EGULADORES VEGETALES

Soberón* J. R., Quiroga E. N., Sampietro A. R., Vattuone M. A.

Cátedra de Fitoquímica. Instituto de Estudios Vegetales “Dr. A.R. Sampietro”. Facultad de Bioquímica, Química y Farmacia. Universidad Nacional de Tucumán. San Miguel de Tucumán. Argentina.

* E-mail: jrsrody@yahoo.com

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Generalidades

Definición: es toda sustancia orgánica, distinta de los nutrientes, que a bajas concentraciones (menores que 1 a 10 mM) promueven, inhiben o modifican el crecimiento o el desarrollo del vegetal.

. Crecimiento: implica un aumento de la formación de protoplasma, lo cual lleva a un aumento del tejido (es decir un aumento del citoplasma y por lo tanto un aumento irreversible de la masa celular).

Desarrollo: son los cambios fisiológicos graduales que sufre el vegetal y que culminan con la expresión de los genes de la floración; siendo la capacidad para generar gametos la mejor expresión del desarrollo.

Ambos procesos, crecimiento y desarrollo, están influidos, y en algunos casos determinados por las condiciones del medio. Es común que las necesidades del proceso de desarrollo no coincidan con las del crecimiento, y a veces pueden ser opuestas, es decir que las condiciones que favorezcan el desarrollo tiendan a detener el crecimiento y viceversa.

Factores que influyen en el crecimiento de las plantas1. Presión de oxígeno: cuando la presión atmosférica del oxígeno disminuye

hasta niveles críticos, el crecimiento también disminuye, y se sabe que cuando esta presión es menor del 1 %, el crecimiento se detiene.

2. Respiración: las plantas con crecimiento activo tienen una alta tasa de respiración.

3. Agua y nutrientes: el H2O favorece el crecimiento dentro de ciertos límites, una falta (sequía) o un exceso (inundación) de ésta hacen disminuir el crecimiento. El H2O mantiene los nutrientes en solución para que la planta los pueda absorber, por lo tanto debe haber un balance hídrico óptimo.

4. Condiciones ambientales:

a. climáticas: por ejemplo zonas de vientos excesivos que estimulan o inhiban el crecimiento.

b. Temperatura : el aumento de ésta dentro de ciertos límites favorece el crecimiento por activación de sistemas enzimáticos que favorecen reacciones metabólicas (que llevan al crecimiento de la planta).

c. Luz : es el factor ambiental más importante, actúa de dos formas:

1- indirectamente: a través de la FOTOSÍNTESIS; los pigmentos involucrados son la clorofila y sus derivados.

2- Directamente: en un proceso llamado FOTOMORFOGENESIS, por el cual las plantas captan la luz a diferentes longitudes de onda y estas señales luminosas generan cambios fisiológicos que afectan el crecimiento, desarrollo y la diferenciación vegetal.

Las moléculas involucradas se llaman fotorreceptores, y son:

-Fitocromos

-Criptocromos

-Fotoreceptores de luz UV: absorben radiaciones UV entre 280 y 320 nm.

-Fotoclorofilina a: absorbe luz roja y azul; una vez reducido da clorofila a.

Aún no se entiende la manera en que los fotorreceptores propician la fotomorfogénesis. Aparentemente existen dos tipos principales de efectos que difieren en su velocidad:

1. rápido: actuaría sobre la permeabilidad de las membranas.2. lento: actúa sobre la expresión genética

Descripción de los fotorreceptores

FITOCROMOS: también llamados fotomoduladores o fototransmisores.

♦ Sobre ellos tiene mayor influencia la luz azul y la roja. La azul necesita un mayor tiempo de exposición para manifestar su efecto. La roja (660–730 nm) influye en la expansión de las hojas, germinación y respuesta al fotoperíodo).

Ejercen su acción principalmente en plantas verdes, pero se los aisló de plantas etioladas (que crecen sin luz), ya que tienen 10 a 100 veces más cantidad de fitocromos totales que las cultivadas bajo la luz. Además no poseen la clorofila que interfiera con los estudios espectrofotométricos del fitocromo. Debido a la escasa concentracion de fitocromo en las plantas, junto con la presencia de otros pigmentos (clorofilas, carotenoides, antocianinas, etc.) se hace bastante difícil su extracción y valoración, por lo que deben usarse técnicas inmunoquímicas, RIA (radio inmuno análisis) o ELISA (ensayo con inmunoadsorbente ligado a enzima). En un principio se consideró al fitocromo como una sola especie molecular, sin embargo actualmente se describen dos grupos (pools) de fitocromos, distintos desde el punto de vista fisiológico. Ellos son:

Pool I que es sintetizado en la oscuridad como forma inactiva Pr, y en presencia de la luz pasa a la forma Pfr lábil.

