FISIOLOGIA VEGETAL -...

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UNIVERSIDAD NACIONAL DE UCAYALI FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS FISIOLOGIA VEGETAL PARTE I Introducción a la Fisiología Vegetal Estructura y Función Vegetal: Células, Tejidos y Órganos Relaciones Hídricas: Absorción, Transporte y Pérdida de agua Transporte de sustancias orgánicas Elaborado por: Fernando Pérez Leal 2017

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UNIVERSIDAD NACIONAL DE UCAYALI FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS

FISIOLOGIA VEGETAL

PARTE I

Introduccioacuten a la Fisiologiacutea Vegetal Estructura y Funcioacuten

Vegetal Ceacutelulas Tejidos y Oacuterganos Relaciones Hiacutedricas

Absorcioacuten Transporte y Peacuterdida de agua Transporte de

sustancias orgaacutenicas

Elaborado por Fernando Peacuterez Leal

2017

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INTRODUCCIOacuteN A LA FISIOLOGIacuteA VEGETAL

La fisiologiacutea vegetal es una disciplina que se refugia en el laboratorio para su estudio manipula las condiciones de crecimiento del individuo y mide la respuesta de un determinado proceso

De Wikiedia la enciclopedia libre- La fisiologiacutea vegetal estudia los fenoacutemenos vitales que conciernen a las plantas Estos fenoacutemenos pueden referirse al metabolismo vegetal al desarrollo vegetal al movimiento vegetal o a la reproduccioacuten vegetal Los fenoacutemenos relativos a la herencia constituyen un parte tan importante de la fisiologiacutea que ha llegado a formar una disciplina independiente la geneacutetica asiacute como la ecofisiologiacutea estudia los fenoacutemenos fisioloacutegicos fuera del laboratorio en su medio ambiente natural el cual estaacute sujeto a cambios y alteraciones como resultado de actualizar y sistematizar la informacioacuten relacionados a los diversos aspectos

La asignatura serviraacute para explicar y aplicar el fundamento baacutesico teoacuterico y conceptual de las funciones y procesos vitales de los vegetales sobre organizacioacuten morfogeacutenesis crecimiento desarrollo regularizacioacuten metaboacutelica nutricional hormonal y ambiental en la solucioacuten de problemas de crecimiento desarrollo y produccioacuten de los vegetales Una guiacutea para establecer por medio del meacutetodo cientiacutefico las leyes que rigen su actividad mediante la observacioacuten la experimentacioacuten y el examen cientiacutefico de la informacioacuten obtenida

El nombre de Fisiologiacutea deriva del griego physis que significa funcioacuten y logos que significa ciencia

Sir Francis Bacon publicoacute uno de los primeros experimentos sobre fisiologiacutea vegetal en 1627 en el libro Sylva Sylvarum Bacon cultivoacute varias especies terrestres incluido un rosal en agua y llegoacute a la conclusioacuten de que se necesitaba el sustrato para mantener las plantas erguidas Jan Baptist Van Helmont publicoacute lo que se considera el primer experimento cuantitativo en esta materia en 1648 Durante cinco antildeos cultivoacute un sauce en una maceta que conteniacutea 90718 Kg de sustrato desecado en un horno Este sustrato perdioacute solamente 900 gramos de su peso y dedujo que las plantas obtienen todo su peso del agua no del suelo Lo que posteriormente so comprobariacutea que su deduccioacuten era erroacutenea

En 1699 John Woward publicoacute experimentos sobre el crecimiento de la menta verde en diferentes tipos de aguas y averiguoacute que creciacutea mucho mejor en agua con sustrato antildeadido en lugar de en agua destilada

A Stephen Hales se le considera el padre de la fisiologiacutea vegetal debido a los muchos experimentos realizados y recogidos en su libro si bien Julius von Sachs unificoacute las diferentes partes de la fisiologiacutea vegetal reunieacutendolas como disciplina Su Lehrbuch der Botanik fue como la biblia de esta materia en sus tiempos Durante la deacutecada de 1800 los investigadores descubrieron que las plantas absorben los nutrientes minerales esenciales como iones inorgaacutenicos del agua En condiciones naturales el suelo actuacutea como almaceacuten de nutrientes minerales pero este suelo en siacute mismo no es esencial para su crecimiento Cuando los minerales del sustrato se disuelven en el agua las raiacuteces de la planta los absorben raacutepidamente el suelo ya no es necesario para que esta prospere Esta observacioacuten es la base de la hidroponiacutea el crecimiento en una solucioacuten liacutequida en lugar de sustrato lo que se ha convertido en una teacutecnica estaacutendar de investigacioacuten bioloacutegica ejercicios educativos en laboratorios o produccioacuten de cultivos como pasatiempo

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La Fisiologiacutea Vegetal empezoacute a tomar cuerpo en 1800 cuando Frenchman J Senebier editoacute su primera monografiacutea en cinco voluacutemenes titulada ldquoPlant Physiologyrdquo en la que incluyoacute no solo sus propios resultados experimentales sino tambieacuten los de otros cientiacuteficos en este campo tales como M Malpighi que describioacute el flujo de sustancias en la planta (1775) Stephen Hales que propuso que el agua y las sales minerales se transportaban por el xilema mientras que otras sustancias lo haciacutean por el floema (1727) J Pristley que sentoacute las bases para el descubrimiento de la fotosiacutentesis (1771) entre otros

Seguacuten Ana Maria Ortuntildeo Tomaacutes et al Evolucioacuten de la Fisiologiacutea Vegetal en los uacuteltimos 100 antildeos Departamento de Biologiacutea Vegetal (Fisiologiacutea Vegetal) Universidad de Murcia Revista Eubacteria Cien antildeos de avances en ciencias de la vida Nordm 34 2015 ISSN 1697-0071 74 En el siglo XX en los uacuteltimos 100 antildeos se ha producido un vertiginoso aumento en la investigacioacuten sobre diversos aspectos de la Fisiologiacutea Vegetal gracias al desarrollo de diversas teacutecnicas analiacuteticas como la cromatografiacutea de gases y la liacutequida la espectrometriacutea de masas la resonancia magneacutetico nuclear (RMN) la microscopiacutea oacuteptica y electroacutenica los cultivos in vitro de plantas oacuterganos y ceacutelulas y las teacutecnicas moleculares Todo ello ha permitido profundizar en el conocimiento de las diversas ramas de esta ciencia Los conocimientos adquiridos en los uacuteltimos antildeos han facilitado el desarrollo de nuevas estrategias para aumentar la produccioacuten y mejorar la calidad de los productos agriacutecolas

Relacioacuten de la Fisiologiacutea Vegetal con otras ciencias Ciencias baacutesicas Fiacutesica Biologiacutea Molecular Biologiacutea Celular Geneacutetica Taxonomiacutea Filogenia Ecologiacutea La Fiacutesica en la base de la Ciencia moderna y su reflejo en la Fisiologiacutea El meacutetodo cientiacutefico y sus aplicaciones en Agricultura Floricultura Horticultura Fisiologiacutea post-cosecha Produccioacuten de faacutermacos Produccioacuten forestal Acuicultura Impacto ambiental

Importancia de las plantas El 95 de toda la biomasa terrestre es vegetal La actividad biosinteacutetica de las plantas mantiene ademaacutes de a ellas mismas a esencialmente todas las otras formas de vida sobre la Tierra La especie humana depende de las plantas como fuente de alimentos y de materias primas para la industria La mayor parte de los combustibles proceden de la actividad fotosinteacutetica (pasada y actual) de las plantas El hombre descubrioacute que a traveacutes de la fotosiacutentesis vegetal se origina y renueva el oxiacutegeno atmosfeacuterico del que dependen muchos organismos

Esta obra tiene la finalidad de presentar de forma objetiva los principales toacutepicos de la fisiologiacutea vegetal y el texto podraacute ser utilizado por acadeacutemicos de las siguientes aacutereas Ciencias Agropecuaria agroindustriales y ambientales estaacute dividida en cuatro partes teoacutericos fundamentales para el entendimiento del funcionamiento de las plantas abordando en la primera parte temas como estructura y funcioacuten vegetal relaciones hiacutedricas transporte de sustancias orgaacutenicas

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ESTRUCTURA Y FUNCIOacuteN VEGETAL CEacuteLULAS TEJIDOS Y OacuteRGANOS

El reino vegetal puede considerarse como la cuna de toda la evolucioacuten posterior y la gran diversidad de especies que pueblan y han existido en otras eras Sin los vegetales la vida seriacutea imposible en la tierra existe cientos de miles de especies que pueblan la tierra desde una simple hierba un frutal nativo a una majestuosa especie forestal como la lupuna amazoacutenica peruana (Chorisia insignis HBK Familia Bombacaceae) (Ceiba pentandra (L) Gaertner)

El siglo XVII con el descubrimiento del microscopio marca el inicio del desarrollo de la anatomiacutea y fisiologiacutea vegetal iacutentimamente ligado al italiano Marcelo Malpighi (1628-1624)

Las ceacutelulas vegetales pueden distinguirse por la forma espesor y constitucioacuten de la pared como tambieacuten por el contenido El ser humano utiliza la diversidad celular consumimos los almidones y proteiacutenas almacenados en sus tejidos de reserva usamos los pelos de la semilla del algodoacuten (Gossipium hirsutum) asiacute como las fibras del tallo del lino (Linum ussitatisimun) para vestirnos aun cuando las ceacutelulas estaacuten muertas como en el lentildeo lo utilizamos para construcciones y para hacer papel Se destaca la fotosiacutentesis como fuente de energiacutea y produccioacuten de oxiacutegeno que respiramos En las plantas las flores semillas hojas y tallos como alimento para los animales y humanos tambieacuten como materia prima para los vestidos medicina madera ademaacutes de proteccioacuten del medio ambiente entre otros beneficios

Las ceacutelulas en las plantas al igual que cualquier ser vivo crecen y desarrollan distintas estructuras e interactuacutean influenciadas por factores geneacuteticos nutricionales hormonales y ambientales

LA CEacuteLULA VEGETAL

La ceacutelula es la unidad anatoacutemica y fisioloacutegica componente fundamental de todo ser vivo animal o vegetal (Concepto claacutesico)

Concepto moderno a) microscopia oacuteptica pequentildeos sacos o compartimientos rodeados de membranas y llenos de una solucioacuten acuosa que contiene en su interior el nuacutecleo y otros organoides los cuales se encuentran suspendidos en una fase dispersante liacutequida maacutes o menos viscosa que es el citoplasma b) microscopia electroacutenica saco que contienen en su interior un intrincado laberinto de membranas formado por el retiacuteculo endoplasmaacutetico y el aparato de Golgi maacutes organoides de definida individualidad y estructura como las mitocondrias pastos centriacuteolos etc los cuales poseen un dinamismo propio dentro del trabajo armoacutenico que cada ceacutelula realiza

Todos los organismos vivos estaacuten compuestos por ceacutelulas El ingleacutes Robert Hooke en 1665 realizoacute cortes finos de una muestra de corcho y observoacute usando un microscopio rudimentario unos pequentildeos compartimentos que no eran maacutes que las paredes celulares de esas ceacutelulas muertas y las llamoacute ceacutelulas (del latiacuten cellula que significa habitacioacuten pequentildea) ya que eacuteste tejido le recordaba las celdas pequentildeas que habitaban los monjes de aquella eacutepoca No

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fue sino hasta el siglo XIX que dos cientiacuteficos alemanes el botaacutenico Matthias Jakob Schleiden y el zoologo Theodor Schwann enunciaron en 1839 la primera teoriacutea celular Todas las plantas y animales estaacuten compuestos por grupos de ceacutelulas y eacutestas son la unidad baacutesica de todos los organismos vivos Esta teoriacutea fue completada en 1855 por Rudolph Virchow quien establecioacute que las ceacutelulas nuevas se formaban a partir de ceacutelulas preexistentes (omni cellula e cellula) En otras palabras las ceacutelulas no se pueden formar por generacioacuten espontaacutenea a partir de materia inerte

En la frontera de lo viviente se han descubierto seres auacuten maacutes pequentildeos los virus que crecen y se reproducen solamente cuando parasitan otra ceacutelula Podemos afirmar que no hay vida sin ceacutelula Al igual que un edificio las ceacutelulas son los bloques de construccioacuten de un organismo La ceacutelula es la unidad maacutes pequentildea de materia viva capaz de llevar a cabo todas las actividades necesarias para el mantenimiento de la vida

La teoriacutea celular actualmente se puede resumir de la siguiente forma

1 Todos los organismos vivos estaacuten formados por ceacutelulas y productos celulares

2 Soacutelo se forman ceacutelulas nuevas a partir de ceacutelulas preexistentes 3 La informacioacuten geneacutetica que se necesita durante la vida de las ceacutelulas y la

que se requiere para la produccioacuten de nuevas ceacutelulas se transmite de una generacioacuten a la siguiente

4 Las reacciones quiacutemicas de un organismo esto es su metabolismo tienen

lugar en las ceacutelulas

CEacuteLULAS EUCARIOTICAS Y PROCARIOacuteTICAS

En el mundo viviente se encuentran baacutesicamente dos tipos de ceacutelulas las procarioacuteticas y las eucarioacuteticas Las ceacutelulas procarioacuteticas (del griego pro antes de karyon nuacutecleo) carecen de un nuacutecleo bien definido Todas las otras ceacutelulas del mundo animal y vegetal contienen un nuacutecleo rodeado por una doble membrana y se conocen como eucarioacuteticas (del griego eu verdadero y karyon nuacutecleo) En las ceacutelulas eucarioacuteticas el material geneacutetico ADN estaacute incluido en un nuacutecleo distinto rodeado por una membrana nuclear Estas ceacutelulas presentan tambieacuten varios organelos limitados por membranas que dividen el citoplasma celular en varios compartimientos como son los cloroplastos las mitocondrias el retiacuteculo endoplasmaacutetico el aparato de Golgi vacuolas etc

CEacuteLULAS PROCARIOacuteTICAS

Los organismos procariotes son unicelulares y pertenecen al grupo de las Moneras que incluyen las bacterias y cianobacterias (algas verde-azules) El ADN de las ceacutelulas procarioacuteticas estaacute confinado a una o maacutes regiones nucleares que se denominan nucleoides que se encuentran rodeados por citoplasma pero carecen de membrana En las bacterias el nucleoide estaacute formado por un pedazo de ADN circular de aproximadamente 1mm de largo

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torcido en espiral que constituye el material geneacutetico esencial Las ceacutelulas procarioacuteticas son las maacutes primitivas de la tierra hicieron su aparicioacuten en los oceacuteanos hace aproximadamente 35 millones de antildeos mientras que las ceacutelulas eucarioacuteticas foacutesiles tienen menos de un millar de antildeos

Las ceacutelulas procarioacuteticas son relativamente pequentildeas nunca tienen maacutes de algunas micras de largo y no maacutes de una micra de grosor Las algas verde-azules son generalmente maacutes grandes que las ceacutelulas bacterianas Asiacute mismo todas las algas verde-azules realizan la fotosiacutentesis con la clorofila a que no se encuentra en las bacterias y mediante viacuteas metaboacutelicas comunes a las plantas y algas pero no a las bacterias

Un gran nuacutemero de ceacutelulas procarioacuteticas estaacuten rodeadas por paredes celulares que carecen de celulosa lo que las hace diferentes de las paredes celulares de las plantas superiores

En la parte interna de la pared celular se encuentra la membrana plasmaacutetica o plasmalemma la cual puede ser lisa o puede tener invaginaciones llamados mesosomas donde se llevan a cabo las reacciones de transformacioacuten de energiacutea (fotosiacutentesis y respiracioacuten) En el citoplasma se encuentran cuerpos pequentildeos esfeacutericos los ribosomas donde se realiza la siacutentesis de proteiacutenas Asiacute mismo el citoplasma de las ceacutelulas procarioacuteticas maacutes complejas puede contener tambieacuten vacuolas (estructuras en forma de saco) vesiacuteculas (pequentildeas vacuolas) y depoacutesitos de reserva de azucares complejos o materiales inorgaacutenicos En algunas algas verde-azules las vacuolas estaacuten llenas con nitroacutegeno gaseoso

Muchas bacterias son capaces de moverse raacutepidamente gracias a la presencia de flagelos

CEacuteLULAS EUCARIOTICAS CEacuteLULAS VEGETALES Y ANIMALES

Tanto las ceacutelulas de las plantas como las de los animales son eucarioacuteticas sin embargo presentan algunas diferencias

1 Las ceacutelulas vegetales presentan una pared celular celuloacutesica riacutegida que evita cambios de forma y posicioacuten Y las animales no poseen pared celular

2 Las ceacutelulas vegetales contienen plastidios estructuras rodeadas por membrana que sintetizan y almacenan alimentos Los maacutes comunes son los cloroplastos Las ceacutelulas animales carecen de cloroplasto

3 Casi todas las ceacutelulas vegetales poseen vacuolas que tienen la funcioacuten de

transportar y almacenar nutrientes agua y productos de desecho Tambieacuten los hay en las ceacutelulas animales

4 Las ceacutelulas vegetales complejas carecen de ciertos organelos como los

centriolos y los lisosomas que poseen las ceacutelulas animales

Las plantas son organismos multicelulares formados por millones de ceacutelulas con funciones especializadas Sin embargo todas las ceacutelulas poseen una

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organizacioacuten comuacuten tienen un nuacutecleo un citoplasma y organelos subcelulares los cuales se encuentran rodeados por una membrana que establece sus liacutemites Asiacute como una pared celular que rodea el protoplasto (nuacutecleo + citoplasma con sus inclusiones)

LAS CEacuteLULAS VEGETALES

Una serie de caracteriacutesticas diferencian a las ceacutelulas vegetales

Figura 1- tomada de Northington amp Schneider (1996)

Figura 2- Ceacutelula vegetal y sus partes

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Membrana Plasmaacutetica- La membrana celular o plasmaacutetica o plasmalemma es

una estructura laminar que engloba a las ceacutelulas define sus liacutemites y

contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de eacutestas La

principal caracteriacutestica de esta barrera es su permeabilidad selectiva lo que le

permite seleccionar las moleacuteculas que deben entrar y salir de la ceacutelula De esta

forma se mantiene estable el medio intracelular

Figura 3- tomada de Northington amp Schneider (1996)

La membrana plasmaacutetica de las ceacutelulas vegetales consiste de proteiacutenas inmersas en una bicapa de liacutepidos

La membrana plasmaacutetica tanto de las ceacutelulas procarioacuteticas como eucarioacuteticas son baacutesicamente similares En ambos casos regula el flujo de sustancias disueltas hacia adentro y hacia afuera de la ceacutelula La oacutesmosis que funciona debido a que el agua pasa a traveacutes de las membranas maacutes raacutepido que los solutos regula el flujo de agua

Las membranas plasmaacuteticas tienen aproximadamente 50 de fosfoliacutepidos y 50 de proteiacutenas La estructura en tres capas de las membranas celulares consiste de una doble capa de fosfoliacutepidos con los grupos hidroacutefobos (no afines al agua) mirando hacia el centro y los grupos hidrofiacutelicos (afines al agua) orientados hacia las partes externas de la bicapa lipiacutedica Las moleacuteculas de proteiacutenas flotan en la bicapa lipiacutedica con sus terminaciones hidrofiacutelicas penetrando en ambas superficies de la membrana lo que se conoce como el modelo de mosaico fluido propuesto por Singer y Nicolson (1972) Se sabe que en las membranas existen dos tipos de proteiacutenas las proteiacutenas integrales (intriacutensecas) y las proteiacutenas perifeacutericas (extriacutensecas)

Cuando se estudia la membrana plasmaacutetica mediante el microscopio electroacutenico despueacutes de haber sido apropiadamente fijada con tetroacutexido de osmio las capas de proteiacutenas se observan como dos liacuteneas densas (oscuras) con un espacio claro entre ellas Las liacuteneas oscuras tienen un espesor de

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aproximadamente 25 a 35 nm y la liacutenea clara tiene aproximadamente 35 nm para un grosor de aproximadamente 10 nm o100 Aring la que se conoce como la unidad de membrana Esto no significa que todas las membranas sean iguales ya que ellas pueden presentar diferentes caracteriacutesticas de permeabilidad El hecho de que una substancia pueda atravesar la membrana de un cloroplasto no significa que lo pueda hacer tambieacuten a traveacutes de una membrana mitocondrial Las membranas poseen la propiedad de ser selectivas lo que indica que cada tipo de membrana tiene caracteriacutesticas moleculares particulares que les permite funcionar bajo sus propias condiciones Todas las membranas bioloacutegicas que rodean las ceacutelulas nuacutecleos vacuolas mitocondrias cloroplastos y otros organelos celulares son selectivamente permeables Las membranas son muy permeables a las moleacuteculas de agua y ciertos gases incluyendo el oxiacutegeno y el dioacutexido de carbono mientras que otras moleacuteculas pueden tener problemas para atravesar las membranas debido a su tamantildeo polaridad y solubilidad en liacutepidos Los iones y las moleacuteculas polares (con carga eleacutectrica) tienden a moverse a traveacutes de la parte proteica de la membrana Muchas sustancias se mueven mediante difusioacuten simple por un proceso de transporte pasivo de zonas de mayor a menor concentracioacuten Sin embargo en los seres bioacuteticos muchas sustancias atraviesan la membrana mediante transporte activo movieacutendose en contra de un gradiente de concentracioacuten y con la utilizacioacuten de energiacutea metaboacutelica por la ceacutelula en forma de ATP (adenosin trifosfato) el cual es aportado por la respiracioacuten

Pared Celular- La pared celular vegetal es un oacutergano complejo que aparte de dar soporte y estructura a los tejidos vegetales tiene la capacidad de condicionar el desarrollo de las ceacutelulas

Pared celular es tal vez la caracteriacutestica maacutes distintiva de las ceacutelulas vegetales Le confiere la forma a la ceacutelula cubrieacutendola a modo de exoesqueleto le da la textura a cada tejido siendo el componente que le otorga proteccioacuten y sosteacuten a la planta

Aunque las ceacutelulas vegetales y animales son muy parecidas las ceacutelulas vegetales tienen una pared riacutegida de celulosa que le brinda proteccioacuten sin impedir la difusioacuten de agua y iones desde el medio ambiente hacia la membrana plasmaacutetica que es la verdadera barrera de permeabilidad de la ceacutelula Una pared celular primaria tiacutepica de una dicotiledoacutenea estaacute formada por 25-30 de celulosa 15-25 de hemicelulosa 35 de pectina y 5-10 de proteiacutenas (extensinas y lectinas) en base al peso seco La constitucioacuten molecular y estructural precisa de la pared celular depende del tipo de ceacutelula tejido y especie vegetal

La pared primaria es delgada (de 1 a 3 micras de grosor) y se forma cuando la ceacutelula crece ejemplo de esta la tenemos en ceacutelulas joacutevenes en crecimiento en el tejido parenquimaacutetico en el cloreacutenquima epidermis etc

La membrana celular estaacute fuertemente adherida a la pared celular debido a la presioacuten de turgencia provocada por los fluidos intracelulares Literalmente podemos decir que las ceacutelulas se encuentran abombadas empujaacutendose entre ellas en otras palabras se encuentran infladas por una presioacuten hidrostaacutetica

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Figura 4- tomada de Taiz amp Zeiger (1991)

Las Microfibrillas de celulosa de la pared celular estaacuten compuestas de cadenas cristalinas de B-14 cadenas de glucanos mantenidas unidas por enlaces de hidroacutegenop

Las macromoleacuteculas de celulosa en la pared celular estaacute formada por unidades de glucosa (un azuacutecar de 6 carbonos) enlazadas covalentemente formando una estructura en forma de cinta aplanada que puede tener de 025 a 5 micras de largo Entre 40 a 70 de estas cadenas se mantienen unidas mediante enlaces de hidroacutegeno entre los grupos OH de los residuos de glucosa formando una estructura cristalina llamada microfibrilla que tiene aproximadamente 3nm de diaacutemetro La celulosa es muy estable quiacutemicamente e insoluble Las microfibrillas tienen una alta fuerza tensional que actuacutea reforzando la pared Grupos de microfibrillas se disponen como los alambres en un cable formando macrofibrillas Las macrofibrillas son los componentes maacutes importantes de la pared celular y se mantienen unidas mediante otros componentes de la pared celular como son las macromoleacuteculas de hemicelulosa y peacutectina Estas sustancias pegan toda la estructura en capas de fibras Las primeras microfibrillas que se depositan en la pared celular forman una red con disposicioacuten transversal Pero cuando la presioacuten de turgencia produce la extensioacuten celular y la pared crece en aacuterea superficial la otra capa de microfibrillas se deposita paralelamente al eje longitudinal de la ceacutelula El efecto final es una apariencia entramada de varias capas

Dos ceacutelulas adyacentes se mantienen unidas mediante la laacutemina media la que se encuentra formada principalmente por sustancias pecticas que cementan las paredes primarias a ambos lados de la laacutemina media Nosotros

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podemos extraer la pectina de frutos verdes como por Ej el mango y hacer jalea

En muchas plantas posteriormente se puede depositar una pared celular secundaria que imparte rigidez y fortaleza al tejido siacute se deposita lignina Por ejemplo los troncos de los aacuterboles tienen ceacutelulas con gruesas paredes celulares secundarias

Las plantas multicelulares se conectan a traveacutes de pequentildeas perforaciones que comunican las ceacutelulas adyacentes denominadas campos de punteaduras primarias a traveacutes de los cuales pasan cordones citoplasmaacuteticos denominados plasmodesmos Apesar de que son muy pequentildeos para que lo atraviesen organelos celulares sin embargo las conexiones citoplasmaacuteticas permiten la transferencia de sustancias de una ceacutelula a otra La membrana plasmaacutetica es continua y se extiende de una ceacutelula a la otra a traveacutes de los plasmodesmos constituyendo lo que se conoce como simplasto mientras que el conjunto de las paredes celulares de un tejido maacutes los espacios intercelulares se denomina apoplasto La pared celular es muy permeable a diferentes sustancias permitiendo el paso de agua y solutos aunque la verdadera barrera que controla la permeabilidad al igual que en las ceacutelulas animales es la membrana plasmaacutetica o plasmalemma

Su principal componente estructural es la celulosa entre un 20-40 La celulosa es el compuesto orgaacutenico maacutes abundante en la tierra estaacute formado por monoacutemeros de glucosa unidos de manera lineal Miles de moleacuteculas de glucosa dispuesta de manera lineal se disponen paralelas entre siacute y se unen por puentes hidroacutegeno formando microfibrillas de 10 a 25 mmicro de espesor Este tipo de unioacuten (β1-4) entre las unidades de glucosa es lo que hace que la celulosa sea muy difiacutecil de hidrolizar

Solamente algunas bacterias hongos y protozoos pueden degradarla ya que tienen el sistema de enzimas necesario Los herbiacutevoros rumiantes (vaca) e insectos como termitas cucarachas y el pez de plata (Lepisma sachharina) la utilizan como fuente de energiacutea solamente porque tienen en su tracto digestivo los microorganismos que siacute pueden degradarla Para nosotros (los seres humanos) los vegetales al comerlos solo pasan por nuestro tracto digestivo como fibra sin modificaciones

Las microfibrillas se combinan con las hemicelulosas compuestos producidos por los dictiosomas estas se unen quiacutemicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio milloacuten de moleacuteculas de celulosa en corte transversal Esta estructura es tan soacutelida como la del concreto reforzado La hemicelulosa y la pectina contribuyen a unir las microfibrillas de celulosa al ser altamente hidroacutefilas contribuyen a mantener la hidratacioacuten de las paredes joacutevenes Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina moleacutecula compleja que le otorga rigidez Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares especialmente aquellas expuestas al aire y la banda de Caspary de la raiacutez

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En la pared celular se puede reconocer como pared primaria y pared secundaria difieren en la ordenacioacuten de las fibrillas de celulosa y en la proporcioacuten de sus constituyentes Durante la divisioacuten celular las dos ceacutelulas hijas quedan unidas por la laacutemina media a partir de la cual se forma inicialmente la pared primaria cuyas microfibrillas se depositan de manera desordenada La pared primaria se encuentra en ceacutelulas joacutevenes y aacutereas en activo crecimiento por ser relativamente fina y flexible en parte por presencia de sustancias peacutepticas y por la disposicioacuten desordenada de las microfibrillas de celulosa Las ceacutelulas que poseen este tipo de pared tienen la capacidad de volver a dividirse por mitosis Ciertas zonas de la pared son maacutes delgadas formando campos primarios de puntuaciones donde plasmodesmos comunican dos ceacutelulas contiguas La pared secundaria aparece sobre las paredes primarias hacia el interior de la ceacutelula se forma cuando la ceacutelula ha detenido su crecimiento y elongacioacuten Se la encuentra en ceacutelulas asociadas al sosteacuten y conduccioacuten el protoplasma de estas ceacutelulas generalmente muere a la madurez La laminilla media estaacute formada por sustancias peacutepticas y es difiacutecil de observar con microscopio oacuteptico es la capa que mantiene unidas las ceacutelulas Algunos tejidos como el pareacutenquima de algunos frutos (manzana) son particularmente ricos en sustancias peacutecticas por lo que son usadas como espesantes para preparar jaleas y mermeladas Comunicaciones Intercelulares otra caracteriacutestica de las ceacutelulas vegetales es la presencia de puentes citoplasmaacuteticos denominados plasmodesmos usualmente de 40 mmicro de diaacutemetro Eacutestos permiten la circulacioacuten del agua y solutos entre las ceacutelulas Plasmodesmo- Se llama plasmodesmo a cada una de las unidades continuas de citoplasma que pueden atravesar las paredes celulares manteniendo interconectadas las ceacutelulas continuas en organismos pluricelulares en los que existe pared celular como las plantas o los hongos Permiten la circulacioacuten directa de las sustancias del citoplasma entre ceacutelula y ceacutelula comunicaacutendolas atravesando las dos paredes adyacentes a traveacutes de perforaciones acopladas que se denominan poros cuando soacutelo hay pared primaria y punteaduras si ademaacutes se ha desarrollado la pared secundaria El protoplasto- El contenido del protoplasto se puede dividir en tres partes fundamentales citoplasma nuacutecleo y vacuola(s) asiacute mismo se encuentran substancias ergaacutesticas y oacuterganos de locomocioacuten Todas las ceacutelulas eucarioacuteticas al menos cuando joacutevenes pose en un nuacutecleo el cual puede desaparecer en los tubos cribosos y en otras ceacutelulas vegetales en la medida que maduran El protoplasto se encuentra ausente en los elementos xilemaacuteticos maduros (vasos y traqueidas) La presencia de vacuolas y substancias ergaacutesticas es una caracteriacutestica de las ceacutelulas de hongos y de las plantas

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El citoplasma (plasma fundamental) tiene una consistencia viscosa y estaacute compuesto de una mezcla heterogeacutenea de proteiacutenas (enzimas) y es el lugar donde ocurren importantes reacciones metaboacutelicas como la glucoacutelisis Debido a su naturaleza coloidal el citoplasma sufre cambios de estado puede pasar de sol (fluido) a gel (parecido a la gelatina) El citosol es la matriz fluida en la que los organelos se encuentran suspendidos estaacute organizado en una red tridimensional de proteiacutenas fibrosas llamadas citoesqueleto El citoesqueleto es mucho maacutes organizado que la sopa clara que nos podemos imaginar

Del citoplasma su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos

Los elementos del citoesqueleto son los microtuacutebulos y los microfilamentos Los microtuacutebulos son filamentos ciliacutendricos huecos que tienen un diaacutemetro externo de 25nm y varias micras de longitud Las paredes de los microtuacutebulos estan formadas por filamentos proteacuteicos lineares o en espiral de aproximadamente 5nm de diaacutemetro y estos estaacuten compuestas de 13 subunidades En el centro de un microtuacutebulo se encuentra un lumen (aacuterea vaciacutea) sin embargo se pueden observar bastones o puntos Los microtuacutebulos estaacuten compuestos por moleacuteculas esfeacutericas de una proteiacutena llamada tubulina Los microtuacutebulos pueden formarse o descomponerse raacutepidamente a conveniencia y se encuentran formando parte de estructuras celulares que facilitan el movimiento como el huso mitoacutetico y los flagelos La colquicina un alcaloide del coacutelquico (Colchicum autumnale) destruye la organizacioacuten de los microtuacutebulos impidiendo la formacioacuten del huso acromaacutetico durante la mitosis celular Por lo que la colquicina se ha utilizado en geneacutetica en la obtencioacuten de ceacutelulas poliploides

Figura 5- Ceacutelula fijada con MnO4

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Figura 6- Ceacutelula fijada con OsO4

Plastos- Los plastos plaacutestidos o plastidios son orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Usualmente contienen pigmentos utilizados en la fotosiacutentesis aunque el tipo de pigmento y la proporcioacuten presente pueden variar determinando el color de la ceacutelula

Ademaacutes del nuacutecleo y las vacuolas los plastidios constituyen los organelos maacutes conspicuos de una ceacutelula vegetal Los plastidios estaacuten rodeados por una doble membrana con una estructura interna constituida por un sistema de membranas separadas por una matriz de naturaleza proteiacuteca llamada estroma Los plastidios tienen ADN (DNA) con una estructura similar al encontrado en ceacutelulas procarioacuteticas asiacute como ribosomas embebidos en el estroma

Todos los plastidios se desarrollan a partir de proplastidios que son cuerpos pequentildeos encontrados en plantas que crecen tanto en la luz como en la oscuridad Se dividen por fisioacuten o biparticioacuten como lo hacen las mitocondrias y los organismos procarioacutetes Los plastidios incoloros se conocen como leucoplastos contienen enzimas responsables de la siacutentesis del almidoacuten Los leucoplastos mejor conocidos son los amiloplastos que almacenan granos de almidoacuten como los encontrados en la raiacutez de la yuca el tubeacuterculo de la papa en granos de cereales etc Otros leucoplastos pueden almacenar proteiacutenas se conocen como proteinoplastos Los cromoplastos son organelos coloreados especializados en sintetizar y almacenar pigmentos carotenoides (rojo anaranjado y amarillo) estos son el origen de los colores de muchos frutos flores y hojas por ej la piel del tomate la raiacutez de zanahoria etc Los

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cromoplastos se originan a partir de cloroplastos joacutevenes o de cloroplastos maduros por divisioacuten

Cloroplasto- son orgaacutenulos en los organismos eucariontes rodeados por dos membranas contienen vesiacuteculas los tilacoides donde se encuentran organizados los pigmentos y demaacutes moleacuteculas que atrapan la energiacutea electromagneacutetica derivada de la luz solar y la convierten en energiacutea quiacutemica mediante la fotosiacutentesis utilizando despueacutes dicha energiacutea para sintetizar

azuacutecares a partir del CO2 atmosfeacuterico

Los cloroplastos son plastidios que contienen los pigmentos verdes clorofila a y b asiacute como carotenoides de color anaranjado y xantofilas amarillas son caracteriacutesticos de los seres fotoautoacutetrofos que poseen la maquinaria enzimaacutetica para transformar la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica a traveacutes de la fotosiacutentesis Los cloroplastos son caracteriacutesticos de las ceacutelulas del mesoacutefilo foliar poseen una doble membrana que los asemeja a las mitocondrias

Tienen una membrana externa y otra interna el espacio delimitado por la membrana interna estaacute ocupado por un material amorfo parecido a un gel rico en enzimas denominado estroma Contiene las enzimas que realizan la fijacioacuten

o reduccioacuten del CO2 convirteacutendolo en carbohidratos como el almidoacuten

La membrana interna de los cloroplastos tambieacuten engloba un tercer sistema de membranas que consta de sacos planos llamados tilacoides en los cuales la energiacutea luminosa se utiliza para oxidar el agua y formar ATP (compuesto rico en energiacutea) y NADPH (poder reductor) usados en el estroma para convertir el

CO2 en carbohidratos En ciertas partes de los cloroplastos los tilacoides se disponen como monedas apiladas denominados grana pero en el estroma permanecen aislados

Los cloroplastos tienen forma eliacuteptica con un diaacutemetro de 5 a 10 microm y su nuacutemero puede variar de 20 a 100 por ceacutelula vegetal Durante la ciclosis se mueven libremente en el citoplasma Ellos responden directamente a la energiacutea solar para llevar a cabo la fotosiacutentesis orientaacutendose perpendicularmente a los rayos de luz sin embargo siacute la energiacutea lumiacutenica es muy fuerte se disponen de tal forma que la radiacioacuten incida oblicuamente recibiendo menos luz

Los cloroplastos se originan a partir de proplastidios reaccioacuten eacutesta que es disparada por la luz que provoca la diferenciacioacuten del plastidio apareciendo los pigmentos y la proliferacioacuten de membranas que origina los tilacoides y grana Asiacute mismo en el estroma del cloroplasto se encuentran pequentildeos pedazos circulares de ADN dispuestos en doble heacutelice parecidos al ADN de las mitocondrias y bacterias

El ADN del cloroplasto regula la siacutentesis del ARN ribosomal del ARN de transferencia y de la Ribulosa 15 difosfato carboxilasa-oxigenasa (RUBISCO)

enzima que cataliza la fijacioacuten del CO2 en la fotosiacutentesis Sin embargo la mayoriacutea de las proteiacutenas del cloroplasto son sintetizadas en el citosol y transportadas al cloroplasto

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Fig 7- Cloroplasto con abundante gana Fig 8- Cloroplasto en divisioacuten

S Almidoacuten

Fig 9- Cloroplasto despueacutes de divisioacuten Fig 10- Cloroplasto con almidoacuten

Leucoplasto- son plastidios que almacenan sustancias incoloras o poco coloreadas De acuerdo a la principal sustancia de reserva son clasificados en amiloplastos oleoplastos y proteinoplastos

Estos plastos son incoloros y se localizan en las ceacutelulas vegetales de oacuterganos no expuestos a la luz tales como raiacuteces tubeacuterculos semillas y oacuterganos que almacenan almidoacuten

Cromoplasto- son un tipo de plastos orgaacutenulos propios de la ceacutelula vegetal que almacenan los pigmentos a los que se deben los colores anaranjados o rojos de flores raiacuteces o frutos Cuando son rojos se denominan rodoplastos Los cromoplastos que sintetizan la clorofila reciben el nombre de cloroplastos Las plantas terrestres son baacutesicamente verdes en las Angiospermas aparece un cambio evolutivo llamativo la aparicioacuten de los cromoplastos con la propiedad de almacenar grandes cantidades de pigmentos carotenoides los

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pigmentos como carotina (amarillo o anaranjado) licopina (rojo) xantofila (amarillento)

Las mitocondrias y plastidios se encuentran rodeados por una doble membrana que se parece al sistema de endomembranas aunque estos organelos se autoduplican por lo que no estaacuten relacionados al sistema de endomembranas Asiacute mismo los ribosomas los microtuacutebulos y los microfilamentos no forman parte del sistema de endomembranas

Vacuola- son compartimentos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas aunque en algunos casos puede contener soacutelidos Las vacuolas que se encuentran en las ceacutelulas vegetales son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Satisface el consumo de nitroacutegeno del citoplasma consigue una gran superficie de contacto entre la fina capa del citoplasma y su entorno

Vacuola central es una gran vacuola en la regioacuten central es exclusiva de los vegetales constituye el depoacutesito de agua y de varias sustancias quiacutemicas tanto de desecho como de almacenamiento La presioacuten ejercida por el agua de la vacuola se denomina presioacuten de turgencia y contribuye a mantener la rigidez de la ceacutelula por lo que el citoplasma y nuacutecleo de una ceacutelula vegetal adulta se presentan adosados a las paredes celulares La peacuterdida del agua resulta en el fenoacutemeno denominado plasmoacutelisis por el cual la membrana plasmaacutetica se separa de la pared y condensa en citoplasma en centro del lumen celular

Son organelos caracteriacutesticos de las ceacutelulas vegetales rodeados por una membrana denominada tonoplasto que controla el transporte de solutos hacia adentro y hacia afuera de la vacuola regulando el potencial hiacutedrico de la ceacutelula a traveacutes de la osmosis La vacuola contiene iones inorgaacutenicos aacutecidos orgaacutenicos azucares enzimas cristales de oxalato de calcio y una variedad de metabolitos secundarios (alcaloides taninos) que frecuentemente juegan un papel en la defensa de las plantas Algunas vacuolas tienen altas concentraciones de pigmentos hidrosolubles que le dan la coloracioacuten a muchas flores hojas y a la raiacutez de remolacha

Los colorantes vacuolares de hojas y flores sirven para atraer los insectos que transportan el polen y en parte funcionan como pigmentos protectores del exceso de radiacioacuten Las vacuolas pueden almacenar proteiacutenas especialmente en legumbres y cereales es importante sentildealar los granos de aleurona en las ceacutelulas de la capa de aleurona de los cereales (trigo cebada) o en los cotiledones de semillas de leguminosas (caraota arveja lenteja) Al germinar las semillas las proteiacutenas son hidrolizadas y los aminoaacutecidos transferidos al embrioacuten en crecimiento

Algunas vacuolas almacenan grasas como oleosomas o cuerpos grasos pej el endosperma del Ricinus communis (aceite de ricino) Las vacuolas son ricas en enzimas hidroliacuteticas como proteasas ribonucleasas y glicosidasas que cuando se liberan en el citosol participan en la degradacioacuten celular durante la senescencia Las vacuolas tienen un pH maacutes aacutecido que el citosol cualquier exceso de iones de hidroacutegeno en el citosol es bombeado hacia la vacuola

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mantenieacutendose la constancia del pH citosoacutelico En vista de la cantidad de substancias que se acumulan en la vacuola se ha pensado de ellas por mucho tiempo que son como el botadero de productos de desechos celulares (substancias ergaacutesticas)

Las vacuolas se originan a partir de pequentildeas vacuolas en ceacutelulas joacutevenes meristemaacuteticas del aacutepice del tallo o de la raiacutez las que crecen con la ceacutelula absorbiendo agua por osmosis y unieacutendose unas con otras hasta que se forman grandes vacuolas Las pequentildeas vacuolas o provacuolas parecen formarse a partir del aparato de Golgi o del retiacuteculo endoplasmaacutetico

Aparato de Golgi- es un organelo (orgaacutenulo) presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto las ceacutelulas epideacutermicas Pertenece al sistema de endomembranas del citoplasma celular cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas

En el citoplasma se encuentra un sistema de endomembranas que incluye al retiacuteculo endoplasmaacutetico el aparato de Golgi la envoltura nuclear y otros organelos celulares y membranas (tales como los microcuerpos esferosomas y membrana vacuolar) que tienen sus oriacutegenes en el retiacuteculo endoplasmaacutetico o en el aparato de Golgi La membrana celular que ya la hemos estudiado se considera como una entidad separada aunque su crecimiento se debe a la adicioacuten de vesiacuteculas por el aparato de Golgi

Complejos de Golgi o aparato de Golgi estaacute relacionado con el RE eacuteste sistema de membranas estaacute compuesto por conjuntos de sacos de Golgi aplanados y llenos de fluido Se observan como membranas aplanadas parecidas a una pila de cachapas (torta de maiacutez) En los extremos de estas membranas aplanadas o cisternas se pueden observar vesiacuteculas que contienen las macromoleacuteculas que se usan para la construccioacuten de las membranas y la pared celular Tanto los polisacaacuteridos hemicelulosa y pectina como la proteiacutena de la pared celular (extensina) son sintetizados y procesados en el interior de las vesiacuteculas de secrecioacuten del aparato de Golgi o dictiosoma Cada aparato de Golgi tiene 4 a 6 cisternas con una separacioacuten de 10nm no obstante algunas algas pueden tener de 20 a 30 El aparato de Golgi puede tener otras funciones ademaacutes de contribuir al crecimiento del plasmalema y transporte de material a la pared celular como es la de segregar mucilago en la parte externa de la punta de la raiacutez que actuacutea como un lubricante permitiendo su movimiento entre las partiacuteculas del suelo El aparato de Golgi es abundante en muchas ceacutelulas secretoras Los dictiosomas no son estructuras permanentes y en caso de necesidad se forman de novo por el retiacuteculo endoplasmaacutetico

Ribosomas- son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero

Los ribosomas observados en una micrografiacutea electroacutenica a bajo aumento aparecen como puntos negros redondos sobre el RE pero a altos aumentos se observa que estaacuten formados por un cuerpo pequentildeo esfeacuterico y un cuerpo concavo grande tienen de 20 a 30 nm de grosor Frecuentemente aparecen

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formando agregados caracteriacutesticos que reciben el nombre de polisomas Los ribosomas son partiacuteculas de ribonucleoproteiacutenas (contienen proteiacutenas y aacutecido ribonucleiacuteco) donde se produce la siacutentesis de proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos mediante el mecanismo de la traduccioacuten de la informacioacuten geneacutetica contenida en el aacutecido ribonucleico mensajero (ARNm) En una ceacutelula pueden existir miles de ribosomas con una capacidad de siacutentesis prodigiosa ya que cada ribosoma puede producir una moleacutecula de proteiacutena por minuto

Mitocondria- En la mitocondria se produce la respiracioacuten celular una funcioacuten que permite que se libere la energiacutea contenida en los hidratos de carbono o azuacutecares

El retiacuteculo endoplasmaacutetico (RE o ER del ingleacutes endoplasmic reticulum) es un sistema multirramificado de sacos membranosos planos denominados cisternas que presentan la tiacutepica estructura de unidad de membrana comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular

El RE es continuo con la membrana externa de la envoltura nuclear a la que se une en las cercaniacuteas del nuacutecleo El RE puede tener ribosomas que se encuentran unidos como lo hacen los botones a un pedazo de tela y se conoce como RE rugoso o puede carecer de ribosomas y se llama RE liso El RE rugoso sintetiza liacutepidos de membrana y proteiacutenas de secrecioacuten mientras que el RE liso estaacute implicado tambieacuten en la produccioacuten de liacutepidos y en la modificacioacuten y transporte de las proteiacutenas sintetizadas en el RE rugoso

Se encuentra en la ceacutelula animal y vegetal pero no en la ceacutelula procariota Es un orgaacutenulo encargado de la siacutentesis y el transporte de las proteiacutenas

Lisosoma- son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso (RER) y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo (heterofagia) o interno (autofagia) que llegan a ellos Es decir se encargan de la digestioacuten celular

Los microfilamentos son estructuras maacutes pequentildeas pero soacutelidas de 5 a 7 nm de diaacutemetro que actuacutean solos o conjuntamente con los microtuacutebulos para producir movimiento celular Estos tambieacuten estaacuten formados por proteiacutenas especiacuteficamente la proteiacutena actina la que con la miosina son tambieacuten constituyentes del tejido muscular de los animales Los microfilamentos causan el movimiento de corriente citoplasmaacutetica o ciclosis la que ocurre en muchas ceacutelulas vegetales como en las algas Chara y Nitella donde se han reportado velocidades de 75microm por segundo En las hojas de la Elodea canadensis se observa muy bien la ciclosis que produce un movimiento de los organelos celulares de una forma helicoidal de un lado hacia abajo y del otro lado hacia arriba Los microfilamentos tambieacuten juegan un papel importante en el crecimiento del tubo poliacutenico y en el movimiento ameboidal

Microcuerpos peroxisomas glioxisomas Los microcuerpos son organelos esfeacutericos rodeados por una sola unidad de membrana Su diaacutemetro variacutea de

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05 a 15 mmicro y tienen un interior granular algunas veces con inclusiones cristalinas de proteiacutenas Se originan a partir del RE formando parte del sistema de endomembranas Los peroxisomas son organelos esfeacutericos especializados en reacciones de oxidacioacuten La enzima catalasa constituye casi el 40 de las proteiacutenas totales del peroxisoma esta enzima descompone el peroacutexido de hidroacutegeno en agua y oxiacutegeno En las plantas se conocen los peroxisomas foliares como organelos de la fotorrespiracioacuten Los glioxisomas se encuentran en semillas de oleaginosas y contienen las enzimas que ayudan a convertir las grasas almacenadas en carbohidratos que son translocados a la planta joven para su crecimiento Los glioxisomas contienen las enzimas del ciclo del aacutecido glicoacutelico

Mitocondrias Las ceacutelulas eucarioacuteticas poseen organelos complejos denominados mitocondrias Observadas con el microscoacutepio oacuteptico se ven como pequentildeas esferas bastones o filamentos que variacutean en forma y tamantildeo comunmente miden de 05 a 10 microm de diaacutemetro y de 10 a 40 microm de longitud

Son maacutes numerosas que los cloroplastos pudieacutendose encontrar hasta 1000 por ceacutelula pero varias algas incluyendo Chlorella tienen una sola por ceacutelula La mitocondria es el organelo responsable de la respiracioacuten aeroacutebica (que utiliza

O2) un proceso en el cual un carbohidrato se oxida por completo en presencia

de O2 convirtieacutendose en CO2 y H2O y energiacutea almacenada en forma de ATP Las mitocondrias se dividen por fisioacuten o biparticioacuten y todas se originan a partir de las mitocondrias contenidas en el zigoto de tal forma que sus membranas no se derivan del sistema de endomembranas

Ellas contienen ADN circular y ribosomas pequentildeos (15 nm) en la matriz de tal manera que son capaces de sintetizar algunas de sus propias proteiacutenas Sin embargo dependen tambieacuten de proteiacutenas sintetizadas en el citoplasma que estaacuten bajo el control nuclear

Figura 11- tomada de Rawn (1989)

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Las mitocondrias tienen una doble membrana la membrana externa es lisa y actuacutea como un colador permitiendo el paso de muchas moleacuteculas pequentildeas mientras que la membrana interna muestra plegamientos denominados crestas que aumentan la superficie interna La membrana interna es selectivamente permeable regulando el tipo de moleacuteculas que la atraviesan El compartimiento interno encerrado por la membrana interna es la matriz de naturaleza coloidal que contiene las enzimas del ciclo de Krebs o del aacutecido ciacutetrico En la membrana interna de las mitocondrias se encuentran insertos los transportadores de electrones y la ATP sintetasa realizaacutendose en ella la

fosforilacioacuten oxiacutedativa o sea la siacutentesis de ATP acoplada al consumo de O2

El nuacutecleo es el organelo celular maacutes conspicuo tiene forma esfeacuterica o globular con un diaacutemetro de 5 a 15 microm Es el centro de control de la ceacutelula sin embargo no es un organelo independiente ya que debe obtener sus proteiacutenas del citoplasma El nuacutecleo contiene la mayor cantidad de ADN al que se le da el nombre de genoma estaacute rodeado por una envoltura nuclear compuesta de dos membranas que se fusionan en algunos puntos formando poros nucleares que permiten la comunicacioacuten del interior del nuacutecleo con el citoplasma celular Pueden existir desde pocos a miles de poros en una envoltura nuclear Algunas macromoleacuteculas del nuacutecleo incluyendo subunidades ribosomales son capaces de atravesar los poros nucleares hacia el citosol y viceversa El nuacutecleo ejerce su control sobre las funciones celulares viacutea ARNm( aacutecido ribonucleico mensajero) determinando las enzimas que se fabrican en la ceacutelula y eacutestas a su vez determinan las reacciones quiacutemicas que se llevan a cabo y por ende la estructura y funcioacuten celular

Figura 12- tomada de Rawn (1989)

El nuacutecleo es el sitio de almacenamiento y replicacioacuten de los cromosomas que estaacuten compuestos de ADN y proteiacutenas acompantildeantes El complejo ADN-proteiacutena (nucleoproteina) se denomina cromatina que se observa dispersa

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durante la interfase Aunque la cromatina pareciera estar desordenada no es asiacute ya que estaacute organizada en estructuras llamados cromosomas La longitud de todo el ADN del genoma de una planta es millones de veces mayor que el diaacutemetro del nuacutecleo donde se encuentra podemos establecer la analogiacutea con una bola de hilo enrollada varios kiloacutemetros de longitud metida dentro de una pelota de golf

Cuando una ceacutelula se prepara para dividirse el ADN y las proteiacutenas que forman cada cromosoma se enrollan maacutes estrechamente los cromosomas se acortan engruesan y se hacen visibles al microscopio El nuacutecleo contiene una solucioacuten acuosa repleta de enzimas el nucleopasma en el cual se encuentran suspendidos la cromatina o los cromosomas y los nucleacuteolos Como ya mencionamos el ADN almacena informacioacuten en forma de genes que son segmentos o secuencias de ADN que contienen toda la informacioacuten geneacutetica para originar un producto geacutenico determinado -ARN proteiacutena-

El nuacutecleo contiene uno o maacutes cuerpos esfeacutericos (pueden ser hasta 4) los nucleacuteolos que pueden tener de 3 a 5 microm de diaacutemetro Los nucleacuteolos son masas densas de fibras de forma irregular se tintildeen de oscuro que se encuentran suspendidos en el nucleoplasma En ellos se pueden encontrar aacutereas claras llamadas vacuolas nucleolares que son indicativos de un nucleacuteolo muy activo Las ceacutelulas meristemaacuteticas generalmente tienen nucleacuteolos maacutes grandes que las ceacutelulas maduras o latentes En el nucleacuteolo se fabrica el ARN ribosomal que junto a las proteiacutenas sintetizadas en el citoplasma forman los ribosomas El ARN ribosomal es codificado por regiones especiales en los cromosomas denominadas regiones organizadoras del nucleacuteolo Los nucleacuteolos se observan bien durante la interface de la mitosis que es la fase de descanso de la divisioacuten celular pero cuando la ceacutelula comienza a dividirse en la profase desaparecen los nucleacuteolos y la membrana nuclear que se reabsorbe en el retiacuteculo endoplasmaacutetico

La funcioacuten del nuacutecleo es mantener la integridad de los genes y controlar las actividades celulares a traveacutes de la expresioacuten geacutenica

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Fig 13- Estructura comparativa de una ceacutelula animal y vegetal

Aunque las ceacutelulas animales y vegetales son eucarioacuteticas las ceacutelulas vegetales difieren de las ceacutelulas animales en varios aspectos

Las ceacutelulas vegetales son membranas riacutegidas mientras que las ceacutelulas animales son flexibles y desnudas

Las ceacutelulas vegetales son inmoacuteviles y las animales son moacuteviles

Las ceacutelulas vegetales tienen clorofila y las animales no

Mientras que las ceacutelulas vegetales utilizan directamente la energiacutea solar las ceacutelulas animales estaacuten imposibilitadas de utilizar la energiacutea solar directamente

Las ceacutelulas vegetales son autoacutetrofas las ceacutelulas animales son heteroacutetrofas

Las ceacutelulas vegetales son productoras y las animales son consumidoras

Las ceacutelulas vegetales tienen un crecimiento ilimitado y en las ceacutelulas animales el crecimiento es limitado

Las ceacutelulas vegetales poseen membrana de secrecioacuten celuloacutesica y membrana plasmaacutetica y las ceacutelulas animales tienen soacutelo membrana plasmaacutetica

En las ceacutelulas vegetales se da el citoplasma con vacuolas grandes y numerosas mientras que en las ceacutelulas animales el citoplasma es casi sin vacuolas

Las ceacutelulas vegetales tienen condriosomas y plastos y en las ceacutelulas animales soacutelo hay condriosomas

Las ceacutelulas vegetales no tienen centrosomas en la mayoriacutea de los casos y las ceacutelulas animales si poseen centrosoma

Tanto las ceacutelulas vegetales como las animales estaacuten constituidas por un nuacutecleo

PREGUNTAS

1 Cite las principales diferencias que presentan las ceacutelulas vegetales con respecto a las animales

2 La forma de la ceacutelula es variable Dibuje una ceacutelula vegetal e indique la laacutemina media

3 Indique de que estaacute compuesta la pared celular 4 Queacute es el protoplasma 5 Una ceacutelula vegetal eucariota tiacutepica estaacute constituida por tres partes

principales Indique cuales 6 Que sustancias se encuentran en las vacuolas de las ceacutelulas vegetales 7 Queacute funcioacuten cumplen los cloroplastos 8 Indique la funcioacuten que cumplen las mitocondrias 9 Queacute funcioacuten cumple el Aparato de Golgi 10 Que funcioacuten cumple e nuacutecleo celular

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TEJIDOS VEGETALES

Aspectos generales Meristemaacuteticos Parenquimaacuteticos De resistencia o sosteacuten Conductores Secretores Excretores Protectores

ASPECTOS GENERALES

Conceptos de histologiacutea (del griego histo tejido logiacutea estudio) Es una parte de la Anatomiacutea que estudia la morfologiacutea anatomiacutea y fisiologiacutea de los tejidos que integran los oacuterganos de las plantas Estudia las ceacutelulas pero no a la manera de la Citologiacutea sino en su conexioacuten y relaciones para formar los tejidos vegetales

Concepto de tejido vegetal reunioacuten de ceacutelulas iacutentimamente unidas entre siacute semejante en sus paredes celulares y protoplasma que se originan por divisioacuten a partir de una ceacutelula meristemaacutetica apical seguacuten las tres direcciones del espacio y que cumplen una misma funcioacuten especiacutefica en el organismo vegetal

Diferencia entre un tejido animal y vegetal Conjunto de ceacutelulas que poseen la misma estructura y la misma funcioacuten Los principales tejidos animales son epitelial conjuntivo cartilaginoso oacuteseo adiposo muscular sanguiacuteneo y nervioso En los vegetales podemos distinguir principalmente los siguientes tejidos suberoso conductores meristemaacutetico epideacutermico y parenquimaacutetico

La diferencia entre tejidos animales y vegetales radica en que los componen diferentes ceacutelulas

Clasificacioacuten de los tejidos vegetales desde el punto de vista ontogeacutenico los tejidos vegetales se dividen en dos grandes grupos los meristemaacuteticos o de formacioacuten (apicales laterales intercalares y meristemoides) y los adultos o definitivos (parenquimaacuteticos absorbentes mecaacutenicos o de sosteacuten superficiales o proteccioacuten conductores de alimentos secrecioacuten o excrecioacuten)

Tejidos meristemaacuteticos o de formacioacuten tejidos que por divisioacuten crecimiento y diferenciacioacuten de sus ceacutelulas llegan a formar los tejidos adultos o definitivos del cuerpo de la planta (tejidos de formacioacuten) poseen una capacidad de divisioacuten celular permanente o indefinida (tejidos meristemaacuteticos) la primera ceacutelula meristemaacutetica es la ceacutelula huevo o cigoto de las plantas superiores que por divisiones sucesivas forman nuevas ceacutelulas y luego el embrioacuten en el que quedan grupos de ceacutelulas meristemaacuteticas que a su vez por divisioacuten de dichas ceacutelulas formaran los oacuterganos de las planta adulta en la que persisten en sus extremos tanto del brote como de la raiacutez tejidos meristemaacuteticos que se

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encuentran en permanente divisioacuten determinando el crecimiento de la planta en longitud y grosor (tejidos embrionales)

Sus ceacutelulas son pequentildeas tienen forma polieacutedrica con paredes finas y vacuolas pequentildeas y abundantes

Figura 14- aacutepice de una raiacutez con tejido meristemaacutetico

Los meristemos son de dos tipos

Fig 15 Ceacutelulas meristemaacuteticas

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Tejidos Adultos o definitivos son originados por los tejidos de formacioacuten

que se caracterizan por estar constituidos por ceacutelulas vivas y otras muertas de

tamantildeo grande de forma isodiametrales aplanadas y alargadas relativamente

pobre en protoplasma y presencia de grandes vacuolas de paredes primarias

delgadas y paredes secundarias engrosadas que han perdido su capacidad de

divisioacuten y al contrario han alcanzado un alto grado de diferenciacioacuten morfondash

anato y fisioloacutegicamente para cumplir funciones especiacuteficas en el organismo

vegetal

Clasificacioacuten de acuerdo a las funciones se distinguen

Tejidos parenquimaacuteticos mecaacutenicos o de sosteacuten conductores de alimentos absorbentes de alimentos superficiales o de proteccioacuten y secrecioacuten o excrecioacuten De acuerdo con su complejidad en tejidos a) simples son aquellos que estaacuten constituido por ceacutelulas morfondashanato y fisioloacutegicamente semejantes Tejidos parenquimaacuteticos Forman la mayor parte del cuerpo de los vegetales y realizan en algunos casos funciones relacionadas con la nutricioacuten como la fotosiacutentesis el almacenamiento de reservas etceacutetera Seguacuten la funcioacuten que realizan se clasifican en los siguientes tipos bull Pareacutenquima clorofiacutelico bull Pareacutenquima de reserva bull Pareacutenquima acuiacutefero bull Pareacutenquima aeriacutefero Pareacutenquima (del griego para el lado de enchyma cosa vertida) Tejido constituido de ceacutelulas de forma isodiametrales polieacutedricas y algunas relativamente alargadas de paredes celulares delgadas (solo paredes primarias) excepcionalmente gruesas que se originan del meristemo fundamental el feloacutegeno Este tejido es asiento de las actividades esenciales de la planta como son la fotosiacutentesis respiracioacuten almacenamiento secrecioacuten excrecioacuten es decir de las actividades que requieren de la presencia de protoplasma vivo Pueden presentarse en masas continuas (la meacutedula y el coacutertex de tallo y raiacuteces mesoacutefilo de las hojas pulpa de los frutos carnosos y el endospermo de la semilla) Tambieacuten puede asociarse con otros tipos de ceacutelulas en tejidos morfoloacutegicamente heterogeacuteneos (ceacutelulas parenquimaacuteticas que forman los radios vasculares y las filas verticales de ceacutelulas vivas del floema y xilema)

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Figura 16- Tejido parenquimaacutetico de reserva

Figura 17- Tejido parenquimaacutetico aeriacutefero

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Tejidos mecaacutenicos o de sosteacuten tejido simple constituido por ceacutelulas vivas y muertas de forma isodiametrales y alargadas de paredes engrosadas de celulosa endurecida por lignificacioacuten en forma parcial o total sustancias que comunican una notable resistencia mecaacutenica a todo el organismo vegetal y que cumplen la funcioacuten de sosteacuten de los oacuterganos en crecimiento desarrollan una considerable de tensioacuten resistencia frente a diversos excesos tales como los resultados de estiramientos torceduras pesos y presiones

Su funcioacuten es proporcionar resistencia y rigidez a la planta Estaacuten formados por ceacutelulas con una pared celular muy gruesa (con mucha celulosa) reforzada en algunos casos con una sustancia llamada lignina que proporciona rigidez y dureza a los tejidos y ademaacutes los impermeabiliza

Los principales tejidos de sosteacuten son

Coleacutenquima

Esclereacutenquima

Esclereidas o ceacutelulas peacutetreas Fibras

Figura 18- Tejido tejidos de sosteacuten

Tejidos conductores llamados tambieacuten tejidos vasculares son tejidos compuestos constituidos por ceacutelulas vivas y muertas de forma tanto isodiametrales como alargadas estas uacuteltimas se unen por sus extremos formando extensos vasos que se extienden de manera continua por todo el cuerpo de la planta y que tienen por funcioacuten el transporte de sustancias alimenticias como la funcioacuten mecaacutenica de sosteacuten

Son los encargados de transportar las sustancias nutritivas de unas zonas a otras de la planta

El tejido vascular es un tipo de tejido vegetal complejo formado por varias clases de ceacutelulas y componentes que se encuentra en las plantas vasculares Los componentes primarios del tejido vascular son el xilema y el floema

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Tambieacuten se hallan asociados al tejido vascular dos meristemas el caacutembium vascular y el feloacutegeno Todos los tejidos vasculares dentro de una planta constituyen el sistema de tejido vascular

El sistema vascular estaacute formado por el xilema y el floema

Ambos son tejidos complejos

Caracteriacutesticos de las plantas superiores plantas vasculares

Figura 19- tejidos conductores vegetales

Tejido lentildeoso o xilema Transporta la savia bruta (compuesta por agua y sales minerales) desde las raiacuteces hasta las hojas y estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas elementos traqueales fibras del xilema y ceacutelulas parenquimaacuteticas Tejido liberiano o floema Transporta la savia elaborada (agua y nutrientes orgaacutenicos sintetizados por la planta) desde las hojas al resto del vegetal Estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas ceacutelulas cribosas ceacutelulas acompantildeantes fibras y ceacutelulas parenquimaacuteticas Origen Los tejidos primarios derivan del procaacutembium

Los tejidos secundarios derivan del caacutembium vascular

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Actividad del procaacutembium o del caacutembium vascular

Figura 20- tejidos conductores fibras y pareacutenquimas

1- El Xilema Caracteres generales

El xilema o lentildeo se encarga del transporte del agua y de sustancias

disueltas en ella desde la raiacutez al resto de la planta

Etimoloacutegicamente deriva de ldquoxilosrdquo madera

El xilema forma la parte dura de la planta o madera

Macroscoacutepicamente es maacutes visible que el floema

2- El Xilema Origen

El xilema 1rio

(protoxilema y metaxilema) deriva del procaacutembium

El xilema 2rio

deriva del caacutembium vascular (soacutelo cuando hay crecimiento secundario)

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3- El Xilema Tipos celulares vasculares y no vasculares

31- Tipos vasculares

Los elementos de los vasos o ceacutelulas traquelaes (forman las Tranqueas y los vasos)

Las traqueidas

32 Tipos no vasculares

Celulas parenquimaticas (pareacutenquima axial y radiomedular)

Fibras lentildeosas (esclerenquimaticas)

a- Las Traacutequeas

Formadas por los llamados Elementos de los Vasos

Figura 21- diversos tipos de tejidos conductores vegetales

Se encuentran soacutelo en angiospermas (mono y dicotiledoacuteneas)

En demaacutes plantas vasculares hay traqueidas

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Misioacuten conductora y de sosteacuten

Tamantildeo muy variable (10 cm longitud y 01 mm de espesor es lo corriente)

Varios elementos de los vasos forman el tubo vaso o traquea

Pueden llegar a medir de 1 a 5m y 07 mm de espesor

a1 Tipos de Traacutequeas

(Seguacuten los engrosamientos de las paredes celulares de los elementos de los

vasos que las forman)

1- En xilema primario (favorecen la extensibilidad) Anulares engrosamientos en anillo

Helicadas engrosamientos en heacutelice

2- En xilema secundario Reticuladas formando una red

Punteadas engrosamiento casi completo con punteaduras (areoladas o no)

Escalariformes con punteaduras alargadas

Figura 22- tipos de elementos de los vasos

Diferenciacioacuten

Engrosamiento por depoacutesito de pared primaria

Aumento del engrosamiento por depoacutesito muy lignificado de pared secundaria

Page 2: FISIOLOGIA VEGETAL - biblioteca.unu.edu.pebiblioteca.unu.edu.pe/wp-content/uploads/2016/06/LIBRO-P1.pdf · INTRODUCCIÓN A LA FISIOLOGÍA VEGETAL La fisiología vegetal es una disciplina

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INTRODUCCIOacuteN A LA FISIOLOGIacuteA VEGETAL

La fisiologiacutea vegetal es una disciplina que se refugia en el laboratorio para su estudio manipula las condiciones de crecimiento del individuo y mide la respuesta de un determinado proceso

De Wikiedia la enciclopedia libre- La fisiologiacutea vegetal estudia los fenoacutemenos vitales que conciernen a las plantas Estos fenoacutemenos pueden referirse al metabolismo vegetal al desarrollo vegetal al movimiento vegetal o a la reproduccioacuten vegetal Los fenoacutemenos relativos a la herencia constituyen un parte tan importante de la fisiologiacutea que ha llegado a formar una disciplina independiente la geneacutetica asiacute como la ecofisiologiacutea estudia los fenoacutemenos fisioloacutegicos fuera del laboratorio en su medio ambiente natural el cual estaacute sujeto a cambios y alteraciones como resultado de actualizar y sistematizar la informacioacuten relacionados a los diversos aspectos

La asignatura serviraacute para explicar y aplicar el fundamento baacutesico teoacuterico y conceptual de las funciones y procesos vitales de los vegetales sobre organizacioacuten morfogeacutenesis crecimiento desarrollo regularizacioacuten metaboacutelica nutricional hormonal y ambiental en la solucioacuten de problemas de crecimiento desarrollo y produccioacuten de los vegetales Una guiacutea para establecer por medio del meacutetodo cientiacutefico las leyes que rigen su actividad mediante la observacioacuten la experimentacioacuten y el examen cientiacutefico de la informacioacuten obtenida

El nombre de Fisiologiacutea deriva del griego physis que significa funcioacuten y logos que significa ciencia

Sir Francis Bacon publicoacute uno de los primeros experimentos sobre fisiologiacutea vegetal en 1627 en el libro Sylva Sylvarum Bacon cultivoacute varias especies terrestres incluido un rosal en agua y llegoacute a la conclusioacuten de que se necesitaba el sustrato para mantener las plantas erguidas Jan Baptist Van Helmont publicoacute lo que se considera el primer experimento cuantitativo en esta materia en 1648 Durante cinco antildeos cultivoacute un sauce en una maceta que conteniacutea 90718 Kg de sustrato desecado en un horno Este sustrato perdioacute solamente 900 gramos de su peso y dedujo que las plantas obtienen todo su peso del agua no del suelo Lo que posteriormente so comprobariacutea que su deduccioacuten era erroacutenea

En 1699 John Woward publicoacute experimentos sobre el crecimiento de la menta verde en diferentes tipos de aguas y averiguoacute que creciacutea mucho mejor en agua con sustrato antildeadido en lugar de en agua destilada

A Stephen Hales se le considera el padre de la fisiologiacutea vegetal debido a los muchos experimentos realizados y recogidos en su libro si bien Julius von Sachs unificoacute las diferentes partes de la fisiologiacutea vegetal reunieacutendolas como disciplina Su Lehrbuch der Botanik fue como la biblia de esta materia en sus tiempos Durante la deacutecada de 1800 los investigadores descubrieron que las plantas absorben los nutrientes minerales esenciales como iones inorgaacutenicos del agua En condiciones naturales el suelo actuacutea como almaceacuten de nutrientes minerales pero este suelo en siacute mismo no es esencial para su crecimiento Cuando los minerales del sustrato se disuelven en el agua las raiacuteces de la planta los absorben raacutepidamente el suelo ya no es necesario para que esta prospere Esta observacioacuten es la base de la hidroponiacutea el crecimiento en una solucioacuten liacutequida en lugar de sustrato lo que se ha convertido en una teacutecnica estaacutendar de investigacioacuten bioloacutegica ejercicios educativos en laboratorios o produccioacuten de cultivos como pasatiempo

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La Fisiologiacutea Vegetal empezoacute a tomar cuerpo en 1800 cuando Frenchman J Senebier editoacute su primera monografiacutea en cinco voluacutemenes titulada ldquoPlant Physiologyrdquo en la que incluyoacute no solo sus propios resultados experimentales sino tambieacuten los de otros cientiacuteficos en este campo tales como M Malpighi que describioacute el flujo de sustancias en la planta (1775) Stephen Hales que propuso que el agua y las sales minerales se transportaban por el xilema mientras que otras sustancias lo haciacutean por el floema (1727) J Pristley que sentoacute las bases para el descubrimiento de la fotosiacutentesis (1771) entre otros

Seguacuten Ana Maria Ortuntildeo Tomaacutes et al Evolucioacuten de la Fisiologiacutea Vegetal en los uacuteltimos 100 antildeos Departamento de Biologiacutea Vegetal (Fisiologiacutea Vegetal) Universidad de Murcia Revista Eubacteria Cien antildeos de avances en ciencias de la vida Nordm 34 2015 ISSN 1697-0071 74 En el siglo XX en los uacuteltimos 100 antildeos se ha producido un vertiginoso aumento en la investigacioacuten sobre diversos aspectos de la Fisiologiacutea Vegetal gracias al desarrollo de diversas teacutecnicas analiacuteticas como la cromatografiacutea de gases y la liacutequida la espectrometriacutea de masas la resonancia magneacutetico nuclear (RMN) la microscopiacutea oacuteptica y electroacutenica los cultivos in vitro de plantas oacuterganos y ceacutelulas y las teacutecnicas moleculares Todo ello ha permitido profundizar en el conocimiento de las diversas ramas de esta ciencia Los conocimientos adquiridos en los uacuteltimos antildeos han facilitado el desarrollo de nuevas estrategias para aumentar la produccioacuten y mejorar la calidad de los productos agriacutecolas

Relacioacuten de la Fisiologiacutea Vegetal con otras ciencias Ciencias baacutesicas Fiacutesica Biologiacutea Molecular Biologiacutea Celular Geneacutetica Taxonomiacutea Filogenia Ecologiacutea La Fiacutesica en la base de la Ciencia moderna y su reflejo en la Fisiologiacutea El meacutetodo cientiacutefico y sus aplicaciones en Agricultura Floricultura Horticultura Fisiologiacutea post-cosecha Produccioacuten de faacutermacos Produccioacuten forestal Acuicultura Impacto ambiental

Importancia de las plantas El 95 de toda la biomasa terrestre es vegetal La actividad biosinteacutetica de las plantas mantiene ademaacutes de a ellas mismas a esencialmente todas las otras formas de vida sobre la Tierra La especie humana depende de las plantas como fuente de alimentos y de materias primas para la industria La mayor parte de los combustibles proceden de la actividad fotosinteacutetica (pasada y actual) de las plantas El hombre descubrioacute que a traveacutes de la fotosiacutentesis vegetal se origina y renueva el oxiacutegeno atmosfeacuterico del que dependen muchos organismos

Esta obra tiene la finalidad de presentar de forma objetiva los principales toacutepicos de la fisiologiacutea vegetal y el texto podraacute ser utilizado por acadeacutemicos de las siguientes aacutereas Ciencias Agropecuaria agroindustriales y ambientales estaacute dividida en cuatro partes teoacutericos fundamentales para el entendimiento del funcionamiento de las plantas abordando en la primera parte temas como estructura y funcioacuten vegetal relaciones hiacutedricas transporte de sustancias orgaacutenicas

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ESTRUCTURA Y FUNCIOacuteN VEGETAL CEacuteLULAS TEJIDOS Y OacuteRGANOS

El reino vegetal puede considerarse como la cuna de toda la evolucioacuten posterior y la gran diversidad de especies que pueblan y han existido en otras eras Sin los vegetales la vida seriacutea imposible en la tierra existe cientos de miles de especies que pueblan la tierra desde una simple hierba un frutal nativo a una majestuosa especie forestal como la lupuna amazoacutenica peruana (Chorisia insignis HBK Familia Bombacaceae) (Ceiba pentandra (L) Gaertner)

El siglo XVII con el descubrimiento del microscopio marca el inicio del desarrollo de la anatomiacutea y fisiologiacutea vegetal iacutentimamente ligado al italiano Marcelo Malpighi (1628-1624)

Las ceacutelulas vegetales pueden distinguirse por la forma espesor y constitucioacuten de la pared como tambieacuten por el contenido El ser humano utiliza la diversidad celular consumimos los almidones y proteiacutenas almacenados en sus tejidos de reserva usamos los pelos de la semilla del algodoacuten (Gossipium hirsutum) asiacute como las fibras del tallo del lino (Linum ussitatisimun) para vestirnos aun cuando las ceacutelulas estaacuten muertas como en el lentildeo lo utilizamos para construcciones y para hacer papel Se destaca la fotosiacutentesis como fuente de energiacutea y produccioacuten de oxiacutegeno que respiramos En las plantas las flores semillas hojas y tallos como alimento para los animales y humanos tambieacuten como materia prima para los vestidos medicina madera ademaacutes de proteccioacuten del medio ambiente entre otros beneficios

Las ceacutelulas en las plantas al igual que cualquier ser vivo crecen y desarrollan distintas estructuras e interactuacutean influenciadas por factores geneacuteticos nutricionales hormonales y ambientales

LA CEacuteLULA VEGETAL

La ceacutelula es la unidad anatoacutemica y fisioloacutegica componente fundamental de todo ser vivo animal o vegetal (Concepto claacutesico)

Concepto moderno a) microscopia oacuteptica pequentildeos sacos o compartimientos rodeados de membranas y llenos de una solucioacuten acuosa que contiene en su interior el nuacutecleo y otros organoides los cuales se encuentran suspendidos en una fase dispersante liacutequida maacutes o menos viscosa que es el citoplasma b) microscopia electroacutenica saco que contienen en su interior un intrincado laberinto de membranas formado por el retiacuteculo endoplasmaacutetico y el aparato de Golgi maacutes organoides de definida individualidad y estructura como las mitocondrias pastos centriacuteolos etc los cuales poseen un dinamismo propio dentro del trabajo armoacutenico que cada ceacutelula realiza

Todos los organismos vivos estaacuten compuestos por ceacutelulas El ingleacutes Robert Hooke en 1665 realizoacute cortes finos de una muestra de corcho y observoacute usando un microscopio rudimentario unos pequentildeos compartimentos que no eran maacutes que las paredes celulares de esas ceacutelulas muertas y las llamoacute ceacutelulas (del latiacuten cellula que significa habitacioacuten pequentildea) ya que eacuteste tejido le recordaba las celdas pequentildeas que habitaban los monjes de aquella eacutepoca No

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fue sino hasta el siglo XIX que dos cientiacuteficos alemanes el botaacutenico Matthias Jakob Schleiden y el zoologo Theodor Schwann enunciaron en 1839 la primera teoriacutea celular Todas las plantas y animales estaacuten compuestos por grupos de ceacutelulas y eacutestas son la unidad baacutesica de todos los organismos vivos Esta teoriacutea fue completada en 1855 por Rudolph Virchow quien establecioacute que las ceacutelulas nuevas se formaban a partir de ceacutelulas preexistentes (omni cellula e cellula) En otras palabras las ceacutelulas no se pueden formar por generacioacuten espontaacutenea a partir de materia inerte

En la frontera de lo viviente se han descubierto seres auacuten maacutes pequentildeos los virus que crecen y se reproducen solamente cuando parasitan otra ceacutelula Podemos afirmar que no hay vida sin ceacutelula Al igual que un edificio las ceacutelulas son los bloques de construccioacuten de un organismo La ceacutelula es la unidad maacutes pequentildea de materia viva capaz de llevar a cabo todas las actividades necesarias para el mantenimiento de la vida

La teoriacutea celular actualmente se puede resumir de la siguiente forma

1 Todos los organismos vivos estaacuten formados por ceacutelulas y productos celulares

2 Soacutelo se forman ceacutelulas nuevas a partir de ceacutelulas preexistentes 3 La informacioacuten geneacutetica que se necesita durante la vida de las ceacutelulas y la

que se requiere para la produccioacuten de nuevas ceacutelulas se transmite de una generacioacuten a la siguiente

4 Las reacciones quiacutemicas de un organismo esto es su metabolismo tienen

lugar en las ceacutelulas

CEacuteLULAS EUCARIOTICAS Y PROCARIOacuteTICAS

En el mundo viviente se encuentran baacutesicamente dos tipos de ceacutelulas las procarioacuteticas y las eucarioacuteticas Las ceacutelulas procarioacuteticas (del griego pro antes de karyon nuacutecleo) carecen de un nuacutecleo bien definido Todas las otras ceacutelulas del mundo animal y vegetal contienen un nuacutecleo rodeado por una doble membrana y se conocen como eucarioacuteticas (del griego eu verdadero y karyon nuacutecleo) En las ceacutelulas eucarioacuteticas el material geneacutetico ADN estaacute incluido en un nuacutecleo distinto rodeado por una membrana nuclear Estas ceacutelulas presentan tambieacuten varios organelos limitados por membranas que dividen el citoplasma celular en varios compartimientos como son los cloroplastos las mitocondrias el retiacuteculo endoplasmaacutetico el aparato de Golgi vacuolas etc

CEacuteLULAS PROCARIOacuteTICAS

Los organismos procariotes son unicelulares y pertenecen al grupo de las Moneras que incluyen las bacterias y cianobacterias (algas verde-azules) El ADN de las ceacutelulas procarioacuteticas estaacute confinado a una o maacutes regiones nucleares que se denominan nucleoides que se encuentran rodeados por citoplasma pero carecen de membrana En las bacterias el nucleoide estaacute formado por un pedazo de ADN circular de aproximadamente 1mm de largo

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torcido en espiral que constituye el material geneacutetico esencial Las ceacutelulas procarioacuteticas son las maacutes primitivas de la tierra hicieron su aparicioacuten en los oceacuteanos hace aproximadamente 35 millones de antildeos mientras que las ceacutelulas eucarioacuteticas foacutesiles tienen menos de un millar de antildeos

Las ceacutelulas procarioacuteticas son relativamente pequentildeas nunca tienen maacutes de algunas micras de largo y no maacutes de una micra de grosor Las algas verde-azules son generalmente maacutes grandes que las ceacutelulas bacterianas Asiacute mismo todas las algas verde-azules realizan la fotosiacutentesis con la clorofila a que no se encuentra en las bacterias y mediante viacuteas metaboacutelicas comunes a las plantas y algas pero no a las bacterias

Un gran nuacutemero de ceacutelulas procarioacuteticas estaacuten rodeadas por paredes celulares que carecen de celulosa lo que las hace diferentes de las paredes celulares de las plantas superiores

En la parte interna de la pared celular se encuentra la membrana plasmaacutetica o plasmalemma la cual puede ser lisa o puede tener invaginaciones llamados mesosomas donde se llevan a cabo las reacciones de transformacioacuten de energiacutea (fotosiacutentesis y respiracioacuten) En el citoplasma se encuentran cuerpos pequentildeos esfeacutericos los ribosomas donde se realiza la siacutentesis de proteiacutenas Asiacute mismo el citoplasma de las ceacutelulas procarioacuteticas maacutes complejas puede contener tambieacuten vacuolas (estructuras en forma de saco) vesiacuteculas (pequentildeas vacuolas) y depoacutesitos de reserva de azucares complejos o materiales inorgaacutenicos En algunas algas verde-azules las vacuolas estaacuten llenas con nitroacutegeno gaseoso

Muchas bacterias son capaces de moverse raacutepidamente gracias a la presencia de flagelos

CEacuteLULAS EUCARIOTICAS CEacuteLULAS VEGETALES Y ANIMALES

Tanto las ceacutelulas de las plantas como las de los animales son eucarioacuteticas sin embargo presentan algunas diferencias

1 Las ceacutelulas vegetales presentan una pared celular celuloacutesica riacutegida que evita cambios de forma y posicioacuten Y las animales no poseen pared celular

2 Las ceacutelulas vegetales contienen plastidios estructuras rodeadas por membrana que sintetizan y almacenan alimentos Los maacutes comunes son los cloroplastos Las ceacutelulas animales carecen de cloroplasto

3 Casi todas las ceacutelulas vegetales poseen vacuolas que tienen la funcioacuten de

transportar y almacenar nutrientes agua y productos de desecho Tambieacuten los hay en las ceacutelulas animales

4 Las ceacutelulas vegetales complejas carecen de ciertos organelos como los

centriolos y los lisosomas que poseen las ceacutelulas animales

Las plantas son organismos multicelulares formados por millones de ceacutelulas con funciones especializadas Sin embargo todas las ceacutelulas poseen una

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organizacioacuten comuacuten tienen un nuacutecleo un citoplasma y organelos subcelulares los cuales se encuentran rodeados por una membrana que establece sus liacutemites Asiacute como una pared celular que rodea el protoplasto (nuacutecleo + citoplasma con sus inclusiones)

LAS CEacuteLULAS VEGETALES

Una serie de caracteriacutesticas diferencian a las ceacutelulas vegetales

Figura 1- tomada de Northington amp Schneider (1996)

Figura 2- Ceacutelula vegetal y sus partes

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Membrana Plasmaacutetica- La membrana celular o plasmaacutetica o plasmalemma es

una estructura laminar que engloba a las ceacutelulas define sus liacutemites y

contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de eacutestas La

principal caracteriacutestica de esta barrera es su permeabilidad selectiva lo que le

permite seleccionar las moleacuteculas que deben entrar y salir de la ceacutelula De esta

forma se mantiene estable el medio intracelular

Figura 3- tomada de Northington amp Schneider (1996)

La membrana plasmaacutetica de las ceacutelulas vegetales consiste de proteiacutenas inmersas en una bicapa de liacutepidos

La membrana plasmaacutetica tanto de las ceacutelulas procarioacuteticas como eucarioacuteticas son baacutesicamente similares En ambos casos regula el flujo de sustancias disueltas hacia adentro y hacia afuera de la ceacutelula La oacutesmosis que funciona debido a que el agua pasa a traveacutes de las membranas maacutes raacutepido que los solutos regula el flujo de agua

Las membranas plasmaacuteticas tienen aproximadamente 50 de fosfoliacutepidos y 50 de proteiacutenas La estructura en tres capas de las membranas celulares consiste de una doble capa de fosfoliacutepidos con los grupos hidroacutefobos (no afines al agua) mirando hacia el centro y los grupos hidrofiacutelicos (afines al agua) orientados hacia las partes externas de la bicapa lipiacutedica Las moleacuteculas de proteiacutenas flotan en la bicapa lipiacutedica con sus terminaciones hidrofiacutelicas penetrando en ambas superficies de la membrana lo que se conoce como el modelo de mosaico fluido propuesto por Singer y Nicolson (1972) Se sabe que en las membranas existen dos tipos de proteiacutenas las proteiacutenas integrales (intriacutensecas) y las proteiacutenas perifeacutericas (extriacutensecas)

Cuando se estudia la membrana plasmaacutetica mediante el microscopio electroacutenico despueacutes de haber sido apropiadamente fijada con tetroacutexido de osmio las capas de proteiacutenas se observan como dos liacuteneas densas (oscuras) con un espacio claro entre ellas Las liacuteneas oscuras tienen un espesor de

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aproximadamente 25 a 35 nm y la liacutenea clara tiene aproximadamente 35 nm para un grosor de aproximadamente 10 nm o100 Aring la que se conoce como la unidad de membrana Esto no significa que todas las membranas sean iguales ya que ellas pueden presentar diferentes caracteriacutesticas de permeabilidad El hecho de que una substancia pueda atravesar la membrana de un cloroplasto no significa que lo pueda hacer tambieacuten a traveacutes de una membrana mitocondrial Las membranas poseen la propiedad de ser selectivas lo que indica que cada tipo de membrana tiene caracteriacutesticas moleculares particulares que les permite funcionar bajo sus propias condiciones Todas las membranas bioloacutegicas que rodean las ceacutelulas nuacutecleos vacuolas mitocondrias cloroplastos y otros organelos celulares son selectivamente permeables Las membranas son muy permeables a las moleacuteculas de agua y ciertos gases incluyendo el oxiacutegeno y el dioacutexido de carbono mientras que otras moleacuteculas pueden tener problemas para atravesar las membranas debido a su tamantildeo polaridad y solubilidad en liacutepidos Los iones y las moleacuteculas polares (con carga eleacutectrica) tienden a moverse a traveacutes de la parte proteica de la membrana Muchas sustancias se mueven mediante difusioacuten simple por un proceso de transporte pasivo de zonas de mayor a menor concentracioacuten Sin embargo en los seres bioacuteticos muchas sustancias atraviesan la membrana mediante transporte activo movieacutendose en contra de un gradiente de concentracioacuten y con la utilizacioacuten de energiacutea metaboacutelica por la ceacutelula en forma de ATP (adenosin trifosfato) el cual es aportado por la respiracioacuten

Pared Celular- La pared celular vegetal es un oacutergano complejo que aparte de dar soporte y estructura a los tejidos vegetales tiene la capacidad de condicionar el desarrollo de las ceacutelulas

Pared celular es tal vez la caracteriacutestica maacutes distintiva de las ceacutelulas vegetales Le confiere la forma a la ceacutelula cubrieacutendola a modo de exoesqueleto le da la textura a cada tejido siendo el componente que le otorga proteccioacuten y sosteacuten a la planta

Aunque las ceacutelulas vegetales y animales son muy parecidas las ceacutelulas vegetales tienen una pared riacutegida de celulosa que le brinda proteccioacuten sin impedir la difusioacuten de agua y iones desde el medio ambiente hacia la membrana plasmaacutetica que es la verdadera barrera de permeabilidad de la ceacutelula Una pared celular primaria tiacutepica de una dicotiledoacutenea estaacute formada por 25-30 de celulosa 15-25 de hemicelulosa 35 de pectina y 5-10 de proteiacutenas (extensinas y lectinas) en base al peso seco La constitucioacuten molecular y estructural precisa de la pared celular depende del tipo de ceacutelula tejido y especie vegetal

La pared primaria es delgada (de 1 a 3 micras de grosor) y se forma cuando la ceacutelula crece ejemplo de esta la tenemos en ceacutelulas joacutevenes en crecimiento en el tejido parenquimaacutetico en el cloreacutenquima epidermis etc

La membrana celular estaacute fuertemente adherida a la pared celular debido a la presioacuten de turgencia provocada por los fluidos intracelulares Literalmente podemos decir que las ceacutelulas se encuentran abombadas empujaacutendose entre ellas en otras palabras se encuentran infladas por una presioacuten hidrostaacutetica

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Figura 4- tomada de Taiz amp Zeiger (1991)

Las Microfibrillas de celulosa de la pared celular estaacuten compuestas de cadenas cristalinas de B-14 cadenas de glucanos mantenidas unidas por enlaces de hidroacutegenop

Las macromoleacuteculas de celulosa en la pared celular estaacute formada por unidades de glucosa (un azuacutecar de 6 carbonos) enlazadas covalentemente formando una estructura en forma de cinta aplanada que puede tener de 025 a 5 micras de largo Entre 40 a 70 de estas cadenas se mantienen unidas mediante enlaces de hidroacutegeno entre los grupos OH de los residuos de glucosa formando una estructura cristalina llamada microfibrilla que tiene aproximadamente 3nm de diaacutemetro La celulosa es muy estable quiacutemicamente e insoluble Las microfibrillas tienen una alta fuerza tensional que actuacutea reforzando la pared Grupos de microfibrillas se disponen como los alambres en un cable formando macrofibrillas Las macrofibrillas son los componentes maacutes importantes de la pared celular y se mantienen unidas mediante otros componentes de la pared celular como son las macromoleacuteculas de hemicelulosa y peacutectina Estas sustancias pegan toda la estructura en capas de fibras Las primeras microfibrillas que se depositan en la pared celular forman una red con disposicioacuten transversal Pero cuando la presioacuten de turgencia produce la extensioacuten celular y la pared crece en aacuterea superficial la otra capa de microfibrillas se deposita paralelamente al eje longitudinal de la ceacutelula El efecto final es una apariencia entramada de varias capas

Dos ceacutelulas adyacentes se mantienen unidas mediante la laacutemina media la que se encuentra formada principalmente por sustancias pecticas que cementan las paredes primarias a ambos lados de la laacutemina media Nosotros

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podemos extraer la pectina de frutos verdes como por Ej el mango y hacer jalea

En muchas plantas posteriormente se puede depositar una pared celular secundaria que imparte rigidez y fortaleza al tejido siacute se deposita lignina Por ejemplo los troncos de los aacuterboles tienen ceacutelulas con gruesas paredes celulares secundarias

Las plantas multicelulares se conectan a traveacutes de pequentildeas perforaciones que comunican las ceacutelulas adyacentes denominadas campos de punteaduras primarias a traveacutes de los cuales pasan cordones citoplasmaacuteticos denominados plasmodesmos Apesar de que son muy pequentildeos para que lo atraviesen organelos celulares sin embargo las conexiones citoplasmaacuteticas permiten la transferencia de sustancias de una ceacutelula a otra La membrana plasmaacutetica es continua y se extiende de una ceacutelula a la otra a traveacutes de los plasmodesmos constituyendo lo que se conoce como simplasto mientras que el conjunto de las paredes celulares de un tejido maacutes los espacios intercelulares se denomina apoplasto La pared celular es muy permeable a diferentes sustancias permitiendo el paso de agua y solutos aunque la verdadera barrera que controla la permeabilidad al igual que en las ceacutelulas animales es la membrana plasmaacutetica o plasmalemma

Su principal componente estructural es la celulosa entre un 20-40 La celulosa es el compuesto orgaacutenico maacutes abundante en la tierra estaacute formado por monoacutemeros de glucosa unidos de manera lineal Miles de moleacuteculas de glucosa dispuesta de manera lineal se disponen paralelas entre siacute y se unen por puentes hidroacutegeno formando microfibrillas de 10 a 25 mmicro de espesor Este tipo de unioacuten (β1-4) entre las unidades de glucosa es lo que hace que la celulosa sea muy difiacutecil de hidrolizar

Solamente algunas bacterias hongos y protozoos pueden degradarla ya que tienen el sistema de enzimas necesario Los herbiacutevoros rumiantes (vaca) e insectos como termitas cucarachas y el pez de plata (Lepisma sachharina) la utilizan como fuente de energiacutea solamente porque tienen en su tracto digestivo los microorganismos que siacute pueden degradarla Para nosotros (los seres humanos) los vegetales al comerlos solo pasan por nuestro tracto digestivo como fibra sin modificaciones

Las microfibrillas se combinan con las hemicelulosas compuestos producidos por los dictiosomas estas se unen quiacutemicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio milloacuten de moleacuteculas de celulosa en corte transversal Esta estructura es tan soacutelida como la del concreto reforzado La hemicelulosa y la pectina contribuyen a unir las microfibrillas de celulosa al ser altamente hidroacutefilas contribuyen a mantener la hidratacioacuten de las paredes joacutevenes Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina moleacutecula compleja que le otorga rigidez Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares especialmente aquellas expuestas al aire y la banda de Caspary de la raiacutez

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En la pared celular se puede reconocer como pared primaria y pared secundaria difieren en la ordenacioacuten de las fibrillas de celulosa y en la proporcioacuten de sus constituyentes Durante la divisioacuten celular las dos ceacutelulas hijas quedan unidas por la laacutemina media a partir de la cual se forma inicialmente la pared primaria cuyas microfibrillas se depositan de manera desordenada La pared primaria se encuentra en ceacutelulas joacutevenes y aacutereas en activo crecimiento por ser relativamente fina y flexible en parte por presencia de sustancias peacutepticas y por la disposicioacuten desordenada de las microfibrillas de celulosa Las ceacutelulas que poseen este tipo de pared tienen la capacidad de volver a dividirse por mitosis Ciertas zonas de la pared son maacutes delgadas formando campos primarios de puntuaciones donde plasmodesmos comunican dos ceacutelulas contiguas La pared secundaria aparece sobre las paredes primarias hacia el interior de la ceacutelula se forma cuando la ceacutelula ha detenido su crecimiento y elongacioacuten Se la encuentra en ceacutelulas asociadas al sosteacuten y conduccioacuten el protoplasma de estas ceacutelulas generalmente muere a la madurez La laminilla media estaacute formada por sustancias peacutepticas y es difiacutecil de observar con microscopio oacuteptico es la capa que mantiene unidas las ceacutelulas Algunos tejidos como el pareacutenquima de algunos frutos (manzana) son particularmente ricos en sustancias peacutecticas por lo que son usadas como espesantes para preparar jaleas y mermeladas Comunicaciones Intercelulares otra caracteriacutestica de las ceacutelulas vegetales es la presencia de puentes citoplasmaacuteticos denominados plasmodesmos usualmente de 40 mmicro de diaacutemetro Eacutestos permiten la circulacioacuten del agua y solutos entre las ceacutelulas Plasmodesmo- Se llama plasmodesmo a cada una de las unidades continuas de citoplasma que pueden atravesar las paredes celulares manteniendo interconectadas las ceacutelulas continuas en organismos pluricelulares en los que existe pared celular como las plantas o los hongos Permiten la circulacioacuten directa de las sustancias del citoplasma entre ceacutelula y ceacutelula comunicaacutendolas atravesando las dos paredes adyacentes a traveacutes de perforaciones acopladas que se denominan poros cuando soacutelo hay pared primaria y punteaduras si ademaacutes se ha desarrollado la pared secundaria El protoplasto- El contenido del protoplasto se puede dividir en tres partes fundamentales citoplasma nuacutecleo y vacuola(s) asiacute mismo se encuentran substancias ergaacutesticas y oacuterganos de locomocioacuten Todas las ceacutelulas eucarioacuteticas al menos cuando joacutevenes pose en un nuacutecleo el cual puede desaparecer en los tubos cribosos y en otras ceacutelulas vegetales en la medida que maduran El protoplasto se encuentra ausente en los elementos xilemaacuteticos maduros (vasos y traqueidas) La presencia de vacuolas y substancias ergaacutesticas es una caracteriacutestica de las ceacutelulas de hongos y de las plantas

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El citoplasma (plasma fundamental) tiene una consistencia viscosa y estaacute compuesto de una mezcla heterogeacutenea de proteiacutenas (enzimas) y es el lugar donde ocurren importantes reacciones metaboacutelicas como la glucoacutelisis Debido a su naturaleza coloidal el citoplasma sufre cambios de estado puede pasar de sol (fluido) a gel (parecido a la gelatina) El citosol es la matriz fluida en la que los organelos se encuentran suspendidos estaacute organizado en una red tridimensional de proteiacutenas fibrosas llamadas citoesqueleto El citoesqueleto es mucho maacutes organizado que la sopa clara que nos podemos imaginar

Del citoplasma su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos

Los elementos del citoesqueleto son los microtuacutebulos y los microfilamentos Los microtuacutebulos son filamentos ciliacutendricos huecos que tienen un diaacutemetro externo de 25nm y varias micras de longitud Las paredes de los microtuacutebulos estan formadas por filamentos proteacuteicos lineares o en espiral de aproximadamente 5nm de diaacutemetro y estos estaacuten compuestas de 13 subunidades En el centro de un microtuacutebulo se encuentra un lumen (aacuterea vaciacutea) sin embargo se pueden observar bastones o puntos Los microtuacutebulos estaacuten compuestos por moleacuteculas esfeacutericas de una proteiacutena llamada tubulina Los microtuacutebulos pueden formarse o descomponerse raacutepidamente a conveniencia y se encuentran formando parte de estructuras celulares que facilitan el movimiento como el huso mitoacutetico y los flagelos La colquicina un alcaloide del coacutelquico (Colchicum autumnale) destruye la organizacioacuten de los microtuacutebulos impidiendo la formacioacuten del huso acromaacutetico durante la mitosis celular Por lo que la colquicina se ha utilizado en geneacutetica en la obtencioacuten de ceacutelulas poliploides

Figura 5- Ceacutelula fijada con MnO4

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Figura 6- Ceacutelula fijada con OsO4

Plastos- Los plastos plaacutestidos o plastidios son orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Usualmente contienen pigmentos utilizados en la fotosiacutentesis aunque el tipo de pigmento y la proporcioacuten presente pueden variar determinando el color de la ceacutelula

Ademaacutes del nuacutecleo y las vacuolas los plastidios constituyen los organelos maacutes conspicuos de una ceacutelula vegetal Los plastidios estaacuten rodeados por una doble membrana con una estructura interna constituida por un sistema de membranas separadas por una matriz de naturaleza proteiacuteca llamada estroma Los plastidios tienen ADN (DNA) con una estructura similar al encontrado en ceacutelulas procarioacuteticas asiacute como ribosomas embebidos en el estroma

Todos los plastidios se desarrollan a partir de proplastidios que son cuerpos pequentildeos encontrados en plantas que crecen tanto en la luz como en la oscuridad Se dividen por fisioacuten o biparticioacuten como lo hacen las mitocondrias y los organismos procarioacutetes Los plastidios incoloros se conocen como leucoplastos contienen enzimas responsables de la siacutentesis del almidoacuten Los leucoplastos mejor conocidos son los amiloplastos que almacenan granos de almidoacuten como los encontrados en la raiacutez de la yuca el tubeacuterculo de la papa en granos de cereales etc Otros leucoplastos pueden almacenar proteiacutenas se conocen como proteinoplastos Los cromoplastos son organelos coloreados especializados en sintetizar y almacenar pigmentos carotenoides (rojo anaranjado y amarillo) estos son el origen de los colores de muchos frutos flores y hojas por ej la piel del tomate la raiacutez de zanahoria etc Los

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cromoplastos se originan a partir de cloroplastos joacutevenes o de cloroplastos maduros por divisioacuten

Cloroplasto- son orgaacutenulos en los organismos eucariontes rodeados por dos membranas contienen vesiacuteculas los tilacoides donde se encuentran organizados los pigmentos y demaacutes moleacuteculas que atrapan la energiacutea electromagneacutetica derivada de la luz solar y la convierten en energiacutea quiacutemica mediante la fotosiacutentesis utilizando despueacutes dicha energiacutea para sintetizar

azuacutecares a partir del CO2 atmosfeacuterico

Los cloroplastos son plastidios que contienen los pigmentos verdes clorofila a y b asiacute como carotenoides de color anaranjado y xantofilas amarillas son caracteriacutesticos de los seres fotoautoacutetrofos que poseen la maquinaria enzimaacutetica para transformar la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica a traveacutes de la fotosiacutentesis Los cloroplastos son caracteriacutesticos de las ceacutelulas del mesoacutefilo foliar poseen una doble membrana que los asemeja a las mitocondrias

Tienen una membrana externa y otra interna el espacio delimitado por la membrana interna estaacute ocupado por un material amorfo parecido a un gel rico en enzimas denominado estroma Contiene las enzimas que realizan la fijacioacuten

o reduccioacuten del CO2 convirteacutendolo en carbohidratos como el almidoacuten

La membrana interna de los cloroplastos tambieacuten engloba un tercer sistema de membranas que consta de sacos planos llamados tilacoides en los cuales la energiacutea luminosa se utiliza para oxidar el agua y formar ATP (compuesto rico en energiacutea) y NADPH (poder reductor) usados en el estroma para convertir el

CO2 en carbohidratos En ciertas partes de los cloroplastos los tilacoides se disponen como monedas apiladas denominados grana pero en el estroma permanecen aislados

Los cloroplastos tienen forma eliacuteptica con un diaacutemetro de 5 a 10 microm y su nuacutemero puede variar de 20 a 100 por ceacutelula vegetal Durante la ciclosis se mueven libremente en el citoplasma Ellos responden directamente a la energiacutea solar para llevar a cabo la fotosiacutentesis orientaacutendose perpendicularmente a los rayos de luz sin embargo siacute la energiacutea lumiacutenica es muy fuerte se disponen de tal forma que la radiacioacuten incida oblicuamente recibiendo menos luz

Los cloroplastos se originan a partir de proplastidios reaccioacuten eacutesta que es disparada por la luz que provoca la diferenciacioacuten del plastidio apareciendo los pigmentos y la proliferacioacuten de membranas que origina los tilacoides y grana Asiacute mismo en el estroma del cloroplasto se encuentran pequentildeos pedazos circulares de ADN dispuestos en doble heacutelice parecidos al ADN de las mitocondrias y bacterias

El ADN del cloroplasto regula la siacutentesis del ARN ribosomal del ARN de transferencia y de la Ribulosa 15 difosfato carboxilasa-oxigenasa (RUBISCO)

enzima que cataliza la fijacioacuten del CO2 en la fotosiacutentesis Sin embargo la mayoriacutea de las proteiacutenas del cloroplasto son sintetizadas en el citosol y transportadas al cloroplasto

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Fig 7- Cloroplasto con abundante gana Fig 8- Cloroplasto en divisioacuten

S Almidoacuten

Fig 9- Cloroplasto despueacutes de divisioacuten Fig 10- Cloroplasto con almidoacuten

Leucoplasto- son plastidios que almacenan sustancias incoloras o poco coloreadas De acuerdo a la principal sustancia de reserva son clasificados en amiloplastos oleoplastos y proteinoplastos

Estos plastos son incoloros y se localizan en las ceacutelulas vegetales de oacuterganos no expuestos a la luz tales como raiacuteces tubeacuterculos semillas y oacuterganos que almacenan almidoacuten

Cromoplasto- son un tipo de plastos orgaacutenulos propios de la ceacutelula vegetal que almacenan los pigmentos a los que se deben los colores anaranjados o rojos de flores raiacuteces o frutos Cuando son rojos se denominan rodoplastos Los cromoplastos que sintetizan la clorofila reciben el nombre de cloroplastos Las plantas terrestres son baacutesicamente verdes en las Angiospermas aparece un cambio evolutivo llamativo la aparicioacuten de los cromoplastos con la propiedad de almacenar grandes cantidades de pigmentos carotenoides los

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pigmentos como carotina (amarillo o anaranjado) licopina (rojo) xantofila (amarillento)

Las mitocondrias y plastidios se encuentran rodeados por una doble membrana que se parece al sistema de endomembranas aunque estos organelos se autoduplican por lo que no estaacuten relacionados al sistema de endomembranas Asiacute mismo los ribosomas los microtuacutebulos y los microfilamentos no forman parte del sistema de endomembranas

Vacuola- son compartimentos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas aunque en algunos casos puede contener soacutelidos Las vacuolas que se encuentran en las ceacutelulas vegetales son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Satisface el consumo de nitroacutegeno del citoplasma consigue una gran superficie de contacto entre la fina capa del citoplasma y su entorno

Vacuola central es una gran vacuola en la regioacuten central es exclusiva de los vegetales constituye el depoacutesito de agua y de varias sustancias quiacutemicas tanto de desecho como de almacenamiento La presioacuten ejercida por el agua de la vacuola se denomina presioacuten de turgencia y contribuye a mantener la rigidez de la ceacutelula por lo que el citoplasma y nuacutecleo de una ceacutelula vegetal adulta se presentan adosados a las paredes celulares La peacuterdida del agua resulta en el fenoacutemeno denominado plasmoacutelisis por el cual la membrana plasmaacutetica se separa de la pared y condensa en citoplasma en centro del lumen celular

Son organelos caracteriacutesticos de las ceacutelulas vegetales rodeados por una membrana denominada tonoplasto que controla el transporte de solutos hacia adentro y hacia afuera de la vacuola regulando el potencial hiacutedrico de la ceacutelula a traveacutes de la osmosis La vacuola contiene iones inorgaacutenicos aacutecidos orgaacutenicos azucares enzimas cristales de oxalato de calcio y una variedad de metabolitos secundarios (alcaloides taninos) que frecuentemente juegan un papel en la defensa de las plantas Algunas vacuolas tienen altas concentraciones de pigmentos hidrosolubles que le dan la coloracioacuten a muchas flores hojas y a la raiacutez de remolacha

Los colorantes vacuolares de hojas y flores sirven para atraer los insectos que transportan el polen y en parte funcionan como pigmentos protectores del exceso de radiacioacuten Las vacuolas pueden almacenar proteiacutenas especialmente en legumbres y cereales es importante sentildealar los granos de aleurona en las ceacutelulas de la capa de aleurona de los cereales (trigo cebada) o en los cotiledones de semillas de leguminosas (caraota arveja lenteja) Al germinar las semillas las proteiacutenas son hidrolizadas y los aminoaacutecidos transferidos al embrioacuten en crecimiento

Algunas vacuolas almacenan grasas como oleosomas o cuerpos grasos pej el endosperma del Ricinus communis (aceite de ricino) Las vacuolas son ricas en enzimas hidroliacuteticas como proteasas ribonucleasas y glicosidasas que cuando se liberan en el citosol participan en la degradacioacuten celular durante la senescencia Las vacuolas tienen un pH maacutes aacutecido que el citosol cualquier exceso de iones de hidroacutegeno en el citosol es bombeado hacia la vacuola

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mantenieacutendose la constancia del pH citosoacutelico En vista de la cantidad de substancias que se acumulan en la vacuola se ha pensado de ellas por mucho tiempo que son como el botadero de productos de desechos celulares (substancias ergaacutesticas)

Las vacuolas se originan a partir de pequentildeas vacuolas en ceacutelulas joacutevenes meristemaacuteticas del aacutepice del tallo o de la raiacutez las que crecen con la ceacutelula absorbiendo agua por osmosis y unieacutendose unas con otras hasta que se forman grandes vacuolas Las pequentildeas vacuolas o provacuolas parecen formarse a partir del aparato de Golgi o del retiacuteculo endoplasmaacutetico

Aparato de Golgi- es un organelo (orgaacutenulo) presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto las ceacutelulas epideacutermicas Pertenece al sistema de endomembranas del citoplasma celular cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas

En el citoplasma se encuentra un sistema de endomembranas que incluye al retiacuteculo endoplasmaacutetico el aparato de Golgi la envoltura nuclear y otros organelos celulares y membranas (tales como los microcuerpos esferosomas y membrana vacuolar) que tienen sus oriacutegenes en el retiacuteculo endoplasmaacutetico o en el aparato de Golgi La membrana celular que ya la hemos estudiado se considera como una entidad separada aunque su crecimiento se debe a la adicioacuten de vesiacuteculas por el aparato de Golgi

Complejos de Golgi o aparato de Golgi estaacute relacionado con el RE eacuteste sistema de membranas estaacute compuesto por conjuntos de sacos de Golgi aplanados y llenos de fluido Se observan como membranas aplanadas parecidas a una pila de cachapas (torta de maiacutez) En los extremos de estas membranas aplanadas o cisternas se pueden observar vesiacuteculas que contienen las macromoleacuteculas que se usan para la construccioacuten de las membranas y la pared celular Tanto los polisacaacuteridos hemicelulosa y pectina como la proteiacutena de la pared celular (extensina) son sintetizados y procesados en el interior de las vesiacuteculas de secrecioacuten del aparato de Golgi o dictiosoma Cada aparato de Golgi tiene 4 a 6 cisternas con una separacioacuten de 10nm no obstante algunas algas pueden tener de 20 a 30 El aparato de Golgi puede tener otras funciones ademaacutes de contribuir al crecimiento del plasmalema y transporte de material a la pared celular como es la de segregar mucilago en la parte externa de la punta de la raiacutez que actuacutea como un lubricante permitiendo su movimiento entre las partiacuteculas del suelo El aparato de Golgi es abundante en muchas ceacutelulas secretoras Los dictiosomas no son estructuras permanentes y en caso de necesidad se forman de novo por el retiacuteculo endoplasmaacutetico

Ribosomas- son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero

Los ribosomas observados en una micrografiacutea electroacutenica a bajo aumento aparecen como puntos negros redondos sobre el RE pero a altos aumentos se observa que estaacuten formados por un cuerpo pequentildeo esfeacuterico y un cuerpo concavo grande tienen de 20 a 30 nm de grosor Frecuentemente aparecen

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formando agregados caracteriacutesticos que reciben el nombre de polisomas Los ribosomas son partiacuteculas de ribonucleoproteiacutenas (contienen proteiacutenas y aacutecido ribonucleiacuteco) donde se produce la siacutentesis de proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos mediante el mecanismo de la traduccioacuten de la informacioacuten geneacutetica contenida en el aacutecido ribonucleico mensajero (ARNm) En una ceacutelula pueden existir miles de ribosomas con una capacidad de siacutentesis prodigiosa ya que cada ribosoma puede producir una moleacutecula de proteiacutena por minuto

Mitocondria- En la mitocondria se produce la respiracioacuten celular una funcioacuten que permite que se libere la energiacutea contenida en los hidratos de carbono o azuacutecares

El retiacuteculo endoplasmaacutetico (RE o ER del ingleacutes endoplasmic reticulum) es un sistema multirramificado de sacos membranosos planos denominados cisternas que presentan la tiacutepica estructura de unidad de membrana comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular

El RE es continuo con la membrana externa de la envoltura nuclear a la que se une en las cercaniacuteas del nuacutecleo El RE puede tener ribosomas que se encuentran unidos como lo hacen los botones a un pedazo de tela y se conoce como RE rugoso o puede carecer de ribosomas y se llama RE liso El RE rugoso sintetiza liacutepidos de membrana y proteiacutenas de secrecioacuten mientras que el RE liso estaacute implicado tambieacuten en la produccioacuten de liacutepidos y en la modificacioacuten y transporte de las proteiacutenas sintetizadas en el RE rugoso

Se encuentra en la ceacutelula animal y vegetal pero no en la ceacutelula procariota Es un orgaacutenulo encargado de la siacutentesis y el transporte de las proteiacutenas

Lisosoma- son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso (RER) y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo (heterofagia) o interno (autofagia) que llegan a ellos Es decir se encargan de la digestioacuten celular

Los microfilamentos son estructuras maacutes pequentildeas pero soacutelidas de 5 a 7 nm de diaacutemetro que actuacutean solos o conjuntamente con los microtuacutebulos para producir movimiento celular Estos tambieacuten estaacuten formados por proteiacutenas especiacuteficamente la proteiacutena actina la que con la miosina son tambieacuten constituyentes del tejido muscular de los animales Los microfilamentos causan el movimiento de corriente citoplasmaacutetica o ciclosis la que ocurre en muchas ceacutelulas vegetales como en las algas Chara y Nitella donde se han reportado velocidades de 75microm por segundo En las hojas de la Elodea canadensis se observa muy bien la ciclosis que produce un movimiento de los organelos celulares de una forma helicoidal de un lado hacia abajo y del otro lado hacia arriba Los microfilamentos tambieacuten juegan un papel importante en el crecimiento del tubo poliacutenico y en el movimiento ameboidal

Microcuerpos peroxisomas glioxisomas Los microcuerpos son organelos esfeacutericos rodeados por una sola unidad de membrana Su diaacutemetro variacutea de

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05 a 15 mmicro y tienen un interior granular algunas veces con inclusiones cristalinas de proteiacutenas Se originan a partir del RE formando parte del sistema de endomembranas Los peroxisomas son organelos esfeacutericos especializados en reacciones de oxidacioacuten La enzima catalasa constituye casi el 40 de las proteiacutenas totales del peroxisoma esta enzima descompone el peroacutexido de hidroacutegeno en agua y oxiacutegeno En las plantas se conocen los peroxisomas foliares como organelos de la fotorrespiracioacuten Los glioxisomas se encuentran en semillas de oleaginosas y contienen las enzimas que ayudan a convertir las grasas almacenadas en carbohidratos que son translocados a la planta joven para su crecimiento Los glioxisomas contienen las enzimas del ciclo del aacutecido glicoacutelico

Mitocondrias Las ceacutelulas eucarioacuteticas poseen organelos complejos denominados mitocondrias Observadas con el microscoacutepio oacuteptico se ven como pequentildeas esferas bastones o filamentos que variacutean en forma y tamantildeo comunmente miden de 05 a 10 microm de diaacutemetro y de 10 a 40 microm de longitud

Son maacutes numerosas que los cloroplastos pudieacutendose encontrar hasta 1000 por ceacutelula pero varias algas incluyendo Chlorella tienen una sola por ceacutelula La mitocondria es el organelo responsable de la respiracioacuten aeroacutebica (que utiliza

O2) un proceso en el cual un carbohidrato se oxida por completo en presencia

de O2 convirtieacutendose en CO2 y H2O y energiacutea almacenada en forma de ATP Las mitocondrias se dividen por fisioacuten o biparticioacuten y todas se originan a partir de las mitocondrias contenidas en el zigoto de tal forma que sus membranas no se derivan del sistema de endomembranas

Ellas contienen ADN circular y ribosomas pequentildeos (15 nm) en la matriz de tal manera que son capaces de sintetizar algunas de sus propias proteiacutenas Sin embargo dependen tambieacuten de proteiacutenas sintetizadas en el citoplasma que estaacuten bajo el control nuclear

Figura 11- tomada de Rawn (1989)

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Las mitocondrias tienen una doble membrana la membrana externa es lisa y actuacutea como un colador permitiendo el paso de muchas moleacuteculas pequentildeas mientras que la membrana interna muestra plegamientos denominados crestas que aumentan la superficie interna La membrana interna es selectivamente permeable regulando el tipo de moleacuteculas que la atraviesan El compartimiento interno encerrado por la membrana interna es la matriz de naturaleza coloidal que contiene las enzimas del ciclo de Krebs o del aacutecido ciacutetrico En la membrana interna de las mitocondrias se encuentran insertos los transportadores de electrones y la ATP sintetasa realizaacutendose en ella la

fosforilacioacuten oxiacutedativa o sea la siacutentesis de ATP acoplada al consumo de O2

El nuacutecleo es el organelo celular maacutes conspicuo tiene forma esfeacuterica o globular con un diaacutemetro de 5 a 15 microm Es el centro de control de la ceacutelula sin embargo no es un organelo independiente ya que debe obtener sus proteiacutenas del citoplasma El nuacutecleo contiene la mayor cantidad de ADN al que se le da el nombre de genoma estaacute rodeado por una envoltura nuclear compuesta de dos membranas que se fusionan en algunos puntos formando poros nucleares que permiten la comunicacioacuten del interior del nuacutecleo con el citoplasma celular Pueden existir desde pocos a miles de poros en una envoltura nuclear Algunas macromoleacuteculas del nuacutecleo incluyendo subunidades ribosomales son capaces de atravesar los poros nucleares hacia el citosol y viceversa El nuacutecleo ejerce su control sobre las funciones celulares viacutea ARNm( aacutecido ribonucleico mensajero) determinando las enzimas que se fabrican en la ceacutelula y eacutestas a su vez determinan las reacciones quiacutemicas que se llevan a cabo y por ende la estructura y funcioacuten celular

Figura 12- tomada de Rawn (1989)

El nuacutecleo es el sitio de almacenamiento y replicacioacuten de los cromosomas que estaacuten compuestos de ADN y proteiacutenas acompantildeantes El complejo ADN-proteiacutena (nucleoproteina) se denomina cromatina que se observa dispersa

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durante la interfase Aunque la cromatina pareciera estar desordenada no es asiacute ya que estaacute organizada en estructuras llamados cromosomas La longitud de todo el ADN del genoma de una planta es millones de veces mayor que el diaacutemetro del nuacutecleo donde se encuentra podemos establecer la analogiacutea con una bola de hilo enrollada varios kiloacutemetros de longitud metida dentro de una pelota de golf

Cuando una ceacutelula se prepara para dividirse el ADN y las proteiacutenas que forman cada cromosoma se enrollan maacutes estrechamente los cromosomas se acortan engruesan y se hacen visibles al microscopio El nuacutecleo contiene una solucioacuten acuosa repleta de enzimas el nucleopasma en el cual se encuentran suspendidos la cromatina o los cromosomas y los nucleacuteolos Como ya mencionamos el ADN almacena informacioacuten en forma de genes que son segmentos o secuencias de ADN que contienen toda la informacioacuten geneacutetica para originar un producto geacutenico determinado -ARN proteiacutena-

