en las mitocondrias provienen principalmente de la fotosntesis (en las plantas y algunos otros organismos que fotosintetizan.

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RETCULO ENDOPLASMATICO

Es una red de membranas que se ramifica por todo el citoplasma de la mayora de las clulas en metabolismo activo. Consiste de dobles unidades de membrana que a veces se separan para formar vesculas. Gran parte del R. E. Posee numerosos ribosomas ya sea adheridos a el o unidos a su lado externo, por lo que se le denomina rugoso.

Tiene una unin muy estrecha con el ncleo y funciona como un sistema para transferencia de material o informacin entre clulas; de la misma forma por su unin con los ribosomas se asume que este comprometido con la sntesis de la protena.

Se asume que el Retculo Endoplasmtico Rugoso interviene en la sntesis de las protenas, funcin determinada por la presencia de los ribosomas que se unen a la membrana del R.E.. Mientras que el Retculo Endoplasmtico Liso es responsable de la sntesis de lpidos y grasas.

En clulas vegetales tiene una especial asociacin con la pared y es capaz de dirigir el depsito de materiales en ella o de prevenir su deposicin (polen, xilema, etc.).

RIBOSOMAS

Todas las clulas de los organismos vivos contienen ribosomas, que son pequeas estructuras distribuidas por todo el citoplasma y tambin concentradas en ciertos lugares en particular, como en el retculo endoplasmtico dndole una apariencia rugosa, tambin se encuentran dentro de los cloroplastos y las mitocondrias.

En los ribosomas ocurre uno de los pasos ms importantes de la fabricacin de protenas al interior de la clula. Por ello se dice frecuentemente que los ribosomas son las fabricas de protenas de las clulas.

GLIOXISOMAS Y PEROXISOMAS

Denominados micro cuerpos por sus dimensiones, son organelos esfricos, rodeados por una sola unidad de membrana. Su dimetro vara de 0,5 a 1,5 m y tienen un interior granular; algunas veces con inclusiones cristalinas de protenas. Se originan a partir del R.E., formando parte del sistema de endomembranas. Los peroxisomas son organelos esfricos, especializados en reacciones de oxidacin.

La enzima catalasa, constituye casi el 40% de las protenas totales del peroxisoma, esta enzima descompone el perxido de hidrgeno en agua y oxgeno. En las plantas se conocen los peroxisomas foliares, como organelos de la fotorrespiracin. Los glioxisomas se encuentran en semillas de oleaginosas, y contienen las enzimas que ayudan a convertir las grasas almacenadas, en carbohidratos que son translocados a la planta joven para su crecimiento.NUCLEO

El ncleo de cualquier clula, sea vegetal o animal, rene en su interior toda la informacin necesaria, no solo para el funcionamiento de la clula como tal, sino para la estructuracin y funcionamiento de todo el organismo al que pertenece.

Si se trata de una clula vegetal meristemtica, el tamao relativo de ncleo es mayor, ya que el volumen de estas clulas en estado juvenil es pequeo, porque no han desarrollado el sistema vacuolar

El ncleo es un organelo sumamente especializado que sirve de centro de administracin e informacin de la clula. Este organelo tiene dos funciones principales. Contiene el material hereditario de la clula, o ADN para la transferencia de la herencia y coordina las actividades de la clula, como el metabolismo, crecimiento, sntesis de protenas, y reproduccin (divisin celular).

VACUOLA

Las vacuolas son sacos limitados por membranas, llenos de agua con varios azcares, sales, protenas, y otros nutrientes disueltos en ella. Cada clula vegetal contiene una sola vacuola de gran tamao que usualmente ocupa la mayor parte del espacio interior de la clula cuando esta es adulta. Es fisiolgicamente importante por que funciona como la reserva de agua de la clula, as como tambin puede servir de sitio de almacenamiento para deshechos celulares y otras sustancias nocivas, que luego pueden ser reabsorbidas por el citoplasma para su reutilizacin.

1Ingeniero Agrnomo Magster Scientiae, Docente Principal TC en las Asignaturas de Fisiologa Vegetal, Ecofisiologa de la Produccin Agrcola, Produccin y Manejo de SemillaPAGE 11