Pool II es relativamente estable como forma Pfr (biológicamente activa) y está en niveles constantes tanto en la luz como en la oscuridad.

En Arabidopsis thaliana se comprobó que existen al menos 5 diferentes genes que codifican la síntesis de los diferentes fitocromos. Existen cuatro tipos de fitocromos (A, B, C y D) ya que se diferencian en la longitud de onda a la cual presentan la máxima absorción y en la respuesta biológica; sin embargo sus actividades biológicas no se superponen (por lo tanto regulan funciones diferentes).

Fitocromo A: se halla en altas concentraciones en plantas y tejidos etiolados. Su concentración disminuye a medida que la planta evoluciona a verde.

Fitocromos B y C: están en plantas etioladas y verdes en baja proporción.

♦ Estructura: son proteínas complejas formadas por:

a)-parte proteica: dos cadenas polipeptídicas idénticas (120 KDa); con no más de un 4% de carbohidratos. La homología de la secuencia de aminoácidos de la apoproteína del fitocromo I de avena, poroto y centeno es de un 65 a 77 % . Se une por un azufre de cisteína (entre los residuos 350 a 360) al grupo prostético.

b)-grupo prostético: es un bilitrieno llamado fitocromobilina. Se trata de una estructura tetrapirrólica de cadena abierta. Existe uno por cada subunidad proteica.

El fitocromo se presenta en dos formas moleculares interconvertibles, que se distinguen por su comportamiento frente a la luz. Una forma biológicamente inactiva y estable en la oscuridad, llamada Pr que absorbe la luz roja a 660 nm (rojo cercano) y otra denominada Pfr que representa la forma activa e inestable del fitocromo cuyo máximo de absorción corresponde a 730 nm (rojo lejano).

La forma Pr es convertible en la forma Pfr por acción de la luz roja y a su vez la Pfr puede ser transformada en la Pr por acción del infrarrojo lejano, proceso denominado fototransformación. Por otro lado la forma Pfr puede sufrir la pérdida irreversible de la fotoactividad pasando a la forma P'fr inactiva, transformación conocida como destrucción de la forma Pfr que puede ocurrir tanto en la luz como en la oscuridad. Además en la oscuridad la forma Pfr puede revertirse térmicamente a la forma Pr.

La porción que absorbe la luz (cromóforo) es el grupo prostético y no la parte proteica, de modo que las isomerizaciones (de “cis” a “trans”) a nivel de las fitocromobilinas (inducidas por la absorción de luz roja) son las que generan el cambio conformacional de la molécula desde la forma Pr (inactiva) hacia la forma Pfr (activa).

Las características de este sistema están esquematizadas en la Figura siguiente:

Un cuanto de energía luminosa es absorbido par el fitocromo en su estado Pr biológicamente inerte; en 10 - 17 segúndos se produce un reordenamiento interno en la molécula que conduce a la forma metaestable Pfr la que desencadena a diferentes tiempos, una respuesta biológica medible. Posteriormente la forma Pfr sufrirá su destrucción o la reversión a la forma Pr por fototransformación o por transformación térmica. El proceso de reversión en la oscuridad asegura la desaparición de la forma activa del fitocromo con independencia de la luz.

En general, se considera que el mantenimiento de un nivel basal de fitocromo, dado el carácter inestable de la forma Pfr, será el resultado de los procesos de síntesis y destrucción.

♦ Mecanismo de acción del fitocromo: (descripto para Synechocystis) el cambio conformacional del fitocromo (hacia la forma Pfr) producido por la absorción de la luz roja favorece su autofosforilación (a nivel de residuos de Histidina). La molécula fosforilada a este nivel es la que producirá subsiguientes reacciones de fosforilación sobre otras proteínas efectoras (activación de la proteína G de GMPc y

Ca2+ / calmodulina) , que serán las responsables de las respuestas biológicas a nivel genómico (como la estimulación de la síntesis de proteínas o represión de la síntesis de enzimas como las lipo oxigenasas) y membranal (cambios en los potenciales eléctricos, inducción del transporte iónico y cambios en la permeabilidad).