El nuacutecleo contiene uno o maacutes cuerpos esfeacutericos (pueden ser hasta 4) los nucleacuteolos que pueden tener de 3 a 5 microm de diaacutemetro Los nucleacuteolos son masas densas de fibras de forma irregular se tintildeen de oscuro que se encuentran suspendidos en el nucleoplasma En ellos se pueden encontrar aacutereas claras llamadas vacuolas nucleolares que son indicativos de un nucleacuteolo muy activo Las ceacutelulas meristemaacuteticas generalmente tienen nucleacuteolos maacutes grandes que las ceacutelulas maduras o latentes En el nucleacuteolo se fabrica el ARN ribosomal que junto a las proteiacutenas sintetizadas en el citoplasma forman los ribosomas El ARN ribosomal es codificado por regiones especiales en los cromosomas denominadas regiones organizadoras del nucleacuteolo Los nucleacuteolos se observan bien durante la interface de la mitosis que es la fase de descanso de la divisioacuten celular pero cuando la ceacutelula comienza a dividirse en la profase desaparecen los nucleacuteolos y la membrana nuclear que se reabsorbe en el retiacuteculo endoplasmaacutetico

La funcioacuten del nuacutecleo es mantener la integridad de los genes y controlar las actividades celulares a traveacutes de la expresioacuten geacutenica

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Fig 13- Estructura comparativa de una ceacutelula animal y vegetal

Aunque las ceacutelulas animales y vegetales son eucarioacuteticas las ceacutelulas vegetales difieren de las ceacutelulas animales en varios aspectos

Las ceacutelulas vegetales son membranas riacutegidas mientras que las ceacutelulas animales son flexibles y desnudas

Las ceacutelulas vegetales son inmoacuteviles y las animales son moacuteviles

Las ceacutelulas vegetales tienen clorofila y las animales no

Mientras que las ceacutelulas vegetales utilizan directamente la energiacutea solar las ceacutelulas animales estaacuten imposibilitadas de utilizar la energiacutea solar directamente

Las ceacutelulas vegetales son autoacutetrofas las ceacutelulas animales son heteroacutetrofas

Las ceacutelulas vegetales son productoras y las animales son consumidoras

Las ceacutelulas vegetales tienen un crecimiento ilimitado y en las ceacutelulas animales el crecimiento es limitado

Las ceacutelulas vegetales poseen membrana de secrecioacuten celuloacutesica y membrana plasmaacutetica y las ceacutelulas animales tienen soacutelo membrana plasmaacutetica

En las ceacutelulas vegetales se da el citoplasma con vacuolas grandes y numerosas mientras que en las ceacutelulas animales el citoplasma es casi sin vacuolas

Las ceacutelulas vegetales tienen condriosomas y plastos y en las ceacutelulas animales soacutelo hay condriosomas

Las ceacutelulas vegetales no tienen centrosomas en la mayoriacutea de los casos y las ceacutelulas animales si poseen centrosoma

Tanto las ceacutelulas vegetales como las animales estaacuten constituidas por un nuacutecleo

PREGUNTAS

1 Cite las principales diferencias que presentan las ceacutelulas vegetales con respecto a las animales

2 La forma de la ceacutelula es variable Dibuje una ceacutelula vegetal e indique la laacutemina media

3 Indique de que estaacute compuesta la pared celular 4 Queacute es el protoplasma 5 Una ceacutelula vegetal eucariota tiacutepica estaacute constituida por tres partes

principales Indique cuales 6 Que sustancias se encuentran en las vacuolas de las ceacutelulas vegetales 7 Queacute funcioacuten cumplen los cloroplastos 8 Indique la funcioacuten que cumplen las mitocondrias 9 Queacute funcioacuten cumple el Aparato de Golgi 10 Que funcioacuten cumple e nuacutecleo celular

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TEJIDOS VEGETALES

Aspectos generales Meristemaacuteticos Parenquimaacuteticos De resistencia o sosteacuten Conductores Secretores Excretores Protectores

ASPECTOS GENERALES

Conceptos de histologiacutea (del griego histo tejido logiacutea estudio) Es una parte de la Anatomiacutea que estudia la morfologiacutea anatomiacutea y fisiologiacutea de los tejidos que integran los oacuterganos de las plantas Estudia las ceacutelulas pero no a la manera de la Citologiacutea sino en su conexioacuten y relaciones para formar los tejidos vegetales

Concepto de tejido vegetal reunioacuten de ceacutelulas iacutentimamente unidas entre siacute semejante en sus paredes celulares y protoplasma que se originan por divisioacuten a partir de una ceacutelula meristemaacutetica apical seguacuten las tres direcciones del espacio y que cumplen una misma funcioacuten especiacutefica en el organismo vegetal

Diferencia entre un tejido animal y vegetal Conjunto de ceacutelulas que poseen la misma estructura y la misma funcioacuten Los principales tejidos animales son epitelial conjuntivo cartilaginoso oacuteseo adiposo muscular sanguiacuteneo y nervioso En los vegetales podemos distinguir principalmente los siguientes tejidos suberoso conductores meristemaacutetico epideacutermico y parenquimaacutetico

La diferencia entre tejidos animales y vegetales radica en que los componen diferentes ceacutelulas

Clasificacioacuten de los tejidos vegetales desde el punto de vista ontogeacutenico los tejidos vegetales se dividen en dos grandes grupos los meristemaacuteticos o de formacioacuten (apicales laterales intercalares y meristemoides) y los adultos o definitivos (parenquimaacuteticos absorbentes mecaacutenicos o de sosteacuten superficiales o proteccioacuten conductores de alimentos secrecioacuten o excrecioacuten)

Tejidos meristemaacuteticos o de formacioacuten tejidos que por divisioacuten crecimiento y diferenciacioacuten de sus ceacutelulas llegan a formar los tejidos adultos o definitivos del cuerpo de la planta (tejidos de formacioacuten) poseen una capacidad de divisioacuten celular permanente o indefinida (tejidos meristemaacuteticos) la primera ceacutelula meristemaacutetica es la ceacutelula huevo o cigoto de las plantas superiores que por divisiones sucesivas forman nuevas ceacutelulas y luego el embrioacuten en el que quedan grupos de ceacutelulas meristemaacuteticas que a su vez por divisioacuten de dichas ceacutelulas formaran los oacuterganos de las planta adulta en la que persisten en sus extremos tanto del brote como de la raiacutez tejidos meristemaacuteticos que se

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encuentran en permanente divisioacuten determinando el crecimiento de la planta en longitud y grosor (tejidos embrionales)

Sus ceacutelulas son pequentildeas tienen forma polieacutedrica con paredes finas y vacuolas pequentildeas y abundantes

Figura 14- aacutepice de una raiacutez con tejido meristemaacutetico

Los meristemos son de dos tipos

Fig 15 Ceacutelulas meristemaacuteticas

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Tejidos Adultos o definitivos son originados por los tejidos de formacioacuten

que se caracterizan por estar constituidos por ceacutelulas vivas y otras muertas de

tamantildeo grande de forma isodiametrales aplanadas y alargadas relativamente

pobre en protoplasma y presencia de grandes vacuolas de paredes primarias

delgadas y paredes secundarias engrosadas que han perdido su capacidad de

divisioacuten y al contrario han alcanzado un alto grado de diferenciacioacuten morfondash

anato y fisioloacutegicamente para cumplir funciones especiacuteficas en el organismo

vegetal

Clasificacioacuten de acuerdo a las funciones se distinguen

Tejidos parenquimaacuteticos mecaacutenicos o de sosteacuten conductores de alimentos absorbentes de alimentos superficiales o de proteccioacuten y secrecioacuten o excrecioacuten De acuerdo con su complejidad en tejidos a) simples son aquellos que estaacuten constituido por ceacutelulas morfondashanato y fisioloacutegicamente semejantes Tejidos parenquimaacuteticos Forman la mayor parte del cuerpo de los vegetales y realizan en algunos casos funciones relacionadas con la nutricioacuten como la fotosiacutentesis el almacenamiento de reservas etceacutetera Seguacuten la funcioacuten que realizan se clasifican en los siguientes tipos bull Pareacutenquima clorofiacutelico bull Pareacutenquima de reserva bull Pareacutenquima acuiacutefero bull Pareacutenquima aeriacutefero Pareacutenquima (del griego para el lado de enchyma cosa vertida) Tejido constituido de ceacutelulas de forma isodiametrales polieacutedricas y algunas relativamente alargadas de paredes celulares delgadas (solo paredes primarias) excepcionalmente gruesas que se originan del meristemo fundamental el feloacutegeno Este tejido es asiento de las actividades esenciales de la planta como son la fotosiacutentesis respiracioacuten almacenamiento secrecioacuten excrecioacuten es decir de las actividades que requieren de la presencia de protoplasma vivo Pueden presentarse en masas continuas (la meacutedula y el coacutertex de tallo y raiacuteces mesoacutefilo de las hojas pulpa de los frutos carnosos y el endospermo de la semilla) Tambieacuten puede asociarse con otros tipos de ceacutelulas en tejidos morfoloacutegicamente heterogeacuteneos (ceacutelulas parenquimaacuteticas que forman los radios vasculares y las filas verticales de ceacutelulas vivas del floema y xilema)

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Figura 16- Tejido parenquimaacutetico de reserva

Figura 17- Tejido parenquimaacutetico aeriacutefero

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Tejidos mecaacutenicos o de sosteacuten tejido simple constituido por ceacutelulas vivas y muertas de forma isodiametrales y alargadas de paredes engrosadas de celulosa endurecida por lignificacioacuten en forma parcial o total sustancias que comunican una notable resistencia mecaacutenica a todo el organismo vegetal y que cumplen la funcioacuten de sosteacuten de los oacuterganos en crecimiento desarrollan una considerable de tensioacuten resistencia frente a diversos excesos tales como los resultados de estiramientos torceduras pesos y presiones

Su funcioacuten es proporcionar resistencia y rigidez a la planta Estaacuten formados por ceacutelulas con una pared celular muy gruesa (con mucha celulosa) reforzada en algunos casos con una sustancia llamada lignina que proporciona rigidez y dureza a los tejidos y ademaacutes los impermeabiliza

Los principales tejidos de sosteacuten son

Coleacutenquima

Esclereacutenquima

Esclereidas o ceacutelulas peacutetreas Fibras

Figura 18- Tejido tejidos de sosteacuten

Tejidos conductores llamados tambieacuten tejidos vasculares son tejidos compuestos constituidos por ceacutelulas vivas y muertas de forma tanto isodiametrales como alargadas estas uacuteltimas se unen por sus extremos formando extensos vasos que se extienden de manera continua por todo el cuerpo de la planta y que tienen por funcioacuten el transporte de sustancias alimenticias como la funcioacuten mecaacutenica de sosteacuten

Son los encargados de transportar las sustancias nutritivas de unas zonas a otras de la planta

El tejido vascular es un tipo de tejido vegetal complejo formado por varias clases de ceacutelulas y componentes que se encuentra en las plantas vasculares Los componentes primarios del tejido vascular son el xilema y el floema

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Tambieacuten se hallan asociados al tejido vascular dos meristemas el caacutembium vascular y el feloacutegeno Todos los tejidos vasculares dentro de una planta constituyen el sistema de tejido vascular

El sistema vascular estaacute formado por el xilema y el floema

Ambos son tejidos complejos

Caracteriacutesticos de las plantas superiores plantas vasculares

Figura 19- tejidos conductores vegetales

Tejido lentildeoso o xilema Transporta la savia bruta (compuesta por agua y sales minerales) desde las raiacuteces hasta las hojas y estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas elementos traqueales fibras del xilema y ceacutelulas parenquimaacuteticas Tejido liberiano o floema Transporta la savia elaborada (agua y nutrientes orgaacutenicos sintetizados por la planta) desde las hojas al resto del vegetal Estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas ceacutelulas cribosas ceacutelulas acompantildeantes fibras y ceacutelulas parenquimaacuteticas Origen Los tejidos primarios derivan del procaacutembium

Los tejidos secundarios derivan del caacutembium vascular

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Actividad del procaacutembium o del caacutembium vascular

Figura 20- tejidos conductores fibras y pareacutenquimas

1- El Xilema Caracteres generales

El xilema o lentildeo se encarga del transporte del agua y de sustancias

disueltas en ella desde la raiacutez al resto de la planta

Etimoloacutegicamente deriva de ldquoxilosrdquo madera

El xilema forma la parte dura de la planta o madera

Macroscoacutepicamente es maacutes visible que el floema

2- El Xilema Origen

El xilema 1rio

(protoxilema y metaxilema) deriva del procaacutembium

El xilema 2rio

deriva del caacutembium vascular (soacutelo cuando hay crecimiento secundario)

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3- El Xilema Tipos celulares vasculares y no vasculares

31- Tipos vasculares

Los elementos de los vasos o ceacutelulas traquelaes (forman las Tranqueas y los vasos)

Las traqueidas

32 Tipos no vasculares

Celulas parenquimaticas (pareacutenquima axial y radiomedular)

Fibras lentildeosas (esclerenquimaticas)

a- Las Traacutequeas

Formadas por los llamados Elementos de los Vasos

Figura 21- diversos tipos de tejidos conductores vegetales

Se encuentran soacutelo en angiospermas (mono y dicotiledoacuteneas)

En demaacutes plantas vasculares hay traqueidas

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Misioacuten conductora y de sosteacuten

Tamantildeo muy variable (10 cm longitud y 01 mm de espesor es lo corriente)

Varios elementos de los vasos forman el tubo vaso o traquea

Pueden llegar a medir de 1 a 5m y 07 mm de espesor

a1 Tipos de Traacutequeas

(Seguacuten los engrosamientos de las paredes celulares de los elementos de los

vasos que las forman)

1- En xilema primario (favorecen la extensibilidad) Anulares engrosamientos en anillo

Helicadas engrosamientos en heacutelice

2- En xilema secundario Reticuladas formando una red

Punteadas engrosamiento casi completo con punteaduras (areoladas o no)

Escalariformes con punteaduras alargadas

Figura 22- tipos de elementos de los vasos

Diferenciacioacuten

Engrosamiento por depoacutesito de pared primaria

Aumento del engrosamiento por depoacutesito muy lignificado de pared secundaria

Page 3: FISIOLOGIA VEGETAL - biblioteca.unu.edu.pebiblioteca.unu.edu.pe/wp-content/uploads/2016/06/LIBRO-P1.pdf · INTRODUCCIÓN A LA FISIOLOGÍA VEGETAL La fisiología vegetal es una disciplina

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La Fisiologiacutea Vegetal empezoacute a tomar cuerpo en 1800 cuando Frenchman J Senebier editoacute su primera monografiacutea en cinco voluacutemenes titulada ldquoPlant Physiologyrdquo en la que incluyoacute no solo sus propios resultados experimentales sino tambieacuten los de otros cientiacuteficos en este campo tales como M Malpighi que describioacute el flujo de sustancias en la planta (1775) Stephen Hales que propuso que el agua y las sales minerales se transportaban por el xilema mientras que otras sustancias lo haciacutean por el floema (1727) J Pristley que sentoacute las bases para el descubrimiento de la fotosiacutentesis (1771) entre otros

Seguacuten Ana Maria Ortuntildeo Tomaacutes et al Evolucioacuten de la Fisiologiacutea Vegetal en los uacuteltimos 100 antildeos Departamento de Biologiacutea Vegetal (Fisiologiacutea Vegetal) Universidad de Murcia Revista Eubacteria Cien antildeos de avances en ciencias de la vida Nordm 34 2015 ISSN 1697-0071 74 En el siglo XX en los uacuteltimos 100 antildeos se ha producido un vertiginoso aumento en la investigacioacuten sobre diversos aspectos de la Fisiologiacutea Vegetal gracias al desarrollo de diversas teacutecnicas analiacuteticas como la cromatografiacutea de gases y la liacutequida la espectrometriacutea de masas la resonancia magneacutetico nuclear (RMN) la microscopiacutea oacuteptica y electroacutenica los cultivos in vitro de plantas oacuterganos y ceacutelulas y las teacutecnicas moleculares Todo ello ha permitido profundizar en el conocimiento de las diversas ramas de esta ciencia Los conocimientos adquiridos en los uacuteltimos antildeos han facilitado el desarrollo de nuevas estrategias para aumentar la produccioacuten y mejorar la calidad de los productos agriacutecolas

Relacioacuten de la Fisiologiacutea Vegetal con otras ciencias Ciencias baacutesicas Fiacutesica Biologiacutea Molecular Biologiacutea Celular Geneacutetica Taxonomiacutea Filogenia Ecologiacutea La Fiacutesica en la base de la Ciencia moderna y su reflejo en la Fisiologiacutea El meacutetodo cientiacutefico y sus aplicaciones en Agricultura Floricultura Horticultura Fisiologiacutea post-cosecha Produccioacuten de faacutermacos Produccioacuten forestal Acuicultura Impacto ambiental

Importancia de las plantas El 95 de toda la biomasa terrestre es vegetal La actividad biosinteacutetica de las plantas mantiene ademaacutes de a ellas mismas a esencialmente todas las otras formas de vida sobre la Tierra La especie humana depende de las plantas como fuente de alimentos y de materias primas para la industria La mayor parte de los combustibles proceden de la actividad fotosinteacutetica (pasada y actual) de las plantas El hombre descubrioacute que a traveacutes de la fotosiacutentesis vegetal se origina y renueva el oxiacutegeno atmosfeacuterico del que dependen muchos organismos

Esta obra tiene la finalidad de presentar de forma objetiva los principales toacutepicos de la fisiologiacutea vegetal y el texto podraacute ser utilizado por acadeacutemicos de las siguientes aacutereas Ciencias Agropecuaria agroindustriales y ambientales estaacute dividida en cuatro partes teoacutericos fundamentales para el entendimiento del funcionamiento de las plantas abordando en la primera parte temas como estructura y funcioacuten vegetal relaciones hiacutedricas transporte de sustancias orgaacutenicas

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ESTRUCTURA Y FUNCIOacuteN VEGETAL CEacuteLULAS TEJIDOS Y OacuteRGANOS

El reino vegetal puede considerarse como la cuna de toda la evolucioacuten posterior y la gran diversidad de especies que pueblan y han existido en otras eras Sin los vegetales la vida seriacutea imposible en la tierra existe cientos de miles de especies que pueblan la tierra desde una simple hierba un frutal nativo a una majestuosa especie forestal como la lupuna amazoacutenica peruana (Chorisia insignis HBK Familia Bombacaceae) (Ceiba pentandra (L) Gaertner)

El siglo XVII con el descubrimiento del microscopio marca el inicio del desarrollo de la anatomiacutea y fisiologiacutea vegetal iacutentimamente ligado al italiano Marcelo Malpighi (1628-1624)

Las ceacutelulas vegetales pueden distinguirse por la forma espesor y constitucioacuten de la pared como tambieacuten por el contenido El ser humano utiliza la diversidad celular consumimos los almidones y proteiacutenas almacenados en sus tejidos de reserva usamos los pelos de la semilla del algodoacuten (Gossipium hirsutum) asiacute como las fibras del tallo del lino (Linum ussitatisimun) para vestirnos aun cuando las ceacutelulas estaacuten muertas como en el lentildeo lo utilizamos para construcciones y para hacer papel Se destaca la fotosiacutentesis como fuente de energiacutea y produccioacuten de oxiacutegeno que respiramos En las plantas las flores semillas hojas y tallos como alimento para los animales y humanos tambieacuten como materia prima para los vestidos medicina madera ademaacutes de proteccioacuten del medio ambiente entre otros beneficios

Las ceacutelulas en las plantas al igual que cualquier ser vivo crecen y desarrollan distintas estructuras e interactuacutean influenciadas por factores geneacuteticos nutricionales hormonales y ambientales

LA CEacuteLULA VEGETAL

La ceacutelula es la unidad anatoacutemica y fisioloacutegica componente fundamental de todo ser vivo animal o vegetal (Concepto claacutesico)

Concepto moderno a) microscopia oacuteptica pequentildeos sacos o compartimientos rodeados de membranas y llenos de una solucioacuten acuosa que contiene en su interior el nuacutecleo y otros organoides los cuales se encuentran suspendidos en una fase dispersante liacutequida maacutes o menos viscosa que es el citoplasma b) microscopia electroacutenica saco que contienen en su interior un intrincado laberinto de membranas formado por el retiacuteculo endoplasmaacutetico y el aparato de Golgi maacutes organoides de definida individualidad y estructura como las mitocondrias pastos centriacuteolos etc los cuales poseen un dinamismo propio dentro del trabajo armoacutenico que cada ceacutelula realiza

Todos los organismos vivos estaacuten compuestos por ceacutelulas El ingleacutes Robert Hooke en 1665 realizoacute cortes finos de una muestra de corcho y observoacute usando un microscopio rudimentario unos pequentildeos compartimentos que no eran maacutes que las paredes celulares de esas ceacutelulas muertas y las llamoacute ceacutelulas (del latiacuten cellula que significa habitacioacuten pequentildea) ya que eacuteste tejido le recordaba las celdas pequentildeas que habitaban los monjes de aquella eacutepoca No

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fue sino hasta el siglo XIX que dos cientiacuteficos alemanes el botaacutenico Matthias Jakob Schleiden y el zoologo Theodor Schwann enunciaron en 1839 la primera teoriacutea celular Todas las plantas y animales estaacuten compuestos por grupos de ceacutelulas y eacutestas son la unidad baacutesica de todos los organismos vivos Esta teoriacutea fue completada en 1855 por Rudolph Virchow quien establecioacute que las ceacutelulas nuevas se formaban a partir de ceacutelulas preexistentes (omni cellula e cellula) En otras palabras las ceacutelulas no se pueden formar por generacioacuten espontaacutenea a partir de materia inerte

En la frontera de lo viviente se han descubierto seres auacuten maacutes pequentildeos los virus que crecen y se reproducen solamente cuando parasitan otra ceacutelula Podemos afirmar que no hay vida sin ceacutelula Al igual que un edificio las ceacutelulas son los bloques de construccioacuten de un organismo La ceacutelula es la unidad maacutes pequentildea de materia viva capaz de llevar a cabo todas las actividades necesarias para el mantenimiento de la vida

La teoriacutea celular actualmente se puede resumir de la siguiente forma

1 Todos los organismos vivos estaacuten formados por ceacutelulas y productos celulares

2 Soacutelo se forman ceacutelulas nuevas a partir de ceacutelulas preexistentes 3 La informacioacuten geneacutetica que se necesita durante la vida de las ceacutelulas y la

que se requiere para la produccioacuten de nuevas ceacutelulas se transmite de una generacioacuten a la siguiente

4 Las reacciones quiacutemicas de un organismo esto es su metabolismo tienen

lugar en las ceacutelulas

CEacuteLULAS EUCARIOTICAS Y PROCARIOacuteTICAS

En el mundo viviente se encuentran baacutesicamente dos tipos de ceacutelulas las procarioacuteticas y las eucarioacuteticas Las ceacutelulas procarioacuteticas (del griego pro antes de karyon nuacutecleo) carecen de un nuacutecleo bien definido Todas las otras ceacutelulas del mundo animal y vegetal contienen un nuacutecleo rodeado por una doble membrana y se conocen como eucarioacuteticas (del griego eu verdadero y karyon nuacutecleo) En las ceacutelulas eucarioacuteticas el material geneacutetico ADN estaacute incluido en un nuacutecleo distinto rodeado por una membrana nuclear Estas ceacutelulas presentan tambieacuten varios organelos limitados por membranas que dividen el citoplasma celular en varios compartimientos como son los cloroplastos las mitocondrias el retiacuteculo endoplasmaacutetico el aparato de Golgi vacuolas etc

CEacuteLULAS PROCARIOacuteTICAS

Los organismos procariotes son unicelulares y pertenecen al grupo de las Moneras que incluyen las bacterias y cianobacterias (algas verde-azules) El ADN de las ceacutelulas procarioacuteticas estaacute confinado a una o maacutes regiones nucleares que se denominan nucleoides que se encuentran rodeados por citoplasma pero carecen de membrana En las bacterias el nucleoide estaacute formado por un pedazo de ADN circular de aproximadamente 1mm de largo

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torcido en espiral que constituye el material geneacutetico esencial Las ceacutelulas procarioacuteticas son las maacutes primitivas de la tierra hicieron su aparicioacuten en los oceacuteanos hace aproximadamente 35 millones de antildeos mientras que las ceacutelulas eucarioacuteticas foacutesiles tienen menos de un millar de antildeos

Las ceacutelulas procarioacuteticas son relativamente pequentildeas nunca tienen maacutes de algunas micras de largo y no maacutes de una micra de grosor Las algas verde-azules son generalmente maacutes grandes que las ceacutelulas bacterianas Asiacute mismo todas las algas verde-azules realizan la fotosiacutentesis con la clorofila a que no se encuentra en las bacterias y mediante viacuteas metaboacutelicas comunes a las plantas y algas pero no a las bacterias

Un gran nuacutemero de ceacutelulas procarioacuteticas estaacuten rodeadas por paredes celulares que carecen de celulosa lo que las hace diferentes de las paredes celulares de las plantas superiores

En la parte interna de la pared celular se encuentra la membrana plasmaacutetica o plasmalemma la cual puede ser lisa o puede tener invaginaciones llamados mesosomas donde se llevan a cabo las reacciones de transformacioacuten de energiacutea (fotosiacutentesis y respiracioacuten) En el citoplasma se encuentran cuerpos pequentildeos esfeacutericos los ribosomas donde se realiza la siacutentesis de proteiacutenas Asiacute mismo el citoplasma de las ceacutelulas procarioacuteticas maacutes complejas puede contener tambieacuten vacuolas (estructuras en forma de saco) vesiacuteculas (pequentildeas vacuolas) y depoacutesitos de reserva de azucares complejos o materiales inorgaacutenicos En algunas algas verde-azules las vacuolas estaacuten llenas con nitroacutegeno gaseoso

Muchas bacterias son capaces de moverse raacutepidamente gracias a la presencia de flagelos

CEacuteLULAS EUCARIOTICAS CEacuteLULAS VEGETALES Y ANIMALES

Tanto las ceacutelulas de las plantas como las de los animales son eucarioacuteticas sin embargo presentan algunas diferencias

1 Las ceacutelulas vegetales presentan una pared celular celuloacutesica riacutegida que evita cambios de forma y posicioacuten Y las animales no poseen pared celular

2 Las ceacutelulas vegetales contienen plastidios estructuras rodeadas por membrana que sintetizan y almacenan alimentos Los maacutes comunes son los cloroplastos Las ceacutelulas animales carecen de cloroplasto

3 Casi todas las ceacutelulas vegetales poseen vacuolas que tienen la funcioacuten de

transportar y almacenar nutrientes agua y productos de desecho Tambieacuten los hay en las ceacutelulas animales

4 Las ceacutelulas vegetales complejas carecen de ciertos organelos como los

centriolos y los lisosomas que poseen las ceacutelulas animales

Las plantas son organismos multicelulares formados por millones de ceacutelulas con funciones especializadas Sin embargo todas las ceacutelulas poseen una

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organizacioacuten comuacuten tienen un nuacutecleo un citoplasma y organelos subcelulares los cuales se encuentran rodeados por una membrana que establece sus liacutemites Asiacute como una pared celular que rodea el protoplasto (nuacutecleo + citoplasma con sus inclusiones)

LAS CEacuteLULAS VEGETALES

Una serie de caracteriacutesticas diferencian a las ceacutelulas vegetales

Figura 1- tomada de Northington amp Schneider (1996)

Figura 2- Ceacutelula vegetal y sus partes

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Membrana Plasmaacutetica- La membrana celular o plasmaacutetica o plasmalemma es

una estructura laminar que engloba a las ceacutelulas define sus liacutemites y

contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de eacutestas La

principal caracteriacutestica de esta barrera es su permeabilidad selectiva lo que le

permite seleccionar las moleacuteculas que deben entrar y salir de la ceacutelula De esta

forma se mantiene estable el medio intracelular

Figura 3- tomada de Northington amp Schneider (1996)

La membrana plasmaacutetica de las ceacutelulas vegetales consiste de proteiacutenas inmersas en una bicapa de liacutepidos

La membrana plasmaacutetica tanto de las ceacutelulas procarioacuteticas como eucarioacuteticas son baacutesicamente similares En ambos casos regula el flujo de sustancias disueltas hacia adentro y hacia afuera de la ceacutelula La oacutesmosis que funciona debido a que el agua pasa a traveacutes de las membranas maacutes raacutepido que los solutos regula el flujo de agua

Las membranas plasmaacuteticas tienen aproximadamente 50 de fosfoliacutepidos y 50 de proteiacutenas La estructura en tres capas de las membranas celulares consiste de una doble capa de fosfoliacutepidos con los grupos hidroacutefobos (no afines al agua) mirando hacia el centro y los grupos hidrofiacutelicos (afines al agua) orientados hacia las partes externas de la bicapa lipiacutedica Las moleacuteculas de proteiacutenas flotan en la bicapa lipiacutedica con sus terminaciones hidrofiacutelicas penetrando en ambas superficies de la membrana lo que se conoce como el modelo de mosaico fluido propuesto por Singer y Nicolson (1972) Se sabe que en las membranas existen dos tipos de proteiacutenas las proteiacutenas integrales (intriacutensecas) y las proteiacutenas perifeacutericas (extriacutensecas)

Cuando se estudia la membrana plasmaacutetica mediante el microscopio electroacutenico despueacutes de haber sido apropiadamente fijada con tetroacutexido de osmio las capas de proteiacutenas se observan como dos liacuteneas densas (oscuras) con un espacio claro entre ellas Las liacuteneas oscuras tienen un espesor de

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aproximadamente 25 a 35 nm y la liacutenea clara tiene aproximadamente 35 nm para un grosor de aproximadamente 10 nm o100 Aring la que se conoce como la unidad de membrana Esto no significa que todas las membranas sean iguales ya que ellas pueden presentar diferentes caracteriacutesticas de permeabilidad El hecho de que una substancia pueda atravesar la membrana de un cloroplasto no significa que lo pueda hacer tambieacuten a traveacutes de una membrana mitocondrial Las membranas poseen la propiedad de ser selectivas lo que indica que cada tipo de membrana tiene caracteriacutesticas moleculares particulares que les permite funcionar bajo sus propias condiciones Todas las membranas bioloacutegicas que rodean las ceacutelulas nuacutecleos vacuolas mitocondrias cloroplastos y otros organelos celulares son selectivamente permeables Las membranas son muy permeables a las moleacuteculas de agua y ciertos gases incluyendo el oxiacutegeno y el dioacutexido de carbono mientras que otras moleacuteculas pueden tener problemas para atravesar las membranas debido a su tamantildeo polaridad y solubilidad en liacutepidos Los iones y las moleacuteculas polares (con carga eleacutectrica) tienden a moverse a traveacutes de la parte proteica de la membrana Muchas sustancias se mueven mediante difusioacuten simple por un proceso de transporte pasivo de zonas de mayor a menor concentracioacuten Sin embargo en los seres bioacuteticos muchas sustancias atraviesan la membrana mediante transporte activo movieacutendose en contra de un gradiente de concentracioacuten y con la utilizacioacuten de energiacutea metaboacutelica por la ceacutelula en forma de ATP (adenosin trifosfato) el cual es aportado por la respiracioacuten

Pared Celular- La pared celular vegetal es un oacutergano complejo que aparte de dar soporte y estructura a los tejidos vegetales tiene la capacidad de condicionar el desarrollo de las ceacutelulas

Pared celular es tal vez la caracteriacutestica maacutes distintiva de las ceacutelulas vegetales Le confiere la forma a la ceacutelula cubrieacutendola a modo de exoesqueleto le da la textura a cada tejido siendo el componente que le otorga proteccioacuten y sosteacuten a la planta

Aunque las ceacutelulas vegetales y animales son muy parecidas las ceacutelulas vegetales tienen una pared riacutegida de celulosa que le brinda proteccioacuten sin impedir la difusioacuten de agua y iones desde el medio ambiente hacia la membrana plasmaacutetica que es la verdadera barrera de permeabilidad de la ceacutelula Una pared celular primaria tiacutepica de una dicotiledoacutenea estaacute formada por 25-30 de celulosa 15-25 de hemicelulosa 35 de pectina y 5-10 de proteiacutenas (extensinas y lectinas) en base al peso seco La constitucioacuten molecular y estructural precisa de la pared celular depende del tipo de ceacutelula tejido y especie vegetal

La pared primaria es delgada (de 1 a 3 micras de grosor) y se forma cuando la ceacutelula crece ejemplo de esta la tenemos en ceacutelulas joacutevenes en crecimiento en el tejido parenquimaacutetico en el cloreacutenquima epidermis etc

La membrana celular estaacute fuertemente adherida a la pared celular debido a la presioacuten de turgencia provocada por los fluidos intracelulares Literalmente podemos decir que las ceacutelulas se encuentran abombadas empujaacutendose entre ellas en otras palabras se encuentran infladas por una presioacuten hidrostaacutetica

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Figura 4- tomada de Taiz amp Zeiger (1991)

Las Microfibrillas de celulosa de la pared celular estaacuten compuestas de cadenas cristalinas de B-14 cadenas de glucanos mantenidas unidas por enlaces de hidroacutegenop

Las macromoleacuteculas de celulosa en la pared celular estaacute formada por unidades de glucosa (un azuacutecar de 6 carbonos) enlazadas covalentemente formando una estructura en forma de cinta aplanada que puede tener de 025 a 5 micras de largo Entre 40 a 70 de estas cadenas se mantienen unidas mediante enlaces de hidroacutegeno entre los grupos OH de los residuos de glucosa formando una estructura cristalina llamada microfibrilla que tiene aproximadamente 3nm de diaacutemetro La celulosa es muy estable quiacutemicamente e insoluble Las microfibrillas tienen una alta fuerza tensional que actuacutea reforzando la pared Grupos de microfibrillas se disponen como los alambres en un cable formando macrofibrillas Las macrofibrillas son los componentes maacutes importantes de la pared celular y se mantienen unidas mediante otros componentes de la pared celular como son las macromoleacuteculas de hemicelulosa y peacutectina Estas sustancias pegan toda la estructura en capas de fibras Las primeras microfibrillas que se depositan en la pared celular forman una red con disposicioacuten transversal Pero cuando la presioacuten de turgencia produce la extensioacuten celular y la pared crece en aacuterea superficial la otra capa de microfibrillas se deposita paralelamente al eje longitudinal de la ceacutelula El efecto final es una apariencia entramada de varias capas

Dos ceacutelulas adyacentes se mantienen unidas mediante la laacutemina media la que se encuentra formada principalmente por sustancias pecticas que cementan las paredes primarias a ambos lados de la laacutemina media Nosotros

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podemos extraer la pectina de frutos verdes como por Ej el mango y hacer jalea

En muchas plantas posteriormente se puede depositar una pared celular secundaria que imparte rigidez y fortaleza al tejido siacute se deposita lignina Por ejemplo los troncos de los aacuterboles tienen ceacutelulas con gruesas paredes celulares secundarias

Las plantas multicelulares se conectan a traveacutes de pequentildeas perforaciones que comunican las ceacutelulas adyacentes denominadas campos de punteaduras primarias a traveacutes de los cuales pasan cordones citoplasmaacuteticos denominados plasmodesmos Apesar de que son muy pequentildeos para que lo atraviesen organelos celulares sin embargo las conexiones citoplasmaacuteticas permiten la transferencia de sustancias de una ceacutelula a otra La membrana plasmaacutetica es continua y se extiende de una ceacutelula a la otra a traveacutes de los plasmodesmos constituyendo lo que se conoce como simplasto mientras que el conjunto de las paredes celulares de un tejido maacutes los espacios intercelulares se denomina apoplasto La pared celular es muy permeable a diferentes sustancias permitiendo el paso de agua y solutos aunque la verdadera barrera que controla la permeabilidad al igual que en las ceacutelulas animales es la membrana plasmaacutetica o plasmalemma

Su principal componente estructural es la celulosa entre un 20-40 La celulosa es el compuesto orgaacutenico maacutes abundante en la tierra estaacute formado por monoacutemeros de glucosa unidos de manera lineal Miles de moleacuteculas de glucosa dispuesta de manera lineal se disponen paralelas entre siacute y se unen por puentes hidroacutegeno formando microfibrillas de 10 a 25 mmicro de espesor Este tipo de unioacuten (β1-4) entre las unidades de glucosa es lo que hace que la celulosa sea muy difiacutecil de hidrolizar

Solamente algunas bacterias hongos y protozoos pueden degradarla ya que tienen el sistema de enzimas necesario Los herbiacutevoros rumiantes (vaca) e insectos como termitas cucarachas y el pez de plata (Lepisma sachharina) la utilizan como fuente de energiacutea solamente porque tienen en su tracto digestivo los microorganismos que siacute pueden degradarla Para nosotros (los seres humanos) los vegetales al comerlos solo pasan por nuestro tracto digestivo como fibra sin modificaciones

Las microfibrillas se combinan con las hemicelulosas compuestos producidos por los dictiosomas estas se unen quiacutemicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio milloacuten de moleacuteculas de celulosa en corte transversal Esta estructura es tan soacutelida como la del concreto reforzado La hemicelulosa y la pectina contribuyen a unir las microfibrillas de celulosa al ser altamente hidroacutefilas contribuyen a mantener la hidratacioacuten de las paredes joacutevenes Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina moleacutecula compleja que le otorga rigidez Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares especialmente aquellas expuestas al aire y la banda de Caspary de la raiacutez

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En la pared celular se puede reconocer como pared primaria y pared secundaria difieren en la ordenacioacuten de las fibrillas de celulosa y en la proporcioacuten de sus constituyentes Durante la divisioacuten celular las dos ceacutelulas hijas quedan unidas por la laacutemina media a partir de la cual se forma inicialmente la pared primaria cuyas microfibrillas se depositan de manera desordenada La pared primaria se encuentra en ceacutelulas joacutevenes y aacutereas en activo crecimiento por ser relativamente fina y flexible en parte por presencia de sustancias peacutepticas y por la disposicioacuten desordenada de las microfibrillas de celulosa Las ceacutelulas que poseen este tipo de pared tienen la capacidad de volver a dividirse por mitosis Ciertas zonas de la pared son maacutes delgadas formando campos primarios de puntuaciones donde plasmodesmos comunican dos ceacutelulas contiguas La pared secundaria aparece sobre las paredes primarias hacia el interior de la ceacutelula se forma cuando la ceacutelula ha detenido su crecimiento y elongacioacuten Se la encuentra en ceacutelulas asociadas al sosteacuten y conduccioacuten el protoplasma de estas ceacutelulas generalmente muere a la madurez La laminilla media estaacute formada por sustancias peacutepticas y es difiacutecil de observar con microscopio oacuteptico es la capa que mantiene unidas las ceacutelulas Algunos tejidos como el pareacutenquima de algunos frutos (manzana) son particularmente ricos en sustancias peacutecticas por lo que son usadas como espesantes para preparar jaleas y mermeladas Comunicaciones Intercelulares otra caracteriacutestica de las ceacutelulas vegetales es la presencia de puentes citoplasmaacuteticos denominados plasmodesmos usualmente de 40 mmicro de diaacutemetro Eacutestos permiten la circulacioacuten del agua y solutos entre las ceacutelulas Plasmodesmo- Se llama plasmodesmo a cada una de las unidades continuas de citoplasma que pueden atravesar las paredes celulares manteniendo interconectadas las ceacutelulas continuas en organismos pluricelulares en los que existe pared celular como las plantas o los hongos Permiten la circulacioacuten directa de las sustancias del citoplasma entre ceacutelula y ceacutelula comunicaacutendolas atravesando las dos paredes adyacentes a traveacutes de perforaciones acopladas que se denominan poros cuando soacutelo hay pared primaria y punteaduras si ademaacutes se ha desarrollado la pared secundaria El protoplasto- El contenido del protoplasto se puede dividir en tres partes fundamentales citoplasma nuacutecleo y vacuola(s) asiacute mismo se encuentran substancias ergaacutesticas y oacuterganos de locomocioacuten Todas las ceacutelulas eucarioacuteticas al menos cuando joacutevenes pose en un nuacutecleo el cual puede desaparecer en los tubos cribosos y en otras ceacutelulas vegetales en la medida que maduran El protoplasto se encuentra ausente en los elementos xilemaacuteticos maduros (vasos y traqueidas) La presencia de vacuolas y substancias ergaacutesticas es una caracteriacutestica de las ceacutelulas de hongos y de las plantas

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El citoplasma (plasma fundamental) tiene una consistencia viscosa y estaacute compuesto de una mezcla heterogeacutenea de proteiacutenas (enzimas) y es el lugar donde ocurren importantes reacciones metaboacutelicas como la glucoacutelisis Debido a su naturaleza coloidal el citoplasma sufre cambios de estado puede pasar de sol (fluido) a gel (parecido a la gelatina) El citosol es la matriz fluida en la que los organelos se encuentran suspendidos estaacute organizado en una red tridimensional de proteiacutenas fibrosas llamadas citoesqueleto El citoesqueleto es mucho maacutes organizado que la sopa clara que nos podemos imaginar

Del citoplasma su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos

Los elementos del citoesqueleto son los microtuacutebulos y los microfilamentos Los microtuacutebulos son filamentos ciliacutendricos huecos que tienen un diaacutemetro externo de 25nm y varias micras de longitud Las paredes de los microtuacutebulos estan formadas por filamentos proteacuteicos lineares o en espiral de aproximadamente 5nm de diaacutemetro y estos estaacuten compuestas de 13 subunidades En el centro de un microtuacutebulo se encuentra un lumen (aacuterea vaciacutea) sin embargo se pueden observar bastones o puntos Los microtuacutebulos estaacuten compuestos por moleacuteculas esfeacutericas de una proteiacutena llamada tubulina Los microtuacutebulos pueden formarse o descomponerse raacutepidamente a conveniencia y se encuentran formando parte de estructuras celulares que facilitan el movimiento como el huso mitoacutetico y los flagelos La colquicina un alcaloide del coacutelquico (Colchicum autumnale) destruye la organizacioacuten de los microtuacutebulos impidiendo la formacioacuten del huso acromaacutetico durante la mitosis celular Por lo que la colquicina se ha utilizado en geneacutetica en la obtencioacuten de ceacutelulas poliploides

Figura 5- Ceacutelula fijada con MnO4

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Figura 6- Ceacutelula fijada con OsO4

Plastos- Los plastos plaacutestidos o plastidios son orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Usualmente contienen pigmentos utilizados en la fotosiacutentesis aunque el tipo de pigmento y la proporcioacuten presente pueden variar determinando el color de la ceacutelula

Ademaacutes del nuacutecleo y las vacuolas los plastidios constituyen los organelos maacutes conspicuos de una ceacutelula vegetal Los plastidios estaacuten rodeados por una doble membrana con una estructura interna constituida por un sistema de membranas separadas por una matriz de naturaleza proteiacuteca llamada estroma Los plastidios tienen ADN (DNA) con una estructura similar al encontrado en ceacutelulas procarioacuteticas asiacute como ribosomas embebidos en el estroma

Todos los plastidios se desarrollan a partir de proplastidios que son cuerpos pequentildeos encontrados en plantas que crecen tanto en la luz como en la oscuridad Se dividen por fisioacuten o biparticioacuten como lo hacen las mitocondrias y los organismos procarioacutetes Los plastidios incoloros se conocen como leucoplastos contienen enzimas responsables de la siacutentesis del almidoacuten Los leucoplastos mejor conocidos son los amiloplastos que almacenan granos de almidoacuten como los encontrados en la raiacutez de la yuca el tubeacuterculo de la papa en granos de cereales etc Otros leucoplastos pueden almacenar proteiacutenas se conocen como proteinoplastos Los cromoplastos son organelos coloreados especializados en sintetizar y almacenar pigmentos carotenoides (rojo anaranjado y amarillo) estos son el origen de los colores de muchos frutos flores y hojas por ej la piel del tomate la raiacutez de zanahoria etc Los

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cromoplastos se originan a partir de cloroplastos joacutevenes o de cloroplastos maduros por divisioacuten

Cloroplasto- son orgaacutenulos en los organismos eucariontes rodeados por dos membranas contienen vesiacuteculas los tilacoides donde se encuentran organizados los pigmentos y demaacutes moleacuteculas que atrapan la energiacutea electromagneacutetica derivada de la luz solar y la convierten en energiacutea quiacutemica mediante la fotosiacutentesis utilizando despueacutes dicha energiacutea para sintetizar

azuacutecares a partir del CO2 atmosfeacuterico

Los cloroplastos son plastidios que contienen los pigmentos verdes clorofila a y b asiacute como carotenoides de color anaranjado y xantofilas amarillas son caracteriacutesticos de los seres fotoautoacutetrofos que poseen la maquinaria enzimaacutetica para transformar la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica a traveacutes de la fotosiacutentesis Los cloroplastos son caracteriacutesticos de las ceacutelulas del mesoacutefilo foliar poseen una doble membrana que los asemeja a las mitocondrias

Tienen una membrana externa y otra interna el espacio delimitado por la membrana interna estaacute ocupado por un material amorfo parecido a un gel rico en enzimas denominado estroma Contiene las enzimas que realizan la fijacioacuten

o reduccioacuten del CO2 convirteacutendolo en carbohidratos como el almidoacuten

La membrana interna de los cloroplastos tambieacuten engloba un tercer sistema de membranas que consta de sacos planos llamados tilacoides en los cuales la energiacutea luminosa se utiliza para oxidar el agua y formar ATP (compuesto rico en energiacutea) y NADPH (poder reductor) usados en el estroma para convertir el

CO2 en carbohidratos En ciertas partes de los cloroplastos los tilacoides se disponen como monedas apiladas denominados grana pero en el estroma permanecen aislados

Los cloroplastos tienen forma eliacuteptica con un diaacutemetro de 5 a 10 microm y su nuacutemero puede variar de 20 a 100 por ceacutelula vegetal Durante la ciclosis se mueven libremente en el citoplasma Ellos responden directamente a la energiacutea solar para llevar a cabo la fotosiacutentesis orientaacutendose perpendicularmente a los rayos de luz sin embargo siacute la energiacutea lumiacutenica es muy fuerte se disponen de tal forma que la radiacioacuten incida oblicuamente recibiendo menos luz

Los cloroplastos se originan a partir de proplastidios reaccioacuten eacutesta que es disparada por la luz que provoca la diferenciacioacuten del plastidio apareciendo los pigmentos y la proliferacioacuten de membranas que origina los tilacoides y grana Asiacute mismo en el estroma del cloroplasto se encuentran pequentildeos pedazos circulares de ADN dispuestos en doble heacutelice parecidos al ADN de las mitocondrias y bacterias

El ADN del cloroplasto regula la siacutentesis del ARN ribosomal del ARN de transferencia y de la Ribulosa 15 difosfato carboxilasa-oxigenasa (RUBISCO)

enzima que cataliza la fijacioacuten del CO2 en la fotosiacutentesis Sin embargo la mayoriacutea de las proteiacutenas del cloroplasto son sintetizadas en el citosol y transportadas al cloroplasto

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Fig 7- Cloroplasto con abundante gana Fig 8- Cloroplasto en divisioacuten

S Almidoacuten

Fig 9- Cloroplasto despueacutes de divisioacuten Fig 10- Cloroplasto con almidoacuten

Leucoplasto- son plastidios que almacenan sustancias incoloras o poco coloreadas De acuerdo a la principal sustancia de reserva son clasificados en amiloplastos oleoplastos y proteinoplastos

Estos plastos son incoloros y se localizan en las ceacutelulas vegetales de oacuterganos no expuestos a la luz tales como raiacuteces tubeacuterculos semillas y oacuterganos que almacenan almidoacuten

Cromoplasto- son un tipo de plastos orgaacutenulos propios de la ceacutelula vegetal que almacenan los pigmentos a los que se deben los colores anaranjados o rojos de flores raiacuteces o frutos Cuando son rojos se denominan rodoplastos Los cromoplastos que sintetizan la clorofila reciben el nombre de cloroplastos Las plantas terrestres son baacutesicamente verdes en las Angiospermas aparece un cambio evolutivo llamativo la aparicioacuten de los cromoplastos con la propiedad de almacenar grandes cantidades de pigmentos carotenoides los

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pigmentos como carotina (amarillo o anaranjado) licopina (rojo) xantofila (amarillento)

Las mitocondrias y plastidios se encuentran rodeados por una doble membrana que se parece al sistema de endomembranas aunque estos organelos se autoduplican por lo que no estaacuten relacionados al sistema de endomembranas Asiacute mismo los ribosomas los microtuacutebulos y los microfilamentos no forman parte del sistema de endomembranas

Vacuola- son compartimentos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas aunque en algunos casos puede contener soacutelidos Las vacuolas que se encuentran en las ceacutelulas vegetales son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Satisface el consumo de nitroacutegeno del citoplasma consigue una gran superficie de contacto entre la fina capa del citoplasma y su entorno

Vacuola central es una gran vacuola en la regioacuten central es exclusiva de los vegetales constituye el depoacutesito de agua y de varias sustancias quiacutemicas tanto de desecho como de almacenamiento La presioacuten ejercida por el agua de la vacuola se denomina presioacuten de turgencia y contribuye a mantener la rigidez de la ceacutelula por lo que el citoplasma y nuacutecleo de una ceacutelula vegetal adulta se presentan adosados a las paredes celulares La peacuterdida del agua resulta en el fenoacutemeno denominado plasmoacutelisis por el cual la membrana plasmaacutetica se separa de la pared y condensa en citoplasma en centro del lumen celular

Son organelos caracteriacutesticos de las ceacutelulas vegetales rodeados por una membrana denominada tonoplasto que controla el transporte de solutos hacia adentro y hacia afuera de la vacuola regulando el potencial hiacutedrico de la ceacutelula a traveacutes de la osmosis La vacuola contiene iones inorgaacutenicos aacutecidos orgaacutenicos azucares enzimas cristales de oxalato de calcio y una variedad de metabolitos secundarios (alcaloides taninos) que frecuentemente juegan un papel en la defensa de las plantas Algunas vacuolas tienen altas concentraciones de pigmentos hidrosolubles que le dan la coloracioacuten a muchas flores hojas y a la raiacutez de remolacha

Los colorantes vacuolares de hojas y flores sirven para atraer los insectos que transportan el polen y en parte funcionan como pigmentos protectores del exceso de radiacioacuten Las vacuolas pueden almacenar proteiacutenas especialmente en legumbres y cereales es importante sentildealar los granos de aleurona en las ceacutelulas de la capa de aleurona de los cereales (trigo cebada) o en los cotiledones de semillas de leguminosas (caraota arveja lenteja) Al germinar las semillas las proteiacutenas son hidrolizadas y los aminoaacutecidos transferidos al embrioacuten en crecimiento

Algunas vacuolas almacenan grasas como oleosomas o cuerpos grasos pej el endosperma del Ricinus communis (aceite de ricino) Las vacuolas son ricas en enzimas hidroliacuteticas como proteasas ribonucleasas y glicosidasas que cuando se liberan en el citosol participan en la degradacioacuten celular durante la senescencia Las vacuolas tienen un pH maacutes aacutecido que el citosol cualquier exceso de iones de hidroacutegeno en el citosol es bombeado hacia la vacuola

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mantenieacutendose la constancia del pH citosoacutelico En vista de la cantidad de substancias que se acumulan en la vacuola se ha pensado de ellas por mucho tiempo que son como el botadero de productos de desechos celulares (substancias ergaacutesticas)

Las vacuolas se originan a partir de pequentildeas vacuolas en ceacutelulas joacutevenes meristemaacuteticas del aacutepice del tallo o de la raiacutez las que crecen con la ceacutelula absorbiendo agua por osmosis y unieacutendose unas con otras hasta que se forman grandes vacuolas Las pequentildeas vacuolas o provacuolas parecen formarse a partir del aparato de Golgi o del retiacuteculo endoplasmaacutetico

Aparato de Golgi- es un organelo (orgaacutenulo) presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto las ceacutelulas epideacutermicas Pertenece al sistema de endomembranas del citoplasma celular cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas

En el citoplasma se encuentra un sistema de endomembranas que incluye al retiacuteculo endoplasmaacutetico el aparato de Golgi la envoltura nuclear y otros organelos celulares y membranas (tales como los microcuerpos esferosomas y membrana vacuolar) que tienen sus oriacutegenes en el retiacuteculo endoplasmaacutetico o en el aparato de Golgi La membrana celular que ya la hemos estudiado se considera como una entidad separada aunque su crecimiento se debe a la adicioacuten de vesiacuteculas por el aparato de Golgi

Complejos de Golgi o aparato de Golgi estaacute relacionado con el RE eacuteste sistema de membranas estaacute compuesto por conjuntos de sacos de Golgi aplanados y llenos de fluido Se observan como membranas aplanadas parecidas a una pila de cachapas (torta de maiacutez) En los extremos de estas membranas aplanadas o cisternas se pueden observar vesiacuteculas que contienen las macromoleacuteculas que se usan para la construccioacuten de las membranas y la pared celular Tanto los polisacaacuteridos hemicelulosa y pectina como la proteiacutena de la pared celular (extensina) son sintetizados y procesados en el interior de las vesiacuteculas de secrecioacuten del aparato de Golgi o dictiosoma Cada aparato de Golgi tiene 4 a 6 cisternas con una separacioacuten de 10nm no obstante algunas algas pueden tener de 20 a 30 El aparato de Golgi puede tener otras funciones ademaacutes de contribuir al crecimiento del plasmalema y transporte de material a la pared celular como es la de segregar mucilago en la parte externa de la punta de la raiacutez que actuacutea como un lubricante permitiendo su movimiento entre las partiacuteculas del suelo El aparato de Golgi es abundante en muchas ceacutelulas secretoras Los dictiosomas no son estructuras permanentes y en caso de necesidad se forman de novo por el retiacuteculo endoplasmaacutetico

Ribosomas- son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero

Los ribosomas observados en una micrografiacutea electroacutenica a bajo aumento aparecen como puntos negros redondos sobre el RE pero a altos aumentos se observa que estaacuten formados por un cuerpo pequentildeo esfeacuterico y un cuerpo concavo grande tienen de 20 a 30 nm de grosor Frecuentemente aparecen

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formando agregados caracteriacutesticos que reciben el nombre de polisomas Los ribosomas son partiacuteculas de ribonucleoproteiacutenas (contienen proteiacutenas y aacutecido ribonucleiacuteco) donde se produce la siacutentesis de proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos mediante el mecanismo de la traduccioacuten de la informacioacuten geneacutetica contenida en el aacutecido ribonucleico mensajero (ARNm) En una ceacutelula pueden existir miles de ribosomas con una capacidad de siacutentesis prodigiosa ya que cada ribosoma puede producir una moleacutecula de proteiacutena por minuto

Mitocondria- En la mitocondria se produce la respiracioacuten celular una funcioacuten que permite que se libere la energiacutea contenida en los hidratos de carbono o azuacutecares

El retiacuteculo endoplasmaacutetico (RE o ER del ingleacutes endoplasmic reticulum) es un sistema multirramificado de sacos membranosos planos denominados cisternas que presentan la tiacutepica estructura de unidad de membrana comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular

El RE es continuo con la membrana externa de la envoltura nuclear a la que se une en las cercaniacuteas del nuacutecleo El RE puede tener ribosomas que se encuentran unidos como lo hacen los botones a un pedazo de tela y se conoce como RE rugoso o puede carecer de ribosomas y se llama RE liso El RE rugoso sintetiza liacutepidos de membrana y proteiacutenas de secrecioacuten mientras que el RE liso estaacute implicado tambieacuten en la produccioacuten de liacutepidos y en la modificacioacuten y transporte de las proteiacutenas sintetizadas en el RE rugoso

Se encuentra en la ceacutelula animal y vegetal pero no en la ceacutelula procariota Es un orgaacutenulo encargado de la siacutentesis y el transporte de las proteiacutenas

Lisosoma- son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso (RER) y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo (heterofagia) o interno (autofagia) que llegan a ellos Es decir se encargan de la digestioacuten celular

Los microfilamentos son estructuras maacutes pequentildeas pero soacutelidas de 5 a 7 nm de diaacutemetro que actuacutean solos o conjuntamente con los microtuacutebulos para producir movimiento celular Estos tambieacuten estaacuten formados por proteiacutenas especiacuteficamente la proteiacutena actina la que con la miosina son tambieacuten constituyentes del tejido muscular de los animales Los microfilamentos causan el movimiento de corriente citoplasmaacutetica o ciclosis la que ocurre en muchas ceacutelulas vegetales como en las algas Chara y Nitella donde se han reportado velocidades de 75microm por segundo En las hojas de la Elodea canadensis se observa muy bien la ciclosis que produce un movimiento de los organelos celulares de una forma helicoidal de un lado hacia abajo y del otro lado hacia arriba Los microfilamentos tambieacuten juegan un papel importante en el crecimiento del tubo poliacutenico y en el movimiento ameboidal

Microcuerpos peroxisomas glioxisomas Los microcuerpos son organelos esfeacutericos rodeados por una sola unidad de membrana Su diaacutemetro variacutea de

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05 a 15 mmicro y tienen un interior granular algunas veces con inclusiones cristalinas de proteiacutenas Se originan a partir del RE formando parte del sistema de endomembranas Los peroxisomas son organelos esfeacutericos especializados en reacciones de oxidacioacuten La enzima catalasa constituye casi el 40 de las proteiacutenas totales del peroxisoma esta enzima descompone el peroacutexido de hidroacutegeno en agua y oxiacutegeno En las plantas se conocen los peroxisomas foliares como organelos de la fotorrespiracioacuten Los glioxisomas se encuentran en semillas de oleaginosas y contienen las enzimas que ayudan a convertir las grasas almacenadas en carbohidratos que son translocados a la planta joven para su crecimiento Los glioxisomas contienen las enzimas del ciclo del aacutecido glicoacutelico

Mitocondrias Las ceacutelulas eucarioacuteticas poseen organelos complejos denominados mitocondrias Observadas con el microscoacutepio oacuteptico se ven como pequentildeas esferas bastones o filamentos que variacutean en forma y tamantildeo comunmente miden de 05 a 10 microm de diaacutemetro y de 10 a 40 microm de longitud

Son maacutes numerosas que los cloroplastos pudieacutendose encontrar hasta 1000 por ceacutelula pero varias algas incluyendo Chlorella tienen una sola por ceacutelula La mitocondria es el organelo responsable de la respiracioacuten aeroacutebica (que utiliza

O2) un proceso en el cual un carbohidrato se oxida por completo en presencia

de O2 convirtieacutendose en CO2 y H2O y energiacutea almacenada en forma de ATP Las mitocondrias se dividen por fisioacuten o biparticioacuten y todas se originan a partir de las mitocondrias contenidas en el zigoto de tal forma que sus membranas no se derivan del sistema de endomembranas

Ellas contienen ADN circular y ribosomas pequentildeos (15 nm) en la matriz de tal manera que son capaces de sintetizar algunas de sus propias proteiacutenas Sin embargo dependen tambieacuten de proteiacutenas sintetizadas en el citoplasma que estaacuten bajo el control nuclear

Figura 11- tomada de Rawn (1989)

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Las mitocondrias tienen una doble membrana la membrana externa es lisa y actuacutea como un colador permitiendo el paso de muchas moleacuteculas pequentildeas mientras que la membrana interna muestra plegamientos denominados crestas que aumentan la superficie interna La membrana interna es selectivamente permeable regulando el tipo de moleacuteculas que la atraviesan El compartimiento interno encerrado por la membrana interna es la matriz de naturaleza coloidal que contiene las enzimas del ciclo de Krebs o del aacutecido ciacutetrico En la membrana interna de las mitocondrias se encuentran insertos los transportadores de electrones y la ATP sintetasa realizaacutendose en ella la

fosforilacioacuten oxiacutedativa o sea la siacutentesis de ATP acoplada al consumo de O2

El nuacutecleo es el organelo celular maacutes conspicuo tiene forma esfeacuterica o globular con un diaacutemetro de 5 a 15 microm Es el centro de control de la ceacutelula sin embargo no es un organelo independiente ya que debe obtener sus proteiacutenas del citoplasma El nuacutecleo contiene la mayor cantidad de ADN al que se le da el nombre de genoma estaacute rodeado por una envoltura nuclear compuesta de dos membranas que se fusionan en algunos puntos formando poros nucleares que permiten la comunicacioacuten del interior del nuacutecleo con el citoplasma celular Pueden existir desde pocos a miles de poros en una envoltura nuclear Algunas macromoleacuteculas del nuacutecleo incluyendo subunidades ribosomales son capaces de atravesar los poros nucleares hacia el citosol y viceversa El nuacutecleo ejerce su control sobre las funciones celulares viacutea ARNm( aacutecido ribonucleico mensajero) determinando las enzimas que se fabrican en la ceacutelula y eacutestas a su vez determinan las reacciones quiacutemicas que se llevan a cabo y por ende la estructura y funcioacuten celular

Figura 12- tomada de Rawn (1989)

El nuacutecleo es el sitio de almacenamiento y replicacioacuten de los cromosomas que estaacuten compuestos de ADN y proteiacutenas acompantildeantes El complejo ADN-proteiacutena (nucleoproteina) se denomina cromatina que se observa dispersa

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durante la interfase Aunque la cromatina pareciera estar desordenada no es asiacute ya que estaacute organizada en estructuras llamados cromosomas La longitud de todo el ADN del genoma de una planta es millones de veces mayor que el diaacutemetro del nuacutecleo donde se encuentra podemos establecer la analogiacutea con una bola de hilo enrollada varios kiloacutemetros de longitud metida dentro de una pelota de golf

Cuando una ceacutelula se prepara para dividirse el ADN y las proteiacutenas que forman cada cromosoma se enrollan maacutes estrechamente los cromosomas se acortan engruesan y se hacen visibles al microscopio El nuacutecleo contiene una solucioacuten acuosa repleta de enzimas el nucleopasma en el cual se encuentran suspendidos la cromatina o los cromosomas y los nucleacuteolos Como ya mencionamos el ADN almacena informacioacuten en forma de genes que son segmentos o secuencias de ADN que contienen toda la informacioacuten geneacutetica para originar un producto geacutenico determinado -ARN proteiacutena-

El nuacutecleo contiene uno o maacutes cuerpos esfeacutericos (pueden ser hasta 4) los nucleacuteolos que pueden tener de 3 a 5 microm de diaacutemetro Los nucleacuteolos son masas densas de fibras de forma irregular se tintildeen de oscuro que se encuentran suspendidos en el nucleoplasma En ellos se pueden encontrar aacutereas claras llamadas vacuolas nucleolares que son indicativos de un nucleacuteolo muy activo Las ceacutelulas meristemaacuteticas generalmente tienen nucleacuteolos maacutes grandes que las ceacutelulas maduras o latentes En el nucleacuteolo se fabrica el ARN ribosomal que junto a las proteiacutenas sintetizadas en el citoplasma forman los ribosomas El ARN ribosomal es codificado por regiones especiales en los cromosomas denominadas regiones organizadoras del nucleacuteolo Los nucleacuteolos se observan bien durante la interface de la mitosis que es la fase de descanso de la divisioacuten celular pero cuando la ceacutelula comienza a dividirse en la profase desaparecen los nucleacuteolos y la membrana nuclear que se reabsorbe en el retiacuteculo endoplasmaacutetico

La funcioacuten del nuacutecleo es mantener la integridad de los genes y controlar las actividades celulares a traveacutes de la expresioacuten geacutenica

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Fig 13- Estructura comparativa de una ceacutelula animal y vegetal

Aunque las ceacutelulas animales y vegetales son eucarioacuteticas las ceacutelulas vegetales difieren de las ceacutelulas animales en varios aspectos

Las ceacutelulas vegetales son membranas riacutegidas mientras que las ceacutelulas animales son flexibles y desnudas

Las ceacutelulas vegetales son inmoacuteviles y las animales son moacuteviles

Las ceacutelulas vegetales tienen clorofila y las animales no

Mientras que las ceacutelulas vegetales utilizan directamente la energiacutea solar las ceacutelulas animales estaacuten imposibilitadas de utilizar la energiacutea solar directamente

Las ceacutelulas vegetales son autoacutetrofas las ceacutelulas animales son heteroacutetrofas

Las ceacutelulas vegetales son productoras y las animales son consumidoras

Las ceacutelulas vegetales tienen un crecimiento ilimitado y en las ceacutelulas animales el crecimiento es limitado

Las ceacutelulas vegetales poseen membrana de secrecioacuten celuloacutesica y membrana plasmaacutetica y las ceacutelulas animales tienen soacutelo membrana plasmaacutetica

En las ceacutelulas vegetales se da el citoplasma con vacuolas grandes y numerosas mientras que en las ceacutelulas animales el citoplasma es casi sin vacuolas

Las ceacutelulas vegetales tienen condriosomas y plastos y en las ceacutelulas animales soacutelo hay condriosomas

Las ceacutelulas vegetales no tienen centrosomas en la mayoriacutea de los casos y las ceacutelulas animales si poseen centrosoma

Tanto las ceacutelulas vegetales como las animales estaacuten constituidas por un nuacutecleo

PREGUNTAS

1 Cite las principales diferencias que presentan las ceacutelulas vegetales con respecto a las animales

2 La forma de la ceacutelula es variable Dibuje una ceacutelula vegetal e indique la laacutemina media

3 Indique de que estaacute compuesta la pared celular 4 Queacute es el protoplasma 5 Una ceacutelula vegetal eucariota tiacutepica estaacute constituida por tres partes

principales Indique cuales 6 Que sustancias se encuentran en las vacuolas de las ceacutelulas vegetales 7 Queacute funcioacuten cumplen los cloroplastos 8 Indique la funcioacuten que cumplen las mitocondrias 9 Queacute funcioacuten cumple el Aparato de Golgi 10 Que funcioacuten cumple e nuacutecleo celular

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TEJIDOS VEGETALES

Aspectos generales Meristemaacuteticos Parenquimaacuteticos De resistencia o sosteacuten Conductores Secretores Excretores Protectores

ASPECTOS GENERALES

Conceptos de histologiacutea (del griego histo tejido logiacutea estudio) Es una parte de la Anatomiacutea que estudia la morfologiacutea anatomiacutea y fisiologiacutea de los tejidos que integran los oacuterganos de las plantas Estudia las ceacutelulas pero no a la manera de la Citologiacutea sino en su conexioacuten y relaciones para formar los tejidos vegetales

Concepto de tejido vegetal reunioacuten de ceacutelulas iacutentimamente unidas entre siacute semejante en sus paredes celulares y protoplasma que se originan por divisioacuten a partir de una ceacutelula meristemaacutetica apical seguacuten las tres direcciones del espacio y que cumplen una misma funcioacuten especiacutefica en el organismo vegetal

Diferencia entre un tejido animal y vegetal Conjunto de ceacutelulas que poseen la misma estructura y la misma funcioacuten Los principales tejidos animales son epitelial conjuntivo cartilaginoso oacuteseo adiposo muscular sanguiacuteneo y nervioso En los vegetales podemos distinguir principalmente los siguientes tejidos suberoso conductores meristemaacutetico epideacutermico y parenquimaacutetico

La diferencia entre tejidos animales y vegetales radica en que los componen diferentes ceacutelulas

Clasificacioacuten de los tejidos vegetales desde el punto de vista ontogeacutenico los tejidos vegetales se dividen en dos grandes grupos los meristemaacuteticos o de formacioacuten (apicales laterales intercalares y meristemoides) y los adultos o definitivos (parenquimaacuteticos absorbentes mecaacutenicos o de sosteacuten superficiales o proteccioacuten conductores de alimentos secrecioacuten o excrecioacuten)

Tejidos meristemaacuteticos o de formacioacuten tejidos que por divisioacuten crecimiento y diferenciacioacuten de sus ceacutelulas llegan a formar los tejidos adultos o definitivos del cuerpo de la planta (tejidos de formacioacuten) poseen una capacidad de divisioacuten celular permanente o indefinida (tejidos meristemaacuteticos) la primera ceacutelula meristemaacutetica es la ceacutelula huevo o cigoto de las plantas superiores que por divisiones sucesivas forman nuevas ceacutelulas y luego el embrioacuten en el que quedan grupos de ceacutelulas meristemaacuteticas que a su vez por divisioacuten de dichas ceacutelulas formaran los oacuterganos de las planta adulta en la que persisten en sus extremos tanto del brote como de la raiacutez tejidos meristemaacuteticos que se

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encuentran en permanente divisioacuten determinando el crecimiento de la planta en longitud y grosor (tejidos embrionales)

Sus ceacutelulas son pequentildeas tienen forma polieacutedrica con paredes finas y vacuolas pequentildeas y abundantes

Figura 14- aacutepice de una raiacutez con tejido meristemaacutetico

Los meristemos son de dos tipos

Fig 15 Ceacutelulas meristemaacuteticas

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Tejidos Adultos o definitivos son originados por los tejidos de formacioacuten

que se caracterizan por estar constituidos por ceacutelulas vivas y otras muertas de

tamantildeo grande de forma isodiametrales aplanadas y alargadas relativamente

pobre en protoplasma y presencia de grandes vacuolas de paredes primarias

delgadas y paredes secundarias engrosadas que han perdido su capacidad de

divisioacuten y al contrario han alcanzado un alto grado de diferenciacioacuten morfondash

anato y fisioloacutegicamente para cumplir funciones especiacuteficas en el organismo

vegetal

Clasificacioacuten de acuerdo a las funciones se distinguen

Tejidos parenquimaacuteticos mecaacutenicos o de sosteacuten conductores de alimentos absorbentes de alimentos superficiales o de proteccioacuten y secrecioacuten o excrecioacuten De acuerdo con su complejidad en tejidos a) simples son aquellos que estaacuten constituido por ceacutelulas morfondashanato y fisioloacutegicamente semejantes Tejidos parenquimaacuteticos Forman la mayor parte del cuerpo de los vegetales y realizan en algunos casos funciones relacionadas con la nutricioacuten como la fotosiacutentesis el almacenamiento de reservas etceacutetera Seguacuten la funcioacuten que realizan se clasifican en los siguientes tipos bull Pareacutenquima clorofiacutelico bull Pareacutenquima de reserva bull Pareacutenquima acuiacutefero bull Pareacutenquima aeriacutefero Pareacutenquima (del griego para el lado de enchyma cosa vertida) Tejido constituido de ceacutelulas de forma isodiametrales polieacutedricas y algunas relativamente alargadas de paredes celulares delgadas (solo paredes primarias) excepcionalmente gruesas que se originan del meristemo fundamental el feloacutegeno Este tejido es asiento de las actividades esenciales de la planta como son la fotosiacutentesis respiracioacuten almacenamiento secrecioacuten excrecioacuten es decir de las actividades que requieren de la presencia de protoplasma vivo Pueden presentarse en masas continuas (la meacutedula y el coacutertex de tallo y raiacuteces mesoacutefilo de las hojas pulpa de los frutos carnosos y el endospermo de la semilla) Tambieacuten puede asociarse con otros tipos de ceacutelulas en tejidos morfoloacutegicamente heterogeacuteneos (ceacutelulas parenquimaacuteticas que forman los radios vasculares y las filas verticales de ceacutelulas vivas del floema y xilema)

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Figura 16- Tejido parenquimaacutetico de reserva

Figura 17- Tejido parenquimaacutetico aeriacutefero

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Tejidos mecaacutenicos o de sosteacuten tejido simple constituido por ceacutelulas vivas y muertas de forma isodiametrales y alargadas de paredes engrosadas de celulosa endurecida por lignificacioacuten en forma parcial o total sustancias que comunican una notable resistencia mecaacutenica a todo el organismo vegetal y que cumplen la funcioacuten de sosteacuten de los oacuterganos en crecimiento desarrollan una considerable de tensioacuten resistencia frente a diversos excesos tales como los resultados de estiramientos torceduras pesos y presiones

Su funcioacuten es proporcionar resistencia y rigidez a la planta Estaacuten formados por ceacutelulas con una pared celular muy gruesa (con mucha celulosa) reforzada en algunos casos con una sustancia llamada lignina que proporciona rigidez y dureza a los tejidos y ademaacutes los impermeabiliza

Los principales tejidos de sosteacuten son

Coleacutenquima

Esclereacutenquima

Esclereidas o ceacutelulas peacutetreas Fibras

Figura 18- Tejido tejidos de sosteacuten

Tejidos conductores llamados tambieacuten tejidos vasculares son tejidos compuestos constituidos por ceacutelulas vivas y muertas de forma tanto isodiametrales como alargadas estas uacuteltimas se unen por sus extremos formando extensos vasos que se extienden de manera continua por todo el cuerpo de la planta y que tienen por funcioacuten el transporte de sustancias alimenticias como la funcioacuten mecaacutenica de sosteacuten

Son los encargados de transportar las sustancias nutritivas de unas zonas a otras de la planta

El tejido vascular es un tipo de tejido vegetal complejo formado por varias clases de ceacutelulas y componentes que se encuentra en las plantas vasculares Los componentes primarios del tejido vascular son el xilema y el floema

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Tambieacuten se hallan asociados al tejido vascular dos meristemas el caacutembium vascular y el feloacutegeno Todos los tejidos vasculares dentro de una planta constituyen el sistema de tejido vascular

El sistema vascular estaacute formado por el xilema y el floema

Ambos son tejidos complejos

Caracteriacutesticos de las plantas superiores plantas vasculares

Figura 19- tejidos conductores vegetales

Tejido lentildeoso o xilema Transporta la savia bruta (compuesta por agua y sales minerales) desde las raiacuteces hasta las hojas y estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas elementos traqueales fibras del xilema y ceacutelulas parenquimaacuteticas Tejido liberiano o floema Transporta la savia elaborada (agua y nutrientes orgaacutenicos sintetizados por la planta) desde las hojas al resto del vegetal Estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas ceacutelulas cribosas ceacutelulas acompantildeantes fibras y ceacutelulas parenquimaacuteticas Origen Los tejidos primarios derivan del procaacutembium

Los tejidos secundarios derivan del caacutembium vascular

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Actividad del procaacutembium o del caacutembium vascular

Figura 20- tejidos conductores fibras y pareacutenquimas

1- El Xilema Caracteres generales

El xilema o lentildeo se encarga del transporte del agua y de sustancias

disueltas en ella desde la raiacutez al resto de la planta

Etimoloacutegicamente deriva de ldquoxilosrdquo madera

El xilema forma la parte dura de la planta o madera

Macroscoacutepicamente es maacutes visible que el floema

2- El Xilema Origen

El xilema 1rio

(protoxilema y metaxilema) deriva del procaacutembium

El xilema 2rio

deriva del caacutembium vascular (soacutelo cuando hay crecimiento secundario)

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3- El Xilema Tipos celulares vasculares y no vasculares

31- Tipos vasculares

Los elementos de los vasos o ceacutelulas traquelaes (forman las Tranqueas y los vasos)

Las traqueidas

32 Tipos no vasculares

Celulas parenquimaticas (pareacutenquima axial y radiomedular)

Fibras lentildeosas (esclerenquimaticas)

a- Las Traacutequeas

Formadas por los llamados Elementos de los Vasos

Figura 21- diversos tipos de tejidos conductores vegetales

Se encuentran soacutelo en angiospermas (mono y dicotiledoacuteneas)

En demaacutes plantas vasculares hay traqueidas

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Misioacuten conductora y de sosteacuten

Tamantildeo muy variable (10 cm longitud y 01 mm de espesor es lo corriente)

Varios elementos de los vasos forman el tubo vaso o traquea

Pueden llegar a medir de 1 a 5m y 07 mm de espesor

a1 Tipos de Traacutequeas

(Seguacuten los engrosamientos de las paredes celulares de los elementos de los

vasos que las forman)

1- En xilema primario (favorecen la extensibilidad) Anulares engrosamientos en anillo

Helicadas engrosamientos en heacutelice

2- En xilema secundario Reticuladas formando una red

Punteadas engrosamiento casi completo con punteaduras (areoladas o no)

Escalariformes con punteaduras alargadas

Figura 22- tipos de elementos de los vasos

Diferenciacioacuten

Engrosamiento por depoacutesito de pared primaria

Aumento del engrosamiento por depoacutesito muy lignificado de pared secundaria

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ESTRUCTURA Y FUNCIOacuteN VEGETAL CEacuteLULAS TEJIDOS Y OacuteRGANOS

El reino vegetal puede considerarse como la cuna de toda la evolucioacuten posterior y la gran diversidad de especies que pueblan y han existido en otras eras Sin los vegetales la vida seriacutea imposible en la tierra existe cientos de miles de especies que pueblan la tierra desde una simple hierba un frutal nativo a una majestuosa especie forestal como la lupuna amazoacutenica peruana (Chorisia insignis HBK Familia Bombacaceae) (Ceiba pentandra (L) Gaertner)

El siglo XVII con el descubrimiento del microscopio marca el inicio del desarrollo de la anatomiacutea y fisiologiacutea vegetal iacutentimamente ligado al italiano Marcelo Malpighi (1628-1624)

Las ceacutelulas vegetales pueden distinguirse por la forma espesor y constitucioacuten de la pared como tambieacuten por el contenido El ser humano utiliza la diversidad celular consumimos los almidones y proteiacutenas almacenados en sus tejidos de reserva usamos los pelos de la semilla del algodoacuten (Gossipium hirsutum) asiacute como las fibras del tallo del lino (Linum ussitatisimun) para vestirnos aun cuando las ceacutelulas estaacuten muertas como en el lentildeo lo utilizamos para construcciones y para hacer papel Se destaca la fotosiacutentesis como fuente de energiacutea y produccioacuten de oxiacutegeno que respiramos En las plantas las flores semillas hojas y tallos como alimento para los animales y humanos tambieacuten como materia prima para los vestidos medicina madera ademaacutes de proteccioacuten del medio ambiente entre otros beneficios

Las ceacutelulas en las plantas al igual que cualquier ser vivo crecen y desarrollan distintas estructuras e interactuacutean influenciadas por factores geneacuteticos nutricionales hormonales y ambientales

LA CEacuteLULA VEGETAL

La ceacutelula es la unidad anatoacutemica y fisioloacutegica componente fundamental de todo ser vivo animal o vegetal (Concepto claacutesico)

Concepto moderno a) microscopia oacuteptica pequentildeos sacos o compartimientos rodeados de membranas y llenos de una solucioacuten acuosa que contiene en su interior el nuacutecleo y otros organoides los cuales se encuentran suspendidos en una fase dispersante liacutequida maacutes o menos viscosa que es el citoplasma b) microscopia electroacutenica saco que contienen en su interior un intrincado laberinto de membranas formado por el retiacuteculo endoplasmaacutetico y el aparato de Golgi maacutes organoides de definida individualidad y estructura como las mitocondrias pastos centriacuteolos etc los cuales poseen un dinamismo propio dentro del trabajo armoacutenico que cada ceacutelula realiza

Todos los organismos vivos estaacuten compuestos por ceacutelulas El ingleacutes Robert Hooke en 1665 realizoacute cortes finos de una muestra de corcho y observoacute usando un microscopio rudimentario unos pequentildeos compartimentos que no eran maacutes que las paredes celulares de esas ceacutelulas muertas y las llamoacute ceacutelulas (del latiacuten cellula que significa habitacioacuten pequentildea) ya que eacuteste tejido le recordaba las celdas pequentildeas que habitaban los monjes de aquella eacutepoca No

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fue sino hasta el siglo XIX que dos cientiacuteficos alemanes el botaacutenico Matthias Jakob Schleiden y el zoologo Theodor Schwann enunciaron en 1839 la primera teoriacutea celular Todas las plantas y animales estaacuten compuestos por grupos de ceacutelulas y eacutestas son la unidad baacutesica de todos los organismos vivos Esta teoriacutea fue completada en 1855 por Rudolph Virchow quien establecioacute que las ceacutelulas nuevas se formaban a partir de ceacutelulas preexistentes (omni cellula e cellula) En otras palabras las ceacutelulas no se pueden formar por generacioacuten espontaacutenea a partir de materia inerte

En la frontera de lo viviente se han descubierto seres auacuten maacutes pequentildeos los virus que crecen y se reproducen solamente cuando parasitan otra ceacutelula Podemos afirmar que no hay vida sin ceacutelula Al igual que un edificio las ceacutelulas son los bloques de construccioacuten de un organismo La ceacutelula es la unidad maacutes pequentildea de materia viva capaz de llevar a cabo todas las actividades necesarias para el mantenimiento de la vida

La teoriacutea celular actualmente se puede resumir de la siguiente forma

1 Todos los organismos vivos estaacuten formados por ceacutelulas y productos celulares

2 Soacutelo se forman ceacutelulas nuevas a partir de ceacutelulas preexistentes 3 La informacioacuten geneacutetica que se necesita durante la vida de las ceacutelulas y la

que se requiere para la produccioacuten de nuevas ceacutelulas se transmite de una generacioacuten a la siguiente

4 Las reacciones quiacutemicas de un organismo esto es su metabolismo tienen

lugar en las ceacutelulas

CEacuteLULAS EUCARIOTICAS Y PROCARIOacuteTICAS

En el mundo viviente se encuentran baacutesicamente dos tipos de ceacutelulas las procarioacuteticas y las eucarioacuteticas Las ceacutelulas procarioacuteticas (del griego pro antes de karyon nuacutecleo) carecen de un nuacutecleo bien definido Todas las otras ceacutelulas del mundo animal y vegetal contienen un nuacutecleo rodeado por una doble membrana y se conocen como eucarioacuteticas (del griego eu verdadero y karyon nuacutecleo) En las ceacutelulas eucarioacuteticas el material geneacutetico ADN estaacute incluido en un nuacutecleo distinto rodeado por una membrana nuclear Estas ceacutelulas presentan tambieacuten varios organelos limitados por membranas que dividen el citoplasma celular en varios compartimientos como son los cloroplastos las mitocondrias el retiacuteculo endoplasmaacutetico el aparato de Golgi vacuolas etc

CEacuteLULAS PROCARIOacuteTICAS

Los organismos procariotes son unicelulares y pertenecen al grupo de las Moneras que incluyen las bacterias y cianobacterias (algas verde-azules) El ADN de las ceacutelulas procarioacuteticas estaacute confinado a una o maacutes regiones nucleares que se denominan nucleoides que se encuentran rodeados por citoplasma pero carecen de membrana En las bacterias el nucleoide estaacute formado por un pedazo de ADN circular de aproximadamente 1mm de largo

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torcido en espiral que constituye el material geneacutetico esencial Las ceacutelulas procarioacuteticas son las maacutes primitivas de la tierra hicieron su aparicioacuten en los oceacuteanos hace aproximadamente 35 millones de antildeos mientras que las ceacutelulas eucarioacuteticas foacutesiles tienen menos de un millar de antildeos

Las ceacutelulas procarioacuteticas son relativamente pequentildeas nunca tienen maacutes de algunas micras de largo y no maacutes de una micra de grosor Las algas verde-azules son generalmente maacutes grandes que las ceacutelulas bacterianas Asiacute mismo todas las algas verde-azules realizan la fotosiacutentesis con la clorofila a que no se encuentra en las bacterias y mediante viacuteas metaboacutelicas comunes a las plantas y algas pero no a las bacterias

Un gran nuacutemero de ceacutelulas procarioacuteticas estaacuten rodeadas por paredes celulares que carecen de celulosa lo que las hace diferentes de las paredes celulares de las plantas superiores

En la parte interna de la pared celular se encuentra la membrana plasmaacutetica o plasmalemma la cual puede ser lisa o puede tener invaginaciones llamados mesosomas donde se llevan a cabo las reacciones de transformacioacuten de energiacutea (fotosiacutentesis y respiracioacuten) En el citoplasma se encuentran cuerpos pequentildeos esfeacutericos los ribosomas donde se realiza la siacutentesis de proteiacutenas Asiacute mismo el citoplasma de las ceacutelulas procarioacuteticas maacutes complejas puede contener tambieacuten vacuolas (estructuras en forma de saco) vesiacuteculas (pequentildeas vacuolas) y depoacutesitos de reserva de azucares complejos o materiales inorgaacutenicos En algunas algas verde-azules las vacuolas estaacuten llenas con nitroacutegeno gaseoso

Muchas bacterias son capaces de moverse raacutepidamente gracias a la presencia de flagelos

CEacuteLULAS EUCARIOTICAS CEacuteLULAS VEGETALES Y ANIMALES

Tanto las ceacutelulas de las plantas como las de los animales son eucarioacuteticas sin embargo presentan algunas diferencias

1 Las ceacutelulas vegetales presentan una pared celular celuloacutesica riacutegida que evita cambios de forma y posicioacuten Y las animales no poseen pared celular

2 Las ceacutelulas vegetales contienen plastidios estructuras rodeadas por membrana que sintetizan y almacenan alimentos Los maacutes comunes son los cloroplastos Las ceacutelulas animales carecen de cloroplasto

3 Casi todas las ceacutelulas vegetales poseen vacuolas que tienen la funcioacuten de

transportar y almacenar nutrientes agua y productos de desecho Tambieacuten los hay en las ceacutelulas animales

4 Las ceacutelulas vegetales complejas carecen de ciertos organelos como los

centriolos y los lisosomas que poseen las ceacutelulas animales

Las plantas son organismos multicelulares formados por millones de ceacutelulas con funciones especializadas Sin embargo todas las ceacutelulas poseen una

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organizacioacuten comuacuten tienen un nuacutecleo un citoplasma y organelos subcelulares los cuales se encuentran rodeados por una membrana que establece sus liacutemites Asiacute como una pared celular que rodea el protoplasto (nuacutecleo + citoplasma con sus inclusiones)

LAS CEacuteLULAS VEGETALES

Una serie de caracteriacutesticas diferencian a las ceacutelulas vegetales

Figura 1- tomada de Northington amp Schneider (1996)

Figura 2- Ceacutelula vegetal y sus partes

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Membrana Plasmaacutetica- La membrana celular o plasmaacutetica o plasmalemma es

una estructura laminar que engloba a las ceacutelulas define sus liacutemites y

contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de eacutestas La

principal caracteriacutestica de esta barrera es su permeabilidad selectiva lo que le

permite seleccionar las moleacuteculas que deben entrar y salir de la ceacutelula De esta

forma se mantiene estable el medio intracelular

Figura 3- tomada de Northington amp Schneider (1996)

La membrana plasmaacutetica de las ceacutelulas vegetales consiste de proteiacutenas inmersas en una bicapa de liacutepidos

La membrana plasmaacutetica tanto de las ceacutelulas procarioacuteticas como eucarioacuteticas son baacutesicamente similares En ambos casos regula el flujo de sustancias disueltas hacia adentro y hacia afuera de la ceacutelula La oacutesmosis que funciona debido a que el agua pasa a traveacutes de las membranas maacutes raacutepido que los solutos regula el flujo de agua

Las membranas plasmaacuteticas tienen aproximadamente 50 de fosfoliacutepidos y 50 de proteiacutenas La estructura en tres capas de las membranas celulares consiste de una doble capa de fosfoliacutepidos con los grupos hidroacutefobos (no afines al agua) mirando hacia el centro y los grupos hidrofiacutelicos (afines al agua) orientados hacia las partes externas de la bicapa lipiacutedica Las moleacuteculas de proteiacutenas flotan en la bicapa lipiacutedica con sus terminaciones hidrofiacutelicas penetrando en ambas superficies de la membrana lo que se conoce como el modelo de mosaico fluido propuesto por Singer y Nicolson (1972) Se sabe que en las membranas existen dos tipos de proteiacutenas las proteiacutenas integrales (intriacutensecas) y las proteiacutenas perifeacutericas (extriacutensecas)

Cuando se estudia la membrana plasmaacutetica mediante el microscopio electroacutenico despueacutes de haber sido apropiadamente fijada con tetroacutexido de osmio las capas de proteiacutenas se observan como dos liacuteneas densas (oscuras) con un espacio claro entre ellas Las liacuteneas oscuras tienen un espesor de

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aproximadamente 25 a 35 nm y la liacutenea clara tiene aproximadamente 35 nm para un grosor de aproximadamente 10 nm o100 Aring la que se conoce como la unidad de membrana Esto no significa que todas las membranas sean iguales ya que ellas pueden presentar diferentes caracteriacutesticas de permeabilidad El hecho de que una substancia pueda atravesar la membrana de un cloroplasto no significa que lo pueda hacer tambieacuten a traveacutes de una membrana mitocondrial Las membranas poseen la propiedad de ser selectivas lo que indica que cada tipo de membrana tiene caracteriacutesticas moleculares particulares que les permite funcionar bajo sus propias condiciones Todas las membranas bioloacutegicas que rodean las ceacutelulas nuacutecleos vacuolas mitocondrias cloroplastos y otros organelos celulares son selectivamente permeables Las membranas son muy permeables a las moleacuteculas de agua y ciertos gases incluyendo el oxiacutegeno y el dioacutexido de carbono mientras que otras moleacuteculas pueden tener problemas para atravesar las membranas debido a su tamantildeo polaridad y solubilidad en liacutepidos Los iones y las moleacuteculas polares (con carga eleacutectrica) tienden a moverse a traveacutes de la parte proteica de la membrana Muchas sustancias se mueven mediante difusioacuten simple por un proceso de transporte pasivo de zonas de mayor a menor concentracioacuten Sin embargo en los seres bioacuteticos muchas sustancias atraviesan la membrana mediante transporte activo movieacutendose en contra de un gradiente de concentracioacuten y con la utilizacioacuten de energiacutea metaboacutelica por la ceacutelula en forma de ATP (adenosin trifosfato) el cual es aportado por la respiracioacuten

Pared Celular- La pared celular vegetal es un oacutergano complejo que aparte de dar soporte y estructura a los tejidos vegetales tiene la capacidad de condicionar el desarrollo de las ceacutelulas

Pared celular es tal vez la caracteriacutestica maacutes distintiva de las ceacutelulas vegetales Le confiere la forma a la ceacutelula cubrieacutendola a modo de exoesqueleto le da la textura a cada tejido siendo el componente que le otorga proteccioacuten y sosteacuten a la planta

Aunque las ceacutelulas vegetales y animales son muy parecidas las ceacutelulas vegetales tienen una pared riacutegida de celulosa que le brinda proteccioacuten sin impedir la difusioacuten de agua y iones desde el medio ambiente hacia la membrana plasmaacutetica que es la verdadera barrera de permeabilidad de la ceacutelula Una pared celular primaria tiacutepica de una dicotiledoacutenea estaacute formada por 25-30 de celulosa 15-25 de hemicelulosa 35 de pectina y 5-10 de proteiacutenas (extensinas y lectinas) en base al peso seco La constitucioacuten molecular y estructural precisa de la pared celular depende del tipo de ceacutelula tejido y especie vegetal

La pared primaria es delgada (de 1 a 3 micras de grosor) y se forma cuando la ceacutelula crece ejemplo de esta la tenemos en ceacutelulas joacutevenes en crecimiento en el tejido parenquimaacutetico en el cloreacutenquima epidermis etc

La membrana celular estaacute fuertemente adherida a la pared celular debido a la presioacuten de turgencia provocada por los fluidos intracelulares Literalmente podemos decir que las ceacutelulas se encuentran abombadas empujaacutendose entre ellas en otras palabras se encuentran infladas por una presioacuten hidrostaacutetica

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Figura 4- tomada de Taiz amp Zeiger (1991)

Las Microfibrillas de celulosa de la pared celular estaacuten compuestas de cadenas cristalinas de B-14 cadenas de glucanos mantenidas unidas por enlaces de hidroacutegenop

Las macromoleacuteculas de celulosa en la pared celular estaacute formada por unidades de glucosa (un azuacutecar de 6 carbonos) enlazadas covalentemente formando una estructura en forma de cinta aplanada que puede tener de 025 a 5 micras de largo Entre 40 a 70 de estas cadenas se mantienen unidas mediante enlaces de hidroacutegeno entre los grupos OH de los residuos de glucosa formando una estructura cristalina llamada microfibrilla que tiene aproximadamente 3nm de diaacutemetro La celulosa es muy estable quiacutemicamente e insoluble Las microfibrillas tienen una alta fuerza tensional que actuacutea reforzando la pared Grupos de microfibrillas se disponen como los alambres en un cable formando macrofibrillas Las macrofibrillas son los componentes maacutes importantes de la pared celular y se mantienen unidas mediante otros componentes de la pared celular como son las macromoleacuteculas de hemicelulosa y peacutectina Estas sustancias pegan toda la estructura en capas de fibras Las primeras microfibrillas que se depositan en la pared celular forman una red con disposicioacuten transversal Pero cuando la presioacuten de turgencia produce la extensioacuten celular y la pared crece en aacuterea superficial la otra capa de microfibrillas se deposita paralelamente al eje longitudinal de la ceacutelula El efecto final es una apariencia entramada de varias capas

Dos ceacutelulas adyacentes se mantienen unidas mediante la laacutemina media la que se encuentra formada principalmente por sustancias pecticas que cementan las paredes primarias a ambos lados de la laacutemina media Nosotros

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podemos extraer la pectina de frutos verdes como por Ej el mango y hacer jalea

En muchas plantas posteriormente se puede depositar una pared celular secundaria que imparte rigidez y fortaleza al tejido siacute se deposita lignina Por ejemplo los troncos de los aacuterboles tienen ceacutelulas con gruesas paredes celulares secundarias

Las plantas multicelulares se conectan a traveacutes de pequentildeas perforaciones que comunican las ceacutelulas adyacentes denominadas campos de punteaduras primarias a traveacutes de los cuales pasan cordones citoplasmaacuteticos denominados plasmodesmos Apesar de que son muy pequentildeos para que lo atraviesen organelos celulares sin embargo las conexiones citoplasmaacuteticas permiten la transferencia de sustancias de una ceacutelula a otra La membrana plasmaacutetica es continua y se extiende de una ceacutelula a la otra a traveacutes de los plasmodesmos constituyendo lo que se conoce como simplasto mientras que el conjunto de las paredes celulares de un tejido maacutes los espacios intercelulares se denomina apoplasto La pared celular es muy permeable a diferentes sustancias permitiendo el paso de agua y solutos aunque la verdadera barrera que controla la permeabilidad al igual que en las ceacutelulas animales es la membrana plasmaacutetica o plasmalemma

Su principal componente estructural es la celulosa entre un 20-40 La celulosa es el compuesto orgaacutenico maacutes abundante en la tierra estaacute formado por monoacutemeros de glucosa unidos de manera lineal Miles de moleacuteculas de glucosa dispuesta de manera lineal se disponen paralelas entre siacute y se unen por puentes hidroacutegeno formando microfibrillas de 10 a 25 mmicro de espesor Este tipo de unioacuten (β1-4) entre las unidades de glucosa es lo que hace que la celulosa sea muy difiacutecil de hidrolizar

Solamente algunas bacterias hongos y protozoos pueden degradarla ya que tienen el sistema de enzimas necesario Los herbiacutevoros rumiantes (vaca) e insectos como termitas cucarachas y el pez de plata (Lepisma sachharina) la utilizan como fuente de energiacutea solamente porque tienen en su tracto digestivo los microorganismos que siacute pueden degradarla Para nosotros (los seres humanos) los vegetales al comerlos solo pasan por nuestro tracto digestivo como fibra sin modificaciones

Las microfibrillas se combinan con las hemicelulosas compuestos producidos por los dictiosomas estas se unen quiacutemicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio milloacuten de moleacuteculas de celulosa en corte transversal Esta estructura es tan soacutelida como la del concreto reforzado La hemicelulosa y la pectina contribuyen a unir las microfibrillas de celulosa al ser altamente hidroacutefilas contribuyen a mantener la hidratacioacuten de las paredes joacutevenes Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina moleacutecula compleja que le otorga rigidez Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares especialmente aquellas expuestas al aire y la banda de Caspary de la raiacutez

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En la pared celular se puede reconocer como pared primaria y pared secundaria difieren en la ordenacioacuten de las fibrillas de celulosa y en la proporcioacuten de sus constituyentes Durante la divisioacuten celular las dos ceacutelulas hijas quedan unidas por la laacutemina media a partir de la cual se forma inicialmente la pared primaria cuyas microfibrillas se depositan de manera desordenada La pared primaria se encuentra en ceacutelulas joacutevenes y aacutereas en activo crecimiento por ser relativamente fina y flexible en parte por presencia de sustancias peacutepticas y por la disposicioacuten desordenada de las microfibrillas de celulosa Las ceacutelulas que poseen este tipo de pared tienen la capacidad de volver a dividirse por mitosis Ciertas zonas de la pared son maacutes delgadas formando campos primarios de puntuaciones donde plasmodesmos comunican dos ceacutelulas contiguas La pared secundaria aparece sobre las paredes primarias hacia el interior de la ceacutelula se forma cuando la ceacutelula ha detenido su crecimiento y elongacioacuten Se la encuentra en ceacutelulas asociadas al sosteacuten y conduccioacuten el protoplasma de estas ceacutelulas generalmente muere a la madurez La laminilla media estaacute formada por sustancias peacutepticas y es difiacutecil de observar con microscopio oacuteptico es la capa que mantiene unidas las ceacutelulas Algunos tejidos como el pareacutenquima de algunos frutos (manzana) son particularmente ricos en sustancias peacutecticas por lo que son usadas como espesantes para preparar jaleas y mermeladas Comunicaciones Intercelulares otra caracteriacutestica de las ceacutelulas vegetales es la presencia de puentes citoplasmaacuteticos denominados plasmodesmos usualmente de 40 mmicro de diaacutemetro Eacutestos permiten la circulacioacuten del agua y solutos entre las ceacutelulas Plasmodesmo- Se llama plasmodesmo a cada una de las unidades continuas de citoplasma que pueden atravesar las paredes celulares manteniendo interconectadas las ceacutelulas continuas en organismos pluricelulares en los que existe pared celular como las plantas o los hongos Permiten la circulacioacuten directa de las sustancias del citoplasma entre ceacutelula y ceacutelula comunicaacutendolas atravesando las dos paredes adyacentes a traveacutes de perforaciones acopladas que se denominan poros cuando soacutelo hay pared primaria y punteaduras si ademaacutes se ha desarrollado la pared secundaria El protoplasto- El contenido del protoplasto se puede dividir en tres partes fundamentales citoplasma nuacutecleo y vacuola(s) asiacute mismo se encuentran substancias ergaacutesticas y oacuterganos de locomocioacuten Todas las ceacutelulas eucarioacuteticas al menos cuando joacutevenes pose en un nuacutecleo el cual puede desaparecer en los tubos cribosos y en otras ceacutelulas vegetales en la medida que maduran El protoplasto se encuentra ausente en los elementos xilemaacuteticos maduros (vasos y traqueidas) La presencia de vacuolas y substancias ergaacutesticas es una caracteriacutestica de las ceacutelulas de hongos y de las plantas

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El citoplasma (plasma fundamental) tiene una consistencia viscosa y estaacute compuesto de una mezcla heterogeacutenea de proteiacutenas (enzimas) y es el lugar donde ocurren importantes reacciones metaboacutelicas como la glucoacutelisis Debido a su naturaleza coloidal el citoplasma sufre cambios de estado puede pasar de sol (fluido) a gel (parecido a la gelatina) El citosol es la matriz fluida en la que los organelos se encuentran suspendidos estaacute organizado en una red tridimensional de proteiacutenas fibrosas llamadas citoesqueleto El citoesqueleto es mucho maacutes organizado que la sopa clara que nos podemos imaginar

Del citoplasma su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos

Los elementos del citoesqueleto son los microtuacutebulos y los microfilamentos Los microtuacutebulos son filamentos ciliacutendricos huecos que tienen un diaacutemetro externo de 25nm y varias micras de longitud Las paredes de los microtuacutebulos estan formadas por filamentos proteacuteicos lineares o en espiral de aproximadamente 5nm de diaacutemetro y estos estaacuten compuestas de 13 subunidades En el centro de un microtuacutebulo se encuentra un lumen (aacuterea vaciacutea) sin embargo se pueden observar bastones o puntos Los microtuacutebulos estaacuten compuestos por moleacuteculas esfeacutericas de una proteiacutena llamada tubulina Los microtuacutebulos pueden formarse o descomponerse raacutepidamente a conveniencia y se encuentran formando parte de estructuras celulares que facilitan el movimiento como el huso mitoacutetico y los flagelos La colquicina un alcaloide del coacutelquico (Colchicum autumnale) destruye la organizacioacuten de los microtuacutebulos impidiendo la formacioacuten del huso acromaacutetico durante la mitosis celular Por lo que la colquicina se ha utilizado en geneacutetica en la obtencioacuten de ceacutelulas poliploides

Figura 5- Ceacutelula fijada con MnO4

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Figura 6- Ceacutelula fijada con OsO4

Plastos- Los plastos plaacutestidos o plastidios son orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Usualmente contienen pigmentos utilizados en la fotosiacutentesis aunque el tipo de pigmento y la proporcioacuten presente pueden variar determinando el color de la ceacutelula

Ademaacutes del nuacutecleo y las vacuolas los plastidios constituyen los organelos maacutes conspicuos de una ceacutelula vegetal Los plastidios estaacuten rodeados por una doble membrana con una estructura interna constituida por un sistema de membranas separadas por una matriz de naturaleza proteiacuteca llamada estroma Los plastidios tienen ADN (DNA) con una estructura similar al encontrado en ceacutelulas procarioacuteticas asiacute como ribosomas embebidos en el estroma

Todos los plastidios se desarrollan a partir de proplastidios que son cuerpos pequentildeos encontrados en plantas que crecen tanto en la luz como en la oscuridad Se dividen por fisioacuten o biparticioacuten como lo hacen las mitocondrias y los organismos procarioacutetes Los plastidios incoloros se conocen como leucoplastos contienen enzimas responsables de la siacutentesis del almidoacuten Los leucoplastos mejor conocidos son los amiloplastos que almacenan granos de almidoacuten como los encontrados en la raiacutez de la yuca el tubeacuterculo de la papa en granos de cereales etc Otros leucoplastos pueden almacenar proteiacutenas se conocen como proteinoplastos Los cromoplastos son organelos coloreados especializados en sintetizar y almacenar pigmentos carotenoides (rojo anaranjado y amarillo) estos son el origen de los colores de muchos frutos flores y hojas por ej la piel del tomate la raiacutez de zanahoria etc Los

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cromoplastos se originan a partir de cloroplastos joacutevenes o de cloroplastos maduros por divisioacuten

Cloroplasto- son orgaacutenulos en los organismos eucariontes rodeados por dos membranas contienen vesiacuteculas los tilacoides donde se encuentran organizados los pigmentos y demaacutes moleacuteculas que atrapan la energiacutea electromagneacutetica derivada de la luz solar y la convierten en energiacutea quiacutemica mediante la fotosiacutentesis utilizando despueacutes dicha energiacutea para sintetizar

azuacutecares a partir del CO2 atmosfeacuterico

Los cloroplastos son plastidios que contienen los pigmentos verdes clorofila a y b asiacute como carotenoides de color anaranjado y xantofilas amarillas son caracteriacutesticos de los seres fotoautoacutetrofos que poseen la maquinaria enzimaacutetica para transformar la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica a traveacutes de la fotosiacutentesis Los cloroplastos son caracteriacutesticos de las ceacutelulas del mesoacutefilo foliar poseen una doble membrana que los asemeja a las mitocondrias

Tienen una membrana externa y otra interna el espacio delimitado por la membrana interna estaacute ocupado por un material amorfo parecido a un gel rico en enzimas denominado estroma Contiene las enzimas que realizan la fijacioacuten

o reduccioacuten del CO2 convirteacutendolo en carbohidratos como el almidoacuten

La membrana interna de los cloroplastos tambieacuten engloba un tercer sistema de membranas que consta de sacos planos llamados tilacoides en los cuales la energiacutea luminosa se utiliza para oxidar el agua y formar ATP (compuesto rico en energiacutea) y NADPH (poder reductor) usados en el estroma para convertir el

CO2 en carbohidratos En ciertas partes de los cloroplastos los tilacoides se disponen como monedas apiladas denominados grana pero en el estroma permanecen aislados

Los cloroplastos tienen forma eliacuteptica con un diaacutemetro de 5 a 10 microm y su nuacutemero puede variar de 20 a 100 por ceacutelula vegetal Durante la ciclosis se mueven libremente en el citoplasma Ellos responden directamente a la energiacutea solar para llevar a cabo la fotosiacutentesis orientaacutendose perpendicularmente a los rayos de luz sin embargo siacute la energiacutea lumiacutenica es muy fuerte se disponen de tal forma que la radiacioacuten incida oblicuamente recibiendo menos luz

Los cloroplastos se originan a partir de proplastidios reaccioacuten eacutesta que es disparada por la luz que provoca la diferenciacioacuten del plastidio apareciendo los pigmentos y la proliferacioacuten de membranas que origina los tilacoides y grana Asiacute mismo en el estroma del cloroplasto se encuentran pequentildeos pedazos circulares de ADN dispuestos en doble heacutelice parecidos al ADN de las mitocondrias y bacterias

El ADN del cloroplasto regula la siacutentesis del ARN ribosomal del ARN de transferencia y de la Ribulosa 15 difosfato carboxilasa-oxigenasa (RUBISCO)

enzima que cataliza la fijacioacuten del CO2 en la fotosiacutentesis Sin embargo la mayoriacutea de las proteiacutenas del cloroplasto son sintetizadas en el citosol y transportadas al cloroplasto

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Fig 7- Cloroplasto con abundante gana Fig 8- Cloroplasto en divisioacuten

S Almidoacuten

Fig 9- Cloroplasto despueacutes de divisioacuten Fig 10- Cloroplasto con almidoacuten

Leucoplasto- son plastidios que almacenan sustancias incoloras o poco coloreadas De acuerdo a la principal sustancia de reserva son clasificados en amiloplastos oleoplastos y proteinoplastos

Estos plastos son incoloros y se localizan en las ceacutelulas vegetales de oacuterganos no expuestos a la luz tales como raiacuteces tubeacuterculos semillas y oacuterganos que almacenan almidoacuten

Cromoplasto- son un tipo de plastos orgaacutenulos propios de la ceacutelula vegetal que almacenan los pigmentos a los que se deben los colores anaranjados o rojos de flores raiacuteces o frutos Cuando son rojos se denominan rodoplastos Los cromoplastos que sintetizan la clorofila reciben el nombre de cloroplastos Las plantas terrestres son baacutesicamente verdes en las Angiospermas aparece un cambio evolutivo llamativo la aparicioacuten de los cromoplastos con la propiedad de almacenar grandes cantidades de pigmentos carotenoides los

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pigmentos como carotina (amarillo o anaranjado) licopina (rojo) xantofila (amarillento)

Las mitocondrias y plastidios se encuentran rodeados por una doble membrana que se parece al sistema de endomembranas aunque estos organelos se autoduplican por lo que no estaacuten relacionados al sistema de endomembranas Asiacute mismo los ribosomas los microtuacutebulos y los microfilamentos no forman parte del sistema de endomembranas

Vacuola- son compartimentos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas aunque en algunos casos puede contener soacutelidos Las vacuolas que se encuentran en las ceacutelulas vegetales son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Satisface el consumo de nitroacutegeno del citoplasma consigue una gran superficie de contacto entre la fina capa del citoplasma y su entorno

Vacuola central es una gran vacuola en la regioacuten central es exclusiva de los vegetales constituye el depoacutesito de agua y de varias sustancias quiacutemicas tanto de desecho como de almacenamiento La presioacuten ejercida por el agua de la vacuola se denomina presioacuten de turgencia y contribuye a mantener la rigidez de la ceacutelula por lo que el citoplasma y nuacutecleo de una ceacutelula vegetal adulta se presentan adosados a las paredes celulares La peacuterdida del agua resulta en el fenoacutemeno denominado plasmoacutelisis por el cual la membrana plasmaacutetica se separa de la pared y condensa en citoplasma en centro del lumen celular

Son organelos caracteriacutesticos de las ceacutelulas vegetales rodeados por una membrana denominada tonoplasto que controla el transporte de solutos hacia adentro y hacia afuera de la vacuola regulando el potencial hiacutedrico de la ceacutelula a traveacutes de la osmosis La vacuola contiene iones inorgaacutenicos aacutecidos orgaacutenicos azucares enzimas cristales de oxalato de calcio y una variedad de metabolitos secundarios (alcaloides taninos) que frecuentemente juegan un papel en la defensa de las plantas Algunas vacuolas tienen altas concentraciones de pigmentos hidrosolubles que le dan la coloracioacuten a muchas flores hojas y a la raiacutez de remolacha

Los colorantes vacuolares de hojas y flores sirven para atraer los insectos que transportan el polen y en parte funcionan como pigmentos protectores del exceso de radiacioacuten Las vacuolas pueden almacenar proteiacutenas especialmente en legumbres y cereales es importante sentildealar los granos de aleurona en las ceacutelulas de la capa de aleurona de los cereales (trigo cebada) o en los cotiledones de semillas de leguminosas (caraota arveja lenteja) Al germinar las semillas las proteiacutenas son hidrolizadas y los aminoaacutecidos transferidos al embrioacuten en crecimiento

Algunas vacuolas almacenan grasas como oleosomas o cuerpos grasos pej el endosperma del Ricinus communis (aceite de ricino) Las vacuolas son ricas en enzimas hidroliacuteticas como proteasas ribonucleasas y glicosidasas que cuando se liberan en el citosol participan en la degradacioacuten celular durante la senescencia Las vacuolas tienen un pH maacutes aacutecido que el citosol cualquier exceso de iones de hidroacutegeno en el citosol es bombeado hacia la vacuola

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mantenieacutendose la constancia del pH citosoacutelico En vista de la cantidad de substancias que se acumulan en la vacuola se ha pensado de ellas por mucho tiempo que son como el botadero de productos de desechos celulares (substancias ergaacutesticas)

Las vacuolas se originan a partir de pequentildeas vacuolas en ceacutelulas joacutevenes meristemaacuteticas del aacutepice del tallo o de la raiacutez las que crecen con la ceacutelula absorbiendo agua por osmosis y unieacutendose unas con otras hasta que se forman grandes vacuolas Las pequentildeas vacuolas o provacuolas parecen formarse a partir del aparato de Golgi o del retiacuteculo endoplasmaacutetico

Aparato de Golgi- es un organelo (orgaacutenulo) presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto las ceacutelulas epideacutermicas Pertenece al sistema de endomembranas del citoplasma celular cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas

En el citoplasma se encuentra un sistema de endomembranas que incluye al retiacuteculo endoplasmaacutetico el aparato de Golgi la envoltura nuclear y otros organelos celulares y membranas (tales como los microcuerpos esferosomas y membrana vacuolar) que tienen sus oriacutegenes en el retiacuteculo endoplasmaacutetico o en el aparato de Golgi La membrana celular que ya la hemos estudiado se considera como una entidad separada aunque su crecimiento se debe a la adicioacuten de vesiacuteculas por el aparato de Golgi

Complejos de Golgi o aparato de Golgi estaacute relacionado con el RE eacuteste sistema de membranas estaacute compuesto por conjuntos de sacos de Golgi aplanados y llenos de fluido Se observan como membranas aplanadas parecidas a una pila de cachapas (torta de maiacutez) En los extremos de estas membranas aplanadas o cisternas se pueden observar vesiacuteculas que contienen las macromoleacuteculas que se usan para la construccioacuten de las membranas y la pared celular Tanto los polisacaacuteridos hemicelulosa y pectina como la proteiacutena de la pared celular (extensina) son sintetizados y procesados en el interior de las vesiacuteculas de secrecioacuten del aparato de Golgi o dictiosoma Cada aparato de Golgi tiene 4 a 6 cisternas con una separacioacuten de 10nm no obstante algunas algas pueden tener de 20 a 30 El aparato de Golgi puede tener otras funciones ademaacutes de contribuir al crecimiento del plasmalema y transporte de material a la pared celular como es la de segregar mucilago en la parte externa de la punta de la raiacutez que actuacutea como un lubricante permitiendo su movimiento entre las partiacuteculas del suelo El aparato de Golgi es abundante en muchas ceacutelulas secretoras Los dictiosomas no son estructuras permanentes y en caso de necesidad se forman de novo por el retiacuteculo endoplasmaacutetico

Ribosomas- son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero

Los ribosomas observados en una micrografiacutea electroacutenica a bajo aumento aparecen como puntos negros redondos sobre el RE pero a altos aumentos se observa que estaacuten formados por un cuerpo pequentildeo esfeacuterico y un cuerpo concavo grande tienen de 20 a 30 nm de grosor Frecuentemente aparecen

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formando agregados caracteriacutesticos que reciben el nombre de polisomas Los ribosomas son partiacuteculas de ribonucleoproteiacutenas (contienen proteiacutenas y aacutecido ribonucleiacuteco) donde se produce la siacutentesis de proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos mediante el mecanismo de la traduccioacuten de la informacioacuten geneacutetica contenida en el aacutecido ribonucleico mensajero (ARNm) En una ceacutelula pueden existir miles de ribosomas con una capacidad de siacutentesis prodigiosa ya que cada ribosoma puede producir una moleacutecula de proteiacutena por minuto

Mitocondria- En la mitocondria se produce la respiracioacuten celular una funcioacuten que permite que se libere la energiacutea contenida en los hidratos de carbono o azuacutecares

El retiacuteculo endoplasmaacutetico (RE o ER del ingleacutes endoplasmic reticulum) es un sistema multirramificado de sacos membranosos planos denominados cisternas que presentan la tiacutepica estructura de unidad de membrana comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular

El RE es continuo con la membrana externa de la envoltura nuclear a la que se une en las cercaniacuteas del nuacutecleo El RE puede tener ribosomas que se encuentran unidos como lo hacen los botones a un pedazo de tela y se conoce como RE rugoso o puede carecer de ribosomas y se llama RE liso El RE rugoso sintetiza liacutepidos de membrana y proteiacutenas de secrecioacuten mientras que el RE liso estaacute implicado tambieacuten en la produccioacuten de liacutepidos y en la modificacioacuten y transporte de las proteiacutenas sintetizadas en el RE rugoso

Se encuentra en la ceacutelula animal y vegetal pero no en la ceacutelula procariota Es un orgaacutenulo encargado de la siacutentesis y el transporte de las proteiacutenas

Lisosoma- son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso (RER) y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo (heterofagia) o interno (autofagia) que llegan a ellos Es decir se encargan de la digestioacuten celular

Los microfilamentos son estructuras maacutes pequentildeas pero soacutelidas de 5 a 7 nm de diaacutemetro que actuacutean solos o conjuntamente con los microtuacutebulos para producir movimiento celular Estos tambieacuten estaacuten formados por proteiacutenas especiacuteficamente la proteiacutena actina la que con la miosina son tambieacuten constituyentes del tejido muscular de los animales Los microfilamentos causan el movimiento de corriente citoplasmaacutetica o ciclosis la que ocurre en muchas ceacutelulas vegetales como en las algas Chara y Nitella donde se han reportado velocidades de 75microm por segundo En las hojas de la Elodea canadensis se observa muy bien la ciclosis que produce un movimiento de los organelos celulares de una forma helicoidal de un lado hacia abajo y del otro lado hacia arriba Los microfilamentos tambieacuten juegan un papel importante en el crecimiento del tubo poliacutenico y en el movimiento ameboidal

Microcuerpos peroxisomas glioxisomas Los microcuerpos son organelos esfeacutericos rodeados por una sola unidad de membrana Su diaacutemetro variacutea de

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05 a 15 mmicro y tienen un interior granular algunas veces con inclusiones cristalinas de proteiacutenas Se originan a partir del RE formando parte del sistema de endomembranas Los peroxisomas son organelos esfeacutericos especializados en reacciones de oxidacioacuten La enzima catalasa constituye casi el 40 de las proteiacutenas totales del peroxisoma esta enzima descompone el peroacutexido de hidroacutegeno en agua y oxiacutegeno En las plantas se conocen los peroxisomas foliares como organelos de la fotorrespiracioacuten Los glioxisomas se encuentran en semillas de oleaginosas y contienen las enzimas que ayudan a convertir las grasas almacenadas en carbohidratos que son translocados a la planta joven para su crecimiento Los glioxisomas contienen las enzimas del ciclo del aacutecido glicoacutelico

Mitocondrias Las ceacutelulas eucarioacuteticas poseen organelos complejos denominados mitocondrias Observadas con el microscoacutepio oacuteptico se ven como pequentildeas esferas bastones o filamentos que variacutean en forma y tamantildeo comunmente miden de 05 a 10 microm de diaacutemetro y de 10 a 40 microm de longitud

Son maacutes numerosas que los cloroplastos pudieacutendose encontrar hasta 1000 por ceacutelula pero varias algas incluyendo Chlorella tienen una sola por ceacutelula La mitocondria es el organelo responsable de la respiracioacuten aeroacutebica (que utiliza

O2) un proceso en el cual un carbohidrato se oxida por completo en presencia

de O2 convirtieacutendose en CO2 y H2O y energiacutea almacenada en forma de ATP Las mitocondrias se dividen por fisioacuten o biparticioacuten y todas se originan a partir de las mitocondrias contenidas en el zigoto de tal forma que sus membranas no se derivan del sistema de endomembranas

Ellas contienen ADN circular y ribosomas pequentildeos (15 nm) en la matriz de tal manera que son capaces de sintetizar algunas de sus propias proteiacutenas Sin embargo dependen tambieacuten de proteiacutenas sintetizadas en el citoplasma que estaacuten bajo el control nuclear

Figura 11- tomada de Rawn (1989)

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Las mitocondrias tienen una doble membrana la membrana externa es lisa y actuacutea como un colador permitiendo el paso de muchas moleacuteculas pequentildeas mientras que la membrana interna muestra plegamientos denominados crestas que aumentan la superficie interna La membrana interna es selectivamente permeable regulando el tipo de moleacuteculas que la atraviesan El compartimiento interno encerrado por la membrana interna es la matriz de naturaleza coloidal que contiene las enzimas del ciclo de Krebs o del aacutecido ciacutetrico En la membrana interna de las mitocondrias se encuentran insertos los transportadores de electrones y la ATP sintetasa realizaacutendose en ella la

fosforilacioacuten oxiacutedativa o sea la siacutentesis de ATP acoplada al consumo de O2