Además de tener capacidad autofosforilante, el fitocromo se autorregula en su respuesta, ya que el grupo fosfato (unido a la histidina) se puede transferir hasta un residuo de serina cerca del extremo amino terminal; La molécula así fosforilada ya no es activa en la fosforilación de proteínas efectoras.

♦ Localización del fitocromo: El sistema fitocromo es de presencia ubicua en el reino vegetal, solo es dudosa su existencia en los hongos. En algas verdes se cita su localización en el plasmalema siendo mucho más difícil el estudio de la distribución del fitocromo en plantas superiores. Por técnicas espectroscópicas e inmunocitoquímicas se determinó la ubicación del fitocromo a nivel tisular y celular.

En general, la mayor concentración parece estar en tejidos meristemáticos o en curso temprano de diferenciación tanto en raíces como en tallos, aunque también se lo encuentra en pequeña cantidad en las hojas. En las células se lo encontró

asociado al retículo endoplásmico, las mitocondrias e incluso a los etioplastos. En coleóptilos de maíz el fitocromo parece estar unido a membranas.

♦ Acciónes biológicas del fitocromo: Actualmente se atribuye gran importancia al fitocromo y a la regulación fotomorfogenética para el control del desarrollo de las plantas. El fitocromo actúa como un fotomodulador o un pigmento sensor que capta, traduce, amplifica las fotoseñales y aprovecha esa información para dirigir y adecuar el desarrollo de la planta a las condiciones del medio ambiente. En este sistema la planta no solo capta, transforma y acumula energía sino que además la luz posee un valor selectivo sobre la información celular.

Actúa regulando el ciclo de vida de las plantas, la germinación de las semillas, el desarrollo de los brotes, la floración y la senescencia. En general, es muy grande el número de procesos en que está comprobada la intervención del fitocromo, entre ellos podemos citar

1) Respuestas morfogenéticas fotoperiódicas:

a) Iniciación e interrupción de la dormancia invernal del brote de las perennes leñosas.

b) Germinación de algunos tipos de semillas.

c) Formación de bulbos en algunas plantas.

2) Respuestas morfogenéticas no fotoperiódicas

a) Desenrrollamiento de hojas en monocotiledóneas.

b) Inhibición del alargamiento del tallo.

c) Alargamiento de rizoides en musgos.

d) Modificación del geotropismo y fototropismo.

3) Fotorespuestas no morfogenéticas

a) Estimulación de la síntesis de enzimas y proteínas en plantas etioladas e iluminadas, tales como proteínas estructurales, enzimas mitocondriales (glutámico deshidrogenasa), enzimas citoplasmáticas (glucosa 6-fosfato-deshidrogenasa).

b) Síntesis de antocianinas y otros flavonoides.

c) Biosíntesis de giberelinas.

CRIPTOCROMOS: Son también fotorreceptores del tipo cromoproteínas. Son también proteínas complejas (parte proteica y grupo prostético). Se diferencian de los fitocromos en la longitud de onda de absorción (visible). Captan la luz azul en dos picos: a 350-366 nm y a 450 nm.

♦ Funciones: generalmente acompañan a los fitocromos y su actividad es similar.

• Favorecen la apertura de estomas

• Regulan el fototropismo.

• Regulan la síntesis de enzimas y antocianinas

• Favorecen el crecimiento de tallos.

• Favorecen la diferenciación de los plástidos.

TIPOS DE REGULADORES VEGETALES

Se los puede dividir en 4 grandes grupos:

1) Sustancias naturales: Ilamadas fitohormonas. En ellas se incluyen auxinas, giberelinas, citocinininas, etileno, etc.

2) Activadores sintéticos del crecimiento: similares a las hormonas, entre las que podemos citar una auxina sintética: el ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D) y una citocinina sintética, la benciladenina.

3) Retardadores sintéticos del crecimiento: como el Cycocel (CCC) y la hidrazida maleica (MH)

4) Herbicidas sinteticos, entre los que podemos citar al Monurón y el Metribuzín. En agricultura son de interés aquellos que muestran una toxicidad selectiva sobre ciertas especies.

A continuación se desarrollarán se profundizará acerca de las sustancias naturales, dado que corresponden al contenido de nuestra asignatura.

FITOHORMONAS

Se definen como aquellas sustancias orgánicas que se sintetizan en alguna parte de la planta, y que se trasladan a otro donde ejercen su acción fisiológica en muy bajas concentraciones.

El crecimiento y desarrollo de las plantas está regulado por un equilibrio entre las hormonas estimulantes del crecimiento (auxinas, giberelinas y citocininas) y las hormonas inhibidoras del crecimiento (ácido abscísico y jasmonatos).

Se enfocarán los 5 primeros grupos de hormonas naturales descubiertas: giberelinas, ácido abscísico, citocininas, auxinas y etileno, así como otros compuestos descubiertos más recientemente que tienen un rol regulatorio en el desarrollo de las plantas, como el óxido nítrico, brasinoesteroides, poliaminas, ácido salicílico y jasmonatos.

AUXINAS

Soberón* J. R., Quiroga E. N., Sampietro A. R., Vattuone M. A.

Cátedra de Fitoquímica. Instituto de Estudios Vegetales “Dr. A.R. Sampietro”. Facultad de Bioquímica, Química y Farmacia. Universidad Nacional de Tucumán. San Miguel de Tucumán. Argentina.

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Generalidades: La mayoría de ellas son derivados indólicos relacionados con el ácido indol acético (AIA), sin embargo existen algunos compuestos fenoxiacéticos, benzoicos o picolínicos con actividad auxínica.

Biosíntesis: se asocia con los tejidos en intensa división, especialmente en: meristemas apicales de tallos y raíces, hojas jóvenes y frutos en desarrollo. También en hojas maduras y ápices de raíces, aunque en menor proporción. Sin embargo, las auxinas también fueron encontradas en otras partes de las plantas a donde son movilizadas desde su sitio de síntesis por transporte polarizado.

La principal auxina endógena es el ácido indolil-3-acético (AlA). Es sintetizada en la planta a partir del L-triptofano, que puede estar libre o formando parte de proteínas. Por acción de una transaminasa se transforma en ácido indolpirúvico el cual se descarboxila por acción de una descarboxilasa formándose indol-acetaldehído. Luego actúa una oxidasa que lo transforma en ácido indol acético. Existen otras vías de síntesis que conducen al compuesto mediante la formación intermedia de triptamina, o bien mediante un intermediario nitrílico. El AIA se puede transformar en ácido indol butírico por acción de una sintasa.

Hay evidencias de una biosíntesis de AIA independiente de L-triptofano (cuyos precursores son el indol y el indol-3-glicerol fosfato) en una planta mutante de maíz. Se comprobó que a pesar de que la mutante tiene 1/7 parte de triptofano que la cepa salvaje, tiene 50 veces más AIA que el maíz salvaje.

Catabolismo: principalmente por Oxidación:

a. Vía no descarboxilativa: por acción de las indol-oxidasas y por acción de la luz en un proceso de fotooxidación, llegando hasta ácido 3-oxoindolacético.

b. Vía descarboxilativa: por acción de la peroxidasa, llegando hasta 3-metileneoxoindol.

Transporte: el movimiento de las auxinas en tallos y raíces es polarizado, usualmente son transportadas en el sentido del eje longitudinal de la planta (basípeto a nivel del tallo y acrópeto a nivel de la raíz). La pared celular se mantiene a pH ácido (pH=5) por la actividad de la H+ ATPasa de membrana. El ácido indolacético ingresa a la célula tanto en forma no disociada (AIAH muy lipofílico) por simple difusión, o en

su forma aniónica (AIA-) por transporte activo 2º con H+ (vía proteína permeasa). En el citosol, que tiene un pH neutro (pH=7) predomina la forma aniónica, que difunde hacia el borde basal. Los aniones salen de la célula mediante transportadores de salida concentrados en las membranas de los bordes basales de cada célula en la vía longitudinal.

Modelo del transporte polar

También existe un transporte no polar en el floema, que se da a mayor velocidad, es pasivo y no precisa energía. La evidencia sugiere que controlaría procesos tales como la división del cambium y la ramificación de las raíces.

En la arveja se observó un flujo desde el floema hacia el sistema polar, principalmente en los tejidos inmaduros de ápices jóvenes.

Existen metabolitos secundarios que actúan como inhibidores del transporte de auxinas, como los flavonoides (quercetina, kempferol, etc).