El nuacutecleo es el organelo celular maacutes conspicuo tiene forma esfeacuterica o globular con un diaacutemetro de 5 a 15 microm Es el centro de control de la ceacutelula sin embargo no es un organelo independiente ya que debe obtener sus proteiacutenas del citoplasma El nuacutecleo contiene la mayor cantidad de ADN al que se le da el nombre de genoma estaacute rodeado por una envoltura nuclear compuesta de dos membranas que se fusionan en algunos puntos formando poros nucleares que permiten la comunicacioacuten del interior del nuacutecleo con el citoplasma celular Pueden existir desde pocos a miles de poros en una envoltura nuclear Algunas macromoleacuteculas del nuacutecleo incluyendo subunidades ribosomales son capaces de atravesar los poros nucleares hacia el citosol y viceversa El nuacutecleo ejerce su control sobre las funciones celulares viacutea ARNm( aacutecido ribonucleico mensajero) determinando las enzimas que se fabrican en la ceacutelula y eacutestas a su vez determinan las reacciones quiacutemicas que se llevan a cabo y por ende la estructura y funcioacuten celular

Figura 12- tomada de Rawn (1989)

El nuacutecleo es el sitio de almacenamiento y replicacioacuten de los cromosomas que estaacuten compuestos de ADN y proteiacutenas acompantildeantes El complejo ADN-proteiacutena (nucleoproteina) se denomina cromatina que se observa dispersa

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durante la interfase Aunque la cromatina pareciera estar desordenada no es asiacute ya que estaacute organizada en estructuras llamados cromosomas La longitud de todo el ADN del genoma de una planta es millones de veces mayor que el diaacutemetro del nuacutecleo donde se encuentra podemos establecer la analogiacutea con una bola de hilo enrollada varios kiloacutemetros de longitud metida dentro de una pelota de golf

Cuando una ceacutelula se prepara para dividirse el ADN y las proteiacutenas que forman cada cromosoma se enrollan maacutes estrechamente los cromosomas se acortan engruesan y se hacen visibles al microscopio El nuacutecleo contiene una solucioacuten acuosa repleta de enzimas el nucleopasma en el cual se encuentran suspendidos la cromatina o los cromosomas y los nucleacuteolos Como ya mencionamos el ADN almacena informacioacuten en forma de genes que son segmentos o secuencias de ADN que contienen toda la informacioacuten geneacutetica para originar un producto geacutenico determinado -ARN proteiacutena-

El nuacutecleo contiene uno o maacutes cuerpos esfeacutericos (pueden ser hasta 4) los nucleacuteolos que pueden tener de 3 a 5 microm de diaacutemetro Los nucleacuteolos son masas densas de fibras de forma irregular se tintildeen de oscuro que se encuentran suspendidos en el nucleoplasma En ellos se pueden encontrar aacutereas claras llamadas vacuolas nucleolares que son indicativos de un nucleacuteolo muy activo Las ceacutelulas meristemaacuteticas generalmente tienen nucleacuteolos maacutes grandes que las ceacutelulas maduras o latentes En el nucleacuteolo se fabrica el ARN ribosomal que junto a las proteiacutenas sintetizadas en el citoplasma forman los ribosomas El ARN ribosomal es codificado por regiones especiales en los cromosomas denominadas regiones organizadoras del nucleacuteolo Los nucleacuteolos se observan bien durante la interface de la mitosis que es la fase de descanso de la divisioacuten celular pero cuando la ceacutelula comienza a dividirse en la profase desaparecen los nucleacuteolos y la membrana nuclear que se reabsorbe en el retiacuteculo endoplasmaacutetico

La funcioacuten del nuacutecleo es mantener la integridad de los genes y controlar las actividades celulares a traveacutes de la expresioacuten geacutenica

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Fig 13- Estructura comparativa de una ceacutelula animal y vegetal

Aunque las ceacutelulas animales y vegetales son eucarioacuteticas las ceacutelulas vegetales difieren de las ceacutelulas animales en varios aspectos

Las ceacutelulas vegetales son membranas riacutegidas mientras que las ceacutelulas animales son flexibles y desnudas

Las ceacutelulas vegetales son inmoacuteviles y las animales son moacuteviles

Las ceacutelulas vegetales tienen clorofila y las animales no

Mientras que las ceacutelulas vegetales utilizan directamente la energiacutea solar las ceacutelulas animales estaacuten imposibilitadas de utilizar la energiacutea solar directamente

Las ceacutelulas vegetales son autoacutetrofas las ceacutelulas animales son heteroacutetrofas

Las ceacutelulas vegetales son productoras y las animales son consumidoras

Las ceacutelulas vegetales tienen un crecimiento ilimitado y en las ceacutelulas animales el crecimiento es limitado

Las ceacutelulas vegetales poseen membrana de secrecioacuten celuloacutesica y membrana plasmaacutetica y las ceacutelulas animales tienen soacutelo membrana plasmaacutetica

En las ceacutelulas vegetales se da el citoplasma con vacuolas grandes y numerosas mientras que en las ceacutelulas animales el citoplasma es casi sin vacuolas

Las ceacutelulas vegetales tienen condriosomas y plastos y en las ceacutelulas animales soacutelo hay condriosomas

Las ceacutelulas vegetales no tienen centrosomas en la mayoriacutea de los casos y las ceacutelulas animales si poseen centrosoma

Tanto las ceacutelulas vegetales como las animales estaacuten constituidas por un nuacutecleo

PREGUNTAS

1 Cite las principales diferencias que presentan las ceacutelulas vegetales con respecto a las animales

2 La forma de la ceacutelula es variable Dibuje una ceacutelula vegetal e indique la laacutemina media

3 Indique de que estaacute compuesta la pared celular 4 Queacute es el protoplasma 5 Una ceacutelula vegetal eucariota tiacutepica estaacute constituida por tres partes

principales Indique cuales 6 Que sustancias se encuentran en las vacuolas de las ceacutelulas vegetales 7 Queacute funcioacuten cumplen los cloroplastos 8 Indique la funcioacuten que cumplen las mitocondrias 9 Queacute funcioacuten cumple el Aparato de Golgi 10 Que funcioacuten cumple e nuacutecleo celular

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TEJIDOS VEGETALES

Aspectos generales Meristemaacuteticos Parenquimaacuteticos De resistencia o sosteacuten Conductores Secretores Excretores Protectores

ASPECTOS GENERALES

Conceptos de histologiacutea (del griego histo tejido logiacutea estudio) Es una parte de la Anatomiacutea que estudia la morfologiacutea anatomiacutea y fisiologiacutea de los tejidos que integran los oacuterganos de las plantas Estudia las ceacutelulas pero no a la manera de la Citologiacutea sino en su conexioacuten y relaciones para formar los tejidos vegetales

Concepto de tejido vegetal reunioacuten de ceacutelulas iacutentimamente unidas entre siacute semejante en sus paredes celulares y protoplasma que se originan por divisioacuten a partir de una ceacutelula meristemaacutetica apical seguacuten las tres direcciones del espacio y que cumplen una misma funcioacuten especiacutefica en el organismo vegetal

Diferencia entre un tejido animal y vegetal Conjunto de ceacutelulas que poseen la misma estructura y la misma funcioacuten Los principales tejidos animales son epitelial conjuntivo cartilaginoso oacuteseo adiposo muscular sanguiacuteneo y nervioso En los vegetales podemos distinguir principalmente los siguientes tejidos suberoso conductores meristemaacutetico epideacutermico y parenquimaacutetico

La diferencia entre tejidos animales y vegetales radica en que los componen diferentes ceacutelulas

Clasificacioacuten de los tejidos vegetales desde el punto de vista ontogeacutenico los tejidos vegetales se dividen en dos grandes grupos los meristemaacuteticos o de formacioacuten (apicales laterales intercalares y meristemoides) y los adultos o definitivos (parenquimaacuteticos absorbentes mecaacutenicos o de sosteacuten superficiales o proteccioacuten conductores de alimentos secrecioacuten o excrecioacuten)

Tejidos meristemaacuteticos o de formacioacuten tejidos que por divisioacuten crecimiento y diferenciacioacuten de sus ceacutelulas llegan a formar los tejidos adultos o definitivos del cuerpo de la planta (tejidos de formacioacuten) poseen una capacidad de divisioacuten celular permanente o indefinida (tejidos meristemaacuteticos) la primera ceacutelula meristemaacutetica es la ceacutelula huevo o cigoto de las plantas superiores que por divisiones sucesivas forman nuevas ceacutelulas y luego el embrioacuten en el que quedan grupos de ceacutelulas meristemaacuteticas que a su vez por divisioacuten de dichas ceacutelulas formaran los oacuterganos de las planta adulta en la que persisten en sus extremos tanto del brote como de la raiacutez tejidos meristemaacuteticos que se

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encuentran en permanente divisioacuten determinando el crecimiento de la planta en longitud y grosor (tejidos embrionales)

Sus ceacutelulas son pequentildeas tienen forma polieacutedrica con paredes finas y vacuolas pequentildeas y abundantes

Figura 14- aacutepice de una raiacutez con tejido meristemaacutetico

Los meristemos son de dos tipos

Fig 15 Ceacutelulas meristemaacuteticas

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Tejidos Adultos o definitivos son originados por los tejidos de formacioacuten

que se caracterizan por estar constituidos por ceacutelulas vivas y otras muertas de

tamantildeo grande de forma isodiametrales aplanadas y alargadas relativamente

pobre en protoplasma y presencia de grandes vacuolas de paredes primarias

delgadas y paredes secundarias engrosadas que han perdido su capacidad de

divisioacuten y al contrario han alcanzado un alto grado de diferenciacioacuten morfondash

anato y fisioloacutegicamente para cumplir funciones especiacuteficas en el organismo

vegetal

Clasificacioacuten de acuerdo a las funciones se distinguen

Tejidos parenquimaacuteticos mecaacutenicos o de sosteacuten conductores de alimentos absorbentes de alimentos superficiales o de proteccioacuten y secrecioacuten o excrecioacuten De acuerdo con su complejidad en tejidos a) simples son aquellos que estaacuten constituido por ceacutelulas morfondashanato y fisioloacutegicamente semejantes Tejidos parenquimaacuteticos Forman la mayor parte del cuerpo de los vegetales y realizan en algunos casos funciones relacionadas con la nutricioacuten como la fotosiacutentesis el almacenamiento de reservas etceacutetera Seguacuten la funcioacuten que realizan se clasifican en los siguientes tipos bull Pareacutenquima clorofiacutelico bull Pareacutenquima de reserva bull Pareacutenquima acuiacutefero bull Pareacutenquima aeriacutefero Pareacutenquima (del griego para el lado de enchyma cosa vertida) Tejido constituido de ceacutelulas de forma isodiametrales polieacutedricas y algunas relativamente alargadas de paredes celulares delgadas (solo paredes primarias) excepcionalmente gruesas que se originan del meristemo fundamental el feloacutegeno Este tejido es asiento de las actividades esenciales de la planta como son la fotosiacutentesis respiracioacuten almacenamiento secrecioacuten excrecioacuten es decir de las actividades que requieren de la presencia de protoplasma vivo Pueden presentarse en masas continuas (la meacutedula y el coacutertex de tallo y raiacuteces mesoacutefilo de las hojas pulpa de los frutos carnosos y el endospermo de la semilla) Tambieacuten puede asociarse con otros tipos de ceacutelulas en tejidos morfoloacutegicamente heterogeacuteneos (ceacutelulas parenquimaacuteticas que forman los radios vasculares y las filas verticales de ceacutelulas vivas del floema y xilema)

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Figura 16- Tejido parenquimaacutetico de reserva

Figura 17- Tejido parenquimaacutetico aeriacutefero

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Tejidos mecaacutenicos o de sosteacuten tejido simple constituido por ceacutelulas vivas y muertas de forma isodiametrales y alargadas de paredes engrosadas de celulosa endurecida por lignificacioacuten en forma parcial o total sustancias que comunican una notable resistencia mecaacutenica a todo el organismo vegetal y que cumplen la funcioacuten de sosteacuten de los oacuterganos en crecimiento desarrollan una considerable de tensioacuten resistencia frente a diversos excesos tales como los resultados de estiramientos torceduras pesos y presiones

Su funcioacuten es proporcionar resistencia y rigidez a la planta Estaacuten formados por ceacutelulas con una pared celular muy gruesa (con mucha celulosa) reforzada en algunos casos con una sustancia llamada lignina que proporciona rigidez y dureza a los tejidos y ademaacutes los impermeabiliza

Los principales tejidos de sosteacuten son

Coleacutenquima

Esclereacutenquima

Esclereidas o ceacutelulas peacutetreas Fibras

Figura 18- Tejido tejidos de sosteacuten

Tejidos conductores llamados tambieacuten tejidos vasculares son tejidos compuestos constituidos por ceacutelulas vivas y muertas de forma tanto isodiametrales como alargadas estas uacuteltimas se unen por sus extremos formando extensos vasos que se extienden de manera continua por todo el cuerpo de la planta y que tienen por funcioacuten el transporte de sustancias alimenticias como la funcioacuten mecaacutenica de sosteacuten

Son los encargados de transportar las sustancias nutritivas de unas zonas a otras de la planta

El tejido vascular es un tipo de tejido vegetal complejo formado por varias clases de ceacutelulas y componentes que se encuentra en las plantas vasculares Los componentes primarios del tejido vascular son el xilema y el floema

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Tambieacuten se hallan asociados al tejido vascular dos meristemas el caacutembium vascular y el feloacutegeno Todos los tejidos vasculares dentro de una planta constituyen el sistema de tejido vascular

El sistema vascular estaacute formado por el xilema y el floema

Ambos son tejidos complejos

Caracteriacutesticos de las plantas superiores plantas vasculares

Figura 19- tejidos conductores vegetales

Tejido lentildeoso o xilema Transporta la savia bruta (compuesta por agua y sales minerales) desde las raiacuteces hasta las hojas y estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas elementos traqueales fibras del xilema y ceacutelulas parenquimaacuteticas Tejido liberiano o floema Transporta la savia elaborada (agua y nutrientes orgaacutenicos sintetizados por la planta) desde las hojas al resto del vegetal Estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas ceacutelulas cribosas ceacutelulas acompantildeantes fibras y ceacutelulas parenquimaacuteticas Origen Los tejidos primarios derivan del procaacutembium

Los tejidos secundarios derivan del caacutembium vascular

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Actividad del procaacutembium o del caacutembium vascular

Figura 20- tejidos conductores fibras y pareacutenquimas

1- El Xilema Caracteres generales

El xilema o lentildeo se encarga del transporte del agua y de sustancias

disueltas en ella desde la raiacutez al resto de la planta

Etimoloacutegicamente deriva de ldquoxilosrdquo madera

El xilema forma la parte dura de la planta o madera

Macroscoacutepicamente es maacutes visible que el floema

2- El Xilema Origen

El xilema 1rio

(protoxilema y metaxilema) deriva del procaacutembium

El xilema 2rio

deriva del caacutembium vascular (soacutelo cuando hay crecimiento secundario)

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3- El Xilema Tipos celulares vasculares y no vasculares

31- Tipos vasculares

Los elementos de los vasos o ceacutelulas traquelaes (forman las Tranqueas y los vasos)

Las traqueidas

32 Tipos no vasculares

Celulas parenquimaticas (pareacutenquima axial y radiomedular)

Fibras lentildeosas (esclerenquimaticas)

a- Las Traacutequeas

Formadas por los llamados Elementos de los Vasos

Figura 21- diversos tipos de tejidos conductores vegetales

Se encuentran soacutelo en angiospermas (mono y dicotiledoacuteneas)

En demaacutes plantas vasculares hay traqueidas

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Misioacuten conductora y de sosteacuten

Tamantildeo muy variable (10 cm longitud y 01 mm de espesor es lo corriente)

Varios elementos de los vasos forman el tubo vaso o traquea

Pueden llegar a medir de 1 a 5m y 07 mm de espesor

a1 Tipos de Traacutequeas

(Seguacuten los engrosamientos de las paredes celulares de los elementos de los

vasos que las forman)

1- En xilema primario (favorecen la extensibilidad) Anulares engrosamientos en anillo

Helicadas engrosamientos en heacutelice

2- En xilema secundario Reticuladas formando una red

Punteadas engrosamiento casi completo con punteaduras (areoladas o no)

Escalariformes con punteaduras alargadas

Figura 22- tipos de elementos de los vasos

Diferenciacioacuten

Engrosamiento por depoacutesito de pared primaria

Aumento del engrosamiento por depoacutesito muy lignificado de pared secundaria

Page 5: FISIOLOGIA VEGETAL - biblioteca.unu.edu.pebiblioteca.unu.edu.pe/wp-content/uploads/2016/06/LIBRO-P1.pdf · INTRODUCCIÓN A LA FISIOLOGÍA VEGETAL La fisiología vegetal es una disciplina

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fue sino hasta el siglo XIX que dos cientiacuteficos alemanes el botaacutenico Matthias Jakob Schleiden y el zoologo Theodor Schwann enunciaron en 1839 la primera teoriacutea celular Todas las plantas y animales estaacuten compuestos por grupos de ceacutelulas y eacutestas son la unidad baacutesica de todos los organismos vivos Esta teoriacutea fue completada en 1855 por Rudolph Virchow quien establecioacute que las ceacutelulas nuevas se formaban a partir de ceacutelulas preexistentes (omni cellula e cellula) En otras palabras las ceacutelulas no se pueden formar por generacioacuten espontaacutenea a partir de materia inerte

En la frontera de lo viviente se han descubierto seres auacuten maacutes pequentildeos los virus que crecen y se reproducen solamente cuando parasitan otra ceacutelula Podemos afirmar que no hay vida sin ceacutelula Al igual que un edificio las ceacutelulas son los bloques de construccioacuten de un organismo La ceacutelula es la unidad maacutes pequentildea de materia viva capaz de llevar a cabo todas las actividades necesarias para el mantenimiento de la vida

La teoriacutea celular actualmente se puede resumir de la siguiente forma

1 Todos los organismos vivos estaacuten formados por ceacutelulas y productos celulares

2 Soacutelo se forman ceacutelulas nuevas a partir de ceacutelulas preexistentes 3 La informacioacuten geneacutetica que se necesita durante la vida de las ceacutelulas y la

que se requiere para la produccioacuten de nuevas ceacutelulas se transmite de una generacioacuten a la siguiente

4 Las reacciones quiacutemicas de un organismo esto es su metabolismo tienen

lugar en las ceacutelulas

CEacuteLULAS EUCARIOTICAS Y PROCARIOacuteTICAS

En el mundo viviente se encuentran baacutesicamente dos tipos de ceacutelulas las procarioacuteticas y las eucarioacuteticas Las ceacutelulas procarioacuteticas (del griego pro antes de karyon nuacutecleo) carecen de un nuacutecleo bien definido Todas las otras ceacutelulas del mundo animal y vegetal contienen un nuacutecleo rodeado por una doble membrana y se conocen como eucarioacuteticas (del griego eu verdadero y karyon nuacutecleo) En las ceacutelulas eucarioacuteticas el material geneacutetico ADN estaacute incluido en un nuacutecleo distinto rodeado por una membrana nuclear Estas ceacutelulas presentan tambieacuten varios organelos limitados por membranas que dividen el citoplasma celular en varios compartimientos como son los cloroplastos las mitocondrias el retiacuteculo endoplasmaacutetico el aparato de Golgi vacuolas etc

CEacuteLULAS PROCARIOacuteTICAS

Los organismos procariotes son unicelulares y pertenecen al grupo de las Moneras que incluyen las bacterias y cianobacterias (algas verde-azules) El ADN de las ceacutelulas procarioacuteticas estaacute confinado a una o maacutes regiones nucleares que se denominan nucleoides que se encuentran rodeados por citoplasma pero carecen de membrana En las bacterias el nucleoide estaacute formado por un pedazo de ADN circular de aproximadamente 1mm de largo

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torcido en espiral que constituye el material geneacutetico esencial Las ceacutelulas procarioacuteticas son las maacutes primitivas de la tierra hicieron su aparicioacuten en los oceacuteanos hace aproximadamente 35 millones de antildeos mientras que las ceacutelulas eucarioacuteticas foacutesiles tienen menos de un millar de antildeos

Las ceacutelulas procarioacuteticas son relativamente pequentildeas nunca tienen maacutes de algunas micras de largo y no maacutes de una micra de grosor Las algas verde-azules son generalmente maacutes grandes que las ceacutelulas bacterianas Asiacute mismo todas las algas verde-azules realizan la fotosiacutentesis con la clorofila a que no se encuentra en las bacterias y mediante viacuteas metaboacutelicas comunes a las plantas y algas pero no a las bacterias

Un gran nuacutemero de ceacutelulas procarioacuteticas estaacuten rodeadas por paredes celulares que carecen de celulosa lo que las hace diferentes de las paredes celulares de las plantas superiores

En la parte interna de la pared celular se encuentra la membrana plasmaacutetica o plasmalemma la cual puede ser lisa o puede tener invaginaciones llamados mesosomas donde se llevan a cabo las reacciones de transformacioacuten de energiacutea (fotosiacutentesis y respiracioacuten) En el citoplasma se encuentran cuerpos pequentildeos esfeacutericos los ribosomas donde se realiza la siacutentesis de proteiacutenas Asiacute mismo el citoplasma de las ceacutelulas procarioacuteticas maacutes complejas puede contener tambieacuten vacuolas (estructuras en forma de saco) vesiacuteculas (pequentildeas vacuolas) y depoacutesitos de reserva de azucares complejos o materiales inorgaacutenicos En algunas algas verde-azules las vacuolas estaacuten llenas con nitroacutegeno gaseoso

Muchas bacterias son capaces de moverse raacutepidamente gracias a la presencia de flagelos

CEacuteLULAS EUCARIOTICAS CEacuteLULAS VEGETALES Y ANIMALES

Tanto las ceacutelulas de las plantas como las de los animales son eucarioacuteticas sin embargo presentan algunas diferencias

1 Las ceacutelulas vegetales presentan una pared celular celuloacutesica riacutegida que evita cambios de forma y posicioacuten Y las animales no poseen pared celular

2 Las ceacutelulas vegetales contienen plastidios estructuras rodeadas por membrana que sintetizan y almacenan alimentos Los maacutes comunes son los cloroplastos Las ceacutelulas animales carecen de cloroplasto

3 Casi todas las ceacutelulas vegetales poseen vacuolas que tienen la funcioacuten de

transportar y almacenar nutrientes agua y productos de desecho Tambieacuten los hay en las ceacutelulas animales

4 Las ceacutelulas vegetales complejas carecen de ciertos organelos como los

centriolos y los lisosomas que poseen las ceacutelulas animales

Las plantas son organismos multicelulares formados por millones de ceacutelulas con funciones especializadas Sin embargo todas las ceacutelulas poseen una

6

organizacioacuten comuacuten tienen un nuacutecleo un citoplasma y organelos subcelulares los cuales se encuentran rodeados por una membrana que establece sus liacutemites Asiacute como una pared celular que rodea el protoplasto (nuacutecleo + citoplasma con sus inclusiones)

LAS CEacuteLULAS VEGETALES

Una serie de caracteriacutesticas diferencian a las ceacutelulas vegetales

Figura 1- tomada de Northington amp Schneider (1996)

Figura 2- Ceacutelula vegetal y sus partes

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Membrana Plasmaacutetica- La membrana celular o plasmaacutetica o plasmalemma es

una estructura laminar que engloba a las ceacutelulas define sus liacutemites y

contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de eacutestas La

principal caracteriacutestica de esta barrera es su permeabilidad selectiva lo que le

permite seleccionar las moleacuteculas que deben entrar y salir de la ceacutelula De esta

forma se mantiene estable el medio intracelular

Figura 3- tomada de Northington amp Schneider (1996)

La membrana plasmaacutetica de las ceacutelulas vegetales consiste de proteiacutenas inmersas en una bicapa de liacutepidos

La membrana plasmaacutetica tanto de las ceacutelulas procarioacuteticas como eucarioacuteticas son baacutesicamente similares En ambos casos regula el flujo de sustancias disueltas hacia adentro y hacia afuera de la ceacutelula La oacutesmosis que funciona debido a que el agua pasa a traveacutes de las membranas maacutes raacutepido que los solutos regula el flujo de agua

Las membranas plasmaacuteticas tienen aproximadamente 50 de fosfoliacutepidos y 50 de proteiacutenas La estructura en tres capas de las membranas celulares consiste de una doble capa de fosfoliacutepidos con los grupos hidroacutefobos (no afines al agua) mirando hacia el centro y los grupos hidrofiacutelicos (afines al agua) orientados hacia las partes externas de la bicapa lipiacutedica Las moleacuteculas de proteiacutenas flotan en la bicapa lipiacutedica con sus terminaciones hidrofiacutelicas penetrando en ambas superficies de la membrana lo que se conoce como el modelo de mosaico fluido propuesto por Singer y Nicolson (1972) Se sabe que en las membranas existen dos tipos de proteiacutenas las proteiacutenas integrales (intriacutensecas) y las proteiacutenas perifeacutericas (extriacutensecas)

Cuando se estudia la membrana plasmaacutetica mediante el microscopio electroacutenico despueacutes de haber sido apropiadamente fijada con tetroacutexido de osmio las capas de proteiacutenas se observan como dos liacuteneas densas (oscuras) con un espacio claro entre ellas Las liacuteneas oscuras tienen un espesor de

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aproximadamente 25 a 35 nm y la liacutenea clara tiene aproximadamente 35 nm para un grosor de aproximadamente 10 nm o100 Aring la que se conoce como la unidad de membrana Esto no significa que todas las membranas sean iguales ya que ellas pueden presentar diferentes caracteriacutesticas de permeabilidad El hecho de que una substancia pueda atravesar la membrana de un cloroplasto no significa que lo pueda hacer tambieacuten a traveacutes de una membrana mitocondrial Las membranas poseen la propiedad de ser selectivas lo que indica que cada tipo de membrana tiene caracteriacutesticas moleculares particulares que les permite funcionar bajo sus propias condiciones Todas las membranas bioloacutegicas que rodean las ceacutelulas nuacutecleos vacuolas mitocondrias cloroplastos y otros organelos celulares son selectivamente permeables Las membranas son muy permeables a las moleacuteculas de agua y ciertos gases incluyendo el oxiacutegeno y el dioacutexido de carbono mientras que otras moleacuteculas pueden tener problemas para atravesar las membranas debido a su tamantildeo polaridad y solubilidad en liacutepidos Los iones y las moleacuteculas polares (con carga eleacutectrica) tienden a moverse a traveacutes de la parte proteica de la membrana Muchas sustancias se mueven mediante difusioacuten simple por un proceso de transporte pasivo de zonas de mayor a menor concentracioacuten Sin embargo en los seres bioacuteticos muchas sustancias atraviesan la membrana mediante transporte activo movieacutendose en contra de un gradiente de concentracioacuten y con la utilizacioacuten de energiacutea metaboacutelica por la ceacutelula en forma de ATP (adenosin trifosfato) el cual es aportado por la respiracioacuten

Pared Celular- La pared celular vegetal es un oacutergano complejo que aparte de dar soporte y estructura a los tejidos vegetales tiene la capacidad de condicionar el desarrollo de las ceacutelulas

Pared celular es tal vez la caracteriacutestica maacutes distintiva de las ceacutelulas vegetales Le confiere la forma a la ceacutelula cubrieacutendola a modo de exoesqueleto le da la textura a cada tejido siendo el componente que le otorga proteccioacuten y sosteacuten a la planta

Aunque las ceacutelulas vegetales y animales son muy parecidas las ceacutelulas vegetales tienen una pared riacutegida de celulosa que le brinda proteccioacuten sin impedir la difusioacuten de agua y iones desde el medio ambiente hacia la membrana plasmaacutetica que es la verdadera barrera de permeabilidad de la ceacutelula Una pared celular primaria tiacutepica de una dicotiledoacutenea estaacute formada por 25-30 de celulosa 15-25 de hemicelulosa 35 de pectina y 5-10 de proteiacutenas (extensinas y lectinas) en base al peso seco La constitucioacuten molecular y estructural precisa de la pared celular depende del tipo de ceacutelula tejido y especie vegetal

La pared primaria es delgada (de 1 a 3 micras de grosor) y se forma cuando la ceacutelula crece ejemplo de esta la tenemos en ceacutelulas joacutevenes en crecimiento en el tejido parenquimaacutetico en el cloreacutenquima epidermis etc

La membrana celular estaacute fuertemente adherida a la pared celular debido a la presioacuten de turgencia provocada por los fluidos intracelulares Literalmente podemos decir que las ceacutelulas se encuentran abombadas empujaacutendose entre ellas en otras palabras se encuentran infladas por una presioacuten hidrostaacutetica

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Figura 4- tomada de Taiz amp Zeiger (1991)

Las Microfibrillas de celulosa de la pared celular estaacuten compuestas de cadenas cristalinas de B-14 cadenas de glucanos mantenidas unidas por enlaces de hidroacutegenop

Las macromoleacuteculas de celulosa en la pared celular estaacute formada por unidades de glucosa (un azuacutecar de 6 carbonos) enlazadas covalentemente formando una estructura en forma de cinta aplanada que puede tener de 025 a 5 micras de largo Entre 40 a 70 de estas cadenas se mantienen unidas mediante enlaces de hidroacutegeno entre los grupos OH de los residuos de glucosa formando una estructura cristalina llamada microfibrilla que tiene aproximadamente 3nm de diaacutemetro La celulosa es muy estable quiacutemicamente e insoluble Las microfibrillas tienen una alta fuerza tensional que actuacutea reforzando la pared Grupos de microfibrillas se disponen como los alambres en un cable formando macrofibrillas Las macrofibrillas son los componentes maacutes importantes de la pared celular y se mantienen unidas mediante otros componentes de la pared celular como son las macromoleacuteculas de hemicelulosa y peacutectina Estas sustancias pegan toda la estructura en capas de fibras Las primeras microfibrillas que se depositan en la pared celular forman una red con disposicioacuten transversal Pero cuando la presioacuten de turgencia produce la extensioacuten celular y la pared crece en aacuterea superficial la otra capa de microfibrillas se deposita paralelamente al eje longitudinal de la ceacutelula El efecto final es una apariencia entramada de varias capas

Dos ceacutelulas adyacentes se mantienen unidas mediante la laacutemina media la que se encuentra formada principalmente por sustancias pecticas que cementan las paredes primarias a ambos lados de la laacutemina media Nosotros

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podemos extraer la pectina de frutos verdes como por Ej el mango y hacer jalea

En muchas plantas posteriormente se puede depositar una pared celular secundaria que imparte rigidez y fortaleza al tejido siacute se deposita lignina Por ejemplo los troncos de los aacuterboles tienen ceacutelulas con gruesas paredes celulares secundarias

Las plantas multicelulares se conectan a traveacutes de pequentildeas perforaciones que comunican las ceacutelulas adyacentes denominadas campos de punteaduras primarias a traveacutes de los cuales pasan cordones citoplasmaacuteticos denominados plasmodesmos Apesar de que son muy pequentildeos para que lo atraviesen organelos celulares sin embargo las conexiones citoplasmaacuteticas permiten la transferencia de sustancias de una ceacutelula a otra La membrana plasmaacutetica es continua y se extiende de una ceacutelula a la otra a traveacutes de los plasmodesmos constituyendo lo que se conoce como simplasto mientras que el conjunto de las paredes celulares de un tejido maacutes los espacios intercelulares se denomina apoplasto La pared celular es muy permeable a diferentes sustancias permitiendo el paso de agua y solutos aunque la verdadera barrera que controla la permeabilidad al igual que en las ceacutelulas animales es la membrana plasmaacutetica o plasmalemma

Su principal componente estructural es la celulosa entre un 20-40 La celulosa es el compuesto orgaacutenico maacutes abundante en la tierra estaacute formado por monoacutemeros de glucosa unidos de manera lineal Miles de moleacuteculas de glucosa dispuesta de manera lineal se disponen paralelas entre siacute y se unen por puentes hidroacutegeno formando microfibrillas de 10 a 25 mmicro de espesor Este tipo de unioacuten (β1-4) entre las unidades de glucosa es lo que hace que la celulosa sea muy difiacutecil de hidrolizar

Solamente algunas bacterias hongos y protozoos pueden degradarla ya que tienen el sistema de enzimas necesario Los herbiacutevoros rumiantes (vaca) e insectos como termitas cucarachas y el pez de plata (Lepisma sachharina) la utilizan como fuente de energiacutea solamente porque tienen en su tracto digestivo los microorganismos que siacute pueden degradarla Para nosotros (los seres humanos) los vegetales al comerlos solo pasan por nuestro tracto digestivo como fibra sin modificaciones

Las microfibrillas se combinan con las hemicelulosas compuestos producidos por los dictiosomas estas se unen quiacutemicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio milloacuten de moleacuteculas de celulosa en corte transversal Esta estructura es tan soacutelida como la del concreto reforzado La hemicelulosa y la pectina contribuyen a unir las microfibrillas de celulosa al ser altamente hidroacutefilas contribuyen a mantener la hidratacioacuten de las paredes joacutevenes Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina moleacutecula compleja que le otorga rigidez Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares especialmente aquellas expuestas al aire y la banda de Caspary de la raiacutez

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En la pared celular se puede reconocer como pared primaria y pared secundaria difieren en la ordenacioacuten de las fibrillas de celulosa y en la proporcioacuten de sus constituyentes Durante la divisioacuten celular las dos ceacutelulas hijas quedan unidas por la laacutemina media a partir de la cual se forma inicialmente la pared primaria cuyas microfibrillas se depositan de manera desordenada La pared primaria se encuentra en ceacutelulas joacutevenes y aacutereas en activo crecimiento por ser relativamente fina y flexible en parte por presencia de sustancias peacutepticas y por la disposicioacuten desordenada de las microfibrillas de celulosa Las ceacutelulas que poseen este tipo de pared tienen la capacidad de volver a dividirse por mitosis Ciertas zonas de la pared son maacutes delgadas formando campos primarios de puntuaciones donde plasmodesmos comunican dos ceacutelulas contiguas La pared secundaria aparece sobre las paredes primarias hacia el interior de la ceacutelula se forma cuando la ceacutelula ha detenido su crecimiento y elongacioacuten Se la encuentra en ceacutelulas asociadas al sosteacuten y conduccioacuten el protoplasma de estas ceacutelulas generalmente muere a la madurez La laminilla media estaacute formada por sustancias peacutepticas y es difiacutecil de observar con microscopio oacuteptico es la capa que mantiene unidas las ceacutelulas Algunos tejidos como el pareacutenquima de algunos frutos (manzana) son particularmente ricos en sustancias peacutecticas por lo que son usadas como espesantes para preparar jaleas y mermeladas Comunicaciones Intercelulares otra caracteriacutestica de las ceacutelulas vegetales es la presencia de puentes citoplasmaacuteticos denominados plasmodesmos usualmente de 40 mmicro de diaacutemetro Eacutestos permiten la circulacioacuten del agua y solutos entre las ceacutelulas Plasmodesmo- Se llama plasmodesmo a cada una de las unidades continuas de citoplasma que pueden atravesar las paredes celulares manteniendo interconectadas las ceacutelulas continuas en organismos pluricelulares en los que existe pared celular como las plantas o los hongos Permiten la circulacioacuten directa de las sustancias del citoplasma entre ceacutelula y ceacutelula comunicaacutendolas atravesando las dos paredes adyacentes a traveacutes de perforaciones acopladas que se denominan poros cuando soacutelo hay pared primaria y punteaduras si ademaacutes se ha desarrollado la pared secundaria El protoplasto- El contenido del protoplasto se puede dividir en tres partes fundamentales citoplasma nuacutecleo y vacuola(s) asiacute mismo se encuentran substancias ergaacutesticas y oacuterganos de locomocioacuten Todas las ceacutelulas eucarioacuteticas al menos cuando joacutevenes pose en un nuacutecleo el cual puede desaparecer en los tubos cribosos y en otras ceacutelulas vegetales en la medida que maduran El protoplasto se encuentra ausente en los elementos xilemaacuteticos maduros (vasos y traqueidas) La presencia de vacuolas y substancias ergaacutesticas es una caracteriacutestica de las ceacutelulas de hongos y de las plantas

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El citoplasma (plasma fundamental) tiene una consistencia viscosa y estaacute compuesto de una mezcla heterogeacutenea de proteiacutenas (enzimas) y es el lugar donde ocurren importantes reacciones metaboacutelicas como la glucoacutelisis Debido a su naturaleza coloidal el citoplasma sufre cambios de estado puede pasar de sol (fluido) a gel (parecido a la gelatina) El citosol es la matriz fluida en la que los organelos se encuentran suspendidos estaacute organizado en una red tridimensional de proteiacutenas fibrosas llamadas citoesqueleto El citoesqueleto es mucho maacutes organizado que la sopa clara que nos podemos imaginar

Del citoplasma su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos

Los elementos del citoesqueleto son los microtuacutebulos y los microfilamentos Los microtuacutebulos son filamentos ciliacutendricos huecos que tienen un diaacutemetro externo de 25nm y varias micras de longitud Las paredes de los microtuacutebulos estan formadas por filamentos proteacuteicos lineares o en espiral de aproximadamente 5nm de diaacutemetro y estos estaacuten compuestas de 13 subunidades En el centro de un microtuacutebulo se encuentra un lumen (aacuterea vaciacutea) sin embargo se pueden observar bastones o puntos Los microtuacutebulos estaacuten compuestos por moleacuteculas esfeacutericas de una proteiacutena llamada tubulina Los microtuacutebulos pueden formarse o descomponerse raacutepidamente a conveniencia y se encuentran formando parte de estructuras celulares que facilitan el movimiento como el huso mitoacutetico y los flagelos La colquicina un alcaloide del coacutelquico (Colchicum autumnale) destruye la organizacioacuten de los microtuacutebulos impidiendo la formacioacuten del huso acromaacutetico durante la mitosis celular Por lo que la colquicina se ha utilizado en geneacutetica en la obtencioacuten de ceacutelulas poliploides

Figura 5- Ceacutelula fijada con MnO4

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Figura 6- Ceacutelula fijada con OsO4

Plastos- Los plastos plaacutestidos o plastidios son orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Usualmente contienen pigmentos utilizados en la fotosiacutentesis aunque el tipo de pigmento y la proporcioacuten presente pueden variar determinando el color de la ceacutelula

Ademaacutes del nuacutecleo y las vacuolas los plastidios constituyen los organelos maacutes conspicuos de una ceacutelula vegetal Los plastidios estaacuten rodeados por una doble membrana con una estructura interna constituida por un sistema de membranas separadas por una matriz de naturaleza proteiacuteca llamada estroma Los plastidios tienen ADN (DNA) con una estructura similar al encontrado en ceacutelulas procarioacuteticas asiacute como ribosomas embebidos en el estroma

Todos los plastidios se desarrollan a partir de proplastidios que son cuerpos pequentildeos encontrados en plantas que crecen tanto en la luz como en la oscuridad Se dividen por fisioacuten o biparticioacuten como lo hacen las mitocondrias y los organismos procarioacutetes Los plastidios incoloros se conocen como leucoplastos contienen enzimas responsables de la siacutentesis del almidoacuten Los leucoplastos mejor conocidos son los amiloplastos que almacenan granos de almidoacuten como los encontrados en la raiacutez de la yuca el tubeacuterculo de la papa en granos de cereales etc Otros leucoplastos pueden almacenar proteiacutenas se conocen como proteinoplastos Los cromoplastos son organelos coloreados especializados en sintetizar y almacenar pigmentos carotenoides (rojo anaranjado y amarillo) estos son el origen de los colores de muchos frutos flores y hojas por ej la piel del tomate la raiacutez de zanahoria etc Los

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cromoplastos se originan a partir de cloroplastos joacutevenes o de cloroplastos maduros por divisioacuten

Cloroplasto- son orgaacutenulos en los organismos eucariontes rodeados por dos membranas contienen vesiacuteculas los tilacoides donde se encuentran organizados los pigmentos y demaacutes moleacuteculas que atrapan la energiacutea electromagneacutetica derivada de la luz solar y la convierten en energiacutea quiacutemica mediante la fotosiacutentesis utilizando despueacutes dicha energiacutea para sintetizar

azuacutecares a partir del CO2 atmosfeacuterico

Los cloroplastos son plastidios que contienen los pigmentos verdes clorofila a y b asiacute como carotenoides de color anaranjado y xantofilas amarillas son caracteriacutesticos de los seres fotoautoacutetrofos que poseen la maquinaria enzimaacutetica para transformar la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica a traveacutes de la fotosiacutentesis Los cloroplastos son caracteriacutesticos de las ceacutelulas del mesoacutefilo foliar poseen una doble membrana que los asemeja a las mitocondrias

Tienen una membrana externa y otra interna el espacio delimitado por la membrana interna estaacute ocupado por un material amorfo parecido a un gel rico en enzimas denominado estroma Contiene las enzimas que realizan la fijacioacuten

o reduccioacuten del CO2 convirteacutendolo en carbohidratos como el almidoacuten

La membrana interna de los cloroplastos tambieacuten engloba un tercer sistema de membranas que consta de sacos planos llamados tilacoides en los cuales la energiacutea luminosa se utiliza para oxidar el agua y formar ATP (compuesto rico en energiacutea) y NADPH (poder reductor) usados en el estroma para convertir el

CO2 en carbohidratos En ciertas partes de los cloroplastos los tilacoides se disponen como monedas apiladas denominados grana pero en el estroma permanecen aislados

Los cloroplastos tienen forma eliacuteptica con un diaacutemetro de 5 a 10 microm y su nuacutemero puede variar de 20 a 100 por ceacutelula vegetal Durante la ciclosis se mueven libremente en el citoplasma Ellos responden directamente a la energiacutea solar para llevar a cabo la fotosiacutentesis orientaacutendose perpendicularmente a los rayos de luz sin embargo siacute la energiacutea lumiacutenica es muy fuerte se disponen de tal forma que la radiacioacuten incida oblicuamente recibiendo menos luz

Los cloroplastos se originan a partir de proplastidios reaccioacuten eacutesta que es disparada por la luz que provoca la diferenciacioacuten del plastidio apareciendo los pigmentos y la proliferacioacuten de membranas que origina los tilacoides y grana Asiacute mismo en el estroma del cloroplasto se encuentran pequentildeos pedazos circulares de ADN dispuestos en doble heacutelice parecidos al ADN de las mitocondrias y bacterias

El ADN del cloroplasto regula la siacutentesis del ARN ribosomal del ARN de transferencia y de la Ribulosa 15 difosfato carboxilasa-oxigenasa (RUBISCO)

enzima que cataliza la fijacioacuten del CO2 en la fotosiacutentesis Sin embargo la mayoriacutea de las proteiacutenas del cloroplasto son sintetizadas en el citosol y transportadas al cloroplasto

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Fig 7- Cloroplasto con abundante gana Fig 8- Cloroplasto en divisioacuten

S Almidoacuten

Fig 9- Cloroplasto despueacutes de divisioacuten Fig 10- Cloroplasto con almidoacuten

Leucoplasto- son plastidios que almacenan sustancias incoloras o poco coloreadas De acuerdo a la principal sustancia de reserva son clasificados en amiloplastos oleoplastos y proteinoplastos

Estos plastos son incoloros y se localizan en las ceacutelulas vegetales de oacuterganos no expuestos a la luz tales como raiacuteces tubeacuterculos semillas y oacuterganos que almacenan almidoacuten

Cromoplasto- son un tipo de plastos orgaacutenulos propios de la ceacutelula vegetal que almacenan los pigmentos a los que se deben los colores anaranjados o rojos de flores raiacuteces o frutos Cuando son rojos se denominan rodoplastos Los cromoplastos que sintetizan la clorofila reciben el nombre de cloroplastos Las plantas terrestres son baacutesicamente verdes en las Angiospermas aparece un cambio evolutivo llamativo la aparicioacuten de los cromoplastos con la propiedad de almacenar grandes cantidades de pigmentos carotenoides los

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pigmentos como carotina (amarillo o anaranjado) licopina (rojo) xantofila (amarillento)

Las mitocondrias y plastidios se encuentran rodeados por una doble membrana que se parece al sistema de endomembranas aunque estos organelos se autoduplican por lo que no estaacuten relacionados al sistema de endomembranas Asiacute mismo los ribosomas los microtuacutebulos y los microfilamentos no forman parte del sistema de endomembranas

Vacuola- son compartimentos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas aunque en algunos casos puede contener soacutelidos Las vacuolas que se encuentran en las ceacutelulas vegetales son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Satisface el consumo de nitroacutegeno del citoplasma consigue una gran superficie de contacto entre la fina capa del citoplasma y su entorno

Vacuola central es una gran vacuola en la regioacuten central es exclusiva de los vegetales constituye el depoacutesito de agua y de varias sustancias quiacutemicas tanto de desecho como de almacenamiento La presioacuten ejercida por el agua de la vacuola se denomina presioacuten de turgencia y contribuye a mantener la rigidez de la ceacutelula por lo que el citoplasma y nuacutecleo de una ceacutelula vegetal adulta se presentan adosados a las paredes celulares La peacuterdida del agua resulta en el fenoacutemeno denominado plasmoacutelisis por el cual la membrana plasmaacutetica se separa de la pared y condensa en citoplasma en centro del lumen celular

Son organelos caracteriacutesticos de las ceacutelulas vegetales rodeados por una membrana denominada tonoplasto que controla el transporte de solutos hacia adentro y hacia afuera de la vacuola regulando el potencial hiacutedrico de la ceacutelula a traveacutes de la osmosis La vacuola contiene iones inorgaacutenicos aacutecidos orgaacutenicos azucares enzimas cristales de oxalato de calcio y una variedad de metabolitos secundarios (alcaloides taninos) que frecuentemente juegan un papel en la defensa de las plantas Algunas vacuolas tienen altas concentraciones de pigmentos hidrosolubles que le dan la coloracioacuten a muchas flores hojas y a la raiacutez de remolacha

Los colorantes vacuolares de hojas y flores sirven para atraer los insectos que transportan el polen y en parte funcionan como pigmentos protectores del exceso de radiacioacuten Las vacuolas pueden almacenar proteiacutenas especialmente en legumbres y cereales es importante sentildealar los granos de aleurona en las ceacutelulas de la capa de aleurona de los cereales (trigo cebada) o en los cotiledones de semillas de leguminosas (caraota arveja lenteja) Al germinar las semillas las proteiacutenas son hidrolizadas y los aminoaacutecidos transferidos al embrioacuten en crecimiento

Algunas vacuolas almacenan grasas como oleosomas o cuerpos grasos pej el endosperma del Ricinus communis (aceite de ricino) Las vacuolas son ricas en enzimas hidroliacuteticas como proteasas ribonucleasas y glicosidasas que cuando se liberan en el citosol participan en la degradacioacuten celular durante la senescencia Las vacuolas tienen un pH maacutes aacutecido que el citosol cualquier exceso de iones de hidroacutegeno en el citosol es bombeado hacia la vacuola

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mantenieacutendose la constancia del pH citosoacutelico En vista de la cantidad de substancias que se acumulan en la vacuola se ha pensado de ellas por mucho tiempo que son como el botadero de productos de desechos celulares (substancias ergaacutesticas)

Las vacuolas se originan a partir de pequentildeas vacuolas en ceacutelulas joacutevenes meristemaacuteticas del aacutepice del tallo o de la raiacutez las que crecen con la ceacutelula absorbiendo agua por osmosis y unieacutendose unas con otras hasta que se forman grandes vacuolas Las pequentildeas vacuolas o provacuolas parecen formarse a partir del aparato de Golgi o del retiacuteculo endoplasmaacutetico

Aparato de Golgi- es un organelo (orgaacutenulo) presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto las ceacutelulas epideacutermicas Pertenece al sistema de endomembranas del citoplasma celular cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas

En el citoplasma se encuentra un sistema de endomembranas que incluye al retiacuteculo endoplasmaacutetico el aparato de Golgi la envoltura nuclear y otros organelos celulares y membranas (tales como los microcuerpos esferosomas y membrana vacuolar) que tienen sus oriacutegenes en el retiacuteculo endoplasmaacutetico o en el aparato de Golgi La membrana celular que ya la hemos estudiado se considera como una entidad separada aunque su crecimiento se debe a la adicioacuten de vesiacuteculas por el aparato de Golgi

Complejos de Golgi o aparato de Golgi estaacute relacionado con el RE eacuteste sistema de membranas estaacute compuesto por conjuntos de sacos de Golgi aplanados y llenos de fluido Se observan como membranas aplanadas parecidas a una pila de cachapas (torta de maiacutez) En los extremos de estas membranas aplanadas o cisternas se pueden observar vesiacuteculas que contienen las macromoleacuteculas que se usan para la construccioacuten de las membranas y la pared celular Tanto los polisacaacuteridos hemicelulosa y pectina como la proteiacutena de la pared celular (extensina) son sintetizados y procesados en el interior de las vesiacuteculas de secrecioacuten del aparato de Golgi o dictiosoma Cada aparato de Golgi tiene 4 a 6 cisternas con una separacioacuten de 10nm no obstante algunas algas pueden tener de 20 a 30 El aparato de Golgi puede tener otras funciones ademaacutes de contribuir al crecimiento del plasmalema y transporte de material a la pared celular como es la de segregar mucilago en la parte externa de la punta de la raiacutez que actuacutea como un lubricante permitiendo su movimiento entre las partiacuteculas del suelo El aparato de Golgi es abundante en muchas ceacutelulas secretoras Los dictiosomas no son estructuras permanentes y en caso de necesidad se forman de novo por el retiacuteculo endoplasmaacutetico

Ribosomas- son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero

Los ribosomas observados en una micrografiacutea electroacutenica a bajo aumento aparecen como puntos negros redondos sobre el RE pero a altos aumentos se observa que estaacuten formados por un cuerpo pequentildeo esfeacuterico y un cuerpo concavo grande tienen de 20 a 30 nm de grosor Frecuentemente aparecen

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formando agregados caracteriacutesticos que reciben el nombre de polisomas Los ribosomas son partiacuteculas de ribonucleoproteiacutenas (contienen proteiacutenas y aacutecido ribonucleiacuteco) donde se produce la siacutentesis de proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos mediante el mecanismo de la traduccioacuten de la informacioacuten geneacutetica contenida en el aacutecido ribonucleico mensajero (ARNm) En una ceacutelula pueden existir miles de ribosomas con una capacidad de siacutentesis prodigiosa ya que cada ribosoma puede producir una moleacutecula de proteiacutena por minuto

Mitocondria- En la mitocondria se produce la respiracioacuten celular una funcioacuten que permite que se libere la energiacutea contenida en los hidratos de carbono o azuacutecares

El retiacuteculo endoplasmaacutetico (RE o ER del ingleacutes endoplasmic reticulum) es un sistema multirramificado de sacos membranosos planos denominados cisternas que presentan la tiacutepica estructura de unidad de membrana comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular

El RE es continuo con la membrana externa de la envoltura nuclear a la que se une en las cercaniacuteas del nuacutecleo El RE puede tener ribosomas que se encuentran unidos como lo hacen los botones a un pedazo de tela y se conoce como RE rugoso o puede carecer de ribosomas y se llama RE liso El RE rugoso sintetiza liacutepidos de membrana y proteiacutenas de secrecioacuten mientras que el RE liso estaacute implicado tambieacuten en la produccioacuten de liacutepidos y en la modificacioacuten y transporte de las proteiacutenas sintetizadas en el RE rugoso

Se encuentra en la ceacutelula animal y vegetal pero no en la ceacutelula procariota Es un orgaacutenulo encargado de la siacutentesis y el transporte de las proteiacutenas

Lisosoma- son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso (RER) y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo (heterofagia) o interno (autofagia) que llegan a ellos Es decir se encargan de la digestioacuten celular

Los microfilamentos son estructuras maacutes pequentildeas pero soacutelidas de 5 a 7 nm de diaacutemetro que actuacutean solos o conjuntamente con los microtuacutebulos para producir movimiento celular Estos tambieacuten estaacuten formados por proteiacutenas especiacuteficamente la proteiacutena actina la que con la miosina son tambieacuten constituyentes del tejido muscular de los animales Los microfilamentos causan el movimiento de corriente citoplasmaacutetica o ciclosis la que ocurre en muchas ceacutelulas vegetales como en las algas Chara y Nitella donde se han reportado velocidades de 75microm por segundo En las hojas de la Elodea canadensis se observa muy bien la ciclosis que produce un movimiento de los organelos celulares de una forma helicoidal de un lado hacia abajo y del otro lado hacia arriba Los microfilamentos tambieacuten juegan un papel importante en el crecimiento del tubo poliacutenico y en el movimiento ameboidal

Microcuerpos peroxisomas glioxisomas Los microcuerpos son organelos esfeacutericos rodeados por una sola unidad de membrana Su diaacutemetro variacutea de

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05 a 15 mmicro y tienen un interior granular algunas veces con inclusiones cristalinas de proteiacutenas Se originan a partir del RE formando parte del sistema de endomembranas Los peroxisomas son organelos esfeacutericos especializados en reacciones de oxidacioacuten La enzima catalasa constituye casi el 40 de las proteiacutenas totales del peroxisoma esta enzima descompone el peroacutexido de hidroacutegeno en agua y oxiacutegeno En las plantas se conocen los peroxisomas foliares como organelos de la fotorrespiracioacuten Los glioxisomas se encuentran en semillas de oleaginosas y contienen las enzimas que ayudan a convertir las grasas almacenadas en carbohidratos que son translocados a la planta joven para su crecimiento Los glioxisomas contienen las enzimas del ciclo del aacutecido glicoacutelico

Mitocondrias Las ceacutelulas eucarioacuteticas poseen organelos complejos denominados mitocondrias Observadas con el microscoacutepio oacuteptico se ven como pequentildeas esferas bastones o filamentos que variacutean en forma y tamantildeo comunmente miden de 05 a 10 microm de diaacutemetro y de 10 a 40 microm de longitud

Son maacutes numerosas que los cloroplastos pudieacutendose encontrar hasta 1000 por ceacutelula pero varias algas incluyendo Chlorella tienen una sola por ceacutelula La mitocondria es el organelo responsable de la respiracioacuten aeroacutebica (que utiliza

O2) un proceso en el cual un carbohidrato se oxida por completo en presencia

de O2 convirtieacutendose en CO2 y H2O y energiacutea almacenada en forma de ATP Las mitocondrias se dividen por fisioacuten o biparticioacuten y todas se originan a partir de las mitocondrias contenidas en el zigoto de tal forma que sus membranas no se derivan del sistema de endomembranas

Ellas contienen ADN circular y ribosomas pequentildeos (15 nm) en la matriz de tal manera que son capaces de sintetizar algunas de sus propias proteiacutenas Sin embargo dependen tambieacuten de proteiacutenas sintetizadas en el citoplasma que estaacuten bajo el control nuclear

Figura 11- tomada de Rawn (1989)

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Las mitocondrias tienen una doble membrana la membrana externa es lisa y actuacutea como un colador permitiendo el paso de muchas moleacuteculas pequentildeas mientras que la membrana interna muestra plegamientos denominados crestas que aumentan la superficie interna La membrana interna es selectivamente permeable regulando el tipo de moleacuteculas que la atraviesan El compartimiento interno encerrado por la membrana interna es la matriz de naturaleza coloidal que contiene las enzimas del ciclo de Krebs o del aacutecido ciacutetrico En la membrana interna de las mitocondrias se encuentran insertos los transportadores de electrones y la ATP sintetasa realizaacutendose en ella la

fosforilacioacuten oxiacutedativa o sea la siacutentesis de ATP acoplada al consumo de O2

El nuacutecleo es el organelo celular maacutes conspicuo tiene forma esfeacuterica o globular con un diaacutemetro de 5 a 15 microm Es el centro de control de la ceacutelula sin embargo no es un organelo independiente ya que debe obtener sus proteiacutenas del citoplasma El nuacutecleo contiene la mayor cantidad de ADN al que se le da el nombre de genoma estaacute rodeado por una envoltura nuclear compuesta de dos membranas que se fusionan en algunos puntos formando poros nucleares que permiten la comunicacioacuten del interior del nuacutecleo con el citoplasma celular Pueden existir desde pocos a miles de poros en una envoltura nuclear Algunas macromoleacuteculas del nuacutecleo incluyendo subunidades ribosomales son capaces de atravesar los poros nucleares hacia el citosol y viceversa El nuacutecleo ejerce su control sobre las funciones celulares viacutea ARNm( aacutecido ribonucleico mensajero) determinando las enzimas que se fabrican en la ceacutelula y eacutestas a su vez determinan las reacciones quiacutemicas que se llevan a cabo y por ende la estructura y funcioacuten celular

Figura 12- tomada de Rawn (1989)

El nuacutecleo es el sitio de almacenamiento y replicacioacuten de los cromosomas que estaacuten compuestos de ADN y proteiacutenas acompantildeantes El complejo ADN-proteiacutena (nucleoproteina) se denomina cromatina que se observa dispersa

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durante la interfase Aunque la cromatina pareciera estar desordenada no es asiacute ya que estaacute organizada en estructuras llamados cromosomas La longitud de todo el ADN del genoma de una planta es millones de veces mayor que el diaacutemetro del nuacutecleo donde se encuentra podemos establecer la analogiacutea con una bola de hilo enrollada varios kiloacutemetros de longitud metida dentro de una pelota de golf

Cuando una ceacutelula se prepara para dividirse el ADN y las proteiacutenas que forman cada cromosoma se enrollan maacutes estrechamente los cromosomas se acortan engruesan y se hacen visibles al microscopio El nuacutecleo contiene una solucioacuten acuosa repleta de enzimas el nucleopasma en el cual se encuentran suspendidos la cromatina o los cromosomas y los nucleacuteolos Como ya mencionamos el ADN almacena informacioacuten en forma de genes que son segmentos o secuencias de ADN que contienen toda la informacioacuten geneacutetica para originar un producto geacutenico determinado -ARN proteiacutena-

El nuacutecleo contiene uno o maacutes cuerpos esfeacutericos (pueden ser hasta 4) los nucleacuteolos que pueden tener de 3 a 5 microm de diaacutemetro Los nucleacuteolos son masas densas de fibras de forma irregular se tintildeen de oscuro que se encuentran suspendidos en el nucleoplasma En ellos se pueden encontrar aacutereas claras llamadas vacuolas nucleolares que son indicativos de un nucleacuteolo muy activo Las ceacutelulas meristemaacuteticas generalmente tienen nucleacuteolos maacutes grandes que las ceacutelulas maduras o latentes En el nucleacuteolo se fabrica el ARN ribosomal que junto a las proteiacutenas sintetizadas en el citoplasma forman los ribosomas El ARN ribosomal es codificado por regiones especiales en los cromosomas denominadas regiones organizadoras del nucleacuteolo Los nucleacuteolos se observan bien durante la interface de la mitosis que es la fase de descanso de la divisioacuten celular pero cuando la ceacutelula comienza a dividirse en la profase desaparecen los nucleacuteolos y la membrana nuclear que se reabsorbe en el retiacuteculo endoplasmaacutetico

La funcioacuten del nuacutecleo es mantener la integridad de los genes y controlar las actividades celulares a traveacutes de la expresioacuten geacutenica

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Fig 13- Estructura comparativa de una ceacutelula animal y vegetal

Aunque las ceacutelulas animales y vegetales son eucarioacuteticas las ceacutelulas vegetales difieren de las ceacutelulas animales en varios aspectos

Las ceacutelulas vegetales son membranas riacutegidas mientras que las ceacutelulas animales son flexibles y desnudas

Las ceacutelulas vegetales son inmoacuteviles y las animales son moacuteviles

Las ceacutelulas vegetales tienen clorofila y las animales no

Mientras que las ceacutelulas vegetales utilizan directamente la energiacutea solar las ceacutelulas animales estaacuten imposibilitadas de utilizar la energiacutea solar directamente

Las ceacutelulas vegetales son autoacutetrofas las ceacutelulas animales son heteroacutetrofas

Las ceacutelulas vegetales son productoras y las animales son consumidoras

Las ceacutelulas vegetales tienen un crecimiento ilimitado y en las ceacutelulas animales el crecimiento es limitado

Las ceacutelulas vegetales poseen membrana de secrecioacuten celuloacutesica y membrana plasmaacutetica y las ceacutelulas animales tienen soacutelo membrana plasmaacutetica

En las ceacutelulas vegetales se da el citoplasma con vacuolas grandes y numerosas mientras que en las ceacutelulas animales el citoplasma es casi sin vacuolas

Las ceacutelulas vegetales tienen condriosomas y plastos y en las ceacutelulas animales soacutelo hay condriosomas

Las ceacutelulas vegetales no tienen centrosomas en la mayoriacutea de los casos y las ceacutelulas animales si poseen centrosoma

Tanto las ceacutelulas vegetales como las animales estaacuten constituidas por un nuacutecleo

PREGUNTAS

1 Cite las principales diferencias que presentan las ceacutelulas vegetales con respecto a las animales

2 La forma de la ceacutelula es variable Dibuje una ceacutelula vegetal e indique la laacutemina media

3 Indique de que estaacute compuesta la pared celular 4 Queacute es el protoplasma 5 Una ceacutelula vegetal eucariota tiacutepica estaacute constituida por tres partes

principales Indique cuales 6 Que sustancias se encuentran en las vacuolas de las ceacutelulas vegetales 7 Queacute funcioacuten cumplen los cloroplastos 8 Indique la funcioacuten que cumplen las mitocondrias 9 Queacute funcioacuten cumple el Aparato de Golgi 10 Que funcioacuten cumple e nuacutecleo celular

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TEJIDOS VEGETALES

Aspectos generales Meristemaacuteticos Parenquimaacuteticos De resistencia o sosteacuten Conductores Secretores Excretores Protectores

ASPECTOS GENERALES

Conceptos de histologiacutea (del griego histo tejido logiacutea estudio) Es una parte de la Anatomiacutea que estudia la morfologiacutea anatomiacutea y fisiologiacutea de los tejidos que integran los oacuterganos de las plantas Estudia las ceacutelulas pero no a la manera de la Citologiacutea sino en su conexioacuten y relaciones para formar los tejidos vegetales

Concepto de tejido vegetal reunioacuten de ceacutelulas iacutentimamente unidas entre siacute semejante en sus paredes celulares y protoplasma que se originan por divisioacuten a partir de una ceacutelula meristemaacutetica apical seguacuten las tres direcciones del espacio y que cumplen una misma funcioacuten especiacutefica en el organismo vegetal

Diferencia entre un tejido animal y vegetal Conjunto de ceacutelulas que poseen la misma estructura y la misma funcioacuten Los principales tejidos animales son epitelial conjuntivo cartilaginoso oacuteseo adiposo muscular sanguiacuteneo y nervioso En los vegetales podemos distinguir principalmente los siguientes tejidos suberoso conductores meristemaacutetico epideacutermico y parenquimaacutetico

La diferencia entre tejidos animales y vegetales radica en que los componen diferentes ceacutelulas

Clasificacioacuten de los tejidos vegetales desde el punto de vista ontogeacutenico los tejidos vegetales se dividen en dos grandes grupos los meristemaacuteticos o de formacioacuten (apicales laterales intercalares y meristemoides) y los adultos o definitivos (parenquimaacuteticos absorbentes mecaacutenicos o de sosteacuten superficiales o proteccioacuten conductores de alimentos secrecioacuten o excrecioacuten)

Tejidos meristemaacuteticos o de formacioacuten tejidos que por divisioacuten crecimiento y diferenciacioacuten de sus ceacutelulas llegan a formar los tejidos adultos o definitivos del cuerpo de la planta (tejidos de formacioacuten) poseen una capacidad de divisioacuten celular permanente o indefinida (tejidos meristemaacuteticos) la primera ceacutelula meristemaacutetica es la ceacutelula huevo o cigoto de las plantas superiores que por divisiones sucesivas forman nuevas ceacutelulas y luego el embrioacuten en el que quedan grupos de ceacutelulas meristemaacuteticas que a su vez por divisioacuten de dichas ceacutelulas formaran los oacuterganos de las planta adulta en la que persisten en sus extremos tanto del brote como de la raiacutez tejidos meristemaacuteticos que se

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encuentran en permanente divisioacuten determinando el crecimiento de la planta en longitud y grosor (tejidos embrionales)

Sus ceacutelulas son pequentildeas tienen forma polieacutedrica con paredes finas y vacuolas pequentildeas y abundantes

Figura 14- aacutepice de una raiacutez con tejido meristemaacutetico

Los meristemos son de dos tipos

Fig 15 Ceacutelulas meristemaacuteticas

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Tejidos Adultos o definitivos son originados por los tejidos de formacioacuten

que se caracterizan por estar constituidos por ceacutelulas vivas y otras muertas de

tamantildeo grande de forma isodiametrales aplanadas y alargadas relativamente

pobre en protoplasma y presencia de grandes vacuolas de paredes primarias

delgadas y paredes secundarias engrosadas que han perdido su capacidad de

divisioacuten y al contrario han alcanzado un alto grado de diferenciacioacuten morfondash

anato y fisioloacutegicamente para cumplir funciones especiacuteficas en el organismo

vegetal

Clasificacioacuten de acuerdo a las funciones se distinguen

Tejidos parenquimaacuteticos mecaacutenicos o de sosteacuten conductores de alimentos absorbentes de alimentos superficiales o de proteccioacuten y secrecioacuten o excrecioacuten De acuerdo con su complejidad en tejidos a) simples son aquellos que estaacuten constituido por ceacutelulas morfondashanato y fisioloacutegicamente semejantes Tejidos parenquimaacuteticos Forman la mayor parte del cuerpo de los vegetales y realizan en algunos casos funciones relacionadas con la nutricioacuten como la fotosiacutentesis el almacenamiento de reservas etceacutetera Seguacuten la funcioacuten que realizan se clasifican en los siguientes tipos bull Pareacutenquima clorofiacutelico bull Pareacutenquima de reserva bull Pareacutenquima acuiacutefero bull Pareacutenquima aeriacutefero Pareacutenquima (del griego para el lado de enchyma cosa vertida) Tejido constituido de ceacutelulas de forma isodiametrales polieacutedricas y algunas relativamente alargadas de paredes celulares delgadas (solo paredes primarias) excepcionalmente gruesas que se originan del meristemo fundamental el feloacutegeno Este tejido es asiento de las actividades esenciales de la planta como son la fotosiacutentesis respiracioacuten almacenamiento secrecioacuten excrecioacuten es decir de las actividades que requieren de la presencia de protoplasma vivo Pueden presentarse en masas continuas (la meacutedula y el coacutertex de tallo y raiacuteces mesoacutefilo de las hojas pulpa de los frutos carnosos y el endospermo de la semilla) Tambieacuten puede asociarse con otros tipos de ceacutelulas en tejidos morfoloacutegicamente heterogeacuteneos (ceacutelulas parenquimaacuteticas que forman los radios vasculares y las filas verticales de ceacutelulas vivas del floema y xilema)

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Figura 16- Tejido parenquimaacutetico de reserva

Figura 17- Tejido parenquimaacutetico aeriacutefero

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Tejidos mecaacutenicos o de sosteacuten tejido simple constituido por ceacutelulas vivas y muertas de forma isodiametrales y alargadas de paredes engrosadas de celulosa endurecida por lignificacioacuten en forma parcial o total sustancias que comunican una notable resistencia mecaacutenica a todo el organismo vegetal y que cumplen la funcioacuten de sosteacuten de los oacuterganos en crecimiento desarrollan una considerable de tensioacuten resistencia frente a diversos excesos tales como los resultados de estiramientos torceduras pesos y presiones

Su funcioacuten es proporcionar resistencia y rigidez a la planta Estaacuten formados por ceacutelulas con una pared celular muy gruesa (con mucha celulosa) reforzada en algunos casos con una sustancia llamada lignina que proporciona rigidez y dureza a los tejidos y ademaacutes los impermeabiliza

Los principales tejidos de sosteacuten son

Coleacutenquima

Esclereacutenquima

Esclereidas o ceacutelulas peacutetreas Fibras

Figura 18- Tejido tejidos de sosteacuten

Tejidos conductores llamados tambieacuten tejidos vasculares son tejidos compuestos constituidos por ceacutelulas vivas y muertas de forma tanto isodiametrales como alargadas estas uacuteltimas se unen por sus extremos formando extensos vasos que se extienden de manera continua por todo el cuerpo de la planta y que tienen por funcioacuten el transporte de sustancias alimenticias como la funcioacuten mecaacutenica de sosteacuten

Son los encargados de transportar las sustancias nutritivas de unas zonas a otras de la planta

El tejido vascular es un tipo de tejido vegetal complejo formado por varias clases de ceacutelulas y componentes que se encuentra en las plantas vasculares Los componentes primarios del tejido vascular son el xilema y el floema

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Tambieacuten se hallan asociados al tejido vascular dos meristemas el caacutembium vascular y el feloacutegeno Todos los tejidos vasculares dentro de una planta constituyen el sistema de tejido vascular

El sistema vascular estaacute formado por el xilema y el floema

Ambos son tejidos complejos

Caracteriacutesticos de las plantas superiores plantas vasculares

Figura 19- tejidos conductores vegetales

Tejido lentildeoso o xilema Transporta la savia bruta (compuesta por agua y sales minerales) desde las raiacuteces hasta las hojas y estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas elementos traqueales fibras del xilema y ceacutelulas parenquimaacuteticas Tejido liberiano o floema Transporta la savia elaborada (agua y nutrientes orgaacutenicos sintetizados por la planta) desde las hojas al resto del vegetal Estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas ceacutelulas cribosas ceacutelulas acompantildeantes fibras y ceacutelulas parenquimaacuteticas Origen Los tejidos primarios derivan del procaacutembium

Los tejidos secundarios derivan del caacutembium vascular

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Actividad del procaacutembium o del caacutembium vascular

Figura 20- tejidos conductores fibras y pareacutenquimas

1- El Xilema Caracteres generales

El xilema o lentildeo se encarga del transporte del agua y de sustancias

disueltas en ella desde la raiacutez al resto de la planta

Etimoloacutegicamente deriva de ldquoxilosrdquo madera

El xilema forma la parte dura de la planta o madera

Macroscoacutepicamente es maacutes visible que el floema

2- El Xilema Origen

El xilema 1rio

(protoxilema y metaxilema) deriva del procaacutembium

El xilema 2rio

deriva del caacutembium vascular (soacutelo cuando hay crecimiento secundario)

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3- El Xilema Tipos celulares vasculares y no vasculares

31- Tipos vasculares

Los elementos de los vasos o ceacutelulas traquelaes (forman las Tranqueas y los vasos)

Las traqueidas

32 Tipos no vasculares

Celulas parenquimaticas (pareacutenquima axial y radiomedular)

Fibras lentildeosas (esclerenquimaticas)

a- Las Traacutequeas

Formadas por los llamados Elementos de los Vasos

Figura 21- diversos tipos de tejidos conductores vegetales

Se encuentran soacutelo en angiospermas (mono y dicotiledoacuteneas)

En demaacutes plantas vasculares hay traqueidas

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Misioacuten conductora y de sosteacuten

Tamantildeo muy variable (10 cm longitud y 01 mm de espesor es lo corriente)

Varios elementos de los vasos forman el tubo vaso o traquea

Pueden llegar a medir de 1 a 5m y 07 mm de espesor

a1 Tipos de Traacutequeas

(Seguacuten los engrosamientos de las paredes celulares de los elementos de los

vasos que las forman)

1- En xilema primario (favorecen la extensibilidad) Anulares engrosamientos en anillo

Helicadas engrosamientos en heacutelice

2- En xilema secundario Reticuladas formando una red

Punteadas engrosamiento casi completo con punteaduras (areoladas o no)

Escalariformes con punteaduras alargadas

Figura 22- tipos de elementos de los vasos

Diferenciacioacuten

Engrosamiento por depoacutesito de pared primaria

Aumento del engrosamiento por depoacutesito muy lignificado de pared secundaria

Page 6: FISIOLOGIA VEGETAL - biblioteca.unu.edu.pebiblioteca.unu.edu.pe/wp-content/uploads/2016/06/LIBRO-P1.pdf · INTRODUCCIÓN A LA FISIOLOGÍA VEGETAL La fisiología vegetal es una disciplina

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torcido en espiral que constituye el material geneacutetico esencial Las ceacutelulas procarioacuteticas son las maacutes primitivas de la tierra hicieron su aparicioacuten en los oceacuteanos hace aproximadamente 35 millones de antildeos mientras que las ceacutelulas eucarioacuteticas foacutesiles tienen menos de un millar de antildeos

Las ceacutelulas procarioacuteticas son relativamente pequentildeas nunca tienen maacutes de algunas micras de largo y no maacutes de una micra de grosor Las algas verde-azules son generalmente maacutes grandes que las ceacutelulas bacterianas Asiacute mismo todas las algas verde-azules realizan la fotosiacutentesis con la clorofila a que no se encuentra en las bacterias y mediante viacuteas metaboacutelicas comunes a las plantas y algas pero no a las bacterias

Un gran nuacutemero de ceacutelulas procarioacuteticas estaacuten rodeadas por paredes celulares que carecen de celulosa lo que las hace diferentes de las paredes celulares de las plantas superiores

En la parte interna de la pared celular se encuentra la membrana plasmaacutetica o plasmalemma la cual puede ser lisa o puede tener invaginaciones llamados mesosomas donde se llevan a cabo las reacciones de transformacioacuten de energiacutea (fotosiacutentesis y respiracioacuten) En el citoplasma se encuentran cuerpos pequentildeos esfeacutericos los ribosomas donde se realiza la siacutentesis de proteiacutenas Asiacute mismo el citoplasma de las ceacutelulas procarioacuteticas maacutes complejas puede contener tambieacuten vacuolas (estructuras en forma de saco) vesiacuteculas (pequentildeas vacuolas) y depoacutesitos de reserva de azucares complejos o materiales inorgaacutenicos En algunas algas verde-azules las vacuolas estaacuten llenas con nitroacutegeno gaseoso

Muchas bacterias son capaces de moverse raacutepidamente gracias a la presencia de flagelos

CEacuteLULAS EUCARIOTICAS CEacuteLULAS VEGETALES Y ANIMALES

Tanto las ceacutelulas de las plantas como las de los animales son eucarioacuteticas sin embargo presentan algunas diferencias

1 Las ceacutelulas vegetales presentan una pared celular celuloacutesica riacutegida que evita cambios de forma y posicioacuten Y las animales no poseen pared celular

2 Las ceacutelulas vegetales contienen plastidios estructuras rodeadas por membrana que sintetizan y almacenan alimentos Los maacutes comunes son los cloroplastos Las ceacutelulas animales carecen de cloroplasto

3 Casi todas las ceacutelulas vegetales poseen vacuolas que tienen la funcioacuten de

transportar y almacenar nutrientes agua y productos de desecho Tambieacuten los hay en las ceacutelulas animales

4 Las ceacutelulas vegetales complejas carecen de ciertos organelos como los

centriolos y los lisosomas que poseen las ceacutelulas animales

Las plantas son organismos multicelulares formados por millones de ceacutelulas con funciones especializadas Sin embargo todas las ceacutelulas poseen una

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organizacioacuten comuacuten tienen un nuacutecleo un citoplasma y organelos subcelulares los cuales se encuentran rodeados por una membrana que establece sus liacutemites Asiacute como una pared celular que rodea el protoplasto (nuacutecleo + citoplasma con sus inclusiones)

LAS CEacuteLULAS VEGETALES

Una serie de caracteriacutesticas diferencian a las ceacutelulas vegetales

Figura 1- tomada de Northington amp Schneider (1996)

Figura 2- Ceacutelula vegetal y sus partes

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Membrana Plasmaacutetica- La membrana celular o plasmaacutetica o plasmalemma es

una estructura laminar que engloba a las ceacutelulas define sus liacutemites y

contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de eacutestas La

principal caracteriacutestica de esta barrera es su permeabilidad selectiva lo que le

permite seleccionar las moleacuteculas que deben entrar y salir de la ceacutelula De esta

forma se mantiene estable el medio intracelular

Figura 3- tomada de Northington amp Schneider (1996)

La membrana plasmaacutetica de las ceacutelulas vegetales consiste de proteiacutenas inmersas en una bicapa de liacutepidos

La membrana plasmaacutetica tanto de las ceacutelulas procarioacuteticas como eucarioacuteticas son baacutesicamente similares En ambos casos regula el flujo de sustancias disueltas hacia adentro y hacia afuera de la ceacutelula La oacutesmosis que funciona debido a que el agua pasa a traveacutes de las membranas maacutes raacutepido que los solutos regula el flujo de agua

Las membranas plasmaacuteticas tienen aproximadamente 50 de fosfoliacutepidos y 50 de proteiacutenas La estructura en tres capas de las membranas celulares consiste de una doble capa de fosfoliacutepidos con los grupos hidroacutefobos (no afines al agua) mirando hacia el centro y los grupos hidrofiacutelicos (afines al agua) orientados hacia las partes externas de la bicapa lipiacutedica Las moleacuteculas de proteiacutenas flotan en la bicapa lipiacutedica con sus terminaciones hidrofiacutelicas penetrando en ambas superficies de la membrana lo que se conoce como el modelo de mosaico fluido propuesto por Singer y Nicolson (1972) Se sabe que en las membranas existen dos tipos de proteiacutenas las proteiacutenas integrales (intriacutensecas) y las proteiacutenas perifeacutericas (extriacutensecas)

Cuando se estudia la membrana plasmaacutetica mediante el microscopio electroacutenico despueacutes de haber sido apropiadamente fijada con tetroacutexido de osmio las capas de proteiacutenas se observan como dos liacuteneas densas (oscuras) con un espacio claro entre ellas Las liacuteneas oscuras tienen un espesor de

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aproximadamente 25 a 35 nm y la liacutenea clara tiene aproximadamente 35 nm para un grosor de aproximadamente 10 nm o100 Aring la que se conoce como la unidad de membrana Esto no significa que todas las membranas sean iguales ya que ellas pueden presentar diferentes caracteriacutesticas de permeabilidad El hecho de que una substancia pueda atravesar la membrana de un cloroplasto no significa que lo pueda hacer tambieacuten a traveacutes de una membrana mitocondrial Las membranas poseen la propiedad de ser selectivas lo que indica que cada tipo de membrana tiene caracteriacutesticas moleculares particulares que les permite funcionar bajo sus propias condiciones Todas las membranas bioloacutegicas que rodean las ceacutelulas nuacutecleos vacuolas mitocondrias cloroplastos y otros organelos celulares son selectivamente permeables Las membranas son muy permeables a las moleacuteculas de agua y ciertos gases incluyendo el oxiacutegeno y el dioacutexido de carbono mientras que otras moleacuteculas pueden tener problemas para atravesar las membranas debido a su tamantildeo polaridad y solubilidad en liacutepidos Los iones y las moleacuteculas polares (con carga eleacutectrica) tienden a moverse a traveacutes de la parte proteica de la membrana Muchas sustancias se mueven mediante difusioacuten simple por un proceso de transporte pasivo de zonas de mayor a menor concentracioacuten Sin embargo en los seres bioacuteticos muchas sustancias atraviesan la membrana mediante transporte activo movieacutendose en contra de un gradiente de concentracioacuten y con la utilizacioacuten de energiacutea metaboacutelica por la ceacutelula en forma de ATP (adenosin trifosfato) el cual es aportado por la respiracioacuten

Pared Celular- La pared celular vegetal es un oacutergano complejo que aparte de dar soporte y estructura a los tejidos vegetales tiene la capacidad de condicionar el desarrollo de las ceacutelulas

Pared celular es tal vez la caracteriacutestica maacutes distintiva de las ceacutelulas vegetales Le confiere la forma a la ceacutelula cubrieacutendola a modo de exoesqueleto le da la textura a cada tejido siendo el componente que le otorga proteccioacuten y sosteacuten a la planta

Aunque las ceacutelulas vegetales y animales son muy parecidas las ceacutelulas vegetales tienen una pared riacutegida de celulosa que le brinda proteccioacuten sin impedir la difusioacuten de agua y iones desde el medio ambiente hacia la membrana plasmaacutetica que es la verdadera barrera de permeabilidad de la ceacutelula Una pared celular primaria tiacutepica de una dicotiledoacutenea estaacute formada por 25-30 de celulosa 15-25 de hemicelulosa 35 de pectina y 5-10 de proteiacutenas (extensinas y lectinas) en base al peso seco La constitucioacuten molecular y estructural precisa de la pared celular depende del tipo de ceacutelula tejido y especie vegetal

La pared primaria es delgada (de 1 a 3 micras de grosor) y se forma cuando la ceacutelula crece ejemplo de esta la tenemos en ceacutelulas joacutevenes en crecimiento en el tejido parenquimaacutetico en el cloreacutenquima epidermis etc

La membrana celular estaacute fuertemente adherida a la pared celular debido a la presioacuten de turgencia provocada por los fluidos intracelulares Literalmente podemos decir que las ceacutelulas se encuentran abombadas empujaacutendose entre ellas en otras palabras se encuentran infladas por una presioacuten hidrostaacutetica

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Figura 4- tomada de Taiz amp Zeiger (1991)

Las Microfibrillas de celulosa de la pared celular estaacuten compuestas de cadenas cristalinas de B-14 cadenas de glucanos mantenidas unidas por enlaces de hidroacutegenop

Las macromoleacuteculas de celulosa en la pared celular estaacute formada por unidades de glucosa (un azuacutecar de 6 carbonos) enlazadas covalentemente formando una estructura en forma de cinta aplanada que puede tener de 025 a 5 micras de largo Entre 40 a 70 de estas cadenas se mantienen unidas mediante enlaces de hidroacutegeno entre los grupos OH de los residuos de glucosa formando una estructura cristalina llamada microfibrilla que tiene aproximadamente 3nm de diaacutemetro La celulosa es muy estable quiacutemicamente e insoluble Las microfibrillas tienen una alta fuerza tensional que actuacutea reforzando la pared Grupos de microfibrillas se disponen como los alambres en un cable formando macrofibrillas Las macrofibrillas son los componentes maacutes importantes de la pared celular y se mantienen unidas mediante otros componentes de la pared celular como son las macromoleacuteculas de hemicelulosa y peacutectina Estas sustancias pegan toda la estructura en capas de fibras Las primeras microfibrillas que se depositan en la pared celular forman una red con disposicioacuten transversal Pero cuando la presioacuten de turgencia produce la extensioacuten celular y la pared crece en aacuterea superficial la otra capa de microfibrillas se deposita paralelamente al eje longitudinal de la ceacutelula El efecto final es una apariencia entramada de varias capas

Dos ceacutelulas adyacentes se mantienen unidas mediante la laacutemina media la que se encuentra formada principalmente por sustancias pecticas que cementan las paredes primarias a ambos lados de la laacutemina media Nosotros

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podemos extraer la pectina de frutos verdes como por Ej el mango y hacer jalea

En muchas plantas posteriormente se puede depositar una pared celular secundaria que imparte rigidez y fortaleza al tejido siacute se deposita lignina Por ejemplo los troncos de los aacuterboles tienen ceacutelulas con gruesas paredes celulares secundarias

Las plantas multicelulares se conectan a traveacutes de pequentildeas perforaciones que comunican las ceacutelulas adyacentes denominadas campos de punteaduras primarias a traveacutes de los cuales pasan cordones citoplasmaacuteticos denominados plasmodesmos Apesar de que son muy pequentildeos para que lo atraviesen organelos celulares sin embargo las conexiones citoplasmaacuteticas permiten la transferencia de sustancias de una ceacutelula a otra La membrana plasmaacutetica es continua y se extiende de una ceacutelula a la otra a traveacutes de los plasmodesmos constituyendo lo que se conoce como simplasto mientras que el conjunto de las paredes celulares de un tejido maacutes los espacios intercelulares se denomina apoplasto La pared celular es muy permeable a diferentes sustancias permitiendo el paso de agua y solutos aunque la verdadera barrera que controla la permeabilidad al igual que en las ceacutelulas animales es la membrana plasmaacutetica o plasmalemma

Su principal componente estructural es la celulosa entre un 20-40 La celulosa es el compuesto orgaacutenico maacutes abundante en la tierra estaacute formado por monoacutemeros de glucosa unidos de manera lineal Miles de moleacuteculas de glucosa dispuesta de manera lineal se disponen paralelas entre siacute y se unen por puentes hidroacutegeno formando microfibrillas de 10 a 25 mmicro de espesor Este tipo de unioacuten (β1-4) entre las unidades de glucosa es lo que hace que la celulosa sea muy difiacutecil de hidrolizar

Solamente algunas bacterias hongos y protozoos pueden degradarla ya que tienen el sistema de enzimas necesario Los herbiacutevoros rumiantes (vaca) e insectos como termitas cucarachas y el pez de plata (Lepisma sachharina) la utilizan como fuente de energiacutea solamente porque tienen en su tracto digestivo los microorganismos que siacute pueden degradarla Para nosotros (los seres humanos) los vegetales al comerlos solo pasan por nuestro tracto digestivo como fibra sin modificaciones

Las microfibrillas se combinan con las hemicelulosas compuestos producidos por los dictiosomas estas se unen quiacutemicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio milloacuten de moleacuteculas de celulosa en corte transversal Esta estructura es tan soacutelida como la del concreto reforzado La hemicelulosa y la pectina contribuyen a unir las microfibrillas de celulosa al ser altamente hidroacutefilas contribuyen a mantener la hidratacioacuten de las paredes joacutevenes Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina moleacutecula compleja que le otorga rigidez Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares especialmente aquellas expuestas al aire y la banda de Caspary de la raiacutez

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En la pared celular se puede reconocer como pared primaria y pared secundaria difieren en la ordenacioacuten de las fibrillas de celulosa y en la proporcioacuten de sus constituyentes Durante la divisioacuten celular las dos ceacutelulas hijas quedan unidas por la laacutemina media a partir de la cual se forma inicialmente la pared primaria cuyas microfibrillas se depositan de manera desordenada La pared primaria se encuentra en ceacutelulas joacutevenes y aacutereas en activo crecimiento por ser relativamente fina y flexible en parte por presencia de sustancias peacutepticas y por la disposicioacuten desordenada de las microfibrillas de celulosa Las ceacutelulas que poseen este tipo de pared tienen la capacidad de volver a dividirse por mitosis Ciertas zonas de la pared son maacutes delgadas formando campos primarios de puntuaciones donde plasmodesmos comunican dos ceacutelulas contiguas La pared secundaria aparece sobre las paredes primarias hacia el interior de la ceacutelula se forma cuando la ceacutelula ha detenido su crecimiento y elongacioacuten Se la encuentra en ceacutelulas asociadas al sosteacuten y conduccioacuten el protoplasma de estas ceacutelulas generalmente muere a la madurez La laminilla media estaacute formada por sustancias peacutepticas y es difiacutecil de observar con microscopio oacuteptico es la capa que mantiene unidas las ceacutelulas Algunos tejidos como el pareacutenquima de algunos frutos (manzana) son particularmente ricos en sustancias peacutecticas por lo que son usadas como espesantes para preparar jaleas y mermeladas Comunicaciones Intercelulares otra caracteriacutestica de las ceacutelulas vegetales es la presencia de puentes citoplasmaacuteticos denominados plasmodesmos usualmente de 40 mmicro de diaacutemetro Eacutestos permiten la circulacioacuten del agua y solutos entre las ceacutelulas Plasmodesmo- Se llama plasmodesmo a cada una de las unidades continuas de citoplasma que pueden atravesar las paredes celulares manteniendo interconectadas las ceacutelulas continuas en organismos pluricelulares en los que existe pared celular como las plantas o los hongos Permiten la circulacioacuten directa de las sustancias del citoplasma entre ceacutelula y ceacutelula comunicaacutendolas atravesando las dos paredes adyacentes a traveacutes de perforaciones acopladas que se denominan poros cuando soacutelo hay pared primaria y punteaduras si ademaacutes se ha desarrollado la pared secundaria El protoplasto- El contenido del protoplasto se puede dividir en tres partes fundamentales citoplasma nuacutecleo y vacuola(s) asiacute mismo se encuentran substancias ergaacutesticas y oacuterganos de locomocioacuten Todas las ceacutelulas eucarioacuteticas al menos cuando joacutevenes pose en un nuacutecleo el cual puede desaparecer en los tubos cribosos y en otras ceacutelulas vegetales en la medida que maduran El protoplasto se encuentra ausente en los elementos xilemaacuteticos maduros (vasos y traqueidas) La presencia de vacuolas y substancias ergaacutesticas es una caracteriacutestica de las ceacutelulas de hongos y de las plantas

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El citoplasma (plasma fundamental) tiene una consistencia viscosa y estaacute compuesto de una mezcla heterogeacutenea de proteiacutenas (enzimas) y es el lugar donde ocurren importantes reacciones metaboacutelicas como la glucoacutelisis Debido a su naturaleza coloidal el citoplasma sufre cambios de estado puede pasar de sol (fluido) a gel (parecido a la gelatina) El citosol es la matriz fluida en la que los organelos se encuentran suspendidos estaacute organizado en una red tridimensional de proteiacutenas fibrosas llamadas citoesqueleto El citoesqueleto es mucho maacutes organizado que la sopa clara que nos podemos imaginar

Del citoplasma su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos

Los elementos del citoesqueleto son los microtuacutebulos y los microfilamentos Los microtuacutebulos son filamentos ciliacutendricos huecos que tienen un diaacutemetro externo de 25nm y varias micras de longitud Las paredes de los microtuacutebulos estan formadas por filamentos proteacuteicos lineares o en espiral de aproximadamente 5nm de diaacutemetro y estos estaacuten compuestas de 13 subunidades En el centro de un microtuacutebulo se encuentra un lumen (aacuterea vaciacutea) sin embargo se pueden observar bastones o puntos Los microtuacutebulos estaacuten compuestos por moleacuteculas esfeacutericas de una proteiacutena llamada tubulina Los microtuacutebulos pueden formarse o descomponerse raacutepidamente a conveniencia y se encuentran formando parte de estructuras celulares que facilitan el movimiento como el huso mitoacutetico y los flagelos La colquicina un alcaloide del coacutelquico (Colchicum autumnale) destruye la organizacioacuten de los microtuacutebulos impidiendo la formacioacuten del huso acromaacutetico durante la mitosis celular Por lo que la colquicina se ha utilizado en geneacutetica en la obtencioacuten de ceacutelulas poliploides

Figura 5- Ceacutelula fijada con MnO4

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Figura 6- Ceacutelula fijada con OsO4

Plastos- Los plastos plaacutestidos o plastidios son orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Usualmente contienen pigmentos utilizados en la fotosiacutentesis aunque el tipo de pigmento y la proporcioacuten presente pueden variar determinando el color de la ceacutelula

Ademaacutes del nuacutecleo y las vacuolas los plastidios constituyen los organelos maacutes conspicuos de una ceacutelula vegetal Los plastidios estaacuten rodeados por una doble membrana con una estructura interna constituida por un sistema de membranas separadas por una matriz de naturaleza proteiacuteca llamada estroma Los plastidios tienen ADN (DNA) con una estructura similar al encontrado en ceacutelulas procarioacuteticas asiacute como ribosomas embebidos en el estroma

Todos los plastidios se desarrollan a partir de proplastidios que son cuerpos pequentildeos encontrados en plantas que crecen tanto en la luz como en la oscuridad Se dividen por fisioacuten o biparticioacuten como lo hacen las mitocondrias y los organismos procarioacutetes Los plastidios incoloros se conocen como leucoplastos contienen enzimas responsables de la siacutentesis del almidoacuten Los leucoplastos mejor conocidos son los amiloplastos que almacenan granos de almidoacuten como los encontrados en la raiacutez de la yuca el tubeacuterculo de la papa en granos de cereales etc Otros leucoplastos pueden almacenar proteiacutenas se conocen como proteinoplastos Los cromoplastos son organelos coloreados especializados en sintetizar y almacenar pigmentos carotenoides (rojo anaranjado y amarillo) estos son el origen de los colores de muchos frutos flores y hojas por ej la piel del tomate la raiacutez de zanahoria etc Los

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cromoplastos se originan a partir de cloroplastos joacutevenes o de cloroplastos maduros por divisioacuten

Cloroplasto- son orgaacutenulos en los organismos eucariontes rodeados por dos membranas contienen vesiacuteculas los tilacoides donde se encuentran organizados los pigmentos y demaacutes moleacuteculas que atrapan la energiacutea electromagneacutetica derivada de la luz solar y la convierten en energiacutea quiacutemica mediante la fotosiacutentesis utilizando despueacutes dicha energiacutea para sintetizar

azuacutecares a partir del CO2 atmosfeacuterico

Los cloroplastos son plastidios que contienen los pigmentos verdes clorofila a y b asiacute como carotenoides de color anaranjado y xantofilas amarillas son caracteriacutesticos de los seres fotoautoacutetrofos que poseen la maquinaria enzimaacutetica para transformar la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica a traveacutes de la fotosiacutentesis Los cloroplastos son caracteriacutesticos de las ceacutelulas del mesoacutefilo foliar poseen una doble membrana que los asemeja a las mitocondrias

Tienen una membrana externa y otra interna el espacio delimitado por la membrana interna estaacute ocupado por un material amorfo parecido a un gel rico en enzimas denominado estroma Contiene las enzimas que realizan la fijacioacuten

o reduccioacuten del CO2 convirteacutendolo en carbohidratos como el almidoacuten

La membrana interna de los cloroplastos tambieacuten engloba un tercer sistema de membranas que consta de sacos planos llamados tilacoides en los cuales la energiacutea luminosa se utiliza para oxidar el agua y formar ATP (compuesto rico en energiacutea) y NADPH (poder reductor) usados en el estroma para convertir el

CO2 en carbohidratos En ciertas partes de los cloroplastos los tilacoides se disponen como monedas apiladas denominados grana pero en el estroma permanecen aislados

Los cloroplastos tienen forma eliacuteptica con un diaacutemetro de 5 a 10 microm y su nuacutemero puede variar de 20 a 100 por ceacutelula vegetal Durante la ciclosis se mueven libremente en el citoplasma Ellos responden directamente a la energiacutea solar para llevar a cabo la fotosiacutentesis orientaacutendose perpendicularmente a los rayos de luz sin embargo siacute la energiacutea lumiacutenica es muy fuerte se disponen de tal forma que la radiacioacuten incida oblicuamente recibiendo menos luz

Los cloroplastos se originan a partir de proplastidios reaccioacuten eacutesta que es disparada por la luz que provoca la diferenciacioacuten del plastidio apareciendo los pigmentos y la proliferacioacuten de membranas que origina los tilacoides y grana Asiacute mismo en el estroma del cloroplasto se encuentran pequentildeos pedazos circulares de ADN dispuestos en doble heacutelice parecidos al ADN de las mitocondrias y bacterias

El ADN del cloroplasto regula la siacutentesis del ARN ribosomal del ARN de transferencia y de la Ribulosa 15 difosfato carboxilasa-oxigenasa (RUBISCO)

enzima que cataliza la fijacioacuten del CO2 en la fotosiacutentesis Sin embargo la mayoriacutea de las proteiacutenas del cloroplasto son sintetizadas en el citosol y transportadas al cloroplasto

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Fig 7- Cloroplasto con abundante gana Fig 8- Cloroplasto en divisioacuten

S Almidoacuten

Fig 9- Cloroplasto despueacutes de divisioacuten Fig 10- Cloroplasto con almidoacuten

Leucoplasto- son plastidios que almacenan sustancias incoloras o poco coloreadas De acuerdo a la principal sustancia de reserva son clasificados en amiloplastos oleoplastos y proteinoplastos

Estos plastos son incoloros y se localizan en las ceacutelulas vegetales de oacuterganos no expuestos a la luz tales como raiacuteces tubeacuterculos semillas y oacuterganos que almacenan almidoacuten

Cromoplasto- son un tipo de plastos orgaacutenulos propios de la ceacutelula vegetal que almacenan los pigmentos a los que se deben los colores anaranjados o rojos de flores raiacuteces o frutos Cuando son rojos se denominan rodoplastos Los cromoplastos que sintetizan la clorofila reciben el nombre de cloroplastos Las plantas terrestres son baacutesicamente verdes en las Angiospermas aparece un cambio evolutivo llamativo la aparicioacuten de los cromoplastos con la propiedad de almacenar grandes cantidades de pigmentos carotenoides los

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pigmentos como carotina (amarillo o anaranjado) licopina (rojo) xantofila (amarillento)

Las mitocondrias y plastidios se encuentran rodeados por una doble membrana que se parece al sistema de endomembranas aunque estos organelos se autoduplican por lo que no estaacuten relacionados al sistema de endomembranas Asiacute mismo los ribosomas los microtuacutebulos y los microfilamentos no forman parte del sistema de endomembranas

Vacuola- son compartimentos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas aunque en algunos casos puede contener soacutelidos Las vacuolas que se encuentran en las ceacutelulas vegetales son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Satisface el consumo de nitroacutegeno del citoplasma consigue una gran superficie de contacto entre la fina capa del citoplasma y su entorno

Vacuola central es una gran vacuola en la regioacuten central es exclusiva de los vegetales constituye el depoacutesito de agua y de varias sustancias quiacutemicas tanto de desecho como de almacenamiento La presioacuten ejercida por el agua de la vacuola se denomina presioacuten de turgencia y contribuye a mantener la rigidez de la ceacutelula por lo que el citoplasma y nuacutecleo de una ceacutelula vegetal adulta se presentan adosados a las paredes celulares La peacuterdida del agua resulta en el fenoacutemeno denominado plasmoacutelisis por el cual la membrana plasmaacutetica se separa de la pared y condensa en citoplasma en centro del lumen celular

Son organelos caracteriacutesticos de las ceacutelulas vegetales rodeados por una membrana denominada tonoplasto que controla el transporte de solutos hacia adentro y hacia afuera de la vacuola regulando el potencial hiacutedrico de la ceacutelula a traveacutes de la osmosis La vacuola contiene iones inorgaacutenicos aacutecidos orgaacutenicos azucares enzimas cristales de oxalato de calcio y una variedad de metabolitos secundarios (alcaloides taninos) que frecuentemente juegan un papel en la defensa de las plantas Algunas vacuolas tienen altas concentraciones de pigmentos hidrosolubles que le dan la coloracioacuten a muchas flores hojas y a la raiacutez de remolacha

Los colorantes vacuolares de hojas y flores sirven para atraer los insectos que transportan el polen y en parte funcionan como pigmentos protectores del exceso de radiacioacuten Las vacuolas pueden almacenar proteiacutenas especialmente en legumbres y cereales es importante sentildealar los granos de aleurona en las ceacutelulas de la capa de aleurona de los cereales (trigo cebada) o en los cotiledones de semillas de leguminosas (caraota arveja lenteja) Al germinar las semillas las proteiacutenas son hidrolizadas y los aminoaacutecidos transferidos al embrioacuten en crecimiento

Algunas vacuolas almacenan grasas como oleosomas o cuerpos grasos pej el endosperma del Ricinus communis (aceite de ricino) Las vacuolas son ricas en enzimas hidroliacuteticas como proteasas ribonucleasas y glicosidasas que cuando se liberan en el citosol participan en la degradacioacuten celular durante la senescencia Las vacuolas tienen un pH maacutes aacutecido que el citosol cualquier exceso de iones de hidroacutegeno en el citosol es bombeado hacia la vacuola

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mantenieacutendose la constancia del pH citosoacutelico En vista de la cantidad de substancias que se acumulan en la vacuola se ha pensado de ellas por mucho tiempo que son como el botadero de productos de desechos celulares (substancias ergaacutesticas)

Las vacuolas se originan a partir de pequentildeas vacuolas en ceacutelulas joacutevenes meristemaacuteticas del aacutepice del tallo o de la raiacutez las que crecen con la ceacutelula absorbiendo agua por osmosis y unieacutendose unas con otras hasta que se forman grandes vacuolas Las pequentildeas vacuolas o provacuolas parecen formarse a partir del aparato de Golgi o del retiacuteculo endoplasmaacutetico

Aparato de Golgi- es un organelo (orgaacutenulo) presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto las ceacutelulas epideacutermicas Pertenece al sistema de endomembranas del citoplasma celular cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas

En el citoplasma se encuentra un sistema de endomembranas que incluye al retiacuteculo endoplasmaacutetico el aparato de Golgi la envoltura nuclear y otros organelos celulares y membranas (tales como los microcuerpos esferosomas y membrana vacuolar) que tienen sus oriacutegenes en el retiacuteculo endoplasmaacutetico o en el aparato de Golgi La membrana celular que ya la hemos estudiado se considera como una entidad separada aunque su crecimiento se debe a la adicioacuten de vesiacuteculas por el aparato de Golgi

Complejos de Golgi o aparato de Golgi estaacute relacionado con el RE eacuteste sistema de membranas estaacute compuesto por conjuntos de sacos de Golgi aplanados y llenos de fluido Se observan como membranas aplanadas parecidas a una pila de cachapas (torta de maiacutez) En los extremos de estas membranas aplanadas o cisternas se pueden observar vesiacuteculas que contienen las macromoleacuteculas que se usan para la construccioacuten de las membranas y la pared celular Tanto los polisacaacuteridos hemicelulosa y pectina como la proteiacutena de la pared celular (extensina) son sintetizados y procesados en el interior de las vesiacuteculas de secrecioacuten del aparato de Golgi o dictiosoma Cada aparato de Golgi tiene 4 a 6 cisternas con una separacioacuten de 10nm no obstante algunas algas pueden tener de 20 a 30 El aparato de Golgi puede tener otras funciones ademaacutes de contribuir al crecimiento del plasmalema y transporte de material a la pared celular como es la de segregar mucilago en la parte externa de la punta de la raiacutez que actuacutea como un lubricante permitiendo su movimiento entre las partiacuteculas del suelo El aparato de Golgi es abundante en muchas ceacutelulas secretoras Los dictiosomas no son estructuras permanentes y en caso de necesidad se forman de novo por el retiacuteculo endoplasmaacutetico

Ribosomas- son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero

Los ribosomas observados en una micrografiacutea electroacutenica a bajo aumento aparecen como puntos negros redondos sobre el RE pero a altos aumentos se observa que estaacuten formados por un cuerpo pequentildeo esfeacuterico y un cuerpo concavo grande tienen de 20 a 30 nm de grosor Frecuentemente aparecen

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formando agregados caracteriacutesticos que reciben el nombre de polisomas Los ribosomas son partiacuteculas de ribonucleoproteiacutenas (contienen proteiacutenas y aacutecido ribonucleiacuteco) donde se produce la siacutentesis de proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos mediante el mecanismo de la traduccioacuten de la informacioacuten geneacutetica contenida en el aacutecido ribonucleico mensajero (ARNm) En una ceacutelula pueden existir miles de ribosomas con una capacidad de siacutentesis prodigiosa ya que cada ribosoma puede producir una moleacutecula de proteiacutena por minuto

Mitocondria- En la mitocondria se produce la respiracioacuten celular una funcioacuten que permite que se libere la energiacutea contenida en los hidratos de carbono o azuacutecares

El retiacuteculo endoplasmaacutetico (RE o ER del ingleacutes endoplasmic reticulum) es un sistema multirramificado de sacos membranosos planos denominados cisternas que presentan la tiacutepica estructura de unidad de membrana comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular

El RE es continuo con la membrana externa de la envoltura nuclear a la que se une en las cercaniacuteas del nuacutecleo El RE puede tener ribosomas que se encuentran unidos como lo hacen los botones a un pedazo de tela y se conoce como RE rugoso o puede carecer de ribosomas y se llama RE liso El RE rugoso sintetiza liacutepidos de membrana y proteiacutenas de secrecioacuten mientras que el RE liso estaacute implicado tambieacuten en la produccioacuten de liacutepidos y en la modificacioacuten y transporte de las proteiacutenas sintetizadas en el RE rugoso

Se encuentra en la ceacutelula animal y vegetal pero no en la ceacutelula procariota Es un orgaacutenulo encargado de la siacutentesis y el transporte de las proteiacutenas

Lisosoma- son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso (RER) y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo (heterofagia) o interno (autofagia) que llegan a ellos Es decir se encargan de la digestioacuten celular

Los microfilamentos son estructuras maacutes pequentildeas pero soacutelidas de 5 a 7 nm de diaacutemetro que actuacutean solos o conjuntamente con los microtuacutebulos para producir movimiento celular Estos tambieacuten estaacuten formados por proteiacutenas especiacuteficamente la proteiacutena actina la que con la miosina son tambieacuten constituyentes del tejido muscular de los animales Los microfilamentos causan el movimiento de corriente citoplasmaacutetica o ciclosis la que ocurre en muchas ceacutelulas vegetales como en las algas Chara y Nitella donde se han reportado velocidades de 75microm por segundo En las hojas de la Elodea canadensis se observa muy bien la ciclosis que produce un movimiento de los organelos celulares de una forma helicoidal de un lado hacia abajo y del otro lado hacia arriba Los microfilamentos tambieacuten juegan un papel importante en el crecimiento del tubo poliacutenico y en el movimiento ameboidal

Microcuerpos peroxisomas glioxisomas Los microcuerpos son organelos esfeacutericos rodeados por una sola unidad de membrana Su diaacutemetro variacutea de

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05 a 15 mmicro y tienen un interior granular algunas veces con inclusiones cristalinas de proteiacutenas Se originan a partir del RE formando parte del sistema de endomembranas Los peroxisomas son organelos esfeacutericos especializados en reacciones de oxidacioacuten La enzima catalasa constituye casi el 40 de las proteiacutenas totales del peroxisoma esta enzima descompone el peroacutexido de hidroacutegeno en agua y oxiacutegeno En las plantas se conocen los peroxisomas foliares como organelos de la fotorrespiracioacuten Los glioxisomas se encuentran en semillas de oleaginosas y contienen las enzimas que ayudan a convertir las grasas almacenadas en carbohidratos que son translocados a la planta joven para su crecimiento Los glioxisomas contienen las enzimas del ciclo del aacutecido glicoacutelico

Mitocondrias Las ceacutelulas eucarioacuteticas poseen organelos complejos denominados mitocondrias Observadas con el microscoacutepio oacuteptico se ven como pequentildeas esferas bastones o filamentos que variacutean en forma y tamantildeo comunmente miden de 05 a 10 microm de diaacutemetro y de 10 a 40 microm de longitud

Son maacutes numerosas que los cloroplastos pudieacutendose encontrar hasta 1000 por ceacutelula pero varias algas incluyendo Chlorella tienen una sola por ceacutelula La mitocondria es el organelo responsable de la respiracioacuten aeroacutebica (que utiliza

O2) un proceso en el cual un carbohidrato se oxida por completo en presencia

de O2 convirtieacutendose en CO2 y H2O y energiacutea almacenada en forma de ATP Las mitocondrias se dividen por fisioacuten o biparticioacuten y todas se originan a partir de las mitocondrias contenidas en el zigoto de tal forma que sus membranas no se derivan del sistema de endomembranas

Ellas contienen ADN circular y ribosomas pequentildeos (15 nm) en la matriz de tal manera que son capaces de sintetizar algunas de sus propias proteiacutenas Sin embargo dependen tambieacuten de proteiacutenas sintetizadas en el citoplasma que estaacuten bajo el control nuclear

Figura 11- tomada de Rawn (1989)

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Las mitocondrias tienen una doble membrana la membrana externa es lisa y actuacutea como un colador permitiendo el paso de muchas moleacuteculas pequentildeas mientras que la membrana interna muestra plegamientos denominados crestas que aumentan la superficie interna La membrana interna es selectivamente permeable regulando el tipo de moleacuteculas que la atraviesan El compartimiento interno encerrado por la membrana interna es la matriz de naturaleza coloidal que contiene las enzimas del ciclo de Krebs o del aacutecido ciacutetrico En la membrana interna de las mitocondrias se encuentran insertos los transportadores de electrones y la ATP sintetasa realizaacutendose en ella la

fosforilacioacuten oxiacutedativa o sea la siacutentesis de ATP acoplada al consumo de O2

El nuacutecleo es el organelo celular maacutes conspicuo tiene forma esfeacuterica o globular con un diaacutemetro de 5 a 15 microm Es el centro de control de la ceacutelula sin embargo no es un organelo independiente ya que debe obtener sus proteiacutenas del citoplasma El nuacutecleo contiene la mayor cantidad de ADN al que se le da el nombre de genoma estaacute rodeado por una envoltura nuclear compuesta de dos membranas que se fusionan en algunos puntos formando poros nucleares que permiten la comunicacioacuten del interior del nuacutecleo con el citoplasma celular Pueden existir desde pocos a miles de poros en una envoltura nuclear Algunas macromoleacuteculas del nuacutecleo incluyendo subunidades ribosomales son capaces de atravesar los poros nucleares hacia el citosol y viceversa El nuacutecleo ejerce su control sobre las funciones celulares viacutea ARNm( aacutecido ribonucleico mensajero) determinando las enzimas que se fabrican en la ceacutelula y eacutestas a su vez determinan las reacciones quiacutemicas que se llevan a cabo y por ende la estructura y funcioacuten celular

Figura 12- tomada de Rawn (1989)

El nuacutecleo es el sitio de almacenamiento y replicacioacuten de los cromosomas que estaacuten compuestos de ADN y proteiacutenas acompantildeantes El complejo ADN-proteiacutena (nucleoproteina) se denomina cromatina que se observa dispersa

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durante la interfase Aunque la cromatina pareciera estar desordenada no es asiacute ya que estaacute organizada en estructuras llamados cromosomas La longitud de todo el ADN del genoma de una planta es millones de veces mayor que el diaacutemetro del nuacutecleo donde se encuentra podemos establecer la analogiacutea con una bola de hilo enrollada varios kiloacutemetros de longitud metida dentro de una pelota de golf

Cuando una ceacutelula se prepara para dividirse el ADN y las proteiacutenas que forman cada cromosoma se enrollan maacutes estrechamente los cromosomas se acortan engruesan y se hacen visibles al microscopio El nuacutecleo contiene una solucioacuten acuosa repleta de enzimas el nucleopasma en el cual se encuentran suspendidos la cromatina o los cromosomas y los nucleacuteolos Como ya mencionamos el ADN almacena informacioacuten en forma de genes que son segmentos o secuencias de ADN que contienen toda la informacioacuten geneacutetica para originar un producto geacutenico determinado -ARN proteiacutena-

El nuacutecleo contiene uno o maacutes cuerpos esfeacutericos (pueden ser hasta 4) los nucleacuteolos que pueden tener de 3 a 5 microm de diaacutemetro Los nucleacuteolos son masas densas de fibras de forma irregular se tintildeen de oscuro que se encuentran suspendidos en el nucleoplasma En ellos se pueden encontrar aacutereas claras llamadas vacuolas nucleolares que son indicativos de un nucleacuteolo muy activo Las ceacutelulas meristemaacuteticas generalmente tienen nucleacuteolos maacutes grandes que las ceacutelulas maduras o latentes En el nucleacuteolo se fabrica el ARN ribosomal que junto a las proteiacutenas sintetizadas en el citoplasma forman los ribosomas El ARN ribosomal es codificado por regiones especiales en los cromosomas denominadas regiones organizadoras del nucleacuteolo Los nucleacuteolos se observan bien durante la interface de la mitosis que es la fase de descanso de la divisioacuten celular pero cuando la ceacutelula comienza a dividirse en la profase desaparecen los nucleacuteolos y la membrana nuclear que se reabsorbe en el retiacuteculo endoplasmaacutetico

La funcioacuten del nuacutecleo es mantener la integridad de los genes y controlar las actividades celulares a traveacutes de la expresioacuten geacutenica

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Fig 13- Estructura comparativa de una ceacutelula animal y vegetal

Aunque las ceacutelulas animales y vegetales son eucarioacuteticas las ceacutelulas vegetales difieren de las ceacutelulas animales en varios aspectos

Las ceacutelulas vegetales son membranas riacutegidas mientras que las ceacutelulas animales son flexibles y desnudas

Las ceacutelulas vegetales son inmoacuteviles y las animales son moacuteviles

Las ceacutelulas vegetales tienen clorofila y las animales no

Mientras que las ceacutelulas vegetales utilizan directamente la energiacutea solar las ceacutelulas animales estaacuten imposibilitadas de utilizar la energiacutea solar directamente

Las ceacutelulas vegetales son autoacutetrofas las ceacutelulas animales son heteroacutetrofas

Las ceacutelulas vegetales son productoras y las animales son consumidoras

Las ceacutelulas vegetales tienen un crecimiento ilimitado y en las ceacutelulas animales el crecimiento es limitado

Las ceacutelulas vegetales poseen membrana de secrecioacuten celuloacutesica y membrana plasmaacutetica y las ceacutelulas animales tienen soacutelo membrana plasmaacutetica

En las ceacutelulas vegetales se da el citoplasma con vacuolas grandes y numerosas mientras que en las ceacutelulas animales el citoplasma es casi sin vacuolas

Las ceacutelulas vegetales tienen condriosomas y plastos y en las ceacutelulas animales soacutelo hay condriosomas

Las ceacutelulas vegetales no tienen centrosomas en la mayoriacutea de los casos y las ceacutelulas animales si poseen centrosoma

Tanto las ceacutelulas vegetales como las animales estaacuten constituidas por un nuacutecleo

PREGUNTAS

1 Cite las principales diferencias que presentan las ceacutelulas vegetales con respecto a las animales

2 La forma de la ceacutelula es variable Dibuje una ceacutelula vegetal e indique la laacutemina media

3 Indique de que estaacute compuesta la pared celular 4 Queacute es el protoplasma 5 Una ceacutelula vegetal eucariota tiacutepica estaacute constituida por tres partes

principales Indique cuales 6 Que sustancias se encuentran en las vacuolas de las ceacutelulas vegetales 7 Queacute funcioacuten cumplen los cloroplastos 8 Indique la funcioacuten que cumplen las mitocondrias 9 Queacute funcioacuten cumple el Aparato de Golgi 10 Que funcioacuten cumple e nuacutecleo celular

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TEJIDOS VEGETALES

Aspectos generales Meristemaacuteticos Parenquimaacuteticos De resistencia o sosteacuten Conductores Secretores Excretores Protectores

ASPECTOS GENERALES

Conceptos de histologiacutea (del griego histo tejido logiacutea estudio) Es una parte de la Anatomiacutea que estudia la morfologiacutea anatomiacutea y fisiologiacutea de los tejidos que integran los oacuterganos de las plantas Estudia las ceacutelulas pero no a la manera de la Citologiacutea sino en su conexioacuten y relaciones para formar los tejidos vegetales

Concepto de tejido vegetal reunioacuten de ceacutelulas iacutentimamente unidas entre siacute semejante en sus paredes celulares y protoplasma que se originan por divisioacuten a partir de una ceacutelula meristemaacutetica apical seguacuten las tres direcciones del espacio y que cumplen una misma funcioacuten especiacutefica en el organismo vegetal

Diferencia entre un tejido animal y vegetal Conjunto de ceacutelulas que poseen la misma estructura y la misma funcioacuten Los principales tejidos animales son epitelial conjuntivo cartilaginoso oacuteseo adiposo muscular sanguiacuteneo y nervioso En los vegetales podemos distinguir principalmente los siguientes tejidos suberoso conductores meristemaacutetico epideacutermico y parenquimaacutetico

La diferencia entre tejidos animales y vegetales radica en que los componen diferentes ceacutelulas

Clasificacioacuten de los tejidos vegetales desde el punto de vista ontogeacutenico los tejidos vegetales se dividen en dos grandes grupos los meristemaacuteticos o de formacioacuten (apicales laterales intercalares y meristemoides) y los adultos o definitivos (parenquimaacuteticos absorbentes mecaacutenicos o de sosteacuten superficiales o proteccioacuten conductores de alimentos secrecioacuten o excrecioacuten)

Tejidos meristemaacuteticos o de formacioacuten tejidos que por divisioacuten crecimiento y diferenciacioacuten de sus ceacutelulas llegan a formar los tejidos adultos o definitivos del cuerpo de la planta (tejidos de formacioacuten) poseen una capacidad de divisioacuten celular permanente o indefinida (tejidos meristemaacuteticos) la primera ceacutelula meristemaacutetica es la ceacutelula huevo o cigoto de las plantas superiores que por divisiones sucesivas forman nuevas ceacutelulas y luego el embrioacuten en el que quedan grupos de ceacutelulas meristemaacuteticas que a su vez por divisioacuten de dichas ceacutelulas formaran los oacuterganos de las planta adulta en la que persisten en sus extremos tanto del brote como de la raiacutez tejidos meristemaacuteticos que se

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encuentran en permanente divisioacuten determinando el crecimiento de la planta en longitud y grosor (tejidos embrionales)

Sus ceacutelulas son pequentildeas tienen forma polieacutedrica con paredes finas y vacuolas pequentildeas y abundantes

Figura 14- aacutepice de una raiacutez con tejido meristemaacutetico

Los meristemos son de dos tipos

Fig 15 Ceacutelulas meristemaacuteticas

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Tejidos Adultos o definitivos son originados por los tejidos de formacioacuten

que se caracterizan por estar constituidos por ceacutelulas vivas y otras muertas de

tamantildeo grande de forma isodiametrales aplanadas y alargadas relativamente

pobre en protoplasma y presencia de grandes vacuolas de paredes primarias

delgadas y paredes secundarias engrosadas que han perdido su capacidad de

divisioacuten y al contrario han alcanzado un alto grado de diferenciacioacuten morfondash

anato y fisioloacutegicamente para cumplir funciones especiacuteficas en el organismo

vegetal

Clasificacioacuten de acuerdo a las funciones se distinguen

Tejidos parenquimaacuteticos mecaacutenicos o de sosteacuten conductores de alimentos absorbentes de alimentos superficiales o de proteccioacuten y secrecioacuten o excrecioacuten De acuerdo con su complejidad en tejidos a) simples son aquellos que estaacuten constituido por ceacutelulas morfondashanato y fisioloacutegicamente semejantes Tejidos parenquimaacuteticos Forman la mayor parte del cuerpo de los vegetales y realizan en algunos casos funciones relacionadas con la nutricioacuten como la fotosiacutentesis el almacenamiento de reservas etceacutetera Seguacuten la funcioacuten que realizan se clasifican en los siguientes tipos bull Pareacutenquima clorofiacutelico bull Pareacutenquima de reserva bull Pareacutenquima acuiacutefero bull Pareacutenquima aeriacutefero Pareacutenquima (del griego para el lado de enchyma cosa vertida) Tejido constituido de ceacutelulas de forma isodiametrales polieacutedricas y algunas relativamente alargadas de paredes celulares delgadas (solo paredes primarias) excepcionalmente gruesas que se originan del meristemo fundamental el feloacutegeno Este tejido es asiento de las actividades esenciales de la planta como son la fotosiacutentesis respiracioacuten almacenamiento secrecioacuten excrecioacuten es decir de las actividades que requieren de la presencia de protoplasma vivo Pueden presentarse en masas continuas (la meacutedula y el coacutertex de tallo y raiacuteces mesoacutefilo de las hojas pulpa de los frutos carnosos y el endospermo de la semilla) Tambieacuten puede asociarse con otros tipos de ceacutelulas en tejidos morfoloacutegicamente heterogeacuteneos (ceacutelulas parenquimaacuteticas que forman los radios vasculares y las filas verticales de ceacutelulas vivas del floema y xilema)