Efectos fisiológicos:

1. Promueven el crecimiento en tallos y coleóptilos. La elongación se produce por aumento de:

a. extensibilidad de la pared: surgió así la “hipótesis del crecimiento ácido”: que sugiere que una de las principales acciones auxínicas es la de inducir a las células a transportar protones hacia la pared celular tanto por estimulación de H+ ATPasas existentes como por incremento en la síntesis de estas proteínas. La capacidad de los protones para provocar la pérdida de pared esta mediada por proteínas llamadas “Expansinas”, que rompen los puentes hidrógeno entre los polisacáridos de la pared.

b. Captación de solutos.

c. Síntesis y depósito de polisacáridos y proteínas: necesarias para mantener la capacidad de desgaste de la pared inducida por ácidos.

2. Promueven la formación de raíces adventicias.

3. Inhiben el crecimiento en raíces en concentraciones bajas.

4. Promueven la dominancia apical (fenómeno por el cual las yemas apicales de muchas plantas presentan mayor crecimiento que las yemas laterales). Los brotes apicales inhiben el crecimiento de los brotes laterales (axilares), se cree que las auxinas convierten al ápice del tallo en un vertedero de citocininas provenientes de la raíz, lo que explicaría la dominancia apical.

5. Favorecen la floración.

6. Inducen la diferenciación vascular.

7. Retardan la abscisión de hojas, flores y frutos jóvenes. La abscisión es la caída de hojas, flores y frutos en plantas vivas. Este efecto esta regulado por un balance hormonal que implica a las auxinas y al etileno, cuando el órgano vegetal (hoja, flor o fruto) es joven el balance favorece al AIA, que disminuye la sensibilidad al etileno (lo que retarda la abscisión), pero cuando el órgano vegetal envejece, disminuyen los niveles de AIA, y se incrementan la de etileno, por ello el balance hormonal termina por favorecer al etileno (que incrementa la abscisión)

8. Estimulan la formación de raíces adventicias de tallos y hojas. Por lo que comercialmente son usadas como hormonas de enraizamiento.

Hipótesis del crecimiento ácido

La proteína de fijación de auxinas I (ABA I) sería el receptor de las auxinas. Se ubica principalmente en el lúmen del retículo endoplásmico. Su sistema de transducción involucra al AMPc y a la cascada de la MAP kinasa. La activación transcripcional de genes involucra la ubiquitinación de proteínas reguladoras del DNA.

Usos comerciales: el ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D) tiene una intensa actividad herbicida sobre malezas dicotiledóneas. El ácido naftalénacético se usa para el raleo de frutos y para impedir la caída prematura de frutos de manzanas y perales.

GIBERELINAS

Soberón* J. R., Quiroga E. N., Sampietro A. R., Vattuone M. A.

Cátedra de Fitoquímica. Instituto de Estudios Vegetales “Dr. A.R. Sampietro”. Facultad de Bioquímica, Química y Farmacia. Universidad Nacional de Tucumán. San Miguel de Tucumán. Argentina.

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Generalidades: Todas son ácidos carboxílicos diterpenoides tetracíclicos, se las denomina ácidos giberélicos y se las representa como GAs, distinguiéndose una de otra por un subíndice: GA13, GA2o, GA52, etc.

Hasta hoy se han caracterizado unas 125 giberelinas. Todas tienen 19 o 20 átomos de carbono agrupados en sistemas de 4 o 5 anillos. Las de 20 carbonos son las que tienen mayor actividad; las de 19 carbonos surgen cuando las de 20 pierden un carbono, y llevan un anillo de g lactona. Una planta puede producir varias giberelinas, aunque no todas ellas sean activas. Se forman en ápices de tallos y raíces, en hojas jóvenes, partes florales, semillas inmaduras, embriones en germinación. En general las partes vegetativas contienen menos GA que las partes reproductivas, así las semillas inmaduras son ricas en GAs, aunque dichos niveles disminuyen a medida que éstas maduran.

Biosíntesis: podemos decir que los primeras pasos de síntesis son comunes al camino biosintetico de poliisoprenoides; a partir de la Acetil CoA y por la vía del acetato mevalonato se forma isopentenil PP, que representa Ia unidad isoprénica base de estos compuestos. Luego continuará la síntesis con formación de geranil PP, farnesil PP y geranil geranil PP (compuesto de 20 carbonos, dador de todos los carbonos de las giberelinas). Este compuesto se cicliza para formar el ent-Kaureno o (-) Kaureno. Por acción de monooxigenasas (del tipo citocromo P450) el C19 de este compuesto es oxidado a alcohol (ent-Kaurenol), aldehído (ent-Kaurenal) y ácido ent-Kaurenoico, a nivel de la membrana del retículo endoplásmico. En un paso posterior el anillo B se contrae por expulsión del C7 pasando de un anillo de 6 Carbonos a otro de 5, formando el gibano, luego por oxidacion en C7 se forma el GA12 aldehído.