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Figura 16- Tejido parenquimaacutetico de reserva

Figura 17- Tejido parenquimaacutetico aeriacutefero

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Tejidos mecaacutenicos o de sosteacuten tejido simple constituido por ceacutelulas vivas y muertas de forma isodiametrales y alargadas de paredes engrosadas de celulosa endurecida por lignificacioacuten en forma parcial o total sustancias que comunican una notable resistencia mecaacutenica a todo el organismo vegetal y que cumplen la funcioacuten de sosteacuten de los oacuterganos en crecimiento desarrollan una considerable de tensioacuten resistencia frente a diversos excesos tales como los resultados de estiramientos torceduras pesos y presiones

Su funcioacuten es proporcionar resistencia y rigidez a la planta Estaacuten formados por ceacutelulas con una pared celular muy gruesa (con mucha celulosa) reforzada en algunos casos con una sustancia llamada lignina que proporciona rigidez y dureza a los tejidos y ademaacutes los impermeabiliza

Los principales tejidos de sosteacuten son

Coleacutenquima

Esclereacutenquima

Esclereidas o ceacutelulas peacutetreas Fibras

Figura 18- Tejido tejidos de sosteacuten

Tejidos conductores llamados tambieacuten tejidos vasculares son tejidos compuestos constituidos por ceacutelulas vivas y muertas de forma tanto isodiametrales como alargadas estas uacuteltimas se unen por sus extremos formando extensos vasos que se extienden de manera continua por todo el cuerpo de la planta y que tienen por funcioacuten el transporte de sustancias alimenticias como la funcioacuten mecaacutenica de sosteacuten

Son los encargados de transportar las sustancias nutritivas de unas zonas a otras de la planta

El tejido vascular es un tipo de tejido vegetal complejo formado por varias clases de ceacutelulas y componentes que se encuentra en las plantas vasculares Los componentes primarios del tejido vascular son el xilema y el floema

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Tambieacuten se hallan asociados al tejido vascular dos meristemas el caacutembium vascular y el feloacutegeno Todos los tejidos vasculares dentro de una planta constituyen el sistema de tejido vascular

El sistema vascular estaacute formado por el xilema y el floema

Ambos son tejidos complejos

Caracteriacutesticos de las plantas superiores plantas vasculares

Figura 19- tejidos conductores vegetales

Tejido lentildeoso o xilema Transporta la savia bruta (compuesta por agua y sales minerales) desde las raiacuteces hasta las hojas y estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas elementos traqueales fibras del xilema y ceacutelulas parenquimaacuteticas Tejido liberiano o floema Transporta la savia elaborada (agua y nutrientes orgaacutenicos sintetizados por la planta) desde las hojas al resto del vegetal Estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas ceacutelulas cribosas ceacutelulas acompantildeantes fibras y ceacutelulas parenquimaacuteticas Origen Los tejidos primarios derivan del procaacutembium

Los tejidos secundarios derivan del caacutembium vascular

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Actividad del procaacutembium o del caacutembium vascular

Figura 20- tejidos conductores fibras y pareacutenquimas

1- El Xilema Caracteres generales

El xilema o lentildeo se encarga del transporte del agua y de sustancias

disueltas en ella desde la raiacutez al resto de la planta

Etimoloacutegicamente deriva de ldquoxilosrdquo madera

El xilema forma la parte dura de la planta o madera

Macroscoacutepicamente es maacutes visible que el floema

2- El Xilema Origen

El xilema 1rio

(protoxilema y metaxilema) deriva del procaacutembium

El xilema 2rio

deriva del caacutembium vascular (soacutelo cuando hay crecimiento secundario)

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3- El Xilema Tipos celulares vasculares y no vasculares

31- Tipos vasculares

Los elementos de los vasos o ceacutelulas traquelaes (forman las Tranqueas y los vasos)

Las traqueidas

32 Tipos no vasculares

Celulas parenquimaticas (pareacutenquima axial y radiomedular)

Fibras lentildeosas (esclerenquimaticas)

a- Las Traacutequeas

Formadas por los llamados Elementos de los Vasos

Figura 21- diversos tipos de tejidos conductores vegetales

Se encuentran soacutelo en angiospermas (mono y dicotiledoacuteneas)

En demaacutes plantas vasculares hay traqueidas

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Misioacuten conductora y de sosteacuten

Tamantildeo muy variable (10 cm longitud y 01 mm de espesor es lo corriente)

Varios elementos de los vasos forman el tubo vaso o traquea

Pueden llegar a medir de 1 a 5m y 07 mm de espesor

a1 Tipos de Traacutequeas

(Seguacuten los engrosamientos de las paredes celulares de los elementos de los

vasos que las forman)

1- En xilema primario (favorecen la extensibilidad) Anulares engrosamientos en anillo

Helicadas engrosamientos en heacutelice

2- En xilema secundario Reticuladas formando una red

Punteadas engrosamiento casi completo con punteaduras (areoladas o no)

Escalariformes con punteaduras alargadas

Figura 22- tipos de elementos de los vasos

Diferenciacioacuten

Engrosamiento por depoacutesito de pared primaria

Aumento del engrosamiento por depoacutesito muy lignificado de pared secundaria

Page 7: FISIOLOGIA VEGETAL - biblioteca.unu.edu.pebiblioteca.unu.edu.pe/wp-content/uploads/2016/06/LIBRO-P1.pdf · INTRODUCCIÓN A LA FISIOLOGÍA VEGETAL La fisiología vegetal es una disciplina

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organizacioacuten comuacuten tienen un nuacutecleo un citoplasma y organelos subcelulares los cuales se encuentran rodeados por una membrana que establece sus liacutemites Asiacute como una pared celular que rodea el protoplasto (nuacutecleo + citoplasma con sus inclusiones)

LAS CEacuteLULAS VEGETALES

Una serie de caracteriacutesticas diferencian a las ceacutelulas vegetales

Figura 1- tomada de Northington amp Schneider (1996)

Figura 2- Ceacutelula vegetal y sus partes

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Membrana Plasmaacutetica- La membrana celular o plasmaacutetica o plasmalemma es

una estructura laminar que engloba a las ceacutelulas define sus liacutemites y

contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de eacutestas La

principal caracteriacutestica de esta barrera es su permeabilidad selectiva lo que le

permite seleccionar las moleacuteculas que deben entrar y salir de la ceacutelula De esta

forma se mantiene estable el medio intracelular

Figura 3- tomada de Northington amp Schneider (1996)

La membrana plasmaacutetica de las ceacutelulas vegetales consiste de proteiacutenas inmersas en una bicapa de liacutepidos

La membrana plasmaacutetica tanto de las ceacutelulas procarioacuteticas como eucarioacuteticas son baacutesicamente similares En ambos casos regula el flujo de sustancias disueltas hacia adentro y hacia afuera de la ceacutelula La oacutesmosis que funciona debido a que el agua pasa a traveacutes de las membranas maacutes raacutepido que los solutos regula el flujo de agua

Las membranas plasmaacuteticas tienen aproximadamente 50 de fosfoliacutepidos y 50 de proteiacutenas La estructura en tres capas de las membranas celulares consiste de una doble capa de fosfoliacutepidos con los grupos hidroacutefobos (no afines al agua) mirando hacia el centro y los grupos hidrofiacutelicos (afines al agua) orientados hacia las partes externas de la bicapa lipiacutedica Las moleacuteculas de proteiacutenas flotan en la bicapa lipiacutedica con sus terminaciones hidrofiacutelicas penetrando en ambas superficies de la membrana lo que se conoce como el modelo de mosaico fluido propuesto por Singer y Nicolson (1972) Se sabe que en las membranas existen dos tipos de proteiacutenas las proteiacutenas integrales (intriacutensecas) y las proteiacutenas perifeacutericas (extriacutensecas)

Cuando se estudia la membrana plasmaacutetica mediante el microscopio electroacutenico despueacutes de haber sido apropiadamente fijada con tetroacutexido de osmio las capas de proteiacutenas se observan como dos liacuteneas densas (oscuras) con un espacio claro entre ellas Las liacuteneas oscuras tienen un espesor de

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aproximadamente 25 a 35 nm y la liacutenea clara tiene aproximadamente 35 nm para un grosor de aproximadamente 10 nm o100 Aring la que se conoce como la unidad de membrana Esto no significa que todas las membranas sean iguales ya que ellas pueden presentar diferentes caracteriacutesticas de permeabilidad El hecho de que una substancia pueda atravesar la membrana de un cloroplasto no significa que lo pueda hacer tambieacuten a traveacutes de una membrana mitocondrial Las membranas poseen la propiedad de ser selectivas lo que indica que cada tipo de membrana tiene caracteriacutesticas moleculares particulares que les permite funcionar bajo sus propias condiciones Todas las membranas bioloacutegicas que rodean las ceacutelulas nuacutecleos vacuolas mitocondrias cloroplastos y otros organelos celulares son selectivamente permeables Las membranas son muy permeables a las moleacuteculas de agua y ciertos gases incluyendo el oxiacutegeno y el dioacutexido de carbono mientras que otras moleacuteculas pueden tener problemas para atravesar las membranas debido a su tamantildeo polaridad y solubilidad en liacutepidos Los iones y las moleacuteculas polares (con carga eleacutectrica) tienden a moverse a traveacutes de la parte proteica de la membrana Muchas sustancias se mueven mediante difusioacuten simple por un proceso de transporte pasivo de zonas de mayor a menor concentracioacuten Sin embargo en los seres bioacuteticos muchas sustancias atraviesan la membrana mediante transporte activo movieacutendose en contra de un gradiente de concentracioacuten y con la utilizacioacuten de energiacutea metaboacutelica por la ceacutelula en forma de ATP (adenosin trifosfato) el cual es aportado por la respiracioacuten

Pared Celular- La pared celular vegetal es un oacutergano complejo que aparte de dar soporte y estructura a los tejidos vegetales tiene la capacidad de condicionar el desarrollo de las ceacutelulas

Pared celular es tal vez la caracteriacutestica maacutes distintiva de las ceacutelulas vegetales Le confiere la forma a la ceacutelula cubrieacutendola a modo de exoesqueleto le da la textura a cada tejido siendo el componente que le otorga proteccioacuten y sosteacuten a la planta

Aunque las ceacutelulas vegetales y animales son muy parecidas las ceacutelulas vegetales tienen una pared riacutegida de celulosa que le brinda proteccioacuten sin impedir la difusioacuten de agua y iones desde el medio ambiente hacia la membrana plasmaacutetica que es la verdadera barrera de permeabilidad de la ceacutelula Una pared celular primaria tiacutepica de una dicotiledoacutenea estaacute formada por 25-30 de celulosa 15-25 de hemicelulosa 35 de pectina y 5-10 de proteiacutenas (extensinas y lectinas) en base al peso seco La constitucioacuten molecular y estructural precisa de la pared celular depende del tipo de ceacutelula tejido y especie vegetal

La pared primaria es delgada (de 1 a 3 micras de grosor) y se forma cuando la ceacutelula crece ejemplo de esta la tenemos en ceacutelulas joacutevenes en crecimiento en el tejido parenquimaacutetico en el cloreacutenquima epidermis etc

La membrana celular estaacute fuertemente adherida a la pared celular debido a la presioacuten de turgencia provocada por los fluidos intracelulares Literalmente podemos decir que las ceacutelulas se encuentran abombadas empujaacutendose entre ellas en otras palabras se encuentran infladas por una presioacuten hidrostaacutetica

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Figura 4- tomada de Taiz amp Zeiger (1991)

Las Microfibrillas de celulosa de la pared celular estaacuten compuestas de cadenas cristalinas de B-14 cadenas de glucanos mantenidas unidas por enlaces de hidroacutegenop

Las macromoleacuteculas de celulosa en la pared celular estaacute formada por unidades de glucosa (un azuacutecar de 6 carbonos) enlazadas covalentemente formando una estructura en forma de cinta aplanada que puede tener de 025 a 5 micras de largo Entre 40 a 70 de estas cadenas se mantienen unidas mediante enlaces de hidroacutegeno entre los grupos OH de los residuos de glucosa formando una estructura cristalina llamada microfibrilla que tiene aproximadamente 3nm de diaacutemetro La celulosa es muy estable quiacutemicamente e insoluble Las microfibrillas tienen una alta fuerza tensional que actuacutea reforzando la pared Grupos de microfibrillas se disponen como los alambres en un cable formando macrofibrillas Las macrofibrillas son los componentes maacutes importantes de la pared celular y se mantienen unidas mediante otros componentes de la pared celular como son las macromoleacuteculas de hemicelulosa y peacutectina Estas sustancias pegan toda la estructura en capas de fibras Las primeras microfibrillas que se depositan en la pared celular forman una red con disposicioacuten transversal Pero cuando la presioacuten de turgencia produce la extensioacuten celular y la pared crece en aacuterea superficial la otra capa de microfibrillas se deposita paralelamente al eje longitudinal de la ceacutelula El efecto final es una apariencia entramada de varias capas

Dos ceacutelulas adyacentes se mantienen unidas mediante la laacutemina media la que se encuentra formada principalmente por sustancias pecticas que cementan las paredes primarias a ambos lados de la laacutemina media Nosotros

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podemos extraer la pectina de frutos verdes como por Ej el mango y hacer jalea

En muchas plantas posteriormente se puede depositar una pared celular secundaria que imparte rigidez y fortaleza al tejido siacute se deposita lignina Por ejemplo los troncos de los aacuterboles tienen ceacutelulas con gruesas paredes celulares secundarias

Las plantas multicelulares se conectan a traveacutes de pequentildeas perforaciones que comunican las ceacutelulas adyacentes denominadas campos de punteaduras primarias a traveacutes de los cuales pasan cordones citoplasmaacuteticos denominados plasmodesmos Apesar de que son muy pequentildeos para que lo atraviesen organelos celulares sin embargo las conexiones citoplasmaacuteticas permiten la transferencia de sustancias de una ceacutelula a otra La membrana plasmaacutetica es continua y se extiende de una ceacutelula a la otra a traveacutes de los plasmodesmos constituyendo lo que se conoce como simplasto mientras que el conjunto de las paredes celulares de un tejido maacutes los espacios intercelulares se denomina apoplasto La pared celular es muy permeable a diferentes sustancias permitiendo el paso de agua y solutos aunque la verdadera barrera que controla la permeabilidad al igual que en las ceacutelulas animales es la membrana plasmaacutetica o plasmalemma

Su principal componente estructural es la celulosa entre un 20-40 La celulosa es el compuesto orgaacutenico maacutes abundante en la tierra estaacute formado por monoacutemeros de glucosa unidos de manera lineal Miles de moleacuteculas de glucosa dispuesta de manera lineal se disponen paralelas entre siacute y se unen por puentes hidroacutegeno formando microfibrillas de 10 a 25 mmicro de espesor Este tipo de unioacuten (β1-4) entre las unidades de glucosa es lo que hace que la celulosa sea muy difiacutecil de hidrolizar

Solamente algunas bacterias hongos y protozoos pueden degradarla ya que tienen el sistema de enzimas necesario Los herbiacutevoros rumiantes (vaca) e insectos como termitas cucarachas y el pez de plata (Lepisma sachharina) la utilizan como fuente de energiacutea solamente porque tienen en su tracto digestivo los microorganismos que siacute pueden degradarla Para nosotros (los seres humanos) los vegetales al comerlos solo pasan por nuestro tracto digestivo como fibra sin modificaciones

Las microfibrillas se combinan con las hemicelulosas compuestos producidos por los dictiosomas estas se unen quiacutemicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio milloacuten de moleacuteculas de celulosa en corte transversal Esta estructura es tan soacutelida como la del concreto reforzado La hemicelulosa y la pectina contribuyen a unir las microfibrillas de celulosa al ser altamente hidroacutefilas contribuyen a mantener la hidratacioacuten de las paredes joacutevenes Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina moleacutecula compleja que le otorga rigidez Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares especialmente aquellas expuestas al aire y la banda de Caspary de la raiacutez

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En la pared celular se puede reconocer como pared primaria y pared secundaria difieren en la ordenacioacuten de las fibrillas de celulosa y en la proporcioacuten de sus constituyentes Durante la divisioacuten celular las dos ceacutelulas hijas quedan unidas por la laacutemina media a partir de la cual se forma inicialmente la pared primaria cuyas microfibrillas se depositan de manera desordenada La pared primaria se encuentra en ceacutelulas joacutevenes y aacutereas en activo crecimiento por ser relativamente fina y flexible en parte por presencia de sustancias peacutepticas y por la disposicioacuten desordenada de las microfibrillas de celulosa Las ceacutelulas que poseen este tipo de pared tienen la capacidad de volver a dividirse por mitosis Ciertas zonas de la pared son maacutes delgadas formando campos primarios de puntuaciones donde plasmodesmos comunican dos ceacutelulas contiguas La pared secundaria aparece sobre las paredes primarias hacia el interior de la ceacutelula se forma cuando la ceacutelula ha detenido su crecimiento y elongacioacuten Se la encuentra en ceacutelulas asociadas al sosteacuten y conduccioacuten el protoplasma de estas ceacutelulas generalmente muere a la madurez La laminilla media estaacute formada por sustancias peacutepticas y es difiacutecil de observar con microscopio oacuteptico es la capa que mantiene unidas las ceacutelulas Algunos tejidos como el pareacutenquima de algunos frutos (manzana) son particularmente ricos en sustancias peacutecticas por lo que son usadas como espesantes para preparar jaleas y mermeladas Comunicaciones Intercelulares otra caracteriacutestica de las ceacutelulas vegetales es la presencia de puentes citoplasmaacuteticos denominados plasmodesmos usualmente de 40 mmicro de diaacutemetro Eacutestos permiten la circulacioacuten del agua y solutos entre las ceacutelulas Plasmodesmo- Se llama plasmodesmo a cada una de las unidades continuas de citoplasma que pueden atravesar las paredes celulares manteniendo interconectadas las ceacutelulas continuas en organismos pluricelulares en los que existe pared celular como las plantas o los hongos Permiten la circulacioacuten directa de las sustancias del citoplasma entre ceacutelula y ceacutelula comunicaacutendolas atravesando las dos paredes adyacentes a traveacutes de perforaciones acopladas que se denominan poros cuando soacutelo hay pared primaria y punteaduras si ademaacutes se ha desarrollado la pared secundaria El protoplasto- El contenido del protoplasto se puede dividir en tres partes fundamentales citoplasma nuacutecleo y vacuola(s) asiacute mismo se encuentran substancias ergaacutesticas y oacuterganos de locomocioacuten Todas las ceacutelulas eucarioacuteticas al menos cuando joacutevenes pose en un nuacutecleo el cual puede desaparecer en los tubos cribosos y en otras ceacutelulas vegetales en la medida que maduran El protoplasto se encuentra ausente en los elementos xilemaacuteticos maduros (vasos y traqueidas) La presencia de vacuolas y substancias ergaacutesticas es una caracteriacutestica de las ceacutelulas de hongos y de las plantas

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El citoplasma (plasma fundamental) tiene una consistencia viscosa y estaacute compuesto de una mezcla heterogeacutenea de proteiacutenas (enzimas) y es el lugar donde ocurren importantes reacciones metaboacutelicas como la glucoacutelisis Debido a su naturaleza coloidal el citoplasma sufre cambios de estado puede pasar de sol (fluido) a gel (parecido a la gelatina) El citosol es la matriz fluida en la que los organelos se encuentran suspendidos estaacute organizado en una red tridimensional de proteiacutenas fibrosas llamadas citoesqueleto El citoesqueleto es mucho maacutes organizado que la sopa clara que nos podemos imaginar

Del citoplasma su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos

Los elementos del citoesqueleto son los microtuacutebulos y los microfilamentos Los microtuacutebulos son filamentos ciliacutendricos huecos que tienen un diaacutemetro externo de 25nm y varias micras de longitud Las paredes de los microtuacutebulos estan formadas por filamentos proteacuteicos lineares o en espiral de aproximadamente 5nm de diaacutemetro y estos estaacuten compuestas de 13 subunidades En el centro de un microtuacutebulo se encuentra un lumen (aacuterea vaciacutea) sin embargo se pueden observar bastones o puntos Los microtuacutebulos estaacuten compuestos por moleacuteculas esfeacutericas de una proteiacutena llamada tubulina Los microtuacutebulos pueden formarse o descomponerse raacutepidamente a conveniencia y se encuentran formando parte de estructuras celulares que facilitan el movimiento como el huso mitoacutetico y los flagelos La colquicina un alcaloide del coacutelquico (Colchicum autumnale) destruye la organizacioacuten de los microtuacutebulos impidiendo la formacioacuten del huso acromaacutetico durante la mitosis celular Por lo que la colquicina se ha utilizado en geneacutetica en la obtencioacuten de ceacutelulas poliploides

Figura 5- Ceacutelula fijada con MnO4

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Figura 6- Ceacutelula fijada con OsO4

Plastos- Los plastos plaacutestidos o plastidios son orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Usualmente contienen pigmentos utilizados en la fotosiacutentesis aunque el tipo de pigmento y la proporcioacuten presente pueden variar determinando el color de la ceacutelula

Ademaacutes del nuacutecleo y las vacuolas los plastidios constituyen los organelos maacutes conspicuos de una ceacutelula vegetal Los plastidios estaacuten rodeados por una doble membrana con una estructura interna constituida por un sistema de membranas separadas por una matriz de naturaleza proteiacuteca llamada estroma Los plastidios tienen ADN (DNA) con una estructura similar al encontrado en ceacutelulas procarioacuteticas asiacute como ribosomas embebidos en el estroma

Todos los plastidios se desarrollan a partir de proplastidios que son cuerpos pequentildeos encontrados en plantas que crecen tanto en la luz como en la oscuridad Se dividen por fisioacuten o biparticioacuten como lo hacen las mitocondrias y los organismos procarioacutetes Los plastidios incoloros se conocen como leucoplastos contienen enzimas responsables de la siacutentesis del almidoacuten Los leucoplastos mejor conocidos son los amiloplastos que almacenan granos de almidoacuten como los encontrados en la raiacutez de la yuca el tubeacuterculo de la papa en granos de cereales etc Otros leucoplastos pueden almacenar proteiacutenas se conocen como proteinoplastos Los cromoplastos son organelos coloreados especializados en sintetizar y almacenar pigmentos carotenoides (rojo anaranjado y amarillo) estos son el origen de los colores de muchos frutos flores y hojas por ej la piel del tomate la raiacutez de zanahoria etc Los

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cromoplastos se originan a partir de cloroplastos joacutevenes o de cloroplastos maduros por divisioacuten

Cloroplasto- son orgaacutenulos en los organismos eucariontes rodeados por dos membranas contienen vesiacuteculas los tilacoides donde se encuentran organizados los pigmentos y demaacutes moleacuteculas que atrapan la energiacutea electromagneacutetica derivada de la luz solar y la convierten en energiacutea quiacutemica mediante la fotosiacutentesis utilizando despueacutes dicha energiacutea para sintetizar

azuacutecares a partir del CO2 atmosfeacuterico

Los cloroplastos son plastidios que contienen los pigmentos verdes clorofila a y b asiacute como carotenoides de color anaranjado y xantofilas amarillas son caracteriacutesticos de los seres fotoautoacutetrofos que poseen la maquinaria enzimaacutetica para transformar la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica a traveacutes de la fotosiacutentesis Los cloroplastos son caracteriacutesticos de las ceacutelulas del mesoacutefilo foliar poseen una doble membrana que los asemeja a las mitocondrias

Tienen una membrana externa y otra interna el espacio delimitado por la membrana interna estaacute ocupado por un material amorfo parecido a un gel rico en enzimas denominado estroma Contiene las enzimas que realizan la fijacioacuten

o reduccioacuten del CO2 convirteacutendolo en carbohidratos como el almidoacuten

La membrana interna de los cloroplastos tambieacuten engloba un tercer sistema de membranas que consta de sacos planos llamados tilacoides en los cuales la energiacutea luminosa se utiliza para oxidar el agua y formar ATP (compuesto rico en energiacutea) y NADPH (poder reductor) usados en el estroma para convertir el

CO2 en carbohidratos En ciertas partes de los cloroplastos los tilacoides se disponen como monedas apiladas denominados grana pero en el estroma permanecen aislados

Los cloroplastos tienen forma eliacuteptica con un diaacutemetro de 5 a 10 microm y su nuacutemero puede variar de 20 a 100 por ceacutelula vegetal Durante la ciclosis se mueven libremente en el citoplasma Ellos responden directamente a la energiacutea solar para llevar a cabo la fotosiacutentesis orientaacutendose perpendicularmente a los rayos de luz sin embargo siacute la energiacutea lumiacutenica es muy fuerte se disponen de tal forma que la radiacioacuten incida oblicuamente recibiendo menos luz

Los cloroplastos se originan a partir de proplastidios reaccioacuten eacutesta que es disparada por la luz que provoca la diferenciacioacuten del plastidio apareciendo los pigmentos y la proliferacioacuten de membranas que origina los tilacoides y grana Asiacute mismo en el estroma del cloroplasto se encuentran pequentildeos pedazos circulares de ADN dispuestos en doble heacutelice parecidos al ADN de las mitocondrias y bacterias

El ADN del cloroplasto regula la siacutentesis del ARN ribosomal del ARN de transferencia y de la Ribulosa 15 difosfato carboxilasa-oxigenasa (RUBISCO)

enzima que cataliza la fijacioacuten del CO2 en la fotosiacutentesis Sin embargo la mayoriacutea de las proteiacutenas del cloroplasto son sintetizadas en el citosol y transportadas al cloroplasto

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Fig 7- Cloroplasto con abundante gana Fig 8- Cloroplasto en divisioacuten

S Almidoacuten

Fig 9- Cloroplasto despueacutes de divisioacuten Fig 10- Cloroplasto con almidoacuten

Leucoplasto- son plastidios que almacenan sustancias incoloras o poco coloreadas De acuerdo a la principal sustancia de reserva son clasificados en amiloplastos oleoplastos y proteinoplastos

Estos plastos son incoloros y se localizan en las ceacutelulas vegetales de oacuterganos no expuestos a la luz tales como raiacuteces tubeacuterculos semillas y oacuterganos que almacenan almidoacuten

Cromoplasto- son un tipo de plastos orgaacutenulos propios de la ceacutelula vegetal que almacenan los pigmentos a los que se deben los colores anaranjados o rojos de flores raiacuteces o frutos Cuando son rojos se denominan rodoplastos Los cromoplastos que sintetizan la clorofila reciben el nombre de cloroplastos Las plantas terrestres son baacutesicamente verdes en las Angiospermas aparece un cambio evolutivo llamativo la aparicioacuten de los cromoplastos con la propiedad de almacenar grandes cantidades de pigmentos carotenoides los

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pigmentos como carotina (amarillo o anaranjado) licopina (rojo) xantofila (amarillento)

Las mitocondrias y plastidios se encuentran rodeados por una doble membrana que se parece al sistema de endomembranas aunque estos organelos se autoduplican por lo que no estaacuten relacionados al sistema de endomembranas Asiacute mismo los ribosomas los microtuacutebulos y los microfilamentos no forman parte del sistema de endomembranas

Vacuola- son compartimentos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas aunque en algunos casos puede contener soacutelidos Las vacuolas que se encuentran en las ceacutelulas vegetales son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Satisface el consumo de nitroacutegeno del citoplasma consigue una gran superficie de contacto entre la fina capa del citoplasma y su entorno

Vacuola central es una gran vacuola en la regioacuten central es exclusiva de los vegetales constituye el depoacutesito de agua y de varias sustancias quiacutemicas tanto de desecho como de almacenamiento La presioacuten ejercida por el agua de la vacuola se denomina presioacuten de turgencia y contribuye a mantener la rigidez de la ceacutelula por lo que el citoplasma y nuacutecleo de una ceacutelula vegetal adulta se presentan adosados a las paredes celulares La peacuterdida del agua resulta en el fenoacutemeno denominado plasmoacutelisis por el cual la membrana plasmaacutetica se separa de la pared y condensa en citoplasma en centro del lumen celular

Son organelos caracteriacutesticos de las ceacutelulas vegetales rodeados por una membrana denominada tonoplasto que controla el transporte de solutos hacia adentro y hacia afuera de la vacuola regulando el potencial hiacutedrico de la ceacutelula a traveacutes de la osmosis La vacuola contiene iones inorgaacutenicos aacutecidos orgaacutenicos azucares enzimas cristales de oxalato de calcio y una variedad de metabolitos secundarios (alcaloides taninos) que frecuentemente juegan un papel en la defensa de las plantas Algunas vacuolas tienen altas concentraciones de pigmentos hidrosolubles que le dan la coloracioacuten a muchas flores hojas y a la raiacutez de remolacha

Los colorantes vacuolares de hojas y flores sirven para atraer los insectos que transportan el polen y en parte funcionan como pigmentos protectores del exceso de radiacioacuten Las vacuolas pueden almacenar proteiacutenas especialmente en legumbres y cereales es importante sentildealar los granos de aleurona en las ceacutelulas de la capa de aleurona de los cereales (trigo cebada) o en los cotiledones de semillas de leguminosas (caraota arveja lenteja) Al germinar las semillas las proteiacutenas son hidrolizadas y los aminoaacutecidos transferidos al embrioacuten en crecimiento

Algunas vacuolas almacenan grasas como oleosomas o cuerpos grasos pej el endosperma del Ricinus communis (aceite de ricino) Las vacuolas son ricas en enzimas hidroliacuteticas como proteasas ribonucleasas y glicosidasas que cuando se liberan en el citosol participan en la degradacioacuten celular durante la senescencia Las vacuolas tienen un pH maacutes aacutecido que el citosol cualquier exceso de iones de hidroacutegeno en el citosol es bombeado hacia la vacuola

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mantenieacutendose la constancia del pH citosoacutelico En vista de la cantidad de substancias que se acumulan en la vacuola se ha pensado de ellas por mucho tiempo que son como el botadero de productos de desechos celulares (substancias ergaacutesticas)

Las vacuolas se originan a partir de pequentildeas vacuolas en ceacutelulas joacutevenes meristemaacuteticas del aacutepice del tallo o de la raiacutez las que crecen con la ceacutelula absorbiendo agua por osmosis y unieacutendose unas con otras hasta que se forman grandes vacuolas Las pequentildeas vacuolas o provacuolas parecen formarse a partir del aparato de Golgi o del retiacuteculo endoplasmaacutetico

Aparato de Golgi- es un organelo (orgaacutenulo) presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto las ceacutelulas epideacutermicas Pertenece al sistema de endomembranas del citoplasma celular cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas

En el citoplasma se encuentra un sistema de endomembranas que incluye al retiacuteculo endoplasmaacutetico el aparato de Golgi la envoltura nuclear y otros organelos celulares y membranas (tales como los microcuerpos esferosomas y membrana vacuolar) que tienen sus oriacutegenes en el retiacuteculo endoplasmaacutetico o en el aparato de Golgi La membrana celular que ya la hemos estudiado se considera como una entidad separada aunque su crecimiento se debe a la adicioacuten de vesiacuteculas por el aparato de Golgi

Complejos de Golgi o aparato de Golgi estaacute relacionado con el RE eacuteste sistema de membranas estaacute compuesto por conjuntos de sacos de Golgi aplanados y llenos de fluido Se observan como membranas aplanadas parecidas a una pila de cachapas (torta de maiacutez) En los extremos de estas membranas aplanadas o cisternas se pueden observar vesiacuteculas que contienen las macromoleacuteculas que se usan para la construccioacuten de las membranas y la pared celular Tanto los polisacaacuteridos hemicelulosa y pectina como la proteiacutena de la pared celular (extensina) son sintetizados y procesados en el interior de las vesiacuteculas de secrecioacuten del aparato de Golgi o dictiosoma Cada aparato de Golgi tiene 4 a 6 cisternas con una separacioacuten de 10nm no obstante algunas algas pueden tener de 20 a 30 El aparato de Golgi puede tener otras funciones ademaacutes de contribuir al crecimiento del plasmalema y transporte de material a la pared celular como es la de segregar mucilago en la parte externa de la punta de la raiacutez que actuacutea como un lubricante permitiendo su movimiento entre las partiacuteculas del suelo El aparato de Golgi es abundante en muchas ceacutelulas secretoras Los dictiosomas no son estructuras permanentes y en caso de necesidad se forman de novo por el retiacuteculo endoplasmaacutetico

Ribosomas- son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero

Los ribosomas observados en una micrografiacutea electroacutenica a bajo aumento aparecen como puntos negros redondos sobre el RE pero a altos aumentos se observa que estaacuten formados por un cuerpo pequentildeo esfeacuterico y un cuerpo concavo grande tienen de 20 a 30 nm de grosor Frecuentemente aparecen

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formando agregados caracteriacutesticos que reciben el nombre de polisomas Los ribosomas son partiacuteculas de ribonucleoproteiacutenas (contienen proteiacutenas y aacutecido ribonucleiacuteco) donde se produce la siacutentesis de proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos mediante el mecanismo de la traduccioacuten de la informacioacuten geneacutetica contenida en el aacutecido ribonucleico mensajero (ARNm) En una ceacutelula pueden existir miles de ribosomas con una capacidad de siacutentesis prodigiosa ya que cada ribosoma puede producir una moleacutecula de proteiacutena por minuto

Mitocondria- En la mitocondria se produce la respiracioacuten celular una funcioacuten que permite que se libere la energiacutea contenida en los hidratos de carbono o azuacutecares

El retiacuteculo endoplasmaacutetico (RE o ER del ingleacutes endoplasmic reticulum) es un sistema multirramificado de sacos membranosos planos denominados cisternas que presentan la tiacutepica estructura de unidad de membrana comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular

El RE es continuo con la membrana externa de la envoltura nuclear a la que se une en las cercaniacuteas del nuacutecleo El RE puede tener ribosomas que se encuentran unidos como lo hacen los botones a un pedazo de tela y se conoce como RE rugoso o puede carecer de ribosomas y se llama RE liso El RE rugoso sintetiza liacutepidos de membrana y proteiacutenas de secrecioacuten mientras que el RE liso estaacute implicado tambieacuten en la produccioacuten de liacutepidos y en la modificacioacuten y transporte de las proteiacutenas sintetizadas en el RE rugoso

Se encuentra en la ceacutelula animal y vegetal pero no en la ceacutelula procariota Es un orgaacutenulo encargado de la siacutentesis y el transporte de las proteiacutenas

Lisosoma- son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso (RER) y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo (heterofagia) o interno (autofagia) que llegan a ellos Es decir se encargan de la digestioacuten celular

Los microfilamentos son estructuras maacutes pequentildeas pero soacutelidas de 5 a 7 nm de diaacutemetro que actuacutean solos o conjuntamente con los microtuacutebulos para producir movimiento celular Estos tambieacuten estaacuten formados por proteiacutenas especiacuteficamente la proteiacutena actina la que con la miosina son tambieacuten constituyentes del tejido muscular de los animales Los microfilamentos causan el movimiento de corriente citoplasmaacutetica o ciclosis la que ocurre en muchas ceacutelulas vegetales como en las algas Chara y Nitella donde se han reportado velocidades de 75microm por segundo En las hojas de la Elodea canadensis se observa muy bien la ciclosis que produce un movimiento de los organelos celulares de una forma helicoidal de un lado hacia abajo y del otro lado hacia arriba Los microfilamentos tambieacuten juegan un papel importante en el crecimiento del tubo poliacutenico y en el movimiento ameboidal

Microcuerpos peroxisomas glioxisomas Los microcuerpos son organelos esfeacutericos rodeados por una sola unidad de membrana Su diaacutemetro variacutea de

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05 a 15 mmicro y tienen un interior granular algunas veces con inclusiones cristalinas de proteiacutenas Se originan a partir del RE formando parte del sistema de endomembranas Los peroxisomas son organelos esfeacutericos especializados en reacciones de oxidacioacuten La enzima catalasa constituye casi el 40 de las proteiacutenas totales del peroxisoma esta enzima descompone el peroacutexido de hidroacutegeno en agua y oxiacutegeno En las plantas se conocen los peroxisomas foliares como organelos de la fotorrespiracioacuten Los glioxisomas se encuentran en semillas de oleaginosas y contienen las enzimas que ayudan a convertir las grasas almacenadas en carbohidratos que son translocados a la planta joven para su crecimiento Los glioxisomas contienen las enzimas del ciclo del aacutecido glicoacutelico

Mitocondrias Las ceacutelulas eucarioacuteticas poseen organelos complejos denominados mitocondrias Observadas con el microscoacutepio oacuteptico se ven como pequentildeas esferas bastones o filamentos que variacutean en forma y tamantildeo comunmente miden de 05 a 10 microm de diaacutemetro y de 10 a 40 microm de longitud

Son maacutes numerosas que los cloroplastos pudieacutendose encontrar hasta 1000 por ceacutelula pero varias algas incluyendo Chlorella tienen una sola por ceacutelula La mitocondria es el organelo responsable de la respiracioacuten aeroacutebica (que utiliza

O2) un proceso en el cual un carbohidrato se oxida por completo en presencia

de O2 convirtieacutendose en CO2 y H2O y energiacutea almacenada en forma de ATP Las mitocondrias se dividen por fisioacuten o biparticioacuten y todas se originan a partir de las mitocondrias contenidas en el zigoto de tal forma que sus membranas no se derivan del sistema de endomembranas

Ellas contienen ADN circular y ribosomas pequentildeos (15 nm) en la matriz de tal manera que son capaces de sintetizar algunas de sus propias proteiacutenas Sin embargo dependen tambieacuten de proteiacutenas sintetizadas en el citoplasma que estaacuten bajo el control nuclear

Figura 11- tomada de Rawn (1989)

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Las mitocondrias tienen una doble membrana la membrana externa es lisa y actuacutea como un colador permitiendo el paso de muchas moleacuteculas pequentildeas mientras que la membrana interna muestra plegamientos denominados crestas que aumentan la superficie interna La membrana interna es selectivamente permeable regulando el tipo de moleacuteculas que la atraviesan El compartimiento interno encerrado por la membrana interna es la matriz de naturaleza coloidal que contiene las enzimas del ciclo de Krebs o del aacutecido ciacutetrico En la membrana interna de las mitocondrias se encuentran insertos los transportadores de electrones y la ATP sintetasa realizaacutendose en ella la

fosforilacioacuten oxiacutedativa o sea la siacutentesis de ATP acoplada al consumo de O2

El nuacutecleo es el organelo celular maacutes conspicuo tiene forma esfeacuterica o globular con un diaacutemetro de 5 a 15 microm Es el centro de control de la ceacutelula sin embargo no es un organelo independiente ya que debe obtener sus proteiacutenas del citoplasma El nuacutecleo contiene la mayor cantidad de ADN al que se le da el nombre de genoma estaacute rodeado por una envoltura nuclear compuesta de dos membranas que se fusionan en algunos puntos formando poros nucleares que permiten la comunicacioacuten del interior del nuacutecleo con el citoplasma celular Pueden existir desde pocos a miles de poros en una envoltura nuclear Algunas macromoleacuteculas del nuacutecleo incluyendo subunidades ribosomales son capaces de atravesar los poros nucleares hacia el citosol y viceversa El nuacutecleo ejerce su control sobre las funciones celulares viacutea ARNm( aacutecido ribonucleico mensajero) determinando las enzimas que se fabrican en la ceacutelula y eacutestas a su vez determinan las reacciones quiacutemicas que se llevan a cabo y por ende la estructura y funcioacuten celular

Figura 12- tomada de Rawn (1989)

El nuacutecleo es el sitio de almacenamiento y replicacioacuten de los cromosomas que estaacuten compuestos de ADN y proteiacutenas acompantildeantes El complejo ADN-proteiacutena (nucleoproteina) se denomina cromatina que se observa dispersa

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durante la interfase Aunque la cromatina pareciera estar desordenada no es asiacute ya que estaacute organizada en estructuras llamados cromosomas La longitud de todo el ADN del genoma de una planta es millones de veces mayor que el diaacutemetro del nuacutecleo donde se encuentra podemos establecer la analogiacutea con una bola de hilo enrollada varios kiloacutemetros de longitud metida dentro de una pelota de golf

Cuando una ceacutelula se prepara para dividirse el ADN y las proteiacutenas que forman cada cromosoma se enrollan maacutes estrechamente los cromosomas se acortan engruesan y se hacen visibles al microscopio El nuacutecleo contiene una solucioacuten acuosa repleta de enzimas el nucleopasma en el cual se encuentran suspendidos la cromatina o los cromosomas y los nucleacuteolos Como ya mencionamos el ADN almacena informacioacuten en forma de genes que son segmentos o secuencias de ADN que contienen toda la informacioacuten geneacutetica para originar un producto geacutenico determinado -ARN proteiacutena-

El nuacutecleo contiene uno o maacutes cuerpos esfeacutericos (pueden ser hasta 4) los nucleacuteolos que pueden tener de 3 a 5 microm de diaacutemetro Los nucleacuteolos son masas densas de fibras de forma irregular se tintildeen de oscuro que se encuentran suspendidos en el nucleoplasma En ellos se pueden encontrar aacutereas claras llamadas vacuolas nucleolares que son indicativos de un nucleacuteolo muy activo Las ceacutelulas meristemaacuteticas generalmente tienen nucleacuteolos maacutes grandes que las ceacutelulas maduras o latentes En el nucleacuteolo se fabrica el ARN ribosomal que junto a las proteiacutenas sintetizadas en el citoplasma forman los ribosomas El ARN ribosomal es codificado por regiones especiales en los cromosomas denominadas regiones organizadoras del nucleacuteolo Los nucleacuteolos se observan bien durante la interface de la mitosis que es la fase de descanso de la divisioacuten celular pero cuando la ceacutelula comienza a dividirse en la profase desaparecen los nucleacuteolos y la membrana nuclear que se reabsorbe en el retiacuteculo endoplasmaacutetico

La funcioacuten del nuacutecleo es mantener la integridad de los genes y controlar las actividades celulares a traveacutes de la expresioacuten geacutenica

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Fig 13- Estructura comparativa de una ceacutelula animal y vegetal

Aunque las ceacutelulas animales y vegetales son eucarioacuteticas las ceacutelulas vegetales difieren de las ceacutelulas animales en varios aspectos

Las ceacutelulas vegetales son membranas riacutegidas mientras que las ceacutelulas animales son flexibles y desnudas

Las ceacutelulas vegetales son inmoacuteviles y las animales son moacuteviles

Las ceacutelulas vegetales tienen clorofila y las animales no

Mientras que las ceacutelulas vegetales utilizan directamente la energiacutea solar las ceacutelulas animales estaacuten imposibilitadas de utilizar la energiacutea solar directamente

Las ceacutelulas vegetales son autoacutetrofas las ceacutelulas animales son heteroacutetrofas

Las ceacutelulas vegetales son productoras y las animales son consumidoras

Las ceacutelulas vegetales tienen un crecimiento ilimitado y en las ceacutelulas animales el crecimiento es limitado

Las ceacutelulas vegetales poseen membrana de secrecioacuten celuloacutesica y membrana plasmaacutetica y las ceacutelulas animales tienen soacutelo membrana plasmaacutetica

En las ceacutelulas vegetales se da el citoplasma con vacuolas grandes y numerosas mientras que en las ceacutelulas animales el citoplasma es casi sin vacuolas

Las ceacutelulas vegetales tienen condriosomas y plastos y en las ceacutelulas animales soacutelo hay condriosomas

Las ceacutelulas vegetales no tienen centrosomas en la mayoriacutea de los casos y las ceacutelulas animales si poseen centrosoma

Tanto las ceacutelulas vegetales como las animales estaacuten constituidas por un nuacutecleo

PREGUNTAS

1 Cite las principales diferencias que presentan las ceacutelulas vegetales con respecto a las animales

2 La forma de la ceacutelula es variable Dibuje una ceacutelula vegetal e indique la laacutemina media

3 Indique de que estaacute compuesta la pared celular 4 Queacute es el protoplasma 5 Una ceacutelula vegetal eucariota tiacutepica estaacute constituida por tres partes

principales Indique cuales 6 Que sustancias se encuentran en las vacuolas de las ceacutelulas vegetales 7 Queacute funcioacuten cumplen los cloroplastos 8 Indique la funcioacuten que cumplen las mitocondrias 9 Queacute funcioacuten cumple el Aparato de Golgi 10 Que funcioacuten cumple e nuacutecleo celular

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TEJIDOS VEGETALES

Aspectos generales Meristemaacuteticos Parenquimaacuteticos De resistencia o sosteacuten Conductores Secretores Excretores Protectores

ASPECTOS GENERALES

Conceptos de histologiacutea (del griego histo tejido logiacutea estudio) Es una parte de la Anatomiacutea que estudia la morfologiacutea anatomiacutea y fisiologiacutea de los tejidos que integran los oacuterganos de las plantas Estudia las ceacutelulas pero no a la manera de la Citologiacutea sino en su conexioacuten y relaciones para formar los tejidos vegetales

Concepto de tejido vegetal reunioacuten de ceacutelulas iacutentimamente unidas entre siacute semejante en sus paredes celulares y protoplasma que se originan por divisioacuten a partir de una ceacutelula meristemaacutetica apical seguacuten las tres direcciones del espacio y que cumplen una misma funcioacuten especiacutefica en el organismo vegetal

Diferencia entre un tejido animal y vegetal Conjunto de ceacutelulas que poseen la misma estructura y la misma funcioacuten Los principales tejidos animales son epitelial conjuntivo cartilaginoso oacuteseo adiposo muscular sanguiacuteneo y nervioso En los vegetales podemos distinguir principalmente los siguientes tejidos suberoso conductores meristemaacutetico epideacutermico y parenquimaacutetico

La diferencia entre tejidos animales y vegetales radica en que los componen diferentes ceacutelulas

Clasificacioacuten de los tejidos vegetales desde el punto de vista ontogeacutenico los tejidos vegetales se dividen en dos grandes grupos los meristemaacuteticos o de formacioacuten (apicales laterales intercalares y meristemoides) y los adultos o definitivos (parenquimaacuteticos absorbentes mecaacutenicos o de sosteacuten superficiales o proteccioacuten conductores de alimentos secrecioacuten o excrecioacuten)

Tejidos meristemaacuteticos o de formacioacuten tejidos que por divisioacuten crecimiento y diferenciacioacuten de sus ceacutelulas llegan a formar los tejidos adultos o definitivos del cuerpo de la planta (tejidos de formacioacuten) poseen una capacidad de divisioacuten celular permanente o indefinida (tejidos meristemaacuteticos) la primera ceacutelula meristemaacutetica es la ceacutelula huevo o cigoto de las plantas superiores que por divisiones sucesivas forman nuevas ceacutelulas y luego el embrioacuten en el que quedan grupos de ceacutelulas meristemaacuteticas que a su vez por divisioacuten de dichas ceacutelulas formaran los oacuterganos de las planta adulta en la que persisten en sus extremos tanto del brote como de la raiacutez tejidos meristemaacuteticos que se

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encuentran en permanente divisioacuten determinando el crecimiento de la planta en longitud y grosor (tejidos embrionales)

Sus ceacutelulas son pequentildeas tienen forma polieacutedrica con paredes finas y vacuolas pequentildeas y abundantes

Figura 14- aacutepice de una raiacutez con tejido meristemaacutetico

Los meristemos son de dos tipos

Fig 15 Ceacutelulas meristemaacuteticas

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Tejidos Adultos o definitivos son originados por los tejidos de formacioacuten

que se caracterizan por estar constituidos por ceacutelulas vivas y otras muertas de

tamantildeo grande de forma isodiametrales aplanadas y alargadas relativamente

pobre en protoplasma y presencia de grandes vacuolas de paredes primarias

delgadas y paredes secundarias engrosadas que han perdido su capacidad de

divisioacuten y al contrario han alcanzado un alto grado de diferenciacioacuten morfondash

anato y fisioloacutegicamente para cumplir funciones especiacuteficas en el organismo

vegetal

Clasificacioacuten de acuerdo a las funciones se distinguen

Tejidos parenquimaacuteticos mecaacutenicos o de sosteacuten conductores de alimentos absorbentes de alimentos superficiales o de proteccioacuten y secrecioacuten o excrecioacuten De acuerdo con su complejidad en tejidos a) simples son aquellos que estaacuten constituido por ceacutelulas morfondashanato y fisioloacutegicamente semejantes Tejidos parenquimaacuteticos Forman la mayor parte del cuerpo de los vegetales y realizan en algunos casos funciones relacionadas con la nutricioacuten como la fotosiacutentesis el almacenamiento de reservas etceacutetera Seguacuten la funcioacuten que realizan se clasifican en los siguientes tipos bull Pareacutenquima clorofiacutelico bull Pareacutenquima de reserva bull Pareacutenquima acuiacutefero bull Pareacutenquima aeriacutefero Pareacutenquima (del griego para el lado de enchyma cosa vertida) Tejido constituido de ceacutelulas de forma isodiametrales polieacutedricas y algunas relativamente alargadas de paredes celulares delgadas (solo paredes primarias) excepcionalmente gruesas que se originan del meristemo fundamental el feloacutegeno Este tejido es asiento de las actividades esenciales de la planta como son la fotosiacutentesis respiracioacuten almacenamiento secrecioacuten excrecioacuten es decir de las actividades que requieren de la presencia de protoplasma vivo Pueden presentarse en masas continuas (la meacutedula y el coacutertex de tallo y raiacuteces mesoacutefilo de las hojas pulpa de los frutos carnosos y el endospermo de la semilla) Tambieacuten puede asociarse con otros tipos de ceacutelulas en tejidos morfoloacutegicamente heterogeacuteneos (ceacutelulas parenquimaacuteticas que forman los radios vasculares y las filas verticales de ceacutelulas vivas del floema y xilema)

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Figura 16- Tejido parenquimaacutetico de reserva

Figura 17- Tejido parenquimaacutetico aeriacutefero

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Tejidos mecaacutenicos o de sosteacuten tejido simple constituido por ceacutelulas vivas y muertas de forma isodiametrales y alargadas de paredes engrosadas de celulosa endurecida por lignificacioacuten en forma parcial o total sustancias que comunican una notable resistencia mecaacutenica a todo el organismo vegetal y que cumplen la funcioacuten de sosteacuten de los oacuterganos en crecimiento desarrollan una considerable de tensioacuten resistencia frente a diversos excesos tales como los resultados de estiramientos torceduras pesos y presiones

Su funcioacuten es proporcionar resistencia y rigidez a la planta Estaacuten formados por ceacutelulas con una pared celular muy gruesa (con mucha celulosa) reforzada en algunos casos con una sustancia llamada lignina que proporciona rigidez y dureza a los tejidos y ademaacutes los impermeabiliza

Los principales tejidos de sosteacuten son

Coleacutenquima

Esclereacutenquima

Esclereidas o ceacutelulas peacutetreas Fibras

Figura 18- Tejido tejidos de sosteacuten

Tejidos conductores llamados tambieacuten tejidos vasculares son tejidos compuestos constituidos por ceacutelulas vivas y muertas de forma tanto isodiametrales como alargadas estas uacuteltimas se unen por sus extremos formando extensos vasos que se extienden de manera continua por todo el cuerpo de la planta y que tienen por funcioacuten el transporte de sustancias alimenticias como la funcioacuten mecaacutenica de sosteacuten

Son los encargados de transportar las sustancias nutritivas de unas zonas a otras de la planta

El tejido vascular es un tipo de tejido vegetal complejo formado por varias clases de ceacutelulas y componentes que se encuentra en las plantas vasculares Los componentes primarios del tejido vascular son el xilema y el floema

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Tambieacuten se hallan asociados al tejido vascular dos meristemas el caacutembium vascular y el feloacutegeno Todos los tejidos vasculares dentro de una planta constituyen el sistema de tejido vascular

El sistema vascular estaacute formado por el xilema y el floema

Ambos son tejidos complejos

Caracteriacutesticos de las plantas superiores plantas vasculares

Figura 19- tejidos conductores vegetales

Tejido lentildeoso o xilema Transporta la savia bruta (compuesta por agua y sales minerales) desde las raiacuteces hasta las hojas y estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas elementos traqueales fibras del xilema y ceacutelulas parenquimaacuteticas Tejido liberiano o floema Transporta la savia elaborada (agua y nutrientes orgaacutenicos sintetizados por la planta) desde las hojas al resto del vegetal Estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas ceacutelulas cribosas ceacutelulas acompantildeantes fibras y ceacutelulas parenquimaacuteticas Origen Los tejidos primarios derivan del procaacutembium

Los tejidos secundarios derivan del caacutembium vascular

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Actividad del procaacutembium o del caacutembium vascular

Figura 20- tejidos conductores fibras y pareacutenquimas

1- El Xilema Caracteres generales

El xilema o lentildeo se encarga del transporte del agua y de sustancias

disueltas en ella desde la raiacutez al resto de la planta

Etimoloacutegicamente deriva de ldquoxilosrdquo madera

El xilema forma la parte dura de la planta o madera

Macroscoacutepicamente es maacutes visible que el floema

2- El Xilema Origen

El xilema 1rio

(protoxilema y metaxilema) deriva del procaacutembium

El xilema 2rio

deriva del caacutembium vascular (soacutelo cuando hay crecimiento secundario)

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3- El Xilema Tipos celulares vasculares y no vasculares

31- Tipos vasculares

Los elementos de los vasos o ceacutelulas traquelaes (forman las Tranqueas y los vasos)

Las traqueidas

32 Tipos no vasculares

Celulas parenquimaticas (pareacutenquima axial y radiomedular)

Fibras lentildeosas (esclerenquimaticas)

a- Las Traacutequeas

Formadas por los llamados Elementos de los Vasos

Figura 21- diversos tipos de tejidos conductores vegetales

Se encuentran soacutelo en angiospermas (mono y dicotiledoacuteneas)

En demaacutes plantas vasculares hay traqueidas

31

Misioacuten conductora y de sosteacuten

Tamantildeo muy variable (10 cm longitud y 01 mm de espesor es lo corriente)

Varios elementos de los vasos forman el tubo vaso o traquea

Pueden llegar a medir de 1 a 5m y 07 mm de espesor

a1 Tipos de Traacutequeas

(Seguacuten los engrosamientos de las paredes celulares de los elementos de los

vasos que las forman)

1- En xilema primario (favorecen la extensibilidad) Anulares engrosamientos en anillo

Helicadas engrosamientos en heacutelice

2- En xilema secundario Reticuladas formando una red

Punteadas engrosamiento casi completo con punteaduras (areoladas o no)

Escalariformes con punteaduras alargadas

Figura 22- tipos de elementos de los vasos

Diferenciacioacuten

Engrosamiento por depoacutesito de pared primaria

Aumento del engrosamiento por depoacutesito muy lignificado de pared secundaria

Page 8: FISIOLOGIA VEGETAL - biblioteca.unu.edu.pebiblioteca.unu.edu.pe/wp-content/uploads/2016/06/LIBRO-P1.pdf · INTRODUCCIÓN A LA FISIOLOGÍA VEGETAL La fisiología vegetal es una disciplina

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Membrana Plasmaacutetica- La membrana celular o plasmaacutetica o plasmalemma es

una estructura laminar que engloba a las ceacutelulas define sus liacutemites y

contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de eacutestas La

principal caracteriacutestica de esta barrera es su permeabilidad selectiva lo que le

permite seleccionar las moleacuteculas que deben entrar y salir de la ceacutelula De esta

forma se mantiene estable el medio intracelular

Figura 3- tomada de Northington amp Schneider (1996)

La membrana plasmaacutetica de las ceacutelulas vegetales consiste de proteiacutenas inmersas en una bicapa de liacutepidos

La membrana plasmaacutetica tanto de las ceacutelulas procarioacuteticas como eucarioacuteticas son baacutesicamente similares En ambos casos regula el flujo de sustancias disueltas hacia adentro y hacia afuera de la ceacutelula La oacutesmosis que funciona debido a que el agua pasa a traveacutes de las membranas maacutes raacutepido que los solutos regula el flujo de agua

Las membranas plasmaacuteticas tienen aproximadamente 50 de fosfoliacutepidos y 50 de proteiacutenas La estructura en tres capas de las membranas celulares consiste de una doble capa de fosfoliacutepidos con los grupos hidroacutefobos (no afines al agua) mirando hacia el centro y los grupos hidrofiacutelicos (afines al agua) orientados hacia las partes externas de la bicapa lipiacutedica Las moleacuteculas de proteiacutenas flotan en la bicapa lipiacutedica con sus terminaciones hidrofiacutelicas penetrando en ambas superficies de la membrana lo que se conoce como el modelo de mosaico fluido propuesto por Singer y Nicolson (1972) Se sabe que en las membranas existen dos tipos de proteiacutenas las proteiacutenas integrales (intriacutensecas) y las proteiacutenas perifeacutericas (extriacutensecas)

Cuando se estudia la membrana plasmaacutetica mediante el microscopio electroacutenico despueacutes de haber sido apropiadamente fijada con tetroacutexido de osmio las capas de proteiacutenas se observan como dos liacuteneas densas (oscuras) con un espacio claro entre ellas Las liacuteneas oscuras tienen un espesor de

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aproximadamente 25 a 35 nm y la liacutenea clara tiene aproximadamente 35 nm para un grosor de aproximadamente 10 nm o100 Aring la que se conoce como la unidad de membrana Esto no significa que todas las membranas sean iguales ya que ellas pueden presentar diferentes caracteriacutesticas de permeabilidad El hecho de que una substancia pueda atravesar la membrana de un cloroplasto no significa que lo pueda hacer tambieacuten a traveacutes de una membrana mitocondrial Las membranas poseen la propiedad de ser selectivas lo que indica que cada tipo de membrana tiene caracteriacutesticas moleculares particulares que les permite funcionar bajo sus propias condiciones Todas las membranas bioloacutegicas que rodean las ceacutelulas nuacutecleos vacuolas mitocondrias cloroplastos y otros organelos celulares son selectivamente permeables Las membranas son muy permeables a las moleacuteculas de agua y ciertos gases incluyendo el oxiacutegeno y el dioacutexido de carbono mientras que otras moleacuteculas pueden tener problemas para atravesar las membranas debido a su tamantildeo polaridad y solubilidad en liacutepidos Los iones y las moleacuteculas polares (con carga eleacutectrica) tienden a moverse a traveacutes de la parte proteica de la membrana Muchas sustancias se mueven mediante difusioacuten simple por un proceso de transporte pasivo de zonas de mayor a menor concentracioacuten Sin embargo en los seres bioacuteticos muchas sustancias atraviesan la membrana mediante transporte activo movieacutendose en contra de un gradiente de concentracioacuten y con la utilizacioacuten de energiacutea metaboacutelica por la ceacutelula en forma de ATP (adenosin trifosfato) el cual es aportado por la respiracioacuten

Pared Celular- La pared celular vegetal es un oacutergano complejo que aparte de dar soporte y estructura a los tejidos vegetales tiene la capacidad de condicionar el desarrollo de las ceacutelulas

Pared celular es tal vez la caracteriacutestica maacutes distintiva de las ceacutelulas vegetales Le confiere la forma a la ceacutelula cubrieacutendola a modo de exoesqueleto le da la textura a cada tejido siendo el componente que le otorga proteccioacuten y sosteacuten a la planta

Aunque las ceacutelulas vegetales y animales son muy parecidas las ceacutelulas vegetales tienen una pared riacutegida de celulosa que le brinda proteccioacuten sin impedir la difusioacuten de agua y iones desde el medio ambiente hacia la membrana plasmaacutetica que es la verdadera barrera de permeabilidad de la ceacutelula Una pared celular primaria tiacutepica de una dicotiledoacutenea estaacute formada por 25-30 de celulosa 15-25 de hemicelulosa 35 de pectina y 5-10 de proteiacutenas (extensinas y lectinas) en base al peso seco La constitucioacuten molecular y estructural precisa de la pared celular depende del tipo de ceacutelula tejido y especie vegetal

La pared primaria es delgada (de 1 a 3 micras de grosor) y se forma cuando la ceacutelula crece ejemplo de esta la tenemos en ceacutelulas joacutevenes en crecimiento en el tejido parenquimaacutetico en el cloreacutenquima epidermis etc

La membrana celular estaacute fuertemente adherida a la pared celular debido a la presioacuten de turgencia provocada por los fluidos intracelulares Literalmente podemos decir que las ceacutelulas se encuentran abombadas empujaacutendose entre ellas en otras palabras se encuentran infladas por una presioacuten hidrostaacutetica

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Figura 4- tomada de Taiz amp Zeiger (1991)

Las Microfibrillas de celulosa de la pared celular estaacuten compuestas de cadenas cristalinas de B-14 cadenas de glucanos mantenidas unidas por enlaces de hidroacutegenop

Las macromoleacuteculas de celulosa en la pared celular estaacute formada por unidades de glucosa (un azuacutecar de 6 carbonos) enlazadas covalentemente formando una estructura en forma de cinta aplanada que puede tener de 025 a 5 micras de largo Entre 40 a 70 de estas cadenas se mantienen unidas mediante enlaces de hidroacutegeno entre los grupos OH de los residuos de glucosa formando una estructura cristalina llamada microfibrilla que tiene aproximadamente 3nm de diaacutemetro La celulosa es muy estable quiacutemicamente e insoluble Las microfibrillas tienen una alta fuerza tensional que actuacutea reforzando la pared Grupos de microfibrillas se disponen como los alambres en un cable formando macrofibrillas Las macrofibrillas son los componentes maacutes importantes de la pared celular y se mantienen unidas mediante otros componentes de la pared celular como son las macromoleacuteculas de hemicelulosa y peacutectina Estas sustancias pegan toda la estructura en capas de fibras Las primeras microfibrillas que se depositan en la pared celular forman una red con disposicioacuten transversal Pero cuando la presioacuten de turgencia produce la extensioacuten celular y la pared crece en aacuterea superficial la otra capa de microfibrillas se deposita paralelamente al eje longitudinal de la ceacutelula El efecto final es una apariencia entramada de varias capas

Dos ceacutelulas adyacentes se mantienen unidas mediante la laacutemina media la que se encuentra formada principalmente por sustancias pecticas que cementan las paredes primarias a ambos lados de la laacutemina media Nosotros

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podemos extraer la pectina de frutos verdes como por Ej el mango y hacer jalea

En muchas plantas posteriormente se puede depositar una pared celular secundaria que imparte rigidez y fortaleza al tejido siacute se deposita lignina Por ejemplo los troncos de los aacuterboles tienen ceacutelulas con gruesas paredes celulares secundarias

Las plantas multicelulares se conectan a traveacutes de pequentildeas perforaciones que comunican las ceacutelulas adyacentes denominadas campos de punteaduras primarias a traveacutes de los cuales pasan cordones citoplasmaacuteticos denominados plasmodesmos Apesar de que son muy pequentildeos para que lo atraviesen organelos celulares sin embargo las conexiones citoplasmaacuteticas permiten la transferencia de sustancias de una ceacutelula a otra La membrana plasmaacutetica es continua y se extiende de una ceacutelula a la otra a traveacutes de los plasmodesmos constituyendo lo que se conoce como simplasto mientras que el conjunto de las paredes celulares de un tejido maacutes los espacios intercelulares se denomina apoplasto La pared celular es muy permeable a diferentes sustancias permitiendo el paso de agua y solutos aunque la verdadera barrera que controla la permeabilidad al igual que en las ceacutelulas animales es la membrana plasmaacutetica o plasmalemma

Su principal componente estructural es la celulosa entre un 20-40 La celulosa es el compuesto orgaacutenico maacutes abundante en la tierra estaacute formado por monoacutemeros de glucosa unidos de manera lineal Miles de moleacuteculas de glucosa dispuesta de manera lineal se disponen paralelas entre siacute y se unen por puentes hidroacutegeno formando microfibrillas de 10 a 25 mmicro de espesor Este tipo de unioacuten (β1-4) entre las unidades de glucosa es lo que hace que la celulosa sea muy difiacutecil de hidrolizar

Solamente algunas bacterias hongos y protozoos pueden degradarla ya que tienen el sistema de enzimas necesario Los herbiacutevoros rumiantes (vaca) e insectos como termitas cucarachas y el pez de plata (Lepisma sachharina) la utilizan como fuente de energiacutea solamente porque tienen en su tracto digestivo los microorganismos que siacute pueden degradarla Para nosotros (los seres humanos) los vegetales al comerlos solo pasan por nuestro tracto digestivo como fibra sin modificaciones

Las microfibrillas se combinan con las hemicelulosas compuestos producidos por los dictiosomas estas se unen quiacutemicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio milloacuten de moleacuteculas de celulosa en corte transversal Esta estructura es tan soacutelida como la del concreto reforzado La hemicelulosa y la pectina contribuyen a unir las microfibrillas de celulosa al ser altamente hidroacutefilas contribuyen a mantener la hidratacioacuten de las paredes joacutevenes Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina moleacutecula compleja que le otorga rigidez Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares especialmente aquellas expuestas al aire y la banda de Caspary de la raiacutez

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En la pared celular se puede reconocer como pared primaria y pared secundaria difieren en la ordenacioacuten de las fibrillas de celulosa y en la proporcioacuten de sus constituyentes Durante la divisioacuten celular las dos ceacutelulas hijas quedan unidas por la laacutemina media a partir de la cual se forma inicialmente la pared primaria cuyas microfibrillas se depositan de manera desordenada La pared primaria se encuentra en ceacutelulas joacutevenes y aacutereas en activo crecimiento por ser relativamente fina y flexible en parte por presencia de sustancias peacutepticas y por la disposicioacuten desordenada de las microfibrillas de celulosa Las ceacutelulas que poseen este tipo de pared tienen la capacidad de volver a dividirse por mitosis Ciertas zonas de la pared son maacutes delgadas formando campos primarios de puntuaciones donde plasmodesmos comunican dos ceacutelulas contiguas La pared secundaria aparece sobre las paredes primarias hacia el interior de la ceacutelula se forma cuando la ceacutelula ha detenido su crecimiento y elongacioacuten Se la encuentra en ceacutelulas asociadas al sosteacuten y conduccioacuten el protoplasma de estas ceacutelulas generalmente muere a la madurez La laminilla media estaacute formada por sustancias peacutepticas y es difiacutecil de observar con microscopio oacuteptico es la capa que mantiene unidas las ceacutelulas Algunos tejidos como el pareacutenquima de algunos frutos (manzana) son particularmente ricos en sustancias peacutecticas por lo que son usadas como espesantes para preparar jaleas y mermeladas Comunicaciones Intercelulares otra caracteriacutestica de las ceacutelulas vegetales es la presencia de puentes citoplasmaacuteticos denominados plasmodesmos usualmente de 40 mmicro de diaacutemetro Eacutestos permiten la circulacioacuten del agua y solutos entre las ceacutelulas Plasmodesmo- Se llama plasmodesmo a cada una de las unidades continuas de citoplasma que pueden atravesar las paredes celulares manteniendo interconectadas las ceacutelulas continuas en organismos pluricelulares en los que existe pared celular como las plantas o los hongos Permiten la circulacioacuten directa de las sustancias del citoplasma entre ceacutelula y ceacutelula comunicaacutendolas atravesando las dos paredes adyacentes a traveacutes de perforaciones acopladas que se denominan poros cuando soacutelo hay pared primaria y punteaduras si ademaacutes se ha desarrollado la pared secundaria El protoplasto- El contenido del protoplasto se puede dividir en tres partes fundamentales citoplasma nuacutecleo y vacuola(s) asiacute mismo se encuentran substancias ergaacutesticas y oacuterganos de locomocioacuten Todas las ceacutelulas eucarioacuteticas al menos cuando joacutevenes pose en un nuacutecleo el cual puede desaparecer en los tubos cribosos y en otras ceacutelulas vegetales en la medida que maduran El protoplasto se encuentra ausente en los elementos xilemaacuteticos maduros (vasos y traqueidas) La presencia de vacuolas y substancias ergaacutesticas es una caracteriacutestica de las ceacutelulas de hongos y de las plantas

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El citoplasma (plasma fundamental) tiene una consistencia viscosa y estaacute compuesto de una mezcla heterogeacutenea de proteiacutenas (enzimas) y es el lugar donde ocurren importantes reacciones metaboacutelicas como la glucoacutelisis Debido a su naturaleza coloidal el citoplasma sufre cambios de estado puede pasar de sol (fluido) a gel (parecido a la gelatina) El citosol es la matriz fluida en la que los organelos se encuentran suspendidos estaacute organizado en una red tridimensional de proteiacutenas fibrosas llamadas citoesqueleto El citoesqueleto es mucho maacutes organizado que la sopa clara que nos podemos imaginar

Del citoplasma su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos

Los elementos del citoesqueleto son los microtuacutebulos y los microfilamentos Los microtuacutebulos son filamentos ciliacutendricos huecos que tienen un diaacutemetro externo de 25nm y varias micras de longitud Las paredes de los microtuacutebulos estan formadas por filamentos proteacuteicos lineares o en espiral de aproximadamente 5nm de diaacutemetro y estos estaacuten compuestas de 13 subunidades En el centro de un microtuacutebulo se encuentra un lumen (aacuterea vaciacutea) sin embargo se pueden observar bastones o puntos Los microtuacutebulos estaacuten compuestos por moleacuteculas esfeacutericas de una proteiacutena llamada tubulina Los microtuacutebulos pueden formarse o descomponerse raacutepidamente a conveniencia y se encuentran formando parte de estructuras celulares que facilitan el movimiento como el huso mitoacutetico y los flagelos La colquicina un alcaloide del coacutelquico (Colchicum autumnale) destruye la organizacioacuten de los microtuacutebulos impidiendo la formacioacuten del huso acromaacutetico durante la mitosis celular Por lo que la colquicina se ha utilizado en geneacutetica en la obtencioacuten de ceacutelulas poliploides

Figura 5- Ceacutelula fijada con MnO4

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Figura 6- Ceacutelula fijada con OsO4

Plastos- Los plastos plaacutestidos o plastidios son orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Usualmente contienen pigmentos utilizados en la fotosiacutentesis aunque el tipo de pigmento y la proporcioacuten presente pueden variar determinando el color de la ceacutelula

Ademaacutes del nuacutecleo y las vacuolas los plastidios constituyen los organelos maacutes conspicuos de una ceacutelula vegetal Los plastidios estaacuten rodeados por una doble membrana con una estructura interna constituida por un sistema de membranas separadas por una matriz de naturaleza proteiacuteca llamada estroma Los plastidios tienen ADN (DNA) con una estructura similar al encontrado en ceacutelulas procarioacuteticas asiacute como ribosomas embebidos en el estroma

Todos los plastidios se desarrollan a partir de proplastidios que son cuerpos pequentildeos encontrados en plantas que crecen tanto en la luz como en la oscuridad Se dividen por fisioacuten o biparticioacuten como lo hacen las mitocondrias y los organismos procarioacutetes Los plastidios incoloros se conocen como leucoplastos contienen enzimas responsables de la siacutentesis del almidoacuten Los leucoplastos mejor conocidos son los amiloplastos que almacenan granos de almidoacuten como los encontrados en la raiacutez de la yuca el tubeacuterculo de la papa en granos de cereales etc Otros leucoplastos pueden almacenar proteiacutenas se conocen como proteinoplastos Los cromoplastos son organelos coloreados especializados en sintetizar y almacenar pigmentos carotenoides (rojo anaranjado y amarillo) estos son el origen de los colores de muchos frutos flores y hojas por ej la piel del tomate la raiacutez de zanahoria etc Los

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cromoplastos se originan a partir de cloroplastos joacutevenes o de cloroplastos maduros por divisioacuten

Cloroplasto- son orgaacutenulos en los organismos eucariontes rodeados por dos membranas contienen vesiacuteculas los tilacoides donde se encuentran organizados los pigmentos y demaacutes moleacuteculas que atrapan la energiacutea electromagneacutetica derivada de la luz solar y la convierten en energiacutea quiacutemica mediante la fotosiacutentesis utilizando despueacutes dicha energiacutea para sintetizar

azuacutecares a partir del CO2 atmosfeacuterico

Los cloroplastos son plastidios que contienen los pigmentos verdes clorofila a y b asiacute como carotenoides de color anaranjado y xantofilas amarillas son caracteriacutesticos de los seres fotoautoacutetrofos que poseen la maquinaria enzimaacutetica para transformar la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica a traveacutes de la fotosiacutentesis Los cloroplastos son caracteriacutesticos de las ceacutelulas del mesoacutefilo foliar poseen una doble membrana que los asemeja a las mitocondrias

Tienen una membrana externa y otra interna el espacio delimitado por la membrana interna estaacute ocupado por un material amorfo parecido a un gel rico en enzimas denominado estroma Contiene las enzimas que realizan la fijacioacuten

o reduccioacuten del CO2 convirteacutendolo en carbohidratos como el almidoacuten

La membrana interna de los cloroplastos tambieacuten engloba un tercer sistema de membranas que consta de sacos planos llamados tilacoides en los cuales la energiacutea luminosa se utiliza para oxidar el agua y formar ATP (compuesto rico en energiacutea) y NADPH (poder reductor) usados en el estroma para convertir el

CO2 en carbohidratos En ciertas partes de los cloroplastos los tilacoides se disponen como monedas apiladas denominados grana pero en el estroma permanecen aislados

Los cloroplastos tienen forma eliacuteptica con un diaacutemetro de 5 a 10 microm y su nuacutemero puede variar de 20 a 100 por ceacutelula vegetal Durante la ciclosis se mueven libremente en el citoplasma Ellos responden directamente a la energiacutea solar para llevar a cabo la fotosiacutentesis orientaacutendose perpendicularmente a los rayos de luz sin embargo siacute la energiacutea lumiacutenica es muy fuerte se disponen de tal forma que la radiacioacuten incida oblicuamente recibiendo menos luz

Los cloroplastos se originan a partir de proplastidios reaccioacuten eacutesta que es disparada por la luz que provoca la diferenciacioacuten del plastidio apareciendo los pigmentos y la proliferacioacuten de membranas que origina los tilacoides y grana Asiacute mismo en el estroma del cloroplasto se encuentran pequentildeos pedazos circulares de ADN dispuestos en doble heacutelice parecidos al ADN de las mitocondrias y bacterias

El ADN del cloroplasto regula la siacutentesis del ARN ribosomal del ARN de transferencia y de la Ribulosa 15 difosfato carboxilasa-oxigenasa (RUBISCO)

enzima que cataliza la fijacioacuten del CO2 en la fotosiacutentesis Sin embargo la mayoriacutea de las proteiacutenas del cloroplasto son sintetizadas en el citosol y transportadas al cloroplasto

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Fig 7- Cloroplasto con abundante gana Fig 8- Cloroplasto en divisioacuten

S Almidoacuten

Fig 9- Cloroplasto despueacutes de divisioacuten Fig 10- Cloroplasto con almidoacuten

Leucoplasto- son plastidios que almacenan sustancias incoloras o poco coloreadas De acuerdo a la principal sustancia de reserva son clasificados en amiloplastos oleoplastos y proteinoplastos

Estos plastos son incoloros y se localizan en las ceacutelulas vegetales de oacuterganos no expuestos a la luz tales como raiacuteces tubeacuterculos semillas y oacuterganos que almacenan almidoacuten

Cromoplasto- son un tipo de plastos orgaacutenulos propios de la ceacutelula vegetal que almacenan los pigmentos a los que se deben los colores anaranjados o rojos de flores raiacuteces o frutos Cuando son rojos se denominan rodoplastos Los cromoplastos que sintetizan la clorofila reciben el nombre de cloroplastos Las plantas terrestres son baacutesicamente verdes en las Angiospermas aparece un cambio evolutivo llamativo la aparicioacuten de los cromoplastos con la propiedad de almacenar grandes cantidades de pigmentos carotenoides los

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pigmentos como carotina (amarillo o anaranjado) licopina (rojo) xantofila (amarillento)

Las mitocondrias y plastidios se encuentran rodeados por una doble membrana que se parece al sistema de endomembranas aunque estos organelos se autoduplican por lo que no estaacuten relacionados al sistema de endomembranas Asiacute mismo los ribosomas los microtuacutebulos y los microfilamentos no forman parte del sistema de endomembranas

Vacuola- son compartimentos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas aunque en algunos casos puede contener soacutelidos Las vacuolas que se encuentran en las ceacutelulas vegetales son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Satisface el consumo de nitroacutegeno del citoplasma consigue una gran superficie de contacto entre la fina capa del citoplasma y su entorno

Vacuola central es una gran vacuola en la regioacuten central es exclusiva de los vegetales constituye el depoacutesito de agua y de varias sustancias quiacutemicas tanto de desecho como de almacenamiento La presioacuten ejercida por el agua de la vacuola se denomina presioacuten de turgencia y contribuye a mantener la rigidez de la ceacutelula por lo que el citoplasma y nuacutecleo de una ceacutelula vegetal adulta se presentan adosados a las paredes celulares La peacuterdida del agua resulta en el fenoacutemeno denominado plasmoacutelisis por el cual la membrana plasmaacutetica se separa de la pared y condensa en citoplasma en centro del lumen celular

Son organelos caracteriacutesticos de las ceacutelulas vegetales rodeados por una membrana denominada tonoplasto que controla el transporte de solutos hacia adentro y hacia afuera de la vacuola regulando el potencial hiacutedrico de la ceacutelula a traveacutes de la osmosis La vacuola contiene iones inorgaacutenicos aacutecidos orgaacutenicos azucares enzimas cristales de oxalato de calcio y una variedad de metabolitos secundarios (alcaloides taninos) que frecuentemente juegan un papel en la defensa de las plantas Algunas vacuolas tienen altas concentraciones de pigmentos hidrosolubles que le dan la coloracioacuten a muchas flores hojas y a la raiacutez de remolacha

Los colorantes vacuolares de hojas y flores sirven para atraer los insectos que transportan el polen y en parte funcionan como pigmentos protectores del exceso de radiacioacuten Las vacuolas pueden almacenar proteiacutenas especialmente en legumbres y cereales es importante sentildealar los granos de aleurona en las ceacutelulas de la capa de aleurona de los cereales (trigo cebada) o en los cotiledones de semillas de leguminosas (caraota arveja lenteja) Al germinar las semillas las proteiacutenas son hidrolizadas y los aminoaacutecidos transferidos al embrioacuten en crecimiento

Algunas vacuolas almacenan grasas como oleosomas o cuerpos grasos pej el endosperma del Ricinus communis (aceite de ricino) Las vacuolas son ricas en enzimas hidroliacuteticas como proteasas ribonucleasas y glicosidasas que cuando se liberan en el citosol participan en la degradacioacuten celular durante la senescencia Las vacuolas tienen un pH maacutes aacutecido que el citosol cualquier exceso de iones de hidroacutegeno en el citosol es bombeado hacia la vacuola

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mantenieacutendose la constancia del pH citosoacutelico En vista de la cantidad de substancias que se acumulan en la vacuola se ha pensado de ellas por mucho tiempo que son como el botadero de productos de desechos celulares (substancias ergaacutesticas)

Las vacuolas se originan a partir de pequentildeas vacuolas en ceacutelulas joacutevenes meristemaacuteticas del aacutepice del tallo o de la raiacutez las que crecen con la ceacutelula absorbiendo agua por osmosis y unieacutendose unas con otras hasta que se forman grandes vacuolas Las pequentildeas vacuolas o provacuolas parecen formarse a partir del aparato de Golgi o del retiacuteculo endoplasmaacutetico

Aparato de Golgi- es un organelo (orgaacutenulo) presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto las ceacutelulas epideacutermicas Pertenece al sistema de endomembranas del citoplasma celular cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas

En el citoplasma se encuentra un sistema de endomembranas que incluye al retiacuteculo endoplasmaacutetico el aparato de Golgi la envoltura nuclear y otros organelos celulares y membranas (tales como los microcuerpos esferosomas y membrana vacuolar) que tienen sus oriacutegenes en el retiacuteculo endoplasmaacutetico o en el aparato de Golgi La membrana celular que ya la hemos estudiado se considera como una entidad separada aunque su crecimiento se debe a la adicioacuten de vesiacuteculas por el aparato de Golgi

Complejos de Golgi o aparato de Golgi estaacute relacionado con el RE eacuteste sistema de membranas estaacute compuesto por conjuntos de sacos de Golgi aplanados y llenos de fluido Se observan como membranas aplanadas parecidas a una pila de cachapas (torta de maiacutez) En los extremos de estas membranas aplanadas o cisternas se pueden observar vesiacuteculas que contienen las macromoleacuteculas que se usan para la construccioacuten de las membranas y la pared celular Tanto los polisacaacuteridos hemicelulosa y pectina como la proteiacutena de la pared celular (extensina) son sintetizados y procesados en el interior de las vesiacuteculas de secrecioacuten del aparato de Golgi o dictiosoma Cada aparato de Golgi tiene 4 a 6 cisternas con una separacioacuten de 10nm no obstante algunas algas pueden tener de 20 a 30 El aparato de Golgi puede tener otras funciones ademaacutes de contribuir al crecimiento del plasmalema y transporte de material a la pared celular como es la de segregar mucilago en la parte externa de la punta de la raiacutez que actuacutea como un lubricante permitiendo su movimiento entre las partiacuteculas del suelo El aparato de Golgi es abundante en muchas ceacutelulas secretoras Los dictiosomas no son estructuras permanentes y en caso de necesidad se forman de novo por el retiacuteculo endoplasmaacutetico

Ribosomas- son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero

Los ribosomas observados en una micrografiacutea electroacutenica a bajo aumento aparecen como puntos negros redondos sobre el RE pero a altos aumentos se observa que estaacuten formados por un cuerpo pequentildeo esfeacuterico y un cuerpo concavo grande tienen de 20 a 30 nm de grosor Frecuentemente aparecen

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formando agregados caracteriacutesticos que reciben el nombre de polisomas Los ribosomas son partiacuteculas de ribonucleoproteiacutenas (contienen proteiacutenas y aacutecido ribonucleiacuteco) donde se produce la siacutentesis de proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos mediante el mecanismo de la traduccioacuten de la informacioacuten geneacutetica contenida en el aacutecido ribonucleico mensajero (ARNm) En una ceacutelula pueden existir miles de ribosomas con una capacidad de siacutentesis prodigiosa ya que cada ribosoma puede producir una moleacutecula de proteiacutena por minuto

Mitocondria- En la mitocondria se produce la respiracioacuten celular una funcioacuten que permite que se libere la energiacutea contenida en los hidratos de carbono o azuacutecares

El retiacuteculo endoplasmaacutetico (RE o ER del ingleacutes endoplasmic reticulum) es un sistema multirramificado de sacos membranosos planos denominados cisternas que presentan la tiacutepica estructura de unidad de membrana comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular

El RE es continuo con la membrana externa de la envoltura nuclear a la que se une en las cercaniacuteas del nuacutecleo El RE puede tener ribosomas que se encuentran unidos como lo hacen los botones a un pedazo de tela y se conoce como RE rugoso o puede carecer de ribosomas y se llama RE liso El RE rugoso sintetiza liacutepidos de membrana y proteiacutenas de secrecioacuten mientras que el RE liso estaacute implicado tambieacuten en la produccioacuten de liacutepidos y en la modificacioacuten y transporte de las proteiacutenas sintetizadas en el RE rugoso

Se encuentra en la ceacutelula animal y vegetal pero no en la ceacutelula procariota Es un orgaacutenulo encargado de la siacutentesis y el transporte de las proteiacutenas

Lisosoma- son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso (RER) y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo (heterofagia) o interno (autofagia) que llegan a ellos Es decir se encargan de la digestioacuten celular

Los microfilamentos son estructuras maacutes pequentildeas pero soacutelidas de 5 a 7 nm de diaacutemetro que actuacutean solos o conjuntamente con los microtuacutebulos para producir movimiento celular Estos tambieacuten estaacuten formados por proteiacutenas especiacuteficamente la proteiacutena actina la que con la miosina son tambieacuten constituyentes del tejido muscular de los animales Los microfilamentos causan el movimiento de corriente citoplasmaacutetica o ciclosis la que ocurre en muchas ceacutelulas vegetales como en las algas Chara y Nitella donde se han reportado velocidades de 75microm por segundo En las hojas de la Elodea canadensis se observa muy bien la ciclosis que produce un movimiento de los organelos celulares de una forma helicoidal de un lado hacia abajo y del otro lado hacia arriba Los microfilamentos tambieacuten juegan un papel importante en el crecimiento del tubo poliacutenico y en el movimiento ameboidal

Microcuerpos peroxisomas glioxisomas Los microcuerpos son organelos esfeacutericos rodeados por una sola unidad de membrana Su diaacutemetro variacutea de

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05 a 15 mmicro y tienen un interior granular algunas veces con inclusiones cristalinas de proteiacutenas Se originan a partir del RE formando parte del sistema de endomembranas Los peroxisomas son organelos esfeacutericos especializados en reacciones de oxidacioacuten La enzima catalasa constituye casi el 40 de las proteiacutenas totales del peroxisoma esta enzima descompone el peroacutexido de hidroacutegeno en agua y oxiacutegeno En las plantas se conocen los peroxisomas foliares como organelos de la fotorrespiracioacuten Los glioxisomas se encuentran en semillas de oleaginosas y contienen las enzimas que ayudan a convertir las grasas almacenadas en carbohidratos que son translocados a la planta joven para su crecimiento Los glioxisomas contienen las enzimas del ciclo del aacutecido glicoacutelico

Mitocondrias Las ceacutelulas eucarioacuteticas poseen organelos complejos denominados mitocondrias Observadas con el microscoacutepio oacuteptico se ven como pequentildeas esferas bastones o filamentos que variacutean en forma y tamantildeo comunmente miden de 05 a 10 microm de diaacutemetro y de 10 a 40 microm de longitud

Son maacutes numerosas que los cloroplastos pudieacutendose encontrar hasta 1000 por ceacutelula pero varias algas incluyendo Chlorella tienen una sola por ceacutelula La mitocondria es el organelo responsable de la respiracioacuten aeroacutebica (que utiliza

O2) un proceso en el cual un carbohidrato se oxida por completo en presencia

de O2 convirtieacutendose en CO2 y H2O y energiacutea almacenada en forma de ATP Las mitocondrias se dividen por fisioacuten o biparticioacuten y todas se originan a partir de las mitocondrias contenidas en el zigoto de tal forma que sus membranas no se derivan del sistema de endomembranas

Ellas contienen ADN circular y ribosomas pequentildeos (15 nm) en la matriz de tal manera que son capaces de sintetizar algunas de sus propias proteiacutenas Sin embargo dependen tambieacuten de proteiacutenas sintetizadas en el citoplasma que estaacuten bajo el control nuclear

Figura 11- tomada de Rawn (1989)

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Las mitocondrias tienen una doble membrana la membrana externa es lisa y actuacutea como un colador permitiendo el paso de muchas moleacuteculas pequentildeas mientras que la membrana interna muestra plegamientos denominados crestas que aumentan la superficie interna La membrana interna es selectivamente permeable regulando el tipo de moleacuteculas que la atraviesan El compartimiento interno encerrado por la membrana interna es la matriz de naturaleza coloidal que contiene las enzimas del ciclo de Krebs o del aacutecido ciacutetrico En la membrana interna de las mitocondrias se encuentran insertos los transportadores de electrones y la ATP sintetasa realizaacutendose en ella la

fosforilacioacuten oxiacutedativa o sea la siacutentesis de ATP acoplada al consumo de O2

El nuacutecleo es el organelo celular maacutes conspicuo tiene forma esfeacuterica o globular con un diaacutemetro de 5 a 15 microm Es el centro de control de la ceacutelula sin embargo no es un organelo independiente ya que debe obtener sus proteiacutenas del citoplasma El nuacutecleo contiene la mayor cantidad de ADN al que se le da el nombre de genoma estaacute rodeado por una envoltura nuclear compuesta de dos membranas que se fusionan en algunos puntos formando poros nucleares que permiten la comunicacioacuten del interior del nuacutecleo con el citoplasma celular Pueden existir desde pocos a miles de poros en una envoltura nuclear Algunas macromoleacuteculas del nuacutecleo incluyendo subunidades ribosomales son capaces de atravesar los poros nucleares hacia el citosol y viceversa El nuacutecleo ejerce su control sobre las funciones celulares viacutea ARNm( aacutecido ribonucleico mensajero) determinando las enzimas que se fabrican en la ceacutelula y eacutestas a su vez determinan las reacciones quiacutemicas que se llevan a cabo y por ende la estructura y funcioacuten celular

Figura 12- tomada de Rawn (1989)

El nuacutecleo es el sitio de almacenamiento y replicacioacuten de los cromosomas que estaacuten compuestos de ADN y proteiacutenas acompantildeantes El complejo ADN-proteiacutena (nucleoproteina) se denomina cromatina que se observa dispersa

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durante la interfase Aunque la cromatina pareciera estar desordenada no es asiacute ya que estaacute organizada en estructuras llamados cromosomas La longitud de todo el ADN del genoma de una planta es millones de veces mayor que el diaacutemetro del nuacutecleo donde se encuentra podemos establecer la analogiacutea con una bola de hilo enrollada varios kiloacutemetros de longitud metida dentro de una pelota de golf

Cuando una ceacutelula se prepara para dividirse el ADN y las proteiacutenas que forman cada cromosoma se enrollan maacutes estrechamente los cromosomas se acortan engruesan y se hacen visibles al microscopio El nuacutecleo contiene una solucioacuten acuosa repleta de enzimas el nucleopasma en el cual se encuentran suspendidos la cromatina o los cromosomas y los nucleacuteolos Como ya mencionamos el ADN almacena informacioacuten en forma de genes que son segmentos o secuencias de ADN que contienen toda la informacioacuten geneacutetica para originar un producto geacutenico determinado -ARN proteiacutena-

El nuacutecleo contiene uno o maacutes cuerpos esfeacutericos (pueden ser hasta 4) los nucleacuteolos que pueden tener de 3 a 5 microm de diaacutemetro Los nucleacuteolos son masas densas de fibras de forma irregular se tintildeen de oscuro que se encuentran suspendidos en el nucleoplasma En ellos se pueden encontrar aacutereas claras llamadas vacuolas nucleolares que son indicativos de un nucleacuteolo muy activo Las ceacutelulas meristemaacuteticas generalmente tienen nucleacuteolos maacutes grandes que las ceacutelulas maduras o latentes En el nucleacuteolo se fabrica el ARN ribosomal que junto a las proteiacutenas sintetizadas en el citoplasma forman los ribosomas El ARN ribosomal es codificado por regiones especiales en los cromosomas denominadas regiones organizadoras del nucleacuteolo Los nucleacuteolos se observan bien durante la interface de la mitosis que es la fase de descanso de la divisioacuten celular pero cuando la ceacutelula comienza a dividirse en la profase desaparecen los nucleacuteolos y la membrana nuclear que se reabsorbe en el retiacuteculo endoplasmaacutetico

La funcioacuten del nuacutecleo es mantener la integridad de los genes y controlar las actividades celulares a traveacutes de la expresioacuten geacutenica

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Fig 13- Estructura comparativa de una ceacutelula animal y vegetal

Aunque las ceacutelulas animales y vegetales son eucarioacuteticas las ceacutelulas vegetales difieren de las ceacutelulas animales en varios aspectos

Las ceacutelulas vegetales son membranas riacutegidas mientras que las ceacutelulas animales son flexibles y desnudas

Las ceacutelulas vegetales son inmoacuteviles y las animales son moacuteviles

Las ceacutelulas vegetales tienen clorofila y las animales no

Mientras que las ceacutelulas vegetales utilizan directamente la energiacutea solar las ceacutelulas animales estaacuten imposibilitadas de utilizar la energiacutea solar directamente

Las ceacutelulas vegetales son autoacutetrofas las ceacutelulas animales son heteroacutetrofas

Las ceacutelulas vegetales son productoras y las animales son consumidoras

Las ceacutelulas vegetales tienen un crecimiento ilimitado y en las ceacutelulas animales el crecimiento es limitado

Las ceacutelulas vegetales poseen membrana de secrecioacuten celuloacutesica y membrana plasmaacutetica y las ceacutelulas animales tienen soacutelo membrana plasmaacutetica

En las ceacutelulas vegetales se da el citoplasma con vacuolas grandes y numerosas mientras que en las ceacutelulas animales el citoplasma es casi sin vacuolas

Las ceacutelulas vegetales tienen condriosomas y plastos y en las ceacutelulas animales soacutelo hay condriosomas

Las ceacutelulas vegetales no tienen centrosomas en la mayoriacutea de los casos y las ceacutelulas animales si poseen centrosoma

Tanto las ceacutelulas vegetales como las animales estaacuten constituidas por un nuacutecleo

PREGUNTAS

1 Cite las principales diferencias que presentan las ceacutelulas vegetales con respecto a las animales

2 La forma de la ceacutelula es variable Dibuje una ceacutelula vegetal e indique la laacutemina media

3 Indique de que estaacute compuesta la pared celular 4 Queacute es el protoplasma 5 Una ceacutelula vegetal eucariota tiacutepica estaacute constituida por tres partes

principales Indique cuales 6 Que sustancias se encuentran en las vacuolas de las ceacutelulas vegetales 7 Queacute funcioacuten cumplen los cloroplastos 8 Indique la funcioacuten que cumplen las mitocondrias 9 Queacute funcioacuten cumple el Aparato de Golgi 10 Que funcioacuten cumple e nuacutecleo celular

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TEJIDOS VEGETALES

Aspectos generales Meristemaacuteticos Parenquimaacuteticos De resistencia o sosteacuten Conductores Secretores Excretores Protectores

ASPECTOS GENERALES

Conceptos de histologiacutea (del griego histo tejido logiacutea estudio) Es una parte de la Anatomiacutea que estudia la morfologiacutea anatomiacutea y fisiologiacutea de los tejidos que integran los oacuterganos de las plantas Estudia las ceacutelulas pero no a la manera de la Citologiacutea sino en su conexioacuten y relaciones para formar los tejidos vegetales

Concepto de tejido vegetal reunioacuten de ceacutelulas iacutentimamente unidas entre siacute semejante en sus paredes celulares y protoplasma que se originan por divisioacuten a partir de una ceacutelula meristemaacutetica apical seguacuten las tres direcciones del espacio y que cumplen una misma funcioacuten especiacutefica en el organismo vegetal

Diferencia entre un tejido animal y vegetal Conjunto de ceacutelulas que poseen la misma estructura y la misma funcioacuten Los principales tejidos animales son epitelial conjuntivo cartilaginoso oacuteseo adiposo muscular sanguiacuteneo y nervioso En los vegetales podemos distinguir principalmente los siguientes tejidos suberoso conductores meristemaacutetico epideacutermico y parenquimaacutetico

La diferencia entre tejidos animales y vegetales radica en que los componen diferentes ceacutelulas

Clasificacioacuten de los tejidos vegetales desde el punto de vista ontogeacutenico los tejidos vegetales se dividen en dos grandes grupos los meristemaacuteticos o de formacioacuten (apicales laterales intercalares y meristemoides) y los adultos o definitivos (parenquimaacuteticos absorbentes mecaacutenicos o de sosteacuten superficiales o proteccioacuten conductores de alimentos secrecioacuten o excrecioacuten)

Tejidos meristemaacuteticos o de formacioacuten tejidos que por divisioacuten crecimiento y diferenciacioacuten de sus ceacutelulas llegan a formar los tejidos adultos o definitivos del cuerpo de la planta (tejidos de formacioacuten) poseen una capacidad de divisioacuten celular permanente o indefinida (tejidos meristemaacuteticos) la primera ceacutelula meristemaacutetica es la ceacutelula huevo o cigoto de las plantas superiores que por divisiones sucesivas forman nuevas ceacutelulas y luego el embrioacuten en el que quedan grupos de ceacutelulas meristemaacuteticas que a su vez por divisioacuten de dichas ceacutelulas formaran los oacuterganos de las planta adulta en la que persisten en sus extremos tanto del brote como de la raiacutez tejidos meristemaacuteticos que se

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encuentran en permanente divisioacuten determinando el crecimiento de la planta en longitud y grosor (tejidos embrionales)

Sus ceacutelulas son pequentildeas tienen forma polieacutedrica con paredes finas y vacuolas pequentildeas y abundantes

Figura 14- aacutepice de una raiacutez con tejido meristemaacutetico

Los meristemos son de dos tipos

Fig 15 Ceacutelulas meristemaacuteticas

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Tejidos Adultos o definitivos son originados por los tejidos de formacioacuten

que se caracterizan por estar constituidos por ceacutelulas vivas y otras muertas de

tamantildeo grande de forma isodiametrales aplanadas y alargadas relativamente

pobre en protoplasma y presencia de grandes vacuolas de paredes primarias

delgadas y paredes secundarias engrosadas que han perdido su capacidad de

divisioacuten y al contrario han alcanzado un alto grado de diferenciacioacuten morfondash

anato y fisioloacutegicamente para cumplir funciones especiacuteficas en el organismo

vegetal

Clasificacioacuten de acuerdo a las funciones se distinguen

Tejidos parenquimaacuteticos mecaacutenicos o de sosteacuten conductores de alimentos absorbentes de alimentos superficiales o de proteccioacuten y secrecioacuten o excrecioacuten De acuerdo con su complejidad en tejidos a) simples son aquellos que estaacuten constituido por ceacutelulas morfondashanato y fisioloacutegicamente semejantes Tejidos parenquimaacuteticos Forman la mayor parte del cuerpo de los vegetales y realizan en algunos casos funciones relacionadas con la nutricioacuten como la fotosiacutentesis el almacenamiento de reservas etceacutetera Seguacuten la funcioacuten que realizan se clasifican en los siguientes tipos bull Pareacutenquima clorofiacutelico bull Pareacutenquima de reserva bull Pareacutenquima acuiacutefero bull Pareacutenquima aeriacutefero Pareacutenquima (del griego para el lado de enchyma cosa vertida) Tejido constituido de ceacutelulas de forma isodiametrales polieacutedricas y algunas relativamente alargadas de paredes celulares delgadas (solo paredes primarias) excepcionalmente gruesas que se originan del meristemo fundamental el feloacutegeno Este tejido es asiento de las actividades esenciales de la planta como son la fotosiacutentesis respiracioacuten almacenamiento secrecioacuten excrecioacuten es decir de las actividades que requieren de la presencia de protoplasma vivo Pueden presentarse en masas continuas (la meacutedula y el coacutertex de tallo y raiacuteces mesoacutefilo de las hojas pulpa de los frutos carnosos y el endospermo de la semilla) Tambieacuten puede asociarse con otros tipos de ceacutelulas en tejidos morfoloacutegicamente heterogeacuteneos (ceacutelulas parenquimaacuteticas que forman los radios vasculares y las filas verticales de ceacutelulas vivas del floema y xilema)

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Figura 16- Tejido parenquimaacutetico de reserva

Figura 17- Tejido parenquimaacutetico aeriacutefero

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Tejidos mecaacutenicos o de sosteacuten tejido simple constituido por ceacutelulas vivas y muertas de forma isodiametrales y alargadas de paredes engrosadas de celulosa endurecida por lignificacioacuten en forma parcial o total sustancias que comunican una notable resistencia mecaacutenica a todo el organismo vegetal y que cumplen la funcioacuten de sosteacuten de los oacuterganos en crecimiento desarrollan una considerable de tensioacuten resistencia frente a diversos excesos tales como los resultados de estiramientos torceduras pesos y presiones

Su funcioacuten es proporcionar resistencia y rigidez a la planta Estaacuten formados por ceacutelulas con una pared celular muy gruesa (con mucha celulosa) reforzada en algunos casos con una sustancia llamada lignina que proporciona rigidez y dureza a los tejidos y ademaacutes los impermeabiliza

Los principales tejidos de sosteacuten son

Coleacutenquima

Esclereacutenquima

Esclereidas o ceacutelulas peacutetreas Fibras

Figura 18- Tejido tejidos de sosteacuten

Tejidos conductores llamados tambieacuten tejidos vasculares son tejidos compuestos constituidos por ceacutelulas vivas y muertas de forma tanto isodiametrales como alargadas estas uacuteltimas se unen por sus extremos formando extensos vasos que se extienden de manera continua por todo el cuerpo de la planta y que tienen por funcioacuten el transporte de sustancias alimenticias como la funcioacuten mecaacutenica de sosteacuten

Son los encargados de transportar las sustancias nutritivas de unas zonas a otras de la planta

El tejido vascular es un tipo de tejido vegetal complejo formado por varias clases de ceacutelulas y componentes que se encuentra en las plantas vasculares Los componentes primarios del tejido vascular son el xilema y el floema

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Tambieacuten se hallan asociados al tejido vascular dos meristemas el caacutembium vascular y el feloacutegeno Todos los tejidos vasculares dentro de una planta constituyen el sistema de tejido vascular

El sistema vascular estaacute formado por el xilema y el floema

Ambos son tejidos complejos

Caracteriacutesticos de las plantas superiores plantas vasculares

Figura 19- tejidos conductores vegetales

Tejido lentildeoso o xilema Transporta la savia bruta (compuesta por agua y sales minerales) desde las raiacuteces hasta las hojas y estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas elementos traqueales fibras del xilema y ceacutelulas parenquimaacuteticas Tejido liberiano o floema Transporta la savia elaborada (agua y nutrientes orgaacutenicos sintetizados por la planta) desde las hojas al resto del vegetal Estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas ceacutelulas cribosas ceacutelulas acompantildeantes fibras y ceacutelulas parenquimaacuteticas Origen Los tejidos primarios derivan del procaacutembium

Los tejidos secundarios derivan del caacutembium vascular

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Actividad del procaacutembium o del caacutembium vascular

Figura 20- tejidos conductores fibras y pareacutenquimas

1- El Xilema Caracteres generales

El xilema o lentildeo se encarga del transporte del agua y de sustancias

disueltas en ella desde la raiacutez al resto de la planta

Etimoloacutegicamente deriva de ldquoxilosrdquo madera

El xilema forma la parte dura de la planta o madera

Macroscoacutepicamente es maacutes visible que el floema

2- El Xilema Origen

El xilema 1rio

(protoxilema y metaxilema) deriva del procaacutembium

El xilema 2rio

deriva del caacutembium vascular (soacutelo cuando hay crecimiento secundario)

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3- El Xilema Tipos celulares vasculares y no vasculares

31- Tipos vasculares

Los elementos de los vasos o ceacutelulas traquelaes (forman las Tranqueas y los vasos)

Las traqueidas

32 Tipos no vasculares

Celulas parenquimaticas (pareacutenquima axial y radiomedular)

Fibras lentildeosas (esclerenquimaticas)

a- Las Traacutequeas

Formadas por los llamados Elementos de los Vasos

Figura 21- diversos tipos de tejidos conductores vegetales

Se encuentran soacutelo en angiospermas (mono y dicotiledoacuteneas)

En demaacutes plantas vasculares hay traqueidas

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Misioacuten conductora y de sosteacuten

Tamantildeo muy variable (10 cm longitud y 01 mm de espesor es lo corriente)

Varios elementos de los vasos forman el tubo vaso o traquea

Pueden llegar a medir de 1 a 5m y 07 mm de espesor

a1 Tipos de Traacutequeas

(Seguacuten los engrosamientos de las paredes celulares de los elementos de los

vasos que las forman)

1- En xilema primario (favorecen la extensibilidad) Anulares engrosamientos en anillo

Helicadas engrosamientos en heacutelice

2- En xilema secundario Reticuladas formando una red

Punteadas engrosamiento casi completo con punteaduras (areoladas o no)

Escalariformes con punteaduras alargadas

Figura 22- tipos de elementos de los vasos

Diferenciacioacuten

Engrosamiento por depoacutesito de pared primaria

Aumento del engrosamiento por depoacutesito muy lignificado de pared secundaria

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aproximadamente 25 a 35 nm y la liacutenea clara tiene aproximadamente 35 nm para un grosor de aproximadamente 10 nm o100 Aring la que se conoce como la unidad de membrana Esto no significa que todas las membranas sean iguales ya que ellas pueden presentar diferentes caracteriacutesticas de permeabilidad El hecho de que una substancia pueda atravesar la membrana de un cloroplasto no significa que lo pueda hacer tambieacuten a traveacutes de una membrana mitocondrial Las membranas poseen la propiedad de ser selectivas lo que indica que cada tipo de membrana tiene caracteriacutesticas moleculares particulares que les permite funcionar bajo sus propias condiciones Todas las membranas bioloacutegicas que rodean las ceacutelulas nuacutecleos vacuolas mitocondrias cloroplastos y otros organelos celulares son selectivamente permeables Las membranas son muy permeables a las moleacuteculas de agua y ciertos gases incluyendo el oxiacutegeno y el dioacutexido de carbono mientras que otras moleacuteculas pueden tener problemas para atravesar las membranas debido a su tamantildeo polaridad y solubilidad en liacutepidos Los iones y las moleacuteculas polares (con carga eleacutectrica) tienden a moverse a traveacutes de la parte proteica de la membrana Muchas sustancias se mueven mediante difusioacuten simple por un proceso de transporte pasivo de zonas de mayor a menor concentracioacuten Sin embargo en los seres bioacuteticos muchas sustancias atraviesan la membrana mediante transporte activo movieacutendose en contra de un gradiente de concentracioacuten y con la utilizacioacuten de energiacutea metaboacutelica por la ceacutelula en forma de ATP (adenosin trifosfato) el cual es aportado por la respiracioacuten

Pared Celular- La pared celular vegetal es un oacutergano complejo que aparte de dar soporte y estructura a los tejidos vegetales tiene la capacidad de condicionar el desarrollo de las ceacutelulas

Pared celular es tal vez la caracteriacutestica maacutes distintiva de las ceacutelulas vegetales Le confiere la forma a la ceacutelula cubrieacutendola a modo de exoesqueleto le da la textura a cada tejido siendo el componente que le otorga proteccioacuten y sosteacuten a la planta

Aunque las ceacutelulas vegetales y animales son muy parecidas las ceacutelulas vegetales tienen una pared riacutegida de celulosa que le brinda proteccioacuten sin impedir la difusioacuten de agua y iones desde el medio ambiente hacia la membrana plasmaacutetica que es la verdadera barrera de permeabilidad de la ceacutelula Una pared celular primaria tiacutepica de una dicotiledoacutenea estaacute formada por 25-30 de celulosa 15-25 de hemicelulosa 35 de pectina y 5-10 de proteiacutenas (extensinas y lectinas) en base al peso seco La constitucioacuten molecular y estructural precisa de la pared celular depende del tipo de ceacutelula tejido y especie vegetal

La pared primaria es delgada (de 1 a 3 micras de grosor) y se forma cuando la ceacutelula crece ejemplo de esta la tenemos en ceacutelulas joacutevenes en crecimiento en el tejido parenquimaacutetico en el cloreacutenquima epidermis etc

La membrana celular estaacute fuertemente adherida a la pared celular debido a la presioacuten de turgencia provocada por los fluidos intracelulares Literalmente podemos decir que las ceacutelulas se encuentran abombadas empujaacutendose entre ellas en otras palabras se encuentran infladas por una presioacuten hidrostaacutetica

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Figura 4- tomada de Taiz amp Zeiger (1991)

Las Microfibrillas de celulosa de la pared celular estaacuten compuestas de cadenas cristalinas de B-14 cadenas de glucanos mantenidas unidas por enlaces de hidroacutegenop

Las macromoleacuteculas de celulosa en la pared celular estaacute formada por unidades de glucosa (un azuacutecar de 6 carbonos) enlazadas covalentemente formando una estructura en forma de cinta aplanada que puede tener de 025 a 5 micras de largo Entre 40 a 70 de estas cadenas se mantienen unidas mediante enlaces de hidroacutegeno entre los grupos OH de los residuos de glucosa formando una estructura cristalina llamada microfibrilla que tiene aproximadamente 3nm de diaacutemetro La celulosa es muy estable quiacutemicamente e insoluble Las microfibrillas tienen una alta fuerza tensional que actuacutea reforzando la pared Grupos de microfibrillas se disponen como los alambres en un cable formando macrofibrillas Las macrofibrillas son los componentes maacutes importantes de la pared celular y se mantienen unidas mediante otros componentes de la pared celular como son las macromoleacuteculas de hemicelulosa y peacutectina Estas sustancias pegan toda la estructura en capas de fibras Las primeras microfibrillas que se depositan en la pared celular forman una red con disposicioacuten transversal Pero cuando la presioacuten de turgencia produce la extensioacuten celular y la pared crece en aacuterea superficial la otra capa de microfibrillas se deposita paralelamente al eje longitudinal de la ceacutelula El efecto final es una apariencia entramada de varias capas

Dos ceacutelulas adyacentes se mantienen unidas mediante la laacutemina media la que se encuentra formada principalmente por sustancias pecticas que cementan las paredes primarias a ambos lados de la laacutemina media Nosotros

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podemos extraer la pectina de frutos verdes como por Ej el mango y hacer jalea

En muchas plantas posteriormente se puede depositar una pared celular secundaria que imparte rigidez y fortaleza al tejido siacute se deposita lignina Por ejemplo los troncos de los aacuterboles tienen ceacutelulas con gruesas paredes celulares secundarias

Las plantas multicelulares se conectan a traveacutes de pequentildeas perforaciones que comunican las ceacutelulas adyacentes denominadas campos de punteaduras primarias a traveacutes de los cuales pasan cordones citoplasmaacuteticos denominados plasmodesmos Apesar de que son muy pequentildeos para que lo atraviesen organelos celulares sin embargo las conexiones citoplasmaacuteticas permiten la transferencia de sustancias de una ceacutelula a otra La membrana plasmaacutetica es continua y se extiende de una ceacutelula a la otra a traveacutes de los plasmodesmos constituyendo lo que se conoce como simplasto mientras que el conjunto de las paredes celulares de un tejido maacutes los espacios intercelulares se denomina apoplasto La pared celular es muy permeable a diferentes sustancias permitiendo el paso de agua y solutos aunque la verdadera barrera que controla la permeabilidad al igual que en las ceacutelulas animales es la membrana plasmaacutetica o plasmalemma

Su principal componente estructural es la celulosa entre un 20-40 La celulosa es el compuesto orgaacutenico maacutes abundante en la tierra estaacute formado por monoacutemeros de glucosa unidos de manera lineal Miles de moleacuteculas de glucosa dispuesta de manera lineal se disponen paralelas entre siacute y se unen por puentes hidroacutegeno formando microfibrillas de 10 a 25 mmicro de espesor Este tipo de unioacuten (β1-4) entre las unidades de glucosa es lo que hace que la celulosa sea muy difiacutecil de hidrolizar

Solamente algunas bacterias hongos y protozoos pueden degradarla ya que tienen el sistema de enzimas necesario Los herbiacutevoros rumiantes (vaca) e insectos como termitas cucarachas y el pez de plata (Lepisma sachharina) la utilizan como fuente de energiacutea solamente porque tienen en su tracto digestivo los microorganismos que siacute pueden degradarla Para nosotros (los seres humanos) los vegetales al comerlos solo pasan por nuestro tracto digestivo como fibra sin modificaciones

Las microfibrillas se combinan con las hemicelulosas compuestos producidos por los dictiosomas estas se unen quiacutemicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio milloacuten de moleacuteculas de celulosa en corte transversal Esta estructura es tan soacutelida como la del concreto reforzado La hemicelulosa y la pectina contribuyen a unir las microfibrillas de celulosa al ser altamente hidroacutefilas contribuyen a mantener la hidratacioacuten de las paredes joacutevenes Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina moleacutecula compleja que le otorga rigidez Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares especialmente aquellas expuestas al aire y la banda de Caspary de la raiacutez

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En la pared celular se puede reconocer como pared primaria y pared secundaria difieren en la ordenacioacuten de las fibrillas de celulosa y en la proporcioacuten de sus constituyentes Durante la divisioacuten celular las dos ceacutelulas hijas quedan unidas por la laacutemina media a partir de la cual se forma inicialmente la pared primaria cuyas microfibrillas se depositan de manera desordenada La pared primaria se encuentra en ceacutelulas joacutevenes y aacutereas en activo crecimiento por ser relativamente fina y flexible en parte por presencia de sustancias peacutepticas y por la disposicioacuten desordenada de las microfibrillas de celulosa Las ceacutelulas que poseen este tipo de pared tienen la capacidad de volver a dividirse por mitosis Ciertas zonas de la pared son maacutes delgadas formando campos primarios de puntuaciones donde plasmodesmos comunican dos ceacutelulas contiguas La pared secundaria aparece sobre las paredes primarias hacia el interior de la ceacutelula se forma cuando la ceacutelula ha detenido su crecimiento y elongacioacuten Se la encuentra en ceacutelulas asociadas al sosteacuten y conduccioacuten el protoplasma de estas ceacutelulas generalmente muere a la madurez La laminilla media estaacute formada por sustancias peacutepticas y es difiacutecil de observar con microscopio oacuteptico es la capa que mantiene unidas las ceacutelulas Algunos tejidos como el pareacutenquima de algunos frutos (manzana) son particularmente ricos en sustancias peacutecticas por lo que son usadas como espesantes para preparar jaleas y mermeladas Comunicaciones Intercelulares otra caracteriacutestica de las ceacutelulas vegetales es la presencia de puentes citoplasmaacuteticos denominados plasmodesmos usualmente de 40 mmicro de diaacutemetro Eacutestos permiten la circulacioacuten del agua y solutos entre las ceacutelulas Plasmodesmo- Se llama plasmodesmo a cada una de las unidades continuas de citoplasma que pueden atravesar las paredes celulares manteniendo interconectadas las ceacutelulas continuas en organismos pluricelulares en los que existe pared celular como las plantas o los hongos Permiten la circulacioacuten directa de las sustancias del citoplasma entre ceacutelula y ceacutelula comunicaacutendolas atravesando las dos paredes adyacentes a traveacutes de perforaciones acopladas que se denominan poros cuando soacutelo hay pared primaria y punteaduras si ademaacutes se ha desarrollado la pared secundaria El protoplasto- El contenido del protoplasto se puede dividir en tres partes fundamentales citoplasma nuacutecleo y vacuola(s) asiacute mismo se encuentran substancias ergaacutesticas y oacuterganos de locomocioacuten Todas las ceacutelulas eucarioacuteticas al menos cuando joacutevenes pose en un nuacutecleo el cual puede desaparecer en los tubos cribosos y en otras ceacutelulas vegetales en la medida que maduran El protoplasto se encuentra ausente en los elementos xilemaacuteticos maduros (vasos y traqueidas) La presencia de vacuolas y substancias ergaacutesticas es una caracteriacutestica de las ceacutelulas de hongos y de las plantas

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El citoplasma (plasma fundamental) tiene una consistencia viscosa y estaacute compuesto de una mezcla heterogeacutenea de proteiacutenas (enzimas) y es el lugar donde ocurren importantes reacciones metaboacutelicas como la glucoacutelisis Debido a su naturaleza coloidal el citoplasma sufre cambios de estado puede pasar de sol (fluido) a gel (parecido a la gelatina) El citosol es la matriz fluida en la que los organelos se encuentran suspendidos estaacute organizado en una red tridimensional de proteiacutenas fibrosas llamadas citoesqueleto El citoesqueleto es mucho maacutes organizado que la sopa clara que nos podemos imaginar

Del citoplasma su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos

Los elementos del citoesqueleto son los microtuacutebulos y los microfilamentos Los microtuacutebulos son filamentos ciliacutendricos huecos que tienen un diaacutemetro externo de 25nm y varias micras de longitud Las paredes de los microtuacutebulos estan formadas por filamentos proteacuteicos lineares o en espiral de aproximadamente 5nm de diaacutemetro y estos estaacuten compuestas de 13 subunidades En el centro de un microtuacutebulo se encuentra un lumen (aacuterea vaciacutea) sin embargo se pueden observar bastones o puntos Los microtuacutebulos estaacuten compuestos por moleacuteculas esfeacutericas de una proteiacutena llamada tubulina Los microtuacutebulos pueden formarse o descomponerse raacutepidamente a conveniencia y se encuentran formando parte de estructuras celulares que facilitan el movimiento como el huso mitoacutetico y los flagelos La colquicina un alcaloide del coacutelquico (Colchicum autumnale) destruye la organizacioacuten de los microtuacutebulos impidiendo la formacioacuten del huso acromaacutetico durante la mitosis celular Por lo que la colquicina se ha utilizado en geneacutetica en la obtencioacuten de ceacutelulas poliploides

Figura 5- Ceacutelula fijada con MnO4

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Figura 6- Ceacutelula fijada con OsO4

Plastos- Los plastos plaacutestidos o plastidios son orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Usualmente contienen pigmentos utilizados en la fotosiacutentesis aunque el tipo de pigmento y la proporcioacuten presente pueden variar determinando el color de la ceacutelula

Ademaacutes del nuacutecleo y las vacuolas los plastidios constituyen los organelos maacutes conspicuos de una ceacutelula vegetal Los plastidios estaacuten rodeados por una doble membrana con una estructura interna constituida por un sistema de membranas separadas por una matriz de naturaleza proteiacuteca llamada estroma Los plastidios tienen ADN (DNA) con una estructura similar al encontrado en ceacutelulas procarioacuteticas asiacute como ribosomas embebidos en el estroma