El aldehído GA12 se transforma en giberelinas tipo C19 mediante dos rutas, una que involucra la 13 hidroxilación temprana y otra donde no se hidroxila esa posición. En ambas vías hay descarboxilación y reacciones catalizadas por oxidasas de membrana y citosólicas.

Catabolismo: Varía según la especie. Se encontraron inactivaciones catabólicas por:

• Hidroxilación (en Zea mays).

• Hidroxilación + glicosilación (en Zea mays).

• Hidroxilación + oxidación (hasta el catabolito GA8 en Pisum sativum).

• Oxidación + ciclización con azufre (en Pharbitis nil)

Transporte: por el floema junto con los productos de la fotosíntesis y también por el xilema probablemente por desplazamiento radial desde el floema al xilema. Generalmente se movilizan a tejidos jóvenes en crecimiento tales como puntas de tallos y raíces y hojas inmaduras. No exhiben una polaridad en el transporte como en el caso de las auxinas.

Efectos fisiológicos: las giberelinas son esencialmente hormonas estimulantes del crecimiento al igual que las auxinas, coincidiendo con éstas en algunos de sus efectos biológicos.

1. Estimulan la elongacion de los tallos (el efecto más notable). Debido al alargamiento de las células más que a un incremento de la división celular, es decir que incrementan la extensibilidad de la pared, este efecto lo consiguen con un mecanismo diferente al de las auxinas, pero es aditivo con el de éstas. Uno de los mecanismos más estudiados involucra la activación de la enzima XET (Xiloglucano endo transglicosilasa), responsable de la hidrólisis interna de los xiloglucanos, lo que permite la transferencia de un extremo cortado hacia un extremo aceptor libre de una molécula de xiloglucano aceptora. Esto también faciitaría la penetración de las expansinas en la pared celular.

2. Estimulan germinación de semillas en numerosas especies, y en cereales movilizan reservas para crecimiento inicial de la plántula. Las semillas se encuentran encerradas en una pared celular (proveniente del fruto) llamada “pericarpo testa”. (1) Las GAs son sintetizadas por los coleóptilos y el escutelo del embrión, y liberadas al endosperma amiláceo. (2) Las GAs difunden hacia la capa de aleurona (3) las células de la aleurona son estimuladas para sintetizar y secretar α-amilasa y otras hidrolasas hacia el endosperma amiláceo. (4) El almidón y otras macromoléculas se degradan hasta pequeñas moléculas sustrato. (5) Esos solutos son captados por el escutelo y transportados hacia el embrión en crecimiento.

3. A nivel de las células de la aleurona, en semillas de cereales estimulan la síntesis y secreción de a-amilasas, y la síntesis de otras enzimas hidrolíticas (por ejemplo β-1,3-glucanasa y ribonucleasa). La unión de GA a su receptor membranal produce la activación de la proteína G de membrana, lo que deriva en: (I.) una vía de transdución dependiente de Ca+2 que involucra a la Calmodulina y a proteínas kinasas, que favorecen la exocitosis (hacia el endosperma) de vesículas cargadas de α-amilasa; (II.) una vía de transducción independiente de Ca+2, que involucra al GMP cíclico como segundo mensajero, ésto activa a un intermediario de transducción proteico, que a nivel del núcleo favorece la degradación del represor genético, que impedía la expresión del gen GA-myb; la proteína GA-myb es un factor de transcripción que favorece la expresión de genes que codifican la biosíntesis de α-amilasa (y otras enzimas hidrolíticas) que se almacenarán en vesículas para su posterior exocitosis. (ver esquema en la siguiente hoja).

4. Inducen la partenocarpia. Proceso por el cual se forma fruto sin fertilización. Las auxinas también producen partenocarpia, pero las giberelinas son más activas.

5. Reemplaza la necesidad de horas frío (vernalización) para inducir la floración en algunas especies (hortícolas en general).

6. Inducción de floración en plantas de día largo cultivadas en época no apropiada.

7. Detienen el envejecimiento (senescencia) en hojas y frutos de cítricos.

Mecanismo de estimulación para la síntesis y secreción de enzimas hidrolíticas a nivel de la aleurona

Usos comerciales: su uso está limitado por su costo.

• Se usa para incrementar el tamaño de las uvas sin semillas haciendo que se elonguen los racimos, de modo que estén menos apretados y sean menos susceptibles a infecciones por hongos.

• Para aumentar la producción de malta en cervecería, mediante efectos promotores de la digestión de almidón por las giberelinas.

• Para aumentar la longitud de los tallos de la caña de azúcar, mejorando así el rendimiento.

CITOCININAS

Soberón* J. R., Quiroga E. N., Sampietro A. R., Vattuone M. A.

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Generalidades: son un grupo de hormonas que regulan la división celular. Derivan de la adenina o de aminopurinas. Las diferentes cadenas laterales se unen al nitrógeno del carbono 6. Pueden presentarse como: bases libres (que constituyen las formas activas de las citoquininas), o bien ribonucleósidos, ribonucleótidos y glicósidos (que se activan por conversión a la forma de base libre); también pueden hallarse como bases modificadas formando parte de los RNAt (aunque la cantidad de citoquininas derivadas de esta fuente carece de gran relevancia) La primera citocinina natural aislada fue la zeatina [N-(4-hidroxi-3-metil-2-butenil)aminopurina] obtenida de granos de maíz (Zea mays).

Una buena fuente de citocininas la constituyen los frutos y semillas inmaduras y los hidrolizados de tRNA de plantas, animales y micoorganismos.

Estructura de algunas citocininas naturales

Biosíntesis: Tiene lugar principalmente en el citosol de las células de meristemas apicales de raíz, y también en embriones jóvenes de maíz y hojas jóvenes en desarrollo. La cadena lateral deriva de la vía del acetato-mevalonato. El isopentenil pirofosfato se transfiere al AMP (derivado de la síntesis de purinas) por acción de la Citoquinina sintasa (una prenil transferasa similar a las de la síntesis de los terpenos). El isopentenil adenina ribonucleótido generado se transforma en las diferentes citoquininas, sin embargo muchas de las enzimas involucradas todavía no se han identificado.

Las provenientes del RNAt se forman durante el procesamiento del precursor del RNAt (existe una prenil transferasa diferente a la vista en la otra vía que reconoce una secuencia específica de bases, y no emplea AMP como sustrato)

Catabolismo: tiene lugar principalmente por:

• Conjugación:

a. Conversión a ribonucleósidos o ribonucleótidos.

b. Conversión a glicósidos: éstos constituyen la principal forma de almacenamiento de citoquininas.

• Conversión a Adenina o sus derivados por acción de la citoquinina oxidasa.

Ubicación: Se las encuentra en tejido vascular, sobre todo en el xilema, en puntas de raíces, en frutos en desarrollo, en tejidos tumorales infectados por Agrobacterium tumefaciens, en semillas en germinación, en nódulos de raíces de Leguminosas, en algas, bacterias y hongos.

Movilización: Las citocininas sintetizadas en las raíces son movilizadas (como ribonucleótidos principalmente) por el xilema hacia la hoja, donde se acumulan (en primavera y principios del verano) o bien se desglicosilan cobrando actividad. Cuando las hojas alcanzan el máximo desarrollo, las citocininas son glicosiladas y luego exportadas vía floema a otros órganos, como los frutos.

Efectos fisiológicos:

1. Promueven la división celular. Asociadas a las auxinas favorecen el transcurso de G2 a M.

2. Promueven la formación y crecimiento de brotes laterales (axilares). Es decir que vencen la dominancia apical.

3. Promueven la movilización de nutrientes hacia las hojas.

4. Promueven la germinación de las semillas y el desarrollo de brotes.

5. Promueven la maduración de los cloroplastos. Participan en la síntesis de pigmentos fotosintéticos y proteínas enzimáticas junto con otros factores tales como la luz o los nutrientes.

6. Promueven la expansión celular en hojas y cotiledones. Al igual que las auxinas por un incremento en la extensibilidad mecánica aunque no hay bombeo de protones.

7. Retrasan la senescencia de las hojas. La senescencia es un proceso genéticamente programado que afecta todos los tejidos vegetales. La senescencia foliar está regulada por un balance hormonal dado por los niveles de citocininas y de etileno, es por ello que las citocininas se usan comercialmente para mantener más tiempo el color verde de las hojas de hortalizas hasta que se consuman.

8. Estimulan la producción de óxido nítrico. Esto refuerza el efecto de retraso en la senescencia.

ETILENO

Soberón* J. R., Quiroga E. N., Sampietro A. R., Vattuone M. A.