Todos los plastidios se desarrollan a partir de proplastidios que son cuerpos pequentildeos encontrados en plantas que crecen tanto en la luz como en la oscuridad Se dividen por fisioacuten o biparticioacuten como lo hacen las mitocondrias y los organismos procarioacutetes Los plastidios incoloros se conocen como leucoplastos contienen enzimas responsables de la siacutentesis del almidoacuten Los leucoplastos mejor conocidos son los amiloplastos que almacenan granos de almidoacuten como los encontrados en la raiacutez de la yuca el tubeacuterculo de la papa en granos de cereales etc Otros leucoplastos pueden almacenar proteiacutenas se conocen como proteinoplastos Los cromoplastos son organelos coloreados especializados en sintetizar y almacenar pigmentos carotenoides (rojo anaranjado y amarillo) estos son el origen de los colores de muchos frutos flores y hojas por ej la piel del tomate la raiacutez de zanahoria etc Los

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cromoplastos se originan a partir de cloroplastos joacutevenes o de cloroplastos maduros por divisioacuten

Cloroplasto- son orgaacutenulos en los organismos eucariontes rodeados por dos membranas contienen vesiacuteculas los tilacoides donde se encuentran organizados los pigmentos y demaacutes moleacuteculas que atrapan la energiacutea electromagneacutetica derivada de la luz solar y la convierten en energiacutea quiacutemica mediante la fotosiacutentesis utilizando despueacutes dicha energiacutea para sintetizar

azuacutecares a partir del CO2 atmosfeacuterico

Los cloroplastos son plastidios que contienen los pigmentos verdes clorofila a y b asiacute como carotenoides de color anaranjado y xantofilas amarillas son caracteriacutesticos de los seres fotoautoacutetrofos que poseen la maquinaria enzimaacutetica para transformar la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica a traveacutes de la fotosiacutentesis Los cloroplastos son caracteriacutesticos de las ceacutelulas del mesoacutefilo foliar poseen una doble membrana que los asemeja a las mitocondrias

Tienen una membrana externa y otra interna el espacio delimitado por la membrana interna estaacute ocupado por un material amorfo parecido a un gel rico en enzimas denominado estroma Contiene las enzimas que realizan la fijacioacuten

o reduccioacuten del CO2 convirteacutendolo en carbohidratos como el almidoacuten

La membrana interna de los cloroplastos tambieacuten engloba un tercer sistema de membranas que consta de sacos planos llamados tilacoides en los cuales la energiacutea luminosa se utiliza para oxidar el agua y formar ATP (compuesto rico en energiacutea) y NADPH (poder reductor) usados en el estroma para convertir el

CO2 en carbohidratos En ciertas partes de los cloroplastos los tilacoides se disponen como monedas apiladas denominados grana pero en el estroma permanecen aislados

Los cloroplastos tienen forma eliacuteptica con un diaacutemetro de 5 a 10 microm y su nuacutemero puede variar de 20 a 100 por ceacutelula vegetal Durante la ciclosis se mueven libremente en el citoplasma Ellos responden directamente a la energiacutea solar para llevar a cabo la fotosiacutentesis orientaacutendose perpendicularmente a los rayos de luz sin embargo siacute la energiacutea lumiacutenica es muy fuerte se disponen de tal forma que la radiacioacuten incida oblicuamente recibiendo menos luz

Los cloroplastos se originan a partir de proplastidios reaccioacuten eacutesta que es disparada por la luz que provoca la diferenciacioacuten del plastidio apareciendo los pigmentos y la proliferacioacuten de membranas que origina los tilacoides y grana Asiacute mismo en el estroma del cloroplasto se encuentran pequentildeos pedazos circulares de ADN dispuestos en doble heacutelice parecidos al ADN de las mitocondrias y bacterias

El ADN del cloroplasto regula la siacutentesis del ARN ribosomal del ARN de transferencia y de la Ribulosa 15 difosfato carboxilasa-oxigenasa (RUBISCO)

enzima que cataliza la fijacioacuten del CO2 en la fotosiacutentesis Sin embargo la mayoriacutea de las proteiacutenas del cloroplasto son sintetizadas en el citosol y transportadas al cloroplasto

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Fig 7- Cloroplasto con abundante gana Fig 8- Cloroplasto en divisioacuten

S Almidoacuten

Fig 9- Cloroplasto despueacutes de divisioacuten Fig 10- Cloroplasto con almidoacuten

Leucoplasto- son plastidios que almacenan sustancias incoloras o poco coloreadas De acuerdo a la principal sustancia de reserva son clasificados en amiloplastos oleoplastos y proteinoplastos

Estos plastos son incoloros y se localizan en las ceacutelulas vegetales de oacuterganos no expuestos a la luz tales como raiacuteces tubeacuterculos semillas y oacuterganos que almacenan almidoacuten

Cromoplasto- son un tipo de plastos orgaacutenulos propios de la ceacutelula vegetal que almacenan los pigmentos a los que se deben los colores anaranjados o rojos de flores raiacuteces o frutos Cuando son rojos se denominan rodoplastos Los cromoplastos que sintetizan la clorofila reciben el nombre de cloroplastos Las plantas terrestres son baacutesicamente verdes en las Angiospermas aparece un cambio evolutivo llamativo la aparicioacuten de los cromoplastos con la propiedad de almacenar grandes cantidades de pigmentos carotenoides los

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pigmentos como carotina (amarillo o anaranjado) licopina (rojo) xantofila (amarillento)

Las mitocondrias y plastidios se encuentran rodeados por una doble membrana que se parece al sistema de endomembranas aunque estos organelos se autoduplican por lo que no estaacuten relacionados al sistema de endomembranas Asiacute mismo los ribosomas los microtuacutebulos y los microfilamentos no forman parte del sistema de endomembranas

Vacuola- son compartimentos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas aunque en algunos casos puede contener soacutelidos Las vacuolas que se encuentran en las ceacutelulas vegetales son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Satisface el consumo de nitroacutegeno del citoplasma consigue una gran superficie de contacto entre la fina capa del citoplasma y su entorno

Vacuola central es una gran vacuola en la regioacuten central es exclusiva de los vegetales constituye el depoacutesito de agua y de varias sustancias quiacutemicas tanto de desecho como de almacenamiento La presioacuten ejercida por el agua de la vacuola se denomina presioacuten de turgencia y contribuye a mantener la rigidez de la ceacutelula por lo que el citoplasma y nuacutecleo de una ceacutelula vegetal adulta se presentan adosados a las paredes celulares La peacuterdida del agua resulta en el fenoacutemeno denominado plasmoacutelisis por el cual la membrana plasmaacutetica se separa de la pared y condensa en citoplasma en centro del lumen celular

Son organelos caracteriacutesticos de las ceacutelulas vegetales rodeados por una membrana denominada tonoplasto que controla el transporte de solutos hacia adentro y hacia afuera de la vacuola regulando el potencial hiacutedrico de la ceacutelula a traveacutes de la osmosis La vacuola contiene iones inorgaacutenicos aacutecidos orgaacutenicos azucares enzimas cristales de oxalato de calcio y una variedad de metabolitos secundarios (alcaloides taninos) que frecuentemente juegan un papel en la defensa de las plantas Algunas vacuolas tienen altas concentraciones de pigmentos hidrosolubles que le dan la coloracioacuten a muchas flores hojas y a la raiacutez de remolacha

Los colorantes vacuolares de hojas y flores sirven para atraer los insectos que transportan el polen y en parte funcionan como pigmentos protectores del exceso de radiacioacuten Las vacuolas pueden almacenar proteiacutenas especialmente en legumbres y cereales es importante sentildealar los granos de aleurona en las ceacutelulas de la capa de aleurona de los cereales (trigo cebada) o en los cotiledones de semillas de leguminosas (caraota arveja lenteja) Al germinar las semillas las proteiacutenas son hidrolizadas y los aminoaacutecidos transferidos al embrioacuten en crecimiento

Algunas vacuolas almacenan grasas como oleosomas o cuerpos grasos pej el endosperma del Ricinus communis (aceite de ricino) Las vacuolas son ricas en enzimas hidroliacuteticas como proteasas ribonucleasas y glicosidasas que cuando se liberan en el citosol participan en la degradacioacuten celular durante la senescencia Las vacuolas tienen un pH maacutes aacutecido que el citosol cualquier exceso de iones de hidroacutegeno en el citosol es bombeado hacia la vacuola

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mantenieacutendose la constancia del pH citosoacutelico En vista de la cantidad de substancias que se acumulan en la vacuola se ha pensado de ellas por mucho tiempo que son como el botadero de productos de desechos celulares (substancias ergaacutesticas)

Las vacuolas se originan a partir de pequentildeas vacuolas en ceacutelulas joacutevenes meristemaacuteticas del aacutepice del tallo o de la raiacutez las que crecen con la ceacutelula absorbiendo agua por osmosis y unieacutendose unas con otras hasta que se forman grandes vacuolas Las pequentildeas vacuolas o provacuolas parecen formarse a partir del aparato de Golgi o del retiacuteculo endoplasmaacutetico

Aparato de Golgi- es un organelo (orgaacutenulo) presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto las ceacutelulas epideacutermicas Pertenece al sistema de endomembranas del citoplasma celular cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas

En el citoplasma se encuentra un sistema de endomembranas que incluye al retiacuteculo endoplasmaacutetico el aparato de Golgi la envoltura nuclear y otros organelos celulares y membranas (tales como los microcuerpos esferosomas y membrana vacuolar) que tienen sus oriacutegenes en el retiacuteculo endoplasmaacutetico o en el aparato de Golgi La membrana celular que ya la hemos estudiado se considera como una entidad separada aunque su crecimiento se debe a la adicioacuten de vesiacuteculas por el aparato de Golgi

Complejos de Golgi o aparato de Golgi estaacute relacionado con el RE eacuteste sistema de membranas estaacute compuesto por conjuntos de sacos de Golgi aplanados y llenos de fluido Se observan como membranas aplanadas parecidas a una pila de cachapas (torta de maiacutez) En los extremos de estas membranas aplanadas o cisternas se pueden observar vesiacuteculas que contienen las macromoleacuteculas que se usan para la construccioacuten de las membranas y la pared celular Tanto los polisacaacuteridos hemicelulosa y pectina como la proteiacutena de la pared celular (extensina) son sintetizados y procesados en el interior de las vesiacuteculas de secrecioacuten del aparato de Golgi o dictiosoma Cada aparato de Golgi tiene 4 a 6 cisternas con una separacioacuten de 10nm no obstante algunas algas pueden tener de 20 a 30 El aparato de Golgi puede tener otras funciones ademaacutes de contribuir al crecimiento del plasmalema y transporte de material a la pared celular como es la de segregar mucilago en la parte externa de la punta de la raiacutez que actuacutea como un lubricante permitiendo su movimiento entre las partiacuteculas del suelo El aparato de Golgi es abundante en muchas ceacutelulas secretoras Los dictiosomas no son estructuras permanentes y en caso de necesidad se forman de novo por el retiacuteculo endoplasmaacutetico

Ribosomas- son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero

Los ribosomas observados en una micrografiacutea electroacutenica a bajo aumento aparecen como puntos negros redondos sobre el RE pero a altos aumentos se observa que estaacuten formados por un cuerpo pequentildeo esfeacuterico y un cuerpo concavo grande tienen de 20 a 30 nm de grosor Frecuentemente aparecen

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formando agregados caracteriacutesticos que reciben el nombre de polisomas Los ribosomas son partiacuteculas de ribonucleoproteiacutenas (contienen proteiacutenas y aacutecido ribonucleiacuteco) donde se produce la siacutentesis de proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos mediante el mecanismo de la traduccioacuten de la informacioacuten geneacutetica contenida en el aacutecido ribonucleico mensajero (ARNm) En una ceacutelula pueden existir miles de ribosomas con una capacidad de siacutentesis prodigiosa ya que cada ribosoma puede producir una moleacutecula de proteiacutena por minuto

Mitocondria- En la mitocondria se produce la respiracioacuten celular una funcioacuten que permite que se libere la energiacutea contenida en los hidratos de carbono o azuacutecares

El retiacuteculo endoplasmaacutetico (RE o ER del ingleacutes endoplasmic reticulum) es un sistema multirramificado de sacos membranosos planos denominados cisternas que presentan la tiacutepica estructura de unidad de membrana comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular

El RE es continuo con la membrana externa de la envoltura nuclear a la que se une en las cercaniacuteas del nuacutecleo El RE puede tener ribosomas que se encuentran unidos como lo hacen los botones a un pedazo de tela y se conoce como RE rugoso o puede carecer de ribosomas y se llama RE liso El RE rugoso sintetiza liacutepidos de membrana y proteiacutenas de secrecioacuten mientras que el RE liso estaacute implicado tambieacuten en la produccioacuten de liacutepidos y en la modificacioacuten y transporte de las proteiacutenas sintetizadas en el RE rugoso

Se encuentra en la ceacutelula animal y vegetal pero no en la ceacutelula procariota Es un orgaacutenulo encargado de la siacutentesis y el transporte de las proteiacutenas

Lisosoma- son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso (RER) y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo (heterofagia) o interno (autofagia) que llegan a ellos Es decir se encargan de la digestioacuten celular

Los microfilamentos son estructuras maacutes pequentildeas pero soacutelidas de 5 a 7 nm de diaacutemetro que actuacutean solos o conjuntamente con los microtuacutebulos para producir movimiento celular Estos tambieacuten estaacuten formados por proteiacutenas especiacuteficamente la proteiacutena actina la que con la miosina son tambieacuten constituyentes del tejido muscular de los animales Los microfilamentos causan el movimiento de corriente citoplasmaacutetica o ciclosis la que ocurre en muchas ceacutelulas vegetales como en las algas Chara y Nitella donde se han reportado velocidades de 75microm por segundo En las hojas de la Elodea canadensis se observa muy bien la ciclosis que produce un movimiento de los organelos celulares de una forma helicoidal de un lado hacia abajo y del otro lado hacia arriba Los microfilamentos tambieacuten juegan un papel importante en el crecimiento del tubo poliacutenico y en el movimiento ameboidal

Microcuerpos peroxisomas glioxisomas Los microcuerpos son organelos esfeacutericos rodeados por una sola unidad de membrana Su diaacutemetro variacutea de

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05 a 15 mmicro y tienen un interior granular algunas veces con inclusiones cristalinas de proteiacutenas Se originan a partir del RE formando parte del sistema de endomembranas Los peroxisomas son organelos esfeacutericos especializados en reacciones de oxidacioacuten La enzima catalasa constituye casi el 40 de las proteiacutenas totales del peroxisoma esta enzima descompone el peroacutexido de hidroacutegeno en agua y oxiacutegeno En las plantas se conocen los peroxisomas foliares como organelos de la fotorrespiracioacuten Los glioxisomas se encuentran en semillas de oleaginosas y contienen las enzimas que ayudan a convertir las grasas almacenadas en carbohidratos que son translocados a la planta joven para su crecimiento Los glioxisomas contienen las enzimas del ciclo del aacutecido glicoacutelico

Mitocondrias Las ceacutelulas eucarioacuteticas poseen organelos complejos denominados mitocondrias Observadas con el microscoacutepio oacuteptico se ven como pequentildeas esferas bastones o filamentos que variacutean en forma y tamantildeo comunmente miden de 05 a 10 microm de diaacutemetro y de 10 a 40 microm de longitud

Son maacutes numerosas que los cloroplastos pudieacutendose encontrar hasta 1000 por ceacutelula pero varias algas incluyendo Chlorella tienen una sola por ceacutelula La mitocondria es el organelo responsable de la respiracioacuten aeroacutebica (que utiliza

O2) un proceso en el cual un carbohidrato se oxida por completo en presencia

de O2 convirtieacutendose en CO2 y H2O y energiacutea almacenada en forma de ATP Las mitocondrias se dividen por fisioacuten o biparticioacuten y todas se originan a partir de las mitocondrias contenidas en el zigoto de tal forma que sus membranas no se derivan del sistema de endomembranas

Ellas contienen ADN circular y ribosomas pequentildeos (15 nm) en la matriz de tal manera que son capaces de sintetizar algunas de sus propias proteiacutenas Sin embargo dependen tambieacuten de proteiacutenas sintetizadas en el citoplasma que estaacuten bajo el control nuclear

Figura 11- tomada de Rawn (1989)

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Las mitocondrias tienen una doble membrana la membrana externa es lisa y actuacutea como un colador permitiendo el paso de muchas moleacuteculas pequentildeas mientras que la membrana interna muestra plegamientos denominados crestas que aumentan la superficie interna La membrana interna es selectivamente permeable regulando el tipo de moleacuteculas que la atraviesan El compartimiento interno encerrado por la membrana interna es la matriz de naturaleza coloidal que contiene las enzimas del ciclo de Krebs o del aacutecido ciacutetrico En la membrana interna de las mitocondrias se encuentran insertos los transportadores de electrones y la ATP sintetasa realizaacutendose en ella la

fosforilacioacuten oxiacutedativa o sea la siacutentesis de ATP acoplada al consumo de O2

El nuacutecleo es el organelo celular maacutes conspicuo tiene forma esfeacuterica o globular con un diaacutemetro de 5 a 15 microm Es el centro de control de la ceacutelula sin embargo no es un organelo independiente ya que debe obtener sus proteiacutenas del citoplasma El nuacutecleo contiene la mayor cantidad de ADN al que se le da el nombre de genoma estaacute rodeado por una envoltura nuclear compuesta de dos membranas que se fusionan en algunos puntos formando poros nucleares que permiten la comunicacioacuten del interior del nuacutecleo con el citoplasma celular Pueden existir desde pocos a miles de poros en una envoltura nuclear Algunas macromoleacuteculas del nuacutecleo incluyendo subunidades ribosomales son capaces de atravesar los poros nucleares hacia el citosol y viceversa El nuacutecleo ejerce su control sobre las funciones celulares viacutea ARNm( aacutecido ribonucleico mensajero) determinando las enzimas que se fabrican en la ceacutelula y eacutestas a su vez determinan las reacciones quiacutemicas que se llevan a cabo y por ende la estructura y funcioacuten celular

Figura 12- tomada de Rawn (1989)

El nuacutecleo es el sitio de almacenamiento y replicacioacuten de los cromosomas que estaacuten compuestos de ADN y proteiacutenas acompantildeantes El complejo ADN-proteiacutena (nucleoproteina) se denomina cromatina que se observa dispersa

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durante la interfase Aunque la cromatina pareciera estar desordenada no es asiacute ya que estaacute organizada en estructuras llamados cromosomas La longitud de todo el ADN del genoma de una planta es millones de veces mayor que el diaacutemetro del nuacutecleo donde se encuentra podemos establecer la analogiacutea con una bola de hilo enrollada varios kiloacutemetros de longitud metida dentro de una pelota de golf

Cuando una ceacutelula se prepara para dividirse el ADN y las proteiacutenas que forman cada cromosoma se enrollan maacutes estrechamente los cromosomas se acortan engruesan y se hacen visibles al microscopio El nuacutecleo contiene una solucioacuten acuosa repleta de enzimas el nucleopasma en el cual se encuentran suspendidos la cromatina o los cromosomas y los nucleacuteolos Como ya mencionamos el ADN almacena informacioacuten en forma de genes que son segmentos o secuencias de ADN que contienen toda la informacioacuten geneacutetica para originar un producto geacutenico determinado -ARN proteiacutena-

El nuacutecleo contiene uno o maacutes cuerpos esfeacutericos (pueden ser hasta 4) los nucleacuteolos que pueden tener de 3 a 5 microm de diaacutemetro Los nucleacuteolos son masas densas de fibras de forma irregular se tintildeen de oscuro que se encuentran suspendidos en el nucleoplasma En ellos se pueden encontrar aacutereas claras llamadas vacuolas nucleolares que son indicativos de un nucleacuteolo muy activo Las ceacutelulas meristemaacuteticas generalmente tienen nucleacuteolos maacutes grandes que las ceacutelulas maduras o latentes En el nucleacuteolo se fabrica el ARN ribosomal que junto a las proteiacutenas sintetizadas en el citoplasma forman los ribosomas El ARN ribosomal es codificado por regiones especiales en los cromosomas denominadas regiones organizadoras del nucleacuteolo Los nucleacuteolos se observan bien durante la interface de la mitosis que es la fase de descanso de la divisioacuten celular pero cuando la ceacutelula comienza a dividirse en la profase desaparecen los nucleacuteolos y la membrana nuclear que se reabsorbe en el retiacuteculo endoplasmaacutetico

La funcioacuten del nuacutecleo es mantener la integridad de los genes y controlar las actividades celulares a traveacutes de la expresioacuten geacutenica

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Fig 13- Estructura comparativa de una ceacutelula animal y vegetal

Aunque las ceacutelulas animales y vegetales son eucarioacuteticas las ceacutelulas vegetales difieren de las ceacutelulas animales en varios aspectos

Las ceacutelulas vegetales son membranas riacutegidas mientras que las ceacutelulas animales son flexibles y desnudas

Las ceacutelulas vegetales son inmoacuteviles y las animales son moacuteviles

Las ceacutelulas vegetales tienen clorofila y las animales no

Mientras que las ceacutelulas vegetales utilizan directamente la energiacutea solar las ceacutelulas animales estaacuten imposibilitadas de utilizar la energiacutea solar directamente

Las ceacutelulas vegetales son autoacutetrofas las ceacutelulas animales son heteroacutetrofas

Las ceacutelulas vegetales son productoras y las animales son consumidoras

Las ceacutelulas vegetales tienen un crecimiento ilimitado y en las ceacutelulas animales el crecimiento es limitado

Las ceacutelulas vegetales poseen membrana de secrecioacuten celuloacutesica y membrana plasmaacutetica y las ceacutelulas animales tienen soacutelo membrana plasmaacutetica

En las ceacutelulas vegetales se da el citoplasma con vacuolas grandes y numerosas mientras que en las ceacutelulas animales el citoplasma es casi sin vacuolas

Las ceacutelulas vegetales tienen condriosomas y plastos y en las ceacutelulas animales soacutelo hay condriosomas

Las ceacutelulas vegetales no tienen centrosomas en la mayoriacutea de los casos y las ceacutelulas animales si poseen centrosoma

Tanto las ceacutelulas vegetales como las animales estaacuten constituidas por un nuacutecleo

PREGUNTAS

1 Cite las principales diferencias que presentan las ceacutelulas vegetales con respecto a las animales

2 La forma de la ceacutelula es variable Dibuje una ceacutelula vegetal e indique la laacutemina media

3 Indique de que estaacute compuesta la pared celular 4 Queacute es el protoplasma 5 Una ceacutelula vegetal eucariota tiacutepica estaacute constituida por tres partes

principales Indique cuales 6 Que sustancias se encuentran en las vacuolas de las ceacutelulas vegetales 7 Queacute funcioacuten cumplen los cloroplastos 8 Indique la funcioacuten que cumplen las mitocondrias 9 Queacute funcioacuten cumple el Aparato de Golgi 10 Que funcioacuten cumple e nuacutecleo celular

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TEJIDOS VEGETALES

Aspectos generales Meristemaacuteticos Parenquimaacuteticos De resistencia o sosteacuten Conductores Secretores Excretores Protectores

ASPECTOS GENERALES

Conceptos de histologiacutea (del griego histo tejido logiacutea estudio) Es una parte de la Anatomiacutea que estudia la morfologiacutea anatomiacutea y fisiologiacutea de los tejidos que integran los oacuterganos de las plantas Estudia las ceacutelulas pero no a la manera de la Citologiacutea sino en su conexioacuten y relaciones para formar los tejidos vegetales

Concepto de tejido vegetal reunioacuten de ceacutelulas iacutentimamente unidas entre siacute semejante en sus paredes celulares y protoplasma que se originan por divisioacuten a partir de una ceacutelula meristemaacutetica apical seguacuten las tres direcciones del espacio y que cumplen una misma funcioacuten especiacutefica en el organismo vegetal

Diferencia entre un tejido animal y vegetal Conjunto de ceacutelulas que poseen la misma estructura y la misma funcioacuten Los principales tejidos animales son epitelial conjuntivo cartilaginoso oacuteseo adiposo muscular sanguiacuteneo y nervioso En los vegetales podemos distinguir principalmente los siguientes tejidos suberoso conductores meristemaacutetico epideacutermico y parenquimaacutetico

La diferencia entre tejidos animales y vegetales radica en que los componen diferentes ceacutelulas

Clasificacioacuten de los tejidos vegetales desde el punto de vista ontogeacutenico los tejidos vegetales se dividen en dos grandes grupos los meristemaacuteticos o de formacioacuten (apicales laterales intercalares y meristemoides) y los adultos o definitivos (parenquimaacuteticos absorbentes mecaacutenicos o de sosteacuten superficiales o proteccioacuten conductores de alimentos secrecioacuten o excrecioacuten)

Tejidos meristemaacuteticos o de formacioacuten tejidos que por divisioacuten crecimiento y diferenciacioacuten de sus ceacutelulas llegan a formar los tejidos adultos o definitivos del cuerpo de la planta (tejidos de formacioacuten) poseen una capacidad de divisioacuten celular permanente o indefinida (tejidos meristemaacuteticos) la primera ceacutelula meristemaacutetica es la ceacutelula huevo o cigoto de las plantas superiores que por divisiones sucesivas forman nuevas ceacutelulas y luego el embrioacuten en el que quedan grupos de ceacutelulas meristemaacuteticas que a su vez por divisioacuten de dichas ceacutelulas formaran los oacuterganos de las planta adulta en la que persisten en sus extremos tanto del brote como de la raiacutez tejidos meristemaacuteticos que se

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encuentran en permanente divisioacuten determinando el crecimiento de la planta en longitud y grosor (tejidos embrionales)

Sus ceacutelulas son pequentildeas tienen forma polieacutedrica con paredes finas y vacuolas pequentildeas y abundantes

Figura 14- aacutepice de una raiacutez con tejido meristemaacutetico

Los meristemos son de dos tipos

Fig 15 Ceacutelulas meristemaacuteticas

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Tejidos Adultos o definitivos son originados por los tejidos de formacioacuten

que se caracterizan por estar constituidos por ceacutelulas vivas y otras muertas de

tamantildeo grande de forma isodiametrales aplanadas y alargadas relativamente

pobre en protoplasma y presencia de grandes vacuolas de paredes primarias

delgadas y paredes secundarias engrosadas que han perdido su capacidad de

divisioacuten y al contrario han alcanzado un alto grado de diferenciacioacuten morfondash

anato y fisioloacutegicamente para cumplir funciones especiacuteficas en el organismo

vegetal

Clasificacioacuten de acuerdo a las funciones se distinguen

Tejidos parenquimaacuteticos mecaacutenicos o de sosteacuten conductores de alimentos absorbentes de alimentos superficiales o de proteccioacuten y secrecioacuten o excrecioacuten De acuerdo con su complejidad en tejidos a) simples son aquellos que estaacuten constituido por ceacutelulas morfondashanato y fisioloacutegicamente semejantes Tejidos parenquimaacuteticos Forman la mayor parte del cuerpo de los vegetales y realizan en algunos casos funciones relacionadas con la nutricioacuten como la fotosiacutentesis el almacenamiento de reservas etceacutetera Seguacuten la funcioacuten que realizan se clasifican en los siguientes tipos bull Pareacutenquima clorofiacutelico bull Pareacutenquima de reserva bull Pareacutenquima acuiacutefero bull Pareacutenquima aeriacutefero Pareacutenquima (del griego para el lado de enchyma cosa vertida) Tejido constituido de ceacutelulas de forma isodiametrales polieacutedricas y algunas relativamente alargadas de paredes celulares delgadas (solo paredes primarias) excepcionalmente gruesas que se originan del meristemo fundamental el feloacutegeno Este tejido es asiento de las actividades esenciales de la planta como son la fotosiacutentesis respiracioacuten almacenamiento secrecioacuten excrecioacuten es decir de las actividades que requieren de la presencia de protoplasma vivo Pueden presentarse en masas continuas (la meacutedula y el coacutertex de tallo y raiacuteces mesoacutefilo de las hojas pulpa de los frutos carnosos y el endospermo de la semilla) Tambieacuten puede asociarse con otros tipos de ceacutelulas en tejidos morfoloacutegicamente heterogeacuteneos (ceacutelulas parenquimaacuteticas que forman los radios vasculares y las filas verticales de ceacutelulas vivas del floema y xilema)

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Figura 16- Tejido parenquimaacutetico de reserva

Figura 17- Tejido parenquimaacutetico aeriacutefero

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Tejidos mecaacutenicos o de sosteacuten tejido simple constituido por ceacutelulas vivas y muertas de forma isodiametrales y alargadas de paredes engrosadas de celulosa endurecida por lignificacioacuten en forma parcial o total sustancias que comunican una notable resistencia mecaacutenica a todo el organismo vegetal y que cumplen la funcioacuten de sosteacuten de los oacuterganos en crecimiento desarrollan una considerable de tensioacuten resistencia frente a diversos excesos tales como los resultados de estiramientos torceduras pesos y presiones

Su funcioacuten es proporcionar resistencia y rigidez a la planta Estaacuten formados por ceacutelulas con una pared celular muy gruesa (con mucha celulosa) reforzada en algunos casos con una sustancia llamada lignina que proporciona rigidez y dureza a los tejidos y ademaacutes los impermeabiliza

Los principales tejidos de sosteacuten son

Coleacutenquima

Esclereacutenquima

Esclereidas o ceacutelulas peacutetreas Fibras

Figura 18- Tejido tejidos de sosteacuten

Tejidos conductores llamados tambieacuten tejidos vasculares son tejidos compuestos constituidos por ceacutelulas vivas y muertas de forma tanto isodiametrales como alargadas estas uacuteltimas se unen por sus extremos formando extensos vasos que se extienden de manera continua por todo el cuerpo de la planta y que tienen por funcioacuten el transporte de sustancias alimenticias como la funcioacuten mecaacutenica de sosteacuten

Son los encargados de transportar las sustancias nutritivas de unas zonas a otras de la planta

El tejido vascular es un tipo de tejido vegetal complejo formado por varias clases de ceacutelulas y componentes que se encuentra en las plantas vasculares Los componentes primarios del tejido vascular son el xilema y el floema

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Tambieacuten se hallan asociados al tejido vascular dos meristemas el caacutembium vascular y el feloacutegeno Todos los tejidos vasculares dentro de una planta constituyen el sistema de tejido vascular

El sistema vascular estaacute formado por el xilema y el floema

Ambos son tejidos complejos

Caracteriacutesticos de las plantas superiores plantas vasculares

Figura 19- tejidos conductores vegetales

Tejido lentildeoso o xilema Transporta la savia bruta (compuesta por agua y sales minerales) desde las raiacuteces hasta las hojas y estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas elementos traqueales fibras del xilema y ceacutelulas parenquimaacuteticas Tejido liberiano o floema Transporta la savia elaborada (agua y nutrientes orgaacutenicos sintetizados por la planta) desde las hojas al resto del vegetal Estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas ceacutelulas cribosas ceacutelulas acompantildeantes fibras y ceacutelulas parenquimaacuteticas Origen Los tejidos primarios derivan del procaacutembium

Los tejidos secundarios derivan del caacutembium vascular

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Actividad del procaacutembium o del caacutembium vascular

Figura 20- tejidos conductores fibras y pareacutenquimas

1- El Xilema Caracteres generales

El xilema o lentildeo se encarga del transporte del agua y de sustancias

disueltas en ella desde la raiacutez al resto de la planta

Etimoloacutegicamente deriva de ldquoxilosrdquo madera

El xilema forma la parte dura de la planta o madera

Macroscoacutepicamente es maacutes visible que el floema

2- El Xilema Origen

El xilema 1rio

(protoxilema y metaxilema) deriva del procaacutembium

El xilema 2rio

deriva del caacutembium vascular (soacutelo cuando hay crecimiento secundario)

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3- El Xilema Tipos celulares vasculares y no vasculares

31- Tipos vasculares

Los elementos de los vasos o ceacutelulas traquelaes (forman las Tranqueas y los vasos)

Las traqueidas

32 Tipos no vasculares

Celulas parenquimaticas (pareacutenquima axial y radiomedular)

Fibras lentildeosas (esclerenquimaticas)

a- Las Traacutequeas

Formadas por los llamados Elementos de los Vasos

Figura 21- diversos tipos de tejidos conductores vegetales

Se encuentran soacutelo en angiospermas (mono y dicotiledoacuteneas)

En demaacutes plantas vasculares hay traqueidas

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Misioacuten conductora y de sosteacuten

Tamantildeo muy variable (10 cm longitud y 01 mm de espesor es lo corriente)

Varios elementos de los vasos forman el tubo vaso o traquea

Pueden llegar a medir de 1 a 5m y 07 mm de espesor

a1 Tipos de Traacutequeas

(Seguacuten los engrosamientos de las paredes celulares de los elementos de los

vasos que las forman)

1- En xilema primario (favorecen la extensibilidad) Anulares engrosamientos en anillo

Helicadas engrosamientos en heacutelice

2- En xilema secundario Reticuladas formando una red

Punteadas engrosamiento casi completo con punteaduras (areoladas o no)

Escalariformes con punteaduras alargadas

Figura 22- tipos de elementos de los vasos

Diferenciacioacuten

Engrosamiento por depoacutesito de pared primaria

Aumento del engrosamiento por depoacutesito muy lignificado de pared secundaria

Page 10: FISIOLOGIA VEGETAL - biblioteca.unu.edu.pebiblioteca.unu.edu.pe/wp-content/uploads/2016/06/LIBRO-P1.pdf · INTRODUCCIÓN A LA FISIOLOGÍA VEGETAL La fisiología vegetal es una disciplina

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Figura 4- tomada de Taiz amp Zeiger (1991)

Las Microfibrillas de celulosa de la pared celular estaacuten compuestas de cadenas cristalinas de B-14 cadenas de glucanos mantenidas unidas por enlaces de hidroacutegenop

Las macromoleacuteculas de celulosa en la pared celular estaacute formada por unidades de glucosa (un azuacutecar de 6 carbonos) enlazadas covalentemente formando una estructura en forma de cinta aplanada que puede tener de 025 a 5 micras de largo Entre 40 a 70 de estas cadenas se mantienen unidas mediante enlaces de hidroacutegeno entre los grupos OH de los residuos de glucosa formando una estructura cristalina llamada microfibrilla que tiene aproximadamente 3nm de diaacutemetro La celulosa es muy estable quiacutemicamente e insoluble Las microfibrillas tienen una alta fuerza tensional que actuacutea reforzando la pared Grupos de microfibrillas se disponen como los alambres en un cable formando macrofibrillas Las macrofibrillas son los componentes maacutes importantes de la pared celular y se mantienen unidas mediante otros componentes de la pared celular como son las macromoleacuteculas de hemicelulosa y peacutectina Estas sustancias pegan toda la estructura en capas de fibras Las primeras microfibrillas que se depositan en la pared celular forman una red con disposicioacuten transversal Pero cuando la presioacuten de turgencia produce la extensioacuten celular y la pared crece en aacuterea superficial la otra capa de microfibrillas se deposita paralelamente al eje longitudinal de la ceacutelula El efecto final es una apariencia entramada de varias capas

Dos ceacutelulas adyacentes se mantienen unidas mediante la laacutemina media la que se encuentra formada principalmente por sustancias pecticas que cementan las paredes primarias a ambos lados de la laacutemina media Nosotros

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podemos extraer la pectina de frutos verdes como por Ej el mango y hacer jalea

En muchas plantas posteriormente se puede depositar una pared celular secundaria que imparte rigidez y fortaleza al tejido siacute se deposita lignina Por ejemplo los troncos de los aacuterboles tienen ceacutelulas con gruesas paredes celulares secundarias

Las plantas multicelulares se conectan a traveacutes de pequentildeas perforaciones que comunican las ceacutelulas adyacentes denominadas campos de punteaduras primarias a traveacutes de los cuales pasan cordones citoplasmaacuteticos denominados plasmodesmos Apesar de que son muy pequentildeos para que lo atraviesen organelos celulares sin embargo las conexiones citoplasmaacuteticas permiten la transferencia de sustancias de una ceacutelula a otra La membrana plasmaacutetica es continua y se extiende de una ceacutelula a la otra a traveacutes de los plasmodesmos constituyendo lo que se conoce como simplasto mientras que el conjunto de las paredes celulares de un tejido maacutes los espacios intercelulares se denomina apoplasto La pared celular es muy permeable a diferentes sustancias permitiendo el paso de agua y solutos aunque la verdadera barrera que controla la permeabilidad al igual que en las ceacutelulas animales es la membrana plasmaacutetica o plasmalemma

Su principal componente estructural es la celulosa entre un 20-40 La celulosa es el compuesto orgaacutenico maacutes abundante en la tierra estaacute formado por monoacutemeros de glucosa unidos de manera lineal Miles de moleacuteculas de glucosa dispuesta de manera lineal se disponen paralelas entre siacute y se unen por puentes hidroacutegeno formando microfibrillas de 10 a 25 mmicro de espesor Este tipo de unioacuten (β1-4) entre las unidades de glucosa es lo que hace que la celulosa sea muy difiacutecil de hidrolizar

Solamente algunas bacterias hongos y protozoos pueden degradarla ya que tienen el sistema de enzimas necesario Los herbiacutevoros rumiantes (vaca) e insectos como termitas cucarachas y el pez de plata (Lepisma sachharina) la utilizan como fuente de energiacutea solamente porque tienen en su tracto digestivo los microorganismos que siacute pueden degradarla Para nosotros (los seres humanos) los vegetales al comerlos solo pasan por nuestro tracto digestivo como fibra sin modificaciones

Las microfibrillas se combinan con las hemicelulosas compuestos producidos por los dictiosomas estas se unen quiacutemicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio milloacuten de moleacuteculas de celulosa en corte transversal Esta estructura es tan soacutelida como la del concreto reforzado La hemicelulosa y la pectina contribuyen a unir las microfibrillas de celulosa al ser altamente hidroacutefilas contribuyen a mantener la hidratacioacuten de las paredes joacutevenes Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina moleacutecula compleja que le otorga rigidez Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares especialmente aquellas expuestas al aire y la banda de Caspary de la raiacutez

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En la pared celular se puede reconocer como pared primaria y pared secundaria difieren en la ordenacioacuten de las fibrillas de celulosa y en la proporcioacuten de sus constituyentes Durante la divisioacuten celular las dos ceacutelulas hijas quedan unidas por la laacutemina media a partir de la cual se forma inicialmente la pared primaria cuyas microfibrillas se depositan de manera desordenada La pared primaria se encuentra en ceacutelulas joacutevenes y aacutereas en activo crecimiento por ser relativamente fina y flexible en parte por presencia de sustancias peacutepticas y por la disposicioacuten desordenada de las microfibrillas de celulosa Las ceacutelulas que poseen este tipo de pared tienen la capacidad de volver a dividirse por mitosis Ciertas zonas de la pared son maacutes delgadas formando campos primarios de puntuaciones donde plasmodesmos comunican dos ceacutelulas contiguas La pared secundaria aparece sobre las paredes primarias hacia el interior de la ceacutelula se forma cuando la ceacutelula ha detenido su crecimiento y elongacioacuten Se la encuentra en ceacutelulas asociadas al sosteacuten y conduccioacuten el protoplasma de estas ceacutelulas generalmente muere a la madurez La laminilla media estaacute formada por sustancias peacutepticas y es difiacutecil de observar con microscopio oacuteptico es la capa que mantiene unidas las ceacutelulas Algunos tejidos como el pareacutenquima de algunos frutos (manzana) son particularmente ricos en sustancias peacutecticas por lo que son usadas como espesantes para preparar jaleas y mermeladas Comunicaciones Intercelulares otra caracteriacutestica de las ceacutelulas vegetales es la presencia de puentes citoplasmaacuteticos denominados plasmodesmos usualmente de 40 mmicro de diaacutemetro Eacutestos permiten la circulacioacuten del agua y solutos entre las ceacutelulas Plasmodesmo- Se llama plasmodesmo a cada una de las unidades continuas de citoplasma que pueden atravesar las paredes celulares manteniendo interconectadas las ceacutelulas continuas en organismos pluricelulares en los que existe pared celular como las plantas o los hongos Permiten la circulacioacuten directa de las sustancias del citoplasma entre ceacutelula y ceacutelula comunicaacutendolas atravesando las dos paredes adyacentes a traveacutes de perforaciones acopladas que se denominan poros cuando soacutelo hay pared primaria y punteaduras si ademaacutes se ha desarrollado la pared secundaria El protoplasto- El contenido del protoplasto se puede dividir en tres partes fundamentales citoplasma nuacutecleo y vacuola(s) asiacute mismo se encuentran substancias ergaacutesticas y oacuterganos de locomocioacuten Todas las ceacutelulas eucarioacuteticas al menos cuando joacutevenes pose en un nuacutecleo el cual puede desaparecer en los tubos cribosos y en otras ceacutelulas vegetales en la medida que maduran El protoplasto se encuentra ausente en los elementos xilemaacuteticos maduros (vasos y traqueidas) La presencia de vacuolas y substancias ergaacutesticas es una caracteriacutestica de las ceacutelulas de hongos y de las plantas

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El citoplasma (plasma fundamental) tiene una consistencia viscosa y estaacute compuesto de una mezcla heterogeacutenea de proteiacutenas (enzimas) y es el lugar donde ocurren importantes reacciones metaboacutelicas como la glucoacutelisis Debido a su naturaleza coloidal el citoplasma sufre cambios de estado puede pasar de sol (fluido) a gel (parecido a la gelatina) El citosol es la matriz fluida en la que los organelos se encuentran suspendidos estaacute organizado en una red tridimensional de proteiacutenas fibrosas llamadas citoesqueleto El citoesqueleto es mucho maacutes organizado que la sopa clara que nos podemos imaginar

Del citoplasma su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos

Los elementos del citoesqueleto son los microtuacutebulos y los microfilamentos Los microtuacutebulos son filamentos ciliacutendricos huecos que tienen un diaacutemetro externo de 25nm y varias micras de longitud Las paredes de los microtuacutebulos estan formadas por filamentos proteacuteicos lineares o en espiral de aproximadamente 5nm de diaacutemetro y estos estaacuten compuestas de 13 subunidades En el centro de un microtuacutebulo se encuentra un lumen (aacuterea vaciacutea) sin embargo se pueden observar bastones o puntos Los microtuacutebulos estaacuten compuestos por moleacuteculas esfeacutericas de una proteiacutena llamada tubulina Los microtuacutebulos pueden formarse o descomponerse raacutepidamente a conveniencia y se encuentran formando parte de estructuras celulares que facilitan el movimiento como el huso mitoacutetico y los flagelos La colquicina un alcaloide del coacutelquico (Colchicum autumnale) destruye la organizacioacuten de los microtuacutebulos impidiendo la formacioacuten del huso acromaacutetico durante la mitosis celular Por lo que la colquicina se ha utilizado en geneacutetica en la obtencioacuten de ceacutelulas poliploides

Figura 5- Ceacutelula fijada con MnO4

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Figura 6- Ceacutelula fijada con OsO4

Plastos- Los plastos plaacutestidos o plastidios son orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Usualmente contienen pigmentos utilizados en la fotosiacutentesis aunque el tipo de pigmento y la proporcioacuten presente pueden variar determinando el color de la ceacutelula

Ademaacutes del nuacutecleo y las vacuolas los plastidios constituyen los organelos maacutes conspicuos de una ceacutelula vegetal Los plastidios estaacuten rodeados por una doble membrana con una estructura interna constituida por un sistema de membranas separadas por una matriz de naturaleza proteiacuteca llamada estroma Los plastidios tienen ADN (DNA) con una estructura similar al encontrado en ceacutelulas procarioacuteticas asiacute como ribosomas embebidos en el estroma

Todos los plastidios se desarrollan a partir de proplastidios que son cuerpos pequentildeos encontrados en plantas que crecen tanto en la luz como en la oscuridad Se dividen por fisioacuten o biparticioacuten como lo hacen las mitocondrias y los organismos procarioacutetes Los plastidios incoloros se conocen como leucoplastos contienen enzimas responsables de la siacutentesis del almidoacuten Los leucoplastos mejor conocidos son los amiloplastos que almacenan granos de almidoacuten como los encontrados en la raiacutez de la yuca el tubeacuterculo de la papa en granos de cereales etc Otros leucoplastos pueden almacenar proteiacutenas se conocen como proteinoplastos Los cromoplastos son organelos coloreados especializados en sintetizar y almacenar pigmentos carotenoides (rojo anaranjado y amarillo) estos son el origen de los colores de muchos frutos flores y hojas por ej la piel del tomate la raiacutez de zanahoria etc Los

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cromoplastos se originan a partir de cloroplastos joacutevenes o de cloroplastos maduros por divisioacuten

Cloroplasto- son orgaacutenulos en los organismos eucariontes rodeados por dos membranas contienen vesiacuteculas los tilacoides donde se encuentran organizados los pigmentos y demaacutes moleacuteculas que atrapan la energiacutea electromagneacutetica derivada de la luz solar y la convierten en energiacutea quiacutemica mediante la fotosiacutentesis utilizando despueacutes dicha energiacutea para sintetizar

azuacutecares a partir del CO2 atmosfeacuterico

Los cloroplastos son plastidios que contienen los pigmentos verdes clorofila a y b asiacute como carotenoides de color anaranjado y xantofilas amarillas son caracteriacutesticos de los seres fotoautoacutetrofos que poseen la maquinaria enzimaacutetica para transformar la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica a traveacutes de la fotosiacutentesis Los cloroplastos son caracteriacutesticos de las ceacutelulas del mesoacutefilo foliar poseen una doble membrana que los asemeja a las mitocondrias

Tienen una membrana externa y otra interna el espacio delimitado por la membrana interna estaacute ocupado por un material amorfo parecido a un gel rico en enzimas denominado estroma Contiene las enzimas que realizan la fijacioacuten

o reduccioacuten del CO2 convirteacutendolo en carbohidratos como el almidoacuten

La membrana interna de los cloroplastos tambieacuten engloba un tercer sistema de membranas que consta de sacos planos llamados tilacoides en los cuales la energiacutea luminosa se utiliza para oxidar el agua y formar ATP (compuesto rico en energiacutea) y NADPH (poder reductor) usados en el estroma para convertir el

CO2 en carbohidratos En ciertas partes de los cloroplastos los tilacoides se disponen como monedas apiladas denominados grana pero en el estroma permanecen aislados

Los cloroplastos tienen forma eliacuteptica con un diaacutemetro de 5 a 10 microm y su nuacutemero puede variar de 20 a 100 por ceacutelula vegetal Durante la ciclosis se mueven libremente en el citoplasma Ellos responden directamente a la energiacutea solar para llevar a cabo la fotosiacutentesis orientaacutendose perpendicularmente a los rayos de luz sin embargo siacute la energiacutea lumiacutenica es muy fuerte se disponen de tal forma que la radiacioacuten incida oblicuamente recibiendo menos luz

Los cloroplastos se originan a partir de proplastidios reaccioacuten eacutesta que es disparada por la luz que provoca la diferenciacioacuten del plastidio apareciendo los pigmentos y la proliferacioacuten de membranas que origina los tilacoides y grana Asiacute mismo en el estroma del cloroplasto se encuentran pequentildeos pedazos circulares de ADN dispuestos en doble heacutelice parecidos al ADN de las mitocondrias y bacterias

El ADN del cloroplasto regula la siacutentesis del ARN ribosomal del ARN de transferencia y de la Ribulosa 15 difosfato carboxilasa-oxigenasa (RUBISCO)

enzima que cataliza la fijacioacuten del CO2 en la fotosiacutentesis Sin embargo la mayoriacutea de las proteiacutenas del cloroplasto son sintetizadas en el citosol y transportadas al cloroplasto

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Fig 7- Cloroplasto con abundante gana Fig 8- Cloroplasto en divisioacuten

S Almidoacuten

Fig 9- Cloroplasto despueacutes de divisioacuten Fig 10- Cloroplasto con almidoacuten

Leucoplasto- son plastidios que almacenan sustancias incoloras o poco coloreadas De acuerdo a la principal sustancia de reserva son clasificados en amiloplastos oleoplastos y proteinoplastos

Estos plastos son incoloros y se localizan en las ceacutelulas vegetales de oacuterganos no expuestos a la luz tales como raiacuteces tubeacuterculos semillas y oacuterganos que almacenan almidoacuten

Cromoplasto- son un tipo de plastos orgaacutenulos propios de la ceacutelula vegetal que almacenan los pigmentos a los que se deben los colores anaranjados o rojos de flores raiacuteces o frutos Cuando son rojos se denominan rodoplastos Los cromoplastos que sintetizan la clorofila reciben el nombre de cloroplastos Las plantas terrestres son baacutesicamente verdes en las Angiospermas aparece un cambio evolutivo llamativo la aparicioacuten de los cromoplastos con la propiedad de almacenar grandes cantidades de pigmentos carotenoides los

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pigmentos como carotina (amarillo o anaranjado) licopina (rojo) xantofila (amarillento)

Las mitocondrias y plastidios se encuentran rodeados por una doble membrana que se parece al sistema de endomembranas aunque estos organelos se autoduplican por lo que no estaacuten relacionados al sistema de endomembranas Asiacute mismo los ribosomas los microtuacutebulos y los microfilamentos no forman parte del sistema de endomembranas

Vacuola- son compartimentos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas aunque en algunos casos puede contener soacutelidos Las vacuolas que se encuentran en las ceacutelulas vegetales son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Satisface el consumo de nitroacutegeno del citoplasma consigue una gran superficie de contacto entre la fina capa del citoplasma y su entorno

Vacuola central es una gran vacuola en la regioacuten central es exclusiva de los vegetales constituye el depoacutesito de agua y de varias sustancias quiacutemicas tanto de desecho como de almacenamiento La presioacuten ejercida por el agua de la vacuola se denomina presioacuten de turgencia y contribuye a mantener la rigidez de la ceacutelula por lo que el citoplasma y nuacutecleo de una ceacutelula vegetal adulta se presentan adosados a las paredes celulares La peacuterdida del agua resulta en el fenoacutemeno denominado plasmoacutelisis por el cual la membrana plasmaacutetica se separa de la pared y condensa en citoplasma en centro del lumen celular

Son organelos caracteriacutesticos de las ceacutelulas vegetales rodeados por una membrana denominada tonoplasto que controla el transporte de solutos hacia adentro y hacia afuera de la vacuola regulando el potencial hiacutedrico de la ceacutelula a traveacutes de la osmosis La vacuola contiene iones inorgaacutenicos aacutecidos orgaacutenicos azucares enzimas cristales de oxalato de calcio y una variedad de metabolitos secundarios (alcaloides taninos) que frecuentemente juegan un papel en la defensa de las plantas Algunas vacuolas tienen altas concentraciones de pigmentos hidrosolubles que le dan la coloracioacuten a muchas flores hojas y a la raiacutez de remolacha

Los colorantes vacuolares de hojas y flores sirven para atraer los insectos que transportan el polen y en parte funcionan como pigmentos protectores del exceso de radiacioacuten Las vacuolas pueden almacenar proteiacutenas especialmente en legumbres y cereales es importante sentildealar los granos de aleurona en las ceacutelulas de la capa de aleurona de los cereales (trigo cebada) o en los cotiledones de semillas de leguminosas (caraota arveja lenteja) Al germinar las semillas las proteiacutenas son hidrolizadas y los aminoaacutecidos transferidos al embrioacuten en crecimiento

Algunas vacuolas almacenan grasas como oleosomas o cuerpos grasos pej el endosperma del Ricinus communis (aceite de ricino) Las vacuolas son ricas en enzimas hidroliacuteticas como proteasas ribonucleasas y glicosidasas que cuando se liberan en el citosol participan en la degradacioacuten celular durante la senescencia Las vacuolas tienen un pH maacutes aacutecido que el citosol cualquier exceso de iones de hidroacutegeno en el citosol es bombeado hacia la vacuola

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mantenieacutendose la constancia del pH citosoacutelico En vista de la cantidad de substancias que se acumulan en la vacuola se ha pensado de ellas por mucho tiempo que son como el botadero de productos de desechos celulares (substancias ergaacutesticas)

Las vacuolas se originan a partir de pequentildeas vacuolas en ceacutelulas joacutevenes meristemaacuteticas del aacutepice del tallo o de la raiacutez las que crecen con la ceacutelula absorbiendo agua por osmosis y unieacutendose unas con otras hasta que se forman grandes vacuolas Las pequentildeas vacuolas o provacuolas parecen formarse a partir del aparato de Golgi o del retiacuteculo endoplasmaacutetico

Aparato de Golgi- es un organelo (orgaacutenulo) presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto las ceacutelulas epideacutermicas Pertenece al sistema de endomembranas del citoplasma celular cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas

En el citoplasma se encuentra un sistema de endomembranas que incluye al retiacuteculo endoplasmaacutetico el aparato de Golgi la envoltura nuclear y otros organelos celulares y membranas (tales como los microcuerpos esferosomas y membrana vacuolar) que tienen sus oriacutegenes en el retiacuteculo endoplasmaacutetico o en el aparato de Golgi La membrana celular que ya la hemos estudiado se considera como una entidad separada aunque su crecimiento se debe a la adicioacuten de vesiacuteculas por el aparato de Golgi

Complejos de Golgi o aparato de Golgi estaacute relacionado con el RE eacuteste sistema de membranas estaacute compuesto por conjuntos de sacos de Golgi aplanados y llenos de fluido Se observan como membranas aplanadas parecidas a una pila de cachapas (torta de maiacutez) En los extremos de estas membranas aplanadas o cisternas se pueden observar vesiacuteculas que contienen las macromoleacuteculas que se usan para la construccioacuten de las membranas y la pared celular Tanto los polisacaacuteridos hemicelulosa y pectina como la proteiacutena de la pared celular (extensina) son sintetizados y procesados en el interior de las vesiacuteculas de secrecioacuten del aparato de Golgi o dictiosoma Cada aparato de Golgi tiene 4 a 6 cisternas con una separacioacuten de 10nm no obstante algunas algas pueden tener de 20 a 30 El aparato de Golgi puede tener otras funciones ademaacutes de contribuir al crecimiento del plasmalema y transporte de material a la pared celular como es la de segregar mucilago en la parte externa de la punta de la raiacutez que actuacutea como un lubricante permitiendo su movimiento entre las partiacuteculas del suelo El aparato de Golgi es abundante en muchas ceacutelulas secretoras Los dictiosomas no son estructuras permanentes y en caso de necesidad se forman de novo por el retiacuteculo endoplasmaacutetico

Ribosomas- son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero

Los ribosomas observados en una micrografiacutea electroacutenica a bajo aumento aparecen como puntos negros redondos sobre el RE pero a altos aumentos se observa que estaacuten formados por un cuerpo pequentildeo esfeacuterico y un cuerpo concavo grande tienen de 20 a 30 nm de grosor Frecuentemente aparecen

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formando agregados caracteriacutesticos que reciben el nombre de polisomas Los ribosomas son partiacuteculas de ribonucleoproteiacutenas (contienen proteiacutenas y aacutecido ribonucleiacuteco) donde se produce la siacutentesis de proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos mediante el mecanismo de la traduccioacuten de la informacioacuten geneacutetica contenida en el aacutecido ribonucleico mensajero (ARNm) En una ceacutelula pueden existir miles de ribosomas con una capacidad de siacutentesis prodigiosa ya que cada ribosoma puede producir una moleacutecula de proteiacutena por minuto

Mitocondria- En la mitocondria se produce la respiracioacuten celular una funcioacuten que permite que se libere la energiacutea contenida en los hidratos de carbono o azuacutecares

El retiacuteculo endoplasmaacutetico (RE o ER del ingleacutes endoplasmic reticulum) es un sistema multirramificado de sacos membranosos planos denominados cisternas que presentan la tiacutepica estructura de unidad de membrana comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular

El RE es continuo con la membrana externa de la envoltura nuclear a la que se une en las cercaniacuteas del nuacutecleo El RE puede tener ribosomas que se encuentran unidos como lo hacen los botones a un pedazo de tela y se conoce como RE rugoso o puede carecer de ribosomas y se llama RE liso El RE rugoso sintetiza liacutepidos de membrana y proteiacutenas de secrecioacuten mientras que el RE liso estaacute implicado tambieacuten en la produccioacuten de liacutepidos y en la modificacioacuten y transporte de las proteiacutenas sintetizadas en el RE rugoso

Se encuentra en la ceacutelula animal y vegetal pero no en la ceacutelula procariota Es un orgaacutenulo encargado de la siacutentesis y el transporte de las proteiacutenas

Lisosoma- son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso (RER) y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo (heterofagia) o interno (autofagia) que llegan a ellos Es decir se encargan de la digestioacuten celular

Los microfilamentos son estructuras maacutes pequentildeas pero soacutelidas de 5 a 7 nm de diaacutemetro que actuacutean solos o conjuntamente con los microtuacutebulos para producir movimiento celular Estos tambieacuten estaacuten formados por proteiacutenas especiacuteficamente la proteiacutena actina la que con la miosina son tambieacuten constituyentes del tejido muscular de los animales Los microfilamentos causan el movimiento de corriente citoplasmaacutetica o ciclosis la que ocurre en muchas ceacutelulas vegetales como en las algas Chara y Nitella donde se han reportado velocidades de 75microm por segundo En las hojas de la Elodea canadensis se observa muy bien la ciclosis que produce un movimiento de los organelos celulares de una forma helicoidal de un lado hacia abajo y del otro lado hacia arriba Los microfilamentos tambieacuten juegan un papel importante en el crecimiento del tubo poliacutenico y en el movimiento ameboidal

Microcuerpos peroxisomas glioxisomas Los microcuerpos son organelos esfeacutericos rodeados por una sola unidad de membrana Su diaacutemetro variacutea de

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05 a 15 mmicro y tienen un interior granular algunas veces con inclusiones cristalinas de proteiacutenas Se originan a partir del RE formando parte del sistema de endomembranas Los peroxisomas son organelos esfeacutericos especializados en reacciones de oxidacioacuten La enzima catalasa constituye casi el 40 de las proteiacutenas totales del peroxisoma esta enzima descompone el peroacutexido de hidroacutegeno en agua y oxiacutegeno En las plantas se conocen los peroxisomas foliares como organelos de la fotorrespiracioacuten Los glioxisomas se encuentran en semillas de oleaginosas y contienen las enzimas que ayudan a convertir las grasas almacenadas en carbohidratos que son translocados a la planta joven para su crecimiento Los glioxisomas contienen las enzimas del ciclo del aacutecido glicoacutelico

Mitocondrias Las ceacutelulas eucarioacuteticas poseen organelos complejos denominados mitocondrias Observadas con el microscoacutepio oacuteptico se ven como pequentildeas esferas bastones o filamentos que variacutean en forma y tamantildeo comunmente miden de 05 a 10 microm de diaacutemetro y de 10 a 40 microm de longitud

Son maacutes numerosas que los cloroplastos pudieacutendose encontrar hasta 1000 por ceacutelula pero varias algas incluyendo Chlorella tienen una sola por ceacutelula La mitocondria es el organelo responsable de la respiracioacuten aeroacutebica (que utiliza

O2) un proceso en el cual un carbohidrato se oxida por completo en presencia

de O2 convirtieacutendose en CO2 y H2O y energiacutea almacenada en forma de ATP Las mitocondrias se dividen por fisioacuten o biparticioacuten y todas se originan a partir de las mitocondrias contenidas en el zigoto de tal forma que sus membranas no se derivan del sistema de endomembranas

Ellas contienen ADN circular y ribosomas pequentildeos (15 nm) en la matriz de tal manera que son capaces de sintetizar algunas de sus propias proteiacutenas Sin embargo dependen tambieacuten de proteiacutenas sintetizadas en el citoplasma que estaacuten bajo el control nuclear

Figura 11- tomada de Rawn (1989)

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Las mitocondrias tienen una doble membrana la membrana externa es lisa y actuacutea como un colador permitiendo el paso de muchas moleacuteculas pequentildeas mientras que la membrana interna muestra plegamientos denominados crestas que aumentan la superficie interna La membrana interna es selectivamente permeable regulando el tipo de moleacuteculas que la atraviesan El compartimiento interno encerrado por la membrana interna es la matriz de naturaleza coloidal que contiene las enzimas del ciclo de Krebs o del aacutecido ciacutetrico En la membrana interna de las mitocondrias se encuentran insertos los transportadores de electrones y la ATP sintetasa realizaacutendose en ella la

fosforilacioacuten oxiacutedativa o sea la siacutentesis de ATP acoplada al consumo de O2

El nuacutecleo es el organelo celular maacutes conspicuo tiene forma esfeacuterica o globular con un diaacutemetro de 5 a 15 microm Es el centro de control de la ceacutelula sin embargo no es un organelo independiente ya que debe obtener sus proteiacutenas del citoplasma El nuacutecleo contiene la mayor cantidad de ADN al que se le da el nombre de genoma estaacute rodeado por una envoltura nuclear compuesta de dos membranas que se fusionan en algunos puntos formando poros nucleares que permiten la comunicacioacuten del interior del nuacutecleo con el citoplasma celular Pueden existir desde pocos a miles de poros en una envoltura nuclear Algunas macromoleacuteculas del nuacutecleo incluyendo subunidades ribosomales son capaces de atravesar los poros nucleares hacia el citosol y viceversa El nuacutecleo ejerce su control sobre las funciones celulares viacutea ARNm( aacutecido ribonucleico mensajero) determinando las enzimas que se fabrican en la ceacutelula y eacutestas a su vez determinan las reacciones quiacutemicas que se llevan a cabo y por ende la estructura y funcioacuten celular

Figura 12- tomada de Rawn (1989)

El nuacutecleo es el sitio de almacenamiento y replicacioacuten de los cromosomas que estaacuten compuestos de ADN y proteiacutenas acompantildeantes El complejo ADN-proteiacutena (nucleoproteina) se denomina cromatina que se observa dispersa

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durante la interfase Aunque la cromatina pareciera estar desordenada no es asiacute ya que estaacute organizada en estructuras llamados cromosomas La longitud de todo el ADN del genoma de una planta es millones de veces mayor que el diaacutemetro del nuacutecleo donde se encuentra podemos establecer la analogiacutea con una bola de hilo enrollada varios kiloacutemetros de longitud metida dentro de una pelota de golf

Cuando una ceacutelula se prepara para dividirse el ADN y las proteiacutenas que forman cada cromosoma se enrollan maacutes estrechamente los cromosomas se acortan engruesan y se hacen visibles al microscopio El nuacutecleo contiene una solucioacuten acuosa repleta de enzimas el nucleopasma en el cual se encuentran suspendidos la cromatina o los cromosomas y los nucleacuteolos Como ya mencionamos el ADN almacena informacioacuten en forma de genes que son segmentos o secuencias de ADN que contienen toda la informacioacuten geneacutetica para originar un producto geacutenico determinado -ARN proteiacutena-

El nuacutecleo contiene uno o maacutes cuerpos esfeacutericos (pueden ser hasta 4) los nucleacuteolos que pueden tener de 3 a 5 microm de diaacutemetro Los nucleacuteolos son masas densas de fibras de forma irregular se tintildeen de oscuro que se encuentran suspendidos en el nucleoplasma En ellos se pueden encontrar aacutereas claras llamadas vacuolas nucleolares que son indicativos de un nucleacuteolo muy activo Las ceacutelulas meristemaacuteticas generalmente tienen nucleacuteolos maacutes grandes que las ceacutelulas maduras o latentes En el nucleacuteolo se fabrica el ARN ribosomal que junto a las proteiacutenas sintetizadas en el citoplasma forman los ribosomas El ARN ribosomal es codificado por regiones especiales en los cromosomas denominadas regiones organizadoras del nucleacuteolo Los nucleacuteolos se observan bien durante la interface de la mitosis que es la fase de descanso de la divisioacuten celular pero cuando la ceacutelula comienza a dividirse en la profase desaparecen los nucleacuteolos y la membrana nuclear que se reabsorbe en el retiacuteculo endoplasmaacutetico

La funcioacuten del nuacutecleo es mantener la integridad de los genes y controlar las actividades celulares a traveacutes de la expresioacuten geacutenica

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Fig 13- Estructura comparativa de una ceacutelula animal y vegetal

Aunque las ceacutelulas animales y vegetales son eucarioacuteticas las ceacutelulas vegetales difieren de las ceacutelulas animales en varios aspectos

Las ceacutelulas vegetales son membranas riacutegidas mientras que las ceacutelulas animales son flexibles y desnudas

Las ceacutelulas vegetales son inmoacuteviles y las animales son moacuteviles

Las ceacutelulas vegetales tienen clorofila y las animales no

Mientras que las ceacutelulas vegetales utilizan directamente la energiacutea solar las ceacutelulas animales estaacuten imposibilitadas de utilizar la energiacutea solar directamente

Las ceacutelulas vegetales son autoacutetrofas las ceacutelulas animales son heteroacutetrofas

Las ceacutelulas vegetales son productoras y las animales son consumidoras

Las ceacutelulas vegetales tienen un crecimiento ilimitado y en las ceacutelulas animales el crecimiento es limitado

Las ceacutelulas vegetales poseen membrana de secrecioacuten celuloacutesica y membrana plasmaacutetica y las ceacutelulas animales tienen soacutelo membrana plasmaacutetica

En las ceacutelulas vegetales se da el citoplasma con vacuolas grandes y numerosas mientras que en las ceacutelulas animales el citoplasma es casi sin vacuolas

Las ceacutelulas vegetales tienen condriosomas y plastos y en las ceacutelulas animales soacutelo hay condriosomas

Las ceacutelulas vegetales no tienen centrosomas en la mayoriacutea de los casos y las ceacutelulas animales si poseen centrosoma

Tanto las ceacutelulas vegetales como las animales estaacuten constituidas por un nuacutecleo

PREGUNTAS

1 Cite las principales diferencias que presentan las ceacutelulas vegetales con respecto a las animales

2 La forma de la ceacutelula es variable Dibuje una ceacutelula vegetal e indique la laacutemina media

3 Indique de que estaacute compuesta la pared celular 4 Queacute es el protoplasma 5 Una ceacutelula vegetal eucariota tiacutepica estaacute constituida por tres partes

principales Indique cuales 6 Que sustancias se encuentran en las vacuolas de las ceacutelulas vegetales 7 Queacute funcioacuten cumplen los cloroplastos 8 Indique la funcioacuten que cumplen las mitocondrias 9 Queacute funcioacuten cumple el Aparato de Golgi 10 Que funcioacuten cumple e nuacutecleo celular

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TEJIDOS VEGETALES

Aspectos generales Meristemaacuteticos Parenquimaacuteticos De resistencia o sosteacuten Conductores Secretores Excretores Protectores

ASPECTOS GENERALES

Conceptos de histologiacutea (del griego histo tejido logiacutea estudio) Es una parte de la Anatomiacutea que estudia la morfologiacutea anatomiacutea y fisiologiacutea de los tejidos que integran los oacuterganos de las plantas Estudia las ceacutelulas pero no a la manera de la Citologiacutea sino en su conexioacuten y relaciones para formar los tejidos vegetales

Concepto de tejido vegetal reunioacuten de ceacutelulas iacutentimamente unidas entre siacute semejante en sus paredes celulares y protoplasma que se originan por divisioacuten a partir de una ceacutelula meristemaacutetica apical seguacuten las tres direcciones del espacio y que cumplen una misma funcioacuten especiacutefica en el organismo vegetal

Diferencia entre un tejido animal y vegetal Conjunto de ceacutelulas que poseen la misma estructura y la misma funcioacuten Los principales tejidos animales son epitelial conjuntivo cartilaginoso oacuteseo adiposo muscular sanguiacuteneo y nervioso En los vegetales podemos distinguir principalmente los siguientes tejidos suberoso conductores meristemaacutetico epideacutermico y parenquimaacutetico

La diferencia entre tejidos animales y vegetales radica en que los componen diferentes ceacutelulas

Clasificacioacuten de los tejidos vegetales desde el punto de vista ontogeacutenico los tejidos vegetales se dividen en dos grandes grupos los meristemaacuteticos o de formacioacuten (apicales laterales intercalares y meristemoides) y los adultos o definitivos (parenquimaacuteticos absorbentes mecaacutenicos o de sosteacuten superficiales o proteccioacuten conductores de alimentos secrecioacuten o excrecioacuten)

Tejidos meristemaacuteticos o de formacioacuten tejidos que por divisioacuten crecimiento y diferenciacioacuten de sus ceacutelulas llegan a formar los tejidos adultos o definitivos del cuerpo de la planta (tejidos de formacioacuten) poseen una capacidad de divisioacuten celular permanente o indefinida (tejidos meristemaacuteticos) la primera ceacutelula meristemaacutetica es la ceacutelula huevo o cigoto de las plantas superiores que por divisiones sucesivas forman nuevas ceacutelulas y luego el embrioacuten en el que quedan grupos de ceacutelulas meristemaacuteticas que a su vez por divisioacuten de dichas ceacutelulas formaran los oacuterganos de las planta adulta en la que persisten en sus extremos tanto del brote como de la raiacutez tejidos meristemaacuteticos que se

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encuentran en permanente divisioacuten determinando el crecimiento de la planta en longitud y grosor (tejidos embrionales)

Sus ceacutelulas son pequentildeas tienen forma polieacutedrica con paredes finas y vacuolas pequentildeas y abundantes

Figura 14- aacutepice de una raiacutez con tejido meristemaacutetico

Los meristemos son de dos tipos

Fig 15 Ceacutelulas meristemaacuteticas

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Tejidos Adultos o definitivos son originados por los tejidos de formacioacuten

que se caracterizan por estar constituidos por ceacutelulas vivas y otras muertas de

tamantildeo grande de forma isodiametrales aplanadas y alargadas relativamente

pobre en protoplasma y presencia de grandes vacuolas de paredes primarias

delgadas y paredes secundarias engrosadas que han perdido su capacidad de

divisioacuten y al contrario han alcanzado un alto grado de diferenciacioacuten morfondash

anato y fisioloacutegicamente para cumplir funciones especiacuteficas en el organismo

vegetal

Clasificacioacuten de acuerdo a las funciones se distinguen

Tejidos parenquimaacuteticos mecaacutenicos o de sosteacuten conductores de alimentos absorbentes de alimentos superficiales o de proteccioacuten y secrecioacuten o excrecioacuten De acuerdo con su complejidad en tejidos a) simples son aquellos que estaacuten constituido por ceacutelulas morfondashanato y fisioloacutegicamente semejantes Tejidos parenquimaacuteticos Forman la mayor parte del cuerpo de los vegetales y realizan en algunos casos funciones relacionadas con la nutricioacuten como la fotosiacutentesis el almacenamiento de reservas etceacutetera Seguacuten la funcioacuten que realizan se clasifican en los siguientes tipos bull Pareacutenquima clorofiacutelico bull Pareacutenquima de reserva bull Pareacutenquima acuiacutefero bull Pareacutenquima aeriacutefero Pareacutenquima (del griego para el lado de enchyma cosa vertida) Tejido constituido de ceacutelulas de forma isodiametrales polieacutedricas y algunas relativamente alargadas de paredes celulares delgadas (solo paredes primarias) excepcionalmente gruesas que se originan del meristemo fundamental el feloacutegeno Este tejido es asiento de las actividades esenciales de la planta como son la fotosiacutentesis respiracioacuten almacenamiento secrecioacuten excrecioacuten es decir de las actividades que requieren de la presencia de protoplasma vivo Pueden presentarse en masas continuas (la meacutedula y el coacutertex de tallo y raiacuteces mesoacutefilo de las hojas pulpa de los frutos carnosos y el endospermo de la semilla) Tambieacuten puede asociarse con otros tipos de ceacutelulas en tejidos morfoloacutegicamente heterogeacuteneos (ceacutelulas parenquimaacuteticas que forman los radios vasculares y las filas verticales de ceacutelulas vivas del floema y xilema)

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Figura 16- Tejido parenquimaacutetico de reserva

Figura 17- Tejido parenquimaacutetico aeriacutefero

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Tejidos mecaacutenicos o de sosteacuten tejido simple constituido por ceacutelulas vivas y muertas de forma isodiametrales y alargadas de paredes engrosadas de celulosa endurecida por lignificacioacuten en forma parcial o total sustancias que comunican una notable resistencia mecaacutenica a todo el organismo vegetal y que cumplen la funcioacuten de sosteacuten de los oacuterganos en crecimiento desarrollan una considerable de tensioacuten resistencia frente a diversos excesos tales como los resultados de estiramientos torceduras pesos y presiones

Su funcioacuten es proporcionar resistencia y rigidez a la planta Estaacuten formados por ceacutelulas con una pared celular muy gruesa (con mucha celulosa) reforzada en algunos casos con una sustancia llamada lignina que proporciona rigidez y dureza a los tejidos y ademaacutes los impermeabiliza

Los principales tejidos de sosteacuten son

Coleacutenquima

Esclereacutenquima

Esclereidas o ceacutelulas peacutetreas Fibras

Figura 18- Tejido tejidos de sosteacuten

Tejidos conductores llamados tambieacuten tejidos vasculares son tejidos compuestos constituidos por ceacutelulas vivas y muertas de forma tanto isodiametrales como alargadas estas uacuteltimas se unen por sus extremos formando extensos vasos que se extienden de manera continua por todo el cuerpo de la planta y que tienen por funcioacuten el transporte de sustancias alimenticias como la funcioacuten mecaacutenica de sosteacuten

Son los encargados de transportar las sustancias nutritivas de unas zonas a otras de la planta

El tejido vascular es un tipo de tejido vegetal complejo formado por varias clases de ceacutelulas y componentes que se encuentra en las plantas vasculares Los componentes primarios del tejido vascular son el xilema y el floema

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Tambieacuten se hallan asociados al tejido vascular dos meristemas el caacutembium vascular y el feloacutegeno Todos los tejidos vasculares dentro de una planta constituyen el sistema de tejido vascular

El sistema vascular estaacute formado por el xilema y el floema

Ambos son tejidos complejos

Caracteriacutesticos de las plantas superiores plantas vasculares

Figura 19- tejidos conductores vegetales

Tejido lentildeoso o xilema Transporta la savia bruta (compuesta por agua y sales minerales) desde las raiacuteces hasta las hojas y estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas elementos traqueales fibras del xilema y ceacutelulas parenquimaacuteticas Tejido liberiano o floema Transporta la savia elaborada (agua y nutrientes orgaacutenicos sintetizados por la planta) desde las hojas al resto del vegetal Estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas ceacutelulas cribosas ceacutelulas acompantildeantes fibras y ceacutelulas parenquimaacuteticas Origen Los tejidos primarios derivan del procaacutembium

Los tejidos secundarios derivan del caacutembium vascular

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Actividad del procaacutembium o del caacutembium vascular

Figura 20- tejidos conductores fibras y pareacutenquimas

1- El Xilema Caracteres generales

El xilema o lentildeo se encarga del transporte del agua y de sustancias

disueltas en ella desde la raiacutez al resto de la planta

Etimoloacutegicamente deriva de ldquoxilosrdquo madera

El xilema forma la parte dura de la planta o madera

Macroscoacutepicamente es maacutes visible que el floema

2- El Xilema Origen

El xilema 1rio

(protoxilema y metaxilema) deriva del procaacutembium

El xilema 2rio

deriva del caacutembium vascular (soacutelo cuando hay crecimiento secundario)

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3- El Xilema Tipos celulares vasculares y no vasculares

31- Tipos vasculares

Los elementos de los vasos o ceacutelulas traquelaes (forman las Tranqueas y los vasos)

Las traqueidas

32 Tipos no vasculares

Celulas parenquimaticas (pareacutenquima axial y radiomedular)

Fibras lentildeosas (esclerenquimaticas)

a- Las Traacutequeas

Formadas por los llamados Elementos de los Vasos

Figura 21- diversos tipos de tejidos conductores vegetales

Se encuentran soacutelo en angiospermas (mono y dicotiledoacuteneas)

En demaacutes plantas vasculares hay traqueidas

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Misioacuten conductora y de sosteacuten

Tamantildeo muy variable (10 cm longitud y 01 mm de espesor es lo corriente)

Varios elementos de los vasos forman el tubo vaso o traquea

Pueden llegar a medir de 1 a 5m y 07 mm de espesor

a1 Tipos de Traacutequeas

(Seguacuten los engrosamientos de las paredes celulares de los elementos de los

vasos que las forman)

1- En xilema primario (favorecen la extensibilidad) Anulares engrosamientos en anillo

Helicadas engrosamientos en heacutelice

2- En xilema secundario Reticuladas formando una red

Punteadas engrosamiento casi completo con punteaduras (areoladas o no)

Escalariformes con punteaduras alargadas

Figura 22- tipos de elementos de los vasos

Diferenciacioacuten

Engrosamiento por depoacutesito de pared primaria

Aumento del engrosamiento por depoacutesito muy lignificado de pared secundaria

Page 11: FISIOLOGIA VEGETAL - biblioteca.unu.edu.pebiblioteca.unu.edu.pe/wp-content/uploads/2016/06/LIBRO-P1.pdf · INTRODUCCIÓN A LA FISIOLOGÍA VEGETAL La fisiología vegetal es una disciplina

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podemos extraer la pectina de frutos verdes como por Ej el mango y hacer jalea

En muchas plantas posteriormente se puede depositar una pared celular secundaria que imparte rigidez y fortaleza al tejido siacute se deposita lignina Por ejemplo los troncos de los aacuterboles tienen ceacutelulas con gruesas paredes celulares secundarias

Las plantas multicelulares se conectan a traveacutes de pequentildeas perforaciones que comunican las ceacutelulas adyacentes denominadas campos de punteaduras primarias a traveacutes de los cuales pasan cordones citoplasmaacuteticos denominados plasmodesmos Apesar de que son muy pequentildeos para que lo atraviesen organelos celulares sin embargo las conexiones citoplasmaacuteticas permiten la transferencia de sustancias de una ceacutelula a otra La membrana plasmaacutetica es continua y se extiende de una ceacutelula a la otra a traveacutes de los plasmodesmos constituyendo lo que se conoce como simplasto mientras que el conjunto de las paredes celulares de un tejido maacutes los espacios intercelulares se denomina apoplasto La pared celular es muy permeable a diferentes sustancias permitiendo el paso de agua y solutos aunque la verdadera barrera que controla la permeabilidad al igual que en las ceacutelulas animales es la membrana plasmaacutetica o plasmalemma

Su principal componente estructural es la celulosa entre un 20-40 La celulosa es el compuesto orgaacutenico maacutes abundante en la tierra estaacute formado por monoacutemeros de glucosa unidos de manera lineal Miles de moleacuteculas de glucosa dispuesta de manera lineal se disponen paralelas entre siacute y se unen por puentes hidroacutegeno formando microfibrillas de 10 a 25 mmicro de espesor Este tipo de unioacuten (β1-4) entre las unidades de glucosa es lo que hace que la celulosa sea muy difiacutecil de hidrolizar

Solamente algunas bacterias hongos y protozoos pueden degradarla ya que tienen el sistema de enzimas necesario Los herbiacutevoros rumiantes (vaca) e insectos como termitas cucarachas y el pez de plata (Lepisma sachharina) la utilizan como fuente de energiacutea solamente porque tienen en su tracto digestivo los microorganismos que siacute pueden degradarla Para nosotros (los seres humanos) los vegetales al comerlos solo pasan por nuestro tracto digestivo como fibra sin modificaciones

Las microfibrillas se combinan con las hemicelulosas compuestos producidos por los dictiosomas estas se unen quiacutemicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio milloacuten de moleacuteculas de celulosa en corte transversal Esta estructura es tan soacutelida como la del concreto reforzado La hemicelulosa y la pectina contribuyen a unir las microfibrillas de celulosa al ser altamente hidroacutefilas contribuyen a mantener la hidratacioacuten de las paredes joacutevenes Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina moleacutecula compleja que le otorga rigidez Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares especialmente aquellas expuestas al aire y la banda de Caspary de la raiacutez

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En la pared celular se puede reconocer como pared primaria y pared secundaria difieren en la ordenacioacuten de las fibrillas de celulosa y en la proporcioacuten de sus constituyentes Durante la divisioacuten celular las dos ceacutelulas hijas quedan unidas por la laacutemina media a partir de la cual se forma inicialmente la pared primaria cuyas microfibrillas se depositan de manera desordenada La pared primaria se encuentra en ceacutelulas joacutevenes y aacutereas en activo crecimiento por ser relativamente fina y flexible en parte por presencia de sustancias peacutepticas y por la disposicioacuten desordenada de las microfibrillas de celulosa Las ceacutelulas que poseen este tipo de pared tienen la capacidad de volver a dividirse por mitosis Ciertas zonas de la pared son maacutes delgadas formando campos primarios de puntuaciones donde plasmodesmos comunican dos ceacutelulas contiguas La pared secundaria aparece sobre las paredes primarias hacia el interior de la ceacutelula se forma cuando la ceacutelula ha detenido su crecimiento y elongacioacuten Se la encuentra en ceacutelulas asociadas al sosteacuten y conduccioacuten el protoplasma de estas ceacutelulas generalmente muere a la madurez La laminilla media estaacute formada por sustancias peacutepticas y es difiacutecil de observar con microscopio oacuteptico es la capa que mantiene unidas las ceacutelulas Algunos tejidos como el pareacutenquima de algunos frutos (manzana) son particularmente ricos en sustancias peacutecticas por lo que son usadas como espesantes para preparar jaleas y mermeladas Comunicaciones Intercelulares otra caracteriacutestica de las ceacutelulas vegetales es la presencia de puentes citoplasmaacuteticos denominados plasmodesmos usualmente de 40 mmicro de diaacutemetro Eacutestos permiten la circulacioacuten del agua y solutos entre las ceacutelulas Plasmodesmo- Se llama plasmodesmo a cada una de las unidades continuas de citoplasma que pueden atravesar las paredes celulares manteniendo interconectadas las ceacutelulas continuas en organismos pluricelulares en los que existe pared celular como las plantas o los hongos Permiten la circulacioacuten directa de las sustancias del citoplasma entre ceacutelula y ceacutelula comunicaacutendolas atravesando las dos paredes adyacentes a traveacutes de perforaciones acopladas que se denominan poros cuando soacutelo hay pared primaria y punteaduras si ademaacutes se ha desarrollado la pared secundaria El protoplasto- El contenido del protoplasto se puede dividir en tres partes fundamentales citoplasma nuacutecleo y vacuola(s) asiacute mismo se encuentran substancias ergaacutesticas y oacuterganos de locomocioacuten Todas las ceacutelulas eucarioacuteticas al menos cuando joacutevenes pose en un nuacutecleo el cual puede desaparecer en los tubos cribosos y en otras ceacutelulas vegetales en la medida que maduran El protoplasto se encuentra ausente en los elementos xilemaacuteticos maduros (vasos y traqueidas) La presencia de vacuolas y substancias ergaacutesticas es una caracteriacutestica de las ceacutelulas de hongos y de las plantas

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El citoplasma (plasma fundamental) tiene una consistencia viscosa y estaacute compuesto de una mezcla heterogeacutenea de proteiacutenas (enzimas) y es el lugar donde ocurren importantes reacciones metaboacutelicas como la glucoacutelisis Debido a su naturaleza coloidal el citoplasma sufre cambios de estado puede pasar de sol (fluido) a gel (parecido a la gelatina) El citosol es la matriz fluida en la que los organelos se encuentran suspendidos estaacute organizado en una red tridimensional de proteiacutenas fibrosas llamadas citoesqueleto El citoesqueleto es mucho maacutes organizado que la sopa clara que nos podemos imaginar

Del citoplasma su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos

Los elementos del citoesqueleto son los microtuacutebulos y los microfilamentos Los microtuacutebulos son filamentos ciliacutendricos huecos que tienen un diaacutemetro externo de 25nm y varias micras de longitud Las paredes de los microtuacutebulos estan formadas por filamentos proteacuteicos lineares o en espiral de aproximadamente 5nm de diaacutemetro y estos estaacuten compuestas de 13 subunidades En el centro de un microtuacutebulo se encuentra un lumen (aacuterea vaciacutea) sin embargo se pueden observar bastones o puntos Los microtuacutebulos estaacuten compuestos por moleacuteculas esfeacutericas de una proteiacutena llamada tubulina Los microtuacutebulos pueden formarse o descomponerse raacutepidamente a conveniencia y se encuentran formando parte de estructuras celulares que facilitan el movimiento como el huso mitoacutetico y los flagelos La colquicina un alcaloide del coacutelquico (Colchicum autumnale) destruye la organizacioacuten de los microtuacutebulos impidiendo la formacioacuten del huso acromaacutetico durante la mitosis celular Por lo que la colquicina se ha utilizado en geneacutetica en la obtencioacuten de ceacutelulas poliploides

Figura 5- Ceacutelula fijada con MnO4

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Figura 6- Ceacutelula fijada con OsO4

Plastos- Los plastos plaacutestidos o plastidios son orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Usualmente contienen pigmentos utilizados en la fotosiacutentesis aunque el tipo de pigmento y la proporcioacuten presente pueden variar determinando el color de la ceacutelula

Ademaacutes del nuacutecleo y las vacuolas los plastidios constituyen los organelos maacutes conspicuos de una ceacutelula vegetal Los plastidios estaacuten rodeados por una doble membrana con una estructura interna constituida por un sistema de membranas separadas por una matriz de naturaleza proteiacuteca llamada estroma Los plastidios tienen ADN (DNA) con una estructura similar al encontrado en ceacutelulas procarioacuteticas asiacute como ribosomas embebidos en el estroma

Todos los plastidios se desarrollan a partir de proplastidios que son cuerpos pequentildeos encontrados en plantas que crecen tanto en la luz como en la oscuridad Se dividen por fisioacuten o biparticioacuten como lo hacen las mitocondrias y los organismos procarioacutetes Los plastidios incoloros se conocen como leucoplastos contienen enzimas responsables de la siacutentesis del almidoacuten Los leucoplastos mejor conocidos son los amiloplastos que almacenan granos de almidoacuten como los encontrados en la raiacutez de la yuca el tubeacuterculo de la papa en granos de cereales etc Otros leucoplastos pueden almacenar proteiacutenas se conocen como proteinoplastos Los cromoplastos son organelos coloreados especializados en sintetizar y almacenar pigmentos carotenoides (rojo anaranjado y amarillo) estos son el origen de los colores de muchos frutos flores y hojas por ej la piel del tomate la raiacutez de zanahoria etc Los

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cromoplastos se originan a partir de cloroplastos joacutevenes o de cloroplastos maduros por divisioacuten

Cloroplasto- son orgaacutenulos en los organismos eucariontes rodeados por dos membranas contienen vesiacuteculas los tilacoides donde se encuentran organizados los pigmentos y demaacutes moleacuteculas que atrapan la energiacutea electromagneacutetica derivada de la luz solar y la convierten en energiacutea quiacutemica mediante la fotosiacutentesis utilizando despueacutes dicha energiacutea para sintetizar

azuacutecares a partir del CO2 atmosfeacuterico

Los cloroplastos son plastidios que contienen los pigmentos verdes clorofila a y b asiacute como carotenoides de color anaranjado y xantofilas amarillas son caracteriacutesticos de los seres fotoautoacutetrofos que poseen la maquinaria enzimaacutetica para transformar la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica a traveacutes de la fotosiacutentesis Los cloroplastos son caracteriacutesticos de las ceacutelulas del mesoacutefilo foliar poseen una doble membrana que los asemeja a las mitocondrias

Tienen una membrana externa y otra interna el espacio delimitado por la membrana interna estaacute ocupado por un material amorfo parecido a un gel rico en enzimas denominado estroma Contiene las enzimas que realizan la fijacioacuten

o reduccioacuten del CO2 convirteacutendolo en carbohidratos como el almidoacuten

La membrana interna de los cloroplastos tambieacuten engloba un tercer sistema de membranas que consta de sacos planos llamados tilacoides en los cuales la energiacutea luminosa se utiliza para oxidar el agua y formar ATP (compuesto rico en energiacutea) y NADPH (poder reductor) usados en el estroma para convertir el

CO2 en carbohidratos En ciertas partes de los cloroplastos los tilacoides se disponen como monedas apiladas denominados grana pero en el estroma permanecen aislados

Los cloroplastos tienen forma eliacuteptica con un diaacutemetro de 5 a 10 microm y su nuacutemero puede variar de 20 a 100 por ceacutelula vegetal Durante la ciclosis se mueven libremente en el citoplasma Ellos responden directamente a la energiacutea solar para llevar a cabo la fotosiacutentesis orientaacutendose perpendicularmente a los rayos de luz sin embargo siacute la energiacutea lumiacutenica es muy fuerte se disponen de tal forma que la radiacioacuten incida oblicuamente recibiendo menos luz

Los cloroplastos se originan a partir de proplastidios reaccioacuten eacutesta que es disparada por la luz que provoca la diferenciacioacuten del plastidio apareciendo los pigmentos y la proliferacioacuten de membranas que origina los tilacoides y grana Asiacute mismo en el estroma del cloroplasto se encuentran pequentildeos pedazos circulares de ADN dispuestos en doble heacutelice parecidos al ADN de las mitocondrias y bacterias

El ADN del cloroplasto regula la siacutentesis del ARN ribosomal del ARN de transferencia y de la Ribulosa 15 difosfato carboxilasa-oxigenasa (RUBISCO)

enzima que cataliza la fijacioacuten del CO2 en la fotosiacutentesis Sin embargo la mayoriacutea de las proteiacutenas del cloroplasto son sintetizadas en el citosol y transportadas al cloroplasto

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Fig 7- Cloroplasto con abundante gana Fig 8- Cloroplasto en divisioacuten

S Almidoacuten

Fig 9- Cloroplasto despueacutes de divisioacuten Fig 10- Cloroplasto con almidoacuten

Leucoplasto- son plastidios que almacenan sustancias incoloras o poco coloreadas De acuerdo a la principal sustancia de reserva son clasificados en amiloplastos oleoplastos y proteinoplastos

Estos plastos son incoloros y se localizan en las ceacutelulas vegetales de oacuterganos no expuestos a la luz tales como raiacuteces tubeacuterculos semillas y oacuterganos que almacenan almidoacuten

Cromoplasto- son un tipo de plastos orgaacutenulos propios de la ceacutelula vegetal que almacenan los pigmentos a los que se deben los colores anaranjados o rojos de flores raiacuteces o frutos Cuando son rojos se denominan rodoplastos Los cromoplastos que sintetizan la clorofila reciben el nombre de cloroplastos Las plantas terrestres son baacutesicamente verdes en las Angiospermas aparece un cambio evolutivo llamativo la aparicioacuten de los cromoplastos con la propiedad de almacenar grandes cantidades de pigmentos carotenoides los

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pigmentos como carotina (amarillo o anaranjado) licopina (rojo) xantofila (amarillento)

Las mitocondrias y plastidios se encuentran rodeados por una doble membrana que se parece al sistema de endomembranas aunque estos organelos se autoduplican por lo que no estaacuten relacionados al sistema de endomembranas Asiacute mismo los ribosomas los microtuacutebulos y los microfilamentos no forman parte del sistema de endomembranas

Vacuola- son compartimentos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas aunque en algunos casos puede contener soacutelidos Las vacuolas que se encuentran en las ceacutelulas vegetales son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Satisface el consumo de nitroacutegeno del citoplasma consigue una gran superficie de contacto entre la fina capa del citoplasma y su entorno

Vacuola central es una gran vacuola en la regioacuten central es exclusiva de los vegetales constituye el depoacutesito de agua y de varias sustancias quiacutemicas tanto de desecho como de almacenamiento La presioacuten ejercida por el agua de la vacuola se denomina presioacuten de turgencia y contribuye a mantener la rigidez de la ceacutelula por lo que el citoplasma y nuacutecleo de una ceacutelula vegetal adulta se presentan adosados a las paredes celulares La peacuterdida del agua resulta en el fenoacutemeno denominado plasmoacutelisis por el cual la membrana plasmaacutetica se separa de la pared y condensa en citoplasma en centro del lumen celular

Son organelos caracteriacutesticos de las ceacutelulas vegetales rodeados por una membrana denominada tonoplasto que controla el transporte de solutos hacia adentro y hacia afuera de la vacuola regulando el potencial hiacutedrico de la ceacutelula a traveacutes de la osmosis La vacuola contiene iones inorgaacutenicos aacutecidos orgaacutenicos azucares enzimas cristales de oxalato de calcio y una variedad de metabolitos secundarios (alcaloides taninos) que frecuentemente juegan un papel en la defensa de las plantas Algunas vacuolas tienen altas concentraciones de pigmentos hidrosolubles que le dan la coloracioacuten a muchas flores hojas y a la raiacutez de remolacha

Los colorantes vacuolares de hojas y flores sirven para atraer los insectos que transportan el polen y en parte funcionan como pigmentos protectores del exceso de radiacioacuten Las vacuolas pueden almacenar proteiacutenas especialmente en legumbres y cereales es importante sentildealar los granos de aleurona en las ceacutelulas de la capa de aleurona de los cereales (trigo cebada) o en los cotiledones de semillas de leguminosas (caraota arveja lenteja) Al germinar las semillas las proteiacutenas son hidrolizadas y los aminoaacutecidos transferidos al embrioacuten en crecimiento

Algunas vacuolas almacenan grasas como oleosomas o cuerpos grasos pej el endosperma del Ricinus communis (aceite de ricino) Las vacuolas son ricas en enzimas hidroliacuteticas como proteasas ribonucleasas y glicosidasas que cuando se liberan en el citosol participan en la degradacioacuten celular durante la senescencia Las vacuolas tienen un pH maacutes aacutecido que el citosol cualquier exceso de iones de hidroacutegeno en el citosol es bombeado hacia la vacuola

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mantenieacutendose la constancia del pH citosoacutelico En vista de la cantidad de substancias que se acumulan en la vacuola se ha pensado de ellas por mucho tiempo que son como el botadero de productos de desechos celulares (substancias ergaacutesticas)

Las vacuolas se originan a partir de pequentildeas vacuolas en ceacutelulas joacutevenes meristemaacuteticas del aacutepice del tallo o de la raiacutez las que crecen con la ceacutelula absorbiendo agua por osmosis y unieacutendose unas con otras hasta que se forman grandes vacuolas Las pequentildeas vacuolas o provacuolas parecen formarse a partir del aparato de Golgi o del retiacuteculo endoplasmaacutetico

Aparato de Golgi- es un organelo (orgaacutenulo) presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto las ceacutelulas epideacutermicas Pertenece al sistema de endomembranas del citoplasma celular cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas

En el citoplasma se encuentra un sistema de endomembranas que incluye al retiacuteculo endoplasmaacutetico el aparato de Golgi la envoltura nuclear y otros organelos celulares y membranas (tales como los microcuerpos esferosomas y membrana vacuolar) que tienen sus oriacutegenes en el retiacuteculo endoplasmaacutetico o en el aparato de Golgi La membrana celular que ya la hemos estudiado se considera como una entidad separada aunque su crecimiento se debe a la adicioacuten de vesiacuteculas por el aparato de Golgi

Complejos de Golgi o aparato de Golgi estaacute relacionado con el RE eacuteste sistema de membranas estaacute compuesto por conjuntos de sacos de Golgi aplanados y llenos de fluido Se observan como membranas aplanadas parecidas a una pila de cachapas (torta de maiacutez) En los extremos de estas membranas aplanadas o cisternas se pueden observar vesiacuteculas que contienen las macromoleacuteculas que se usan para la construccioacuten de las membranas y la pared celular Tanto los polisacaacuteridos hemicelulosa y pectina como la proteiacutena de la pared celular (extensina) son sintetizados y procesados en el interior de las vesiacuteculas de secrecioacuten del aparato de Golgi o dictiosoma Cada aparato de Golgi tiene 4 a 6 cisternas con una separacioacuten de 10nm no obstante algunas algas pueden tener de 20 a 30 El aparato de Golgi puede tener otras funciones ademaacutes de contribuir al crecimiento del plasmalema y transporte de material a la pared celular como es la de segregar mucilago en la parte externa de la punta de la raiacutez que actuacutea como un lubricante permitiendo su movimiento entre las partiacuteculas del suelo El aparato de Golgi es abundante en muchas ceacutelulas secretoras Los dictiosomas no son estructuras permanentes y en caso de necesidad se forman de novo por el retiacuteculo endoplasmaacutetico

Ribosomas- son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero

Los ribosomas observados en una micrografiacutea electroacutenica a bajo aumento aparecen como puntos negros redondos sobre el RE pero a altos aumentos se observa que estaacuten formados por un cuerpo pequentildeo esfeacuterico y un cuerpo concavo grande tienen de 20 a 30 nm de grosor Frecuentemente aparecen

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formando agregados caracteriacutesticos que reciben el nombre de polisomas Los ribosomas son partiacuteculas de ribonucleoproteiacutenas (contienen proteiacutenas y aacutecido ribonucleiacuteco) donde se produce la siacutentesis de proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos mediante el mecanismo de la traduccioacuten de la informacioacuten geneacutetica contenida en el aacutecido ribonucleico mensajero (ARNm) En una ceacutelula pueden existir miles de ribosomas con una capacidad de siacutentesis prodigiosa ya que cada ribosoma puede producir una moleacutecula de proteiacutena por minuto

Mitocondria- En la mitocondria se produce la respiracioacuten celular una funcioacuten que permite que se libere la energiacutea contenida en los hidratos de carbono o azuacutecares

El retiacuteculo endoplasmaacutetico (RE o ER del ingleacutes endoplasmic reticulum) es un sistema multirramificado de sacos membranosos planos denominados cisternas que presentan la tiacutepica estructura de unidad de membrana comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular

El RE es continuo con la membrana externa de la envoltura nuclear a la que se une en las cercaniacuteas del nuacutecleo El RE puede tener ribosomas que se encuentran unidos como lo hacen los botones a un pedazo de tela y se conoce como RE rugoso o puede carecer de ribosomas y se llama RE liso El RE rugoso sintetiza liacutepidos de membrana y proteiacutenas de secrecioacuten mientras que el RE liso estaacute implicado tambieacuten en la produccioacuten de liacutepidos y en la modificacioacuten y transporte de las proteiacutenas sintetizadas en el RE rugoso

Se encuentra en la ceacutelula animal y vegetal pero no en la ceacutelula procariota Es un orgaacutenulo encargado de la siacutentesis y el transporte de las proteiacutenas

Lisosoma- son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso (RER) y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo (heterofagia) o interno (autofagia) que llegan a ellos Es decir se encargan de la digestioacuten celular

Los microfilamentos son estructuras maacutes pequentildeas pero soacutelidas de 5 a 7 nm de diaacutemetro que actuacutean solos o conjuntamente con los microtuacutebulos para producir movimiento celular Estos tambieacuten estaacuten formados por proteiacutenas especiacuteficamente la proteiacutena actina la que con la miosina son tambieacuten constituyentes del tejido muscular de los animales Los microfilamentos causan el movimiento de corriente citoplasmaacutetica o ciclosis la que ocurre en muchas ceacutelulas vegetales como en las algas Chara y Nitella donde se han reportado velocidades de 75microm por segundo En las hojas de la Elodea canadensis se observa muy bien la ciclosis que produce un movimiento de los organelos celulares de una forma helicoidal de un lado hacia abajo y del otro lado hacia arriba Los microfilamentos tambieacuten juegan un papel importante en el crecimiento del tubo poliacutenico y en el movimiento ameboidal

Microcuerpos peroxisomas glioxisomas Los microcuerpos son organelos esfeacutericos rodeados por una sola unidad de membrana Su diaacutemetro variacutea de

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05 a 15 mmicro y tienen un interior granular algunas veces con inclusiones cristalinas de proteiacutenas Se originan a partir del RE formando parte del sistema de endomembranas Los peroxisomas son organelos esfeacutericos especializados en reacciones de oxidacioacuten La enzima catalasa constituye casi el 40 de las proteiacutenas totales del peroxisoma esta enzima descompone el peroacutexido de hidroacutegeno en agua y oxiacutegeno En las plantas se conocen los peroxisomas foliares como organelos de la fotorrespiracioacuten Los glioxisomas se encuentran en semillas de oleaginosas y contienen las enzimas que ayudan a convertir las grasas almacenadas en carbohidratos que son translocados a la planta joven para su crecimiento Los glioxisomas contienen las enzimas del ciclo del aacutecido glicoacutelico

Mitocondrias Las ceacutelulas eucarioacuteticas poseen organelos complejos denominados mitocondrias Observadas con el microscoacutepio oacuteptico se ven como pequentildeas esferas bastones o filamentos que variacutean en forma y tamantildeo comunmente miden de 05 a 10 microm de diaacutemetro y de 10 a 40 microm de longitud

Son maacutes numerosas que los cloroplastos pudieacutendose encontrar hasta 1000 por ceacutelula pero varias algas incluyendo Chlorella tienen una sola por ceacutelula La mitocondria es el organelo responsable de la respiracioacuten aeroacutebica (que utiliza

O2) un proceso en el cual un carbohidrato se oxida por completo en presencia

de O2 convirtieacutendose en CO2 y H2O y energiacutea almacenada en forma de ATP Las mitocondrias se dividen por fisioacuten o biparticioacuten y todas se originan a partir de las mitocondrias contenidas en el zigoto de tal forma que sus membranas no se derivan del sistema de endomembranas

Ellas contienen ADN circular y ribosomas pequentildeos (15 nm) en la matriz de tal manera que son capaces de sintetizar algunas de sus propias proteiacutenas Sin embargo dependen tambieacuten de proteiacutenas sintetizadas en el citoplasma que estaacuten bajo el control nuclear

Figura 11- tomada de Rawn (1989)

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Las mitocondrias tienen una doble membrana la membrana externa es lisa y actuacutea como un colador permitiendo el paso de muchas moleacuteculas pequentildeas mientras que la membrana interna muestra plegamientos denominados crestas que aumentan la superficie interna La membrana interna es selectivamente permeable regulando el tipo de moleacuteculas que la atraviesan El compartimiento interno encerrado por la membrana interna es la matriz de naturaleza coloidal que contiene las enzimas del ciclo de Krebs o del aacutecido ciacutetrico En la membrana interna de las mitocondrias se encuentran insertos los transportadores de electrones y la ATP sintetasa realizaacutendose en ella la

fosforilacioacuten oxiacutedativa o sea la siacutentesis de ATP acoplada al consumo de O2

El nuacutecleo es el organelo celular maacutes conspicuo tiene forma esfeacuterica o globular con un diaacutemetro de 5 a 15 microm Es el centro de control de la ceacutelula sin embargo no es un organelo independiente ya que debe obtener sus proteiacutenas del citoplasma El nuacutecleo contiene la mayor cantidad de ADN al que se le da el nombre de genoma estaacute rodeado por una envoltura nuclear compuesta de dos membranas que se fusionan en algunos puntos formando poros nucleares que permiten la comunicacioacuten del interior del nuacutecleo con el citoplasma celular Pueden existir desde pocos a miles de poros en una envoltura nuclear Algunas macromoleacuteculas del nuacutecleo incluyendo subunidades ribosomales son capaces de atravesar los poros nucleares hacia el citosol y viceversa El nuacutecleo ejerce su control sobre las funciones celulares viacutea ARNm( aacutecido ribonucleico mensajero) determinando las enzimas que se fabrican en la ceacutelula y eacutestas a su vez determinan las reacciones quiacutemicas que se llevan a cabo y por ende la estructura y funcioacuten celular

Figura 12- tomada de Rawn (1989)

El nuacutecleo es el sitio de almacenamiento y replicacioacuten de los cromosomas que estaacuten compuestos de ADN y proteiacutenas acompantildeantes El complejo ADN-proteiacutena (nucleoproteina) se denomina cromatina que se observa dispersa

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durante la interfase Aunque la cromatina pareciera estar desordenada no es asiacute ya que estaacute organizada en estructuras llamados cromosomas La longitud de todo el ADN del genoma de una planta es millones de veces mayor que el diaacutemetro del nuacutecleo donde se encuentra podemos establecer la analogiacutea con una bola de hilo enrollada varios kiloacutemetros de longitud metida dentro de una pelota de golf

Cuando una ceacutelula se prepara para dividirse el ADN y las proteiacutenas que forman cada cromosoma se enrollan maacutes estrechamente los cromosomas se acortan engruesan y se hacen visibles al microscopio El nuacutecleo contiene una solucioacuten acuosa repleta de enzimas el nucleopasma en el cual se encuentran suspendidos la cromatina o los cromosomas y los nucleacuteolos Como ya mencionamos el ADN almacena informacioacuten en forma de genes que son segmentos o secuencias de ADN que contienen toda la informacioacuten geneacutetica para originar un producto geacutenico determinado -ARN proteiacutena-

El nuacutecleo contiene uno o maacutes cuerpos esfeacutericos (pueden ser hasta 4) los nucleacuteolos que pueden tener de 3 a 5 microm de diaacutemetro Los nucleacuteolos son masas densas de fibras de forma irregular se tintildeen de oscuro que se encuentran suspendidos en el nucleoplasma En ellos se pueden encontrar aacutereas claras llamadas vacuolas nucleolares que son indicativos de un nucleacuteolo muy activo Las ceacutelulas meristemaacuteticas generalmente tienen nucleacuteolos maacutes grandes que las ceacutelulas maduras o latentes En el nucleacuteolo se fabrica el ARN ribosomal que junto a las proteiacutenas sintetizadas en el citoplasma forman los ribosomas El ARN ribosomal es codificado por regiones especiales en los cromosomas denominadas regiones organizadoras del nucleacuteolo Los nucleacuteolos se observan bien durante la interface de la mitosis que es la fase de descanso de la divisioacuten celular pero cuando la ceacutelula comienza a dividirse en la profase desaparecen los nucleacuteolos y la membrana nuclear que se reabsorbe en el retiacuteculo endoplasmaacutetico

La funcioacuten del nuacutecleo es mantener la integridad de los genes y controlar las actividades celulares a traveacutes de la expresioacuten geacutenica

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Fig 13- Estructura comparativa de una ceacutelula animal y vegetal

Aunque las ceacutelulas animales y vegetales son eucarioacuteticas las ceacutelulas vegetales difieren de las ceacutelulas animales en varios aspectos

Las ceacutelulas vegetales son membranas riacutegidas mientras que las ceacutelulas animales son flexibles y desnudas

Las ceacutelulas vegetales son inmoacuteviles y las animales son moacuteviles

Las ceacutelulas vegetales tienen clorofila y las animales no

Mientras que las ceacutelulas vegetales utilizan directamente la energiacutea solar las ceacutelulas animales estaacuten imposibilitadas de utilizar la energiacutea solar directamente

Las ceacutelulas vegetales son autoacutetrofas las ceacutelulas animales son heteroacutetrofas

Las ceacutelulas vegetales son productoras y las animales son consumidoras

Las ceacutelulas vegetales tienen un crecimiento ilimitado y en las ceacutelulas animales el crecimiento es limitado

Las ceacutelulas vegetales poseen membrana de secrecioacuten celuloacutesica y membrana plasmaacutetica y las ceacutelulas animales tienen soacutelo membrana plasmaacutetica

En las ceacutelulas vegetales se da el citoplasma con vacuolas grandes y numerosas mientras que en las ceacutelulas animales el citoplasma es casi sin vacuolas

Las ceacutelulas vegetales tienen condriosomas y plastos y en las ceacutelulas animales soacutelo hay condriosomas

Las ceacutelulas vegetales no tienen centrosomas en la mayoriacutea de los casos y las ceacutelulas animales si poseen centrosoma

Tanto las ceacutelulas vegetales como las animales estaacuten constituidas por un nuacutecleo

PREGUNTAS

1 Cite las principales diferencias que presentan las ceacutelulas vegetales con respecto a las animales

2 La forma de la ceacutelula es variable Dibuje una ceacutelula vegetal e indique la laacutemina media

3 Indique de que estaacute compuesta la pared celular 4 Queacute es el protoplasma 5 Una ceacutelula vegetal eucariota tiacutepica estaacute constituida por tres partes

principales Indique cuales 6 Que sustancias se encuentran en las vacuolas de las ceacutelulas vegetales 7 Queacute funcioacuten cumplen los cloroplastos 8 Indique la funcioacuten que cumplen las mitocondrias 9 Queacute funcioacuten cumple el Aparato de Golgi 10 Que funcioacuten cumple e nuacutecleo celular

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TEJIDOS VEGETALES

Aspectos generales Meristemaacuteticos Parenquimaacuteticos De resistencia o sosteacuten Conductores Secretores Excretores Protectores

ASPECTOS GENERALES

Conceptos de histologiacutea (del griego histo tejido logiacutea estudio) Es una parte de la Anatomiacutea que estudia la morfologiacutea anatomiacutea y fisiologiacutea de los tejidos que integran los oacuterganos de las plantas Estudia las ceacutelulas pero no a la manera de la Citologiacutea sino en su conexioacuten y relaciones para formar los tejidos vegetales

Concepto de tejido vegetal reunioacuten de ceacutelulas iacutentimamente unidas entre siacute semejante en sus paredes celulares y protoplasma que se originan por divisioacuten a partir de una ceacutelula meristemaacutetica apical seguacuten las tres direcciones del espacio y que cumplen una misma funcioacuten especiacutefica en el organismo vegetal

Diferencia entre un tejido animal y vegetal Conjunto de ceacutelulas que poseen la misma estructura y la misma funcioacuten Los principales tejidos animales son epitelial conjuntivo cartilaginoso oacuteseo adiposo muscular sanguiacuteneo y nervioso En los vegetales podemos distinguir principalmente los siguientes tejidos suberoso conductores meristemaacutetico epideacutermico y parenquimaacutetico

La diferencia entre tejidos animales y vegetales radica en que los componen diferentes ceacutelulas

Clasificacioacuten de los tejidos vegetales desde el punto de vista ontogeacutenico los tejidos vegetales se dividen en dos grandes grupos los meristemaacuteticos o de formacioacuten (apicales laterales intercalares y meristemoides) y los adultos o definitivos (parenquimaacuteticos absorbentes mecaacutenicos o de sosteacuten superficiales o proteccioacuten conductores de alimentos secrecioacuten o excrecioacuten)

Tejidos meristemaacuteticos o de formacioacuten tejidos que por divisioacuten crecimiento y diferenciacioacuten de sus ceacutelulas llegan a formar los tejidos adultos o definitivos del cuerpo de la planta (tejidos de formacioacuten) poseen una capacidad de divisioacuten celular permanente o indefinida (tejidos meristemaacuteticos) la primera ceacutelula meristemaacutetica es la ceacutelula huevo o cigoto de las plantas superiores que por divisiones sucesivas forman nuevas ceacutelulas y luego el embrioacuten en el que quedan grupos de ceacutelulas meristemaacuteticas que a su vez por divisioacuten de dichas ceacutelulas formaran los oacuterganos de las planta adulta en la que persisten en sus extremos tanto del brote como de la raiacutez tejidos meristemaacuteticos que se

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encuentran en permanente divisioacuten determinando el crecimiento de la planta en longitud y grosor (tejidos embrionales)

Sus ceacutelulas son pequentildeas tienen forma polieacutedrica con paredes finas y vacuolas pequentildeas y abundantes

Figura 14- aacutepice de una raiacutez con tejido meristemaacutetico

Los meristemos son de dos tipos

Fig 15 Ceacutelulas meristemaacuteticas

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Tejidos Adultos o definitivos son originados por los tejidos de formacioacuten

que se caracterizan por estar constituidos por ceacutelulas vivas y otras muertas de

tamantildeo grande de forma isodiametrales aplanadas y alargadas relativamente

pobre en protoplasma y presencia de grandes vacuolas de paredes primarias

delgadas y paredes secundarias engrosadas que han perdido su capacidad de

divisioacuten y al contrario han alcanzado un alto grado de diferenciacioacuten morfondash

anato y fisioloacutegicamente para cumplir funciones especiacuteficas en el organismo

vegetal

Clasificacioacuten de acuerdo a las funciones se distinguen

Tejidos parenquimaacuteticos mecaacutenicos o de sosteacuten conductores de alimentos absorbentes de alimentos superficiales o de proteccioacuten y secrecioacuten o excrecioacuten De acuerdo con su complejidad en tejidos a) simples son aquellos que estaacuten constituido por ceacutelulas morfondashanato y fisioloacutegicamente semejantes Tejidos parenquimaacuteticos Forman la mayor parte del cuerpo de los vegetales y realizan en algunos casos funciones relacionadas con la nutricioacuten como la fotosiacutentesis el almacenamiento de reservas etceacutetera Seguacuten la funcioacuten que realizan se clasifican en los siguientes tipos bull Pareacutenquima clorofiacutelico bull Pareacutenquima de reserva bull Pareacutenquima acuiacutefero bull Pareacutenquima aeriacutefero Pareacutenquima (del griego para el lado de enchyma cosa vertida) Tejido constituido de ceacutelulas de forma isodiametrales polieacutedricas y algunas relativamente alargadas de paredes celulares delgadas (solo paredes primarias) excepcionalmente gruesas que se originan del meristemo fundamental el feloacutegeno Este tejido es asiento de las actividades esenciales de la planta como son la fotosiacutentesis respiracioacuten almacenamiento secrecioacuten excrecioacuten es decir de las actividades que requieren de la presencia de protoplasma vivo Pueden presentarse en masas continuas (la meacutedula y el coacutertex de tallo y raiacuteces mesoacutefilo de las hojas pulpa de los frutos carnosos y el endospermo de la semilla) Tambieacuten puede asociarse con otros tipos de ceacutelulas en tejidos morfoloacutegicamente heterogeacuteneos (ceacutelulas parenquimaacuteticas que forman los radios vasculares y las filas verticales de ceacutelulas vivas del floema y xilema)

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Figura 16- Tejido parenquimaacutetico de reserva

Figura 17- Tejido parenquimaacutetico aeriacutefero

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Tejidos mecaacutenicos o de sosteacuten tejido simple constituido por ceacutelulas vivas y muertas de forma isodiametrales y alargadas de paredes engrosadas de celulosa endurecida por lignificacioacuten en forma parcial o total sustancias que comunican una notable resistencia mecaacutenica a todo el organismo vegetal y que cumplen la funcioacuten de sosteacuten de los oacuterganos en crecimiento desarrollan una considerable de tensioacuten resistencia frente a diversos excesos tales como los resultados de estiramientos torceduras pesos y presiones

Su funcioacuten es proporcionar resistencia y rigidez a la planta Estaacuten formados por ceacutelulas con una pared celular muy gruesa (con mucha celulosa) reforzada en algunos casos con una sustancia llamada lignina que proporciona rigidez y dureza a los tejidos y ademaacutes los impermeabiliza

Los principales tejidos de sosteacuten son

Coleacutenquima

Esclereacutenquima

Esclereidas o ceacutelulas peacutetreas Fibras

Figura 18- Tejido tejidos de sosteacuten

Tejidos conductores llamados tambieacuten tejidos vasculares son tejidos compuestos constituidos por ceacutelulas vivas y muertas de forma tanto isodiametrales como alargadas estas uacuteltimas se unen por sus extremos formando extensos vasos que se extienden de manera continua por todo el cuerpo de la planta y que tienen por funcioacuten el transporte de sustancias alimenticias como la funcioacuten mecaacutenica de sosteacuten

Son los encargados de transportar las sustancias nutritivas de unas zonas a otras de la planta

El tejido vascular es un tipo de tejido vegetal complejo formado por varias clases de ceacutelulas y componentes que se encuentra en las plantas vasculares Los componentes primarios del tejido vascular son el xilema y el floema

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Tambieacuten se hallan asociados al tejido vascular dos meristemas el caacutembium vascular y el feloacutegeno Todos los tejidos vasculares dentro de una planta constituyen el sistema de tejido vascular

El sistema vascular estaacute formado por el xilema y el floema

Ambos son tejidos complejos

Caracteriacutesticos de las plantas superiores plantas vasculares

Figura 19- tejidos conductores vegetales

Tejido lentildeoso o xilema Transporta la savia bruta (compuesta por agua y sales minerales) desde las raiacuteces hasta las hojas y estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas elementos traqueales fibras del xilema y ceacutelulas parenquimaacuteticas Tejido liberiano o floema Transporta la savia elaborada (agua y nutrientes orgaacutenicos sintetizados por la planta) desde las hojas al resto del vegetal Estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas ceacutelulas cribosas ceacutelulas acompantildeantes fibras y ceacutelulas parenquimaacuteticas Origen Los tejidos primarios derivan del procaacutembium

Los tejidos secundarios derivan del caacutembium vascular

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Actividad del procaacutembium o del caacutembium vascular

Figura 20- tejidos conductores fibras y pareacutenquimas

1- El Xilema Caracteres generales

El xilema o lentildeo se encarga del transporte del agua y de sustancias

disueltas en ella desde la raiacutez al resto de la planta

Etimoloacutegicamente deriva de ldquoxilosrdquo madera

El xilema forma la parte dura de la planta o madera

Macroscoacutepicamente es maacutes visible que el floema

2- El Xilema Origen

El xilema 1rio

(protoxilema y metaxilema) deriva del procaacutembium

El xilema 2rio

deriva del caacutembium vascular (soacutelo cuando hay crecimiento secundario)

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3- El Xilema Tipos celulares vasculares y no vasculares

31- Tipos vasculares

Los elementos de los vasos o ceacutelulas traquelaes (forman las Tranqueas y los vasos)

Las traqueidas

32 Tipos no vasculares

Celulas parenquimaticas (pareacutenquima axial y radiomedular)

Fibras lentildeosas (esclerenquimaticas)

a- Las Traacutequeas

Formadas por los llamados Elementos de los Vasos

Figura 21- diversos tipos de tejidos conductores vegetales

Se encuentran soacutelo en angiospermas (mono y dicotiledoacuteneas)

En demaacutes plantas vasculares hay traqueidas

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Misioacuten conductora y de sosteacuten

Tamantildeo muy variable (10 cm longitud y 01 mm de espesor es lo corriente)

Varios elementos de los vasos forman el tubo vaso o traquea

Pueden llegar a medir de 1 a 5m y 07 mm de espesor

a1 Tipos de Traacutequeas

(Seguacuten los engrosamientos de las paredes celulares de los elementos de los

vasos que las forman)