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Generalidades: es el compuesto insaturado más sencillo. En condiciones fisiológicas de temperatura y presión es un gas incoloro, de aroma similar al del éter etílico, más liviano que el aire, sumamente inflamable y volátil; muy hidrosoluble.

Biosíntesis: se produce en casi todos los órganos de las plantas superiores, aunque la tasa de producción dependerá del tipo de tejido y de su estadío de desarrollo. En general las regiones meristemáticas y nodales son las más activas en la biosíntesis. Sin embargo la producción también se incrementa durante la abscisión foliar, senescencia de las flores y maduración de frutos.

Se biosintetiza a partir del aminoácido Metionina, que por acción de una Ado-Met sintasa genera Ado-Met. . La etapa limitante en la ruta es la conversión de Ado Met en Ácido-1-aminociclopropanocarboxílico (ACC), catalizado por la ACC sintasa. La última etapa de la vía la cataliza una oxidasa que requiere O2 como sustrato. El grupo CH3-S (tiometilo) de la metionina es reciclado a través del ciclo de Yang nuevamente hasta Metionina; esta vía cíclica involucra el consumo de energía (bajo la forma de ATP) y de O2.

Su biosíntesis está incrementada en plantas expuestas a condiciones ambientales de estrés y en especies terrestres es considerado un signo de injuria asociado con la degradación de la clorofila y la peroxidación de lípidos de membranas. La presencia de jasmonatos favorece su síntesis.

Catabolismo: Difusión hacia la atmósfera circundante, o bien oxidación hasta etilenóxido, etilenglicol o CO2. Como es fácilmente oxidado a etilenglicol por acción del permanganato de potasio, se aprovecha esta propiedad en horticultura. Las frutas o flores empacadas en cajones son cubiertas con alúmina o silicagel impregnada en KMnO4 para remover el etileno que se forma y así disminuir la velocidad de maduración.

Transporte: se transporta de célula a célula en el simplasto y floema, difundiendo en el citosol, ya que es suficientemente soluble en agua para ser transportado en soluciones y suficientemente no polar para pasar a través de las membranas rápidamente. El sitio de acción del etileno es próximo al sitio de síntesis.

Efectos fisiológicos: Es considerado la hormona de la maduración.

1. Promueve la maduración de frutos. Por aumento en los niveles de enzimas hidrolíticas que ablandan el tejido, producen la hidrólisis de los productos almacenados, incrementan la velocidad de respiración y la pigmentación de los frutos.

2. Favorecen la epinastia de hojas. La epinastia es la curvatura hacia abajo de las hojas debido a que el lado superior del pecíolo (adaxial) crece más rápido que el inferior (abaxial).

3. Induce la expansión celular lateral. Por reordenamiento de las fibras de celulosa en la pared, que cambian hacia una orientación longitudinal.

4. Pone fin a la dormancia de los brotes.

5. Inicia la germinación de semillas.

6. Inhibe el crecimiento de la raíz y favorece la formación de raíces adventicias.

7. Favorece la senescencia de las hojas: efecto en el que se involucra un balance hormonal con las citocininas.

8. Favorecen la abscisión de hojas y frutos. Es el principal regulador de la abscisión. El etileno estimula la abscisión de hojas y frutos al aumentar la síntesis y secreción de enzimas que degradan la pared celular tales como celulasas y pectinasas. En este proceso esta involucrado un balance hormonal con las auxinas.

Mecanismo de acción: El receptor de etileno se denomina ETR1; En Arabidopsis thaliana es un dímero de 2 proteínas integrales de membrana, con actividad histidina kinasa y capacidad autofosforilante. La unión del etileno a su receptor induce su autofosforilación a nivel de residuos de histidina y luego transferencia de estos fosfatos hacia residuos de aspartato. El receptor así activado inicia una cascada de señalizaciones hacia otras proteínas efectoras (cascada del tipo MAP Kinasa, con destino final a nivel del DNA)

La unión del etileno al receptor da como resultado la inactivación de un regulador negativo CTR 1 (que se hallaba inhibiendo a la proteína transmembrana EIN 2) por lo que la proteína EIN 2 cobra actividad, funcionando como un canal de iones (probablemente iones Ca+2), lo que se traduce en una posterior activación del factor de transcripción EIN 3, que actúa a nivel genómico induciendo la expresión genética de proteínas efectoras.