1- En xilema primario (favorecen la extensibilidad) Anulares engrosamientos en anillo

Helicadas engrosamientos en heacutelice

2- En xilema secundario Reticuladas formando una red

Punteadas engrosamiento casi completo con punteaduras (areoladas o no)

Escalariformes con punteaduras alargadas

Figura 22- tipos de elementos de los vasos

Diferenciacioacuten

Engrosamiento por depoacutesito de pared primaria

Aumento del engrosamiento por depoacutesito muy lignificado de pared secundaria

Page 12: FISIOLOGIA VEGETAL - biblioteca.unu.edu.pebiblioteca.unu.edu.pe/wp-content/uploads/2016/06/LIBRO-P1.pdf · INTRODUCCIÓN A LA FISIOLOGÍA VEGETAL La fisiología vegetal es una disciplina

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En la pared celular se puede reconocer como pared primaria y pared secundaria difieren en la ordenacioacuten de las fibrillas de celulosa y en la proporcioacuten de sus constituyentes Durante la divisioacuten celular las dos ceacutelulas hijas quedan unidas por la laacutemina media a partir de la cual se forma inicialmente la pared primaria cuyas microfibrillas se depositan de manera desordenada La pared primaria se encuentra en ceacutelulas joacutevenes y aacutereas en activo crecimiento por ser relativamente fina y flexible en parte por presencia de sustancias peacutepticas y por la disposicioacuten desordenada de las microfibrillas de celulosa Las ceacutelulas que poseen este tipo de pared tienen la capacidad de volver a dividirse por mitosis Ciertas zonas de la pared son maacutes delgadas formando campos primarios de puntuaciones donde plasmodesmos comunican dos ceacutelulas contiguas La pared secundaria aparece sobre las paredes primarias hacia el interior de la ceacutelula se forma cuando la ceacutelula ha detenido su crecimiento y elongacioacuten Se la encuentra en ceacutelulas asociadas al sosteacuten y conduccioacuten el protoplasma de estas ceacutelulas generalmente muere a la madurez La laminilla media estaacute formada por sustancias peacutepticas y es difiacutecil de observar con microscopio oacuteptico es la capa que mantiene unidas las ceacutelulas Algunos tejidos como el pareacutenquima de algunos frutos (manzana) son particularmente ricos en sustancias peacutecticas por lo que son usadas como espesantes para preparar jaleas y mermeladas Comunicaciones Intercelulares otra caracteriacutestica de las ceacutelulas vegetales es la presencia de puentes citoplasmaacuteticos denominados plasmodesmos usualmente de 40 mmicro de diaacutemetro Eacutestos permiten la circulacioacuten del agua y solutos entre las ceacutelulas Plasmodesmo- Se llama plasmodesmo a cada una de las unidades continuas de citoplasma que pueden atravesar las paredes celulares manteniendo interconectadas las ceacutelulas continuas en organismos pluricelulares en los que existe pared celular como las plantas o los hongos Permiten la circulacioacuten directa de las sustancias del citoplasma entre ceacutelula y ceacutelula comunicaacutendolas atravesando las dos paredes adyacentes a traveacutes de perforaciones acopladas que se denominan poros cuando soacutelo hay pared primaria y punteaduras si ademaacutes se ha desarrollado la pared secundaria El protoplasto- El contenido del protoplasto se puede dividir en tres partes fundamentales citoplasma nuacutecleo y vacuola(s) asiacute mismo se encuentran substancias ergaacutesticas y oacuterganos de locomocioacuten Todas las ceacutelulas eucarioacuteticas al menos cuando joacutevenes pose en un nuacutecleo el cual puede desaparecer en los tubos cribosos y en otras ceacutelulas vegetales en la medida que maduran El protoplasto se encuentra ausente en los elementos xilemaacuteticos maduros (vasos y traqueidas) La presencia de vacuolas y substancias ergaacutesticas es una caracteriacutestica de las ceacutelulas de hongos y de las plantas

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El citoplasma (plasma fundamental) tiene una consistencia viscosa y estaacute compuesto de una mezcla heterogeacutenea de proteiacutenas (enzimas) y es el lugar donde ocurren importantes reacciones metaboacutelicas como la glucoacutelisis Debido a su naturaleza coloidal el citoplasma sufre cambios de estado puede pasar de sol (fluido) a gel (parecido a la gelatina) El citosol es la matriz fluida en la que los organelos se encuentran suspendidos estaacute organizado en una red tridimensional de proteiacutenas fibrosas llamadas citoesqueleto El citoesqueleto es mucho maacutes organizado que la sopa clara que nos podemos imaginar

Del citoplasma su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos

Los elementos del citoesqueleto son los microtuacutebulos y los microfilamentos Los microtuacutebulos son filamentos ciliacutendricos huecos que tienen un diaacutemetro externo de 25nm y varias micras de longitud Las paredes de los microtuacutebulos estan formadas por filamentos proteacuteicos lineares o en espiral de aproximadamente 5nm de diaacutemetro y estos estaacuten compuestas de 13 subunidades En el centro de un microtuacutebulo se encuentra un lumen (aacuterea vaciacutea) sin embargo se pueden observar bastones o puntos Los microtuacutebulos estaacuten compuestos por moleacuteculas esfeacutericas de una proteiacutena llamada tubulina Los microtuacutebulos pueden formarse o descomponerse raacutepidamente a conveniencia y se encuentran formando parte de estructuras celulares que facilitan el movimiento como el huso mitoacutetico y los flagelos La colquicina un alcaloide del coacutelquico (Colchicum autumnale) destruye la organizacioacuten de los microtuacutebulos impidiendo la formacioacuten del huso acromaacutetico durante la mitosis celular Por lo que la colquicina se ha utilizado en geneacutetica en la obtencioacuten de ceacutelulas poliploides

Figura 5- Ceacutelula fijada con MnO4

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Figura 6- Ceacutelula fijada con OsO4

Plastos- Los plastos plaacutestidos o plastidios son orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Usualmente contienen pigmentos utilizados en la fotosiacutentesis aunque el tipo de pigmento y la proporcioacuten presente pueden variar determinando el color de la ceacutelula

Ademaacutes del nuacutecleo y las vacuolas los plastidios constituyen los organelos maacutes conspicuos de una ceacutelula vegetal Los plastidios estaacuten rodeados por una doble membrana con una estructura interna constituida por un sistema de membranas separadas por una matriz de naturaleza proteiacuteca llamada estroma Los plastidios tienen ADN (DNA) con una estructura similar al encontrado en ceacutelulas procarioacuteticas asiacute como ribosomas embebidos en el estroma

Todos los plastidios se desarrollan a partir de proplastidios que son cuerpos pequentildeos encontrados en plantas que crecen tanto en la luz como en la oscuridad Se dividen por fisioacuten o biparticioacuten como lo hacen las mitocondrias y los organismos procarioacutetes Los plastidios incoloros se conocen como leucoplastos contienen enzimas responsables de la siacutentesis del almidoacuten Los leucoplastos mejor conocidos son los amiloplastos que almacenan granos de almidoacuten como los encontrados en la raiacutez de la yuca el tubeacuterculo de la papa en granos de cereales etc Otros leucoplastos pueden almacenar proteiacutenas se conocen como proteinoplastos Los cromoplastos son organelos coloreados especializados en sintetizar y almacenar pigmentos carotenoides (rojo anaranjado y amarillo) estos son el origen de los colores de muchos frutos flores y hojas por ej la piel del tomate la raiacutez de zanahoria etc Los

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cromoplastos se originan a partir de cloroplastos joacutevenes o de cloroplastos maduros por divisioacuten

Cloroplasto- son orgaacutenulos en los organismos eucariontes rodeados por dos membranas contienen vesiacuteculas los tilacoides donde se encuentran organizados los pigmentos y demaacutes moleacuteculas que atrapan la energiacutea electromagneacutetica derivada de la luz solar y la convierten en energiacutea quiacutemica mediante la fotosiacutentesis utilizando despueacutes dicha energiacutea para sintetizar

azuacutecares a partir del CO2 atmosfeacuterico

Los cloroplastos son plastidios que contienen los pigmentos verdes clorofila a y b asiacute como carotenoides de color anaranjado y xantofilas amarillas son caracteriacutesticos de los seres fotoautoacutetrofos que poseen la maquinaria enzimaacutetica para transformar la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica a traveacutes de la fotosiacutentesis Los cloroplastos son caracteriacutesticos de las ceacutelulas del mesoacutefilo foliar poseen una doble membrana que los asemeja a las mitocondrias

Tienen una membrana externa y otra interna el espacio delimitado por la membrana interna estaacute ocupado por un material amorfo parecido a un gel rico en enzimas denominado estroma Contiene las enzimas que realizan la fijacioacuten

o reduccioacuten del CO2 convirteacutendolo en carbohidratos como el almidoacuten

La membrana interna de los cloroplastos tambieacuten engloba un tercer sistema de membranas que consta de sacos planos llamados tilacoides en los cuales la energiacutea luminosa se utiliza para oxidar el agua y formar ATP (compuesto rico en energiacutea) y NADPH (poder reductor) usados en el estroma para convertir el

CO2 en carbohidratos En ciertas partes de los cloroplastos los tilacoides se disponen como monedas apiladas denominados grana pero en el estroma permanecen aislados

Los cloroplastos tienen forma eliacuteptica con un diaacutemetro de 5 a 10 microm y su nuacutemero puede variar de 20 a 100 por ceacutelula vegetal Durante la ciclosis se mueven libremente en el citoplasma Ellos responden directamente a la energiacutea solar para llevar a cabo la fotosiacutentesis orientaacutendose perpendicularmente a los rayos de luz sin embargo siacute la energiacutea lumiacutenica es muy fuerte se disponen de tal forma que la radiacioacuten incida oblicuamente recibiendo menos luz

Los cloroplastos se originan a partir de proplastidios reaccioacuten eacutesta que es disparada por la luz que provoca la diferenciacioacuten del plastidio apareciendo los pigmentos y la proliferacioacuten de membranas que origina los tilacoides y grana Asiacute mismo en el estroma del cloroplasto se encuentran pequentildeos pedazos circulares de ADN dispuestos en doble heacutelice parecidos al ADN de las mitocondrias y bacterias

El ADN del cloroplasto regula la siacutentesis del ARN ribosomal del ARN de transferencia y de la Ribulosa 15 difosfato carboxilasa-oxigenasa (RUBISCO)

enzima que cataliza la fijacioacuten del CO2 en la fotosiacutentesis Sin embargo la mayoriacutea de las proteiacutenas del cloroplasto son sintetizadas en el citosol y transportadas al cloroplasto

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Fig 7- Cloroplasto con abundante gana Fig 8- Cloroplasto en divisioacuten

S Almidoacuten

Fig 9- Cloroplasto despueacutes de divisioacuten Fig 10- Cloroplasto con almidoacuten

Leucoplasto- son plastidios que almacenan sustancias incoloras o poco coloreadas De acuerdo a la principal sustancia de reserva son clasificados en amiloplastos oleoplastos y proteinoplastos

Estos plastos son incoloros y se localizan en las ceacutelulas vegetales de oacuterganos no expuestos a la luz tales como raiacuteces tubeacuterculos semillas y oacuterganos que almacenan almidoacuten

Cromoplasto- son un tipo de plastos orgaacutenulos propios de la ceacutelula vegetal que almacenan los pigmentos a los que se deben los colores anaranjados o rojos de flores raiacuteces o frutos Cuando son rojos se denominan rodoplastos Los cromoplastos que sintetizan la clorofila reciben el nombre de cloroplastos Las plantas terrestres son baacutesicamente verdes en las Angiospermas aparece un cambio evolutivo llamativo la aparicioacuten de los cromoplastos con la propiedad de almacenar grandes cantidades de pigmentos carotenoides los

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pigmentos como carotina (amarillo o anaranjado) licopina (rojo) xantofila (amarillento)

Las mitocondrias y plastidios se encuentran rodeados por una doble membrana que se parece al sistema de endomembranas aunque estos organelos se autoduplican por lo que no estaacuten relacionados al sistema de endomembranas Asiacute mismo los ribosomas los microtuacutebulos y los microfilamentos no forman parte del sistema de endomembranas

Vacuola- son compartimentos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas aunque en algunos casos puede contener soacutelidos Las vacuolas que se encuentran en las ceacutelulas vegetales son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Satisface el consumo de nitroacutegeno del citoplasma consigue una gran superficie de contacto entre la fina capa del citoplasma y su entorno

Vacuola central es una gran vacuola en la regioacuten central es exclusiva de los vegetales constituye el depoacutesito de agua y de varias sustancias quiacutemicas tanto de desecho como de almacenamiento La presioacuten ejercida por el agua de la vacuola se denomina presioacuten de turgencia y contribuye a mantener la rigidez de la ceacutelula por lo que el citoplasma y nuacutecleo de una ceacutelula vegetal adulta se presentan adosados a las paredes celulares La peacuterdida del agua resulta en el fenoacutemeno denominado plasmoacutelisis por el cual la membrana plasmaacutetica se separa de la pared y condensa en citoplasma en centro del lumen celular

Son organelos caracteriacutesticos de las ceacutelulas vegetales rodeados por una membrana denominada tonoplasto que controla el transporte de solutos hacia adentro y hacia afuera de la vacuola regulando el potencial hiacutedrico de la ceacutelula a traveacutes de la osmosis La vacuola contiene iones inorgaacutenicos aacutecidos orgaacutenicos azucares enzimas cristales de oxalato de calcio y una variedad de metabolitos secundarios (alcaloides taninos) que frecuentemente juegan un papel en la defensa de las plantas Algunas vacuolas tienen altas concentraciones de pigmentos hidrosolubles que le dan la coloracioacuten a muchas flores hojas y a la raiacutez de remolacha

Los colorantes vacuolares de hojas y flores sirven para atraer los insectos que transportan el polen y en parte funcionan como pigmentos protectores del exceso de radiacioacuten Las vacuolas pueden almacenar proteiacutenas especialmente en legumbres y cereales es importante sentildealar los granos de aleurona en las ceacutelulas de la capa de aleurona de los cereales (trigo cebada) o en los cotiledones de semillas de leguminosas (caraota arveja lenteja) Al germinar las semillas las proteiacutenas son hidrolizadas y los aminoaacutecidos transferidos al embrioacuten en crecimiento

Algunas vacuolas almacenan grasas como oleosomas o cuerpos grasos pej el endosperma del Ricinus communis (aceite de ricino) Las vacuolas son ricas en enzimas hidroliacuteticas como proteasas ribonucleasas y glicosidasas que cuando se liberan en el citosol participan en la degradacioacuten celular durante la senescencia Las vacuolas tienen un pH maacutes aacutecido que el citosol cualquier exceso de iones de hidroacutegeno en el citosol es bombeado hacia la vacuola

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mantenieacutendose la constancia del pH citosoacutelico En vista de la cantidad de substancias que se acumulan en la vacuola se ha pensado de ellas por mucho tiempo que son como el botadero de productos de desechos celulares (substancias ergaacutesticas)

Las vacuolas se originan a partir de pequentildeas vacuolas en ceacutelulas joacutevenes meristemaacuteticas del aacutepice del tallo o de la raiacutez las que crecen con la ceacutelula absorbiendo agua por osmosis y unieacutendose unas con otras hasta que se forman grandes vacuolas Las pequentildeas vacuolas o provacuolas parecen formarse a partir del aparato de Golgi o del retiacuteculo endoplasmaacutetico

Aparato de Golgi- es un organelo (orgaacutenulo) presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto las ceacutelulas epideacutermicas Pertenece al sistema de endomembranas del citoplasma celular cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas

En el citoplasma se encuentra un sistema de endomembranas que incluye al retiacuteculo endoplasmaacutetico el aparato de Golgi la envoltura nuclear y otros organelos celulares y membranas (tales como los microcuerpos esferosomas y membrana vacuolar) que tienen sus oriacutegenes en el retiacuteculo endoplasmaacutetico o en el aparato de Golgi La membrana celular que ya la hemos estudiado se considera como una entidad separada aunque su crecimiento se debe a la adicioacuten de vesiacuteculas por el aparato de Golgi

Complejos de Golgi o aparato de Golgi estaacute relacionado con el RE eacuteste sistema de membranas estaacute compuesto por conjuntos de sacos de Golgi aplanados y llenos de fluido Se observan como membranas aplanadas parecidas a una pila de cachapas (torta de maiacutez) En los extremos de estas membranas aplanadas o cisternas se pueden observar vesiacuteculas que contienen las macromoleacuteculas que se usan para la construccioacuten de las membranas y la pared celular Tanto los polisacaacuteridos hemicelulosa y pectina como la proteiacutena de la pared celular (extensina) son sintetizados y procesados en el interior de las vesiacuteculas de secrecioacuten del aparato de Golgi o dictiosoma Cada aparato de Golgi tiene 4 a 6 cisternas con una separacioacuten de 10nm no obstante algunas algas pueden tener de 20 a 30 El aparato de Golgi puede tener otras funciones ademaacutes de contribuir al crecimiento del plasmalema y transporte de material a la pared celular como es la de segregar mucilago en la parte externa de la punta de la raiacutez que actuacutea como un lubricante permitiendo su movimiento entre las partiacuteculas del suelo El aparato de Golgi es abundante en muchas ceacutelulas secretoras Los dictiosomas no son estructuras permanentes y en caso de necesidad se forman de novo por el retiacuteculo endoplasmaacutetico

Ribosomas- son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero

Los ribosomas observados en una micrografiacutea electroacutenica a bajo aumento aparecen como puntos negros redondos sobre el RE pero a altos aumentos se observa que estaacuten formados por un cuerpo pequentildeo esfeacuterico y un cuerpo concavo grande tienen de 20 a 30 nm de grosor Frecuentemente aparecen

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formando agregados caracteriacutesticos que reciben el nombre de polisomas Los ribosomas son partiacuteculas de ribonucleoproteiacutenas (contienen proteiacutenas y aacutecido ribonucleiacuteco) donde se produce la siacutentesis de proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos mediante el mecanismo de la traduccioacuten de la informacioacuten geneacutetica contenida en el aacutecido ribonucleico mensajero (ARNm) En una ceacutelula pueden existir miles de ribosomas con una capacidad de siacutentesis prodigiosa ya que cada ribosoma puede producir una moleacutecula de proteiacutena por minuto

Mitocondria- En la mitocondria se produce la respiracioacuten celular una funcioacuten que permite que se libere la energiacutea contenida en los hidratos de carbono o azuacutecares

El retiacuteculo endoplasmaacutetico (RE o ER del ingleacutes endoplasmic reticulum) es un sistema multirramificado de sacos membranosos planos denominados cisternas que presentan la tiacutepica estructura de unidad de membrana comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular

El RE es continuo con la membrana externa de la envoltura nuclear a la que se une en las cercaniacuteas del nuacutecleo El RE puede tener ribosomas que se encuentran unidos como lo hacen los botones a un pedazo de tela y se conoce como RE rugoso o puede carecer de ribosomas y se llama RE liso El RE rugoso sintetiza liacutepidos de membrana y proteiacutenas de secrecioacuten mientras que el RE liso estaacute implicado tambieacuten en la produccioacuten de liacutepidos y en la modificacioacuten y transporte de las proteiacutenas sintetizadas en el RE rugoso

Se encuentra en la ceacutelula animal y vegetal pero no en la ceacutelula procariota Es un orgaacutenulo encargado de la siacutentesis y el transporte de las proteiacutenas

Lisosoma- son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso (RER) y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo (heterofagia) o interno (autofagia) que llegan a ellos Es decir se encargan de la digestioacuten celular

Los microfilamentos son estructuras maacutes pequentildeas pero soacutelidas de 5 a 7 nm de diaacutemetro que actuacutean solos o conjuntamente con los microtuacutebulos para producir movimiento celular Estos tambieacuten estaacuten formados por proteiacutenas especiacuteficamente la proteiacutena actina la que con la miosina son tambieacuten constituyentes del tejido muscular de los animales Los microfilamentos causan el movimiento de corriente citoplasmaacutetica o ciclosis la que ocurre en muchas ceacutelulas vegetales como en las algas Chara y Nitella donde se han reportado velocidades de 75microm por segundo En las hojas de la Elodea canadensis se observa muy bien la ciclosis que produce un movimiento de los organelos celulares de una forma helicoidal de un lado hacia abajo y del otro lado hacia arriba Los microfilamentos tambieacuten juegan un papel importante en el crecimiento del tubo poliacutenico y en el movimiento ameboidal

Microcuerpos peroxisomas glioxisomas Los microcuerpos son organelos esfeacutericos rodeados por una sola unidad de membrana Su diaacutemetro variacutea de

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05 a 15 mmicro y tienen un interior granular algunas veces con inclusiones cristalinas de proteiacutenas Se originan a partir del RE formando parte del sistema de endomembranas Los peroxisomas son organelos esfeacutericos especializados en reacciones de oxidacioacuten La enzima catalasa constituye casi el 40 de las proteiacutenas totales del peroxisoma esta enzima descompone el peroacutexido de hidroacutegeno en agua y oxiacutegeno En las plantas se conocen los peroxisomas foliares como organelos de la fotorrespiracioacuten Los glioxisomas se encuentran en semillas de oleaginosas y contienen las enzimas que ayudan a convertir las grasas almacenadas en carbohidratos que son translocados a la planta joven para su crecimiento Los glioxisomas contienen las enzimas del ciclo del aacutecido glicoacutelico

Mitocondrias Las ceacutelulas eucarioacuteticas poseen organelos complejos denominados mitocondrias Observadas con el microscoacutepio oacuteptico se ven como pequentildeas esferas bastones o filamentos que variacutean en forma y tamantildeo comunmente miden de 05 a 10 microm de diaacutemetro y de 10 a 40 microm de longitud

Son maacutes numerosas que los cloroplastos pudieacutendose encontrar hasta 1000 por ceacutelula pero varias algas incluyendo Chlorella tienen una sola por ceacutelula La mitocondria es el organelo responsable de la respiracioacuten aeroacutebica (que utiliza

O2) un proceso en el cual un carbohidrato se oxida por completo en presencia

de O2 convirtieacutendose en CO2 y H2O y energiacutea almacenada en forma de ATP Las mitocondrias se dividen por fisioacuten o biparticioacuten y todas se originan a partir de las mitocondrias contenidas en el zigoto de tal forma que sus membranas no se derivan del sistema de endomembranas

Ellas contienen ADN circular y ribosomas pequentildeos (15 nm) en la matriz de tal manera que son capaces de sintetizar algunas de sus propias proteiacutenas Sin embargo dependen tambieacuten de proteiacutenas sintetizadas en el citoplasma que estaacuten bajo el control nuclear

Figura 11- tomada de Rawn (1989)

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Las mitocondrias tienen una doble membrana la membrana externa es lisa y actuacutea como un colador permitiendo el paso de muchas moleacuteculas pequentildeas mientras que la membrana interna muestra plegamientos denominados crestas que aumentan la superficie interna La membrana interna es selectivamente permeable regulando el tipo de moleacuteculas que la atraviesan El compartimiento interno encerrado por la membrana interna es la matriz de naturaleza coloidal que contiene las enzimas del ciclo de Krebs o del aacutecido ciacutetrico En la membrana interna de las mitocondrias se encuentran insertos los transportadores de electrones y la ATP sintetasa realizaacutendose en ella la

fosforilacioacuten oxiacutedativa o sea la siacutentesis de ATP acoplada al consumo de O2

El nuacutecleo es el organelo celular maacutes conspicuo tiene forma esfeacuterica o globular con un diaacutemetro de 5 a 15 microm Es el centro de control de la ceacutelula sin embargo no es un organelo independiente ya que debe obtener sus proteiacutenas del citoplasma El nuacutecleo contiene la mayor cantidad de ADN al que se le da el nombre de genoma estaacute rodeado por una envoltura nuclear compuesta de dos membranas que se fusionan en algunos puntos formando poros nucleares que permiten la comunicacioacuten del interior del nuacutecleo con el citoplasma celular Pueden existir desde pocos a miles de poros en una envoltura nuclear Algunas macromoleacuteculas del nuacutecleo incluyendo subunidades ribosomales son capaces de atravesar los poros nucleares hacia el citosol y viceversa El nuacutecleo ejerce su control sobre las funciones celulares viacutea ARNm( aacutecido ribonucleico mensajero) determinando las enzimas que se fabrican en la ceacutelula y eacutestas a su vez determinan las reacciones quiacutemicas que se llevan a cabo y por ende la estructura y funcioacuten celular

Figura 12- tomada de Rawn (1989)

El nuacutecleo es el sitio de almacenamiento y replicacioacuten de los cromosomas que estaacuten compuestos de ADN y proteiacutenas acompantildeantes El complejo ADN-proteiacutena (nucleoproteina) se denomina cromatina que se observa dispersa

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durante la interfase Aunque la cromatina pareciera estar desordenada no es asiacute ya que estaacute organizada en estructuras llamados cromosomas La longitud de todo el ADN del genoma de una planta es millones de veces mayor que el diaacutemetro del nuacutecleo donde se encuentra podemos establecer la analogiacutea con una bola de hilo enrollada varios kiloacutemetros de longitud metida dentro de una pelota de golf

Cuando una ceacutelula se prepara para dividirse el ADN y las proteiacutenas que forman cada cromosoma se enrollan maacutes estrechamente los cromosomas se acortan engruesan y se hacen visibles al microscopio El nuacutecleo contiene una solucioacuten acuosa repleta de enzimas el nucleopasma en el cual se encuentran suspendidos la cromatina o los cromosomas y los nucleacuteolos Como ya mencionamos el ADN almacena informacioacuten en forma de genes que son segmentos o secuencias de ADN que contienen toda la informacioacuten geneacutetica para originar un producto geacutenico determinado -ARN proteiacutena-

El nuacutecleo contiene uno o maacutes cuerpos esfeacutericos (pueden ser hasta 4) los nucleacuteolos que pueden tener de 3 a 5 microm de diaacutemetro Los nucleacuteolos son masas densas de fibras de forma irregular se tintildeen de oscuro que se encuentran suspendidos en el nucleoplasma En ellos se pueden encontrar aacutereas claras llamadas vacuolas nucleolares que son indicativos de un nucleacuteolo muy activo Las ceacutelulas meristemaacuteticas generalmente tienen nucleacuteolos maacutes grandes que las ceacutelulas maduras o latentes En el nucleacuteolo se fabrica el ARN ribosomal que junto a las proteiacutenas sintetizadas en el citoplasma forman los ribosomas El ARN ribosomal es codificado por regiones especiales en los cromosomas denominadas regiones organizadoras del nucleacuteolo Los nucleacuteolos se observan bien durante la interface de la mitosis que es la fase de descanso de la divisioacuten celular pero cuando la ceacutelula comienza a dividirse en la profase desaparecen los nucleacuteolos y la membrana nuclear que se reabsorbe en el retiacuteculo endoplasmaacutetico

La funcioacuten del nuacutecleo es mantener la integridad de los genes y controlar las actividades celulares a traveacutes de la expresioacuten geacutenica

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Fig 13- Estructura comparativa de una ceacutelula animal y vegetal

Aunque las ceacutelulas animales y vegetales son eucarioacuteticas las ceacutelulas vegetales difieren de las ceacutelulas animales en varios aspectos

Las ceacutelulas vegetales son membranas riacutegidas mientras que las ceacutelulas animales son flexibles y desnudas

Las ceacutelulas vegetales son inmoacuteviles y las animales son moacuteviles

Las ceacutelulas vegetales tienen clorofila y las animales no

Mientras que las ceacutelulas vegetales utilizan directamente la energiacutea solar las ceacutelulas animales estaacuten imposibilitadas de utilizar la energiacutea solar directamente

Las ceacutelulas vegetales son autoacutetrofas las ceacutelulas animales son heteroacutetrofas

Las ceacutelulas vegetales son productoras y las animales son consumidoras

Las ceacutelulas vegetales tienen un crecimiento ilimitado y en las ceacutelulas animales el crecimiento es limitado

Las ceacutelulas vegetales poseen membrana de secrecioacuten celuloacutesica y membrana plasmaacutetica y las ceacutelulas animales tienen soacutelo membrana plasmaacutetica

En las ceacutelulas vegetales se da el citoplasma con vacuolas grandes y numerosas mientras que en las ceacutelulas animales el citoplasma es casi sin vacuolas

Las ceacutelulas vegetales tienen condriosomas y plastos y en las ceacutelulas animales soacutelo hay condriosomas

Las ceacutelulas vegetales no tienen centrosomas en la mayoriacutea de los casos y las ceacutelulas animales si poseen centrosoma

Tanto las ceacutelulas vegetales como las animales estaacuten constituidas por un nuacutecleo

PREGUNTAS

1 Cite las principales diferencias que presentan las ceacutelulas vegetales con respecto a las animales

2 La forma de la ceacutelula es variable Dibuje una ceacutelula vegetal e indique la laacutemina media

3 Indique de que estaacute compuesta la pared celular 4 Queacute es el protoplasma 5 Una ceacutelula vegetal eucariota tiacutepica estaacute constituida por tres partes

principales Indique cuales 6 Que sustancias se encuentran en las vacuolas de las ceacutelulas vegetales 7 Queacute funcioacuten cumplen los cloroplastos 8 Indique la funcioacuten que cumplen las mitocondrias 9 Queacute funcioacuten cumple el Aparato de Golgi 10 Que funcioacuten cumple e nuacutecleo celular

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TEJIDOS VEGETALES

Aspectos generales Meristemaacuteticos Parenquimaacuteticos De resistencia o sosteacuten Conductores Secretores Excretores Protectores

ASPECTOS GENERALES

Conceptos de histologiacutea (del griego histo tejido logiacutea estudio) Es una parte de la Anatomiacutea que estudia la morfologiacutea anatomiacutea y fisiologiacutea de los tejidos que integran los oacuterganos de las plantas Estudia las ceacutelulas pero no a la manera de la Citologiacutea sino en su conexioacuten y relaciones para formar los tejidos vegetales

Concepto de tejido vegetal reunioacuten de ceacutelulas iacutentimamente unidas entre siacute semejante en sus paredes celulares y protoplasma que se originan por divisioacuten a partir de una ceacutelula meristemaacutetica apical seguacuten las tres direcciones del espacio y que cumplen una misma funcioacuten especiacutefica en el organismo vegetal

Diferencia entre un tejido animal y vegetal Conjunto de ceacutelulas que poseen la misma estructura y la misma funcioacuten Los principales tejidos animales son epitelial conjuntivo cartilaginoso oacuteseo adiposo muscular sanguiacuteneo y nervioso En los vegetales podemos distinguir principalmente los siguientes tejidos suberoso conductores meristemaacutetico epideacutermico y parenquimaacutetico

La diferencia entre tejidos animales y vegetales radica en que los componen diferentes ceacutelulas

Clasificacioacuten de los tejidos vegetales desde el punto de vista ontogeacutenico los tejidos vegetales se dividen en dos grandes grupos los meristemaacuteticos o de formacioacuten (apicales laterales intercalares y meristemoides) y los adultos o definitivos (parenquimaacuteticos absorbentes mecaacutenicos o de sosteacuten superficiales o proteccioacuten conductores de alimentos secrecioacuten o excrecioacuten)

Tejidos meristemaacuteticos o de formacioacuten tejidos que por divisioacuten crecimiento y diferenciacioacuten de sus ceacutelulas llegan a formar los tejidos adultos o definitivos del cuerpo de la planta (tejidos de formacioacuten) poseen una capacidad de divisioacuten celular permanente o indefinida (tejidos meristemaacuteticos) la primera ceacutelula meristemaacutetica es la ceacutelula huevo o cigoto de las plantas superiores que por divisiones sucesivas forman nuevas ceacutelulas y luego el embrioacuten en el que quedan grupos de ceacutelulas meristemaacuteticas que a su vez por divisioacuten de dichas ceacutelulas formaran los oacuterganos de las planta adulta en la que persisten en sus extremos tanto del brote como de la raiacutez tejidos meristemaacuteticos que se

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encuentran en permanente divisioacuten determinando el crecimiento de la planta en longitud y grosor (tejidos embrionales)

Sus ceacutelulas son pequentildeas tienen forma polieacutedrica con paredes finas y vacuolas pequentildeas y abundantes

Figura 14- aacutepice de una raiacutez con tejido meristemaacutetico

Los meristemos son de dos tipos

Fig 15 Ceacutelulas meristemaacuteticas

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Tejidos Adultos o definitivos son originados por los tejidos de formacioacuten

que se caracterizan por estar constituidos por ceacutelulas vivas y otras muertas de

tamantildeo grande de forma isodiametrales aplanadas y alargadas relativamente

pobre en protoplasma y presencia de grandes vacuolas de paredes primarias

delgadas y paredes secundarias engrosadas que han perdido su capacidad de

divisioacuten y al contrario han alcanzado un alto grado de diferenciacioacuten morfondash

anato y fisioloacutegicamente para cumplir funciones especiacuteficas en el organismo

vegetal

Clasificacioacuten de acuerdo a las funciones se distinguen

Tejidos parenquimaacuteticos mecaacutenicos o de sosteacuten conductores de alimentos absorbentes de alimentos superficiales o de proteccioacuten y secrecioacuten o excrecioacuten De acuerdo con su complejidad en tejidos a) simples son aquellos que estaacuten constituido por ceacutelulas morfondashanato y fisioloacutegicamente semejantes Tejidos parenquimaacuteticos Forman la mayor parte del cuerpo de los vegetales y realizan en algunos casos funciones relacionadas con la nutricioacuten como la fotosiacutentesis el almacenamiento de reservas etceacutetera Seguacuten la funcioacuten que realizan se clasifican en los siguientes tipos bull Pareacutenquima clorofiacutelico bull Pareacutenquima de reserva bull Pareacutenquima acuiacutefero bull Pareacutenquima aeriacutefero Pareacutenquima (del griego para el lado de enchyma cosa vertida) Tejido constituido de ceacutelulas de forma isodiametrales polieacutedricas y algunas relativamente alargadas de paredes celulares delgadas (solo paredes primarias) excepcionalmente gruesas que se originan del meristemo fundamental el feloacutegeno Este tejido es asiento de las actividades esenciales de la planta como son la fotosiacutentesis respiracioacuten almacenamiento secrecioacuten excrecioacuten es decir de las actividades que requieren de la presencia de protoplasma vivo Pueden presentarse en masas continuas (la meacutedula y el coacutertex de tallo y raiacuteces mesoacutefilo de las hojas pulpa de los frutos carnosos y el endospermo de la semilla) Tambieacuten puede asociarse con otros tipos de ceacutelulas en tejidos morfoloacutegicamente heterogeacuteneos (ceacutelulas parenquimaacuteticas que forman los radios vasculares y las filas verticales de ceacutelulas vivas del floema y xilema)

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Figura 16- Tejido parenquimaacutetico de reserva

Figura 17- Tejido parenquimaacutetico aeriacutefero

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Tejidos mecaacutenicos o de sosteacuten tejido simple constituido por ceacutelulas vivas y muertas de forma isodiametrales y alargadas de paredes engrosadas de celulosa endurecida por lignificacioacuten en forma parcial o total sustancias que comunican una notable resistencia mecaacutenica a todo el organismo vegetal y que cumplen la funcioacuten de sosteacuten de los oacuterganos en crecimiento desarrollan una considerable de tensioacuten resistencia frente a diversos excesos tales como los resultados de estiramientos torceduras pesos y presiones

Su funcioacuten es proporcionar resistencia y rigidez a la planta Estaacuten formados por ceacutelulas con una pared celular muy gruesa (con mucha celulosa) reforzada en algunos casos con una sustancia llamada lignina que proporciona rigidez y dureza a los tejidos y ademaacutes los impermeabiliza

Los principales tejidos de sosteacuten son

Coleacutenquima

Esclereacutenquima

Esclereidas o ceacutelulas peacutetreas Fibras

Figura 18- Tejido tejidos de sosteacuten

Tejidos conductores llamados tambieacuten tejidos vasculares son tejidos compuestos constituidos por ceacutelulas vivas y muertas de forma tanto isodiametrales como alargadas estas uacuteltimas se unen por sus extremos formando extensos vasos que se extienden de manera continua por todo el cuerpo de la planta y que tienen por funcioacuten el transporte de sustancias alimenticias como la funcioacuten mecaacutenica de sosteacuten

Son los encargados de transportar las sustancias nutritivas de unas zonas a otras de la planta

El tejido vascular es un tipo de tejido vegetal complejo formado por varias clases de ceacutelulas y componentes que se encuentra en las plantas vasculares Los componentes primarios del tejido vascular son el xilema y el floema

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Tambieacuten se hallan asociados al tejido vascular dos meristemas el caacutembium vascular y el feloacutegeno Todos los tejidos vasculares dentro de una planta constituyen el sistema de tejido vascular

El sistema vascular estaacute formado por el xilema y el floema

Ambos son tejidos complejos

Caracteriacutesticos de las plantas superiores plantas vasculares

Figura 19- tejidos conductores vegetales

Tejido lentildeoso o xilema Transporta la savia bruta (compuesta por agua y sales minerales) desde las raiacuteces hasta las hojas y estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas elementos traqueales fibras del xilema y ceacutelulas parenquimaacuteticas Tejido liberiano o floema Transporta la savia elaborada (agua y nutrientes orgaacutenicos sintetizados por la planta) desde las hojas al resto del vegetal Estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas ceacutelulas cribosas ceacutelulas acompantildeantes fibras y ceacutelulas parenquimaacuteticas Origen Los tejidos primarios derivan del procaacutembium

Los tejidos secundarios derivan del caacutembium vascular

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Actividad del procaacutembium o del caacutembium vascular

Figura 20- tejidos conductores fibras y pareacutenquimas

1- El Xilema Caracteres generales

El xilema o lentildeo se encarga del transporte del agua y de sustancias

disueltas en ella desde la raiacutez al resto de la planta

Etimoloacutegicamente deriva de ldquoxilosrdquo madera

El xilema forma la parte dura de la planta o madera

Macroscoacutepicamente es maacutes visible que el floema

2- El Xilema Origen

El xilema 1rio

(protoxilema y metaxilema) deriva del procaacutembium

El xilema 2rio

deriva del caacutembium vascular (soacutelo cuando hay crecimiento secundario)

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3- El Xilema Tipos celulares vasculares y no vasculares

31- Tipos vasculares

Los elementos de los vasos o ceacutelulas traquelaes (forman las Tranqueas y los vasos)

Las traqueidas

32 Tipos no vasculares

Celulas parenquimaticas (pareacutenquima axial y radiomedular)

Fibras lentildeosas (esclerenquimaticas)

a- Las Traacutequeas

Formadas por los llamados Elementos de los Vasos

Figura 21- diversos tipos de tejidos conductores vegetales

Se encuentran soacutelo en angiospermas (mono y dicotiledoacuteneas)

En demaacutes plantas vasculares hay traqueidas

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Misioacuten conductora y de sosteacuten

Tamantildeo muy variable (10 cm longitud y 01 mm de espesor es lo corriente)

Varios elementos de los vasos forman el tubo vaso o traquea

Pueden llegar a medir de 1 a 5m y 07 mm de espesor

a1 Tipos de Traacutequeas

(Seguacuten los engrosamientos de las paredes celulares de los elementos de los

vasos que las forman)

1- En xilema primario (favorecen la extensibilidad) Anulares engrosamientos en anillo

Helicadas engrosamientos en heacutelice

2- En xilema secundario Reticuladas formando una red

Punteadas engrosamiento casi completo con punteaduras (areoladas o no)

Escalariformes con punteaduras alargadas

Figura 22- tipos de elementos de los vasos

Diferenciacioacuten

Engrosamiento por depoacutesito de pared primaria

Aumento del engrosamiento por depoacutesito muy lignificado de pared secundaria

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El citoplasma (plasma fundamental) tiene una consistencia viscosa y estaacute compuesto de una mezcla heterogeacutenea de proteiacutenas (enzimas) y es el lugar donde ocurren importantes reacciones metaboacutelicas como la glucoacutelisis Debido a su naturaleza coloidal el citoplasma sufre cambios de estado puede pasar de sol (fluido) a gel (parecido a la gelatina) El citosol es la matriz fluida en la que los organelos se encuentran suspendidos estaacute organizado en una red tridimensional de proteiacutenas fibrosas llamadas citoesqueleto El citoesqueleto es mucho maacutes organizado que la sopa clara que nos podemos imaginar

Del citoplasma su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos

Los elementos del citoesqueleto son los microtuacutebulos y los microfilamentos Los microtuacutebulos son filamentos ciliacutendricos huecos que tienen un diaacutemetro externo de 25nm y varias micras de longitud Las paredes de los microtuacutebulos estan formadas por filamentos proteacuteicos lineares o en espiral de aproximadamente 5nm de diaacutemetro y estos estaacuten compuestas de 13 subunidades En el centro de un microtuacutebulo se encuentra un lumen (aacuterea vaciacutea) sin embargo se pueden observar bastones o puntos Los microtuacutebulos estaacuten compuestos por moleacuteculas esfeacutericas de una proteiacutena llamada tubulina Los microtuacutebulos pueden formarse o descomponerse raacutepidamente a conveniencia y se encuentran formando parte de estructuras celulares que facilitan el movimiento como el huso mitoacutetico y los flagelos La colquicina un alcaloide del coacutelquico (Colchicum autumnale) destruye la organizacioacuten de los microtuacutebulos impidiendo la formacioacuten del huso acromaacutetico durante la mitosis celular Por lo que la colquicina se ha utilizado en geneacutetica en la obtencioacuten de ceacutelulas poliploides

Figura 5- Ceacutelula fijada con MnO4

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Figura 6- Ceacutelula fijada con OsO4

Plastos- Los plastos plaacutestidos o plastidios son orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Usualmente contienen pigmentos utilizados en la fotosiacutentesis aunque el tipo de pigmento y la proporcioacuten presente pueden variar determinando el color de la ceacutelula

Ademaacutes del nuacutecleo y las vacuolas los plastidios constituyen los organelos maacutes conspicuos de una ceacutelula vegetal Los plastidios estaacuten rodeados por una doble membrana con una estructura interna constituida por un sistema de membranas separadas por una matriz de naturaleza proteiacuteca llamada estroma Los plastidios tienen ADN (DNA) con una estructura similar al encontrado en ceacutelulas procarioacuteticas asiacute como ribosomas embebidos en el estroma

Todos los plastidios se desarrollan a partir de proplastidios que son cuerpos pequentildeos encontrados en plantas que crecen tanto en la luz como en la oscuridad Se dividen por fisioacuten o biparticioacuten como lo hacen las mitocondrias y los organismos procarioacutetes Los plastidios incoloros se conocen como leucoplastos contienen enzimas responsables de la siacutentesis del almidoacuten Los leucoplastos mejor conocidos son los amiloplastos que almacenan granos de almidoacuten como los encontrados en la raiacutez de la yuca el tubeacuterculo de la papa en granos de cereales etc Otros leucoplastos pueden almacenar proteiacutenas se conocen como proteinoplastos Los cromoplastos son organelos coloreados especializados en sintetizar y almacenar pigmentos carotenoides (rojo anaranjado y amarillo) estos son el origen de los colores de muchos frutos flores y hojas por ej la piel del tomate la raiacutez de zanahoria etc Los

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cromoplastos se originan a partir de cloroplastos joacutevenes o de cloroplastos maduros por divisioacuten

Cloroplasto- son orgaacutenulos en los organismos eucariontes rodeados por dos membranas contienen vesiacuteculas los tilacoides donde se encuentran organizados los pigmentos y demaacutes moleacuteculas que atrapan la energiacutea electromagneacutetica derivada de la luz solar y la convierten en energiacutea quiacutemica mediante la fotosiacutentesis utilizando despueacutes dicha energiacutea para sintetizar

azuacutecares a partir del CO2 atmosfeacuterico

Los cloroplastos son plastidios que contienen los pigmentos verdes clorofila a y b asiacute como carotenoides de color anaranjado y xantofilas amarillas son caracteriacutesticos de los seres fotoautoacutetrofos que poseen la maquinaria enzimaacutetica para transformar la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica a traveacutes de la fotosiacutentesis Los cloroplastos son caracteriacutesticos de las ceacutelulas del mesoacutefilo foliar poseen una doble membrana que los asemeja a las mitocondrias

Tienen una membrana externa y otra interna el espacio delimitado por la membrana interna estaacute ocupado por un material amorfo parecido a un gel rico en enzimas denominado estroma Contiene las enzimas que realizan la fijacioacuten

o reduccioacuten del CO2 convirteacutendolo en carbohidratos como el almidoacuten

La membrana interna de los cloroplastos tambieacuten engloba un tercer sistema de membranas que consta de sacos planos llamados tilacoides en los cuales la energiacutea luminosa se utiliza para oxidar el agua y formar ATP (compuesto rico en energiacutea) y NADPH (poder reductor) usados en el estroma para convertir el

CO2 en carbohidratos En ciertas partes de los cloroplastos los tilacoides se disponen como monedas apiladas denominados grana pero en el estroma permanecen aislados

Los cloroplastos tienen forma eliacuteptica con un diaacutemetro de 5 a 10 microm y su nuacutemero puede variar de 20 a 100 por ceacutelula vegetal Durante la ciclosis se mueven libremente en el citoplasma Ellos responden directamente a la energiacutea solar para llevar a cabo la fotosiacutentesis orientaacutendose perpendicularmente a los rayos de luz sin embargo siacute la energiacutea lumiacutenica es muy fuerte se disponen de tal forma que la radiacioacuten incida oblicuamente recibiendo menos luz

Los cloroplastos se originan a partir de proplastidios reaccioacuten eacutesta que es disparada por la luz que provoca la diferenciacioacuten del plastidio apareciendo los pigmentos y la proliferacioacuten de membranas que origina los tilacoides y grana Asiacute mismo en el estroma del cloroplasto se encuentran pequentildeos pedazos circulares de ADN dispuestos en doble heacutelice parecidos al ADN de las mitocondrias y bacterias

El ADN del cloroplasto regula la siacutentesis del ARN ribosomal del ARN de transferencia y de la Ribulosa 15 difosfato carboxilasa-oxigenasa (RUBISCO)

enzima que cataliza la fijacioacuten del CO2 en la fotosiacutentesis Sin embargo la mayoriacutea de las proteiacutenas del cloroplasto son sintetizadas en el citosol y transportadas al cloroplasto

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Fig 7- Cloroplasto con abundante gana Fig 8- Cloroplasto en divisioacuten

S Almidoacuten

Fig 9- Cloroplasto despueacutes de divisioacuten Fig 10- Cloroplasto con almidoacuten

Leucoplasto- son plastidios que almacenan sustancias incoloras o poco coloreadas De acuerdo a la principal sustancia de reserva son clasificados en amiloplastos oleoplastos y proteinoplastos

Estos plastos son incoloros y se localizan en las ceacutelulas vegetales de oacuterganos no expuestos a la luz tales como raiacuteces tubeacuterculos semillas y oacuterganos que almacenan almidoacuten

Cromoplasto- son un tipo de plastos orgaacutenulos propios de la ceacutelula vegetal que almacenan los pigmentos a los que se deben los colores anaranjados o rojos de flores raiacuteces o frutos Cuando son rojos se denominan rodoplastos Los cromoplastos que sintetizan la clorofila reciben el nombre de cloroplastos Las plantas terrestres son baacutesicamente verdes en las Angiospermas aparece un cambio evolutivo llamativo la aparicioacuten de los cromoplastos con la propiedad de almacenar grandes cantidades de pigmentos carotenoides los

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pigmentos como carotina (amarillo o anaranjado) licopina (rojo) xantofila (amarillento)

Las mitocondrias y plastidios se encuentran rodeados por una doble membrana que se parece al sistema de endomembranas aunque estos organelos se autoduplican por lo que no estaacuten relacionados al sistema de endomembranas Asiacute mismo los ribosomas los microtuacutebulos y los microfilamentos no forman parte del sistema de endomembranas

Vacuola- son compartimentos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas aunque en algunos casos puede contener soacutelidos Las vacuolas que se encuentran en las ceacutelulas vegetales son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Satisface el consumo de nitroacutegeno del citoplasma consigue una gran superficie de contacto entre la fina capa del citoplasma y su entorno

Vacuola central es una gran vacuola en la regioacuten central es exclusiva de los vegetales constituye el depoacutesito de agua y de varias sustancias quiacutemicas tanto de desecho como de almacenamiento La presioacuten ejercida por el agua de la vacuola se denomina presioacuten de turgencia y contribuye a mantener la rigidez de la ceacutelula por lo que el citoplasma y nuacutecleo de una ceacutelula vegetal adulta se presentan adosados a las paredes celulares La peacuterdida del agua resulta en el fenoacutemeno denominado plasmoacutelisis por el cual la membrana plasmaacutetica se separa de la pared y condensa en citoplasma en centro del lumen celular

Son organelos caracteriacutesticos de las ceacutelulas vegetales rodeados por una membrana denominada tonoplasto que controla el transporte de solutos hacia adentro y hacia afuera de la vacuola regulando el potencial hiacutedrico de la ceacutelula a traveacutes de la osmosis La vacuola contiene iones inorgaacutenicos aacutecidos orgaacutenicos azucares enzimas cristales de oxalato de calcio y una variedad de metabolitos secundarios (alcaloides taninos) que frecuentemente juegan un papel en la defensa de las plantas Algunas vacuolas tienen altas concentraciones de pigmentos hidrosolubles que le dan la coloracioacuten a muchas flores hojas y a la raiacutez de remolacha

Los colorantes vacuolares de hojas y flores sirven para atraer los insectos que transportan el polen y en parte funcionan como pigmentos protectores del exceso de radiacioacuten Las vacuolas pueden almacenar proteiacutenas especialmente en legumbres y cereales es importante sentildealar los granos de aleurona en las ceacutelulas de la capa de aleurona de los cereales (trigo cebada) o en los cotiledones de semillas de leguminosas (caraota arveja lenteja) Al germinar las semillas las proteiacutenas son hidrolizadas y los aminoaacutecidos transferidos al embrioacuten en crecimiento

Algunas vacuolas almacenan grasas como oleosomas o cuerpos grasos pej el endosperma del Ricinus communis (aceite de ricino) Las vacuolas son ricas en enzimas hidroliacuteticas como proteasas ribonucleasas y glicosidasas que cuando se liberan en el citosol participan en la degradacioacuten celular durante la senescencia Las vacuolas tienen un pH maacutes aacutecido que el citosol cualquier exceso de iones de hidroacutegeno en el citosol es bombeado hacia la vacuola

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mantenieacutendose la constancia del pH citosoacutelico En vista de la cantidad de substancias que se acumulan en la vacuola se ha pensado de ellas por mucho tiempo que son como el botadero de productos de desechos celulares (substancias ergaacutesticas)

Las vacuolas se originan a partir de pequentildeas vacuolas en ceacutelulas joacutevenes meristemaacuteticas del aacutepice del tallo o de la raiacutez las que crecen con la ceacutelula absorbiendo agua por osmosis y unieacutendose unas con otras hasta que se forman grandes vacuolas Las pequentildeas vacuolas o provacuolas parecen formarse a partir del aparato de Golgi o del retiacuteculo endoplasmaacutetico

Aparato de Golgi- es un organelo (orgaacutenulo) presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto las ceacutelulas epideacutermicas Pertenece al sistema de endomembranas del citoplasma celular cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas

En el citoplasma se encuentra un sistema de endomembranas que incluye al retiacuteculo endoplasmaacutetico el aparato de Golgi la envoltura nuclear y otros organelos celulares y membranas (tales como los microcuerpos esferosomas y membrana vacuolar) que tienen sus oriacutegenes en el retiacuteculo endoplasmaacutetico o en el aparato de Golgi La membrana celular que ya la hemos estudiado se considera como una entidad separada aunque su crecimiento se debe a la adicioacuten de vesiacuteculas por el aparato de Golgi

Complejos de Golgi o aparato de Golgi estaacute relacionado con el RE eacuteste sistema de membranas estaacute compuesto por conjuntos de sacos de Golgi aplanados y llenos de fluido Se observan como membranas aplanadas parecidas a una pila de cachapas (torta de maiacutez) En los extremos de estas membranas aplanadas o cisternas se pueden observar vesiacuteculas que contienen las macromoleacuteculas que se usan para la construccioacuten de las membranas y la pared celular Tanto los polisacaacuteridos hemicelulosa y pectina como la proteiacutena de la pared celular (extensina) son sintetizados y procesados en el interior de las vesiacuteculas de secrecioacuten del aparato de Golgi o dictiosoma Cada aparato de Golgi tiene 4 a 6 cisternas con una separacioacuten de 10nm no obstante algunas algas pueden tener de 20 a 30 El aparato de Golgi puede tener otras funciones ademaacutes de contribuir al crecimiento del plasmalema y transporte de material a la pared celular como es la de segregar mucilago en la parte externa de la punta de la raiacutez que actuacutea como un lubricante permitiendo su movimiento entre las partiacuteculas del suelo El aparato de Golgi es abundante en muchas ceacutelulas secretoras Los dictiosomas no son estructuras permanentes y en caso de necesidad se forman de novo por el retiacuteculo endoplasmaacutetico

Ribosomas- son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero

Los ribosomas observados en una micrografiacutea electroacutenica a bajo aumento aparecen como puntos negros redondos sobre el RE pero a altos aumentos se observa que estaacuten formados por un cuerpo pequentildeo esfeacuterico y un cuerpo concavo grande tienen de 20 a 30 nm de grosor Frecuentemente aparecen

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formando agregados caracteriacutesticos que reciben el nombre de polisomas Los ribosomas son partiacuteculas de ribonucleoproteiacutenas (contienen proteiacutenas y aacutecido ribonucleiacuteco) donde se produce la siacutentesis de proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos mediante el mecanismo de la traduccioacuten de la informacioacuten geneacutetica contenida en el aacutecido ribonucleico mensajero (ARNm) En una ceacutelula pueden existir miles de ribosomas con una capacidad de siacutentesis prodigiosa ya que cada ribosoma puede producir una moleacutecula de proteiacutena por minuto

Mitocondria- En la mitocondria se produce la respiracioacuten celular una funcioacuten que permite que se libere la energiacutea contenida en los hidratos de carbono o azuacutecares

El retiacuteculo endoplasmaacutetico (RE o ER del ingleacutes endoplasmic reticulum) es un sistema multirramificado de sacos membranosos planos denominados cisternas que presentan la tiacutepica estructura de unidad de membrana comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular

El RE es continuo con la membrana externa de la envoltura nuclear a la que se une en las cercaniacuteas del nuacutecleo El RE puede tener ribosomas que se encuentran unidos como lo hacen los botones a un pedazo de tela y se conoce como RE rugoso o puede carecer de ribosomas y se llama RE liso El RE rugoso sintetiza liacutepidos de membrana y proteiacutenas de secrecioacuten mientras que el RE liso estaacute implicado tambieacuten en la produccioacuten de liacutepidos y en la modificacioacuten y transporte de las proteiacutenas sintetizadas en el RE rugoso

Se encuentra en la ceacutelula animal y vegetal pero no en la ceacutelula procariota Es un orgaacutenulo encargado de la siacutentesis y el transporte de las proteiacutenas

Lisosoma- son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso (RER) y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo (heterofagia) o interno (autofagia) que llegan a ellos Es decir se encargan de la digestioacuten celular

Los microfilamentos son estructuras maacutes pequentildeas pero soacutelidas de 5 a 7 nm de diaacutemetro que actuacutean solos o conjuntamente con los microtuacutebulos para producir movimiento celular Estos tambieacuten estaacuten formados por proteiacutenas especiacuteficamente la proteiacutena actina la que con la miosina son tambieacuten constituyentes del tejido muscular de los animales Los microfilamentos causan el movimiento de corriente citoplasmaacutetica o ciclosis la que ocurre en muchas ceacutelulas vegetales como en las algas Chara y Nitella donde se han reportado velocidades de 75microm por segundo En las hojas de la Elodea canadensis se observa muy bien la ciclosis que produce un movimiento de los organelos celulares de una forma helicoidal de un lado hacia abajo y del otro lado hacia arriba Los microfilamentos tambieacuten juegan un papel importante en el crecimiento del tubo poliacutenico y en el movimiento ameboidal

Microcuerpos peroxisomas glioxisomas Los microcuerpos son organelos esfeacutericos rodeados por una sola unidad de membrana Su diaacutemetro variacutea de

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05 a 15 mmicro y tienen un interior granular algunas veces con inclusiones cristalinas de proteiacutenas Se originan a partir del RE formando parte del sistema de endomembranas Los peroxisomas son organelos esfeacutericos especializados en reacciones de oxidacioacuten La enzima catalasa constituye casi el 40 de las proteiacutenas totales del peroxisoma esta enzima descompone el peroacutexido de hidroacutegeno en agua y oxiacutegeno En las plantas se conocen los peroxisomas foliares como organelos de la fotorrespiracioacuten Los glioxisomas se encuentran en semillas de oleaginosas y contienen las enzimas que ayudan a convertir las grasas almacenadas en carbohidratos que son translocados a la planta joven para su crecimiento Los glioxisomas contienen las enzimas del ciclo del aacutecido glicoacutelico

Mitocondrias Las ceacutelulas eucarioacuteticas poseen organelos complejos denominados mitocondrias Observadas con el microscoacutepio oacuteptico se ven como pequentildeas esferas bastones o filamentos que variacutean en forma y tamantildeo comunmente miden de 05 a 10 microm de diaacutemetro y de 10 a 40 microm de longitud

Son maacutes numerosas que los cloroplastos pudieacutendose encontrar hasta 1000 por ceacutelula pero varias algas incluyendo Chlorella tienen una sola por ceacutelula La mitocondria es el organelo responsable de la respiracioacuten aeroacutebica (que utiliza

O2) un proceso en el cual un carbohidrato se oxida por completo en presencia

de O2 convirtieacutendose en CO2 y H2O y energiacutea almacenada en forma de ATP Las mitocondrias se dividen por fisioacuten o biparticioacuten y todas se originan a partir de las mitocondrias contenidas en el zigoto de tal forma que sus membranas no se derivan del sistema de endomembranas

Ellas contienen ADN circular y ribosomas pequentildeos (15 nm) en la matriz de tal manera que son capaces de sintetizar algunas de sus propias proteiacutenas Sin embargo dependen tambieacuten de proteiacutenas sintetizadas en el citoplasma que estaacuten bajo el control nuclear

Figura 11- tomada de Rawn (1989)

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Las mitocondrias tienen una doble membrana la membrana externa es lisa y actuacutea como un colador permitiendo el paso de muchas moleacuteculas pequentildeas mientras que la membrana interna muestra plegamientos denominados crestas que aumentan la superficie interna La membrana interna es selectivamente permeable regulando el tipo de moleacuteculas que la atraviesan El compartimiento interno encerrado por la membrana interna es la matriz de naturaleza coloidal que contiene las enzimas del ciclo de Krebs o del aacutecido ciacutetrico En la membrana interna de las mitocondrias se encuentran insertos los transportadores de electrones y la ATP sintetasa realizaacutendose en ella la

fosforilacioacuten oxiacutedativa o sea la siacutentesis de ATP acoplada al consumo de O2

El nuacutecleo es el organelo celular maacutes conspicuo tiene forma esfeacuterica o globular con un diaacutemetro de 5 a 15 microm Es el centro de control de la ceacutelula sin embargo no es un organelo independiente ya que debe obtener sus proteiacutenas del citoplasma El nuacutecleo contiene la mayor cantidad de ADN al que se le da el nombre de genoma estaacute rodeado por una envoltura nuclear compuesta de dos membranas que se fusionan en algunos puntos formando poros nucleares que permiten la comunicacioacuten del interior del nuacutecleo con el citoplasma celular Pueden existir desde pocos a miles de poros en una envoltura nuclear Algunas macromoleacuteculas del nuacutecleo incluyendo subunidades ribosomales son capaces de atravesar los poros nucleares hacia el citosol y viceversa El nuacutecleo ejerce su control sobre las funciones celulares viacutea ARNm( aacutecido ribonucleico mensajero) determinando las enzimas que se fabrican en la ceacutelula y eacutestas a su vez determinan las reacciones quiacutemicas que se llevan a cabo y por ende la estructura y funcioacuten celular

Figura 12- tomada de Rawn (1989)

El nuacutecleo es el sitio de almacenamiento y replicacioacuten de los cromosomas que estaacuten compuestos de ADN y proteiacutenas acompantildeantes El complejo ADN-proteiacutena (nucleoproteina) se denomina cromatina que se observa dispersa

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durante la interfase Aunque la cromatina pareciera estar desordenada no es asiacute ya que estaacute organizada en estructuras llamados cromosomas La longitud de todo el ADN del genoma de una planta es millones de veces mayor que el diaacutemetro del nuacutecleo donde se encuentra podemos establecer la analogiacutea con una bola de hilo enrollada varios kiloacutemetros de longitud metida dentro de una pelota de golf

Cuando una ceacutelula se prepara para dividirse el ADN y las proteiacutenas que forman cada cromosoma se enrollan maacutes estrechamente los cromosomas se acortan engruesan y se hacen visibles al microscopio El nuacutecleo contiene una solucioacuten acuosa repleta de enzimas el nucleopasma en el cual se encuentran suspendidos la cromatina o los cromosomas y los nucleacuteolos Como ya mencionamos el ADN almacena informacioacuten en forma de genes que son segmentos o secuencias de ADN que contienen toda la informacioacuten geneacutetica para originar un producto geacutenico determinado -ARN proteiacutena-

El nuacutecleo contiene uno o maacutes cuerpos esfeacutericos (pueden ser hasta 4) los nucleacuteolos que pueden tener de 3 a 5 microm de diaacutemetro Los nucleacuteolos son masas densas de fibras de forma irregular se tintildeen de oscuro que se encuentran suspendidos en el nucleoplasma En ellos se pueden encontrar aacutereas claras llamadas vacuolas nucleolares que son indicativos de un nucleacuteolo muy activo Las ceacutelulas meristemaacuteticas generalmente tienen nucleacuteolos maacutes grandes que las ceacutelulas maduras o latentes En el nucleacuteolo se fabrica el ARN ribosomal que junto a las proteiacutenas sintetizadas en el citoplasma forman los ribosomas El ARN ribosomal es codificado por regiones especiales en los cromosomas denominadas regiones organizadoras del nucleacuteolo Los nucleacuteolos se observan bien durante la interface de la mitosis que es la fase de descanso de la divisioacuten celular pero cuando la ceacutelula comienza a dividirse en la profase desaparecen los nucleacuteolos y la membrana nuclear que se reabsorbe en el retiacuteculo endoplasmaacutetico

La funcioacuten del nuacutecleo es mantener la integridad de los genes y controlar las actividades celulares a traveacutes de la expresioacuten geacutenica

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Fig 13- Estructura comparativa de una ceacutelula animal y vegetal

Aunque las ceacutelulas animales y vegetales son eucarioacuteticas las ceacutelulas vegetales difieren de las ceacutelulas animales en varios aspectos

Las ceacutelulas vegetales son membranas riacutegidas mientras que las ceacutelulas animales son flexibles y desnudas

Las ceacutelulas vegetales son inmoacuteviles y las animales son moacuteviles

Las ceacutelulas vegetales tienen clorofila y las animales no

Mientras que las ceacutelulas vegetales utilizan directamente la energiacutea solar las ceacutelulas animales estaacuten imposibilitadas de utilizar la energiacutea solar directamente

Las ceacutelulas vegetales son autoacutetrofas las ceacutelulas animales son heteroacutetrofas

Las ceacutelulas vegetales son productoras y las animales son consumidoras

Las ceacutelulas vegetales tienen un crecimiento ilimitado y en las ceacutelulas animales el crecimiento es limitado

Las ceacutelulas vegetales poseen membrana de secrecioacuten celuloacutesica y membrana plasmaacutetica y las ceacutelulas animales tienen soacutelo membrana plasmaacutetica

En las ceacutelulas vegetales se da el citoplasma con vacuolas grandes y numerosas mientras que en las ceacutelulas animales el citoplasma es casi sin vacuolas

Las ceacutelulas vegetales tienen condriosomas y plastos y en las ceacutelulas animales soacutelo hay condriosomas

Las ceacutelulas vegetales no tienen centrosomas en la mayoriacutea de los casos y las ceacutelulas animales si poseen centrosoma

Tanto las ceacutelulas vegetales como las animales estaacuten constituidas por un nuacutecleo

PREGUNTAS

1 Cite las principales diferencias que presentan las ceacutelulas vegetales con respecto a las animales

2 La forma de la ceacutelula es variable Dibuje una ceacutelula vegetal e indique la laacutemina media

3 Indique de que estaacute compuesta la pared celular 4 Queacute es el protoplasma 5 Una ceacutelula vegetal eucariota tiacutepica estaacute constituida por tres partes

principales Indique cuales 6 Que sustancias se encuentran en las vacuolas de las ceacutelulas vegetales 7 Queacute funcioacuten cumplen los cloroplastos 8 Indique la funcioacuten que cumplen las mitocondrias 9 Queacute funcioacuten cumple el Aparato de Golgi 10 Que funcioacuten cumple e nuacutecleo celular

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TEJIDOS VEGETALES

Aspectos generales Meristemaacuteticos Parenquimaacuteticos De resistencia o sosteacuten Conductores Secretores Excretores Protectores

ASPECTOS GENERALES

Conceptos de histologiacutea (del griego histo tejido logiacutea estudio) Es una parte de la Anatomiacutea que estudia la morfologiacutea anatomiacutea y fisiologiacutea de los tejidos que integran los oacuterganos de las plantas Estudia las ceacutelulas pero no a la manera de la Citologiacutea sino en su conexioacuten y relaciones para formar los tejidos vegetales

Concepto de tejido vegetal reunioacuten de ceacutelulas iacutentimamente unidas entre siacute semejante en sus paredes celulares y protoplasma que se originan por divisioacuten a partir de una ceacutelula meristemaacutetica apical seguacuten las tres direcciones del espacio y que cumplen una misma funcioacuten especiacutefica en el organismo vegetal

Diferencia entre un tejido animal y vegetal Conjunto de ceacutelulas que poseen la misma estructura y la misma funcioacuten Los principales tejidos animales son epitelial conjuntivo cartilaginoso oacuteseo adiposo muscular sanguiacuteneo y nervioso En los vegetales podemos distinguir principalmente los siguientes tejidos suberoso conductores meristemaacutetico epideacutermico y parenquimaacutetico

La diferencia entre tejidos animales y vegetales radica en que los componen diferentes ceacutelulas

Clasificacioacuten de los tejidos vegetales desde el punto de vista ontogeacutenico los tejidos vegetales se dividen en dos grandes grupos los meristemaacuteticos o de formacioacuten (apicales laterales intercalares y meristemoides) y los adultos o definitivos (parenquimaacuteticos absorbentes mecaacutenicos o de sosteacuten superficiales o proteccioacuten conductores de alimentos secrecioacuten o excrecioacuten)

Tejidos meristemaacuteticos o de formacioacuten tejidos que por divisioacuten crecimiento y diferenciacioacuten de sus ceacutelulas llegan a formar los tejidos adultos o definitivos del cuerpo de la planta (tejidos de formacioacuten) poseen una capacidad de divisioacuten celular permanente o indefinida (tejidos meristemaacuteticos) la primera ceacutelula meristemaacutetica es la ceacutelula huevo o cigoto de las plantas superiores que por divisiones sucesivas forman nuevas ceacutelulas y luego el embrioacuten en el que quedan grupos de ceacutelulas meristemaacuteticas que a su vez por divisioacuten de dichas ceacutelulas formaran los oacuterganos de las planta adulta en la que persisten en sus extremos tanto del brote como de la raiacutez tejidos meristemaacuteticos que se

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encuentran en permanente divisioacuten determinando el crecimiento de la planta en longitud y grosor (tejidos embrionales)

Sus ceacutelulas son pequentildeas tienen forma polieacutedrica con paredes finas y vacuolas pequentildeas y abundantes

Figura 14- aacutepice de una raiacutez con tejido meristemaacutetico

Los meristemos son de dos tipos

Fig 15 Ceacutelulas meristemaacuteticas

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Tejidos Adultos o definitivos son originados por los tejidos de formacioacuten

que se caracterizan por estar constituidos por ceacutelulas vivas y otras muertas de

tamantildeo grande de forma isodiametrales aplanadas y alargadas relativamente

pobre en protoplasma y presencia de grandes vacuolas de paredes primarias

delgadas y paredes secundarias engrosadas que han perdido su capacidad de

divisioacuten y al contrario han alcanzado un alto grado de diferenciacioacuten morfondash

anato y fisioloacutegicamente para cumplir funciones especiacuteficas en el organismo

vegetal

Clasificacioacuten de acuerdo a las funciones se distinguen

Tejidos parenquimaacuteticos mecaacutenicos o de sosteacuten conductores de alimentos absorbentes de alimentos superficiales o de proteccioacuten y secrecioacuten o excrecioacuten De acuerdo con su complejidad en tejidos a) simples son aquellos que estaacuten constituido por ceacutelulas morfondashanato y fisioloacutegicamente semejantes Tejidos parenquimaacuteticos Forman la mayor parte del cuerpo de los vegetales y realizan en algunos casos funciones relacionadas con la nutricioacuten como la fotosiacutentesis el almacenamiento de reservas etceacutetera Seguacuten la funcioacuten que realizan se clasifican en los siguientes tipos bull Pareacutenquima clorofiacutelico bull Pareacutenquima de reserva bull Pareacutenquima acuiacutefero bull Pareacutenquima aeriacutefero Pareacutenquima (del griego para el lado de enchyma cosa vertida) Tejido constituido de ceacutelulas de forma isodiametrales polieacutedricas y algunas relativamente alargadas de paredes celulares delgadas (solo paredes primarias) excepcionalmente gruesas que se originan del meristemo fundamental el feloacutegeno Este tejido es asiento de las actividades esenciales de la planta como son la fotosiacutentesis respiracioacuten almacenamiento secrecioacuten excrecioacuten es decir de las actividades que requieren de la presencia de protoplasma vivo Pueden presentarse en masas continuas (la meacutedula y el coacutertex de tallo y raiacuteces mesoacutefilo de las hojas pulpa de los frutos carnosos y el endospermo de la semilla) Tambieacuten puede asociarse con otros tipos de ceacutelulas en tejidos morfoloacutegicamente heterogeacuteneos (ceacutelulas parenquimaacuteticas que forman los radios vasculares y las filas verticales de ceacutelulas vivas del floema y xilema)

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Figura 16- Tejido parenquimaacutetico de reserva

Figura 17- Tejido parenquimaacutetico aeriacutefero

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Tejidos mecaacutenicos o de sosteacuten tejido simple constituido por ceacutelulas vivas y muertas de forma isodiametrales y alargadas de paredes engrosadas de celulosa endurecida por lignificacioacuten en forma parcial o total sustancias que comunican una notable resistencia mecaacutenica a todo el organismo vegetal y que cumplen la funcioacuten de sosteacuten de los oacuterganos en crecimiento desarrollan una considerable de tensioacuten resistencia frente a diversos excesos tales como los resultados de estiramientos torceduras pesos y presiones

Su funcioacuten es proporcionar resistencia y rigidez a la planta Estaacuten formados por ceacutelulas con una pared celular muy gruesa (con mucha celulosa) reforzada en algunos casos con una sustancia llamada lignina que proporciona rigidez y dureza a los tejidos y ademaacutes los impermeabiliza

Los principales tejidos de sosteacuten son

Coleacutenquima

Esclereacutenquima

Esclereidas o ceacutelulas peacutetreas Fibras

Figura 18- Tejido tejidos de sosteacuten

Tejidos conductores llamados tambieacuten tejidos vasculares son tejidos compuestos constituidos por ceacutelulas vivas y muertas de forma tanto isodiametrales como alargadas estas uacuteltimas se unen por sus extremos formando extensos vasos que se extienden de manera continua por todo el cuerpo de la planta y que tienen por funcioacuten el transporte de sustancias alimenticias como la funcioacuten mecaacutenica de sosteacuten

Son los encargados de transportar las sustancias nutritivas de unas zonas a otras de la planta

El tejido vascular es un tipo de tejido vegetal complejo formado por varias clases de ceacutelulas y componentes que se encuentra en las plantas vasculares Los componentes primarios del tejido vascular son el xilema y el floema

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Tambieacuten se hallan asociados al tejido vascular dos meristemas el caacutembium vascular y el feloacutegeno Todos los tejidos vasculares dentro de una planta constituyen el sistema de tejido vascular

El sistema vascular estaacute formado por el xilema y el floema

Ambos son tejidos complejos

Caracteriacutesticos de las plantas superiores plantas vasculares

Figura 19- tejidos conductores vegetales

Tejido lentildeoso o xilema Transporta la savia bruta (compuesta por agua y sales minerales) desde las raiacuteces hasta las hojas y estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas elementos traqueales fibras del xilema y ceacutelulas parenquimaacuteticas Tejido liberiano o floema Transporta la savia elaborada (agua y nutrientes orgaacutenicos sintetizados por la planta) desde las hojas al resto del vegetal Estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas ceacutelulas cribosas ceacutelulas acompantildeantes fibras y ceacutelulas parenquimaacuteticas Origen Los tejidos primarios derivan del procaacutembium

Los tejidos secundarios derivan del caacutembium vascular

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Actividad del procaacutembium o del caacutembium vascular

Figura 20- tejidos conductores fibras y pareacutenquimas

1- El Xilema Caracteres generales

El xilema o lentildeo se encarga del transporte del agua y de sustancias

disueltas en ella desde la raiacutez al resto de la planta

Etimoloacutegicamente deriva de ldquoxilosrdquo madera

El xilema forma la parte dura de la planta o madera

Macroscoacutepicamente es maacutes visible que el floema

2- El Xilema Origen

El xilema 1rio

(protoxilema y metaxilema) deriva del procaacutembium

El xilema 2rio

deriva del caacutembium vascular (soacutelo cuando hay crecimiento secundario)

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3- El Xilema Tipos celulares vasculares y no vasculares

31- Tipos vasculares

Los elementos de los vasos o ceacutelulas traquelaes (forman las Tranqueas y los vasos)

Las traqueidas

32 Tipos no vasculares

Celulas parenquimaticas (pareacutenquima axial y radiomedular)

Fibras lentildeosas (esclerenquimaticas)

a- Las Traacutequeas

Formadas por los llamados Elementos de los Vasos

Figura 21- diversos tipos de tejidos conductores vegetales

Se encuentran soacutelo en angiospermas (mono y dicotiledoacuteneas)

En demaacutes plantas vasculares hay traqueidas

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Misioacuten conductora y de sosteacuten

Tamantildeo muy variable (10 cm longitud y 01 mm de espesor es lo corriente)

Varios elementos de los vasos forman el tubo vaso o traquea

Pueden llegar a medir de 1 a 5m y 07 mm de espesor

a1 Tipos de Traacutequeas

(Seguacuten los engrosamientos de las paredes celulares de los elementos de los

vasos que las forman)

1- En xilema primario (favorecen la extensibilidad) Anulares engrosamientos en anillo

Helicadas engrosamientos en heacutelice

2- En xilema secundario Reticuladas formando una red

Punteadas engrosamiento casi completo con punteaduras (areoladas o no)

Escalariformes con punteaduras alargadas

Figura 22- tipos de elementos de los vasos

Diferenciacioacuten

Engrosamiento por depoacutesito de pared primaria

Aumento del engrosamiento por depoacutesito muy lignificado de pared secundaria

Page 14: FISIOLOGIA VEGETAL - biblioteca.unu.edu.pebiblioteca.unu.edu.pe/wp-content/uploads/2016/06/LIBRO-P1.pdf · INTRODUCCIÓN A LA FISIOLOGÍA VEGETAL La fisiología vegetal es una disciplina

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Figura 6- Ceacutelula fijada con OsO4

Plastos- Los plastos plaacutestidos o plastidios son orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Usualmente contienen pigmentos utilizados en la fotosiacutentesis aunque el tipo de pigmento y la proporcioacuten presente pueden variar determinando el color de la ceacutelula

Ademaacutes del nuacutecleo y las vacuolas los plastidios constituyen los organelos maacutes conspicuos de una ceacutelula vegetal Los plastidios estaacuten rodeados por una doble membrana con una estructura interna constituida por un sistema de membranas separadas por una matriz de naturaleza proteiacuteca llamada estroma Los plastidios tienen ADN (DNA) con una estructura similar al encontrado en ceacutelulas procarioacuteticas asiacute como ribosomas embebidos en el estroma

Todos los plastidios se desarrollan a partir de proplastidios que son cuerpos pequentildeos encontrados en plantas que crecen tanto en la luz como en la oscuridad Se dividen por fisioacuten o biparticioacuten como lo hacen las mitocondrias y los organismos procarioacutetes Los plastidios incoloros se conocen como leucoplastos contienen enzimas responsables de la siacutentesis del almidoacuten Los leucoplastos mejor conocidos son los amiloplastos que almacenan granos de almidoacuten como los encontrados en la raiacutez de la yuca el tubeacuterculo de la papa en granos de cereales etc Otros leucoplastos pueden almacenar proteiacutenas se conocen como proteinoplastos Los cromoplastos son organelos coloreados especializados en sintetizar y almacenar pigmentos carotenoides (rojo anaranjado y amarillo) estos son el origen de los colores de muchos frutos flores y hojas por ej la piel del tomate la raiacutez de zanahoria etc Los

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cromoplastos se originan a partir de cloroplastos joacutevenes o de cloroplastos maduros por divisioacuten

Cloroplasto- son orgaacutenulos en los organismos eucariontes rodeados por dos membranas contienen vesiacuteculas los tilacoides donde se encuentran organizados los pigmentos y demaacutes moleacuteculas que atrapan la energiacutea electromagneacutetica derivada de la luz solar y la convierten en energiacutea quiacutemica mediante la fotosiacutentesis utilizando despueacutes dicha energiacutea para sintetizar

azuacutecares a partir del CO2 atmosfeacuterico

Los cloroplastos son plastidios que contienen los pigmentos verdes clorofila a y b asiacute como carotenoides de color anaranjado y xantofilas amarillas son caracteriacutesticos de los seres fotoautoacutetrofos que poseen la maquinaria enzimaacutetica para transformar la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica a traveacutes de la fotosiacutentesis Los cloroplastos son caracteriacutesticos de las ceacutelulas del mesoacutefilo foliar poseen una doble membrana que los asemeja a las mitocondrias

Tienen una membrana externa y otra interna el espacio delimitado por la membrana interna estaacute ocupado por un material amorfo parecido a un gel rico en enzimas denominado estroma Contiene las enzimas que realizan la fijacioacuten

o reduccioacuten del CO2 convirteacutendolo en carbohidratos como el almidoacuten

La membrana interna de los cloroplastos tambieacuten engloba un tercer sistema de membranas que consta de sacos planos llamados tilacoides en los cuales la energiacutea luminosa se utiliza para oxidar el agua y formar ATP (compuesto rico en energiacutea) y NADPH (poder reductor) usados en el estroma para convertir el

CO2 en carbohidratos En ciertas partes de los cloroplastos los tilacoides se disponen como monedas apiladas denominados grana pero en el estroma permanecen aislados

Los cloroplastos tienen forma eliacuteptica con un diaacutemetro de 5 a 10 microm y su nuacutemero puede variar de 20 a 100 por ceacutelula vegetal Durante la ciclosis se mueven libremente en el citoplasma Ellos responden directamente a la energiacutea solar para llevar a cabo la fotosiacutentesis orientaacutendose perpendicularmente a los rayos de luz sin embargo siacute la energiacutea lumiacutenica es muy fuerte se disponen de tal forma que la radiacioacuten incida oblicuamente recibiendo menos luz

Los cloroplastos se originan a partir de proplastidios reaccioacuten eacutesta que es disparada por la luz que provoca la diferenciacioacuten del plastidio apareciendo los pigmentos y la proliferacioacuten de membranas que origina los tilacoides y grana Asiacute mismo en el estroma del cloroplasto se encuentran pequentildeos pedazos circulares de ADN dispuestos en doble heacutelice parecidos al ADN de las mitocondrias y bacterias

El ADN del cloroplasto regula la siacutentesis del ARN ribosomal del ARN de transferencia y de la Ribulosa 15 difosfato carboxilasa-oxigenasa (RUBISCO)

enzima que cataliza la fijacioacuten del CO2 en la fotosiacutentesis Sin embargo la mayoriacutea de las proteiacutenas del cloroplasto son sintetizadas en el citosol y transportadas al cloroplasto

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Fig 7- Cloroplasto con abundante gana Fig 8- Cloroplasto en divisioacuten

S Almidoacuten

Fig 9- Cloroplasto despueacutes de divisioacuten Fig 10- Cloroplasto con almidoacuten

Leucoplasto- son plastidios que almacenan sustancias incoloras o poco coloreadas De acuerdo a la principal sustancia de reserva son clasificados en amiloplastos oleoplastos y proteinoplastos

Estos plastos son incoloros y se localizan en las ceacutelulas vegetales de oacuterganos no expuestos a la luz tales como raiacuteces tubeacuterculos semillas y oacuterganos que almacenan almidoacuten

Cromoplasto- son un tipo de plastos orgaacutenulos propios de la ceacutelula vegetal que almacenan los pigmentos a los que se deben los colores anaranjados o rojos de flores raiacuteces o frutos Cuando son rojos se denominan rodoplastos Los cromoplastos que sintetizan la clorofila reciben el nombre de cloroplastos Las plantas terrestres son baacutesicamente verdes en las Angiospermas aparece un cambio evolutivo llamativo la aparicioacuten de los cromoplastos con la propiedad de almacenar grandes cantidades de pigmentos carotenoides los

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pigmentos como carotina (amarillo o anaranjado) licopina (rojo) xantofila (amarillento)

Las mitocondrias y plastidios se encuentran rodeados por una doble membrana que se parece al sistema de endomembranas aunque estos organelos se autoduplican por lo que no estaacuten relacionados al sistema de endomembranas Asiacute mismo los ribosomas los microtuacutebulos y los microfilamentos no forman parte del sistema de endomembranas

Vacuola- son compartimentos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas aunque en algunos casos puede contener soacutelidos Las vacuolas que se encuentran en las ceacutelulas vegetales son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Satisface el consumo de nitroacutegeno del citoplasma consigue una gran superficie de contacto entre la fina capa del citoplasma y su entorno

Vacuola central es una gran vacuola en la regioacuten central es exclusiva de los vegetales constituye el depoacutesito de agua y de varias sustancias quiacutemicas tanto de desecho como de almacenamiento La presioacuten ejercida por el agua de la vacuola se denomina presioacuten de turgencia y contribuye a mantener la rigidez de la ceacutelula por lo que el citoplasma y nuacutecleo de una ceacutelula vegetal adulta se presentan adosados a las paredes celulares La peacuterdida del agua resulta en el fenoacutemeno denominado plasmoacutelisis por el cual la membrana plasmaacutetica se separa de la pared y condensa en citoplasma en centro del lumen celular

Son organelos caracteriacutesticos de las ceacutelulas vegetales rodeados por una membrana denominada tonoplasto que controla el transporte de solutos hacia adentro y hacia afuera de la vacuola regulando el potencial hiacutedrico de la ceacutelula a traveacutes de la osmosis La vacuola contiene iones inorgaacutenicos aacutecidos orgaacutenicos azucares enzimas cristales de oxalato de calcio y una variedad de metabolitos secundarios (alcaloides taninos) que frecuentemente juegan un papel en la defensa de las plantas Algunas vacuolas tienen altas concentraciones de pigmentos hidrosolubles que le dan la coloracioacuten a muchas flores hojas y a la raiacutez de remolacha

Los colorantes vacuolares de hojas y flores sirven para atraer los insectos que transportan el polen y en parte funcionan como pigmentos protectores del exceso de radiacioacuten Las vacuolas pueden almacenar proteiacutenas especialmente en legumbres y cereales es importante sentildealar los granos de aleurona en las ceacutelulas de la capa de aleurona de los cereales (trigo cebada) o en los cotiledones de semillas de leguminosas (caraota arveja lenteja) Al germinar las semillas las proteiacutenas son hidrolizadas y los aminoaacutecidos transferidos al embrioacuten en crecimiento

Algunas vacuolas almacenan grasas como oleosomas o cuerpos grasos pej el endosperma del Ricinus communis (aceite de ricino) Las vacuolas son ricas en enzimas hidroliacuteticas como proteasas ribonucleasas y glicosidasas que cuando se liberan en el citosol participan en la degradacioacuten celular durante la senescencia Las vacuolas tienen un pH maacutes aacutecido que el citosol cualquier exceso de iones de hidroacutegeno en el citosol es bombeado hacia la vacuola

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mantenieacutendose la constancia del pH citosoacutelico En vista de la cantidad de substancias que se acumulan en la vacuola se ha pensado de ellas por mucho tiempo que son como el botadero de productos de desechos celulares (substancias ergaacutesticas)

Las vacuolas se originan a partir de pequentildeas vacuolas en ceacutelulas joacutevenes meristemaacuteticas del aacutepice del tallo o de la raiacutez las que crecen con la ceacutelula absorbiendo agua por osmosis y unieacutendose unas con otras hasta que se forman grandes vacuolas Las pequentildeas vacuolas o provacuolas parecen formarse a partir del aparato de Golgi o del retiacuteculo endoplasmaacutetico

Aparato de Golgi- es un organelo (orgaacutenulo) presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto las ceacutelulas epideacutermicas Pertenece al sistema de endomembranas del citoplasma celular cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas

En el citoplasma se encuentra un sistema de endomembranas que incluye al retiacuteculo endoplasmaacutetico el aparato de Golgi la envoltura nuclear y otros organelos celulares y membranas (tales como los microcuerpos esferosomas y membrana vacuolar) que tienen sus oriacutegenes en el retiacuteculo endoplasmaacutetico o en el aparato de Golgi La membrana celular que ya la hemos estudiado se considera como una entidad separada aunque su crecimiento se debe a la adicioacuten de vesiacuteculas por el aparato de Golgi

Complejos de Golgi o aparato de Golgi estaacute relacionado con el RE eacuteste sistema de membranas estaacute compuesto por conjuntos de sacos de Golgi aplanados y llenos de fluido Se observan como membranas aplanadas parecidas a una pila de cachapas (torta de maiacutez) En los extremos de estas membranas aplanadas o cisternas se pueden observar vesiacuteculas que contienen las macromoleacuteculas que se usan para la construccioacuten de las membranas y la pared celular Tanto los polisacaacuteridos hemicelulosa y pectina como la proteiacutena de la pared celular (extensina) son sintetizados y procesados en el interior de las vesiacuteculas de secrecioacuten del aparato de Golgi o dictiosoma Cada aparato de Golgi tiene 4 a 6 cisternas con una separacioacuten de 10nm no obstante algunas algas pueden tener de 20 a 30 El aparato de Golgi puede tener otras funciones ademaacutes de contribuir al crecimiento del plasmalema y transporte de material a la pared celular como es la de segregar mucilago en la parte externa de la punta de la raiacutez que actuacutea como un lubricante permitiendo su movimiento entre las partiacuteculas del suelo El aparato de Golgi es abundante en muchas ceacutelulas secretoras Los dictiosomas no son estructuras permanentes y en caso de necesidad se forman de novo por el retiacuteculo endoplasmaacutetico

Ribosomas- son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero

Los ribosomas observados en una micrografiacutea electroacutenica a bajo aumento aparecen como puntos negros redondos sobre el RE pero a altos aumentos se observa que estaacuten formados por un cuerpo pequentildeo esfeacuterico y un cuerpo concavo grande tienen de 20 a 30 nm de grosor Frecuentemente aparecen

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formando agregados caracteriacutesticos que reciben el nombre de polisomas Los ribosomas son partiacuteculas de ribonucleoproteiacutenas (contienen proteiacutenas y aacutecido ribonucleiacuteco) donde se produce la siacutentesis de proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos mediante el mecanismo de la traduccioacuten de la informacioacuten geneacutetica contenida en el aacutecido ribonucleico mensajero (ARNm) En una ceacutelula pueden existir miles de ribosomas con una capacidad de siacutentesis prodigiosa ya que cada ribosoma puede producir una moleacutecula de proteiacutena por minuto

Mitocondria- En la mitocondria se produce la respiracioacuten celular una funcioacuten que permite que se libere la energiacutea contenida en los hidratos de carbono o azuacutecares

El retiacuteculo endoplasmaacutetico (RE o ER del ingleacutes endoplasmic reticulum) es un sistema multirramificado de sacos membranosos planos denominados cisternas que presentan la tiacutepica estructura de unidad de membrana comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular

El RE es continuo con la membrana externa de la envoltura nuclear a la que se une en las cercaniacuteas del nuacutecleo El RE puede tener ribosomas que se encuentran unidos como lo hacen los botones a un pedazo de tela y se conoce como RE rugoso o puede carecer de ribosomas y se llama RE liso El RE rugoso sintetiza liacutepidos de membrana y proteiacutenas de secrecioacuten mientras que el RE liso estaacute implicado tambieacuten en la produccioacuten de liacutepidos y en la modificacioacuten y transporte de las proteiacutenas sintetizadas en el RE rugoso

Se encuentra en la ceacutelula animal y vegetal pero no en la ceacutelula procariota Es un orgaacutenulo encargado de la siacutentesis y el transporte de las proteiacutenas

Lisosoma- son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso (RER) y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo (heterofagia) o interno (autofagia) que llegan a ellos Es decir se encargan de la digestioacuten celular

Los microfilamentos son estructuras maacutes pequentildeas pero soacutelidas de 5 a 7 nm de diaacutemetro que actuacutean solos o conjuntamente con los microtuacutebulos para producir movimiento celular Estos tambieacuten estaacuten formados por proteiacutenas especiacuteficamente la proteiacutena actina la que con la miosina son tambieacuten constituyentes del tejido muscular de los animales Los microfilamentos causan el movimiento de corriente citoplasmaacutetica o ciclosis la que ocurre en muchas ceacutelulas vegetales como en las algas Chara y Nitella donde se han reportado velocidades de 75microm por segundo En las hojas de la Elodea canadensis se observa muy bien la ciclosis que produce un movimiento de los organelos celulares de una forma helicoidal de un lado hacia abajo y del otro lado hacia arriba Los microfilamentos tambieacuten juegan un papel importante en el crecimiento del tubo poliacutenico y en el movimiento ameboidal

Microcuerpos peroxisomas glioxisomas Los microcuerpos son organelos esfeacutericos rodeados por una sola unidad de membrana Su diaacutemetro variacutea de

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05 a 15 mmicro y tienen un interior granular algunas veces con inclusiones cristalinas de proteiacutenas Se originan a partir del RE formando parte del sistema de endomembranas Los peroxisomas son organelos esfeacutericos especializados en reacciones de oxidacioacuten La enzima catalasa constituye casi el 40 de las proteiacutenas totales del peroxisoma esta enzima descompone el peroacutexido de hidroacutegeno en agua y oxiacutegeno En las plantas se conocen los peroxisomas foliares como organelos de la fotorrespiracioacuten Los glioxisomas se encuentran en semillas de oleaginosas y contienen las enzimas que ayudan a convertir las grasas almacenadas en carbohidratos que son translocados a la planta joven para su crecimiento Los glioxisomas contienen las enzimas del ciclo del aacutecido glicoacutelico

Mitocondrias Las ceacutelulas eucarioacuteticas poseen organelos complejos denominados mitocondrias Observadas con el microscoacutepio oacuteptico se ven como pequentildeas esferas bastones o filamentos que variacutean en forma y tamantildeo comunmente miden de 05 a 10 microm de diaacutemetro y de 10 a 40 microm de longitud

Son maacutes numerosas que los cloroplastos pudieacutendose encontrar hasta 1000 por ceacutelula pero varias algas incluyendo Chlorella tienen una sola por ceacutelula La mitocondria es el organelo responsable de la respiracioacuten aeroacutebica (que utiliza

O2) un proceso en el cual un carbohidrato se oxida por completo en presencia

de O2 convirtieacutendose en CO2 y H2O y energiacutea almacenada en forma de ATP Las mitocondrias se dividen por fisioacuten o biparticioacuten y todas se originan a partir de las mitocondrias contenidas en el zigoto de tal forma que sus membranas no se derivan del sistema de endomembranas

Ellas contienen ADN circular y ribosomas pequentildeos (15 nm) en la matriz de tal manera que son capaces de sintetizar algunas de sus propias proteiacutenas Sin embargo dependen tambieacuten de proteiacutenas sintetizadas en el citoplasma que estaacuten bajo el control nuclear

Figura 11- tomada de Rawn (1989)

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Las mitocondrias tienen una doble membrana la membrana externa es lisa y actuacutea como un colador permitiendo el paso de muchas moleacuteculas pequentildeas mientras que la membrana interna muestra plegamientos denominados crestas que aumentan la superficie interna La membrana interna es selectivamente permeable regulando el tipo de moleacuteculas que la atraviesan El compartimiento interno encerrado por la membrana interna es la matriz de naturaleza coloidal que contiene las enzimas del ciclo de Krebs o del aacutecido ciacutetrico En la membrana interna de las mitocondrias se encuentran insertos los transportadores de electrones y la ATP sintetasa realizaacutendose en ella la

fosforilacioacuten oxiacutedativa o sea la siacutentesis de ATP acoplada al consumo de O2

El nuacutecleo es el organelo celular maacutes conspicuo tiene forma esfeacuterica o globular con un diaacutemetro de 5 a 15 microm Es el centro de control de la ceacutelula sin embargo no es un organelo independiente ya que debe obtener sus proteiacutenas del citoplasma El nuacutecleo contiene la mayor cantidad de ADN al que se le da el nombre de genoma estaacute rodeado por una envoltura nuclear compuesta de dos membranas que se fusionan en algunos puntos formando poros nucleares que permiten la comunicacioacuten del interior del nuacutecleo con el citoplasma celular Pueden existir desde pocos a miles de poros en una envoltura nuclear Algunas macromoleacuteculas del nuacutecleo incluyendo subunidades ribosomales son capaces de atravesar los poros nucleares hacia el citosol y viceversa El nuacutecleo ejerce su control sobre las funciones celulares viacutea ARNm( aacutecido ribonucleico mensajero) determinando las enzimas que se fabrican en la ceacutelula y eacutestas a su vez determinan las reacciones quiacutemicas que se llevan a cabo y por ende la estructura y funcioacuten celular

Figura 12- tomada de Rawn (1989)

El nuacutecleo es el sitio de almacenamiento y replicacioacuten de los cromosomas que estaacuten compuestos de ADN y proteiacutenas acompantildeantes El complejo ADN-proteiacutena (nucleoproteina) se denomina cromatina que se observa dispersa

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durante la interfase Aunque la cromatina pareciera estar desordenada no es asiacute ya que estaacute organizada en estructuras llamados cromosomas La longitud de todo el ADN del genoma de una planta es millones de veces mayor que el diaacutemetro del nuacutecleo donde se encuentra podemos establecer la analogiacutea con una bola de hilo enrollada varios kiloacutemetros de longitud metida dentro de una pelota de golf

Cuando una ceacutelula se prepara para dividirse el ADN y las proteiacutenas que forman cada cromosoma se enrollan maacutes estrechamente los cromosomas se acortan engruesan y se hacen visibles al microscopio El nuacutecleo contiene una solucioacuten acuosa repleta de enzimas el nucleopasma en el cual se encuentran suspendidos la cromatina o los cromosomas y los nucleacuteolos Como ya mencionamos el ADN almacena informacioacuten en forma de genes que son segmentos o secuencias de ADN que contienen toda la informacioacuten geneacutetica para originar un producto geacutenico determinado -ARN proteiacutena-

El nuacutecleo contiene uno o maacutes cuerpos esfeacutericos (pueden ser hasta 4) los nucleacuteolos que pueden tener de 3 a 5 microm de diaacutemetro Los nucleacuteolos son masas densas de fibras de forma irregular se tintildeen de oscuro que se encuentran suspendidos en el nucleoplasma En ellos se pueden encontrar aacutereas claras llamadas vacuolas nucleolares que son indicativos de un nucleacuteolo muy activo Las ceacutelulas meristemaacuteticas generalmente tienen nucleacuteolos maacutes grandes que las ceacutelulas maduras o latentes En el nucleacuteolo se fabrica el ARN ribosomal que junto a las proteiacutenas sintetizadas en el citoplasma forman los ribosomas El ARN ribosomal es codificado por regiones especiales en los cromosomas denominadas regiones organizadoras del nucleacuteolo Los nucleacuteolos se observan bien durante la interface de la mitosis que es la fase de descanso de la divisioacuten celular pero cuando la ceacutelula comienza a dividirse en la profase desaparecen los nucleacuteolos y la membrana nuclear que se reabsorbe en el retiacuteculo endoplasmaacutetico

La funcioacuten del nuacutecleo es mantener la integridad de los genes y controlar las actividades celulares a traveacutes de la expresioacuten geacutenica

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Fig 13- Estructura comparativa de una ceacutelula animal y vegetal

Aunque las ceacutelulas animales y vegetales son eucarioacuteticas las ceacutelulas vegetales difieren de las ceacutelulas animales en varios aspectos

Las ceacutelulas vegetales son membranas riacutegidas mientras que las ceacutelulas animales son flexibles y desnudas

Las ceacutelulas vegetales son inmoacuteviles y las animales son moacuteviles

Las ceacutelulas vegetales tienen clorofila y las animales no

Mientras que las ceacutelulas vegetales utilizan directamente la energiacutea solar las ceacutelulas animales estaacuten imposibilitadas de utilizar la energiacutea solar directamente

Las ceacutelulas vegetales son autoacutetrofas las ceacutelulas animales son heteroacutetrofas

Las ceacutelulas vegetales son productoras y las animales son consumidoras

Las ceacutelulas vegetales tienen un crecimiento ilimitado y en las ceacutelulas animales el crecimiento es limitado

Las ceacutelulas vegetales poseen membrana de secrecioacuten celuloacutesica y membrana plasmaacutetica y las ceacutelulas animales tienen soacutelo membrana plasmaacutetica

En las ceacutelulas vegetales se da el citoplasma con vacuolas grandes y numerosas mientras que en las ceacutelulas animales el citoplasma es casi sin vacuolas

Las ceacutelulas vegetales tienen condriosomas y plastos y en las ceacutelulas animales soacutelo hay condriosomas

Las ceacutelulas vegetales no tienen centrosomas en la mayoriacutea de los casos y las ceacutelulas animales si poseen centrosoma

Tanto las ceacutelulas vegetales como las animales estaacuten constituidas por un nuacutecleo

PREGUNTAS

1 Cite las principales diferencias que presentan las ceacutelulas vegetales con respecto a las animales

2 La forma de la ceacutelula es variable Dibuje una ceacutelula vegetal e indique la laacutemina media

3 Indique de que estaacute compuesta la pared celular 4 Queacute es el protoplasma 5 Una ceacutelula vegetal eucariota tiacutepica estaacute constituida por tres partes

principales Indique cuales 6 Que sustancias se encuentran en las vacuolas de las ceacutelulas vegetales 7 Queacute funcioacuten cumplen los cloroplastos 8 Indique la funcioacuten que cumplen las mitocondrias 9 Queacute funcioacuten cumple el Aparato de Golgi 10 Que funcioacuten cumple e nuacutecleo celular

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TEJIDOS VEGETALES

Aspectos generales Meristemaacuteticos Parenquimaacuteticos De resistencia o sosteacuten Conductores Secretores Excretores Protectores

ASPECTOS GENERALES

Conceptos de histologiacutea (del griego histo tejido logiacutea estudio) Es una parte de la Anatomiacutea que estudia la morfologiacutea anatomiacutea y fisiologiacutea de los tejidos que integran los oacuterganos de las plantas Estudia las ceacutelulas pero no a la manera de la Citologiacutea sino en su conexioacuten y relaciones para formar los tejidos vegetales

Concepto de tejido vegetal reunioacuten de ceacutelulas iacutentimamente unidas entre siacute semejante en sus paredes celulares y protoplasma que se originan por divisioacuten a partir de una ceacutelula meristemaacutetica apical seguacuten las tres direcciones del espacio y que cumplen una misma funcioacuten especiacutefica en el organismo vegetal

Diferencia entre un tejido animal y vegetal Conjunto de ceacutelulas que poseen la misma estructura y la misma funcioacuten Los principales tejidos animales son epitelial conjuntivo cartilaginoso oacuteseo adiposo muscular sanguiacuteneo y nervioso En los vegetales podemos distinguir principalmente los siguientes tejidos suberoso conductores meristemaacutetico epideacutermico y parenquimaacutetico

La diferencia entre tejidos animales y vegetales radica en que los componen diferentes ceacutelulas

Clasificacioacuten de los tejidos vegetales desde el punto de vista ontogeacutenico los tejidos vegetales se dividen en dos grandes grupos los meristemaacuteticos o de formacioacuten (apicales laterales intercalares y meristemoides) y los adultos o definitivos (parenquimaacuteticos absorbentes mecaacutenicos o de sosteacuten superficiales o proteccioacuten conductores de alimentos secrecioacuten o excrecioacuten)

Tejidos meristemaacuteticos o de formacioacuten tejidos que por divisioacuten crecimiento y diferenciacioacuten de sus ceacutelulas llegan a formar los tejidos adultos o definitivos del cuerpo de la planta (tejidos de formacioacuten) poseen una capacidad de divisioacuten celular permanente o indefinida (tejidos meristemaacuteticos) la primera ceacutelula meristemaacutetica es la ceacutelula huevo o cigoto de las plantas superiores que por divisiones sucesivas forman nuevas ceacutelulas y luego el embrioacuten en el que quedan grupos de ceacutelulas meristemaacuteticas que a su vez por divisioacuten de dichas ceacutelulas formaran los oacuterganos de las planta adulta en la que persisten en sus extremos tanto del brote como de la raiacutez tejidos meristemaacuteticos que se

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encuentran en permanente divisioacuten determinando el crecimiento de la planta en longitud y grosor (tejidos embrionales)

Sus ceacutelulas son pequentildeas tienen forma polieacutedrica con paredes finas y vacuolas pequentildeas y abundantes

Figura 14- aacutepice de una raiacutez con tejido meristemaacutetico

Los meristemos son de dos tipos

Fig 15 Ceacutelulas meristemaacuteticas

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Tejidos Adultos o definitivos son originados por los tejidos de formacioacuten

que se caracterizan por estar constituidos por ceacutelulas vivas y otras muertas de

tamantildeo grande de forma isodiametrales aplanadas y alargadas relativamente

pobre en protoplasma y presencia de grandes vacuolas de paredes primarias

delgadas y paredes secundarias engrosadas que han perdido su capacidad de

divisioacuten y al contrario han alcanzado un alto grado de diferenciacioacuten morfondash

anato y fisioloacutegicamente para cumplir funciones especiacuteficas en el organismo

vegetal

Clasificacioacuten de acuerdo a las funciones se distinguen

Tejidos parenquimaacuteticos mecaacutenicos o de sosteacuten conductores de alimentos absorbentes de alimentos superficiales o de proteccioacuten y secrecioacuten o excrecioacuten De acuerdo con su complejidad en tejidos a) simples son aquellos que estaacuten constituido por ceacutelulas morfondashanato y fisioloacutegicamente semejantes Tejidos parenquimaacuteticos Forman la mayor parte del cuerpo de los vegetales y realizan en algunos casos funciones relacionadas con la nutricioacuten como la fotosiacutentesis el almacenamiento de reservas etceacutetera Seguacuten la funcioacuten que realizan se clasifican en los siguientes tipos bull Pareacutenquima clorofiacutelico bull Pareacutenquima de reserva bull Pareacutenquima acuiacutefero bull Pareacutenquima aeriacutefero Pareacutenquima (del griego para el lado de enchyma cosa vertida) Tejido constituido de ceacutelulas de forma isodiametrales polieacutedricas y algunas relativamente alargadas de paredes celulares delgadas (solo paredes primarias) excepcionalmente gruesas que se originan del meristemo fundamental el feloacutegeno Este tejido es asiento de las actividades esenciales de la planta como son la fotosiacutentesis respiracioacuten almacenamiento secrecioacuten excrecioacuten es decir de las actividades que requieren de la presencia de protoplasma vivo Pueden presentarse en masas continuas (la meacutedula y el coacutertex de tallo y raiacuteces mesoacutefilo de las hojas pulpa de los frutos carnosos y el endospermo de la semilla) Tambieacuten puede asociarse con otros tipos de ceacutelulas en tejidos morfoloacutegicamente heterogeacuteneos (ceacutelulas parenquimaacuteticas que forman los radios vasculares y las filas verticales de ceacutelulas vivas del floema y xilema)

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Figura 16- Tejido parenquimaacutetico de reserva

Figura 17- Tejido parenquimaacutetico aeriacutefero

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Tejidos mecaacutenicos o de sosteacuten tejido simple constituido por ceacutelulas vivas y muertas de forma isodiametrales y alargadas de paredes engrosadas de celulosa endurecida por lignificacioacuten en forma parcial o total sustancias que comunican una notable resistencia mecaacutenica a todo el organismo vegetal y que cumplen la funcioacuten de sosteacuten de los oacuterganos en crecimiento desarrollan una considerable de tensioacuten resistencia frente a diversos excesos tales como los resultados de estiramientos torceduras pesos y presiones

Su funcioacuten es proporcionar resistencia y rigidez a la planta Estaacuten formados por ceacutelulas con una pared celular muy gruesa (con mucha celulosa) reforzada en algunos casos con una sustancia llamada lignina que proporciona rigidez y dureza a los tejidos y ademaacutes los impermeabiliza

Los principales tejidos de sosteacuten son

Coleacutenquima

Esclereacutenquima

Esclereidas o ceacutelulas peacutetreas Fibras

Figura 18- Tejido tejidos de sosteacuten

Tejidos conductores llamados tambieacuten tejidos vasculares son tejidos compuestos constituidos por ceacutelulas vivas y muertas de forma tanto isodiametrales como alargadas estas uacuteltimas se unen por sus extremos formando extensos vasos que se extienden de manera continua por todo el cuerpo de la planta y que tienen por funcioacuten el transporte de sustancias alimenticias como la funcioacuten mecaacutenica de sosteacuten

Son los encargados de transportar las sustancias nutritivas de unas zonas a otras de la planta

El tejido vascular es un tipo de tejido vegetal complejo formado por varias clases de ceacutelulas y componentes que se encuentra en las plantas vasculares Los componentes primarios del tejido vascular son el xilema y el floema

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Tambieacuten se hallan asociados al tejido vascular dos meristemas el caacutembium vascular y el feloacutegeno Todos los tejidos vasculares dentro de una planta constituyen el sistema de tejido vascular

El sistema vascular estaacute formado por el xilema y el floema

Ambos son tejidos complejos

Caracteriacutesticos de las plantas superiores plantas vasculares

Figura 19- tejidos conductores vegetales

Tejido lentildeoso o xilema Transporta la savia bruta (compuesta por agua y sales minerales) desde las raiacuteces hasta las hojas y estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas elementos traqueales fibras del xilema y ceacutelulas parenquimaacuteticas Tejido liberiano o floema Transporta la savia elaborada (agua y nutrientes orgaacutenicos sintetizados por la planta) desde las hojas al resto del vegetal Estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas ceacutelulas cribosas ceacutelulas acompantildeantes fibras y ceacutelulas parenquimaacuteticas Origen Los tejidos primarios derivan del procaacutembium

Los tejidos secundarios derivan del caacutembium vascular

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Actividad del procaacutembium o del caacutembium vascular

Figura 20- tejidos conductores fibras y pareacutenquimas

1- El Xilema Caracteres generales

El xilema o lentildeo se encarga del transporte del agua y de sustancias

disueltas en ella desde la raiacutez al resto de la planta

Etimoloacutegicamente deriva de ldquoxilosrdquo madera

El xilema forma la parte dura de la planta o madera

Macroscoacutepicamente es maacutes visible que el floema

2- El Xilema Origen

El xilema 1rio

(protoxilema y metaxilema) deriva del procaacutembium

El xilema 2rio

deriva del caacutembium vascular (soacutelo cuando hay crecimiento secundario)

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3- El Xilema Tipos celulares vasculares y no vasculares

31- Tipos vasculares

Los elementos de los vasos o ceacutelulas traquelaes (forman las Tranqueas y los vasos)

Las traqueidas

32 Tipos no vasculares

Celulas parenquimaticas (pareacutenquima axial y radiomedular)

Fibras lentildeosas (esclerenquimaticas)

a- Las Traacutequeas

Formadas por los llamados Elementos de los Vasos

Figura 21- diversos tipos de tejidos conductores vegetales

Se encuentran soacutelo en angiospermas (mono y dicotiledoacuteneas)

En demaacutes plantas vasculares hay traqueidas

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Misioacuten conductora y de sosteacuten

Tamantildeo muy variable (10 cm longitud y 01 mm de espesor es lo corriente)

Varios elementos de los vasos forman el tubo vaso o traquea

Pueden llegar a medir de 1 a 5m y 07 mm de espesor

a1 Tipos de Traacutequeas

(Seguacuten los engrosamientos de las paredes celulares de los elementos de los

vasos que las forman)

1- En xilema primario (favorecen la extensibilidad) Anulares engrosamientos en anillo

Helicadas engrosamientos en heacutelice

2- En xilema secundario Reticuladas formando una red

Punteadas engrosamiento casi completo con punteaduras (areoladas o no)

Escalariformes con punteaduras alargadas

Figura 22- tipos de elementos de los vasos

Diferenciacioacuten

Engrosamiento por depoacutesito de pared primaria

Aumento del engrosamiento por depoacutesito muy lignificado de pared secundaria

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cromoplastos se originan a partir de cloroplastos joacutevenes o de cloroplastos maduros por divisioacuten

Cloroplasto- son orgaacutenulos en los organismos eucariontes rodeados por dos membranas contienen vesiacuteculas los tilacoides donde se encuentran organizados los pigmentos y demaacutes moleacuteculas que atrapan la energiacutea electromagneacutetica derivada de la luz solar y la convierten en energiacutea quiacutemica mediante la fotosiacutentesis utilizando despueacutes dicha energiacutea para sintetizar

azuacutecares a partir del CO2 atmosfeacuterico

Los cloroplastos son plastidios que contienen los pigmentos verdes clorofila a y b asiacute como carotenoides de color anaranjado y xantofilas amarillas son caracteriacutesticos de los seres fotoautoacutetrofos que poseen la maquinaria enzimaacutetica para transformar la energiacutea solar en energiacutea quiacutemica a traveacutes de la fotosiacutentesis Los cloroplastos son caracteriacutesticos de las ceacutelulas del mesoacutefilo foliar poseen una doble membrana que los asemeja a las mitocondrias

Tienen una membrana externa y otra interna el espacio delimitado por la membrana interna estaacute ocupado por un material amorfo parecido a un gel rico en enzimas denominado estroma Contiene las enzimas que realizan la fijacioacuten

o reduccioacuten del CO2 convirteacutendolo en carbohidratos como el almidoacuten

La membrana interna de los cloroplastos tambieacuten engloba un tercer sistema de membranas que consta de sacos planos llamados tilacoides en los cuales la energiacutea luminosa se utiliza para oxidar el agua y formar ATP (compuesto rico en energiacutea) y NADPH (poder reductor) usados en el estroma para convertir el

CO2 en carbohidratos En ciertas partes de los cloroplastos los tilacoides se disponen como monedas apiladas denominados grana pero en el estroma permanecen aislados

Los cloroplastos tienen forma eliacuteptica con un diaacutemetro de 5 a 10 microm y su nuacutemero puede variar de 20 a 100 por ceacutelula vegetal Durante la ciclosis se mueven libremente en el citoplasma Ellos responden directamente a la energiacutea solar para llevar a cabo la fotosiacutentesis orientaacutendose perpendicularmente a los rayos de luz sin embargo siacute la energiacutea lumiacutenica es muy fuerte se disponen de tal forma que la radiacioacuten incida oblicuamente recibiendo menos luz

Los cloroplastos se originan a partir de proplastidios reaccioacuten eacutesta que es disparada por la luz que provoca la diferenciacioacuten del plastidio apareciendo los pigmentos y la proliferacioacuten de membranas que origina los tilacoides y grana Asiacute mismo en el estroma del cloroplasto se encuentran pequentildeos pedazos circulares de ADN dispuestos en doble heacutelice parecidos al ADN de las mitocondrias y bacterias

El ADN del cloroplasto regula la siacutentesis del ARN ribosomal del ARN de transferencia y de la Ribulosa 15 difosfato carboxilasa-oxigenasa (RUBISCO)

enzima que cataliza la fijacioacuten del CO2 en la fotosiacutentesis Sin embargo la mayoriacutea de las proteiacutenas del cloroplasto son sintetizadas en el citosol y transportadas al cloroplasto

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Fig 7- Cloroplasto con abundante gana Fig 8- Cloroplasto en divisioacuten

S Almidoacuten

Fig 9- Cloroplasto despueacutes de divisioacuten Fig 10- Cloroplasto con almidoacuten

Leucoplasto- son plastidios que almacenan sustancias incoloras o poco coloreadas De acuerdo a la principal sustancia de reserva son clasificados en amiloplastos oleoplastos y proteinoplastos

Estos plastos son incoloros y se localizan en las ceacutelulas vegetales de oacuterganos no expuestos a la luz tales como raiacuteces tubeacuterculos semillas y oacuterganos que almacenan almidoacuten

Cromoplasto- son un tipo de plastos orgaacutenulos propios de la ceacutelula vegetal que almacenan los pigmentos a los que se deben los colores anaranjados o rojos de flores raiacuteces o frutos Cuando son rojos se denominan rodoplastos Los cromoplastos que sintetizan la clorofila reciben el nombre de cloroplastos Las plantas terrestres son baacutesicamente verdes en las Angiospermas aparece un cambio evolutivo llamativo la aparicioacuten de los cromoplastos con la propiedad de almacenar grandes cantidades de pigmentos carotenoides los

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pigmentos como carotina (amarillo o anaranjado) licopina (rojo) xantofila (amarillento)

Las mitocondrias y plastidios se encuentran rodeados por una doble membrana que se parece al sistema de endomembranas aunque estos organelos se autoduplican por lo que no estaacuten relacionados al sistema de endomembranas Asiacute mismo los ribosomas los microtuacutebulos y los microfilamentos no forman parte del sistema de endomembranas

Vacuola- son compartimentos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas aunque en algunos casos puede contener soacutelidos Las vacuolas que se encuentran en las ceacutelulas vegetales son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Satisface el consumo de nitroacutegeno del citoplasma consigue una gran superficie de contacto entre la fina capa del citoplasma y su entorno

Vacuola central es una gran vacuola en la regioacuten central es exclusiva de los vegetales constituye el depoacutesito de agua y de varias sustancias quiacutemicas tanto de desecho como de almacenamiento La presioacuten ejercida por el agua de la vacuola se denomina presioacuten de turgencia y contribuye a mantener la rigidez de la ceacutelula por lo que el citoplasma y nuacutecleo de una ceacutelula vegetal adulta se presentan adosados a las paredes celulares La peacuterdida del agua resulta en el fenoacutemeno denominado plasmoacutelisis por el cual la membrana plasmaacutetica se separa de la pared y condensa en citoplasma en centro del lumen celular

Son organelos caracteriacutesticos de las ceacutelulas vegetales rodeados por una membrana denominada tonoplasto que controla el transporte de solutos hacia adentro y hacia afuera de la vacuola regulando el potencial hiacutedrico de la ceacutelula a traveacutes de la osmosis La vacuola contiene iones inorgaacutenicos aacutecidos orgaacutenicos azucares enzimas cristales de oxalato de calcio y una variedad de metabolitos secundarios (alcaloides taninos) que frecuentemente juegan un papel en la defensa de las plantas Algunas vacuolas tienen altas concentraciones de pigmentos hidrosolubles que le dan la coloracioacuten a muchas flores hojas y a la raiacutez de remolacha

Los colorantes vacuolares de hojas y flores sirven para atraer los insectos que transportan el polen y en parte funcionan como pigmentos protectores del exceso de radiacioacuten Las vacuolas pueden almacenar proteiacutenas especialmente en legumbres y cereales es importante sentildealar los granos de aleurona en las ceacutelulas de la capa de aleurona de los cereales (trigo cebada) o en los cotiledones de semillas de leguminosas (caraota arveja lenteja) Al germinar las semillas las proteiacutenas son hidrolizadas y los aminoaacutecidos transferidos al embrioacuten en crecimiento

Algunas vacuolas almacenan grasas como oleosomas o cuerpos grasos pej el endosperma del Ricinus communis (aceite de ricino) Las vacuolas son ricas en enzimas hidroliacuteticas como proteasas ribonucleasas y glicosidasas que cuando se liberan en el citosol participan en la degradacioacuten celular durante la senescencia Las vacuolas tienen un pH maacutes aacutecido que el citosol cualquier exceso de iones de hidroacutegeno en el citosol es bombeado hacia la vacuola

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mantenieacutendose la constancia del pH citosoacutelico En vista de la cantidad de substancias que se acumulan en la vacuola se ha pensado de ellas por mucho tiempo que son como el botadero de productos de desechos celulares (substancias ergaacutesticas)

Las vacuolas se originan a partir de pequentildeas vacuolas en ceacutelulas joacutevenes meristemaacuteticas del aacutepice del tallo o de la raiacutez las que crecen con la ceacutelula absorbiendo agua por osmosis y unieacutendose unas con otras hasta que se forman grandes vacuolas Las pequentildeas vacuolas o provacuolas parecen formarse a partir del aparato de Golgi o del retiacuteculo endoplasmaacutetico

Aparato de Golgi- es un organelo (orgaacutenulo) presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto las ceacutelulas epideacutermicas Pertenece al sistema de endomembranas del citoplasma celular cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas

En el citoplasma se encuentra un sistema de endomembranas que incluye al retiacuteculo endoplasmaacutetico el aparato de Golgi la envoltura nuclear y otros organelos celulares y membranas (tales como los microcuerpos esferosomas y membrana vacuolar) que tienen sus oriacutegenes en el retiacuteculo endoplasmaacutetico o en el aparato de Golgi La membrana celular que ya la hemos estudiado se considera como una entidad separada aunque su crecimiento se debe a la adicioacuten de vesiacuteculas por el aparato de Golgi

Complejos de Golgi o aparato de Golgi estaacute relacionado con el RE eacuteste sistema de membranas estaacute compuesto por conjuntos de sacos de Golgi aplanados y llenos de fluido Se observan como membranas aplanadas parecidas a una pila de cachapas (torta de maiacutez) En los extremos de estas membranas aplanadas o cisternas se pueden observar vesiacuteculas que contienen las macromoleacuteculas que se usan para la construccioacuten de las membranas y la pared celular Tanto los polisacaacuteridos hemicelulosa y pectina como la proteiacutena de la pared celular (extensina) son sintetizados y procesados en el interior de las vesiacuteculas de secrecioacuten del aparato de Golgi o dictiosoma Cada aparato de Golgi tiene 4 a 6 cisternas con una separacioacuten de 10nm no obstante algunas algas pueden tener de 20 a 30 El aparato de Golgi puede tener otras funciones ademaacutes de contribuir al crecimiento del plasmalema y transporte de material a la pared celular como es la de segregar mucilago en la parte externa de la punta de la raiacutez que actuacutea como un lubricante permitiendo su movimiento entre las partiacuteculas del suelo El aparato de Golgi es abundante en muchas ceacutelulas secretoras Los dictiosomas no son estructuras permanentes y en caso de necesidad se forman de novo por el retiacuteculo endoplasmaacutetico

Ribosomas- son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero

Los ribosomas observados en una micrografiacutea electroacutenica a bajo aumento aparecen como puntos negros redondos sobre el RE pero a altos aumentos se observa que estaacuten formados por un cuerpo pequentildeo esfeacuterico y un cuerpo concavo grande tienen de 20 a 30 nm de grosor Frecuentemente aparecen

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formando agregados caracteriacutesticos que reciben el nombre de polisomas Los ribosomas son partiacuteculas de ribonucleoproteiacutenas (contienen proteiacutenas y aacutecido ribonucleiacuteco) donde se produce la siacutentesis de proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos mediante el mecanismo de la traduccioacuten de la informacioacuten geneacutetica contenida en el aacutecido ribonucleico mensajero (ARNm) En una ceacutelula pueden existir miles de ribosomas con una capacidad de siacutentesis prodigiosa ya que cada ribosoma puede producir una moleacutecula de proteiacutena por minuto

Mitocondria- En la mitocondria se produce la respiracioacuten celular una funcioacuten que permite que se libere la energiacutea contenida en los hidratos de carbono o azuacutecares

El retiacuteculo endoplasmaacutetico (RE o ER del ingleacutes endoplasmic reticulum) es un sistema multirramificado de sacos membranosos planos denominados cisternas que presentan la tiacutepica estructura de unidad de membrana comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular

El RE es continuo con la membrana externa de la envoltura nuclear a la que se une en las cercaniacuteas del nuacutecleo El RE puede tener ribosomas que se encuentran unidos como lo hacen los botones a un pedazo de tela y se conoce como RE rugoso o puede carecer de ribosomas y se llama RE liso El RE rugoso sintetiza liacutepidos de membrana y proteiacutenas de secrecioacuten mientras que el RE liso estaacute implicado tambieacuten en la produccioacuten de liacutepidos y en la modificacioacuten y transporte de las proteiacutenas sintetizadas en el RE rugoso

Se encuentra en la ceacutelula animal y vegetal pero no en la ceacutelula procariota Es un orgaacutenulo encargado de la siacutentesis y el transporte de las proteiacutenas

Lisosoma- son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso (RER) y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo (heterofagia) o interno (autofagia) que llegan a ellos Es decir se encargan de la digestioacuten celular

Los microfilamentos son estructuras maacutes pequentildeas pero soacutelidas de 5 a 7 nm de diaacutemetro que actuacutean solos o conjuntamente con los microtuacutebulos para producir movimiento celular Estos tambieacuten estaacuten formados por proteiacutenas especiacuteficamente la proteiacutena actina la que con la miosina son tambieacuten constituyentes del tejido muscular de los animales Los microfilamentos causan el movimiento de corriente citoplasmaacutetica o ciclosis la que ocurre en muchas ceacutelulas vegetales como en las algas Chara y Nitella donde se han reportado velocidades de 75microm por segundo En las hojas de la Elodea canadensis se observa muy bien la ciclosis que produce un movimiento de los organelos celulares de una forma helicoidal de un lado hacia abajo y del otro lado hacia arriba Los microfilamentos tambieacuten juegan un papel importante en el crecimiento del tubo poliacutenico y en el movimiento ameboidal

Microcuerpos peroxisomas glioxisomas Los microcuerpos son organelos esfeacutericos rodeados por una sola unidad de membrana Su diaacutemetro variacutea de

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05 a 15 mmicro y tienen un interior granular algunas veces con inclusiones cristalinas de proteiacutenas Se originan a partir del RE formando parte del sistema de endomembranas Los peroxisomas son organelos esfeacutericos especializados en reacciones de oxidacioacuten La enzima catalasa constituye casi el 40 de las proteiacutenas totales del peroxisoma esta enzima descompone el peroacutexido de hidroacutegeno en agua y oxiacutegeno En las plantas se conocen los peroxisomas foliares como organelos de la fotorrespiracioacuten Los glioxisomas se encuentran en semillas de oleaginosas y contienen las enzimas que ayudan a convertir las grasas almacenadas en carbohidratos que son translocados a la planta joven para su crecimiento Los glioxisomas contienen las enzimas del ciclo del aacutecido glicoacutelico

Mitocondrias Las ceacutelulas eucarioacuteticas poseen organelos complejos denominados mitocondrias Observadas con el microscoacutepio oacuteptico se ven como pequentildeas esferas bastones o filamentos que variacutean en forma y tamantildeo comunmente miden de 05 a 10 microm de diaacutemetro y de 10 a 40 microm de longitud

Son maacutes numerosas que los cloroplastos pudieacutendose encontrar hasta 1000 por ceacutelula pero varias algas incluyendo Chlorella tienen una sola por ceacutelula La mitocondria es el organelo responsable de la respiracioacuten aeroacutebica (que utiliza

O2) un proceso en el cual un carbohidrato se oxida por completo en presencia

de O2 convirtieacutendose en CO2 y H2O y energiacutea almacenada en forma de ATP Las mitocondrias se dividen por fisioacuten o biparticioacuten y todas se originan a partir de las mitocondrias contenidas en el zigoto de tal forma que sus membranas no se derivan del sistema de endomembranas

Ellas contienen ADN circular y ribosomas pequentildeos (15 nm) en la matriz de tal manera que son capaces de sintetizar algunas de sus propias proteiacutenas Sin embargo dependen tambieacuten de proteiacutenas sintetizadas en el citoplasma que estaacuten bajo el control nuclear

Figura 11- tomada de Rawn (1989)

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Las mitocondrias tienen una doble membrana la membrana externa es lisa y actuacutea como un colador permitiendo el paso de muchas moleacuteculas pequentildeas mientras que la membrana interna muestra plegamientos denominados crestas que aumentan la superficie interna La membrana interna es selectivamente permeable regulando el tipo de moleacuteculas que la atraviesan El compartimiento interno encerrado por la membrana interna es la matriz de naturaleza coloidal que contiene las enzimas del ciclo de Krebs o del aacutecido ciacutetrico En la membrana interna de las mitocondrias se encuentran insertos los transportadores de electrones y la ATP sintetasa realizaacutendose en ella la

fosforilacioacuten oxiacutedativa o sea la siacutentesis de ATP acoplada al consumo de O2

El nuacutecleo es el organelo celular maacutes conspicuo tiene forma esfeacuterica o globular con un diaacutemetro de 5 a 15 microm Es el centro de control de la ceacutelula sin embargo no es un organelo independiente ya que debe obtener sus proteiacutenas del citoplasma El nuacutecleo contiene la mayor cantidad de ADN al que se le da el nombre de genoma estaacute rodeado por una envoltura nuclear compuesta de dos membranas que se fusionan en algunos puntos formando poros nucleares que permiten la comunicacioacuten del interior del nuacutecleo con el citoplasma celular Pueden existir desde pocos a miles de poros en una envoltura nuclear Algunas macromoleacuteculas del nuacutecleo incluyendo subunidades ribosomales son capaces de atravesar los poros nucleares hacia el citosol y viceversa El nuacutecleo ejerce su control sobre las funciones celulares viacutea ARNm( aacutecido ribonucleico mensajero) determinando las enzimas que se fabrican en la ceacutelula y eacutestas a su vez determinan las reacciones quiacutemicas que se llevan a cabo y por ende la estructura y funcioacuten celular

Figura 12- tomada de Rawn (1989)

El nuacutecleo es el sitio de almacenamiento y replicacioacuten de los cromosomas que estaacuten compuestos de ADN y proteiacutenas acompantildeantes El complejo ADN-proteiacutena (nucleoproteina) se denomina cromatina que se observa dispersa

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durante la interfase Aunque la cromatina pareciera estar desordenada no es asiacute ya que estaacute organizada en estructuras llamados cromosomas La longitud de todo el ADN del genoma de una planta es millones de veces mayor que el diaacutemetro del nuacutecleo donde se encuentra podemos establecer la analogiacutea con una bola de hilo enrollada varios kiloacutemetros de longitud metida dentro de una pelota de golf

Cuando una ceacutelula se prepara para dividirse el ADN y las proteiacutenas que forman cada cromosoma se enrollan maacutes estrechamente los cromosomas se acortan engruesan y se hacen visibles al microscopio El nuacutecleo contiene una solucioacuten acuosa repleta de enzimas el nucleopasma en el cual se encuentran suspendidos la cromatina o los cromosomas y los nucleacuteolos Como ya mencionamos el ADN almacena informacioacuten en forma de genes que son segmentos o secuencias de ADN que contienen toda la informacioacuten geneacutetica para originar un producto geacutenico determinado -ARN proteiacutena-

El nuacutecleo contiene uno o maacutes cuerpos esfeacutericos (pueden ser hasta 4) los nucleacuteolos que pueden tener de 3 a 5 microm de diaacutemetro Los nucleacuteolos son masas densas de fibras de forma irregular se tintildeen de oscuro que se encuentran suspendidos en el nucleoplasma En ellos se pueden encontrar aacutereas claras llamadas vacuolas nucleolares que son indicativos de un nucleacuteolo muy activo Las ceacutelulas meristemaacuteticas generalmente tienen nucleacuteolos maacutes grandes que las ceacutelulas maduras o latentes En el nucleacuteolo se fabrica el ARN ribosomal que junto a las proteiacutenas sintetizadas en el citoplasma forman los ribosomas El ARN ribosomal es codificado por regiones especiales en los cromosomas denominadas regiones organizadoras del nucleacuteolo Los nucleacuteolos se observan bien durante la interface de la mitosis que es la fase de descanso de la divisioacuten celular pero cuando la ceacutelula comienza a dividirse en la profase desaparecen los nucleacuteolos y la membrana nuclear que se reabsorbe en el retiacuteculo endoplasmaacutetico

La funcioacuten del nuacutecleo es mantener la integridad de los genes y controlar las actividades celulares a traveacutes de la expresioacuten geacutenica

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Fig 13- Estructura comparativa de una ceacutelula animal y vegetal

Aunque las ceacutelulas animales y vegetales son eucarioacuteticas las ceacutelulas vegetales difieren de las ceacutelulas animales en varios aspectos

Las ceacutelulas vegetales son membranas riacutegidas mientras que las ceacutelulas animales son flexibles y desnudas

Las ceacutelulas vegetales son inmoacuteviles y las animales son moacuteviles

Las ceacutelulas vegetales tienen clorofila y las animales no

Mientras que las ceacutelulas vegetales utilizan directamente la energiacutea solar las ceacutelulas animales estaacuten imposibilitadas de utilizar la energiacutea solar directamente

Las ceacutelulas vegetales son autoacutetrofas las ceacutelulas animales son heteroacutetrofas

Las ceacutelulas vegetales son productoras y las animales son consumidoras

Las ceacutelulas vegetales tienen un crecimiento ilimitado y en las ceacutelulas animales el crecimiento es limitado

Las ceacutelulas vegetales poseen membrana de secrecioacuten celuloacutesica y membrana plasmaacutetica y las ceacutelulas animales tienen soacutelo membrana plasmaacutetica

En las ceacutelulas vegetales se da el citoplasma con vacuolas grandes y numerosas mientras que en las ceacutelulas animales el citoplasma es casi sin vacuolas

Las ceacutelulas vegetales tienen condriosomas y plastos y en las ceacutelulas animales soacutelo hay condriosomas

Las ceacutelulas vegetales no tienen centrosomas en la mayoriacutea de los casos y las ceacutelulas animales si poseen centrosoma

Tanto las ceacutelulas vegetales como las animales estaacuten constituidas por un nuacutecleo

PREGUNTAS

1 Cite las principales diferencias que presentan las ceacutelulas vegetales con respecto a las animales

2 La forma de la ceacutelula es variable Dibuje una ceacutelula vegetal e indique la laacutemina media

3 Indique de que estaacute compuesta la pared celular 4 Queacute es el protoplasma 5 Una ceacutelula vegetal eucariota tiacutepica estaacute constituida por tres partes

principales Indique cuales 6 Que sustancias se encuentran en las vacuolas de las ceacutelulas vegetales 7 Queacute funcioacuten cumplen los cloroplastos 8 Indique la funcioacuten que cumplen las mitocondrias 9 Queacute funcioacuten cumple el Aparato de Golgi 10 Que funcioacuten cumple e nuacutecleo celular

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TEJIDOS VEGETALES

Aspectos generales Meristemaacuteticos Parenquimaacuteticos De resistencia o sosteacuten Conductores Secretores Excretores Protectores

ASPECTOS GENERALES

Conceptos de histologiacutea (del griego histo tejido logiacutea estudio) Es una parte de la Anatomiacutea que estudia la morfologiacutea anatomiacutea y fisiologiacutea de los tejidos que integran los oacuterganos de las plantas Estudia las ceacutelulas pero no a la manera de la Citologiacutea sino en su conexioacuten y relaciones para formar los tejidos vegetales

Concepto de tejido vegetal reunioacuten de ceacutelulas iacutentimamente unidas entre siacute semejante en sus paredes celulares y protoplasma que se originan por divisioacuten a partir de una ceacutelula meristemaacutetica apical seguacuten las tres direcciones del espacio y que cumplen una misma funcioacuten especiacutefica en el organismo vegetal

Diferencia entre un tejido animal y vegetal Conjunto de ceacutelulas que poseen la misma estructura y la misma funcioacuten Los principales tejidos animales son epitelial conjuntivo cartilaginoso oacuteseo adiposo muscular sanguiacuteneo y nervioso En los vegetales podemos distinguir principalmente los siguientes tejidos suberoso conductores meristemaacutetico epideacutermico y parenquimaacutetico

La diferencia entre tejidos animales y vegetales radica en que los componen diferentes ceacutelulas

Clasificacioacuten de los tejidos vegetales desde el punto de vista ontogeacutenico los tejidos vegetales se dividen en dos grandes grupos los meristemaacuteticos o de formacioacuten (apicales laterales intercalares y meristemoides) y los adultos o definitivos (parenquimaacuteticos absorbentes mecaacutenicos o de sosteacuten superficiales o proteccioacuten conductores de alimentos secrecioacuten o excrecioacuten)

Tejidos meristemaacuteticos o de formacioacuten tejidos que por divisioacuten crecimiento y diferenciacioacuten de sus ceacutelulas llegan a formar los tejidos adultos o definitivos del cuerpo de la planta (tejidos de formacioacuten) poseen una capacidad de divisioacuten celular permanente o indefinida (tejidos meristemaacuteticos) la primera ceacutelula meristemaacutetica es la ceacutelula huevo o cigoto de las plantas superiores que por divisiones sucesivas forman nuevas ceacutelulas y luego el embrioacuten en el que quedan grupos de ceacutelulas meristemaacuteticas que a su vez por divisioacuten de dichas ceacutelulas formaran los oacuterganos de las planta adulta en la que persisten en sus extremos tanto del brote como de la raiacutez tejidos meristemaacuteticos que se

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encuentran en permanente divisioacuten determinando el crecimiento de la planta en longitud y grosor (tejidos embrionales)

Sus ceacutelulas son pequentildeas tienen forma polieacutedrica con paredes finas y vacuolas pequentildeas y abundantes

Figura 14- aacutepice de una raiacutez con tejido meristemaacutetico

Los meristemos son de dos tipos

Fig 15 Ceacutelulas meristemaacuteticas

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Tejidos Adultos o definitivos son originados por los tejidos de formacioacuten

que se caracterizan por estar constituidos por ceacutelulas vivas y otras muertas de

tamantildeo grande de forma isodiametrales aplanadas y alargadas relativamente

pobre en protoplasma y presencia de grandes vacuolas de paredes primarias

delgadas y paredes secundarias engrosadas que han perdido su capacidad de

divisioacuten y al contrario han alcanzado un alto grado de diferenciacioacuten morfondash

anato y fisioloacutegicamente para cumplir funciones especiacuteficas en el organismo

vegetal

Clasificacioacuten de acuerdo a las funciones se distinguen

Tejidos parenquimaacuteticos mecaacutenicos o de sosteacuten conductores de alimentos absorbentes de alimentos superficiales o de proteccioacuten y secrecioacuten o excrecioacuten De acuerdo con su complejidad en tejidos a) simples son aquellos que estaacuten constituido por ceacutelulas morfondashanato y fisioloacutegicamente semejantes Tejidos parenquimaacuteticos Forman la mayor parte del cuerpo de los vegetales y realizan en algunos casos funciones relacionadas con la nutricioacuten como la fotosiacutentesis el almacenamiento de reservas etceacutetera Seguacuten la funcioacuten que realizan se clasifican en los siguientes tipos bull Pareacutenquima clorofiacutelico bull Pareacutenquima de reserva bull Pareacutenquima acuiacutefero bull Pareacutenquima aeriacutefero Pareacutenquima (del griego para el lado de enchyma cosa vertida) Tejido constituido de ceacutelulas de forma isodiametrales polieacutedricas y algunas relativamente alargadas de paredes celulares delgadas (solo paredes primarias) excepcionalmente gruesas que se originan del meristemo fundamental el feloacutegeno Este tejido es asiento de las actividades esenciales de la planta como son la fotosiacutentesis respiracioacuten almacenamiento secrecioacuten excrecioacuten es decir de las actividades que requieren de la presencia de protoplasma vivo Pueden presentarse en masas continuas (la meacutedula y el coacutertex de tallo y raiacuteces mesoacutefilo de las hojas pulpa de los frutos carnosos y el endospermo de la semilla) Tambieacuten puede asociarse con otros tipos de ceacutelulas en tejidos morfoloacutegicamente heterogeacuteneos (ceacutelulas parenquimaacuteticas que forman los radios vasculares y las filas verticales de ceacutelulas vivas del floema y xilema)

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Figura 16- Tejido parenquimaacutetico de reserva

Figura 17- Tejido parenquimaacutetico aeriacutefero

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Tejidos mecaacutenicos o de sosteacuten tejido simple constituido por ceacutelulas vivas y muertas de forma isodiametrales y alargadas de paredes engrosadas de celulosa endurecida por lignificacioacuten en forma parcial o total sustancias que comunican una notable resistencia mecaacutenica a todo el organismo vegetal y que cumplen la funcioacuten de sosteacuten de los oacuterganos en crecimiento desarrollan una considerable de tensioacuten resistencia frente a diversos excesos tales como los resultados de estiramientos torceduras pesos y presiones

Su funcioacuten es proporcionar resistencia y rigidez a la planta Estaacuten formados por ceacutelulas con una pared celular muy gruesa (con mucha celulosa) reforzada en algunos casos con una sustancia llamada lignina que proporciona rigidez y dureza a los tejidos y ademaacutes los impermeabiliza

Los principales tejidos de sosteacuten son

Coleacutenquima

Esclereacutenquima

Esclereidas o ceacutelulas peacutetreas Fibras

Figura 18- Tejido tejidos de sosteacuten

Tejidos conductores llamados tambieacuten tejidos vasculares son tejidos compuestos constituidos por ceacutelulas vivas y muertas de forma tanto isodiametrales como alargadas estas uacuteltimas se unen por sus extremos formando extensos vasos que se extienden de manera continua por todo el cuerpo de la planta y que tienen por funcioacuten el transporte de sustancias alimenticias como la funcioacuten mecaacutenica de sosteacuten

Son los encargados de transportar las sustancias nutritivas de unas zonas a otras de la planta

El tejido vascular es un tipo de tejido vegetal complejo formado por varias clases de ceacutelulas y componentes que se encuentra en las plantas vasculares Los componentes primarios del tejido vascular son el xilema y el floema

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Tambieacuten se hallan asociados al tejido vascular dos meristemas el caacutembium vascular y el feloacutegeno Todos los tejidos vasculares dentro de una planta constituyen el sistema de tejido vascular

El sistema vascular estaacute formado por el xilema y el floema

Ambos son tejidos complejos

Caracteriacutesticos de las plantas superiores plantas vasculares

Figura 19- tejidos conductores vegetales

Tejido lentildeoso o xilema Transporta la savia bruta (compuesta por agua y sales minerales) desde las raiacuteces hasta las hojas y estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas elementos traqueales fibras del xilema y ceacutelulas parenquimaacuteticas Tejido liberiano o floema Transporta la savia elaborada (agua y nutrientes orgaacutenicos sintetizados por la planta) desde las hojas al resto del vegetal Estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas ceacutelulas cribosas ceacutelulas acompantildeantes fibras y ceacutelulas parenquimaacuteticas Origen Los tejidos primarios derivan del procaacutembium

Los tejidos secundarios derivan del caacutembium vascular

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Actividad del procaacutembium o del caacutembium vascular

Figura 20- tejidos conductores fibras y pareacutenquimas

1- El Xilema Caracteres generales

El xilema o lentildeo se encarga del transporte del agua y de sustancias

disueltas en ella desde la raiacutez al resto de la planta

Etimoloacutegicamente deriva de ldquoxilosrdquo madera

El xilema forma la parte dura de la planta o madera

Macroscoacutepicamente es maacutes visible que el floema

2- El Xilema Origen

El xilema 1rio

(protoxilema y metaxilema) deriva del procaacutembium

El xilema 2rio

deriva del caacutembium vascular (soacutelo cuando hay crecimiento secundario)

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3- El Xilema Tipos celulares vasculares y no vasculares

31- Tipos vasculares

Los elementos de los vasos o ceacutelulas traquelaes (forman las Tranqueas y los vasos)

Las traqueidas

32 Tipos no vasculares

Celulas parenquimaticas (pareacutenquima axial y radiomedular)

Fibras lentildeosas (esclerenquimaticas)

a- Las Traacutequeas

Formadas por los llamados Elementos de los Vasos

Figura 21- diversos tipos de tejidos conductores vegetales

Se encuentran soacutelo en angiospermas (mono y dicotiledoacuteneas)

En demaacutes plantas vasculares hay traqueidas

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Misioacuten conductora y de sosteacuten

Tamantildeo muy variable (10 cm longitud y 01 mm de espesor es lo corriente)

Varios elementos de los vasos forman el tubo vaso o traquea

Pueden llegar a medir de 1 a 5m y 07 mm de espesor

a1 Tipos de Traacutequeas

(Seguacuten los engrosamientos de las paredes celulares de los elementos de los

vasos que las forman)

1- En xilema primario (favorecen la extensibilidad) Anulares engrosamientos en anillo

Helicadas engrosamientos en heacutelice

2- En xilema secundario Reticuladas formando una red

Punteadas engrosamiento casi completo con punteaduras (areoladas o no)

Escalariformes con punteaduras alargadas

Figura 22- tipos de elementos de los vasos

Diferenciacioacuten

Engrosamiento por depoacutesito de pared primaria

Aumento del engrosamiento por depoacutesito muy lignificado de pared secundaria

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Fig 7- Cloroplasto con abundante gana Fig 8- Cloroplasto en divisioacuten

S Almidoacuten

Fig 9- Cloroplasto despueacutes de divisioacuten Fig 10- Cloroplasto con almidoacuten

Leucoplasto- son plastidios que almacenan sustancias incoloras o poco coloreadas De acuerdo a la principal sustancia de reserva son clasificados en amiloplastos oleoplastos y proteinoplastos

Estos plastos son incoloros y se localizan en las ceacutelulas vegetales de oacuterganos no expuestos a la luz tales como raiacuteces tubeacuterculos semillas y oacuterganos que almacenan almidoacuten

Cromoplasto- son un tipo de plastos orgaacutenulos propios de la ceacutelula vegetal que almacenan los pigmentos a los que se deben los colores anaranjados o rojos de flores raiacuteces o frutos Cuando son rojos se denominan rodoplastos Los cromoplastos que sintetizan la clorofila reciben el nombre de cloroplastos Las plantas terrestres son baacutesicamente verdes en las Angiospermas aparece un cambio evolutivo llamativo la aparicioacuten de los cromoplastos con la propiedad de almacenar grandes cantidades de pigmentos carotenoides los

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pigmentos como carotina (amarillo o anaranjado) licopina (rojo) xantofila (amarillento)

Las mitocondrias y plastidios se encuentran rodeados por una doble membrana que se parece al sistema de endomembranas aunque estos organelos se autoduplican por lo que no estaacuten relacionados al sistema de endomembranas Asiacute mismo los ribosomas los microtuacutebulos y los microfilamentos no forman parte del sistema de endomembranas

Vacuola- son compartimentos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas aunque en algunos casos puede contener soacutelidos Las vacuolas que se encuentran en las ceacutelulas vegetales son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Satisface el consumo de nitroacutegeno del citoplasma consigue una gran superficie de contacto entre la fina capa del citoplasma y su entorno

Vacuola central es una gran vacuola en la regioacuten central es exclusiva de los vegetales constituye el depoacutesito de agua y de varias sustancias quiacutemicas tanto de desecho como de almacenamiento La presioacuten ejercida por el agua de la vacuola se denomina presioacuten de turgencia y contribuye a mantener la rigidez de la ceacutelula por lo que el citoplasma y nuacutecleo de una ceacutelula vegetal adulta se presentan adosados a las paredes celulares La peacuterdida del agua resulta en el fenoacutemeno denominado plasmoacutelisis por el cual la membrana plasmaacutetica se separa de la pared y condensa en citoplasma en centro del lumen celular

Son organelos caracteriacutesticos de las ceacutelulas vegetales rodeados por una membrana denominada tonoplasto que controla el transporte de solutos hacia adentro y hacia afuera de la vacuola regulando el potencial hiacutedrico de la ceacutelula a traveacutes de la osmosis La vacuola contiene iones inorgaacutenicos aacutecidos orgaacutenicos azucares enzimas cristales de oxalato de calcio y una variedad de metabolitos secundarios (alcaloides taninos) que frecuentemente juegan un papel en la defensa de las plantas Algunas vacuolas tienen altas concentraciones de pigmentos hidrosolubles que le dan la coloracioacuten a muchas flores hojas y a la raiacutez de remolacha

Los colorantes vacuolares de hojas y flores sirven para atraer los insectos que transportan el polen y en parte funcionan como pigmentos protectores del exceso de radiacioacuten Las vacuolas pueden almacenar proteiacutenas especialmente en legumbres y cereales es importante sentildealar los granos de aleurona en las ceacutelulas de la capa de aleurona de los cereales (trigo cebada) o en los cotiledones de semillas de leguminosas (caraota arveja lenteja) Al germinar las semillas las proteiacutenas son hidrolizadas y los aminoaacutecidos transferidos al embrioacuten en crecimiento

Algunas vacuolas almacenan grasas como oleosomas o cuerpos grasos pej el endosperma del Ricinus communis (aceite de ricino) Las vacuolas son ricas en enzimas hidroliacuteticas como proteasas ribonucleasas y glicosidasas que cuando se liberan en el citosol participan en la degradacioacuten celular durante la senescencia Las vacuolas tienen un pH maacutes aacutecido que el citosol cualquier exceso de iones de hidroacutegeno en el citosol es bombeado hacia la vacuola

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mantenieacutendose la constancia del pH citosoacutelico En vista de la cantidad de substancias que se acumulan en la vacuola se ha pensado de ellas por mucho tiempo que son como el botadero de productos de desechos celulares (substancias ergaacutesticas)

Las vacuolas se originan a partir de pequentildeas vacuolas en ceacutelulas joacutevenes meristemaacuteticas del aacutepice del tallo o de la raiacutez las que crecen con la ceacutelula absorbiendo agua por osmosis y unieacutendose unas con otras hasta que se forman grandes vacuolas Las pequentildeas vacuolas o provacuolas parecen formarse a partir del aparato de Golgi o del retiacuteculo endoplasmaacutetico

Aparato de Golgi- es un organelo (orgaacutenulo) presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto las ceacutelulas epideacutermicas Pertenece al sistema de endomembranas del citoplasma celular cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas

En el citoplasma se encuentra un sistema de endomembranas que incluye al retiacuteculo endoplasmaacutetico el aparato de Golgi la envoltura nuclear y otros organelos celulares y membranas (tales como los microcuerpos esferosomas y membrana vacuolar) que tienen sus oriacutegenes en el retiacuteculo endoplasmaacutetico o en el aparato de Golgi La membrana celular que ya la hemos estudiado se considera como una entidad separada aunque su crecimiento se debe a la adicioacuten de vesiacuteculas por el aparato de Golgi

Complejos de Golgi o aparato de Golgi estaacute relacionado con el RE eacuteste sistema de membranas estaacute compuesto por conjuntos de sacos de Golgi aplanados y llenos de fluido Se observan como membranas aplanadas parecidas a una pila de cachapas (torta de maiacutez) En los extremos de estas membranas aplanadas o cisternas se pueden observar vesiacuteculas que contienen las macromoleacuteculas que se usan para la construccioacuten de las membranas y la pared celular Tanto los polisacaacuteridos hemicelulosa y pectina como la proteiacutena de la pared celular (extensina) son sintetizados y procesados en el interior de las vesiacuteculas de secrecioacuten del aparato de Golgi o dictiosoma Cada aparato de Golgi tiene 4 a 6 cisternas con una separacioacuten de 10nm no obstante algunas algas pueden tener de 20 a 30 El aparato de Golgi puede tener otras funciones ademaacutes de contribuir al crecimiento del plasmalema y transporte de material a la pared celular como es la de segregar mucilago en la parte externa de la punta de la raiacutez que actuacutea como un lubricante permitiendo su movimiento entre las partiacuteculas del suelo El aparato de Golgi es abundante en muchas ceacutelulas secretoras Los dictiosomas no son estructuras permanentes y en caso de necesidad se forman de novo por el retiacuteculo endoplasmaacutetico

Ribosomas- son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero

Los ribosomas observados en una micrografiacutea electroacutenica a bajo aumento aparecen como puntos negros redondos sobre el RE pero a altos aumentos se observa que estaacuten formados por un cuerpo pequentildeo esfeacuterico y un cuerpo concavo grande tienen de 20 a 30 nm de grosor Frecuentemente aparecen

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formando agregados caracteriacutesticos que reciben el nombre de polisomas Los ribosomas son partiacuteculas de ribonucleoproteiacutenas (contienen proteiacutenas y aacutecido ribonucleiacuteco) donde se produce la siacutentesis de proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos mediante el mecanismo de la traduccioacuten de la informacioacuten geneacutetica contenida en el aacutecido ribonucleico mensajero (ARNm) En una ceacutelula pueden existir miles de ribosomas con una capacidad de siacutentesis prodigiosa ya que cada ribosoma puede producir una moleacutecula de proteiacutena por minuto

Mitocondria- En la mitocondria se produce la respiracioacuten celular una funcioacuten que permite que se libere la energiacutea contenida en los hidratos de carbono o azuacutecares

El retiacuteculo endoplasmaacutetico (RE o ER del ingleacutes endoplasmic reticulum) es un sistema multirramificado de sacos membranosos planos denominados cisternas que presentan la tiacutepica estructura de unidad de membrana comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular

El RE es continuo con la membrana externa de la envoltura nuclear a la que se une en las cercaniacuteas del nuacutecleo El RE puede tener ribosomas que se encuentran unidos como lo hacen los botones a un pedazo de tela y se conoce como RE rugoso o puede carecer de ribosomas y se llama RE liso El RE rugoso sintetiza liacutepidos de membrana y proteiacutenas de secrecioacuten mientras que el RE liso estaacute implicado tambieacuten en la produccioacuten de liacutepidos y en la modificacioacuten y transporte de las proteiacutenas sintetizadas en el RE rugoso

Se encuentra en la ceacutelula animal y vegetal pero no en la ceacutelula procariota Es un orgaacutenulo encargado de la siacutentesis y el transporte de las proteiacutenas

Lisosoma- son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso (RER) y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo (heterofagia) o interno (autofagia) que llegan a ellos Es decir se encargan de la digestioacuten celular

Los microfilamentos son estructuras maacutes pequentildeas pero soacutelidas de 5 a 7 nm de diaacutemetro que actuacutean solos o conjuntamente con los microtuacutebulos para producir movimiento celular Estos tambieacuten estaacuten formados por proteiacutenas especiacuteficamente la proteiacutena actina la que con la miosina son tambieacuten constituyentes del tejido muscular de los animales Los microfilamentos causan el movimiento de corriente citoplasmaacutetica o ciclosis la que ocurre en muchas ceacutelulas vegetales como en las algas Chara y Nitella donde se han reportado velocidades de 75microm por segundo En las hojas de la Elodea canadensis se observa muy bien la ciclosis que produce un movimiento de los organelos celulares de una forma helicoidal de un lado hacia abajo y del otro lado hacia arriba Los microfilamentos tambieacuten juegan un papel importante en el crecimiento del tubo poliacutenico y en el movimiento ameboidal

Microcuerpos peroxisomas glioxisomas Los microcuerpos son organelos esfeacutericos rodeados por una sola unidad de membrana Su diaacutemetro variacutea de

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05 a 15 mmicro y tienen un interior granular algunas veces con inclusiones cristalinas de proteiacutenas Se originan a partir del RE formando parte del sistema de endomembranas Los peroxisomas son organelos esfeacutericos especializados en reacciones de oxidacioacuten La enzima catalasa constituye casi el 40 de las proteiacutenas totales del peroxisoma esta enzima descompone el peroacutexido de hidroacutegeno en agua y oxiacutegeno En las plantas se conocen los peroxisomas foliares como organelos de la fotorrespiracioacuten Los glioxisomas se encuentran en semillas de oleaginosas y contienen las enzimas que ayudan a convertir las grasas almacenadas en carbohidratos que son translocados a la planta joven para su crecimiento Los glioxisomas contienen las enzimas del ciclo del aacutecido glicoacutelico

Mitocondrias Las ceacutelulas eucarioacuteticas poseen organelos complejos denominados mitocondrias Observadas con el microscoacutepio oacuteptico se ven como pequentildeas esferas bastones o filamentos que variacutean en forma y tamantildeo comunmente miden de 05 a 10 microm de diaacutemetro y de 10 a 40 microm de longitud

Son maacutes numerosas que los cloroplastos pudieacutendose encontrar hasta 1000 por ceacutelula pero varias algas incluyendo Chlorella tienen una sola por ceacutelula La mitocondria es el organelo responsable de la respiracioacuten aeroacutebica (que utiliza

O2) un proceso en el cual un carbohidrato se oxida por completo en presencia

de O2 convirtieacutendose en CO2 y H2O y energiacutea almacenada en forma de ATP Las mitocondrias se dividen por fisioacuten o biparticioacuten y todas se originan a partir de las mitocondrias contenidas en el zigoto de tal forma que sus membranas no se derivan del sistema de endomembranas

Ellas contienen ADN circular y ribosomas pequentildeos (15 nm) en la matriz de tal manera que son capaces de sintetizar algunas de sus propias proteiacutenas Sin embargo dependen tambieacuten de proteiacutenas sintetizadas en el citoplasma que estaacuten bajo el control nuclear

Figura 11- tomada de Rawn (1989)

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Las mitocondrias tienen una doble membrana la membrana externa es lisa y actuacutea como un colador permitiendo el paso de muchas moleacuteculas pequentildeas mientras que la membrana interna muestra plegamientos denominados crestas que aumentan la superficie interna La membrana interna es selectivamente permeable regulando el tipo de moleacuteculas que la atraviesan El compartimiento interno encerrado por la membrana interna es la matriz de naturaleza coloidal que contiene las enzimas del ciclo de Krebs o del aacutecido ciacutetrico En la membrana interna de las mitocondrias se encuentran insertos los transportadores de electrones y la ATP sintetasa realizaacutendose en ella la

fosforilacioacuten oxiacutedativa o sea la siacutentesis de ATP acoplada al consumo de O2

El nuacutecleo es el organelo celular maacutes conspicuo tiene forma esfeacuterica o globular con un diaacutemetro de 5 a 15 microm Es el centro de control de la ceacutelula sin embargo no es un organelo independiente ya que debe obtener sus proteiacutenas del citoplasma El nuacutecleo contiene la mayor cantidad de ADN al que se le da el nombre de genoma estaacute rodeado por una envoltura nuclear compuesta de dos membranas que se fusionan en algunos puntos formando poros nucleares que permiten la comunicacioacuten del interior del nuacutecleo con el citoplasma celular Pueden existir desde pocos a miles de poros en una envoltura nuclear Algunas macromoleacuteculas del nuacutecleo incluyendo subunidades ribosomales son capaces de atravesar los poros nucleares hacia el citosol y viceversa El nuacutecleo ejerce su control sobre las funciones celulares viacutea ARNm( aacutecido ribonucleico mensajero) determinando las enzimas que se fabrican en la ceacutelula y eacutestas a su vez determinan las reacciones quiacutemicas que se llevan a cabo y por ende la estructura y funcioacuten celular

Figura 12- tomada de Rawn (1989)

El nuacutecleo es el sitio de almacenamiento y replicacioacuten de los cromosomas que estaacuten compuestos de ADN y proteiacutenas acompantildeantes El complejo ADN-proteiacutena (nucleoproteina) se denomina cromatina que se observa dispersa

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durante la interfase Aunque la cromatina pareciera estar desordenada no es asiacute ya que estaacute organizada en estructuras llamados cromosomas La longitud de todo el ADN del genoma de una planta es millones de veces mayor que el diaacutemetro del nuacutecleo donde se encuentra podemos establecer la analogiacutea con una bola de hilo enrollada varios kiloacutemetros de longitud metida dentro de una pelota de golf

Cuando una ceacutelula se prepara para dividirse el ADN y las proteiacutenas que forman cada cromosoma se enrollan maacutes estrechamente los cromosomas se acortan engruesan y se hacen visibles al microscopio El nuacutecleo contiene una solucioacuten acuosa repleta de enzimas el nucleopasma en el cual se encuentran suspendidos la cromatina o los cromosomas y los nucleacuteolos Como ya mencionamos el ADN almacena informacioacuten en forma de genes que son segmentos o secuencias de ADN que contienen toda la informacioacuten geneacutetica para originar un producto geacutenico determinado -ARN proteiacutena-

El nuacutecleo contiene uno o maacutes cuerpos esfeacutericos (pueden ser hasta 4) los nucleacuteolos que pueden tener de 3 a 5 microm de diaacutemetro Los nucleacuteolos son masas densas de fibras de forma irregular se tintildeen de oscuro que se encuentran suspendidos en el nucleoplasma En ellos se pueden encontrar aacutereas claras llamadas vacuolas nucleolares que son indicativos de un nucleacuteolo muy activo Las ceacutelulas meristemaacuteticas generalmente tienen nucleacuteolos maacutes grandes que las ceacutelulas maduras o latentes En el nucleacuteolo se fabrica el ARN ribosomal que junto a las proteiacutenas sintetizadas en el citoplasma forman los ribosomas El ARN ribosomal es codificado por regiones especiales en los cromosomas denominadas regiones organizadoras del nucleacuteolo Los nucleacuteolos se observan bien durante la interface de la mitosis que es la fase de descanso de la divisioacuten celular pero cuando la ceacutelula comienza a dividirse en la profase desaparecen los nucleacuteolos y la membrana nuclear que se reabsorbe en el retiacuteculo endoplasmaacutetico

La funcioacuten del nuacutecleo es mantener la integridad de los genes y controlar las actividades celulares a traveacutes de la expresioacuten geacutenica

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Fig 13- Estructura comparativa de una ceacutelula animal y vegetal

Aunque las ceacutelulas animales y vegetales son eucarioacuteticas las ceacutelulas vegetales difieren de las ceacutelulas animales en varios aspectos

Las ceacutelulas vegetales son membranas riacutegidas mientras que las ceacutelulas animales son flexibles y desnudas

Las ceacutelulas vegetales son inmoacuteviles y las animales son moacuteviles

Las ceacutelulas vegetales tienen clorofila y las animales no

Mientras que las ceacutelulas vegetales utilizan directamente la energiacutea solar las ceacutelulas animales estaacuten imposibilitadas de utilizar la energiacutea solar directamente

Las ceacutelulas vegetales son autoacutetrofas las ceacutelulas animales son heteroacutetrofas

Las ceacutelulas vegetales son productoras y las animales son consumidoras

Las ceacutelulas vegetales tienen un crecimiento ilimitado y en las ceacutelulas animales el crecimiento es limitado

Las ceacutelulas vegetales poseen membrana de secrecioacuten celuloacutesica y membrana plasmaacutetica y las ceacutelulas animales tienen soacutelo membrana plasmaacutetica

En las ceacutelulas vegetales se da el citoplasma con vacuolas grandes y numerosas mientras que en las ceacutelulas animales el citoplasma es casi sin vacuolas

Las ceacutelulas vegetales tienen condriosomas y plastos y en las ceacutelulas animales soacutelo hay condriosomas

Las ceacutelulas vegetales no tienen centrosomas en la mayoriacutea de los casos y las ceacutelulas animales si poseen centrosoma

Tanto las ceacutelulas vegetales como las animales estaacuten constituidas por un nuacutecleo

PREGUNTAS

1 Cite las principales diferencias que presentan las ceacutelulas vegetales con respecto a las animales

2 La forma de la ceacutelula es variable Dibuje una ceacutelula vegetal e indique la laacutemina media

3 Indique de que estaacute compuesta la pared celular 4 Queacute es el protoplasma 5 Una ceacutelula vegetal eucariota tiacutepica estaacute constituida por tres partes

principales Indique cuales 6 Que sustancias se encuentran en las vacuolas de las ceacutelulas vegetales 7 Queacute funcioacuten cumplen los cloroplastos 8 Indique la funcioacuten que cumplen las mitocondrias 9 Queacute funcioacuten cumple el Aparato de Golgi 10 Que funcioacuten cumple e nuacutecleo celular

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TEJIDOS VEGETALES

Aspectos generales Meristemaacuteticos Parenquimaacuteticos De resistencia o sosteacuten Conductores Secretores Excretores Protectores

ASPECTOS GENERALES

Conceptos de histologiacutea (del griego histo tejido logiacutea estudio) Es una parte de la Anatomiacutea que estudia la morfologiacutea anatomiacutea y fisiologiacutea de los tejidos que integran los oacuterganos de las plantas Estudia las ceacutelulas pero no a la manera de la Citologiacutea sino en su conexioacuten y relaciones para formar los tejidos vegetales

Concepto de tejido vegetal reunioacuten de ceacutelulas iacutentimamente unidas entre siacute semejante en sus paredes celulares y protoplasma que se originan por divisioacuten a partir de una ceacutelula meristemaacutetica apical seguacuten las tres direcciones del espacio y que cumplen una misma funcioacuten especiacutefica en el organismo vegetal

Diferencia entre un tejido animal y vegetal Conjunto de ceacutelulas que poseen la misma estructura y la misma funcioacuten Los principales tejidos animales son epitelial conjuntivo cartilaginoso oacuteseo adiposo muscular sanguiacuteneo y nervioso En los vegetales podemos distinguir principalmente los siguientes tejidos suberoso conductores meristemaacutetico epideacutermico y parenquimaacutetico

La diferencia entre tejidos animales y vegetales radica en que los componen diferentes ceacutelulas

Clasificacioacuten de los tejidos vegetales desde el punto de vista ontogeacutenico los tejidos vegetales se dividen en dos grandes grupos los meristemaacuteticos o de formacioacuten (apicales laterales intercalares y meristemoides) y los adultos o definitivos (parenquimaacuteticos absorbentes mecaacutenicos o de sosteacuten superficiales o proteccioacuten conductores de alimentos secrecioacuten o excrecioacuten)

Tejidos meristemaacuteticos o de formacioacuten tejidos que por divisioacuten crecimiento y diferenciacioacuten de sus ceacutelulas llegan a formar los tejidos adultos o definitivos del cuerpo de la planta (tejidos de formacioacuten) poseen una capacidad de divisioacuten celular permanente o indefinida (tejidos meristemaacuteticos) la primera ceacutelula meristemaacutetica es la ceacutelula huevo o cigoto de las plantas superiores que por divisiones sucesivas forman nuevas ceacutelulas y luego el embrioacuten en el que quedan grupos de ceacutelulas meristemaacuteticas que a su vez por divisioacuten de dichas ceacutelulas formaran los oacuterganos de las planta adulta en la que persisten en sus extremos tanto del brote como de la raiacutez tejidos meristemaacuteticos que se

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encuentran en permanente divisioacuten determinando el crecimiento de la planta en longitud y grosor (tejidos embrionales)

Sus ceacutelulas son pequentildeas tienen forma polieacutedrica con paredes finas y vacuolas pequentildeas y abundantes

Figura 14- aacutepice de una raiacutez con tejido meristemaacutetico

Los meristemos son de dos tipos

Fig 15 Ceacutelulas meristemaacuteticas

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Tejidos Adultos o definitivos son originados por los tejidos de formacioacuten

que se caracterizan por estar constituidos por ceacutelulas vivas y otras muertas de

tamantildeo grande de forma isodiametrales aplanadas y alargadas relativamente

pobre en protoplasma y presencia de grandes vacuolas de paredes primarias

delgadas y paredes secundarias engrosadas que han perdido su capacidad de

divisioacuten y al contrario han alcanzado un alto grado de diferenciacioacuten morfondash

anato y fisioloacutegicamente para cumplir funciones especiacuteficas en el organismo

vegetal

Clasificacioacuten de acuerdo a las funciones se distinguen

Tejidos parenquimaacuteticos mecaacutenicos o de sosteacuten conductores de alimentos absorbentes de alimentos superficiales o de proteccioacuten y secrecioacuten o excrecioacuten De acuerdo con su complejidad en tejidos a) simples son aquellos que estaacuten constituido por ceacutelulas morfondashanato y fisioloacutegicamente semejantes Tejidos parenquimaacuteticos Forman la mayor parte del cuerpo de los vegetales y realizan en algunos casos funciones relacionadas con la nutricioacuten como la fotosiacutentesis el almacenamiento de reservas etceacutetera Seguacuten la funcioacuten que realizan se clasifican en los siguientes tipos bull Pareacutenquima clorofiacutelico bull Pareacutenquima de reserva bull Pareacutenquima acuiacutefero bull Pareacutenquima aeriacutefero Pareacutenquima (del griego para el lado de enchyma cosa vertida) Tejido constituido de ceacutelulas de forma isodiametrales polieacutedricas y algunas relativamente alargadas de paredes celulares delgadas (solo paredes primarias) excepcionalmente gruesas que se originan del meristemo fundamental el feloacutegeno Este tejido es asiento de las actividades esenciales de la planta como son la fotosiacutentesis respiracioacuten almacenamiento secrecioacuten excrecioacuten es decir de las actividades que requieren de la presencia de protoplasma vivo Pueden presentarse en masas continuas (la meacutedula y el coacutertex de tallo y raiacuteces mesoacutefilo de las hojas pulpa de los frutos carnosos y el endospermo de la semilla) Tambieacuten puede asociarse con otros tipos de ceacutelulas en tejidos morfoloacutegicamente heterogeacuteneos (ceacutelulas parenquimaacuteticas que forman los radios vasculares y las filas verticales de ceacutelulas vivas del floema y xilema)

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Figura 16- Tejido parenquimaacutetico de reserva

Figura 17- Tejido parenquimaacutetico aeriacutefero

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Tejidos mecaacutenicos o de sosteacuten tejido simple constituido por ceacutelulas vivas y muertas de forma isodiametrales y alargadas de paredes engrosadas de celulosa endurecida por lignificacioacuten en forma parcial o total sustancias que comunican una notable resistencia mecaacutenica a todo el organismo vegetal y que cumplen la funcioacuten de sosteacuten de los oacuterganos en crecimiento desarrollan una considerable de tensioacuten resistencia frente a diversos excesos tales como los resultados de estiramientos torceduras pesos y presiones

Su funcioacuten es proporcionar resistencia y rigidez a la planta Estaacuten formados por ceacutelulas con una pared celular muy gruesa (con mucha celulosa) reforzada en algunos casos con una sustancia llamada lignina que proporciona rigidez y dureza a los tejidos y ademaacutes los impermeabiliza

Los principales tejidos de sosteacuten son

Coleacutenquima

Esclereacutenquima

Esclereidas o ceacutelulas peacutetreas Fibras

Figura 18- Tejido tejidos de sosteacuten

Tejidos conductores llamados tambieacuten tejidos vasculares son tejidos compuestos constituidos por ceacutelulas vivas y muertas de forma tanto isodiametrales como alargadas estas uacuteltimas se unen por sus extremos formando extensos vasos que se extienden de manera continua por todo el cuerpo de la planta y que tienen por funcioacuten el transporte de sustancias alimenticias como la funcioacuten mecaacutenica de sosteacuten

Son los encargados de transportar las sustancias nutritivas de unas zonas a otras de la planta

El tejido vascular es un tipo de tejido vegetal complejo formado por varias clases de ceacutelulas y componentes que se encuentra en las plantas vasculares Los componentes primarios del tejido vascular son el xilema y el floema

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Tambieacuten se hallan asociados al tejido vascular dos meristemas el caacutembium vascular y el feloacutegeno Todos los tejidos vasculares dentro de una planta constituyen el sistema de tejido vascular

El sistema vascular estaacute formado por el xilema y el floema

Ambos son tejidos complejos

Caracteriacutesticos de las plantas superiores plantas vasculares

Figura 19- tejidos conductores vegetales

Tejido lentildeoso o xilema Transporta la savia bruta (compuesta por agua y sales minerales) desde las raiacuteces hasta las hojas y estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas elementos traqueales fibras del xilema y ceacutelulas parenquimaacuteticas Tejido liberiano o floema Transporta la savia elaborada (agua y nutrientes orgaacutenicos sintetizados por la planta) desde las hojas al resto del vegetal Estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas ceacutelulas cribosas ceacutelulas acompantildeantes fibras y ceacutelulas parenquimaacuteticas Origen Los tejidos primarios derivan del procaacutembium

Los tejidos secundarios derivan del caacutembium vascular

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Actividad del procaacutembium o del caacutembium vascular

Figura 20- tejidos conductores fibras y pareacutenquimas

1- El Xilema Caracteres generales

El xilema o lentildeo se encarga del transporte del agua y de sustancias

disueltas en ella desde la raiacutez al resto de la planta

Etimoloacutegicamente deriva de ldquoxilosrdquo madera

El xilema forma la parte dura de la planta o madera

Macroscoacutepicamente es maacutes visible que el floema

2- El Xilema Origen

El xilema 1rio

(protoxilema y metaxilema) deriva del procaacutembium

El xilema 2rio

deriva del caacutembium vascular (soacutelo cuando hay crecimiento secundario)

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3- El Xilema Tipos celulares vasculares y no vasculares

31- Tipos vasculares

Los elementos de los vasos o ceacutelulas traquelaes (forman las Tranqueas y los vasos)

Las traqueidas

32 Tipos no vasculares

Celulas parenquimaticas (pareacutenquima axial y radiomedular)

Fibras lentildeosas (esclerenquimaticas)

a- Las Traacutequeas

Formadas por los llamados Elementos de los Vasos

Figura 21- diversos tipos de tejidos conductores vegetales

Se encuentran soacutelo en angiospermas (mono y dicotiledoacuteneas)

En demaacutes plantas vasculares hay traqueidas

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Misioacuten conductora y de sosteacuten

Tamantildeo muy variable (10 cm longitud y 01 mm de espesor es lo corriente)

Varios elementos de los vasos forman el tubo vaso o traquea

Pueden llegar a medir de 1 a 5m y 07 mm de espesor

a1 Tipos de Traacutequeas

(Seguacuten los engrosamientos de las paredes celulares de los elementos de los

vasos que las forman)

1- En xilema primario (favorecen la extensibilidad) Anulares engrosamientos en anillo

Helicadas engrosamientos en heacutelice

2- En xilema secundario Reticuladas formando una red

Punteadas engrosamiento casi completo con punteaduras (areoladas o no)

Escalariformes con punteaduras alargadas

Figura 22- tipos de elementos de los vasos

Diferenciacioacuten

Engrosamiento por depoacutesito de pared primaria

Aumento del engrosamiento por depoacutesito muy lignificado de pared secundaria

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pigmentos como carotina (amarillo o anaranjado) licopina (rojo) xantofila (amarillento)

Las mitocondrias y plastidios se encuentran rodeados por una doble membrana que se parece al sistema de endomembranas aunque estos organelos se autoduplican por lo que no estaacuten relacionados al sistema de endomembranas Asiacute mismo los ribosomas los microtuacutebulos y los microfilamentos no forman parte del sistema de endomembranas

Vacuola- son compartimentos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas aunque en algunos casos puede contener soacutelidos Las vacuolas que se encuentran en las ceacutelulas vegetales son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Satisface el consumo de nitroacutegeno del citoplasma consigue una gran superficie de contacto entre la fina capa del citoplasma y su entorno

Vacuola central es una gran vacuola en la regioacuten central es exclusiva de los vegetales constituye el depoacutesito de agua y de varias sustancias quiacutemicas tanto de desecho como de almacenamiento La presioacuten ejercida por el agua de la vacuola se denomina presioacuten de turgencia y contribuye a mantener la rigidez de la ceacutelula por lo que el citoplasma y nuacutecleo de una ceacutelula vegetal adulta se presentan adosados a las paredes celulares La peacuterdida del agua resulta en el fenoacutemeno denominado plasmoacutelisis por el cual la membrana plasmaacutetica se separa de la pared y condensa en citoplasma en centro del lumen celular

Son organelos caracteriacutesticos de las ceacutelulas vegetales rodeados por una membrana denominada tonoplasto que controla el transporte de solutos hacia adentro y hacia afuera de la vacuola regulando el potencial hiacutedrico de la ceacutelula a traveacutes de la osmosis La vacuola contiene iones inorgaacutenicos aacutecidos orgaacutenicos azucares enzimas cristales de oxalato de calcio y una variedad de metabolitos secundarios (alcaloides taninos) que frecuentemente juegan un papel en la defensa de las plantas Algunas vacuolas tienen altas concentraciones de pigmentos hidrosolubles que le dan la coloracioacuten a muchas flores hojas y a la raiacutez de remolacha

Los colorantes vacuolares de hojas y flores sirven para atraer los insectos que transportan el polen y en parte funcionan como pigmentos protectores del exceso de radiacioacuten Las vacuolas pueden almacenar proteiacutenas especialmente en legumbres y cereales es importante sentildealar los granos de aleurona en las ceacutelulas de la capa de aleurona de los cereales (trigo cebada) o en los cotiledones de semillas de leguminosas (caraota arveja lenteja) Al germinar las semillas las proteiacutenas son hidrolizadas y los aminoaacutecidos transferidos al embrioacuten en crecimiento

Algunas vacuolas almacenan grasas como oleosomas o cuerpos grasos pej el endosperma del Ricinus communis (aceite de ricino) Las vacuolas son ricas en enzimas hidroliacuteticas como proteasas ribonucleasas y glicosidasas que cuando se liberan en el citosol participan en la degradacioacuten celular durante la senescencia Las vacuolas tienen un pH maacutes aacutecido que el citosol cualquier exceso de iones de hidroacutegeno en el citosol es bombeado hacia la vacuola

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mantenieacutendose la constancia del pH citosoacutelico En vista de la cantidad de substancias que se acumulan en la vacuola se ha pensado de ellas por mucho tiempo que son como el botadero de productos de desechos celulares (substancias ergaacutesticas)

Las vacuolas se originan a partir de pequentildeas vacuolas en ceacutelulas joacutevenes meristemaacuteticas del aacutepice del tallo o de la raiacutez las que crecen con la ceacutelula absorbiendo agua por osmosis y unieacutendose unas con otras hasta que se forman grandes vacuolas Las pequentildeas vacuolas o provacuolas parecen formarse a partir del aparato de Golgi o del retiacuteculo endoplasmaacutetico

Aparato de Golgi- es un organelo (orgaacutenulo) presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto las ceacutelulas epideacutermicas Pertenece al sistema de endomembranas del citoplasma celular cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas

En el citoplasma se encuentra un sistema de endomembranas que incluye al retiacuteculo endoplasmaacutetico el aparato de Golgi la envoltura nuclear y otros organelos celulares y membranas (tales como los microcuerpos esferosomas y membrana vacuolar) que tienen sus oriacutegenes en el retiacuteculo endoplasmaacutetico o en el aparato de Golgi La membrana celular que ya la hemos estudiado se considera como una entidad separada aunque su crecimiento se debe a la adicioacuten de vesiacuteculas por el aparato de Golgi

Complejos de Golgi o aparato de Golgi estaacute relacionado con el RE eacuteste sistema de membranas estaacute compuesto por conjuntos de sacos de Golgi aplanados y llenos de fluido Se observan como membranas aplanadas parecidas a una pila de cachapas (torta de maiacutez) En los extremos de estas membranas aplanadas o cisternas se pueden observar vesiacuteculas que contienen las macromoleacuteculas que se usan para la construccioacuten de las membranas y la pared celular Tanto los polisacaacuteridos hemicelulosa y pectina como la proteiacutena de la pared celular (extensina) son sintetizados y procesados en el interior de las vesiacuteculas de secrecioacuten del aparato de Golgi o dictiosoma Cada aparato de Golgi tiene 4 a 6 cisternas con una separacioacuten de 10nm no obstante algunas algas pueden tener de 20 a 30 El aparato de Golgi puede tener otras funciones ademaacutes de contribuir al crecimiento del plasmalema y transporte de material a la pared celular como es la de segregar mucilago en la parte externa de la punta de la raiacutez que actuacutea como un lubricante permitiendo su movimiento entre las partiacuteculas del suelo El aparato de Golgi es abundante en muchas ceacutelulas secretoras Los dictiosomas no son estructuras permanentes y en caso de necesidad se forman de novo por el retiacuteculo endoplasmaacutetico

Ribosomas- son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero

Los ribosomas observados en una micrografiacutea electroacutenica a bajo aumento aparecen como puntos negros redondos sobre el RE pero a altos aumentos se observa que estaacuten formados por un cuerpo pequentildeo esfeacuterico y un cuerpo concavo grande tienen de 20 a 30 nm de grosor Frecuentemente aparecen

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formando agregados caracteriacutesticos que reciben el nombre de polisomas Los ribosomas son partiacuteculas de ribonucleoproteiacutenas (contienen proteiacutenas y aacutecido ribonucleiacuteco) donde se produce la siacutentesis de proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos mediante el mecanismo de la traduccioacuten de la informacioacuten geneacutetica contenida en el aacutecido ribonucleico mensajero (ARNm) En una ceacutelula pueden existir miles de ribosomas con una capacidad de siacutentesis prodigiosa ya que cada ribosoma puede producir una moleacutecula de proteiacutena por minuto

Mitocondria- En la mitocondria se produce la respiracioacuten celular una funcioacuten que permite que se libere la energiacutea contenida en los hidratos de carbono o azuacutecares

El retiacuteculo endoplasmaacutetico (RE o ER del ingleacutes endoplasmic reticulum) es un sistema multirramificado de sacos membranosos planos denominados cisternas que presentan la tiacutepica estructura de unidad de membrana comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular

El RE es continuo con la membrana externa de la envoltura nuclear a la que se une en las cercaniacuteas del nuacutecleo El RE puede tener ribosomas que se encuentran unidos como lo hacen los botones a un pedazo de tela y se conoce como RE rugoso o puede carecer de ribosomas y se llama RE liso El RE rugoso sintetiza liacutepidos de membrana y proteiacutenas de secrecioacuten mientras que el RE liso estaacute implicado tambieacuten en la produccioacuten de liacutepidos y en la modificacioacuten y transporte de las proteiacutenas sintetizadas en el RE rugoso

Se encuentra en la ceacutelula animal y vegetal pero no en la ceacutelula procariota Es un orgaacutenulo encargado de la siacutentesis y el transporte de las proteiacutenas

Lisosoma- son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso (RER) y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo (heterofagia) o interno (autofagia) que llegan a ellos Es decir se encargan de la digestioacuten celular

Los microfilamentos son estructuras maacutes pequentildeas pero soacutelidas de 5 a 7 nm de diaacutemetro que actuacutean solos o conjuntamente con los microtuacutebulos para producir movimiento celular Estos tambieacuten estaacuten formados por proteiacutenas especiacuteficamente la proteiacutena actina la que con la miosina son tambieacuten constituyentes del tejido muscular de los animales Los microfilamentos causan el movimiento de corriente citoplasmaacutetica o ciclosis la que ocurre en muchas ceacutelulas vegetales como en las algas Chara y Nitella donde se han reportado velocidades de 75microm por segundo En las hojas de la Elodea canadensis se observa muy bien la ciclosis que produce un movimiento de los organelos celulares de una forma helicoidal de un lado hacia abajo y del otro lado hacia arriba Los microfilamentos tambieacuten juegan un papel importante en el crecimiento del tubo poliacutenico y en el movimiento ameboidal

Microcuerpos peroxisomas glioxisomas Los microcuerpos son organelos esfeacutericos rodeados por una sola unidad de membrana Su diaacutemetro variacutea de

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05 a 15 mmicro y tienen un interior granular algunas veces con inclusiones cristalinas de proteiacutenas Se originan a partir del RE formando parte del sistema de endomembranas Los peroxisomas son organelos esfeacutericos especializados en reacciones de oxidacioacuten La enzima catalasa constituye casi el 40 de las proteiacutenas totales del peroxisoma esta enzima descompone el peroacutexido de hidroacutegeno en agua y oxiacutegeno En las plantas se conocen los peroxisomas foliares como organelos de la fotorrespiracioacuten Los glioxisomas se encuentran en semillas de oleaginosas y contienen las enzimas que ayudan a convertir las grasas almacenadas en carbohidratos que son translocados a la planta joven para su crecimiento Los glioxisomas contienen las enzimas del ciclo del aacutecido glicoacutelico

Mitocondrias Las ceacutelulas eucarioacuteticas poseen organelos complejos denominados mitocondrias Observadas con el microscoacutepio oacuteptico se ven como pequentildeas esferas bastones o filamentos que variacutean en forma y tamantildeo comunmente miden de 05 a 10 microm de diaacutemetro y de 10 a 40 microm de longitud

Son maacutes numerosas que los cloroplastos pudieacutendose encontrar hasta 1000 por ceacutelula pero varias algas incluyendo Chlorella tienen una sola por ceacutelula La mitocondria es el organelo responsable de la respiracioacuten aeroacutebica (que utiliza

O2) un proceso en el cual un carbohidrato se oxida por completo en presencia

de O2 convirtieacutendose en CO2 y H2O y energiacutea almacenada en forma de ATP Las mitocondrias se dividen por fisioacuten o biparticioacuten y todas se originan a partir de las mitocondrias contenidas en el zigoto de tal forma que sus membranas no se derivan del sistema de endomembranas

Ellas contienen ADN circular y ribosomas pequentildeos (15 nm) en la matriz de tal manera que son capaces de sintetizar algunas de sus propias proteiacutenas Sin embargo dependen tambieacuten de proteiacutenas sintetizadas en el citoplasma que estaacuten bajo el control nuclear

Figura 11- tomada de Rawn (1989)

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Las mitocondrias tienen una doble membrana la membrana externa es lisa y actuacutea como un colador permitiendo el paso de muchas moleacuteculas pequentildeas mientras que la membrana interna muestra plegamientos denominados crestas que aumentan la superficie interna La membrana interna es selectivamente permeable regulando el tipo de moleacuteculas que la atraviesan El compartimiento interno encerrado por la membrana interna es la matriz de naturaleza coloidal que contiene las enzimas del ciclo de Krebs o del aacutecido ciacutetrico En la membrana interna de las mitocondrias se encuentran insertos los transportadores de electrones y la ATP sintetasa realizaacutendose en ella la

fosforilacioacuten oxiacutedativa o sea la siacutentesis de ATP acoplada al consumo de O2

El nuacutecleo es el organelo celular maacutes conspicuo tiene forma esfeacuterica o globular con un diaacutemetro de 5 a 15 microm Es el centro de control de la ceacutelula sin embargo no es un organelo independiente ya que debe obtener sus proteiacutenas del citoplasma El nuacutecleo contiene la mayor cantidad de ADN al que se le da el nombre de genoma estaacute rodeado por una envoltura nuclear compuesta de dos membranas que se fusionan en algunos puntos formando poros nucleares que permiten la comunicacioacuten del interior del nuacutecleo con el citoplasma celular Pueden existir desde pocos a miles de poros en una envoltura nuclear Algunas macromoleacuteculas del nuacutecleo incluyendo subunidades ribosomales son capaces de atravesar los poros nucleares hacia el citosol y viceversa El nuacutecleo ejerce su control sobre las funciones celulares viacutea ARNm( aacutecido ribonucleico mensajero) determinando las enzimas que se fabrican en la ceacutelula y eacutestas a su vez determinan las reacciones quiacutemicas que se llevan a cabo y por ende la estructura y funcioacuten celular

Figura 12- tomada de Rawn (1989)

El nuacutecleo es el sitio de almacenamiento y replicacioacuten de los cromosomas que estaacuten compuestos de ADN y proteiacutenas acompantildeantes El complejo ADN-proteiacutena (nucleoproteina) se denomina cromatina que se observa dispersa

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durante la interfase Aunque la cromatina pareciera estar desordenada no es asiacute ya que estaacute organizada en estructuras llamados cromosomas La longitud de todo el ADN del genoma de una planta es millones de veces mayor que el diaacutemetro del nuacutecleo donde se encuentra podemos establecer la analogiacutea con una bola de hilo enrollada varios kiloacutemetros de longitud metida dentro de una pelota de golf

Cuando una ceacutelula se prepara para dividirse el ADN y las proteiacutenas que forman cada cromosoma se enrollan maacutes estrechamente los cromosomas se acortan engruesan y se hacen visibles al microscopio El nuacutecleo contiene una solucioacuten acuosa repleta de enzimas el nucleopasma en el cual se encuentran suspendidos la cromatina o los cromosomas y los nucleacuteolos Como ya mencionamos el ADN almacena informacioacuten en forma de genes que son segmentos o secuencias de ADN que contienen toda la informacioacuten geneacutetica para originar un producto geacutenico determinado -ARN proteiacutena-

El nuacutecleo contiene uno o maacutes cuerpos esfeacutericos (pueden ser hasta 4) los nucleacuteolos que pueden tener de 3 a 5 microm de diaacutemetro Los nucleacuteolos son masas densas de fibras de forma irregular se tintildeen de oscuro que se encuentran suspendidos en el nucleoplasma En ellos se pueden encontrar aacutereas claras llamadas vacuolas nucleolares que son indicativos de un nucleacuteolo muy activo Las ceacutelulas meristemaacuteticas generalmente tienen nucleacuteolos maacutes grandes que las ceacutelulas maduras o latentes En el nucleacuteolo se fabrica el ARN ribosomal que junto a las proteiacutenas sintetizadas en el citoplasma forman los ribosomas El ARN ribosomal es codificado por regiones especiales en los cromosomas denominadas regiones organizadoras del nucleacuteolo Los nucleacuteolos se observan bien durante la interface de la mitosis que es la fase de descanso de la divisioacuten celular pero cuando la ceacutelula comienza a dividirse en la profase desaparecen los nucleacuteolos y la membrana nuclear que se reabsorbe en el retiacuteculo endoplasmaacutetico

La funcioacuten del nuacutecleo es mantener la integridad de los genes y controlar las actividades celulares a traveacutes de la expresioacuten geacutenica

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Fig 13- Estructura comparativa de una ceacutelula animal y vegetal

Aunque las ceacutelulas animales y vegetales son eucarioacuteticas las ceacutelulas vegetales difieren de las ceacutelulas animales en varios aspectos

Las ceacutelulas vegetales son membranas riacutegidas mientras que las ceacutelulas animales son flexibles y desnudas

Las ceacutelulas vegetales son inmoacuteviles y las animales son moacuteviles

Las ceacutelulas vegetales tienen clorofila y las animales no

Mientras que las ceacutelulas vegetales utilizan directamente la energiacutea solar las ceacutelulas animales estaacuten imposibilitadas de utilizar la energiacutea solar directamente

Las ceacutelulas vegetales son autoacutetrofas las ceacutelulas animales son heteroacutetrofas

Las ceacutelulas vegetales son productoras y las animales son consumidoras

Las ceacutelulas vegetales tienen un crecimiento ilimitado y en las ceacutelulas animales el crecimiento es limitado

Las ceacutelulas vegetales poseen membrana de secrecioacuten celuloacutesica y membrana plasmaacutetica y las ceacutelulas animales tienen soacutelo membrana plasmaacutetica

En las ceacutelulas vegetales se da el citoplasma con vacuolas grandes y numerosas mientras que en las ceacutelulas animales el citoplasma es casi sin vacuolas

Las ceacutelulas vegetales tienen condriosomas y plastos y en las ceacutelulas animales soacutelo hay condriosomas

Las ceacutelulas vegetales no tienen centrosomas en la mayoriacutea de los casos y las ceacutelulas animales si poseen centrosoma

Tanto las ceacutelulas vegetales como las animales estaacuten constituidas por un nuacutecleo

PREGUNTAS

1 Cite las principales diferencias que presentan las ceacutelulas vegetales con respecto a las animales

2 La forma de la ceacutelula es variable Dibuje una ceacutelula vegetal e indique la laacutemina media

3 Indique de que estaacute compuesta la pared celular 4 Queacute es el protoplasma 5 Una ceacutelula vegetal eucariota tiacutepica estaacute constituida por tres partes

principales Indique cuales 6 Que sustancias se encuentran en las vacuolas de las ceacutelulas vegetales 7 Queacute funcioacuten cumplen los cloroplastos 8 Indique la funcioacuten que cumplen las mitocondrias 9 Queacute funcioacuten cumple el Aparato de Golgi 10 Que funcioacuten cumple e nuacutecleo celular

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TEJIDOS VEGETALES

Aspectos generales Meristemaacuteticos Parenquimaacuteticos De resistencia o sosteacuten Conductores Secretores Excretores Protectores

ASPECTOS GENERALES

Conceptos de histologiacutea (del griego histo tejido logiacutea estudio) Es una parte de la Anatomiacutea que estudia la morfologiacutea anatomiacutea y fisiologiacutea de los tejidos que integran los oacuterganos de las plantas Estudia las ceacutelulas pero no a la manera de la Citologiacutea sino en su conexioacuten y relaciones para formar los tejidos vegetales

Concepto de tejido vegetal reunioacuten de ceacutelulas iacutentimamente unidas entre siacute semejante en sus paredes celulares y protoplasma que se originan por divisioacuten a partir de una ceacutelula meristemaacutetica apical seguacuten las tres direcciones del espacio y que cumplen una misma funcioacuten especiacutefica en el organismo vegetal

Diferencia entre un tejido animal y vegetal Conjunto de ceacutelulas que poseen la misma estructura y la misma funcioacuten Los principales tejidos animales son epitelial conjuntivo cartilaginoso oacuteseo adiposo muscular sanguiacuteneo y nervioso En los vegetales podemos distinguir principalmente los siguientes tejidos suberoso conductores meristemaacutetico epideacutermico y parenquimaacutetico

La diferencia entre tejidos animales y vegetales radica en que los componen diferentes ceacutelulas

Clasificacioacuten de los tejidos vegetales desde el punto de vista ontogeacutenico los tejidos vegetales se dividen en dos grandes grupos los meristemaacuteticos o de formacioacuten (apicales laterales intercalares y meristemoides) y los adultos o definitivos (parenquimaacuteticos absorbentes mecaacutenicos o de sosteacuten superficiales o proteccioacuten conductores de alimentos secrecioacuten o excrecioacuten)

Tejidos meristemaacuteticos o de formacioacuten tejidos que por divisioacuten crecimiento y diferenciacioacuten de sus ceacutelulas llegan a formar los tejidos adultos o definitivos del cuerpo de la planta (tejidos de formacioacuten) poseen una capacidad de divisioacuten celular permanente o indefinida (tejidos meristemaacuteticos) la primera ceacutelula meristemaacutetica es la ceacutelula huevo o cigoto de las plantas superiores que por divisiones sucesivas forman nuevas ceacutelulas y luego el embrioacuten en el que quedan grupos de ceacutelulas meristemaacuteticas que a su vez por divisioacuten de dichas ceacutelulas formaran los oacuterganos de las planta adulta en la que persisten en sus extremos tanto del brote como de la raiacutez tejidos meristemaacuteticos que se

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encuentran en permanente divisioacuten determinando el crecimiento de la planta en longitud y grosor (tejidos embrionales)

Sus ceacutelulas son pequentildeas tienen forma polieacutedrica con paredes finas y vacuolas pequentildeas y abundantes

Figura 14- aacutepice de una raiacutez con tejido meristemaacutetico

Los meristemos son de dos tipos

Fig 15 Ceacutelulas meristemaacuteticas

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Tejidos Adultos o definitivos son originados por los tejidos de formacioacuten

que se caracterizan por estar constituidos por ceacutelulas vivas y otras muertas de

tamantildeo grande de forma isodiametrales aplanadas y alargadas relativamente

pobre en protoplasma y presencia de grandes vacuolas de paredes primarias

delgadas y paredes secundarias engrosadas que han perdido su capacidad de

divisioacuten y al contrario han alcanzado un alto grado de diferenciacioacuten morfondash

anato y fisioloacutegicamente para cumplir funciones especiacuteficas en el organismo

vegetal

Clasificacioacuten de acuerdo a las funciones se distinguen

Tejidos parenquimaacuteticos mecaacutenicos o de sosteacuten conductores de alimentos absorbentes de alimentos superficiales o de proteccioacuten y secrecioacuten o excrecioacuten De acuerdo con su complejidad en tejidos a) simples son aquellos que estaacuten constituido por ceacutelulas morfondashanato y fisioloacutegicamente semejantes Tejidos parenquimaacuteticos Forman la mayor parte del cuerpo de los vegetales y realizan en algunos casos funciones relacionadas con la nutricioacuten como la fotosiacutentesis el almacenamiento de reservas etceacutetera Seguacuten la funcioacuten que realizan se clasifican en los siguientes tipos bull Pareacutenquima clorofiacutelico bull Pareacutenquima de reserva bull Pareacutenquima acuiacutefero bull Pareacutenquima aeriacutefero Pareacutenquima (del griego para el lado de enchyma cosa vertida) Tejido constituido de ceacutelulas de forma isodiametrales polieacutedricas y algunas relativamente alargadas de paredes celulares delgadas (solo paredes primarias) excepcionalmente gruesas que se originan del meristemo fundamental el feloacutegeno Este tejido es asiento de las actividades esenciales de la planta como son la fotosiacutentesis respiracioacuten almacenamiento secrecioacuten excrecioacuten es decir de las actividades que requieren de la presencia de protoplasma vivo Pueden presentarse en masas continuas (la meacutedula y el coacutertex de tallo y raiacuteces mesoacutefilo de las hojas pulpa de los frutos carnosos y el endospermo de la semilla) Tambieacuten puede asociarse con otros tipos de ceacutelulas en tejidos morfoloacutegicamente heterogeacuteneos (ceacutelulas parenquimaacuteticas que forman los radios vasculares y las filas verticales de ceacutelulas vivas del floema y xilema)

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Figura 16- Tejido parenquimaacutetico de reserva

Figura 17- Tejido parenquimaacutetico aeriacutefero

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Tejidos mecaacutenicos o de sosteacuten tejido simple constituido por ceacutelulas vivas y muertas de forma isodiametrales y alargadas de paredes engrosadas de celulosa endurecida por lignificacioacuten en forma parcial o total sustancias que comunican una notable resistencia mecaacutenica a todo el organismo vegetal y que cumplen la funcioacuten de sosteacuten de los oacuterganos en crecimiento desarrollan una considerable de tensioacuten resistencia frente a diversos excesos tales como los resultados de estiramientos torceduras pesos y presiones

Su funcioacuten es proporcionar resistencia y rigidez a la planta Estaacuten formados por ceacutelulas con una pared celular muy gruesa (con mucha celulosa) reforzada en algunos casos con una sustancia llamada lignina que proporciona rigidez y dureza a los tejidos y ademaacutes los impermeabiliza

Los principales tejidos de sosteacuten son

Coleacutenquima

Esclereacutenquima

Esclereidas o ceacutelulas peacutetreas Fibras

Figura 18- Tejido tejidos de sosteacuten

Tejidos conductores llamados tambieacuten tejidos vasculares son tejidos compuestos constituidos por ceacutelulas vivas y muertas de forma tanto isodiametrales como alargadas estas uacuteltimas se unen por sus extremos formando extensos vasos que se extienden de manera continua por todo el cuerpo de la planta y que tienen por funcioacuten el transporte de sustancias alimenticias como la funcioacuten mecaacutenica de sosteacuten

Son los encargados de transportar las sustancias nutritivas de unas zonas a otras de la planta

El tejido vascular es un tipo de tejido vegetal complejo formado por varias clases de ceacutelulas y componentes que se encuentra en las plantas vasculares Los componentes primarios del tejido vascular son el xilema y el floema

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Tambieacuten se hallan asociados al tejido vascular dos meristemas el caacutembium vascular y el feloacutegeno Todos los tejidos vasculares dentro de una planta constituyen el sistema de tejido vascular

El sistema vascular estaacute formado por el xilema y el floema

Ambos son tejidos complejos

Caracteriacutesticos de las plantas superiores plantas vasculares

Figura 19- tejidos conductores vegetales

Tejido lentildeoso o xilema Transporta la savia bruta (compuesta por agua y sales minerales) desde las raiacuteces hasta las hojas y estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas elementos traqueales fibras del xilema y ceacutelulas parenquimaacuteticas Tejido liberiano o floema Transporta la savia elaborada (agua y nutrientes orgaacutenicos sintetizados por la planta) desde las hojas al resto del vegetal Estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas ceacutelulas cribosas ceacutelulas acompantildeantes fibras y ceacutelulas parenquimaacuteticas Origen Los tejidos primarios derivan del procaacutembium

Los tejidos secundarios derivan del caacutembium vascular

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Actividad del procaacutembium o del caacutembium vascular

Figura 20- tejidos conductores fibras y pareacutenquimas

1- El Xilema Caracteres generales

El xilema o lentildeo se encarga del transporte del agua y de sustancias

disueltas en ella desde la raiacutez al resto de la planta

Etimoloacutegicamente deriva de ldquoxilosrdquo madera

El xilema forma la parte dura de la planta o madera

Macroscoacutepicamente es maacutes visible que el floema

2- El Xilema Origen

El xilema 1rio

(protoxilema y metaxilema) deriva del procaacutembium

El xilema 2rio

deriva del caacutembium vascular (soacutelo cuando hay crecimiento secundario)

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3- El Xilema Tipos celulares vasculares y no vasculares

31- Tipos vasculares

Los elementos de los vasos o ceacutelulas traquelaes (forman las Tranqueas y los vasos)

Las traqueidas

32 Tipos no vasculares

Celulas parenquimaticas (pareacutenquima axial y radiomedular)

Fibras lentildeosas (esclerenquimaticas)

a- Las Traacutequeas

Formadas por los llamados Elementos de los Vasos

Figura 21- diversos tipos de tejidos conductores vegetales

Se encuentran soacutelo en angiospermas (mono y dicotiledoacuteneas)

En demaacutes plantas vasculares hay traqueidas

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Misioacuten conductora y de sosteacuten

Tamantildeo muy variable (10 cm longitud y 01 mm de espesor es lo corriente)

Varios elementos de los vasos forman el tubo vaso o traquea

Pueden llegar a medir de 1 a 5m y 07 mm de espesor

a1 Tipos de Traacutequeas

(Seguacuten los engrosamientos de las paredes celulares de los elementos de los

vasos que las forman)

1- En xilema primario (favorecen la extensibilidad) Anulares engrosamientos en anillo

Helicadas engrosamientos en heacutelice

2- En xilema secundario Reticuladas formando una red

Punteadas engrosamiento casi completo con punteaduras (areoladas o no)

Escalariformes con punteaduras alargadas

Figura 22- tipos de elementos de los vasos

Diferenciacioacuten

Engrosamiento por depoacutesito de pared primaria

Aumento del engrosamiento por depoacutesito muy lignificado de pared secundaria

Page 18: FISIOLOGIA VEGETAL - biblioteca.unu.edu.pebiblioteca.unu.edu.pe/wp-content/uploads/2016/06/LIBRO-P1.pdf · INTRODUCCIÓN A LA FISIOLOGÍA VEGETAL La fisiología vegetal es una disciplina

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mantenieacutendose la constancia del pH citosoacutelico En vista de la cantidad de substancias que se acumulan en la vacuola se ha pensado de ellas por mucho tiempo que son como el botadero de productos de desechos celulares (substancias ergaacutesticas)

Las vacuolas se originan a partir de pequentildeas vacuolas en ceacutelulas joacutevenes meristemaacuteticas del aacutepice del tallo o de la raiacutez las que crecen con la ceacutelula absorbiendo agua por osmosis y unieacutendose unas con otras hasta que se forman grandes vacuolas Las pequentildeas vacuolas o provacuolas parecen formarse a partir del aparato de Golgi o del retiacuteculo endoplasmaacutetico

Aparato de Golgi- es un organelo (orgaacutenulo) presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto las ceacutelulas epideacutermicas Pertenece al sistema de endomembranas del citoplasma celular cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas

En el citoplasma se encuentra un sistema de endomembranas que incluye al retiacuteculo endoplasmaacutetico el aparato de Golgi la envoltura nuclear y otros organelos celulares y membranas (tales como los microcuerpos esferosomas y membrana vacuolar) que tienen sus oriacutegenes en el retiacuteculo endoplasmaacutetico o en el aparato de Golgi La membrana celular que ya la hemos estudiado se considera como una entidad separada aunque su crecimiento se debe a la adicioacuten de vesiacuteculas por el aparato de Golgi

Complejos de Golgi o aparato de Golgi estaacute relacionado con el RE eacuteste sistema de membranas estaacute compuesto por conjuntos de sacos de Golgi aplanados y llenos de fluido Se observan como membranas aplanadas parecidas a una pila de cachapas (torta de maiacutez) En los extremos de estas membranas aplanadas o cisternas se pueden observar vesiacuteculas que contienen las macromoleacuteculas que se usan para la construccioacuten de las membranas y la pared celular Tanto los polisacaacuteridos hemicelulosa y pectina como la proteiacutena de la pared celular (extensina) son sintetizados y procesados en el interior de las vesiacuteculas de secrecioacuten del aparato de Golgi o dictiosoma Cada aparato de Golgi tiene 4 a 6 cisternas con una separacioacuten de 10nm no obstante algunas algas pueden tener de 20 a 30 El aparato de Golgi puede tener otras funciones ademaacutes de contribuir al crecimiento del plasmalema y transporte de material a la pared celular como es la de segregar mucilago en la parte externa de la punta de la raiacutez que actuacutea como un lubricante permitiendo su movimiento entre las partiacuteculas del suelo El aparato de Golgi es abundante en muchas ceacutelulas secretoras Los dictiosomas no son estructuras permanentes y en caso de necesidad se forman de novo por el retiacuteculo endoplasmaacutetico

Ribosomas- son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero

Los ribosomas observados en una micrografiacutea electroacutenica a bajo aumento aparecen como puntos negros redondos sobre el RE pero a altos aumentos se observa que estaacuten formados por un cuerpo pequentildeo esfeacuterico y un cuerpo concavo grande tienen de 20 a 30 nm de grosor Frecuentemente aparecen

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formando agregados caracteriacutesticos que reciben el nombre de polisomas Los ribosomas son partiacuteculas de ribonucleoproteiacutenas (contienen proteiacutenas y aacutecido ribonucleiacuteco) donde se produce la siacutentesis de proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos mediante el mecanismo de la traduccioacuten de la informacioacuten geneacutetica contenida en el aacutecido ribonucleico mensajero (ARNm) En una ceacutelula pueden existir miles de ribosomas con una capacidad de siacutentesis prodigiosa ya que cada ribosoma puede producir una moleacutecula de proteiacutena por minuto

Mitocondria- En la mitocondria se produce la respiracioacuten celular una funcioacuten que permite que se libere la energiacutea contenida en los hidratos de carbono o azuacutecares

El retiacuteculo endoplasmaacutetico (RE o ER del ingleacutes endoplasmic reticulum) es un sistema multirramificado de sacos membranosos planos denominados cisternas que presentan la tiacutepica estructura de unidad de membrana comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular

El RE es continuo con la membrana externa de la envoltura nuclear a la que se une en las cercaniacuteas del nuacutecleo El RE puede tener ribosomas que se encuentran unidos como lo hacen los botones a un pedazo de tela y se conoce como RE rugoso o puede carecer de ribosomas y se llama RE liso El RE rugoso sintetiza liacutepidos de membrana y proteiacutenas de secrecioacuten mientras que el RE liso estaacute implicado tambieacuten en la produccioacuten de liacutepidos y en la modificacioacuten y transporte de las proteiacutenas sintetizadas en el RE rugoso

Se encuentra en la ceacutelula animal y vegetal pero no en la ceacutelula procariota Es un orgaacutenulo encargado de la siacutentesis y el transporte de las proteiacutenas

Lisosoma- son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso (RER) y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo (heterofagia) o interno (autofagia) que llegan a ellos Es decir se encargan de la digestioacuten celular

Los microfilamentos son estructuras maacutes pequentildeas pero soacutelidas de 5 a 7 nm de diaacutemetro que actuacutean solos o conjuntamente con los microtuacutebulos para producir movimiento celular Estos tambieacuten estaacuten formados por proteiacutenas especiacuteficamente la proteiacutena actina la que con la miosina son tambieacuten constituyentes del tejido muscular de los animales Los microfilamentos causan el movimiento de corriente citoplasmaacutetica o ciclosis la que ocurre en muchas ceacutelulas vegetales como en las algas Chara y Nitella donde se han reportado velocidades de 75microm por segundo En las hojas de la Elodea canadensis se observa muy bien la ciclosis que produce un movimiento de los organelos celulares de una forma helicoidal de un lado hacia abajo y del otro lado hacia arriba Los microfilamentos tambieacuten juegan un papel importante en el crecimiento del tubo poliacutenico y en el movimiento ameboidal

Microcuerpos peroxisomas glioxisomas Los microcuerpos son organelos esfeacutericos rodeados por una sola unidad de membrana Su diaacutemetro variacutea de

19

05 a 15 mmicro y tienen un interior granular algunas veces con inclusiones cristalinas de proteiacutenas Se originan a partir del RE formando parte del sistema de endomembranas Los peroxisomas son organelos esfeacutericos especializados en reacciones de oxidacioacuten La enzima catalasa constituye casi el 40 de las proteiacutenas totales del peroxisoma esta enzima descompone el peroacutexido de hidroacutegeno en agua y oxiacutegeno En las plantas se conocen los peroxisomas foliares como organelos de la fotorrespiracioacuten Los glioxisomas se encuentran en semillas de oleaginosas y contienen las enzimas que ayudan a convertir las grasas almacenadas en carbohidratos que son translocados a la planta joven para su crecimiento Los glioxisomas contienen las enzimas del ciclo del aacutecido glicoacutelico

Mitocondrias Las ceacutelulas eucarioacuteticas poseen organelos complejos denominados mitocondrias Observadas con el microscoacutepio oacuteptico se ven como pequentildeas esferas bastones o filamentos que variacutean en forma y tamantildeo comunmente miden de 05 a 10 microm de diaacutemetro y de 10 a 40 microm de longitud

Son maacutes numerosas que los cloroplastos pudieacutendose encontrar hasta 1000 por ceacutelula pero varias algas incluyendo Chlorella tienen una sola por ceacutelula La mitocondria es el organelo responsable de la respiracioacuten aeroacutebica (que utiliza

O2) un proceso en el cual un carbohidrato se oxida por completo en presencia

de O2 convirtieacutendose en CO2 y H2O y energiacutea almacenada en forma de ATP Las mitocondrias se dividen por fisioacuten o biparticioacuten y todas se originan a partir de las mitocondrias contenidas en el zigoto de tal forma que sus membranas no se derivan del sistema de endomembranas

Ellas contienen ADN circular y ribosomas pequentildeos (15 nm) en la matriz de tal manera que son capaces de sintetizar algunas de sus propias proteiacutenas Sin embargo dependen tambieacuten de proteiacutenas sintetizadas en el citoplasma que estaacuten bajo el control nuclear

Figura 11- tomada de Rawn (1989)

20

Las mitocondrias tienen una doble membrana la membrana externa es lisa y actuacutea como un colador permitiendo el paso de muchas moleacuteculas pequentildeas mientras que la membrana interna muestra plegamientos denominados crestas que aumentan la superficie interna La membrana interna es selectivamente permeable regulando el tipo de moleacuteculas que la atraviesan El compartimiento interno encerrado por la membrana interna es la matriz de naturaleza coloidal que contiene las enzimas del ciclo de Krebs o del aacutecido ciacutetrico En la membrana interna de las mitocondrias se encuentran insertos los transportadores de electrones y la ATP sintetasa realizaacutendose en ella la

fosforilacioacuten oxiacutedativa o sea la siacutentesis de ATP acoplada al consumo de O2

El nuacutecleo es el organelo celular maacutes conspicuo tiene forma esfeacuterica o globular con un diaacutemetro de 5 a 15 microm Es el centro de control de la ceacutelula sin embargo no es un organelo independiente ya que debe obtener sus proteiacutenas del citoplasma El nuacutecleo contiene la mayor cantidad de ADN al que se le da el nombre de genoma estaacute rodeado por una envoltura nuclear compuesta de dos membranas que se fusionan en algunos puntos formando poros nucleares que permiten la comunicacioacuten del interior del nuacutecleo con el citoplasma celular Pueden existir desde pocos a miles de poros en una envoltura nuclear Algunas macromoleacuteculas del nuacutecleo incluyendo subunidades ribosomales son capaces de atravesar los poros nucleares hacia el citosol y viceversa El nuacutecleo ejerce su control sobre las funciones celulares viacutea ARNm( aacutecido ribonucleico mensajero) determinando las enzimas que se fabrican en la ceacutelula y eacutestas a su vez determinan las reacciones quiacutemicas que se llevan a cabo y por ende la estructura y funcioacuten celular

Figura 12- tomada de Rawn (1989)

El nuacutecleo es el sitio de almacenamiento y replicacioacuten de los cromosomas que estaacuten compuestos de ADN y proteiacutenas acompantildeantes El complejo ADN-proteiacutena (nucleoproteina) se denomina cromatina que se observa dispersa

21

durante la interfase Aunque la cromatina pareciera estar desordenada no es asiacute ya que estaacute organizada en estructuras llamados cromosomas La longitud de todo el ADN del genoma de una planta es millones de veces mayor que el diaacutemetro del nuacutecleo donde se encuentra podemos establecer la analogiacutea con una bola de hilo enrollada varios kiloacutemetros de longitud metida dentro de una pelota de golf

Cuando una ceacutelula se prepara para dividirse el ADN y las proteiacutenas que forman cada cromosoma se enrollan maacutes estrechamente los cromosomas se acortan engruesan y se hacen visibles al microscopio El nuacutecleo contiene una solucioacuten acuosa repleta de enzimas el nucleopasma en el cual se encuentran suspendidos la cromatina o los cromosomas y los nucleacuteolos Como ya mencionamos el ADN almacena informacioacuten en forma de genes que son segmentos o secuencias de ADN que contienen toda la informacioacuten geneacutetica para originar un producto geacutenico determinado -ARN proteiacutena-

El nuacutecleo contiene uno o maacutes cuerpos esfeacutericos (pueden ser hasta 4) los nucleacuteolos que pueden tener de 3 a 5 microm de diaacutemetro Los nucleacuteolos son masas densas de fibras de forma irregular se tintildeen de oscuro que se encuentran suspendidos en el nucleoplasma En ellos se pueden encontrar aacutereas claras llamadas vacuolas nucleolares que son indicativos de un nucleacuteolo muy activo Las ceacutelulas meristemaacuteticas generalmente tienen nucleacuteolos maacutes grandes que las ceacutelulas maduras o latentes En el nucleacuteolo se fabrica el ARN ribosomal que junto a las proteiacutenas sintetizadas en el citoplasma forman los ribosomas El ARN ribosomal es codificado por regiones especiales en los cromosomas denominadas regiones organizadoras del nucleacuteolo Los nucleacuteolos se observan bien durante la interface de la mitosis que es la fase de descanso de la divisioacuten celular pero cuando la ceacutelula comienza a dividirse en la profase desaparecen los nucleacuteolos y la membrana nuclear que se reabsorbe en el retiacuteculo endoplasmaacutetico

La funcioacuten del nuacutecleo es mantener la integridad de los genes y controlar las actividades celulares a traveacutes de la expresioacuten geacutenica

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Fig 13- Estructura comparativa de una ceacutelula animal y vegetal

Aunque las ceacutelulas animales y vegetales son eucarioacuteticas las ceacutelulas vegetales difieren de las ceacutelulas animales en varios aspectos

Las ceacutelulas vegetales son membranas riacutegidas mientras que las ceacutelulas animales son flexibles y desnudas

Las ceacutelulas vegetales son inmoacuteviles y las animales son moacuteviles

Las ceacutelulas vegetales tienen clorofila y las animales no

Mientras que las ceacutelulas vegetales utilizan directamente la energiacutea solar las ceacutelulas animales estaacuten imposibilitadas de utilizar la energiacutea solar directamente

Las ceacutelulas vegetales son autoacutetrofas las ceacutelulas animales son heteroacutetrofas

Las ceacutelulas vegetales son productoras y las animales son consumidoras

Las ceacutelulas vegetales tienen un crecimiento ilimitado y en las ceacutelulas animales el crecimiento es limitado

Las ceacutelulas vegetales poseen membrana de secrecioacuten celuloacutesica y membrana plasmaacutetica y las ceacutelulas animales tienen soacutelo membrana plasmaacutetica

En las ceacutelulas vegetales se da el citoplasma con vacuolas grandes y numerosas mientras que en las ceacutelulas animales el citoplasma es casi sin vacuolas

Las ceacutelulas vegetales tienen condriosomas y plastos y en las ceacutelulas animales soacutelo hay condriosomas

Las ceacutelulas vegetales no tienen centrosomas en la mayoriacutea de los casos y las ceacutelulas animales si poseen centrosoma

Tanto las ceacutelulas vegetales como las animales estaacuten constituidas por un nuacutecleo

PREGUNTAS

1 Cite las principales diferencias que presentan las ceacutelulas vegetales con respecto a las animales

2 La forma de la ceacutelula es variable Dibuje una ceacutelula vegetal e indique la laacutemina media

3 Indique de que estaacute compuesta la pared celular 4 Queacute es el protoplasma 5 Una ceacutelula vegetal eucariota tiacutepica estaacute constituida por tres partes

principales Indique cuales 6 Que sustancias se encuentran en las vacuolas de las ceacutelulas vegetales 7 Queacute funcioacuten cumplen los cloroplastos 8 Indique la funcioacuten que cumplen las mitocondrias 9 Queacute funcioacuten cumple el Aparato de Golgi 10 Que funcioacuten cumple e nuacutecleo celular

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TEJIDOS VEGETALES

Aspectos generales Meristemaacuteticos Parenquimaacuteticos De resistencia o sosteacuten Conductores Secretores Excretores Protectores

ASPECTOS GENERALES

Conceptos de histologiacutea (del griego histo tejido logiacutea estudio) Es una parte de la Anatomiacutea que estudia la morfologiacutea anatomiacutea y fisiologiacutea de los tejidos que integran los oacuterganos de las plantas Estudia las ceacutelulas pero no a la manera de la Citologiacutea sino en su conexioacuten y relaciones para formar los tejidos vegetales

Concepto de tejido vegetal reunioacuten de ceacutelulas iacutentimamente unidas entre siacute semejante en sus paredes celulares y protoplasma que se originan por divisioacuten a partir de una ceacutelula meristemaacutetica apical seguacuten las tres direcciones del espacio y que cumplen una misma funcioacuten especiacutefica en el organismo vegetal

Diferencia entre un tejido animal y vegetal Conjunto de ceacutelulas que poseen la misma estructura y la misma funcioacuten Los principales tejidos animales son epitelial conjuntivo cartilaginoso oacuteseo adiposo muscular sanguiacuteneo y nervioso En los vegetales podemos distinguir principalmente los siguientes tejidos suberoso conductores meristemaacutetico epideacutermico y parenquimaacutetico

La diferencia entre tejidos animales y vegetales radica en que los componen diferentes ceacutelulas

Clasificacioacuten de los tejidos vegetales desde el punto de vista ontogeacutenico los tejidos vegetales se dividen en dos grandes grupos los meristemaacuteticos o de formacioacuten (apicales laterales intercalares y meristemoides) y los adultos o definitivos (parenquimaacuteticos absorbentes mecaacutenicos o de sosteacuten superficiales o proteccioacuten conductores de alimentos secrecioacuten o excrecioacuten)

Tejidos meristemaacuteticos o de formacioacuten tejidos que por divisioacuten crecimiento y diferenciacioacuten de sus ceacutelulas llegan a formar los tejidos adultos o definitivos del cuerpo de la planta (tejidos de formacioacuten) poseen una capacidad de divisioacuten celular permanente o indefinida (tejidos meristemaacuteticos) la primera ceacutelula meristemaacutetica es la ceacutelula huevo o cigoto de las plantas superiores que por divisiones sucesivas forman nuevas ceacutelulas y luego el embrioacuten en el que quedan grupos de ceacutelulas meristemaacuteticas que a su vez por divisioacuten de dichas ceacutelulas formaran los oacuterganos de las planta adulta en la que persisten en sus extremos tanto del brote como de la raiacutez tejidos meristemaacuteticos que se

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encuentran en permanente divisioacuten determinando el crecimiento de la planta en longitud y grosor (tejidos embrionales)

Sus ceacutelulas son pequentildeas tienen forma polieacutedrica con paredes finas y vacuolas pequentildeas y abundantes

Figura 14- aacutepice de una raiacutez con tejido meristemaacutetico

Los meristemos son de dos tipos

Fig 15 Ceacutelulas meristemaacuteticas

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Tejidos Adultos o definitivos son originados por los tejidos de formacioacuten

que se caracterizan por estar constituidos por ceacutelulas vivas y otras muertas de

tamantildeo grande de forma isodiametrales aplanadas y alargadas relativamente

pobre en protoplasma y presencia de grandes vacuolas de paredes primarias

delgadas y paredes secundarias engrosadas que han perdido su capacidad de

divisioacuten y al contrario han alcanzado un alto grado de diferenciacioacuten morfondash

anato y fisioloacutegicamente para cumplir funciones especiacuteficas en el organismo

vegetal

Clasificacioacuten de acuerdo a las funciones se distinguen

Tejidos parenquimaacuteticos mecaacutenicos o de sosteacuten conductores de alimentos absorbentes de alimentos superficiales o de proteccioacuten y secrecioacuten o excrecioacuten De acuerdo con su complejidad en tejidos a) simples son aquellos que estaacuten constituido por ceacutelulas morfondashanato y fisioloacutegicamente semejantes Tejidos parenquimaacuteticos Forman la mayor parte del cuerpo de los vegetales y realizan en algunos casos funciones relacionadas con la nutricioacuten como la fotosiacutentesis el almacenamiento de reservas etceacutetera Seguacuten la funcioacuten que realizan se clasifican en los siguientes tipos bull Pareacutenquima clorofiacutelico bull Pareacutenquima de reserva bull Pareacutenquima acuiacutefero bull Pareacutenquima aeriacutefero Pareacutenquima (del griego para el lado de enchyma cosa vertida) Tejido constituido de ceacutelulas de forma isodiametrales polieacutedricas y algunas relativamente alargadas de paredes celulares delgadas (solo paredes primarias) excepcionalmente gruesas que se originan del meristemo fundamental el feloacutegeno Este tejido es asiento de las actividades esenciales de la planta como son la fotosiacutentesis respiracioacuten almacenamiento secrecioacuten excrecioacuten es decir de las actividades que requieren de la presencia de protoplasma vivo Pueden presentarse en masas continuas (la meacutedula y el coacutertex de tallo y raiacuteces mesoacutefilo de las hojas pulpa de los frutos carnosos y el endospermo de la semilla) Tambieacuten puede asociarse con otros tipos de ceacutelulas en tejidos morfoloacutegicamente heterogeacuteneos (ceacutelulas parenquimaacuteticas que forman los radios vasculares y las filas verticales de ceacutelulas vivas del floema y xilema)

26

Figura 16- Tejido parenquimaacutetico de reserva

Figura 17- Tejido parenquimaacutetico aeriacutefero

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Tejidos mecaacutenicos o de sosteacuten tejido simple constituido por ceacutelulas vivas y muertas de forma isodiametrales y alargadas de paredes engrosadas de celulosa endurecida por lignificacioacuten en forma parcial o total sustancias que comunican una notable resistencia mecaacutenica a todo el organismo vegetal y que cumplen la funcioacuten de sosteacuten de los oacuterganos en crecimiento desarrollan una considerable de tensioacuten resistencia frente a diversos excesos tales como los resultados de estiramientos torceduras pesos y presiones

Su funcioacuten es proporcionar resistencia y rigidez a la planta Estaacuten formados por ceacutelulas con una pared celular muy gruesa (con mucha celulosa) reforzada en algunos casos con una sustancia llamada lignina que proporciona rigidez y dureza a los tejidos y ademaacutes los impermeabiliza

Los principales tejidos de sosteacuten son

Coleacutenquima

Esclereacutenquima

Esclereidas o ceacutelulas peacutetreas Fibras

Figura 18- Tejido tejidos de sosteacuten

Tejidos conductores llamados tambieacuten tejidos vasculares son tejidos compuestos constituidos por ceacutelulas vivas y muertas de forma tanto isodiametrales como alargadas estas uacuteltimas se unen por sus extremos formando extensos vasos que se extienden de manera continua por todo el cuerpo de la planta y que tienen por funcioacuten el transporte de sustancias alimenticias como la funcioacuten mecaacutenica de sosteacuten

Son los encargados de transportar las sustancias nutritivas de unas zonas a otras de la planta

El tejido vascular es un tipo de tejido vegetal complejo formado por varias clases de ceacutelulas y componentes que se encuentra en las plantas vasculares Los componentes primarios del tejido vascular son el xilema y el floema

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Tambieacuten se hallan asociados al tejido vascular dos meristemas el caacutembium vascular y el feloacutegeno Todos los tejidos vasculares dentro de una planta constituyen el sistema de tejido vascular

El sistema vascular estaacute formado por el xilema y el floema

Ambos son tejidos complejos

Caracteriacutesticos de las plantas superiores plantas vasculares

Figura 19- tejidos conductores vegetales

Tejido lentildeoso o xilema Transporta la savia bruta (compuesta por agua y sales minerales) desde las raiacuteces hasta las hojas y estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas elementos traqueales fibras del xilema y ceacutelulas parenquimaacuteticas Tejido liberiano o floema Transporta la savia elaborada (agua y nutrientes orgaacutenicos sintetizados por la planta) desde las hojas al resto del vegetal Estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas ceacutelulas cribosas ceacutelulas acompantildeantes fibras y ceacutelulas parenquimaacuteticas Origen Los tejidos primarios derivan del procaacutembium

Los tejidos secundarios derivan del caacutembium vascular

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Actividad del procaacutembium o del caacutembium vascular

Figura 20- tejidos conductores fibras y pareacutenquimas

1- El Xilema Caracteres generales

El xilema o lentildeo se encarga del transporte del agua y de sustancias

disueltas en ella desde la raiacutez al resto de la planta

Etimoloacutegicamente deriva de ldquoxilosrdquo madera

El xilema forma la parte dura de la planta o madera

Macroscoacutepicamente es maacutes visible que el floema

2- El Xilema Origen

El xilema 1rio

(protoxilema y metaxilema) deriva del procaacutembium

El xilema 2rio

deriva del caacutembium vascular (soacutelo cuando hay crecimiento secundario)

30

3- El Xilema Tipos celulares vasculares y no vasculares

31- Tipos vasculares

Los elementos de los vasos o ceacutelulas traquelaes (forman las Tranqueas y los vasos)

Las traqueidas

32 Tipos no vasculares

Celulas parenquimaticas (pareacutenquima axial y radiomedular)

Fibras lentildeosas (esclerenquimaticas)

a- Las Traacutequeas

Formadas por los llamados Elementos de los Vasos

Figura 21- diversos tipos de tejidos conductores vegetales

Se encuentran soacutelo en angiospermas (mono y dicotiledoacuteneas)

En demaacutes plantas vasculares hay traqueidas

31

Misioacuten conductora y de sosteacuten

Tamantildeo muy variable (10 cm longitud y 01 mm de espesor es lo corriente)

Varios elementos de los vasos forman el tubo vaso o traquea

Pueden llegar a medir de 1 a 5m y 07 mm de espesor

a1 Tipos de Traacutequeas

(Seguacuten los engrosamientos de las paredes celulares de los elementos de los

vasos que las forman)

1- En xilema primario (favorecen la extensibilidad) Anulares engrosamientos en anillo

Helicadas engrosamientos en heacutelice

2- En xilema secundario Reticuladas formando una red

Punteadas engrosamiento casi completo con punteaduras (areoladas o no)

Escalariformes con punteaduras alargadas

Figura 22- tipos de elementos de los vasos

Diferenciacioacuten

Engrosamiento por depoacutesito de pared primaria

Aumento del engrosamiento por depoacutesito muy lignificado de pared secundaria

Page 19: FISIOLOGIA VEGETAL - biblioteca.unu.edu.pebiblioteca.unu.edu.pe/wp-content/uploads/2016/06/LIBRO-P1.pdf · INTRODUCCIÓN A LA FISIOLOGÍA VEGETAL La fisiología vegetal es una disciplina

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formando agregados caracteriacutesticos que reciben el nombre de polisomas Los ribosomas son partiacuteculas de ribonucleoproteiacutenas (contienen proteiacutenas y aacutecido ribonucleiacuteco) donde se produce la siacutentesis de proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos mediante el mecanismo de la traduccioacuten de la informacioacuten geneacutetica contenida en el aacutecido ribonucleico mensajero (ARNm) En una ceacutelula pueden existir miles de ribosomas con una capacidad de siacutentesis prodigiosa ya que cada ribosoma puede producir una moleacutecula de proteiacutena por minuto

Mitocondria- En la mitocondria se produce la respiracioacuten celular una funcioacuten que permite que se libere la energiacutea contenida en los hidratos de carbono o azuacutecares

El retiacuteculo endoplasmaacutetico (RE o ER del ingleacutes endoplasmic reticulum) es un sistema multirramificado de sacos membranosos planos denominados cisternas que presentan la tiacutepica estructura de unidad de membrana comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular

El RE es continuo con la membrana externa de la envoltura nuclear a la que se une en las cercaniacuteas del nuacutecleo El RE puede tener ribosomas que se encuentran unidos como lo hacen los botones a un pedazo de tela y se conoce como RE rugoso o puede carecer de ribosomas y se llama RE liso El RE rugoso sintetiza liacutepidos de membrana y proteiacutenas de secrecioacuten mientras que el RE liso estaacute implicado tambieacuten en la produccioacuten de liacutepidos y en la modificacioacuten y transporte de las proteiacutenas sintetizadas en el RE rugoso

Se encuentra en la ceacutelula animal y vegetal pero no en la ceacutelula procariota Es un orgaacutenulo encargado de la siacutentesis y el transporte de las proteiacutenas

Lisosoma- son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso (RER) y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo (heterofagia) o interno (autofagia) que llegan a ellos Es decir se encargan de la digestioacuten celular

Los microfilamentos son estructuras maacutes pequentildeas pero soacutelidas de 5 a 7 nm de diaacutemetro que actuacutean solos o conjuntamente con los microtuacutebulos para producir movimiento celular Estos tambieacuten estaacuten formados por proteiacutenas especiacuteficamente la proteiacutena actina la que con la miosina son tambieacuten constituyentes del tejido muscular de los animales Los microfilamentos causan el movimiento de corriente citoplasmaacutetica o ciclosis la que ocurre en muchas ceacutelulas vegetales como en las algas Chara y Nitella donde se han reportado velocidades de 75microm por segundo En las hojas de la Elodea canadensis se observa muy bien la ciclosis que produce un movimiento de los organelos celulares de una forma helicoidal de un lado hacia abajo y del otro lado hacia arriba Los microfilamentos tambieacuten juegan un papel importante en el crecimiento del tubo poliacutenico y en el movimiento ameboidal

Microcuerpos peroxisomas glioxisomas Los microcuerpos son organelos esfeacutericos rodeados por una sola unidad de membrana Su diaacutemetro variacutea de

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05 a 15 mmicro y tienen un interior granular algunas veces con inclusiones cristalinas de proteiacutenas Se originan a partir del RE formando parte del sistema de endomembranas Los peroxisomas son organelos esfeacutericos especializados en reacciones de oxidacioacuten La enzima catalasa constituye casi el 40 de las proteiacutenas totales del peroxisoma esta enzima descompone el peroacutexido de hidroacutegeno en agua y oxiacutegeno En las plantas se conocen los peroxisomas foliares como organelos de la fotorrespiracioacuten Los glioxisomas se encuentran en semillas de oleaginosas y contienen las enzimas que ayudan a convertir las grasas almacenadas en carbohidratos que son translocados a la planta joven para su crecimiento Los glioxisomas contienen las enzimas del ciclo del aacutecido glicoacutelico

Mitocondrias Las ceacutelulas eucarioacuteticas poseen organelos complejos denominados mitocondrias Observadas con el microscoacutepio oacuteptico se ven como pequentildeas esferas bastones o filamentos que variacutean en forma y tamantildeo comunmente miden de 05 a 10 microm de diaacutemetro y de 10 a 40 microm de longitud

Son maacutes numerosas que los cloroplastos pudieacutendose encontrar hasta 1000 por ceacutelula pero varias algas incluyendo Chlorella tienen una sola por ceacutelula La mitocondria es el organelo responsable de la respiracioacuten aeroacutebica (que utiliza

O2) un proceso en el cual un carbohidrato se oxida por completo en presencia

de O2 convirtieacutendose en CO2 y H2O y energiacutea almacenada en forma de ATP Las mitocondrias se dividen por fisioacuten o biparticioacuten y todas se originan a partir de las mitocondrias contenidas en el zigoto de tal forma que sus membranas no se derivan del sistema de endomembranas

Ellas contienen ADN circular y ribosomas pequentildeos (15 nm) en la matriz de tal manera que son capaces de sintetizar algunas de sus propias proteiacutenas Sin embargo dependen tambieacuten de proteiacutenas sintetizadas en el citoplasma que estaacuten bajo el control nuclear

Figura 11- tomada de Rawn (1989)

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Las mitocondrias tienen una doble membrana la membrana externa es lisa y actuacutea como un colador permitiendo el paso de muchas moleacuteculas pequentildeas mientras que la membrana interna muestra plegamientos denominados crestas que aumentan la superficie interna La membrana interna es selectivamente permeable regulando el tipo de moleacuteculas que la atraviesan El compartimiento interno encerrado por la membrana interna es la matriz de naturaleza coloidal que contiene las enzimas del ciclo de Krebs o del aacutecido ciacutetrico En la membrana interna de las mitocondrias se encuentran insertos los transportadores de electrones y la ATP sintetasa realizaacutendose en ella la

fosforilacioacuten oxiacutedativa o sea la siacutentesis de ATP acoplada al consumo de O2

El nuacutecleo es el organelo celular maacutes conspicuo tiene forma esfeacuterica o globular con un diaacutemetro de 5 a 15 microm Es el centro de control de la ceacutelula sin embargo no es un organelo independiente ya que debe obtener sus proteiacutenas del citoplasma El nuacutecleo contiene la mayor cantidad de ADN al que se le da el nombre de genoma estaacute rodeado por una envoltura nuclear compuesta de dos membranas que se fusionan en algunos puntos formando poros nucleares que permiten la comunicacioacuten del interior del nuacutecleo con el citoplasma celular Pueden existir desde pocos a miles de poros en una envoltura nuclear Algunas macromoleacuteculas del nuacutecleo incluyendo subunidades ribosomales son capaces de atravesar los poros nucleares hacia el citosol y viceversa El nuacutecleo ejerce su control sobre las funciones celulares viacutea ARNm( aacutecido ribonucleico mensajero) determinando las enzimas que se fabrican en la ceacutelula y eacutestas a su vez determinan las reacciones quiacutemicas que se llevan a cabo y por ende la estructura y funcioacuten celular

Figura 12- tomada de Rawn (1989)

El nuacutecleo es el sitio de almacenamiento y replicacioacuten de los cromosomas que estaacuten compuestos de ADN y proteiacutenas acompantildeantes El complejo ADN-proteiacutena (nucleoproteina) se denomina cromatina que se observa dispersa

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durante la interfase Aunque la cromatina pareciera estar desordenada no es asiacute ya que estaacute organizada en estructuras llamados cromosomas La longitud de todo el ADN del genoma de una planta es millones de veces mayor que el diaacutemetro del nuacutecleo donde se encuentra podemos establecer la analogiacutea con una bola de hilo enrollada varios kiloacutemetros de longitud metida dentro de una pelota de golf

Cuando una ceacutelula se prepara para dividirse el ADN y las proteiacutenas que forman cada cromosoma se enrollan maacutes estrechamente los cromosomas se acortan engruesan y se hacen visibles al microscopio El nuacutecleo contiene una solucioacuten acuosa repleta de enzimas el nucleopasma en el cual se encuentran suspendidos la cromatina o los cromosomas y los nucleacuteolos Como ya mencionamos el ADN almacena informacioacuten en forma de genes que son segmentos o secuencias de ADN que contienen toda la informacioacuten geneacutetica para originar un producto geacutenico determinado -ARN proteiacutena-

El nuacutecleo contiene uno o maacutes cuerpos esfeacutericos (pueden ser hasta 4) los nucleacuteolos que pueden tener de 3 a 5 microm de diaacutemetro Los nucleacuteolos son masas densas de fibras de forma irregular se tintildeen de oscuro que se encuentran suspendidos en el nucleoplasma En ellos se pueden encontrar aacutereas claras llamadas vacuolas nucleolares que son indicativos de un nucleacuteolo muy activo Las ceacutelulas meristemaacuteticas generalmente tienen nucleacuteolos maacutes grandes que las ceacutelulas maduras o latentes En el nucleacuteolo se fabrica el ARN ribosomal que junto a las proteiacutenas sintetizadas en el citoplasma forman los ribosomas El ARN ribosomal es codificado por regiones especiales en los cromosomas denominadas regiones organizadoras del nucleacuteolo Los nucleacuteolos se observan bien durante la interface de la mitosis que es la fase de descanso de la divisioacuten celular pero cuando la ceacutelula comienza a dividirse en la profase desaparecen los nucleacuteolos y la membrana nuclear que se reabsorbe en el retiacuteculo endoplasmaacutetico

La funcioacuten del nuacutecleo es mantener la integridad de los genes y controlar las actividades celulares a traveacutes de la expresioacuten geacutenica

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Fig 13- Estructura comparativa de una ceacutelula animal y vegetal

Aunque las ceacutelulas animales y vegetales son eucarioacuteticas las ceacutelulas vegetales difieren de las ceacutelulas animales en varios aspectos

Las ceacutelulas vegetales son membranas riacutegidas mientras que las ceacutelulas animales son flexibles y desnudas

Las ceacutelulas vegetales son inmoacuteviles y las animales son moacuteviles

Las ceacutelulas vegetales tienen clorofila y las animales no

Mientras que las ceacutelulas vegetales utilizan directamente la energiacutea solar las ceacutelulas animales estaacuten imposibilitadas de utilizar la energiacutea solar directamente

Las ceacutelulas vegetales son autoacutetrofas las ceacutelulas animales son heteroacutetrofas

Las ceacutelulas vegetales son productoras y las animales son consumidoras

Las ceacutelulas vegetales tienen un crecimiento ilimitado y en las ceacutelulas animales el crecimiento es limitado

Las ceacutelulas vegetales poseen membrana de secrecioacuten celuloacutesica y membrana plasmaacutetica y las ceacutelulas animales tienen soacutelo membrana plasmaacutetica

En las ceacutelulas vegetales se da el citoplasma con vacuolas grandes y numerosas mientras que en las ceacutelulas animales el citoplasma es casi sin vacuolas

Las ceacutelulas vegetales tienen condriosomas y plastos y en las ceacutelulas animales soacutelo hay condriosomas

Las ceacutelulas vegetales no tienen centrosomas en la mayoriacutea de los casos y las ceacutelulas animales si poseen centrosoma

Tanto las ceacutelulas vegetales como las animales estaacuten constituidas por un nuacutecleo

PREGUNTAS

1 Cite las principales diferencias que presentan las ceacutelulas vegetales con respecto a las animales

2 La forma de la ceacutelula es variable Dibuje una ceacutelula vegetal e indique la laacutemina media

3 Indique de que estaacute compuesta la pared celular 4 Queacute es el protoplasma 5 Una ceacutelula vegetal eucariota tiacutepica estaacute constituida por tres partes

principales Indique cuales 6 Que sustancias se encuentran en las vacuolas de las ceacutelulas vegetales 7 Queacute funcioacuten cumplen los cloroplastos 8 Indique la funcioacuten que cumplen las mitocondrias 9 Queacute funcioacuten cumple el Aparato de Golgi 10 Que funcioacuten cumple e nuacutecleo celular

23

TEJIDOS VEGETALES

Aspectos generales Meristemaacuteticos Parenquimaacuteticos De resistencia o sosteacuten Conductores Secretores Excretores Protectores

ASPECTOS GENERALES

Conceptos de histologiacutea (del griego histo tejido logiacutea estudio) Es una parte de la Anatomiacutea que estudia la morfologiacutea anatomiacutea y fisiologiacutea de los tejidos que integran los oacuterganos de las plantas Estudia las ceacutelulas pero no a la manera de la Citologiacutea sino en su conexioacuten y relaciones para formar los tejidos vegetales

Concepto de tejido vegetal reunioacuten de ceacutelulas iacutentimamente unidas entre siacute semejante en sus paredes celulares y protoplasma que se originan por divisioacuten a partir de una ceacutelula meristemaacutetica apical seguacuten las tres direcciones del espacio y que cumplen una misma funcioacuten especiacutefica en el organismo vegetal

Diferencia entre un tejido animal y vegetal Conjunto de ceacutelulas que poseen la misma estructura y la misma funcioacuten Los principales tejidos animales son epitelial conjuntivo cartilaginoso oacuteseo adiposo muscular sanguiacuteneo y nervioso En los vegetales podemos distinguir principalmente los siguientes tejidos suberoso conductores meristemaacutetico epideacutermico y parenquimaacutetico

La diferencia entre tejidos animales y vegetales radica en que los componen diferentes ceacutelulas

Clasificacioacuten de los tejidos vegetales desde el punto de vista ontogeacutenico los tejidos vegetales se dividen en dos grandes grupos los meristemaacuteticos o de formacioacuten (apicales laterales intercalares y meristemoides) y los adultos o definitivos (parenquimaacuteticos absorbentes mecaacutenicos o de sosteacuten superficiales o proteccioacuten conductores de alimentos secrecioacuten o excrecioacuten)

Tejidos meristemaacuteticos o de formacioacuten tejidos que por divisioacuten crecimiento y diferenciacioacuten de sus ceacutelulas llegan a formar los tejidos adultos o definitivos del cuerpo de la planta (tejidos de formacioacuten) poseen una capacidad de divisioacuten celular permanente o indefinida (tejidos meristemaacuteticos) la primera ceacutelula meristemaacutetica es la ceacutelula huevo o cigoto de las plantas superiores que por divisiones sucesivas forman nuevas ceacutelulas y luego el embrioacuten en el que quedan grupos de ceacutelulas meristemaacuteticas que a su vez por divisioacuten de dichas ceacutelulas formaran los oacuterganos de las planta adulta en la que persisten en sus extremos tanto del brote como de la raiacutez tejidos meristemaacuteticos que se

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encuentran en permanente divisioacuten determinando el crecimiento de la planta en longitud y grosor (tejidos embrionales)

Sus ceacutelulas son pequentildeas tienen forma polieacutedrica con paredes finas y vacuolas pequentildeas y abundantes

Figura 14- aacutepice de una raiacutez con tejido meristemaacutetico

Los meristemos son de dos tipos

Fig 15 Ceacutelulas meristemaacuteticas

25

Tejidos Adultos o definitivos son originados por los tejidos de formacioacuten

que se caracterizan por estar constituidos por ceacutelulas vivas y otras muertas de

tamantildeo grande de forma isodiametrales aplanadas y alargadas relativamente

pobre en protoplasma y presencia de grandes vacuolas de paredes primarias

delgadas y paredes secundarias engrosadas que han perdido su capacidad de

divisioacuten y al contrario han alcanzado un alto grado de diferenciacioacuten morfondash

anato y fisioloacutegicamente para cumplir funciones especiacuteficas en el organismo

vegetal

Clasificacioacuten de acuerdo a las funciones se distinguen

Tejidos parenquimaacuteticos mecaacutenicos o de sosteacuten conductores de alimentos absorbentes de alimentos superficiales o de proteccioacuten y secrecioacuten o excrecioacuten De acuerdo con su complejidad en tejidos a) simples son aquellos que estaacuten constituido por ceacutelulas morfondashanato y fisioloacutegicamente semejantes Tejidos parenquimaacuteticos Forman la mayor parte del cuerpo de los vegetales y realizan en algunos casos funciones relacionadas con la nutricioacuten como la fotosiacutentesis el almacenamiento de reservas etceacutetera Seguacuten la funcioacuten que realizan se clasifican en los siguientes tipos bull Pareacutenquima clorofiacutelico bull Pareacutenquima de reserva bull Pareacutenquima acuiacutefero bull Pareacutenquima aeriacutefero Pareacutenquima (del griego para el lado de enchyma cosa vertida) Tejido constituido de ceacutelulas de forma isodiametrales polieacutedricas y algunas relativamente alargadas de paredes celulares delgadas (solo paredes primarias) excepcionalmente gruesas que se originan del meristemo fundamental el feloacutegeno Este tejido es asiento de las actividades esenciales de la planta como son la fotosiacutentesis respiracioacuten almacenamiento secrecioacuten excrecioacuten es decir de las actividades que requieren de la presencia de protoplasma vivo Pueden presentarse en masas continuas (la meacutedula y el coacutertex de tallo y raiacuteces mesoacutefilo de las hojas pulpa de los frutos carnosos y el endospermo de la semilla) Tambieacuten puede asociarse con otros tipos de ceacutelulas en tejidos morfoloacutegicamente heterogeacuteneos (ceacutelulas parenquimaacuteticas que forman los radios vasculares y las filas verticales de ceacutelulas vivas del floema y xilema)

26

Figura 16- Tejido parenquimaacutetico de reserva

Figura 17- Tejido parenquimaacutetico aeriacutefero

27

Tejidos mecaacutenicos o de sosteacuten tejido simple constituido por ceacutelulas vivas y muertas de forma isodiametrales y alargadas de paredes engrosadas de celulosa endurecida por lignificacioacuten en forma parcial o total sustancias que comunican una notable resistencia mecaacutenica a todo el organismo vegetal y que cumplen la funcioacuten de sosteacuten de los oacuterganos en crecimiento desarrollan una considerable de tensioacuten resistencia frente a diversos excesos tales como los resultados de estiramientos torceduras pesos y presiones

Su funcioacuten es proporcionar resistencia y rigidez a la planta Estaacuten formados por ceacutelulas con una pared celular muy gruesa (con mucha celulosa) reforzada en algunos casos con una sustancia llamada lignina que proporciona rigidez y dureza a los tejidos y ademaacutes los impermeabiliza

Los principales tejidos de sosteacuten son

Coleacutenquima

Esclereacutenquima

Esclereidas o ceacutelulas peacutetreas Fibras

Figura 18- Tejido tejidos de sosteacuten

Tejidos conductores llamados tambieacuten tejidos vasculares son tejidos compuestos constituidos por ceacutelulas vivas y muertas de forma tanto isodiametrales como alargadas estas uacuteltimas se unen por sus extremos formando extensos vasos que se extienden de manera continua por todo el cuerpo de la planta y que tienen por funcioacuten el transporte de sustancias alimenticias como la funcioacuten mecaacutenica de sosteacuten

Son los encargados de transportar las sustancias nutritivas de unas zonas a otras de la planta

El tejido vascular es un tipo de tejido vegetal complejo formado por varias clases de ceacutelulas y componentes que se encuentra en las plantas vasculares Los componentes primarios del tejido vascular son el xilema y el floema

28

Tambieacuten se hallan asociados al tejido vascular dos meristemas el caacutembium vascular y el feloacutegeno Todos los tejidos vasculares dentro de una planta constituyen el sistema de tejido vascular

El sistema vascular estaacute formado por el xilema y el floema

Ambos son tejidos complejos

Caracteriacutesticos de las plantas superiores plantas vasculares

Figura 19- tejidos conductores vegetales

Tejido lentildeoso o xilema Transporta la savia bruta (compuesta por agua y sales minerales) desde las raiacuteces hasta las hojas y estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas elementos traqueales fibras del xilema y ceacutelulas parenquimaacuteticas Tejido liberiano o floema Transporta la savia elaborada (agua y nutrientes orgaacutenicos sintetizados por la planta) desde las hojas al resto del vegetal Estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas ceacutelulas cribosas ceacutelulas acompantildeantes fibras y ceacutelulas parenquimaacuteticas Origen Los tejidos primarios derivan del procaacutembium

Los tejidos secundarios derivan del caacutembium vascular

29

Actividad del procaacutembium o del caacutembium vascular

Figura 20- tejidos conductores fibras y pareacutenquimas

1- El Xilema Caracteres generales

El xilema o lentildeo se encarga del transporte del agua y de sustancias

disueltas en ella desde la raiacutez al resto de la planta

Etimoloacutegicamente deriva de ldquoxilosrdquo madera

El xilema forma la parte dura de la planta o madera

Macroscoacutepicamente es maacutes visible que el floema

2- El Xilema Origen

El xilema 1rio

(protoxilema y metaxilema) deriva del procaacutembium

El xilema 2rio

deriva del caacutembium vascular (soacutelo cuando hay crecimiento secundario)

30

3- El Xilema Tipos celulares vasculares y no vasculares

31- Tipos vasculares

Los elementos de los vasos o ceacutelulas traquelaes (forman las Tranqueas y los vasos)

Las traqueidas

32 Tipos no vasculares

Celulas parenquimaticas (pareacutenquima axial y radiomedular)

Fibras lentildeosas (esclerenquimaticas)

a- Las Traacutequeas

Formadas por los llamados Elementos de los Vasos

Figura 21- diversos tipos de tejidos conductores vegetales

Se encuentran soacutelo en angiospermas (mono y dicotiledoacuteneas)

En demaacutes plantas vasculares hay traqueidas

31

Misioacuten conductora y de sosteacuten

Tamantildeo muy variable (10 cm longitud y 01 mm de espesor es lo corriente)

Varios elementos de los vasos forman el tubo vaso o traquea

Pueden llegar a medir de 1 a 5m y 07 mm de espesor

a1 Tipos de Traacutequeas

(Seguacuten los engrosamientos de las paredes celulares de los elementos de los

vasos que las forman)

1- En xilema primario (favorecen la extensibilidad) Anulares engrosamientos en anillo

Helicadas engrosamientos en heacutelice

2- En xilema secundario Reticuladas formando una red

Punteadas engrosamiento casi completo con punteaduras (areoladas o no)

Escalariformes con punteaduras alargadas

Figura 22- tipos de elementos de los vasos

Diferenciacioacuten

Engrosamiento por depoacutesito de pared primaria

Aumento del engrosamiento por depoacutesito muy lignificado de pared secundaria

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05 a 15 mmicro y tienen un interior granular algunas veces con inclusiones cristalinas de proteiacutenas Se originan a partir del RE formando parte del sistema de endomembranas Los peroxisomas son organelos esfeacutericos especializados en reacciones de oxidacioacuten La enzima catalasa constituye casi el 40 de las proteiacutenas totales del peroxisoma esta enzima descompone el peroacutexido de hidroacutegeno en agua y oxiacutegeno En las plantas se conocen los peroxisomas foliares como organelos de la fotorrespiracioacuten Los glioxisomas se encuentran en semillas de oleaginosas y contienen las enzimas que ayudan a convertir las grasas almacenadas en carbohidratos que son translocados a la planta joven para su crecimiento Los glioxisomas contienen las enzimas del ciclo del aacutecido glicoacutelico

Mitocondrias Las ceacutelulas eucarioacuteticas poseen organelos complejos denominados mitocondrias Observadas con el microscoacutepio oacuteptico se ven como pequentildeas esferas bastones o filamentos que variacutean en forma y tamantildeo comunmente miden de 05 a 10 microm de diaacutemetro y de 10 a 40 microm de longitud

Son maacutes numerosas que los cloroplastos pudieacutendose encontrar hasta 1000 por ceacutelula pero varias algas incluyendo Chlorella tienen una sola por ceacutelula La mitocondria es el organelo responsable de la respiracioacuten aeroacutebica (que utiliza

O2) un proceso en el cual un carbohidrato se oxida por completo en presencia

de O2 convirtieacutendose en CO2 y H2O y energiacutea almacenada en forma de ATP Las mitocondrias se dividen por fisioacuten o biparticioacuten y todas se originan a partir de las mitocondrias contenidas en el zigoto de tal forma que sus membranas no se derivan del sistema de endomembranas

Ellas contienen ADN circular y ribosomas pequentildeos (15 nm) en la matriz de tal manera que son capaces de sintetizar algunas de sus propias proteiacutenas Sin embargo dependen tambieacuten de proteiacutenas sintetizadas en el citoplasma que estaacuten bajo el control nuclear

Figura 11- tomada de Rawn (1989)

20

Las mitocondrias tienen una doble membrana la membrana externa es lisa y actuacutea como un colador permitiendo el paso de muchas moleacuteculas pequentildeas mientras que la membrana interna muestra plegamientos denominados crestas que aumentan la superficie interna La membrana interna es selectivamente permeable regulando el tipo de moleacuteculas que la atraviesan El compartimiento interno encerrado por la membrana interna es la matriz de naturaleza coloidal que contiene las enzimas del ciclo de Krebs o del aacutecido ciacutetrico En la membrana interna de las mitocondrias se encuentran insertos los transportadores de electrones y la ATP sintetasa realizaacutendose en ella la

fosforilacioacuten oxiacutedativa o sea la siacutentesis de ATP acoplada al consumo de O2

El nuacutecleo es el organelo celular maacutes conspicuo tiene forma esfeacuterica o globular con un diaacutemetro de 5 a 15 microm Es el centro de control de la ceacutelula sin embargo no es un organelo independiente ya que debe obtener sus proteiacutenas del citoplasma El nuacutecleo contiene la mayor cantidad de ADN al que se le da el nombre de genoma estaacute rodeado por una envoltura nuclear compuesta de dos membranas que se fusionan en algunos puntos formando poros nucleares que permiten la comunicacioacuten del interior del nuacutecleo con el citoplasma celular Pueden existir desde pocos a miles de poros en una envoltura nuclear Algunas macromoleacuteculas del nuacutecleo incluyendo subunidades ribosomales son capaces de atravesar los poros nucleares hacia el citosol y viceversa El nuacutecleo ejerce su control sobre las funciones celulares viacutea ARNm( aacutecido ribonucleico mensajero) determinando las enzimas que se fabrican en la ceacutelula y eacutestas a su vez determinan las reacciones quiacutemicas que se llevan a cabo y por ende la estructura y funcioacuten celular

Figura 12- tomada de Rawn (1989)

El nuacutecleo es el sitio de almacenamiento y replicacioacuten de los cromosomas que estaacuten compuestos de ADN y proteiacutenas acompantildeantes El complejo ADN-proteiacutena (nucleoproteina) se denomina cromatina que se observa dispersa

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durante la interfase Aunque la cromatina pareciera estar desordenada no es asiacute ya que estaacute organizada en estructuras llamados cromosomas La longitud de todo el ADN del genoma de una planta es millones de veces mayor que el diaacutemetro del nuacutecleo donde se encuentra podemos establecer la analogiacutea con una bola de hilo enrollada varios kiloacutemetros de longitud metida dentro de una pelota de golf

Cuando una ceacutelula se prepara para dividirse el ADN y las proteiacutenas que forman cada cromosoma se enrollan maacutes estrechamente los cromosomas se acortan engruesan y se hacen visibles al microscopio El nuacutecleo contiene una solucioacuten acuosa repleta de enzimas el nucleopasma en el cual se encuentran suspendidos la cromatina o los cromosomas y los nucleacuteolos Como ya mencionamos el ADN almacena informacioacuten en forma de genes que son segmentos o secuencias de ADN que contienen toda la informacioacuten geneacutetica para originar un producto geacutenico determinado -ARN proteiacutena-

El nuacutecleo contiene uno o maacutes cuerpos esfeacutericos (pueden ser hasta 4) los nucleacuteolos que pueden tener de 3 a 5 microm de diaacutemetro Los nucleacuteolos son masas densas de fibras de forma irregular se tintildeen de oscuro que se encuentran suspendidos en el nucleoplasma En ellos se pueden encontrar aacutereas claras llamadas vacuolas nucleolares que son indicativos de un nucleacuteolo muy activo Las ceacutelulas meristemaacuteticas generalmente tienen nucleacuteolos maacutes grandes que las ceacutelulas maduras o latentes En el nucleacuteolo se fabrica el ARN ribosomal que junto a las proteiacutenas sintetizadas en el citoplasma forman los ribosomas El ARN ribosomal es codificado por regiones especiales en los cromosomas denominadas regiones organizadoras del nucleacuteolo Los nucleacuteolos se observan bien durante la interface de la mitosis que es la fase de descanso de la divisioacuten celular pero cuando la ceacutelula comienza a dividirse en la profase desaparecen los nucleacuteolos y la membrana nuclear que se reabsorbe en el retiacuteculo endoplasmaacutetico

La funcioacuten del nuacutecleo es mantener la integridad de los genes y controlar las actividades celulares a traveacutes de la expresioacuten geacutenica

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Fig 13- Estructura comparativa de una ceacutelula animal y vegetal

Aunque las ceacutelulas animales y vegetales son eucarioacuteticas las ceacutelulas vegetales difieren de las ceacutelulas animales en varios aspectos

Las ceacutelulas vegetales son membranas riacutegidas mientras que las ceacutelulas animales son flexibles y desnudas

Las ceacutelulas vegetales son inmoacuteviles y las animales son moacuteviles

Las ceacutelulas vegetales tienen clorofila y las animales no

Mientras que las ceacutelulas vegetales utilizan directamente la energiacutea solar las ceacutelulas animales estaacuten imposibilitadas de utilizar la energiacutea solar directamente

Las ceacutelulas vegetales son autoacutetrofas las ceacutelulas animales son heteroacutetrofas

Las ceacutelulas vegetales son productoras y las animales son consumidoras

Las ceacutelulas vegetales tienen un crecimiento ilimitado y en las ceacutelulas animales el crecimiento es limitado

Las ceacutelulas vegetales poseen membrana de secrecioacuten celuloacutesica y membrana plasmaacutetica y las ceacutelulas animales tienen soacutelo membrana plasmaacutetica

En las ceacutelulas vegetales se da el citoplasma con vacuolas grandes y numerosas mientras que en las ceacutelulas animales el citoplasma es casi sin vacuolas

Las ceacutelulas vegetales tienen condriosomas y plastos y en las ceacutelulas animales soacutelo hay condriosomas

Las ceacutelulas vegetales no tienen centrosomas en la mayoriacutea de los casos y las ceacutelulas animales si poseen centrosoma

Tanto las ceacutelulas vegetales como las animales estaacuten constituidas por un nuacutecleo

PREGUNTAS

1 Cite las principales diferencias que presentan las ceacutelulas vegetales con respecto a las animales

2 La forma de la ceacutelula es variable Dibuje una ceacutelula vegetal e indique la laacutemina media

3 Indique de que estaacute compuesta la pared celular 4 Queacute es el protoplasma 5 Una ceacutelula vegetal eucariota tiacutepica estaacute constituida por tres partes

principales Indique cuales 6 Que sustancias se encuentran en las vacuolas de las ceacutelulas vegetales 7 Queacute funcioacuten cumplen los cloroplastos 8 Indique la funcioacuten que cumplen las mitocondrias 9 Queacute funcioacuten cumple el Aparato de Golgi 10 Que funcioacuten cumple e nuacutecleo celular

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TEJIDOS VEGETALES

Aspectos generales Meristemaacuteticos Parenquimaacuteticos De resistencia o sosteacuten Conductores Secretores Excretores Protectores

ASPECTOS GENERALES

Conceptos de histologiacutea (del griego histo tejido logiacutea estudio) Es una parte de la Anatomiacutea que estudia la morfologiacutea anatomiacutea y fisiologiacutea de los tejidos que integran los oacuterganos de las plantas Estudia las ceacutelulas pero no a la manera de la Citologiacutea sino en su conexioacuten y relaciones para formar los tejidos vegetales

Concepto de tejido vegetal reunioacuten de ceacutelulas iacutentimamente unidas entre siacute semejante en sus paredes celulares y protoplasma que se originan por divisioacuten a partir de una ceacutelula meristemaacutetica apical seguacuten las tres direcciones del espacio y que cumplen una misma funcioacuten especiacutefica en el organismo vegetal

Diferencia entre un tejido animal y vegetal Conjunto de ceacutelulas que poseen la misma estructura y la misma funcioacuten Los principales tejidos animales son epitelial conjuntivo cartilaginoso oacuteseo adiposo muscular sanguiacuteneo y nervioso En los vegetales podemos distinguir principalmente los siguientes tejidos suberoso conductores meristemaacutetico epideacutermico y parenquimaacutetico

La diferencia entre tejidos animales y vegetales radica en que los componen diferentes ceacutelulas

Clasificacioacuten de los tejidos vegetales desde el punto de vista ontogeacutenico los tejidos vegetales se dividen en dos grandes grupos los meristemaacuteticos o de formacioacuten (apicales laterales intercalares y meristemoides) y los adultos o definitivos (parenquimaacuteticos absorbentes mecaacutenicos o de sosteacuten superficiales o proteccioacuten conductores de alimentos secrecioacuten o excrecioacuten)

Tejidos meristemaacuteticos o de formacioacuten tejidos que por divisioacuten crecimiento y diferenciacioacuten de sus ceacutelulas llegan a formar los tejidos adultos o definitivos del cuerpo de la planta (tejidos de formacioacuten) poseen una capacidad de divisioacuten celular permanente o indefinida (tejidos meristemaacuteticos) la primera ceacutelula meristemaacutetica es la ceacutelula huevo o cigoto de las plantas superiores que por divisiones sucesivas forman nuevas ceacutelulas y luego el embrioacuten en el que quedan grupos de ceacutelulas meristemaacuteticas que a su vez por divisioacuten de dichas ceacutelulas formaran los oacuterganos de las planta adulta en la que persisten en sus extremos tanto del brote como de la raiacutez tejidos meristemaacuteticos que se

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encuentran en permanente divisioacuten determinando el crecimiento de la planta en longitud y grosor (tejidos embrionales)

Sus ceacutelulas son pequentildeas tienen forma polieacutedrica con paredes finas y vacuolas pequentildeas y abundantes

Figura 14- aacutepice de una raiacutez con tejido meristemaacutetico

Los meristemos son de dos tipos

Fig 15 Ceacutelulas meristemaacuteticas

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Tejidos Adultos o definitivos son originados por los tejidos de formacioacuten

que se caracterizan por estar constituidos por ceacutelulas vivas y otras muertas de

tamantildeo grande de forma isodiametrales aplanadas y alargadas relativamente

pobre en protoplasma y presencia de grandes vacuolas de paredes primarias

delgadas y paredes secundarias engrosadas que han perdido su capacidad de

divisioacuten y al contrario han alcanzado un alto grado de diferenciacioacuten morfondash

anato y fisioloacutegicamente para cumplir funciones especiacuteficas en el organismo

vegetal

Clasificacioacuten de acuerdo a las funciones se distinguen

Tejidos parenquimaacuteticos mecaacutenicos o de sosteacuten conductores de alimentos absorbentes de alimentos superficiales o de proteccioacuten y secrecioacuten o excrecioacuten De acuerdo con su complejidad en tejidos a) simples son aquellos que estaacuten constituido por ceacutelulas morfondashanato y fisioloacutegicamente semejantes Tejidos parenquimaacuteticos Forman la mayor parte del cuerpo de los vegetales y realizan en algunos casos funciones relacionadas con la nutricioacuten como la fotosiacutentesis el almacenamiento de reservas etceacutetera Seguacuten la funcioacuten que realizan se clasifican en los siguientes tipos bull Pareacutenquima clorofiacutelico bull Pareacutenquima de reserva bull Pareacutenquima acuiacutefero bull Pareacutenquima aeriacutefero Pareacutenquima (del griego para el lado de enchyma cosa vertida) Tejido constituido de ceacutelulas de forma isodiametrales polieacutedricas y algunas relativamente alargadas de paredes celulares delgadas (solo paredes primarias) excepcionalmente gruesas que se originan del meristemo fundamental el feloacutegeno Este tejido es asiento de las actividades esenciales de la planta como son la fotosiacutentesis respiracioacuten almacenamiento secrecioacuten excrecioacuten es decir de las actividades que requieren de la presencia de protoplasma vivo Pueden presentarse en masas continuas (la meacutedula y el coacutertex de tallo y raiacuteces mesoacutefilo de las hojas pulpa de los frutos carnosos y el endospermo de la semilla) Tambieacuten puede asociarse con otros tipos de ceacutelulas en tejidos morfoloacutegicamente heterogeacuteneos (ceacutelulas parenquimaacuteticas que forman los radios vasculares y las filas verticales de ceacutelulas vivas del floema y xilema)

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Figura 16- Tejido parenquimaacutetico de reserva

Figura 17- Tejido parenquimaacutetico aeriacutefero

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Tejidos mecaacutenicos o de sosteacuten tejido simple constituido por ceacutelulas vivas y muertas de forma isodiametrales y alargadas de paredes engrosadas de celulosa endurecida por lignificacioacuten en forma parcial o total sustancias que comunican una notable resistencia mecaacutenica a todo el organismo vegetal y que cumplen la funcioacuten de sosteacuten de los oacuterganos en crecimiento desarrollan una considerable de tensioacuten resistencia frente a diversos excesos tales como los resultados de estiramientos torceduras pesos y presiones

Su funcioacuten es proporcionar resistencia y rigidez a la planta Estaacuten formados por ceacutelulas con una pared celular muy gruesa (con mucha celulosa) reforzada en algunos casos con una sustancia llamada lignina que proporciona rigidez y dureza a los tejidos y ademaacutes los impermeabiliza

Los principales tejidos de sosteacuten son

Coleacutenquima

Esclereacutenquima

Esclereidas o ceacutelulas peacutetreas Fibras

Figura 18- Tejido tejidos de sosteacuten

Tejidos conductores llamados tambieacuten tejidos vasculares son tejidos compuestos constituidos por ceacutelulas vivas y muertas de forma tanto isodiametrales como alargadas estas uacuteltimas se unen por sus extremos formando extensos vasos que se extienden de manera continua por todo el cuerpo de la planta y que tienen por funcioacuten el transporte de sustancias alimenticias como la funcioacuten mecaacutenica de sosteacuten

Son los encargados de transportar las sustancias nutritivas de unas zonas a otras de la planta

El tejido vascular es un tipo de tejido vegetal complejo formado por varias clases de ceacutelulas y componentes que se encuentra en las plantas vasculares Los componentes primarios del tejido vascular son el xilema y el floema

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Tambieacuten se hallan asociados al tejido vascular dos meristemas el caacutembium vascular y el feloacutegeno Todos los tejidos vasculares dentro de una planta constituyen el sistema de tejido vascular

El sistema vascular estaacute formado por el xilema y el floema

Ambos son tejidos complejos

Caracteriacutesticos de las plantas superiores plantas vasculares

Figura 19- tejidos conductores vegetales

Tejido lentildeoso o xilema Transporta la savia bruta (compuesta por agua y sales minerales) desde las raiacuteces hasta las hojas y estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas elementos traqueales fibras del xilema y ceacutelulas parenquimaacuteticas Tejido liberiano o floema Transporta la savia elaborada (agua y nutrientes orgaacutenicos sintetizados por la planta) desde las hojas al resto del vegetal Estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas ceacutelulas cribosas ceacutelulas acompantildeantes fibras y ceacutelulas parenquimaacuteticas Origen Los tejidos primarios derivan del procaacutembium

Los tejidos secundarios derivan del caacutembium vascular

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Actividad del procaacutembium o del caacutembium vascular

Figura 20- tejidos conductores fibras y pareacutenquimas

1- El Xilema Caracteres generales

El xilema o lentildeo se encarga del transporte del agua y de sustancias

disueltas en ella desde la raiacutez al resto de la planta

Etimoloacutegicamente deriva de ldquoxilosrdquo madera

El xilema forma la parte dura de la planta o madera

Macroscoacutepicamente es maacutes visible que el floema

2- El Xilema Origen

El xilema 1rio

(protoxilema y metaxilema) deriva del procaacutembium

El xilema 2rio

deriva del caacutembium vascular (soacutelo cuando hay crecimiento secundario)

30

3- El Xilema Tipos celulares vasculares y no vasculares

31- Tipos vasculares

Los elementos de los vasos o ceacutelulas traquelaes (forman las Tranqueas y los vasos)

Las traqueidas

32 Tipos no vasculares

Celulas parenquimaticas (pareacutenquima axial y radiomedular)

Fibras lentildeosas (esclerenquimaticas)

a- Las Traacutequeas

Formadas por los llamados Elementos de los Vasos

Figura 21- diversos tipos de tejidos conductores vegetales

Se encuentran soacutelo en angiospermas (mono y dicotiledoacuteneas)

En demaacutes plantas vasculares hay traqueidas

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Misioacuten conductora y de sosteacuten

Tamantildeo muy variable (10 cm longitud y 01 mm de espesor es lo corriente)

Varios elementos de los vasos forman el tubo vaso o traquea

Pueden llegar a medir de 1 a 5m y 07 mm de espesor

a1 Tipos de Traacutequeas

(Seguacuten los engrosamientos de las paredes celulares de los elementos de los

vasos que las forman)

1- En xilema primario (favorecen la extensibilidad) Anulares engrosamientos en anillo

Helicadas engrosamientos en heacutelice

2- En xilema secundario Reticuladas formando una red

Punteadas engrosamiento casi completo con punteaduras (areoladas o no)

Escalariformes con punteaduras alargadas

Figura 22- tipos de elementos de los vasos

Diferenciacioacuten

Engrosamiento por depoacutesito de pared primaria

Aumento del engrosamiento por depoacutesito muy lignificado de pared secundaria

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Las mitocondrias tienen una doble membrana la membrana externa es lisa y actuacutea como un colador permitiendo el paso de muchas moleacuteculas pequentildeas mientras que la membrana interna muestra plegamientos denominados crestas que aumentan la superficie interna La membrana interna es selectivamente permeable regulando el tipo de moleacuteculas que la atraviesan El compartimiento interno encerrado por la membrana interna es la matriz de naturaleza coloidal que contiene las enzimas del ciclo de Krebs o del aacutecido ciacutetrico En la membrana interna de las mitocondrias se encuentran insertos los transportadores de electrones y la ATP sintetasa realizaacutendose en ella la

fosforilacioacuten oxiacutedativa o sea la siacutentesis de ATP acoplada al consumo de O2

El nuacutecleo es el organelo celular maacutes conspicuo tiene forma esfeacuterica o globular con un diaacutemetro de 5 a 15 microm Es el centro de control de la ceacutelula sin embargo no es un organelo independiente ya que debe obtener sus proteiacutenas del citoplasma El nuacutecleo contiene la mayor cantidad de ADN al que se le da el nombre de genoma estaacute rodeado por una envoltura nuclear compuesta de dos membranas que se fusionan en algunos puntos formando poros nucleares que permiten la comunicacioacuten del interior del nuacutecleo con el citoplasma celular Pueden existir desde pocos a miles de poros en una envoltura nuclear Algunas macromoleacuteculas del nuacutecleo incluyendo subunidades ribosomales son capaces de atravesar los poros nucleares hacia el citosol y viceversa El nuacutecleo ejerce su control sobre las funciones celulares viacutea ARNm( aacutecido ribonucleico mensajero) determinando las enzimas que se fabrican en la ceacutelula y eacutestas a su vez determinan las reacciones quiacutemicas que se llevan a cabo y por ende la estructura y funcioacuten celular

Figura 12- tomada de Rawn (1989)

El nuacutecleo es el sitio de almacenamiento y replicacioacuten de los cromosomas que estaacuten compuestos de ADN y proteiacutenas acompantildeantes El complejo ADN-proteiacutena (nucleoproteina) se denomina cromatina que se observa dispersa

21

durante la interfase Aunque la cromatina pareciera estar desordenada no es asiacute ya que estaacute organizada en estructuras llamados cromosomas La longitud de todo el ADN del genoma de una planta es millones de veces mayor que el diaacutemetro del nuacutecleo donde se encuentra podemos establecer la analogiacutea con una bola de hilo enrollada varios kiloacutemetros de longitud metida dentro de una pelota de golf

Cuando una ceacutelula se prepara para dividirse el ADN y las proteiacutenas que forman cada cromosoma se enrollan maacutes estrechamente los cromosomas se acortan engruesan y se hacen visibles al microscopio El nuacutecleo contiene una solucioacuten acuosa repleta de enzimas el nucleopasma en el cual se encuentran suspendidos la cromatina o los cromosomas y los nucleacuteolos Como ya mencionamos el ADN almacena informacioacuten en forma de genes que son segmentos o secuencias de ADN que contienen toda la informacioacuten geneacutetica para originar un producto geacutenico determinado -ARN proteiacutena-

El nuacutecleo contiene uno o maacutes cuerpos esfeacutericos (pueden ser hasta 4) los nucleacuteolos que pueden tener de 3 a 5 microm de diaacutemetro Los nucleacuteolos son masas densas de fibras de forma irregular se tintildeen de oscuro que se encuentran suspendidos en el nucleoplasma En ellos se pueden encontrar aacutereas claras llamadas vacuolas nucleolares que son indicativos de un nucleacuteolo muy activo Las ceacutelulas meristemaacuteticas generalmente tienen nucleacuteolos maacutes grandes que las ceacutelulas maduras o latentes En el nucleacuteolo se fabrica el ARN ribosomal que junto a las proteiacutenas sintetizadas en el citoplasma forman los ribosomas El ARN ribosomal es codificado por regiones especiales en los cromosomas denominadas regiones organizadoras del nucleacuteolo Los nucleacuteolos se observan bien durante la interface de la mitosis que es la fase de descanso de la divisioacuten celular pero cuando la ceacutelula comienza a dividirse en la profase desaparecen los nucleacuteolos y la membrana nuclear que se reabsorbe en el retiacuteculo endoplasmaacutetico

La funcioacuten del nuacutecleo es mantener la integridad de los genes y controlar las actividades celulares a traveacutes de la expresioacuten geacutenica

22

Fig 13- Estructura comparativa de una ceacutelula animal y vegetal

Aunque las ceacutelulas animales y vegetales son eucarioacuteticas las ceacutelulas vegetales difieren de las ceacutelulas animales en varios aspectos

Las ceacutelulas vegetales son membranas riacutegidas mientras que las ceacutelulas animales son flexibles y desnudas

Las ceacutelulas vegetales son inmoacuteviles y las animales son moacuteviles

Las ceacutelulas vegetales tienen clorofila y las animales no

Mientras que las ceacutelulas vegetales utilizan directamente la energiacutea solar las ceacutelulas animales estaacuten imposibilitadas de utilizar la energiacutea solar directamente

Las ceacutelulas vegetales son autoacutetrofas las ceacutelulas animales son heteroacutetrofas

Las ceacutelulas vegetales son productoras y las animales son consumidoras

Las ceacutelulas vegetales tienen un crecimiento ilimitado y en las ceacutelulas animales el crecimiento es limitado

Las ceacutelulas vegetales poseen membrana de secrecioacuten celuloacutesica y membrana plasmaacutetica y las ceacutelulas animales tienen soacutelo membrana plasmaacutetica

En las ceacutelulas vegetales se da el citoplasma con vacuolas grandes y numerosas mientras que en las ceacutelulas animales el citoplasma es casi sin vacuolas

Las ceacutelulas vegetales tienen condriosomas y plastos y en las ceacutelulas animales soacutelo hay condriosomas

Las ceacutelulas vegetales no tienen centrosomas en la mayoriacutea de los casos y las ceacutelulas animales si poseen centrosoma

Tanto las ceacutelulas vegetales como las animales estaacuten constituidas por un nuacutecleo

PREGUNTAS

1 Cite las principales diferencias que presentan las ceacutelulas vegetales con respecto a las animales

2 La forma de la ceacutelula es variable Dibuje una ceacutelula vegetal e indique la laacutemina media

3 Indique de que estaacute compuesta la pared celular 4 Queacute es el protoplasma 5 Una ceacutelula vegetal eucariota tiacutepica estaacute constituida por tres partes

principales Indique cuales 6 Que sustancias se encuentran en las vacuolas de las ceacutelulas vegetales 7 Queacute funcioacuten cumplen los cloroplastos 8 Indique la funcioacuten que cumplen las mitocondrias 9 Queacute funcioacuten cumple el Aparato de Golgi 10 Que funcioacuten cumple e nuacutecleo celular

23

TEJIDOS VEGETALES

Aspectos generales Meristemaacuteticos Parenquimaacuteticos De resistencia o sosteacuten Conductores Secretores Excretores Protectores

ASPECTOS GENERALES

Conceptos de histologiacutea (del griego histo tejido logiacutea estudio) Es una parte de la Anatomiacutea que estudia la morfologiacutea anatomiacutea y fisiologiacutea de los tejidos que integran los oacuterganos de las plantas Estudia las ceacutelulas pero no a la manera de la Citologiacutea sino en su conexioacuten y relaciones para formar los tejidos vegetales

Concepto de tejido vegetal reunioacuten de ceacutelulas iacutentimamente unidas entre siacute semejante en sus paredes celulares y protoplasma que se originan por divisioacuten a partir de una ceacutelula meristemaacutetica apical seguacuten las tres direcciones del espacio y que cumplen una misma funcioacuten especiacutefica en el organismo vegetal

Diferencia entre un tejido animal y vegetal Conjunto de ceacutelulas que poseen la misma estructura y la misma funcioacuten Los principales tejidos animales son epitelial conjuntivo cartilaginoso oacuteseo adiposo muscular sanguiacuteneo y nervioso En los vegetales podemos distinguir principalmente los siguientes tejidos suberoso conductores meristemaacutetico epideacutermico y parenquimaacutetico

La diferencia entre tejidos animales y vegetales radica en que los componen diferentes ceacutelulas

Clasificacioacuten de los tejidos vegetales desde el punto de vista ontogeacutenico los tejidos vegetales se dividen en dos grandes grupos los meristemaacuteticos o de formacioacuten (apicales laterales intercalares y meristemoides) y los adultos o definitivos (parenquimaacuteticos absorbentes mecaacutenicos o de sosteacuten superficiales o proteccioacuten conductores de alimentos secrecioacuten o excrecioacuten)

Tejidos meristemaacuteticos o de formacioacuten tejidos que por divisioacuten crecimiento y diferenciacioacuten de sus ceacutelulas llegan a formar los tejidos adultos o definitivos del cuerpo de la planta (tejidos de formacioacuten) poseen una capacidad de divisioacuten celular permanente o indefinida (tejidos meristemaacuteticos) la primera ceacutelula meristemaacutetica es la ceacutelula huevo o cigoto de las plantas superiores que por divisiones sucesivas forman nuevas ceacutelulas y luego el embrioacuten en el que quedan grupos de ceacutelulas meristemaacuteticas que a su vez por divisioacuten de dichas ceacutelulas formaran los oacuterganos de las planta adulta en la que persisten en sus extremos tanto del brote como de la raiacutez tejidos meristemaacuteticos que se

24

encuentran en permanente divisioacuten determinando el crecimiento de la planta en longitud y grosor (tejidos embrionales)

Sus ceacutelulas son pequentildeas tienen forma polieacutedrica con paredes finas y vacuolas pequentildeas y abundantes

Figura 14- aacutepice de una raiacutez con tejido meristemaacutetico

Los meristemos son de dos tipos

Fig 15 Ceacutelulas meristemaacuteticas

25

Tejidos Adultos o definitivos son originados por los tejidos de formacioacuten

que se caracterizan por estar constituidos por ceacutelulas vivas y otras muertas de

tamantildeo grande de forma isodiametrales aplanadas y alargadas relativamente

pobre en protoplasma y presencia de grandes vacuolas de paredes primarias

delgadas y paredes secundarias engrosadas que han perdido su capacidad de

divisioacuten y al contrario han alcanzado un alto grado de diferenciacioacuten morfondash

anato y fisioloacutegicamente para cumplir funciones especiacuteficas en el organismo

vegetal

Clasificacioacuten de acuerdo a las funciones se distinguen

Tejidos parenquimaacuteticos mecaacutenicos o de sosteacuten conductores de alimentos absorbentes de alimentos superficiales o de proteccioacuten y secrecioacuten o excrecioacuten De acuerdo con su complejidad en tejidos a) simples son aquellos que estaacuten constituido por ceacutelulas morfondashanato y fisioloacutegicamente semejantes Tejidos parenquimaacuteticos Forman la mayor parte del cuerpo de los vegetales y realizan en algunos casos funciones relacionadas con la nutricioacuten como la fotosiacutentesis el almacenamiento de reservas etceacutetera Seguacuten la funcioacuten que realizan se clasifican en los siguientes tipos bull Pareacutenquima clorofiacutelico bull Pareacutenquima de reserva bull Pareacutenquima acuiacutefero bull Pareacutenquima aeriacutefero Pareacutenquima (del griego para el lado de enchyma cosa vertida) Tejido constituido de ceacutelulas de forma isodiametrales polieacutedricas y algunas relativamente alargadas de paredes celulares delgadas (solo paredes primarias) excepcionalmente gruesas que se originan del meristemo fundamental el feloacutegeno Este tejido es asiento de las actividades esenciales de la planta como son la fotosiacutentesis respiracioacuten almacenamiento secrecioacuten excrecioacuten es decir de las actividades que requieren de la presencia de protoplasma vivo Pueden presentarse en masas continuas (la meacutedula y el coacutertex de tallo y raiacuteces mesoacutefilo de las hojas pulpa de los frutos carnosos y el endospermo de la semilla) Tambieacuten puede asociarse con otros tipos de ceacutelulas en tejidos morfoloacutegicamente heterogeacuteneos (ceacutelulas parenquimaacuteticas que forman los radios vasculares y las filas verticales de ceacutelulas vivas del floema y xilema)

26

Figura 16- Tejido parenquimaacutetico de reserva

Figura 17- Tejido parenquimaacutetico aeriacutefero

27

Tejidos mecaacutenicos o de sosteacuten tejido simple constituido por ceacutelulas vivas y muertas de forma isodiametrales y alargadas de paredes engrosadas de celulosa endurecida por lignificacioacuten en forma parcial o total sustancias que comunican una notable resistencia mecaacutenica a todo el organismo vegetal y que cumplen la funcioacuten de sosteacuten de los oacuterganos en crecimiento desarrollan una considerable de tensioacuten resistencia frente a diversos excesos tales como los resultados de estiramientos torceduras pesos y presiones

Su funcioacuten es proporcionar resistencia y rigidez a la planta Estaacuten formados por ceacutelulas con una pared celular muy gruesa (con mucha celulosa) reforzada en algunos casos con una sustancia llamada lignina que proporciona rigidez y dureza a los tejidos y ademaacutes los impermeabiliza

Los principales tejidos de sosteacuten son

Coleacutenquima

Esclereacutenquima

Esclereidas o ceacutelulas peacutetreas Fibras

Figura 18- Tejido tejidos de sosteacuten

Tejidos conductores llamados tambieacuten tejidos vasculares son tejidos compuestos constituidos por ceacutelulas vivas y muertas de forma tanto isodiametrales como alargadas estas uacuteltimas se unen por sus extremos formando extensos vasos que se extienden de manera continua por todo el cuerpo de la planta y que tienen por funcioacuten el transporte de sustancias alimenticias como la funcioacuten mecaacutenica de sosteacuten

Son los encargados de transportar las sustancias nutritivas de unas zonas a otras de la planta

El tejido vascular es un tipo de tejido vegetal complejo formado por varias clases de ceacutelulas y componentes que se encuentra en las plantas vasculares Los componentes primarios del tejido vascular son el xilema y el floema

28

Tambieacuten se hallan asociados al tejido vascular dos meristemas el caacutembium vascular y el feloacutegeno Todos los tejidos vasculares dentro de una planta constituyen el sistema de tejido vascular

El sistema vascular estaacute formado por el xilema y el floema

Ambos son tejidos complejos

Caracteriacutesticos de las plantas superiores plantas vasculares

Figura 19- tejidos conductores vegetales

Tejido lentildeoso o xilema Transporta la savia bruta (compuesta por agua y sales minerales) desde las raiacuteces hasta las hojas y estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas elementos traqueales fibras del xilema y ceacutelulas parenquimaacuteticas Tejido liberiano o floema Transporta la savia elaborada (agua y nutrientes orgaacutenicos sintetizados por la planta) desde las hojas al resto del vegetal Estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas ceacutelulas cribosas ceacutelulas acompantildeantes fibras y ceacutelulas parenquimaacuteticas Origen Los tejidos primarios derivan del procaacutembium

Los tejidos secundarios derivan del caacutembium vascular

29

Actividad del procaacutembium o del caacutembium vascular

Figura 20- tejidos conductores fibras y pareacutenquimas

1- El Xilema Caracteres generales

El xilema o lentildeo se encarga del transporte del agua y de sustancias

disueltas en ella desde la raiacutez al resto de la planta

Etimoloacutegicamente deriva de ldquoxilosrdquo madera

El xilema forma la parte dura de la planta o madera

Macroscoacutepicamente es maacutes visible que el floema

2- El Xilema Origen

El xilema 1rio

(protoxilema y metaxilema) deriva del procaacutembium

El xilema 2rio

deriva del caacutembium vascular (soacutelo cuando hay crecimiento secundario)

30

3- El Xilema Tipos celulares vasculares y no vasculares

31- Tipos vasculares

Los elementos de los vasos o ceacutelulas traquelaes (forman las Tranqueas y los vasos)

Las traqueidas

32 Tipos no vasculares

Celulas parenquimaticas (pareacutenquima axial y radiomedular)

Fibras lentildeosas (esclerenquimaticas)

a- Las Traacutequeas

Formadas por los llamados Elementos de los Vasos

Figura 21- diversos tipos de tejidos conductores vegetales

Se encuentran soacutelo en angiospermas (mono y dicotiledoacuteneas)

En demaacutes plantas vasculares hay traqueidas

31

Misioacuten conductora y de sosteacuten

Tamantildeo muy variable (10 cm longitud y 01 mm de espesor es lo corriente)

Varios elementos de los vasos forman el tubo vaso o traquea

Pueden llegar a medir de 1 a 5m y 07 mm de espesor

a1 Tipos de Traacutequeas

(Seguacuten los engrosamientos de las paredes celulares de los elementos de los

vasos que las forman)

1- En xilema primario (favorecen la extensibilidad) Anulares engrosamientos en anillo

Helicadas engrosamientos en heacutelice

2- En xilema secundario Reticuladas formando una red

Punteadas engrosamiento casi completo con punteaduras (areoladas o no)

Escalariformes con punteaduras alargadas

Figura 22- tipos de elementos de los vasos

Diferenciacioacuten

Engrosamiento por depoacutesito de pared primaria

Aumento del engrosamiento por depoacutesito muy lignificado de pared secundaria

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durante la interfase Aunque la cromatina pareciera estar desordenada no es asiacute ya que estaacute organizada en estructuras llamados cromosomas La longitud de todo el ADN del genoma de una planta es millones de veces mayor que el diaacutemetro del nuacutecleo donde se encuentra podemos establecer la analogiacutea con una bola de hilo enrollada varios kiloacutemetros de longitud metida dentro de una pelota de golf

Cuando una ceacutelula se prepara para dividirse el ADN y las proteiacutenas que forman cada cromosoma se enrollan maacutes estrechamente los cromosomas se acortan engruesan y se hacen visibles al microscopio El nuacutecleo contiene una solucioacuten acuosa repleta de enzimas el nucleopasma en el cual se encuentran suspendidos la cromatina o los cromosomas y los nucleacuteolos Como ya mencionamos el ADN almacena informacioacuten en forma de genes que son segmentos o secuencias de ADN que contienen toda la informacioacuten geneacutetica para originar un producto geacutenico determinado -ARN proteiacutena-

El nuacutecleo contiene uno o maacutes cuerpos esfeacutericos (pueden ser hasta 4) los nucleacuteolos que pueden tener de 3 a 5 microm de diaacutemetro Los nucleacuteolos son masas densas de fibras de forma irregular se tintildeen de oscuro que se encuentran suspendidos en el nucleoplasma En ellos se pueden encontrar aacutereas claras llamadas vacuolas nucleolares que son indicativos de un nucleacuteolo muy activo Las ceacutelulas meristemaacuteticas generalmente tienen nucleacuteolos maacutes grandes que las ceacutelulas maduras o latentes En el nucleacuteolo se fabrica el ARN ribosomal que junto a las proteiacutenas sintetizadas en el citoplasma forman los ribosomas El ARN ribosomal es codificado por regiones especiales en los cromosomas denominadas regiones organizadoras del nucleacuteolo Los nucleacuteolos se observan bien durante la interface de la mitosis que es la fase de descanso de la divisioacuten celular pero cuando la ceacutelula comienza a dividirse en la profase desaparecen los nucleacuteolos y la membrana nuclear que se reabsorbe en el retiacuteculo endoplasmaacutetico

La funcioacuten del nuacutecleo es mantener la integridad de los genes y controlar las actividades celulares a traveacutes de la expresioacuten geacutenica

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Fig 13- Estructura comparativa de una ceacutelula animal y vegetal

Aunque las ceacutelulas animales y vegetales son eucarioacuteticas las ceacutelulas vegetales difieren de las ceacutelulas animales en varios aspectos

Las ceacutelulas vegetales son membranas riacutegidas mientras que las ceacutelulas animales son flexibles y desnudas

Las ceacutelulas vegetales son inmoacuteviles y las animales son moacuteviles

Las ceacutelulas vegetales tienen clorofila y las animales no

Mientras que las ceacutelulas vegetales utilizan directamente la energiacutea solar las ceacutelulas animales estaacuten imposibilitadas de utilizar la energiacutea solar directamente

Las ceacutelulas vegetales son autoacutetrofas las ceacutelulas animales son heteroacutetrofas

Las ceacutelulas vegetales son productoras y las animales son consumidoras

Las ceacutelulas vegetales tienen un crecimiento ilimitado y en las ceacutelulas animales el crecimiento es limitado

Las ceacutelulas vegetales poseen membrana de secrecioacuten celuloacutesica y membrana plasmaacutetica y las ceacutelulas animales tienen soacutelo membrana plasmaacutetica

En las ceacutelulas vegetales se da el citoplasma con vacuolas grandes y numerosas mientras que en las ceacutelulas animales el citoplasma es casi sin vacuolas

Las ceacutelulas vegetales tienen condriosomas y plastos y en las ceacutelulas animales soacutelo hay condriosomas

Las ceacutelulas vegetales no tienen centrosomas en la mayoriacutea de los casos y las ceacutelulas animales si poseen centrosoma

Tanto las ceacutelulas vegetales como las animales estaacuten constituidas por un nuacutecleo

PREGUNTAS

1 Cite las principales diferencias que presentan las ceacutelulas vegetales con respecto a las animales

2 La forma de la ceacutelula es variable Dibuje una ceacutelula vegetal e indique la laacutemina media

3 Indique de que estaacute compuesta la pared celular 4 Queacute es el protoplasma 5 Una ceacutelula vegetal eucariota tiacutepica estaacute constituida por tres partes

principales Indique cuales 6 Que sustancias se encuentran en las vacuolas de las ceacutelulas vegetales 7 Queacute funcioacuten cumplen los cloroplastos 8 Indique la funcioacuten que cumplen las mitocondrias 9 Queacute funcioacuten cumple el Aparato de Golgi 10 Que funcioacuten cumple e nuacutecleo celular

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TEJIDOS VEGETALES

Aspectos generales Meristemaacuteticos Parenquimaacuteticos De resistencia o sosteacuten Conductores Secretores Excretores Protectores

ASPECTOS GENERALES

Conceptos de histologiacutea (del griego histo tejido logiacutea estudio) Es una parte de la Anatomiacutea que estudia la morfologiacutea anatomiacutea y fisiologiacutea de los tejidos que integran los oacuterganos de las plantas Estudia las ceacutelulas pero no a la manera de la Citologiacutea sino en su conexioacuten y relaciones para formar los tejidos vegetales

Concepto de tejido vegetal reunioacuten de ceacutelulas iacutentimamente unidas entre siacute semejante en sus paredes celulares y protoplasma que se originan por divisioacuten a partir de una ceacutelula meristemaacutetica apical seguacuten las tres direcciones del espacio y que cumplen una misma funcioacuten especiacutefica en el organismo vegetal

Diferencia entre un tejido animal y vegetal Conjunto de ceacutelulas que poseen la misma estructura y la misma funcioacuten Los principales tejidos animales son epitelial conjuntivo cartilaginoso oacuteseo adiposo muscular sanguiacuteneo y nervioso En los vegetales podemos distinguir principalmente los siguientes tejidos suberoso conductores meristemaacutetico epideacutermico y parenquimaacutetico

La diferencia entre tejidos animales y vegetales radica en que los componen diferentes ceacutelulas

Clasificacioacuten de los tejidos vegetales desde el punto de vista ontogeacutenico los tejidos vegetales se dividen en dos grandes grupos los meristemaacuteticos o de formacioacuten (apicales laterales intercalares y meristemoides) y los adultos o definitivos (parenquimaacuteticos absorbentes mecaacutenicos o de sosteacuten superficiales o proteccioacuten conductores de alimentos secrecioacuten o excrecioacuten)

Tejidos meristemaacuteticos o de formacioacuten tejidos que por divisioacuten crecimiento y diferenciacioacuten de sus ceacutelulas llegan a formar los tejidos adultos o definitivos del cuerpo de la planta (tejidos de formacioacuten) poseen una capacidad de divisioacuten celular permanente o indefinida (tejidos meristemaacuteticos) la primera ceacutelula meristemaacutetica es la ceacutelula huevo o cigoto de las plantas superiores que por divisiones sucesivas forman nuevas ceacutelulas y luego el embrioacuten en el que quedan grupos de ceacutelulas meristemaacuteticas que a su vez por divisioacuten de dichas ceacutelulas formaran los oacuterganos de las planta adulta en la que persisten en sus extremos tanto del brote como de la raiacutez tejidos meristemaacuteticos que se

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encuentran en permanente divisioacuten determinando el crecimiento de la planta en longitud y grosor (tejidos embrionales)

Sus ceacutelulas son pequentildeas tienen forma polieacutedrica con paredes finas y vacuolas pequentildeas y abundantes

Figura 14- aacutepice de una raiacutez con tejido meristemaacutetico

Los meristemos son de dos tipos

Fig 15 Ceacutelulas meristemaacuteticas

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Tejidos Adultos o definitivos son originados por los tejidos de formacioacuten

que se caracterizan por estar constituidos por ceacutelulas vivas y otras muertas de

tamantildeo grande de forma isodiametrales aplanadas y alargadas relativamente

pobre en protoplasma y presencia de grandes vacuolas de paredes primarias

delgadas y paredes secundarias engrosadas que han perdido su capacidad de

divisioacuten y al contrario han alcanzado un alto grado de diferenciacioacuten morfondash

anato y fisioloacutegicamente para cumplir funciones especiacuteficas en el organismo

vegetal

Clasificacioacuten de acuerdo a las funciones se distinguen

Tejidos parenquimaacuteticos mecaacutenicos o de sosteacuten conductores de alimentos absorbentes de alimentos superficiales o de proteccioacuten y secrecioacuten o excrecioacuten De acuerdo con su complejidad en tejidos a) simples son aquellos que estaacuten constituido por ceacutelulas morfondashanato y fisioloacutegicamente semejantes Tejidos parenquimaacuteticos Forman la mayor parte del cuerpo de los vegetales y realizan en algunos casos funciones relacionadas con la nutricioacuten como la fotosiacutentesis el almacenamiento de reservas etceacutetera Seguacuten la funcioacuten que realizan se clasifican en los siguientes tipos bull Pareacutenquima clorofiacutelico bull Pareacutenquima de reserva bull Pareacutenquima acuiacutefero bull Pareacutenquima aeriacutefero Pareacutenquima (del griego para el lado de enchyma cosa vertida) Tejido constituido de ceacutelulas de forma isodiametrales polieacutedricas y algunas relativamente alargadas de paredes celulares delgadas (solo paredes primarias) excepcionalmente gruesas que se originan del meristemo fundamental el feloacutegeno Este tejido es asiento de las actividades esenciales de la planta como son la fotosiacutentesis respiracioacuten almacenamiento secrecioacuten excrecioacuten es decir de las actividades que requieren de la presencia de protoplasma vivo Pueden presentarse en masas continuas (la meacutedula y el coacutertex de tallo y raiacuteces mesoacutefilo de las hojas pulpa de los frutos carnosos y el endospermo de la semilla) Tambieacuten puede asociarse con otros tipos de ceacutelulas en tejidos morfoloacutegicamente heterogeacuteneos (ceacutelulas parenquimaacuteticas que forman los radios vasculares y las filas verticales de ceacutelulas vivas del floema y xilema)

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Figura 16- Tejido parenquimaacutetico de reserva

Figura 17- Tejido parenquimaacutetico aeriacutefero

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Tejidos mecaacutenicos o de sosteacuten tejido simple constituido por ceacutelulas vivas y muertas de forma isodiametrales y alargadas de paredes engrosadas de celulosa endurecida por lignificacioacuten en forma parcial o total sustancias que comunican una notable resistencia mecaacutenica a todo el organismo vegetal y que cumplen la funcioacuten de sosteacuten de los oacuterganos en crecimiento desarrollan una considerable de tensioacuten resistencia frente a diversos excesos tales como los resultados de estiramientos torceduras pesos y presiones

Su funcioacuten es proporcionar resistencia y rigidez a la planta Estaacuten formados por ceacutelulas con una pared celular muy gruesa (con mucha celulosa) reforzada en algunos casos con una sustancia llamada lignina que proporciona rigidez y dureza a los tejidos y ademaacutes los impermeabiliza

Los principales tejidos de sosteacuten son

Coleacutenquima

Esclereacutenquima

Esclereidas o ceacutelulas peacutetreas Fibras

Figura 18- Tejido tejidos de sosteacuten

Tejidos conductores llamados tambieacuten tejidos vasculares son tejidos compuestos constituidos por ceacutelulas vivas y muertas de forma tanto isodiametrales como alargadas estas uacuteltimas se unen por sus extremos formando extensos vasos que se extienden de manera continua por todo el cuerpo de la planta y que tienen por funcioacuten el transporte de sustancias alimenticias como la funcioacuten mecaacutenica de sosteacuten

Son los encargados de transportar las sustancias nutritivas de unas zonas a otras de la planta

El tejido vascular es un tipo de tejido vegetal complejo formado por varias clases de ceacutelulas y componentes que se encuentra en las plantas vasculares Los componentes primarios del tejido vascular son el xilema y el floema

28

Tambieacuten se hallan asociados al tejido vascular dos meristemas el caacutembium vascular y el feloacutegeno Todos los tejidos vasculares dentro de una planta constituyen el sistema de tejido vascular

El sistema vascular estaacute formado por el xilema y el floema

Ambos son tejidos complejos

Caracteriacutesticos de las plantas superiores plantas vasculares

Figura 19- tejidos conductores vegetales

Tejido lentildeoso o xilema Transporta la savia bruta (compuesta por agua y sales minerales) desde las raiacuteces hasta las hojas y estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas elementos traqueales fibras del xilema y ceacutelulas parenquimaacuteticas Tejido liberiano o floema Transporta la savia elaborada (agua y nutrientes orgaacutenicos sintetizados por la planta) desde las hojas al resto del vegetal Estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas ceacutelulas cribosas ceacutelulas acompantildeantes fibras y ceacutelulas parenquimaacuteticas Origen Los tejidos primarios derivan del procaacutembium

Los tejidos secundarios derivan del caacutembium vascular

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Actividad del procaacutembium o del caacutembium vascular

Figura 20- tejidos conductores fibras y pareacutenquimas

1- El Xilema Caracteres generales

El xilema o lentildeo se encarga del transporte del agua y de sustancias

disueltas en ella desde la raiacutez al resto de la planta

Etimoloacutegicamente deriva de ldquoxilosrdquo madera

El xilema forma la parte dura de la planta o madera

Macroscoacutepicamente es maacutes visible que el floema

2- El Xilema Origen

El xilema 1rio

(protoxilema y metaxilema) deriva del procaacutembium

El xilema 2rio

deriva del caacutembium vascular (soacutelo cuando hay crecimiento secundario)

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3- El Xilema Tipos celulares vasculares y no vasculares

31- Tipos vasculares

Los elementos de los vasos o ceacutelulas traquelaes (forman las Tranqueas y los vasos)

Las traqueidas

32 Tipos no vasculares

Celulas parenquimaticas (pareacutenquima axial y radiomedular)

Fibras lentildeosas (esclerenquimaticas)

a- Las Traacutequeas

Formadas por los llamados Elementos de los Vasos

Figura 21- diversos tipos de tejidos conductores vegetales

Se encuentran soacutelo en angiospermas (mono y dicotiledoacuteneas)

En demaacutes plantas vasculares hay traqueidas

31

Misioacuten conductora y de sosteacuten

Tamantildeo muy variable (10 cm longitud y 01 mm de espesor es lo corriente)

Varios elementos de los vasos forman el tubo vaso o traquea

Pueden llegar a medir de 1 a 5m y 07 mm de espesor

a1 Tipos de Traacutequeas

(Seguacuten los engrosamientos de las paredes celulares de los elementos de los

vasos que las forman)

1- En xilema primario (favorecen la extensibilidad) Anulares engrosamientos en anillo

Helicadas engrosamientos en heacutelice

2- En xilema secundario Reticuladas formando una red

Punteadas engrosamiento casi completo con punteaduras (areoladas o no)

Escalariformes con punteaduras alargadas

Figura 22- tipos de elementos de los vasos

Diferenciacioacuten

Engrosamiento por depoacutesito de pared primaria

Aumento del engrosamiento por depoacutesito muy lignificado de pared secundaria

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Fig 13- Estructura comparativa de una ceacutelula animal y vegetal

Aunque las ceacutelulas animales y vegetales son eucarioacuteticas las ceacutelulas vegetales difieren de las ceacutelulas animales en varios aspectos

Las ceacutelulas vegetales son membranas riacutegidas mientras que las ceacutelulas animales son flexibles y desnudas

Las ceacutelulas vegetales son inmoacuteviles y las animales son moacuteviles

Las ceacutelulas vegetales tienen clorofila y las animales no

Mientras que las ceacutelulas vegetales utilizan directamente la energiacutea solar las ceacutelulas animales estaacuten imposibilitadas de utilizar la energiacutea solar directamente

Las ceacutelulas vegetales son autoacutetrofas las ceacutelulas animales son heteroacutetrofas

Las ceacutelulas vegetales son productoras y las animales son consumidoras

Las ceacutelulas vegetales tienen un crecimiento ilimitado y en las ceacutelulas animales el crecimiento es limitado

Las ceacutelulas vegetales poseen membrana de secrecioacuten celuloacutesica y membrana plasmaacutetica y las ceacutelulas animales tienen soacutelo membrana plasmaacutetica

En las ceacutelulas vegetales se da el citoplasma con vacuolas grandes y numerosas mientras que en las ceacutelulas animales el citoplasma es casi sin vacuolas

Las ceacutelulas vegetales tienen condriosomas y plastos y en las ceacutelulas animales soacutelo hay condriosomas

Las ceacutelulas vegetales no tienen centrosomas en la mayoriacutea de los casos y las ceacutelulas animales si poseen centrosoma

Tanto las ceacutelulas vegetales como las animales estaacuten constituidas por un nuacutecleo

PREGUNTAS

1 Cite las principales diferencias que presentan las ceacutelulas vegetales con respecto a las animales

2 La forma de la ceacutelula es variable Dibuje una ceacutelula vegetal e indique la laacutemina media

3 Indique de que estaacute compuesta la pared celular 4 Queacute es el protoplasma 5 Una ceacutelula vegetal eucariota tiacutepica estaacute constituida por tres partes

principales Indique cuales 6 Que sustancias se encuentran en las vacuolas de las ceacutelulas vegetales 7 Queacute funcioacuten cumplen los cloroplastos 8 Indique la funcioacuten que cumplen las mitocondrias 9 Queacute funcioacuten cumple el Aparato de Golgi 10 Que funcioacuten cumple e nuacutecleo celular

23

TEJIDOS VEGETALES

Aspectos generales Meristemaacuteticos Parenquimaacuteticos De resistencia o sosteacuten Conductores Secretores Excretores Protectores

ASPECTOS GENERALES

Conceptos de histologiacutea (del griego histo tejido logiacutea estudio) Es una parte de la Anatomiacutea que estudia la morfologiacutea anatomiacutea y fisiologiacutea de los tejidos que integran los oacuterganos de las plantas Estudia las ceacutelulas pero no a la manera de la Citologiacutea sino en su conexioacuten y relaciones para formar los tejidos vegetales

Concepto de tejido vegetal reunioacuten de ceacutelulas iacutentimamente unidas entre siacute semejante en sus paredes celulares y protoplasma que se originan por divisioacuten a partir de una ceacutelula meristemaacutetica apical seguacuten las tres direcciones del espacio y que cumplen una misma funcioacuten especiacutefica en el organismo vegetal

Diferencia entre un tejido animal y vegetal Conjunto de ceacutelulas que poseen la misma estructura y la misma funcioacuten Los principales tejidos animales son epitelial conjuntivo cartilaginoso oacuteseo adiposo muscular sanguiacuteneo y nervioso En los vegetales podemos distinguir principalmente los siguientes tejidos suberoso conductores meristemaacutetico epideacutermico y parenquimaacutetico

La diferencia entre tejidos animales y vegetales radica en que los componen diferentes ceacutelulas

Clasificacioacuten de los tejidos vegetales desde el punto de vista ontogeacutenico los tejidos vegetales se dividen en dos grandes grupos los meristemaacuteticos o de formacioacuten (apicales laterales intercalares y meristemoides) y los adultos o definitivos (parenquimaacuteticos absorbentes mecaacutenicos o de sosteacuten superficiales o proteccioacuten conductores de alimentos secrecioacuten o excrecioacuten)

Tejidos meristemaacuteticos o de formacioacuten tejidos que por divisioacuten crecimiento y diferenciacioacuten de sus ceacutelulas llegan a formar los tejidos adultos o definitivos del cuerpo de la planta (tejidos de formacioacuten) poseen una capacidad de divisioacuten celular permanente o indefinida (tejidos meristemaacuteticos) la primera ceacutelula meristemaacutetica es la ceacutelula huevo o cigoto de las plantas superiores que por divisiones sucesivas forman nuevas ceacutelulas y luego el embrioacuten en el que quedan grupos de ceacutelulas meristemaacuteticas que a su vez por divisioacuten de dichas ceacutelulas formaran los oacuterganos de las planta adulta en la que persisten en sus extremos tanto del brote como de la raiacutez tejidos meristemaacuteticos que se

24

encuentran en permanente divisioacuten determinando el crecimiento de la planta en longitud y grosor (tejidos embrionales)

Sus ceacutelulas son pequentildeas tienen forma polieacutedrica con paredes finas y vacuolas pequentildeas y abundantes

Figura 14- aacutepice de una raiacutez con tejido meristemaacutetico

Los meristemos son de dos tipos

Fig 15 Ceacutelulas meristemaacuteticas

25

Tejidos Adultos o definitivos son originados por los tejidos de formacioacuten

que se caracterizan por estar constituidos por ceacutelulas vivas y otras muertas de

tamantildeo grande de forma isodiametrales aplanadas y alargadas relativamente

pobre en protoplasma y presencia de grandes vacuolas de paredes primarias

delgadas y paredes secundarias engrosadas que han perdido su capacidad de

divisioacuten y al contrario han alcanzado un alto grado de diferenciacioacuten morfondash

anato y fisioloacutegicamente para cumplir funciones especiacuteficas en el organismo

vegetal

Clasificacioacuten de acuerdo a las funciones se distinguen

Tejidos parenquimaacuteticos mecaacutenicos o de sosteacuten conductores de alimentos absorbentes de alimentos superficiales o de proteccioacuten y secrecioacuten o excrecioacuten De acuerdo con su complejidad en tejidos a) simples son aquellos que estaacuten constituido por ceacutelulas morfondashanato y fisioloacutegicamente semejantes Tejidos parenquimaacuteticos Forman la mayor parte del cuerpo de los vegetales y realizan en algunos casos funciones relacionadas con la nutricioacuten como la fotosiacutentesis el almacenamiento de reservas etceacutetera Seguacuten la funcioacuten que realizan se clasifican en los siguientes tipos bull Pareacutenquima clorofiacutelico bull Pareacutenquima de reserva bull Pareacutenquima acuiacutefero bull Pareacutenquima aeriacutefero Pareacutenquima (del griego para el lado de enchyma cosa vertida) Tejido constituido de ceacutelulas de forma isodiametrales polieacutedricas y algunas relativamente alargadas de paredes celulares delgadas (solo paredes primarias) excepcionalmente gruesas que se originan del meristemo fundamental el feloacutegeno Este tejido es asiento de las actividades esenciales de la planta como son la fotosiacutentesis respiracioacuten almacenamiento secrecioacuten excrecioacuten es decir de las actividades que requieren de la presencia de protoplasma vivo Pueden presentarse en masas continuas (la meacutedula y el coacutertex de tallo y raiacuteces mesoacutefilo de las hojas pulpa de los frutos carnosos y el endospermo de la semilla) Tambieacuten puede asociarse con otros tipos de ceacutelulas en tejidos morfoloacutegicamente heterogeacuteneos (ceacutelulas parenquimaacuteticas que forman los radios vasculares y las filas verticales de ceacutelulas vivas del floema y xilema)

26

Figura 16- Tejido parenquimaacutetico de reserva

Figura 17- Tejido parenquimaacutetico aeriacutefero

27

Tejidos mecaacutenicos o de sosteacuten tejido simple constituido por ceacutelulas vivas y muertas de forma isodiametrales y alargadas de paredes engrosadas de celulosa endurecida por lignificacioacuten en forma parcial o total sustancias que comunican una notable resistencia mecaacutenica a todo el organismo vegetal y que cumplen la funcioacuten de sosteacuten de los oacuterganos en crecimiento desarrollan una considerable de tensioacuten resistencia frente a diversos excesos tales como los resultados de estiramientos torceduras pesos y presiones

Su funcioacuten es proporcionar resistencia y rigidez a la planta Estaacuten formados por ceacutelulas con una pared celular muy gruesa (con mucha celulosa) reforzada en algunos casos con una sustancia llamada lignina que proporciona rigidez y dureza a los tejidos y ademaacutes los impermeabiliza

Los principales tejidos de sosteacuten son

Coleacutenquima

Esclereacutenquima

Esclereidas o ceacutelulas peacutetreas Fibras

Figura 18- Tejido tejidos de sosteacuten

Tejidos conductores llamados tambieacuten tejidos vasculares son tejidos compuestos constituidos por ceacutelulas vivas y muertas de forma tanto isodiametrales como alargadas estas uacuteltimas se unen por sus extremos formando extensos vasos que se extienden de manera continua por todo el cuerpo de la planta y que tienen por funcioacuten el transporte de sustancias alimenticias como la funcioacuten mecaacutenica de sosteacuten

Son los encargados de transportar las sustancias nutritivas de unas zonas a otras de la planta

El tejido vascular es un tipo de tejido vegetal complejo formado por varias clases de ceacutelulas y componentes que se encuentra en las plantas vasculares Los componentes primarios del tejido vascular son el xilema y el floema

28

Tambieacuten se hallan asociados al tejido vascular dos meristemas el caacutembium vascular y el feloacutegeno Todos los tejidos vasculares dentro de una planta constituyen el sistema de tejido vascular

El sistema vascular estaacute formado por el xilema y el floema

Ambos son tejidos complejos

Caracteriacutesticos de las plantas superiores plantas vasculares

Figura 19- tejidos conductores vegetales

Tejido lentildeoso o xilema Transporta la savia bruta (compuesta por agua y sales minerales) desde las raiacuteces hasta las hojas y estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas elementos traqueales fibras del xilema y ceacutelulas parenquimaacuteticas Tejido liberiano o floema Transporta la savia elaborada (agua y nutrientes orgaacutenicos sintetizados por la planta) desde las hojas al resto del vegetal Estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas ceacutelulas cribosas ceacutelulas acompantildeantes fibras y ceacutelulas parenquimaacuteticas Origen Los tejidos primarios derivan del procaacutembium

Los tejidos secundarios derivan del caacutembium vascular

29

Actividad del procaacutembium o del caacutembium vascular

Figura 20- tejidos conductores fibras y pareacutenquimas

1- El Xilema Caracteres generales

El xilema o lentildeo se encarga del transporte del agua y de sustancias

disueltas en ella desde la raiacutez al resto de la planta

Etimoloacutegicamente deriva de ldquoxilosrdquo madera

El xilema forma la parte dura de la planta o madera

Macroscoacutepicamente es maacutes visible que el floema

2- El Xilema Origen

El xilema 1rio

(protoxilema y metaxilema) deriva del procaacutembium

El xilema 2rio

deriva del caacutembium vascular (soacutelo cuando hay crecimiento secundario)

30

3- El Xilema Tipos celulares vasculares y no vasculares

31- Tipos vasculares

Los elementos de los vasos o ceacutelulas traquelaes (forman las Tranqueas y los vasos)

Las traqueidas

32 Tipos no vasculares

Celulas parenquimaticas (pareacutenquima axial y radiomedular)

Fibras lentildeosas (esclerenquimaticas)

a- Las Traacutequeas

Formadas por los llamados Elementos de los Vasos

Figura 21- diversos tipos de tejidos conductores vegetales

Se encuentran soacutelo en angiospermas (mono y dicotiledoacuteneas)

En demaacutes plantas vasculares hay traqueidas

31

Misioacuten conductora y de sosteacuten

Tamantildeo muy variable (10 cm longitud y 01 mm de espesor es lo corriente)

Varios elementos de los vasos forman el tubo vaso o traquea

Pueden llegar a medir de 1 a 5m y 07 mm de espesor

a1 Tipos de Traacutequeas

(Seguacuten los engrosamientos de las paredes celulares de los elementos de los

vasos que las forman)

1- En xilema primario (favorecen la extensibilidad) Anulares engrosamientos en anillo

Helicadas engrosamientos en heacutelice

2- En xilema secundario Reticuladas formando una red

Punteadas engrosamiento casi completo con punteaduras (areoladas o no)

Escalariformes con punteaduras alargadas

Figura 22- tipos de elementos de los vasos

Diferenciacioacuten

Engrosamiento por depoacutesito de pared primaria

Aumento del engrosamiento por depoacutesito muy lignificado de pared secundaria

Page 24: FISIOLOGIA VEGETAL - biblioteca.unu.edu.pebiblioteca.unu.edu.pe/wp-content/uploads/2016/06/LIBRO-P1.pdf · INTRODUCCIÓN A LA FISIOLOGÍA VEGETAL La fisiología vegetal es una disciplina

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TEJIDOS VEGETALES

Aspectos generales Meristemaacuteticos Parenquimaacuteticos De resistencia o sosteacuten Conductores Secretores Excretores Protectores

ASPECTOS GENERALES

Conceptos de histologiacutea (del griego histo tejido logiacutea estudio) Es una parte de la Anatomiacutea que estudia la morfologiacutea anatomiacutea y fisiologiacutea de los tejidos que integran los oacuterganos de las plantas Estudia las ceacutelulas pero no a la manera de la Citologiacutea sino en su conexioacuten y relaciones para formar los tejidos vegetales

Concepto de tejido vegetal reunioacuten de ceacutelulas iacutentimamente unidas entre siacute semejante en sus paredes celulares y protoplasma que se originan por divisioacuten a partir de una ceacutelula meristemaacutetica apical seguacuten las tres direcciones del espacio y que cumplen una misma funcioacuten especiacutefica en el organismo vegetal

Diferencia entre un tejido animal y vegetal Conjunto de ceacutelulas que poseen la misma estructura y la misma funcioacuten Los principales tejidos animales son epitelial conjuntivo cartilaginoso oacuteseo adiposo muscular sanguiacuteneo y nervioso En los vegetales podemos distinguir principalmente los siguientes tejidos suberoso conductores meristemaacutetico epideacutermico y parenquimaacutetico

La diferencia entre tejidos animales y vegetales radica en que los componen diferentes ceacutelulas

Clasificacioacuten de los tejidos vegetales desde el punto de vista ontogeacutenico los tejidos vegetales se dividen en dos grandes grupos los meristemaacuteticos o de formacioacuten (apicales laterales intercalares y meristemoides) y los adultos o definitivos (parenquimaacuteticos absorbentes mecaacutenicos o de sosteacuten superficiales o proteccioacuten conductores de alimentos secrecioacuten o excrecioacuten)

Tejidos meristemaacuteticos o de formacioacuten tejidos que por divisioacuten crecimiento y diferenciacioacuten de sus ceacutelulas llegan a formar los tejidos adultos o definitivos del cuerpo de la planta (tejidos de formacioacuten) poseen una capacidad de divisioacuten celular permanente o indefinida (tejidos meristemaacuteticos) la primera ceacutelula meristemaacutetica es la ceacutelula huevo o cigoto de las plantas superiores que por divisiones sucesivas forman nuevas ceacutelulas y luego el embrioacuten en el que quedan grupos de ceacutelulas meristemaacuteticas que a su vez por divisioacuten de dichas ceacutelulas formaran los oacuterganos de las planta adulta en la que persisten en sus extremos tanto del brote como de la raiacutez tejidos meristemaacuteticos que se

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encuentran en permanente divisioacuten determinando el crecimiento de la planta en longitud y grosor (tejidos embrionales)

Sus ceacutelulas son pequentildeas tienen forma polieacutedrica con paredes finas y vacuolas pequentildeas y abundantes

Figura 14- aacutepice de una raiacutez con tejido meristemaacutetico

Los meristemos son de dos tipos

Fig 15 Ceacutelulas meristemaacuteticas

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Tejidos Adultos o definitivos son originados por los tejidos de formacioacuten

que se caracterizan por estar constituidos por ceacutelulas vivas y otras muertas de

tamantildeo grande de forma isodiametrales aplanadas y alargadas relativamente

pobre en protoplasma y presencia de grandes vacuolas de paredes primarias

delgadas y paredes secundarias engrosadas que han perdido su capacidad de

divisioacuten y al contrario han alcanzado un alto grado de diferenciacioacuten morfondash

anato y fisioloacutegicamente para cumplir funciones especiacuteficas en el organismo

vegetal

Clasificacioacuten de acuerdo a las funciones se distinguen

Tejidos parenquimaacuteticos mecaacutenicos o de sosteacuten conductores de alimentos absorbentes de alimentos superficiales o de proteccioacuten y secrecioacuten o excrecioacuten De acuerdo con su complejidad en tejidos a) simples son aquellos que estaacuten constituido por ceacutelulas morfondashanato y fisioloacutegicamente semejantes Tejidos parenquimaacuteticos Forman la mayor parte del cuerpo de los vegetales y realizan en algunos casos funciones relacionadas con la nutricioacuten como la fotosiacutentesis el almacenamiento de reservas etceacutetera Seguacuten la funcioacuten que realizan se clasifican en los siguientes tipos bull Pareacutenquima clorofiacutelico bull Pareacutenquima de reserva bull Pareacutenquima acuiacutefero bull Pareacutenquima aeriacutefero Pareacutenquima (del griego para el lado de enchyma cosa vertida) Tejido constituido de ceacutelulas de forma isodiametrales polieacutedricas y algunas relativamente alargadas de paredes celulares delgadas (solo paredes primarias) excepcionalmente gruesas que se originan del meristemo fundamental el feloacutegeno Este tejido es asiento de las actividades esenciales de la planta como son la fotosiacutentesis respiracioacuten almacenamiento secrecioacuten excrecioacuten es decir de las actividades que requieren de la presencia de protoplasma vivo Pueden presentarse en masas continuas (la meacutedula y el coacutertex de tallo y raiacuteces mesoacutefilo de las hojas pulpa de los frutos carnosos y el endospermo de la semilla) Tambieacuten puede asociarse con otros tipos de ceacutelulas en tejidos morfoloacutegicamente heterogeacuteneos (ceacutelulas parenquimaacuteticas que forman los radios vasculares y las filas verticales de ceacutelulas vivas del floema y xilema)

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Figura 16- Tejido parenquimaacutetico de reserva

Figura 17- Tejido parenquimaacutetico aeriacutefero

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Tejidos mecaacutenicos o de sosteacuten tejido simple constituido por ceacutelulas vivas y muertas de forma isodiametrales y alargadas de paredes engrosadas de celulosa endurecida por lignificacioacuten en forma parcial o total sustancias que comunican una notable resistencia mecaacutenica a todo el organismo vegetal y que cumplen la funcioacuten de sosteacuten de los oacuterganos en crecimiento desarrollan una considerable de tensioacuten resistencia frente a diversos excesos tales como los resultados de estiramientos torceduras pesos y presiones

Su funcioacuten es proporcionar resistencia y rigidez a la planta Estaacuten formados por ceacutelulas con una pared celular muy gruesa (con mucha celulosa) reforzada en algunos casos con una sustancia llamada lignina que proporciona rigidez y dureza a los tejidos y ademaacutes los impermeabiliza

Los principales tejidos de sosteacuten son

Coleacutenquima

Esclereacutenquima

Esclereidas o ceacutelulas peacutetreas Fibras

Figura 18- Tejido tejidos de sosteacuten

Tejidos conductores llamados tambieacuten tejidos vasculares son tejidos compuestos constituidos por ceacutelulas vivas y muertas de forma tanto isodiametrales como alargadas estas uacuteltimas se unen por sus extremos formando extensos vasos que se extienden de manera continua por todo el cuerpo de la planta y que tienen por funcioacuten el transporte de sustancias alimenticias como la funcioacuten mecaacutenica de sosteacuten

Son los encargados de transportar las sustancias nutritivas de unas zonas a otras de la planta

El tejido vascular es un tipo de tejido vegetal complejo formado por varias clases de ceacutelulas y componentes que se encuentra en las plantas vasculares Los componentes primarios del tejido vascular son el xilema y el floema

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Tambieacuten se hallan asociados al tejido vascular dos meristemas el caacutembium vascular y el feloacutegeno Todos los tejidos vasculares dentro de una planta constituyen el sistema de tejido vascular

El sistema vascular estaacute formado por el xilema y el floema

Ambos son tejidos complejos

Caracteriacutesticos de las plantas superiores plantas vasculares

Figura 19- tejidos conductores vegetales

Tejido lentildeoso o xilema Transporta la savia bruta (compuesta por agua y sales minerales) desde las raiacuteces hasta las hojas y estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas elementos traqueales fibras del xilema y ceacutelulas parenquimaacuteticas Tejido liberiano o floema Transporta la savia elaborada (agua y nutrientes orgaacutenicos sintetizados por la planta) desde las hojas al resto del vegetal Estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas ceacutelulas cribosas ceacutelulas acompantildeantes fibras y ceacutelulas parenquimaacuteticas Origen Los tejidos primarios derivan del procaacutembium

Los tejidos secundarios derivan del caacutembium vascular

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Actividad del procaacutembium o del caacutembium vascular

Figura 20- tejidos conductores fibras y pareacutenquimas

1- El Xilema Caracteres generales

El xilema o lentildeo se encarga del transporte del agua y de sustancias

disueltas en ella desde la raiacutez al resto de la planta

Etimoloacutegicamente deriva de ldquoxilosrdquo madera

El xilema forma la parte dura de la planta o madera

Macroscoacutepicamente es maacutes visible que el floema

2- El Xilema Origen

El xilema 1rio

(protoxilema y metaxilema) deriva del procaacutembium

El xilema 2rio

deriva del caacutembium vascular (soacutelo cuando hay crecimiento secundario)

30

3- El Xilema Tipos celulares vasculares y no vasculares

31- Tipos vasculares

Los elementos de los vasos o ceacutelulas traquelaes (forman las Tranqueas y los vasos)

Las traqueidas

32 Tipos no vasculares

Celulas parenquimaticas (pareacutenquima axial y radiomedular)

Fibras lentildeosas (esclerenquimaticas)

a- Las Traacutequeas

Formadas por los llamados Elementos de los Vasos

Figura 21- diversos tipos de tejidos conductores vegetales

Se encuentran soacutelo en angiospermas (mono y dicotiledoacuteneas)

En demaacutes plantas vasculares hay traqueidas

31

Misioacuten conductora y de sosteacuten

Tamantildeo muy variable (10 cm longitud y 01 mm de espesor es lo corriente)

Varios elementos de los vasos forman el tubo vaso o traquea

Pueden llegar a medir de 1 a 5m y 07 mm de espesor

a1 Tipos de Traacutequeas

(Seguacuten los engrosamientos de las paredes celulares de los elementos de los

vasos que las forman)

1- En xilema primario (favorecen la extensibilidad) Anulares engrosamientos en anillo

Helicadas engrosamientos en heacutelice

2- En xilema secundario Reticuladas formando una red

Punteadas engrosamiento casi completo con punteaduras (areoladas o no)

Escalariformes con punteaduras alargadas

Figura 22- tipos de elementos de los vasos

Diferenciacioacuten

Engrosamiento por depoacutesito de pared primaria

Aumento del engrosamiento por depoacutesito muy lignificado de pared secundaria

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encuentran en permanente divisioacuten determinando el crecimiento de la planta en longitud y grosor (tejidos embrionales)

Sus ceacutelulas son pequentildeas tienen forma polieacutedrica con paredes finas y vacuolas pequentildeas y abundantes

Figura 14- aacutepice de una raiacutez con tejido meristemaacutetico

Los meristemos son de dos tipos

Fig 15 Ceacutelulas meristemaacuteticas

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Tejidos Adultos o definitivos son originados por los tejidos de formacioacuten

que se caracterizan por estar constituidos por ceacutelulas vivas y otras muertas de

tamantildeo grande de forma isodiametrales aplanadas y alargadas relativamente

pobre en protoplasma y presencia de grandes vacuolas de paredes primarias

delgadas y paredes secundarias engrosadas que han perdido su capacidad de

divisioacuten y al contrario han alcanzado un alto grado de diferenciacioacuten morfondash

anato y fisioloacutegicamente para cumplir funciones especiacuteficas en el organismo

vegetal

Clasificacioacuten de acuerdo a las funciones se distinguen

Tejidos parenquimaacuteticos mecaacutenicos o de sosteacuten conductores de alimentos absorbentes de alimentos superficiales o de proteccioacuten y secrecioacuten o excrecioacuten De acuerdo con su complejidad en tejidos a) simples son aquellos que estaacuten constituido por ceacutelulas morfondashanato y fisioloacutegicamente semejantes Tejidos parenquimaacuteticos Forman la mayor parte del cuerpo de los vegetales y realizan en algunos casos funciones relacionadas con la nutricioacuten como la fotosiacutentesis el almacenamiento de reservas etceacutetera Seguacuten la funcioacuten que realizan se clasifican en los siguientes tipos bull Pareacutenquima clorofiacutelico bull Pareacutenquima de reserva bull Pareacutenquima acuiacutefero bull Pareacutenquima aeriacutefero Pareacutenquima (del griego para el lado de enchyma cosa vertida) Tejido constituido de ceacutelulas de forma isodiametrales polieacutedricas y algunas relativamente alargadas de paredes celulares delgadas (solo paredes primarias) excepcionalmente gruesas que se originan del meristemo fundamental el feloacutegeno Este tejido es asiento de las actividades esenciales de la planta como son la fotosiacutentesis respiracioacuten almacenamiento secrecioacuten excrecioacuten es decir de las actividades que requieren de la presencia de protoplasma vivo Pueden presentarse en masas continuas (la meacutedula y el coacutertex de tallo y raiacuteces mesoacutefilo de las hojas pulpa de los frutos carnosos y el endospermo de la semilla) Tambieacuten puede asociarse con otros tipos de ceacutelulas en tejidos morfoloacutegicamente heterogeacuteneos (ceacutelulas parenquimaacuteticas que forman los radios vasculares y las filas verticales de ceacutelulas vivas del floema y xilema)

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Figura 16- Tejido parenquimaacutetico de reserva

Figura 17- Tejido parenquimaacutetico aeriacutefero

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Tejidos mecaacutenicos o de sosteacuten tejido simple constituido por ceacutelulas vivas y muertas de forma isodiametrales y alargadas de paredes engrosadas de celulosa endurecida por lignificacioacuten en forma parcial o total sustancias que comunican una notable resistencia mecaacutenica a todo el organismo vegetal y que cumplen la funcioacuten de sosteacuten de los oacuterganos en crecimiento desarrollan una considerable de tensioacuten resistencia frente a diversos excesos tales como los resultados de estiramientos torceduras pesos y presiones

Su funcioacuten es proporcionar resistencia y rigidez a la planta Estaacuten formados por ceacutelulas con una pared celular muy gruesa (con mucha celulosa) reforzada en algunos casos con una sustancia llamada lignina que proporciona rigidez y dureza a los tejidos y ademaacutes los impermeabiliza

Los principales tejidos de sosteacuten son

Coleacutenquima

Esclereacutenquima

Esclereidas o ceacutelulas peacutetreas Fibras

Figura 18- Tejido tejidos de sosteacuten

Tejidos conductores llamados tambieacuten tejidos vasculares son tejidos compuestos constituidos por ceacutelulas vivas y muertas de forma tanto isodiametrales como alargadas estas uacuteltimas se unen por sus extremos formando extensos vasos que se extienden de manera continua por todo el cuerpo de la planta y que tienen por funcioacuten el transporte de sustancias alimenticias como la funcioacuten mecaacutenica de sosteacuten

Son los encargados de transportar las sustancias nutritivas de unas zonas a otras de la planta

El tejido vascular es un tipo de tejido vegetal complejo formado por varias clases de ceacutelulas y componentes que se encuentra en las plantas vasculares Los componentes primarios del tejido vascular son el xilema y el floema

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Tambieacuten se hallan asociados al tejido vascular dos meristemas el caacutembium vascular y el feloacutegeno Todos los tejidos vasculares dentro de una planta constituyen el sistema de tejido vascular

El sistema vascular estaacute formado por el xilema y el floema

Ambos son tejidos complejos

Caracteriacutesticos de las plantas superiores plantas vasculares

Figura 19- tejidos conductores vegetales

Tejido lentildeoso o xilema Transporta la savia bruta (compuesta por agua y sales minerales) desde las raiacuteces hasta las hojas y estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas elementos traqueales fibras del xilema y ceacutelulas parenquimaacuteticas Tejido liberiano o floema Transporta la savia elaborada (agua y nutrientes orgaacutenicos sintetizados por la planta) desde las hojas al resto del vegetal Estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas ceacutelulas cribosas ceacutelulas acompantildeantes fibras y ceacutelulas parenquimaacuteticas Origen Los tejidos primarios derivan del procaacutembium

Los tejidos secundarios derivan del caacutembium vascular

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Actividad del procaacutembium o del caacutembium vascular

Figura 20- tejidos conductores fibras y pareacutenquimas

1- El Xilema Caracteres generales

El xilema o lentildeo se encarga del transporte del agua y de sustancias

disueltas en ella desde la raiacutez al resto de la planta

Etimoloacutegicamente deriva de ldquoxilosrdquo madera

El xilema forma la parte dura de la planta o madera

Macroscoacutepicamente es maacutes visible que el floema

2- El Xilema Origen

El xilema 1rio

(protoxilema y metaxilema) deriva del procaacutembium

El xilema 2rio

deriva del caacutembium vascular (soacutelo cuando hay crecimiento secundario)

30

3- El Xilema Tipos celulares vasculares y no vasculares

31- Tipos vasculares

Los elementos de los vasos o ceacutelulas traquelaes (forman las Tranqueas y los vasos)

Las traqueidas

32 Tipos no vasculares

Celulas parenquimaticas (pareacutenquima axial y radiomedular)

Fibras lentildeosas (esclerenquimaticas)

a- Las Traacutequeas

Formadas por los llamados Elementos de los Vasos

Figura 21- diversos tipos de tejidos conductores vegetales

Se encuentran soacutelo en angiospermas (mono y dicotiledoacuteneas)

En demaacutes plantas vasculares hay traqueidas

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Misioacuten conductora y de sosteacuten

Tamantildeo muy variable (10 cm longitud y 01 mm de espesor es lo corriente)

Varios elementos de los vasos forman el tubo vaso o traquea

Pueden llegar a medir de 1 a 5m y 07 mm de espesor

a1 Tipos de Traacutequeas

(Seguacuten los engrosamientos de las paredes celulares de los elementos de los

vasos que las forman)

1- En xilema primario (favorecen la extensibilidad) Anulares engrosamientos en anillo

Helicadas engrosamientos en heacutelice

2- En xilema secundario Reticuladas formando una red

Punteadas engrosamiento casi completo con punteaduras (areoladas o no)

Escalariformes con punteaduras alargadas

Figura 22- tipos de elementos de los vasos

Diferenciacioacuten

Engrosamiento por depoacutesito de pared primaria

Aumento del engrosamiento por depoacutesito muy lignificado de pared secundaria

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Tejidos Adultos o definitivos son originados por los tejidos de formacioacuten

que se caracterizan por estar constituidos por ceacutelulas vivas y otras muertas de

tamantildeo grande de forma isodiametrales aplanadas y alargadas relativamente

pobre en protoplasma y presencia de grandes vacuolas de paredes primarias

delgadas y paredes secundarias engrosadas que han perdido su capacidad de

divisioacuten y al contrario han alcanzado un alto grado de diferenciacioacuten morfondash

anato y fisioloacutegicamente para cumplir funciones especiacuteficas en el organismo

vegetal

Clasificacioacuten de acuerdo a las funciones se distinguen

Tejidos parenquimaacuteticos mecaacutenicos o de sosteacuten conductores de alimentos absorbentes de alimentos superficiales o de proteccioacuten y secrecioacuten o excrecioacuten De acuerdo con su complejidad en tejidos a) simples son aquellos que estaacuten constituido por ceacutelulas morfondashanato y fisioloacutegicamente semejantes Tejidos parenquimaacuteticos Forman la mayor parte del cuerpo de los vegetales y realizan en algunos casos funciones relacionadas con la nutricioacuten como la fotosiacutentesis el almacenamiento de reservas etceacutetera Seguacuten la funcioacuten que realizan se clasifican en los siguientes tipos bull Pareacutenquima clorofiacutelico bull Pareacutenquima de reserva bull Pareacutenquima acuiacutefero bull Pareacutenquima aeriacutefero Pareacutenquima (del griego para el lado de enchyma cosa vertida) Tejido constituido de ceacutelulas de forma isodiametrales polieacutedricas y algunas relativamente alargadas de paredes celulares delgadas (solo paredes primarias) excepcionalmente gruesas que se originan del meristemo fundamental el feloacutegeno Este tejido es asiento de las actividades esenciales de la planta como son la fotosiacutentesis respiracioacuten almacenamiento secrecioacuten excrecioacuten es decir de las actividades que requieren de la presencia de protoplasma vivo Pueden presentarse en masas continuas (la meacutedula y el coacutertex de tallo y raiacuteces mesoacutefilo de las hojas pulpa de los frutos carnosos y el endospermo de la semilla) Tambieacuten puede asociarse con otros tipos de ceacutelulas en tejidos morfoloacutegicamente heterogeacuteneos (ceacutelulas parenquimaacuteticas que forman los radios vasculares y las filas verticales de ceacutelulas vivas del floema y xilema)

26

Figura 16- Tejido parenquimaacutetico de reserva

Figura 17- Tejido parenquimaacutetico aeriacutefero

27

Tejidos mecaacutenicos o de sosteacuten tejido simple constituido por ceacutelulas vivas y muertas de forma isodiametrales y alargadas de paredes engrosadas de celulosa endurecida por lignificacioacuten en forma parcial o total sustancias que comunican una notable resistencia mecaacutenica a todo el organismo vegetal y que cumplen la funcioacuten de sosteacuten de los oacuterganos en crecimiento desarrollan una considerable de tensioacuten resistencia frente a diversos excesos tales como los resultados de estiramientos torceduras pesos y presiones

Su funcioacuten es proporcionar resistencia y rigidez a la planta Estaacuten formados por ceacutelulas con una pared celular muy gruesa (con mucha celulosa) reforzada en algunos casos con una sustancia llamada lignina que proporciona rigidez y dureza a los tejidos y ademaacutes los impermeabiliza

Los principales tejidos de sosteacuten son

Coleacutenquima

Esclereacutenquima

Esclereidas o ceacutelulas peacutetreas Fibras

Figura 18- Tejido tejidos de sosteacuten

Tejidos conductores llamados tambieacuten tejidos vasculares son tejidos compuestos constituidos por ceacutelulas vivas y muertas de forma tanto isodiametrales como alargadas estas uacuteltimas se unen por sus extremos formando extensos vasos que se extienden de manera continua por todo el cuerpo de la planta y que tienen por funcioacuten el transporte de sustancias alimenticias como la funcioacuten mecaacutenica de sosteacuten

Son los encargados de transportar las sustancias nutritivas de unas zonas a otras de la planta

El tejido vascular es un tipo de tejido vegetal complejo formado por varias clases de ceacutelulas y componentes que se encuentra en las plantas vasculares Los componentes primarios del tejido vascular son el xilema y el floema

28

Tambieacuten se hallan asociados al tejido vascular dos meristemas el caacutembium vascular y el feloacutegeno Todos los tejidos vasculares dentro de una planta constituyen el sistema de tejido vascular

El sistema vascular estaacute formado por el xilema y el floema

Ambos son tejidos complejos

Caracteriacutesticos de las plantas superiores plantas vasculares

Figura 19- tejidos conductores vegetales

Tejido lentildeoso o xilema Transporta la savia bruta (compuesta por agua y sales minerales) desde las raiacuteces hasta las hojas y estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas elementos traqueales fibras del xilema y ceacutelulas parenquimaacuteticas Tejido liberiano o floema Transporta la savia elaborada (agua y nutrientes orgaacutenicos sintetizados por la planta) desde las hojas al resto del vegetal Estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas ceacutelulas cribosas ceacutelulas acompantildeantes fibras y ceacutelulas parenquimaacuteticas Origen Los tejidos primarios derivan del procaacutembium

Los tejidos secundarios derivan del caacutembium vascular

29

Actividad del procaacutembium o del caacutembium vascular

Figura 20- tejidos conductores fibras y pareacutenquimas

1- El Xilema Caracteres generales

El xilema o lentildeo se encarga del transporte del agua y de sustancias

disueltas en ella desde la raiacutez al resto de la planta

Etimoloacutegicamente deriva de ldquoxilosrdquo madera

El xilema forma la parte dura de la planta o madera

Macroscoacutepicamente es maacutes visible que el floema

2- El Xilema Origen

El xilema 1rio

(protoxilema y metaxilema) deriva del procaacutembium

El xilema 2rio

deriva del caacutembium vascular (soacutelo cuando hay crecimiento secundario)

30

3- El Xilema Tipos celulares vasculares y no vasculares

31- Tipos vasculares

Los elementos de los vasos o ceacutelulas traquelaes (forman las Tranqueas y los vasos)

Las traqueidas

32 Tipos no vasculares

Celulas parenquimaticas (pareacutenquima axial y radiomedular)

Fibras lentildeosas (esclerenquimaticas)

a- Las Traacutequeas

Formadas por los llamados Elementos de los Vasos

Figura 21- diversos tipos de tejidos conductores vegetales

Se encuentran soacutelo en angiospermas (mono y dicotiledoacuteneas)

En demaacutes plantas vasculares hay traqueidas

31

Misioacuten conductora y de sosteacuten

Tamantildeo muy variable (10 cm longitud y 01 mm de espesor es lo corriente)

Varios elementos de los vasos forman el tubo vaso o traquea

Pueden llegar a medir de 1 a 5m y 07 mm de espesor

a1 Tipos de Traacutequeas

(Seguacuten los engrosamientos de las paredes celulares de los elementos de los

vasos que las forman)

1- En xilema primario (favorecen la extensibilidad) Anulares engrosamientos en anillo

Helicadas engrosamientos en heacutelice

2- En xilema secundario Reticuladas formando una red

Punteadas engrosamiento casi completo con punteaduras (areoladas o no)

Escalariformes con punteaduras alargadas

Figura 22- tipos de elementos de los vasos

Diferenciacioacuten

Engrosamiento por depoacutesito de pared primaria

Aumento del engrosamiento por depoacutesito muy lignificado de pared secundaria

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Figura 16- Tejido parenquimaacutetico de reserva

Figura 17- Tejido parenquimaacutetico aeriacutefero

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Tejidos mecaacutenicos o de sosteacuten tejido simple constituido por ceacutelulas vivas y muertas de forma isodiametrales y alargadas de paredes engrosadas de celulosa endurecida por lignificacioacuten en forma parcial o total sustancias que comunican una notable resistencia mecaacutenica a todo el organismo vegetal y que cumplen la funcioacuten de sosteacuten de los oacuterganos en crecimiento desarrollan una considerable de tensioacuten resistencia frente a diversos excesos tales como los resultados de estiramientos torceduras pesos y presiones

Su funcioacuten es proporcionar resistencia y rigidez a la planta Estaacuten formados por ceacutelulas con una pared celular muy gruesa (con mucha celulosa) reforzada en algunos casos con una sustancia llamada lignina que proporciona rigidez y dureza a los tejidos y ademaacutes los impermeabiliza

Los principales tejidos de sosteacuten son

Coleacutenquima

Esclereacutenquima

Esclereidas o ceacutelulas peacutetreas Fibras

Figura 18- Tejido tejidos de sosteacuten

Tejidos conductores llamados tambieacuten tejidos vasculares son tejidos compuestos constituidos por ceacutelulas vivas y muertas de forma tanto isodiametrales como alargadas estas uacuteltimas se unen por sus extremos formando extensos vasos que se extienden de manera continua por todo el cuerpo de la planta y que tienen por funcioacuten el transporte de sustancias alimenticias como la funcioacuten mecaacutenica de sosteacuten

Son los encargados de transportar las sustancias nutritivas de unas zonas a otras de la planta

El tejido vascular es un tipo de tejido vegetal complejo formado por varias clases de ceacutelulas y componentes que se encuentra en las plantas vasculares Los componentes primarios del tejido vascular son el xilema y el floema

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Tambieacuten se hallan asociados al tejido vascular dos meristemas el caacutembium vascular y el feloacutegeno Todos los tejidos vasculares dentro de una planta constituyen el sistema de tejido vascular

El sistema vascular estaacute formado por el xilema y el floema

Ambos son tejidos complejos

Caracteriacutesticos de las plantas superiores plantas vasculares

Figura 19- tejidos conductores vegetales

Tejido lentildeoso o xilema Transporta la savia bruta (compuesta por agua y sales minerales) desde las raiacuteces hasta las hojas y estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas elementos traqueales fibras del xilema y ceacutelulas parenquimaacuteticas Tejido liberiano o floema Transporta la savia elaborada (agua y nutrientes orgaacutenicos sintetizados por la planta) desde las hojas al resto del vegetal Estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas ceacutelulas cribosas ceacutelulas acompantildeantes fibras y ceacutelulas parenquimaacuteticas Origen Los tejidos primarios derivan del procaacutembium

Los tejidos secundarios derivan del caacutembium vascular

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Actividad del procaacutembium o del caacutembium vascular

Figura 20- tejidos conductores fibras y pareacutenquimas

1- El Xilema Caracteres generales

El xilema o lentildeo se encarga del transporte del agua y de sustancias

disueltas en ella desde la raiacutez al resto de la planta

Etimoloacutegicamente deriva de ldquoxilosrdquo madera

El xilema forma la parte dura de la planta o madera

Macroscoacutepicamente es maacutes visible que el floema

2- El Xilema Origen

El xilema 1rio

(protoxilema y metaxilema) deriva del procaacutembium

El xilema 2rio

deriva del caacutembium vascular (soacutelo cuando hay crecimiento secundario)

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3- El Xilema Tipos celulares vasculares y no vasculares

31- Tipos vasculares

Los elementos de los vasos o ceacutelulas traquelaes (forman las Tranqueas y los vasos)

Las traqueidas

32 Tipos no vasculares

Celulas parenquimaticas (pareacutenquima axial y radiomedular)

Fibras lentildeosas (esclerenquimaticas)

a- Las Traacutequeas

Formadas por los llamados Elementos de los Vasos

Figura 21- diversos tipos de tejidos conductores vegetales

Se encuentran soacutelo en angiospermas (mono y dicotiledoacuteneas)

En demaacutes plantas vasculares hay traqueidas

31

Misioacuten conductora y de sosteacuten

Tamantildeo muy variable (10 cm longitud y 01 mm de espesor es lo corriente)

Varios elementos de los vasos forman el tubo vaso o traquea

Pueden llegar a medir de 1 a 5m y 07 mm de espesor

a1 Tipos de Traacutequeas

(Seguacuten los engrosamientos de las paredes celulares de los elementos de los

vasos que las forman)

1- En xilema primario (favorecen la extensibilidad) Anulares engrosamientos en anillo

Helicadas engrosamientos en heacutelice

2- En xilema secundario Reticuladas formando una red

Punteadas engrosamiento casi completo con punteaduras (areoladas o no)

Escalariformes con punteaduras alargadas

Figura 22- tipos de elementos de los vasos

Diferenciacioacuten

Engrosamiento por depoacutesito de pared primaria

Aumento del engrosamiento por depoacutesito muy lignificado de pared secundaria

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Tejidos mecaacutenicos o de sosteacuten tejido simple constituido por ceacutelulas vivas y muertas de forma isodiametrales y alargadas de paredes engrosadas de celulosa endurecida por lignificacioacuten en forma parcial o total sustancias que comunican una notable resistencia mecaacutenica a todo el organismo vegetal y que cumplen la funcioacuten de sosteacuten de los oacuterganos en crecimiento desarrollan una considerable de tensioacuten resistencia frente a diversos excesos tales como los resultados de estiramientos torceduras pesos y presiones

Su funcioacuten es proporcionar resistencia y rigidez a la planta Estaacuten formados por ceacutelulas con una pared celular muy gruesa (con mucha celulosa) reforzada en algunos casos con una sustancia llamada lignina que proporciona rigidez y dureza a los tejidos y ademaacutes los impermeabiliza

Los principales tejidos de sosteacuten son

Coleacutenquima

Esclereacutenquima

Esclereidas o ceacutelulas peacutetreas Fibras

Figura 18- Tejido tejidos de sosteacuten

Tejidos conductores llamados tambieacuten tejidos vasculares son tejidos compuestos constituidos por ceacutelulas vivas y muertas de forma tanto isodiametrales como alargadas estas uacuteltimas se unen por sus extremos formando extensos vasos que se extienden de manera continua por todo el cuerpo de la planta y que tienen por funcioacuten el transporte de sustancias alimenticias como la funcioacuten mecaacutenica de sosteacuten

Son los encargados de transportar las sustancias nutritivas de unas zonas a otras de la planta

El tejido vascular es un tipo de tejido vegetal complejo formado por varias clases de ceacutelulas y componentes que se encuentra en las plantas vasculares Los componentes primarios del tejido vascular son el xilema y el floema

28

Tambieacuten se hallan asociados al tejido vascular dos meristemas el caacutembium vascular y el feloacutegeno Todos los tejidos vasculares dentro de una planta constituyen el sistema de tejido vascular

El sistema vascular estaacute formado por el xilema y el floema

Ambos son tejidos complejos

Caracteriacutesticos de las plantas superiores plantas vasculares

Figura 19- tejidos conductores vegetales

Tejido lentildeoso o xilema Transporta la savia bruta (compuesta por agua y sales minerales) desde las raiacuteces hasta las hojas y estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas elementos traqueales fibras del xilema y ceacutelulas parenquimaacuteticas Tejido liberiano o floema Transporta la savia elaborada (agua y nutrientes orgaacutenicos sintetizados por la planta) desde las hojas al resto del vegetal Estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas ceacutelulas cribosas ceacutelulas acompantildeantes fibras y ceacutelulas parenquimaacuteticas Origen Los tejidos primarios derivan del procaacutembium

Los tejidos secundarios derivan del caacutembium vascular

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Actividad del procaacutembium o del caacutembium vascular

Figura 20- tejidos conductores fibras y pareacutenquimas

1- El Xilema Caracteres generales

El xilema o lentildeo se encarga del transporte del agua y de sustancias

disueltas en ella desde la raiacutez al resto de la planta

Etimoloacutegicamente deriva de ldquoxilosrdquo madera

El xilema forma la parte dura de la planta o madera

Macroscoacutepicamente es maacutes visible que el floema

2- El Xilema Origen

El xilema 1rio

(protoxilema y metaxilema) deriva del procaacutembium

El xilema 2rio

deriva del caacutembium vascular (soacutelo cuando hay crecimiento secundario)

30

3- El Xilema Tipos celulares vasculares y no vasculares

31- Tipos vasculares

Los elementos de los vasos o ceacutelulas traquelaes (forman las Tranqueas y los vasos)

Las traqueidas

32 Tipos no vasculares

Celulas parenquimaticas (pareacutenquima axial y radiomedular)

Fibras lentildeosas (esclerenquimaticas)

a- Las Traacutequeas

Formadas por los llamados Elementos de los Vasos

Figura 21- diversos tipos de tejidos conductores vegetales

Se encuentran soacutelo en angiospermas (mono y dicotiledoacuteneas)

En demaacutes plantas vasculares hay traqueidas

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Misioacuten conductora y de sosteacuten

Tamantildeo muy variable (10 cm longitud y 01 mm de espesor es lo corriente)

Varios elementos de los vasos forman el tubo vaso o traquea

Pueden llegar a medir de 1 a 5m y 07 mm de espesor

a1 Tipos de Traacutequeas

(Seguacuten los engrosamientos de las paredes celulares de los elementos de los

vasos que las forman)

1- En xilema primario (favorecen la extensibilidad) Anulares engrosamientos en anillo

Helicadas engrosamientos en heacutelice

2- En xilema secundario Reticuladas formando una red

Punteadas engrosamiento casi completo con punteaduras (areoladas o no)

Escalariformes con punteaduras alargadas

Figura 22- tipos de elementos de los vasos

Diferenciacioacuten

Engrosamiento por depoacutesito de pared primaria

Aumento del engrosamiento por depoacutesito muy lignificado de pared secundaria

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Tambieacuten se hallan asociados al tejido vascular dos meristemas el caacutembium vascular y el feloacutegeno Todos los tejidos vasculares dentro de una planta constituyen el sistema de tejido vascular

El sistema vascular estaacute formado por el xilema y el floema

Ambos son tejidos complejos

Caracteriacutesticos de las plantas superiores plantas vasculares

Figura 19- tejidos conductores vegetales

Tejido lentildeoso o xilema Transporta la savia bruta (compuesta por agua y sales minerales) desde las raiacuteces hasta las hojas y estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas elementos traqueales fibras del xilema y ceacutelulas parenquimaacuteticas Tejido liberiano o floema Transporta la savia elaborada (agua y nutrientes orgaacutenicos sintetizados por la planta) desde las hojas al resto del vegetal Estaacute formado por distintos tipos de ceacutelulas ceacutelulas cribosas ceacutelulas acompantildeantes fibras y ceacutelulas parenquimaacuteticas Origen Los tejidos primarios derivan del procaacutembium

Los tejidos secundarios derivan del caacutembium vascular

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Actividad del procaacutembium o del caacutembium vascular

Figura 20- tejidos conductores fibras y pareacutenquimas

1- El Xilema Caracteres generales

El xilema o lentildeo se encarga del transporte del agua y de sustancias

disueltas en ella desde la raiacutez al resto de la planta

Etimoloacutegicamente deriva de ldquoxilosrdquo madera

El xilema forma la parte dura de la planta o madera

Macroscoacutepicamente es maacutes visible que el floema

2- El Xilema Origen

El xilema 1rio

(protoxilema y metaxilema) deriva del procaacutembium

El xilema 2rio

deriva del caacutembium vascular (soacutelo cuando hay crecimiento secundario)

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3- El Xilema Tipos celulares vasculares y no vasculares

31- Tipos vasculares

Los elementos de los vasos o ceacutelulas traquelaes (forman las Tranqueas y los vasos)

Las traqueidas

32 Tipos no vasculares

Celulas parenquimaticas (pareacutenquima axial y radiomedular)

Fibras lentildeosas (esclerenquimaticas)

a- Las Traacutequeas

Formadas por los llamados Elementos de los Vasos

Figura 21- diversos tipos de tejidos conductores vegetales

Se encuentran soacutelo en angiospermas (mono y dicotiledoacuteneas)

En demaacutes plantas vasculares hay traqueidas

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Misioacuten conductora y de sosteacuten

Tamantildeo muy variable (10 cm longitud y 01 mm de espesor es lo corriente)

Varios elementos de los vasos forman el tubo vaso o traquea

Pueden llegar a medir de 1 a 5m y 07 mm de espesor

a1 Tipos de Traacutequeas

(Seguacuten los engrosamientos de las paredes celulares de los elementos de los

vasos que las forman)

1- En xilema primario (favorecen la extensibilidad) Anulares engrosamientos en anillo

Helicadas engrosamientos en heacutelice

2- En xilema secundario Reticuladas formando una red

Punteadas engrosamiento casi completo con punteaduras (areoladas o no)

Escalariformes con punteaduras alargadas

Figura 22- tipos de elementos de los vasos

Diferenciacioacuten

Engrosamiento por depoacutesito de pared primaria

Aumento del engrosamiento por depoacutesito muy lignificado de pared secundaria

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Actividad del procaacutembium o del caacutembium vascular

Figura 20- tejidos conductores fibras y pareacutenquimas

1- El Xilema Caracteres generales

El xilema o lentildeo se encarga del transporte del agua y de sustancias

disueltas en ella desde la raiacutez al resto de la planta

Etimoloacutegicamente deriva de ldquoxilosrdquo madera

El xilema forma la parte dura de la planta o madera

Macroscoacutepicamente es maacutes visible que el floema

2- El Xilema Origen

El xilema 1rio

(protoxilema y metaxilema) deriva del procaacutembium

El xilema 2rio

deriva del caacutembium vascular (soacutelo cuando hay crecimiento secundario)

30

3- El Xilema Tipos celulares vasculares y no vasculares

31- Tipos vasculares

Los elementos de los vasos o ceacutelulas traquelaes (forman las Tranqueas y los vasos)

Las traqueidas

32 Tipos no vasculares

Celulas parenquimaticas (pareacutenquima axial y radiomedular)

Fibras lentildeosas (esclerenquimaticas)

a- Las Traacutequeas

Formadas por los llamados Elementos de los Vasos

Figura 21- diversos tipos de tejidos conductores vegetales

Se encuentran soacutelo en angiospermas (mono y dicotiledoacuteneas)

En demaacutes plantas vasculares hay traqueidas

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Misioacuten conductora y de sosteacuten

Tamantildeo muy variable (10 cm longitud y 01 mm de espesor es lo corriente)

Varios elementos de los vasos forman el tubo vaso o traquea

Pueden llegar a medir de 1 a 5m y 07 mm de espesor

a1 Tipos de Traacutequeas

(Seguacuten los engrosamientos de las paredes celulares de los elementos de los

vasos que las forman)

1- En xilema primario (favorecen la extensibilidad) Anulares engrosamientos en anillo

Helicadas engrosamientos en heacutelice

2- En xilema secundario Reticuladas formando una red

Punteadas engrosamiento casi completo con punteaduras (areoladas o no)

Escalariformes con punteaduras alargadas

Figura 22- tipos de elementos de los vasos

Diferenciacioacuten

Engrosamiento por depoacutesito de pared primaria

Aumento del engrosamiento por depoacutesito muy lignificado de pared secundaria

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3- El Xilema Tipos celulares vasculares y no vasculares

31- Tipos vasculares

Los elementos de los vasos o ceacutelulas traquelaes (forman las Tranqueas y los vasos)

Las traqueidas

32 Tipos no vasculares

Celulas parenquimaticas (pareacutenquima axial y radiomedular)

Fibras lentildeosas (esclerenquimaticas)

a- Las Traacutequeas

Formadas por los llamados Elementos de los Vasos

Figura 21- diversos tipos de tejidos conductores vegetales

Se encuentran soacutelo en angiospermas (mono y dicotiledoacuteneas)

En demaacutes plantas vasculares hay traqueidas

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Misioacuten conductora y de sosteacuten

Tamantildeo muy variable (10 cm longitud y 01 mm de espesor es lo corriente)

Varios elementos de los vasos forman el tubo vaso o traquea

Pueden llegar a medir de 1 a 5m y 07 mm de espesor

a1 Tipos de Traacutequeas

(Seguacuten los engrosamientos de las paredes celulares de los elementos de los

vasos que las forman)

1- En xilema primario (favorecen la extensibilidad) Anulares engrosamientos en anillo

Helicadas engrosamientos en heacutelice

2- En xilema secundario Reticuladas formando una red

Punteadas engrosamiento casi completo con punteaduras (areoladas o no)

Escalariformes con punteaduras alargadas

Figura 22- tipos de elementos de los vasos

Diferenciacioacuten

Engrosamiento por depoacutesito de pared primaria

Aumento del engrosamiento por depoacutesito muy lignificado de pared secundaria

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Misioacuten conductora y de sosteacuten

Tamantildeo muy variable (10 cm longitud y 01 mm de espesor es lo corriente)

Varios elementos de los vasos forman el tubo vaso o traquea

Pueden llegar a medir de 1 a 5m y 07 mm de espesor

a1 Tipos de Traacutequeas

(Seguacuten los engrosamientos de las paredes celulares de los elementos de los

vasos que las forman)

1- En xilema primario (favorecen la extensibilidad) Anulares engrosamientos en anillo

Helicadas engrosamientos en heacutelice

2- En xilema secundario Reticuladas formando una red

Punteadas engrosamiento casi completo con punteaduras (areoladas o no)

Escalariformes con punteaduras alargadas

Figura 22- tipos de elementos de los vasos

Diferenciacioacuten

Engrosamiento por depoacutesito de pared primaria

Aumento del engrosamiento por depoacutesito muy lignificado de pared secundaria